모방
Mimicry
진화 생물학에서 모방은 생물과 다른 생물, 종종 다른 종의 생물 사이의 진화된 유사성입니다. 모방은 다른 종들 사이에서 또는 같은 종의 개체들 사이에서 진화할 수 있습니다. 종종 모방은 포식자로부터 종을 보호하는 기능을 하여 포식자를 방지하는 적응을 합니다.[1] 모방은 수신자(예: 포식자)가 모방자(유사한 유기체)와 모델(유사한 유기체) 사이의 유사성을 인식하고 그 결과 모방자에게 선택적 이점을 제공하는 방식으로 행동을 변경하면 진화합니다.[2] 모방에서 진화하는 유사성은 시각적, 음향적, 화학적, 촉각적 또는 전기적이거나 이러한 감각 양식의 조합일 수 있습니다.[2][3] 모방은 유사성을 공유하는 두 유기체 모두에게 유리할 수 있으며, 이 경우 그것은 상호주의의 한 형태입니다; 또는 모방은 기생하거나 경쟁적으로 만드는 한 유기체에 해를 끼칠 수 있습니다. 그룹 간의 진화적 수렴은 신호 수신기 또는 속임수의 선택적 작용에 의해 주도됩니다.[4] 예를 들어, 새들은 유해한 곤충들을 [5]피하면서, 시각을 이용하여 입맛에 맞는 곤충들과 나비들을 식별합니다. 시간이 지남에 따라 입맛에 맞는 곤충들이 유해한 곤충들과 비슷하게 진화하여 그들을 모방하고 유해한 곤충들의 모델로 만들 수 있습니다. 상호주의의 경우, 때때로 두 그룹 모두 "코-모방"이라고 불립니다. 흔히 모방보다 모델이 더 풍부해야 한다고 생각하지만 그렇지 않습니다.[6] 모방에는 수많은 종들이 포함될 수 있습니다; 호버플라이와 같은 많은 무해한 종들은 말벌과 같은 강력한 방어를 하는 종들의 베이식 모방인 반면, 그러한 많은 잘 방어된 종들은 모두 서로 닮은 뮐러 모방 고리를 형성합니다. 먹잇감 종들과 그들의 포식자들 사이의 모방은 종종 3종 또는 그 이상의 종들을 포함합니다.[7]
가장 넓은 정의에서 모방은 비생명체 모델을 포함할 수 있습니다. 마스커레이드와 미메시스라는 특정 용어는 모델이 무생물일 때 사용되기도 합니다.[8][3][9] 예를 들어, 꽃사마귀, 플랜토퍼, 쉼표, 기하학적 나방 애벌레와 같은 동물들은 잔가지, 나무껍질, 잎, 새똥이나 꽃을 닮았습니다.[3][6][10][11] 많은 동물들이 더 큰 동물들의 눈을 닮았다는 가설로 안검을 가지고 있습니다. 그들은 어떤 특정한 유기체의 눈과 닮지 않을 수도 있고, 동물들이 눈으로 반응하는지 여부도 불분명합니다.[12] 그럼에도 불구하고, 안경점은 풍부한 현대 문학의 주제입니다.[13][14][15] 이 모델은 일반적으로 다른 종으로, 종의 구성원이 다른 구성원 또는 자신의 신체의 다른 부분을 모방하는 자동 모방과 성간 모방을 제외하고는 다른 종입니다.[6]
모방은 모방이 모델에 부정적인 영향을 미칠 경우 진화적 군비 경쟁을 초래할 수 있으며 모델은 모방과 다른 모습으로 진화할 수 있습니다.[6]p161 모방은 일반적인 신호 수신기와는 무관한 유사한 생활 방식에 적응함으로써 종들이 서로 닮게 될 때 발생하는 다른 형태의 수렴 진화와 혼동되어서는 안 됩니다. 모방체는 다른 수명 주기 단계에 따라 다른 모델을 가질 수도 있고, 헬리코니우스 나비와 같이 다른 개인이 다른 모델을 모방하는 다형성일 수도 있습니다. 모델 자체에는 둘 이상의 모방이 있을 수 있지만 주파수에 따른 선택은 모델이 모방보다 더 많은 모방을 선호합니다. 모델은 비교적 밀접하게 관련된 유기체인 경향이 있지만 [16]매우 다른 종의 모방도 알려져 있습니다. 척추동물을 포함한 많은 다른 예들도 알려져 [3]있지만 대부분의 모방품은 곤충입니다. 식물과 곰팡이도 모방할 수 있지만 이 분야에서는 연구가 덜 수행되었습니다.[17][18][19][20]
