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Mr. FERCHA.A
L'anatomie des organes vgtatifs des angiospermes consiste l'tude de la structure interne de trois
organes, savoir : la racine, la tige et la feuille.
L'tude anatomique ou microscopique des organes permet de connatre l'organisation interne des
organes. Elle autorise galement d'utiles comparaisons entre les plantes.
La diversit des tiges, feuilles et racines est si grande qu'il est impossible de voir en dtail toutes les
structures, ainsi ce qui nous intresse dans ce chapitre cest ltude anatomique des organes (racine, tige et
feuilles) des plantes fleurs (Angiospermes), et plus particulirement cest ltablissement de comparaisons
anatomiques entre les deux classes de ce groupe, cest--dire les monocotyldones et les dicotyldones.
1
123-
Anatomie de La Racine
Dfinition
Fonctions
Anatomie de la racine
a. Organisation longitudinale
b. Organisation transversale
i. Racine des Dicotyldones
1. Structure primaire
2. Structure secondaire
ii. Racine des Monocotyldones
1. Dfinition :
Les racines sont des structures multicellulaires axiales (cylindriques), constituant lappareil vgtatif
souterrain des plantes vasculaires (rhizophytes). Lensemble des racines est appel appareil radiculaire ou
racinaire. En plus la prsence d'une structure caractristique (la coiffe) et labsence des feuilles et des
bourgeons, les racines se caractrisent par un gotropisme positif et un phototropisme ngatif.
Le plus souvent, les racines sont souterraines mais il en existe galement des racines ariennes.
2. Fonctions de la racine :
Les racines jouent plusieurs rles, nous citons titre dexemple :
Respiration (pneumatophores)
3. Anatomie de la racine
Bien que la racine semble tre un organe commun entre les diffrentes plantes vasculaires
(angiospermes), sa structure interne (anatomie) diffre cependant dune plante une autre. En fait, on distingue
deux types de structure interne de la racine, lune caractrise les plantes appartenant la classe
des Dicotyldones et lautre caractrise les plantes monocotyldones.
Ces diffrences anatomiques entre les Mono et les Dicotyldones manifestent clairement sur des coupes
transversales, cependant sur des coupes longitudinales les racines des deux classes prsentent une grande
similitude dorganisation.
2
A- Organisation longitudinale :
Sur des coupes longitudinales effectues partir de lextrmit racinaire, on distingue habituellement,
de plus la coiffe, lexistence de trois zones qui prsentent des diffrences cytologiques nettes:
1.1 La coiffe:
Lextrmit racinaire est toujours protge par un tissu dur appel coiffe. La coiffe facilite la pntration
des racines dans le sol grce au mucilage quelle scrte pour lubrifier la terre. Elle joue galement dautres
fonctions pas moins importantes, titre dexemple la perception des forces de la gravit terrestre (gotropisme).
La coiffe est fortement soumise aux chocs et de ce fait est en continuel renouvellement.
1.2 La zone de division cellulaire (ZDC):
Cest une zone de quelques diximes de millimtre de longueur (0,4 mm chez lArabidopsis), elle
comprend : (1) le mristme apical racinaire (MAR) avec ses trois mristmes primaires (protoderme,
procambium et mristme fondamental), et (2) le centre quiescent
(CQ), quil prend une position centrale (interne), constitue dun
nombre de cellules plus ou moins lev selon les espces (4 cellules
chez lArabidopsis, 50 cellules chez lail, 800-1200 cellules chez le
Mas). Le CQ sert au renouvellement du MAR en cas de dommage.
1.3 La zone dlongation cellulaire:
Dans cette zone de quelques millimtres de longueur (1 mm
chez lArabidopsis), les cellules drives de la zone prcdente
(ZDC) deviennent environ 10 fois plus longues. Au voisinage de la
zone suivante, et avant mme dachev leur expansion les cellules
commencent se diffrencier.
1.3 La zone de maturation (diffrenciation) cellulaire:
Dans cette zone, les cellules terminent leur croissance et
acquirent des proprits structurales et fonctionnelles particulires (formation des tissus primaires :
dermiques, conducteurs, fondamentaux).