어원
모방이라는 단어의 사용은 1637년으로 거슬러 올라갑니다. 미메티코스(mimetikos)는 그리스어로 "모방하다"(imitative)는 마임티스타이의 언어 형용사인 미메토스(mimetos)에서 유래했습니다. 원래 사람을 묘사하는 데 사용되었던 "모방"은 1851년부터 동물학에서, "모방"은 1861년부터 사용되었습니다.[21]
분류
많은 유형의 모방이 설명되었습니다. 다양한 형태 간의 유사점과 차이점을 강조하는 각 개요는 다음과 같습니다. 분류는 종종 모방과 관련된 기능(예: 피해 방지)에 기초합니다. 어떤 경우는 둘 이상의 클래스에 속할 수 있습니다. 예를 들어, 자동 모방과 공격적인 모방은 상호 배타적이지 않습니다. 한 경우는 모델과 모방 사이의 종 관계를 설명하고 다른 경우는 모방(음식 획득)에 대한 기능을 설명합니다. 사용된 용어는 논쟁이 없는 것은 아니며, 이를 명확히 하려는 시도로 인해 새로운 용어가 포함되었습니다. "가면극"이라는 용어는 모델이 무생물일 때 사용되기도 하지만 신호 수신기의 잠재적인 반응에 의해 엄밀한 의미에서[22] "cryposis"와 구별됩니다. 크리스피시스에서는 가장이 수신기의 인식 시스템을 혼란스럽게 하는 동안 수신기가 응답하지 않는 것으로 가정됩니다. 다른 형태의 모방에서는 신호가 수신기의 감각 시스템에 의해 걸러지지 않습니다.[23] 이들은 상호 배타적이지 않으며 말벌과 유사한 모습의 진화에서 포식 말벌이 서로 공격하지 않기 때문에 곤충이 말벌을 가장하기 위해 진화한다고 주장되었지만 이러한 모방 유사성은 척추동물 포식자들을 저지하기도 합니다.[24]
방어적
방어적 또는 보호적 모방은 유기체가 적을 다른 것으로 취급하도록 속임으로써 해로운 만남을 피할 수 있을 때 발생합니다.
여기서 논의된 첫 번째 세 가지 사례는 경고 착색으로 보호되는 동물의 모방을 수반합니다.
- 무해한 흉내가 해로운 것처럼 행동하는 베이츠 흉내.
- 둘 이상의 유해한 종들이 서로 자신을 유해하다고 광고하는 뮐러 흉내.
- 메르텐시아의 모방은 치명적인 모방이 덜 해롭지만 교훈을 주는 모델과 유사합니다.
네 번째 사례인 잡초가 농작물을 닮은 Vavilovian 모방은 인간을 선택의 주체로 포함합니다.
베이츠안
Batesian에서 모방은 모델과 유사한 신호를 공유하지만 포식자에게 이익이 되지 않는 특성(예: 비호환성)을 가지고 있지 않습니다. 다시 말해서, 베이츠 흉내내는 사람은 늑대의 옷을 입은 양입니다. 그것은 아마존 열대 우림의 나비에 대한 연구(아마존 강의 자연주의자에 묘사됨)가 이 연구 분야에서 선구적이었던 영국의 자연주의자 헨리 월터 베이츠의 이름을 따서 지어졌습니다.[26][27] 모방품은 모델에 비해 낮은 비율일 때 (예를 들어 포식자에 의해) 발견될 가능성이 적습니다. 이러한 현상을 음의 주파수 의존적 선택이라고 하며, 대부분의 형태의 모방에 적용됩니다. 베이츠의 흉내는 모델을 먹음으로써 포식자에게 가해지는 해악이 모방체를 먹음으로써 얻을 수 있는 이익보다 더 클 때에만 유지될 수 있습니다. 모델에 대한 첫 경험이 좋지 않은 포식자는 오랫동안 닮은 것을 피하는 경향이 있고, 초기 경험이 거짓 음성이었는지 확인하기 위해 곧 다시 샘플링하지 않기 때문에 학습의 본질은 모방에 유리하게 가중치가 부여됩니다. 그러나 모방이 모델보다 더 풍부해지면 어린 포식자가 모방을 처음 경험할 확률이 높아집니다. 따라서 이러한 시스템은 모델과 모방이 모두 발생하는 곳과 모방보다 모델이 더 풍부한 곳에서 안정적일 가능성이 가장 높습니다.[28] 다음에 설명하는 뮐러 모방에서는 그렇지 않습니다.
나비목에는 많은 베이츠의 흉내가 있습니다. 집정관 파비우스와 에레시아 유니스는 H. 이스메니우스와 같은 입맛에 맞지 않는 헬리코니우스 나비를 모방합니다.[29] 석회암은 독이 있는 파이프덩굴 제비꼬리(Battus philenor)를 모방합니다. 몇몇 입맛에 맞는 나방들은 입맛에 맞지 않는 호랑이 나방을 흉내 내기 위해 초음파 클릭 소리를 냅니다.[30][31][32][33] 타움문어속의 문어들은 위험한 바다뱀이나 사자 물고기를 닮기 위해 의도적으로 그들의 몸 모양과 색깔을 바꿀 수 있습니다.[34] 아마존에서는 브라질, 파라과이, 아르헨티나의 대서양 숲에 서식하는 희귀종인 투구 딱따구리(Dryocopus galeatus)가 두 개의 더 큰 딱따구리와 비슷한 빨간 볏, 검은 등, 그리고 아래쪽에 막대기를 가지고 있습니다. Dryocopus lineatus 및 Campephilus robustus. 이 모방은 다른 동물의 드라이오코푸스 갈레아투스에 대한 공격을 줄여줍니다. 과학자들은 D. galeatus가 시각적으로 유사하고, 세 종이 같은 서식지에 살고 비슷한 먹이를 먹기 때문에 다른 두 종의 가까운 사촌이라고 거짓으로 믿었습니다.[35] 식물계에서도 베이츠의 모방이 일어나는데, 카멜레온 덩굴은 잎의 모양과 색깔을 그것이 오르는 식물의 색깔에 맞게 조절하여 먹을 수 있는 잎이 숙주의 덜 바람직한 잎인 것처럼 보입니다.[36]
뮐러어
독일의 자연주의자 프리츠 뮐러의 이름을 딴 뮐러 모방은 두 종 이상이 유사한 경고 또는 종말 신호를 가지고 둘 다 진정한 포식 방지 속성을 공유하는 상황(예: 불쾌함)을 설명합니다. 처음에 베이츠는 이것이 왜 그렇게 되어야 하는지 설명할 수 없었습니다. 만약 둘 다 해롭다면, 왜 한 사람이 다른 사람을 흉내낼 필요가 있었을까요? 뮐러는 이 현상에 대한 첫 번째 설명과 수학적 모델을 제시했습니다: 만약 공통의 포식자가 두 종을 혼란스럽게 한다면, 두 종 모두의 개체가 생존할 가능성이 더 높다는 것입니다.[38][39] 이러한 유형의 모방은 몇 가지 측면에서 독특합니다. 첫째, 모방과 모델 모두 상호작용의 이점을 가지며, 따라서 상호주의로 분류될 수 있습니다. 신호 수신기는 또한 종의 정체성에 대해 속았음에도 불구하고 잠재적으로 유해한 만남으로 패턴을 일반화할 수 있기 때문에 이 시스템에 의해 이익을 얻습니다. 베이츠식 모방에서 분명한 모방과 모델의 구분도 모호합니다. 한 종이 부족하고 또 다른 종이 풍부한 곳에서 희귀종은 모방종이라고 할 수 있습니다. 그러나 둘 다 비슷한 숫자로 존재할 때 경고 신호가 수렴하는 경향이 있기 때문에 각각을 별개의 '모방' 종과 '모델' 종의 공동모방으로 말하는 것이 더 타당합니다.[40] 또한 모방 종은 무해한 것에서 매우 유해한 것까지 연속체로 존재할 수 있으므로 베이츠 모방은 뮐러 수렴으로 매끄럽게 등급이 매겨집니다.[41][42]