Le dbut de cette zone peut tre repr tous simplement ds lapparition des poils absorbants.
B- Organisation transversale :
Les racines sont caractrises habituellement par une organisation radiale multi-cylindrique (polyarcs).
1-
Structures primaires:
tude dune coupe transversale effectue au niveau de la zone pilifre dune jeune racine; on distingue
deux zones concentriques (symtrie axiale), de lextrieur vers lintrieur:
1.1. Le cylindre cortical ou corce
L'corce est limite lextrieur par lassise pilifre ou rhizoderme, ou encore lpiderme (Aprs la
chute des poils absorbants, lassise pilifre est remplace par une assise subreuse ou exoderme).
1.1.1. Lpiderme :
3
Il est constitu dune couche priphrique de cellules paralllpipdiques petites, parois fines et
jointives, prsente parfois de longs prolongements ou poils vers lextrieur. Les poils absorbants sont issus de
Trichoblastes (Tr). Ce sont des cellules particulires qui possdent un
protoplasme abondant et un noyau dispos lextrmit du poil, et sont
Atri
Tr
le pricycle :
Cest une assise parenchymateuse uni-stratifie (forme dune seule couche de cellules) accole
lendoderme, constitue de cellules grossirement hexagonales, de grande taille, parois fines et jointives.
Le pricycle constitue le plus souvent le sige de la formation des racines latrales (do la ramification
des racines est qualifie dendogne), grce au potentiel mristmatique de ses cellules (aptitude de ses cellules
de se ddiffrencier).
1.2.2.
Le Xylme et le Phlome
Des amas de cellules hexagonales parois paisses (faisceaux xylmiens ou xylme primaire) alterns
avec des massifs de phlome primaire (leur cellules sont petites, parois fines, plus au moins crases les unes
contre les autres) sont spars par la prsence dun parenchyme fondamental (parenchyme mdullaire :
ensemble de cellules gnralement hexagonales, de grande taille, parois fines) constitue les rayons
mdullaires.
Les faisceaux1 de xylme primaire et de phlome primaire (faisceaux criblo-vasculaires : FCL) sont en
nombre gal dans la mme racine (environ cinq et moins de huit). Souvent, les faisceaux de xylme fusionnent
au centre constituent ainsi le mtaxylme2 (par oppos : protoxylme). Le xylme donc un dveloppement dit
centripte (orient vers le centre de la racine), on dit aussi xylme exarche (tte vers lextrieur).
Surface
1.2.3.
La moelle :
Quasi inexistante chez les Dicotyldones sauf lge trs jeune. Elle est situe au centre du cylindre central. Elle
est constitue dun ensemble de cellules parenchymateuses gnralement hexagonales, de grande taille, parois fines (cest
un tissu de rserve).
2-
Structures secondaires :
La structure secondaire est issue du fonctionnement du cambium et du phellogne (cf. chapitre II). La production
Le cambium:
Il sinsinue entre la moelle et les massifs du phlome dune part, et entre le pricycle et les faisceaux du xylme
dautre part et se prsente sous forme darcs. Le cambium (assise de cellules mristmatiques, assise libro-ligneuse) forme
au dpart un trac sinueux, qui devient par la suite circulaire. Il produit le bois vers lintrieur (dveloppement centrifuge)
et le liber vers lextrieur (dveloppement centripte), ce qui donne lieu la formation dun pachyte3. Ce pachyte peut tre
continu ou discontinu selon quil y a production ou non de parenchyme secondaire.
2.2.
Le phellogne :
Il peut apparatre nimporte quel endroit dans la racine mais le plus frquemment, il se forme au niveau du
pricycle, du parenchyme cortical ou juste sous lpiderme. Lcorce primaire, une fois isole par le priderme, rompe et
sexfolie.
ii- LA RACINE CHEZ LES MONOCOTYLEDONES :
Chez les Monocotyldones, on ne trouve essentiellement que des structures primaires, les structures secondaires
tant extrmement rares. De plus, les racines des Monocotyldones prsentent plusieurs diffrences anatomiques par
rapport aux structures des Dicotyldones.