모나크 나비(Danaus plexippus)는 뮐러 콤플렉스의 일원으로 부왕 나비(Limenitis archippus)와 함께 착색 패턴과 표시 행동을 공유합니다. 부왕도마뱀붙이는 다소 다른 색을 가진 아종을 가지고 있으며, 각각 지역 다나우스 종과 거의 일치합니다. 예를 들어, 플로리다에서는 부왕과 여왕 나비의 짝을 이루는 반면, 멕시코에서는 부왕 나비가 군인 나비를 닮았습니다. 따라서 총독은 세 개의 다른 뮐러 쌍에 관여합니다.[43] 이 예는 오랫동안 부왕이 군주를 흉내 내는 베아트인으로 여겨졌지만, 부왕은 사실 여왕보다 더 불쾌합니다.[44] Morpho속은 입맛에 맞지만, M. amathonte와 같은 몇몇 종들은 강한 날벌레입니다. 심지어 날개 위의 나비들을 전문적으로 잡는 종들인 새들도 그들을 잡기가 어렵습니다.[45] 대부분의 모르포 종들이 공유하는 눈에 띄는 푸른색은 뮐러일 수도 있고,[29] "포세마티즘을 추구"할 수도 있습니다.[46] Morpho butterfly는 성적으로 이형성이기 때문에, 수컷의 발광색 또한 성적 선택과 관련이 있을 수 있습니다. 혐오스러운 나비 종의 "오렌지 콤플렉스"는 헬리코니아속 아그라울리스 바닐라에, 드라이아둘라 파에투사, 드라이아실리아를 포함합니다.[29] Apeloria와 Brachoria(Xystodesmidae) 속의 최소 7종의 노래기가 미국 동부에서 뮐러 모방 고리를 형성하고 있으며, 여기서 관련 없는 다형성 종은 범위가 겹치는 유사한 색상 패턴으로 수렴합니다.[47]
엠슬리안/메르텐시안
Emsleyan[9] 또는 Mertensian 모방은 치명적인 먹이가 덜 위험한 종을 모방하는 특이한 경우를 설명합니다. 이것은 M.G. Emsley에[48] 의해 포식자가 죽을 가능성이 매우 높기 때문에 학습을 할 가능성이 희박하게 만들 때 어떻게 포식자가 산호 뱀과 같은 매우 위험한 무증식 동물을 피하는 방법을 배울 수 있는지에 대한 가능한 설명으로 처음 제안되었습니다. 이 이론은 독일의 파충류학자 로버트 메르텐스의 이름을 따서 명명한 독일 생물학자 볼프강[3] 위클러에 의해 개발되었습니다.[49][50][51]
이 시나리오는 일반적으로 모델 중 가장 해로운 종이기 때문에 이례적입니다. 하지만 만약 포식자가 치명적인 뱀을 처음 만났을 때 죽는다면, 뱀의 경고 신호를 인식하는 법을 배울 기회가 없습니다. 그러면 대단히 치명적인 뱀이 독이 되는 데 아무런 이점이 없을 것입니다: 뱀을 공격한 포식자는 치명적인 먹이를 피하는 방법을 배우기도 전에 죽임을 당할 것이므로 뱀은 완전히 공격을 피하기 위해 위장되는 것이 더 나을 것입니다. 그러나 만약 포식자가 경고색을 가진 덜 치명적인 뱀을 피하는 방법을 처음 배웠다면, 그 치명적인 종은 덜 위험한 뱀을 흉내냄으로써 이익을 얻을 수 있을 것입니다.[50][51]
일부 무해한 우유뱀 아종(Lampropeltis triangulum), 중간 정도의 독성을 가진 가짜 산호뱀(Erythrolampus 속), 치명적인 산호뱀(Micrurus 속)은 모두 검은색과 흰색/노란색 고리가 있는 빨간색 바탕색을 가지고 있습니다. 이 시스템에서 우유 뱀과 치명적인 산호 뱀은 모두 모방이지만 거짓 산호 뱀은 모델입니다.[48]
와스만니안
Wasmannian 모방에서 모방은 둥지나 군체에서 함께 사는 모델과 유사합니다. 여기 모델의 대부분은 개미, 흰개미, 벌, 말벌과 같은 사회적 곤충입니다.[52]
Vavilovian
인위적인 선별을 통해 길들여진 식물과 특성을 공유하게 된 잡초에서 Vavilovian 모방이 발견됩니다.[9] 이름은 러시아의 식물학자이자 유전학자인 니콜라이 바빌로프의 이름을 따서 지어졌습니다.[53] 잡초에 대한 선택은 잡초를 수동으로 죽이거나, 잡초를 제거하여 작물의 종자를 분리하여 발생할 수 있습니다.
Vavilovian 모방은 인간에 의한 의도하지 않은(또는 오히려 '반의도적' 선택의 예시를 보여줍니다. 제초업자들은 점점 더 경작된 식물처럼 보이는 잡초와 그 씨앗을 선택하는 것을 원하지 않지만 다른 선택권은 없습니다. 예를 들어, 초기 반야르 풀인 Echinochloa oryzoides는 논에서 잡초로 벼와 비슷하게 생겼으며, 그 씨앗은 종종 벼에 섞여 Vavilovian 모방을 통해 분리하기가 어려워졌습니다.[54] Vavilovian 모방품은 밀의 호밀의 경우와 같이 결국 스스로 길들여질 수 있습니다. Vavilov는 이러한 잡초 작물을 2차 작물이라고 불렀습니다.[53]
Vavilovian 모방은 잡초가 보호종을 모방한다는 점에서 방어 모방으로 분류될 수 있습니다. 이는 잡초가 모델을 보호하는 특성을 공유하지 않고 모델과 듀피(이 경우 사람들) 모두 존재로 인해 피해를 입는다는 점에서 베이츠 모방과 강한 유사성을 가지고 있습니다. 하지만 몇 가지 중요한 차이점이 있습니다. 베이츠의 흉내에서 모델과 신호 수신기는 적이지만(가능하면 포식자가 보호종을 잡아먹을 것입니다), 여기서 작물과 인간 재배자는 상호주의적인 관계에 있습니다. 즉, 작물이 사람들에게 먹혔음에도 불구하고 사람들에 의해 분산되고 보호됨으로써 이익을 얻는 것입니다. 사실, 이 작물의 유일한 "보호"는 인간에 대한 유용성입니다. 둘째, 잡초는 먹지 않고 단순히 파괴됩니다. 잡초를 죽이는 유일한 동기는 작물 수확량에 미치는 영향입니다. 마지막으로, 이러한 유형의 모방은 인간에 의해 변경되지 않은 생태계에서 발생하지 않습니다.