Dans le cylindre cortical, le subrode (ddoublement de lassise subreuse) se diffrencie dans les assises
superficielles de l'corce. Il joue le mme rle que lassise subreuse chez les Dicotyldones, en outre, lcorce est
non sclrifie contrairement ce qui peut tre observ chez les Dicotyldones.
- Faisceau : groupement dlments spcialiss ou diffrencis ; on dsigne par un faisceau criblo-vasculaire, FCV: les fibres de
soutien + xylme + phlome ; et par faisceau libro-ligneux, FLL : bois + liber
2
- Mtaxylme : xylme primaire diffrencie (vaisseaux rays et ponctus), il se forme aprs le protoxylme (mta = dernier).
3
Pachyte : paisseur ou paississement.
Lendoderme subit une diffrenciation pousse puisque ses parois cellulaires se subrifient pour former un
endoderme paissi en forme de fer cheval. Toutefois, certaines cellules de cet endoderme ne se subrifient pas et
constituent les cellules de passage qui permettent les changes entre les deux cylindres.
Le cylindre central est plus dvelopp que chez les Dicotyldones : le pricycle peut tre pluristratifi et peut se
sclrifier dans les racines plus ges.
Les vaisseaux conducteurs sont beaucoup plus nombreux (environ 10-20 faisceaux xylmiens et 10-20 massifs
phlomiens).
La moelle est fort abondante et peut se sclrifier en vieillissant.
Vue densemble
Le rhizoderme
Fig. 4. Development of lateral root meristems in Arabidopsis. Photographs depict lateral roots at successive stages of
development. (A) First periclinal division. (B) Four cell layers thick. (C) Periclinal division in cells near the apex; the
recently divided cells are indicated by an arrowhead. (D) Formation of a distinct layer of cells around the apex. (E)
Emerged lateral root with mature tissue pattern. Scale bar, 50 mm. (Laskowski et al., 1995, Development 121, 3303-3310).
10
34-
Dfinition
Structure primaire (Dicotyldones)
a. Epiderme
b. Ecorce
c. Cylindre Central
Tiges de Monocotyldones
Structure Secondaire
1. DEFINITION
Une tige ou caule est un axe, gnralement arien, prolongeant la racine et portant des expansions latrales : les
feuilles. Cependant, il existe galement des tiges souterraines.
Du point de vue morphologique, une tige se distingue dune racine par certaines caractristiques telles que :
Division de la tige en nuds (points sur lesquels sont insres les feuilles), et dentre-nuds (do on dit que la
tige est forme dune srie dunits structurales dites phytomres)
prsence de bourgeons.
Sur des coupes transversales effectues dans de jeunes tiges dune quelconque dicotyldone (haricot, renoncule,
etc.), on distingue une structure de symtrie axiale faite de trois zones (figures : 1a et 1b) :
piderme
corce (priblme)
A. PIDERME :
Cest la zone la plus externe. Il est constitue dune couche priphrique de petites cellules paralllpipdiques,
jointives (juxtaposes) parois fines ou peu paisses et dpourvues de chloroplastes, sauf au niveau des stomates.
Gnralement cutinis, stomatifre, avec ou sans poils.
Poil
Stomate
Cuticule
Cellule Epidermique
Elments de soutien : collenchyme, fibres ou cellules sclreuses isoles ou regroupes en anneau continu ou en
ilots disperss.
Elments de scrtion : des cellules essence, canaux rsineux, cellules et poches mucilage.
11
Elments de conduction : chez un grand nombre de tiges, au moins en certains points, on rencontre des Faisceaux
Libro-Ligneux (FLL), correspondent aux tracs foliaires et aux travers desquels les sves seront vhicules
depuis et vers les feuilles.
N.B. Endoderme : rarement aussi net que celui des racines. Les cadres subriss (cadres de CASPARY) sont gnralement
peu visibles sinon inexistants.
Les cellules de lendoderme se distinguent souvent par un Amidon beaucoup plus abondant que celui des cellules qui
lavoisinent.
C. CYLINDRE CENTRAL :
Parfaitement limit dans les tiges des Dicotyles, il est constitue dun parenchyme fondamental dans lequel des
FLL sont disposs suivant un seul cercle.
i.