길버트리언
길버트 흉내는 두 종만 포함합니다. 잠재적인 숙주(또는 먹이)는 숙주-기생충의 공격적인 모방의 반대인 그것을 모방함으로써 그것의 기생충(또는 포식자)을 쫓아냅니다. 파스퇴르에 의해 이러한 희귀한 모방 시스템의 문구로 만들어졌으며,[9] 미국의 생태학자 로렌스 E의 이름을 따서 명명되었습니다. 길버트[55]
길버트의 흉내는 파시플로라속에서 일어납니다. 이 식물의 잎에는 초식 동물을 억제하는 독소가 포함되어 있습니다. 그러나 일부 헬리코니우스 나비 유충은 이러한 독소를 분해하는 효소를 진화시켜 이 속에 특화시킬 수 있습니다. 이것은 부화 지점 근처에서 성숙한 헬리코니우스 알을 모방하는 규칙을 진화시킨 숙주 식물에 대한 추가 선택 압력을 만들었습니다. 이 나비들은 현존하는 나비들 근처에 알을 낳는 것을 피하는 경향이 있는데, 이것은 빈 잎 위에 낳은 나비들인 애벌레들 사이의 착취적인 종내 경쟁을 피하는데 도움을 줍니다. 대부분의 헬리코니우스 유충은 식인종으로, 잎 위에서 오래된 알이 먼저 부화하여 새로 도착한 알을 먹는다는 의미입니다. 따라서 이러한 식물은 방목하는 초식동물 적들로부터 선택 압력을 받아 알 더미를 진화시킨 것으로 보입니다. 게다가, 미끼 알은 또한 꿀이기 때문에 개미와 말벌과 같은 애벌레의 포식자들을 추가 방어 수단으로 끌어들입니다.[16]
브라우어리언
링컨 P의 이름을 [9]딴 브라우어 흉내. Brower and [56][57]Jane Van Zandt Brower는 가정된 형태의 자동 모방 모델로, 모델은 모방 모델과 같은 종에 속합니다. 이것은 단일 종 내에서 베이츠 모방의 유사체이며, 집단 내에서 기호성 스펙트럼이 있을 때 발생합니다. 다양한 독성을 가진 밀크위드 종을 먹고 사는 다나이네 아과의 군주와 여왕이 그 예입니다. 이 종은 숙주 식물의 독소를 저장하고 성충(imago) 형태로도 유지됩니다. 애벌레 단계에서 식단에 따라 독소의 수치가 달라지기 때문에 어떤 개체는 다른 개체보다 독성이 더 강합니다. 따라서 덜 입맛에 맞는 생물은 이미 완벽한 유사성으로 더 위험한 개체를 모방합니다.
그러나 항상 그렇지는 않습니다. 성이형종에서는 한 성이 다른 성보다 더 위협적일 수 있으며, 이는 보호된 성을 모방할 수 있습니다. 이 가능성에 대한 증거는 정기적으로 아나페 속의 수컷 나방을 먹었지만 유해한 암컷을 맛본 후 즉시 중단된 가봉의 원숭이의 행동에 의해 제공됩니다.[58]
공격적인.
프레데터즈
공격적인 모방은 무해한 종의 특징을 일부 공유하는 포식자나 기생충에서 발견되어 먹이나 숙주의 탐지를 피할 수 있습니다. 이는 의식적인 기만 의도가 개입되지 않은 것으로 이해되는 한 양의 옷을 입은 늑대의 이야기와 비교될 수 있습니다. 모방체는 먹이나 숙주 그 자체, 또는 신호 수신기에 중립적이거나 유익한 다른 유기체를 닮을 수 있습니다. 이러한 종류의 모방에서는 모델이 부정적이거나 긍정적이거나 전혀 영향을 받지 않을 수 있습니다. 기생충이 포식자의 한 형태로 취급될 수 있는 것처럼,[59] 숙주-기생충 모방도 공격적 모방의 하위 분류로 취급됩니다.