LE PERICYCLE :
Souvent constitue par plusieurs assises de cellules de
gnralement
incomplte, et
participe avec
le
ii.
LA MOELLE :
Cest la partie centrale de la tige, elle est plus ou
iii.
RAYONS MEDULLAIRES :
Parenchyme occupant les intervalles inter-fasciculaires et joignant la moelle au pricycle.
i.
FAISCEAUX CONDUCTEURS:
Ils sont diffrents de ceux de la racine (spars et alternes), puisque le xylme et le phlome se trouvent regroups
a- LE PHLOEME :
Il est constitu, gnralement, de tubes cribls et de cellules compagnes agglomres en un massif. Souvent les
fibres libriennes se regroupent autour de la pointe externe du phlome pour construire la gaine de sclrenchyme.
Le phlome a une diffrenciation oriente vers le centre de la tige (dveloppement centripte) parfaitement comme
dans la racine.
12
b- LE XYLEME :
Il est constitu essentiellement de vaisseaux ligneux. Il a une diffrenciation centrifuge, cest--dire que les
vaisseaux de taille petite (protoxylme) occupent la pointe du FLL, et les vaisseaux proches du phlome ont une grande
taille (mtaxylme). Le xylme de la tige est dit Endarche ce qui veut dire tte vers lintrieur.
c- LE CAMBIUM :
Entre le xylme et le phlome se trouve localise une assise de cellules ayant conserves le caractre
embryonnaire, aptitude de se diviser, et qui reprsente le cambium fasciculaire qui, selon les cas, sera fonctionnel ou non.
Remarque : le nombre de faisceaux est trs variable suivant les espces et pour une espce donne selon le niveau
considr. Ces variations dans le nombre des FLL sont dues la formation de faisceaux par lesquels les feuilles sont relies
aux tissus conducteurs de la tige.
3.
On trouve chez les monocotyldones des structures caulinaires trs proches de celles des dicotyldones.
Nanmoins, souvent elles en sont nettement diffrentes.
Les principales diffrences sont les suivantes :
Il est le plus souvent difficile, voir mme impossible, de distinguer un parenchyme cortical et un cylindre central.
les faisceaux libro-ligneux sont rpartis presque toujours sur au moins deux cercles concentriques, et
gnralement sont parsems sans ordre.
les FLL prsentent le plus frquent une structure particulire que lon dsigne par lexpression Bois en V .
Il existe chez certaines monocotyldones une autre structure, plus rare, dans laquelle le xylme entour entirement
le phlome que lon appelle structure Concentrique .
4. STRUCTURE SECONDAIRE
La structure secondaire est issue du fonctionnement du cambium (assise libro-ligneuse) et du phellogne (assise
subro-phellodermique).
Chez les Monocotyldones, on ne trouve essentiellement que des structures primaires, les structures secondaires tant
extrmement rares et donc propres au Dicotyldones ( lexception de certaines plantes herbaces).
1- Le liber et le bois :
Issus du fonctionnement du cambium FASCICULAIRE (Cambium LIBERO-LIGNEUX : couche de cellules trs
aplaties, situ entre les faisceaux de phlome primaire et de xylme primaire). Les arcs intrafasciculaires se raccordent
entre eux par des arcs interfasciculaires qui se formeront au niveau des rayons mdullaires suite la ddiffrenciation des
quelques cellules parenchymateuses. Le cambium de la tige a donc des lorigine un trac circulaire contrairement celui de
la racine (trac sinueux).
Lensemble du bois et liber forms prend le nom de pachyte qui peut tre continu ou discontinu selon si le
cambium fonctionne sur tout son tendu ou seulement au niveau des FLL.
Lactivit du cambium des plantes pluriannuelles est rythmique ; il fonctionne tous les ans du printemps lautomne et
sarrte lhiver.
au printemps, le bois est riche en vaisseaux de gros diamtre, la couche de bois est claire et tendre (bois de
printemps).
13
En automne, les vaisseaux ont un diamtre plus petit et les fibres sont plus nombreuses, la couche de bois est plus
fonce et dure (bois dautomne ou dt).
Sur un tronc darbre coup transversalement, ces formations dessinent des cercles (cernes) concentriques
alternativement clairs et sombres qui permettent de dterminer lge de larbre (dendrologie). Au centre de certains troncs,
le bois devient plus dur et plus fonc : ces le cur (DURAMEN), o la sve brute ne circule plus, car les vaisseaux sont
obstrus par des excroissances des cellules parenchymateuses, les THYLLES ; autour, le bois reste fonctionnel, tendre et
clair : cest lAUBIER.
2- le priderme :
Issu du fonctionnement du phellogne (constitu dune couche de cellules mristmatiques, il apparat une
profondeur variable : parenchyme cortical, endoderme, pricycle. Il comprend le lige (suber) vers lextrieur et le
phelloderme vers lintrieur.
Le lige (suber) : constitu de cellules aplaties radialement, qui meurent trs rapidement aprs leur formation et se
vident. Les parois paisses contiennent de la subrine impermable.
Du fait de limpermabilit de la subrine, les tissus situs au-dessus du lige meurent. Il se forme le rhytidome (du
grec rhutis = ride) ou improprement appel corce, contrairement dans la racine lcorce isole vers lextrieur par le
priderme sexfolier sous la pousse des tissus secondaires.
Le phelloderme : constitu de cellules rectangulaires, parfois chlorophylliennes orientes vers le centre. Leurs
parois sont pecto-cellulosiques et minces.
Interprtation de la coupe
14
Interprtation de la coupe
15
16
123-
Dfinition
Fonctions
Structure primaire
a. Chez les Dicotyldones
b. Chez les Monocotyldones
Structure Secondaire
4-
1- Dfinition
Feuille, principal organe photosynthtique des plantes vasculaires, constitu par une excroissance latrale de la tige. Une
feuille typique est compose dun ptiole, appel aussi pdoncule (c.--d. petit-pied), qui assure la fixation la tige dune
partie large et plate, le limbe. la base du ptiole (dite aussi la base foliaire), on rencontre parfois deux petites expansions
en forme de lames, les stipules.
2- Fonctions
La feuille du fait quelle possde un parenchyme chlorophyllien en abondance, elle constitue le sige de
lassimilation chlorophyllienne ou la Photosynthse, celle-ci engendre les matires organiques essentielles pour la
croissance et le dveloppement de la plante. Cependant et grce la prsence des stomates, la feuille participe dans le
maintient de lquilibre hydrique de la plante notamment travers labsorption racinaire et la circulation des sves. Elle
participe galement dans les changes gazeux (respiration et transpiration).
Dans certaines plantes la feuille peut modifier sa structure pour assurer dautres fonctions dites secondaires, telles
que :
la nutrition : chez les plantes carnivores par exemple la feuille se transforme en vritable pige pour rattraper les
insectes et les petits animaux, qui vont tre digrs par la suite.
le soutien, chez certaines plantes telles que le Pois, la feuille ou une partie delle se transforme en une vrille,
laquelle participe dans la fixation de la plante un support.
la protection : transforme en pine ou aiguille, la feuille protge la plante contre pas mal de dangers externes
(animaux herbivores, insectes ravageurs, etc.).
3- STRUCTURE PRIMAIRE :
a- CHEZ LES DICOTYLEDONES :
Les coupes du limbe (gnralement horizontal) prsentent une symtrie bilatrale nette. On distingue de la face
piderme suprieur ou interne : form de petites cellules sans chloroplaste, jointives, parois externe
recouvertes ou non dune couche translucide de cutine (cuticule). Il prsente gnralement peu ou pas de stomates,
avec ou sans poils.
2.
Parenchyme palissadique : dont les cellules riches en chloroplastes sont allonges verticalement dans un
ou plusieurs rangs et jointives (spares par des mats troits) ralisant une sorte de palissade (do le nom
palissadique), il renferme parfois quelques cellules de sclrenchyme et/ou de scrtion.
B-
Parenchyme lacuneux : constitu de cellules de grande taille, parois fines laissant entre elles des mats
volumineux appels lacunes (do le nom lacuneux) moins riches en chloroplastes.
Lensemble des deux parenchymes forme le msophylle (mso = milieu, phylle = feuille). Dans le cas des Dicotyles le
msophylle comprend gnralement deux types de parenchymes, pour cette raison il est dit : msophylle htrogne ou
bifacial.
3.
Tissus Conducteurs :
17
piderme infrieur ou externe : comparable lpiderme suprieur, sauf quil possde un grand nombre de
stomates et est moins cutinis (do la couleur sombre).
b- CHEZ LES MONOCOTYLEDONES:
Les coupes du limbe (gnralement vertical) prsentent une symtrie bilatrale bien quil ny ait pas une nervure
les pidermes : ils sont deux semblables ; cuticule ayant mme paisseur, stomates en nombre comparable sur les
deux faces.
Le msophylle : ne comprend quune sorte de parenchyme (lacuneux), si non, le parenchyme palissadique sera
trs rduit et se trouve sur les deux faces ; ceci se comprend puisque les deux face de la feuille sont gnralement
verticales et reoivent le mme clairement.
Les faisceaux Libro-ligneux sont nombreux, peu saillants, et correspondent autant de nervures parallles.
4- STRUCTURE SECONDAIRE:
Elle nexiste que chez les Dicotyldones, les formes secondaires sont surtout dveloppes chez les feuilles
persistantes.
Gnralement on ne rencontre pas les formations secondaires issues du fonctionnement du phellogne.
Au niveau de la nervure centrale (mdiane) dans une feuille ge le fonctionnement du cambium libro-ligneux
induit la formation du bois et du liber comme dans la tige.
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20
RESUME
Les 3 Types de Tissus matures forms par les mristmes primaires :
Tissus embryonnaires = MRISTMES (M apicales racinaire, et caulinaire).
Les mristmes donnent naissance aux diffrents tissus.
Les trois mristmes primaires sont :
Protoderme,
Procambium
Mristme fondamental
Tissus de revtement = PIDERME (form par le PROTODERME)
Tissus conducteurs
= XYLME ET PHLOME (forms par PROCAMBIUM)
Tissus fondamentaux = tissus entre l'piderme et les tissus conducteurs (form par le MRISTME
FONDAMENTAL)
Tissus primaires de la RACINE
Dans les racines :
PIDERME
= couche qui couvre la racine
CORCE
= rgion de cellule parenchymateuse entre la stle et l'piderme, Emmagasine les nutriments.
ENDODERME = entour la stle, joue un rle de barrire slective pour rgler le passage de substances provenant
du sol dans le tissu conducteur (xylme).
PERICYCLE
= couche de cellules l'intrieur de l'endoderme. Peut se transformer en mristme et
recommencer se diviser. Ceci donne naissance aux racines latrales.
CYLINDRE CENTRAL nomm la STLE, o l'on retrouve le Xylme et Phlome.
Chez les dicotyldones : cellules du Xylme rayonnent au centre de la stle et le Phlome se trouve entre
les rayons.
Chez les monocotyldones : la stle a un centre de cellules parenchymateuses nomm MOELLE, avec le
Xylme et Phlome alentours de la moelle.
Tissus primaires de La TIGE
Les tissus conducteurs forment des lots de conduits nomms :
PIDERME.
CORCE.
FAISCEAUX LIBROLIGNEUX (FLL) :
- PHLOME.
- XYLME.
Chaque FLL dans une tige est entour de tissu fondamental (parenchyme ou collenchyme).
Chez les tiges dicotyldones : FLL sont en anneau entre la moelle et lcorce.
Chez les tiges monocotyldones : FLL disperss dans les tissus fondamentaux : pas de moelle, pas dcorce
(ou moins claire).
Tissus primaires de la FEUILLE
De la face suprieure (interne) vers la face infrieure (externe)
Dicotyldone
Monocotyldone
Cuticule
Cuticule
piderme suprieur (pauvre en Stomate)
piderme suprieur (riche en Stomate)
Parenchyme palissadique
quasi inexistant
Parenchyme lacuneux
Parenchyme lacuneux
Vaisseaux conducteurs (saillants, en rseau ou filet)
Vaisseaux conducteurs (peu saillants, parallles)
piderme infrieur avec stomates
piderme infrieur (riche en Stomate)
Cuticule.
Cuticule
- croissance secondaire
- pas de croissance secondaire
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