모방은 속은 먹이에게 특별한 의미가 있을 수 있습니다. 이러한 경우 중 하나는 거미인데, 그 중 공격적인 모방은 먹이를 유인하거나 은밀하게 접근하는 포식자를 위장하는 데 매우 일반적입니다.[60] 빛이 잘 드는 지역에서 눈에 띄는 황금색 거미줄을 치는 황금색의 직조공(네필라 클라비페스)이 그 예입니다. 실험은 거미줄이 잘 보이지 않는 덜 밝은 지역에서 발생하는 것처럼, 노란색 색소가 없을 때 벌들이 거미줄을 위험과 연관시킬 수 있다는 것을 보여줍니다. 다른 색깔들도 배우고 피했지만, 벌들은 노란색으로 물든 거미줄을 위험과 효과적으로 연관시키는 것이 가장 덜해 보였습니다. 그러나 노란색은 많은 꿀을 가진 꽃들의 색깔이므로 노란색을 피하는 것은 가치가 없습니다. 또 다른 형태의 모방은 색상이 아닌 패턴에 기초합니다. 은빛 아르지오페(Argiope argentata)와 같은 종들은 지그재그처럼 거미줄 한가운데에 두드러진 무늬를 사용합니다. 이것들은 자외선을 반사할 수 있고, 과즙 가이드로 알려진 많은 꽃에서 볼 수 있는 패턴을 모방할 수 있습니다. 거미는 거미줄을 하루하루 변화시키는데, 이것은 벌들이 거미줄 패턴을 기억하는 능력으로 설명될 수 있습니다. 벌들은 특정 패턴을 공간적 위치와 연관시킬 수 있는데, 이는 거미가 새로운 패턴을 정기적으로 돌리거나 먹이 포획이 줄어드는 것을 겪어야 한다는 것을 의미합니다.[61]
또 다른 경우는 수컷이 성적으로 수용적인 암컷으로 보이는 곳으로 유인되는 경우입니다. 이 상황에서 모델은 속임수와 같은 종입니다. 1960년대부터 제임스 E. 로이드가 반딧불이 속의 암컷 반딧불이를 조사한 결과, 반딧불이 속의 암컷이 짝짓기 신호로 사용하는 것과 동일한 빛 신호를 방출하는 것으로 나타났습니다.[62] 추가적인 연구는 몇몇 다른 속의 수컷 반딧불이들이 이러한 "암컷 파탈"에 끌리고, 그 후 포획되어 잡아먹는 것을 보여주었습니다. 암컷의 신호는 수컷으로부터 받은 신호를 기반으로 하며, 각각의 암컷은 해당 종의 암컷의 지연 및 지속 시간과 일치하는 신호의 레퍼토리를 갖습니다. 이 모방은 포식을 위해 수정된 짝을 이루지 않는 신호에서 진화했을 수 있습니다.[63]
호주 내륙의 Listrosceline katyid Chlorobalius leucoviridis는 성적으로 수용적인 암컷 매미의 종별 응답 클릭을 모방하여 Cicadettini 부족의 수컷 매미를 유인할 수 있습니다. 이 음향 공격적 모방의 예는 포식자의 모방이 현저하게 다재다능하다는 점에서 포토리스 반딧불이 사례와 유사합니다 – 재생 실험은 C. leucoviridis가 매미 교미 신호가 종에 따라 다르지만 다른 대륙의 매미를 포함한 많은 매미 종의 수컷을 유인할 수 있음을 보여줍니다.[64]
일부 육식성 식물은 모방을 통해 포획률을 높일 수도 있습니다.[65]
그러나 유인은 필요한 조건이 아닙니다. 포식자는 여전히 식별되지 않는다는 것만으로도 상당한 이점을 가지고 있기 때문입니다. 그들은 상호 공생하거나 먹이와 관련성이 거의 없는 종과 닮을지도 모릅니다.
후자의 경우는 더 깨끗한 물고기와 그 모방체의 종이지만, 이 예에서 모델은 모방체의 존재로 인해 크게 불리합니다. 더 깨끗한 물고기는 기생충과 죽은 피부를 먹을 수 있게 해주는 다른 많은 종들의 동맹입니다. 어떤 사람들은 청소부가 이 기생충을 사냥하기 위해 몸 안으로 모험을 하도록 허용합니다. 그러나, 청소기의 한 종인 푸른 줄무늬 청소기 라세(Labroides dimidiatus)는 모방종인 사브르 이빨이 있는 블레니(Aspidontus taeniatus)의 알려지지 않은 모델입니다. 인도양과 태평양의 산호초에 서식하며, 다른 물고기들이 이를 청소할 수 있도록 인식하고 있습니다. 블레니의 일종인 이것의 사기꾼은 인도양에 살고 있는데, 크기와 색깔 면에서 이것처럼 보일 뿐만 아니라 청소부의 "춤"을 흉내 내기도 합니다. 먹이를 속여서 경계를 늦추고 나면, 먹이를 물어뜯어 도망가기 전에 지느러미 한 조각을 뜯어냅니다. 이러한 방식으로 방목된 물고기들은 곧 모델과 모방을 구별하는 법을 배우지만, 둘 사이의 유사성이 비슷하기 때문에 모델에 대해서도 훨씬 더 신중해지기 때문에 둘 다 영향을 받습니다. 피해자들의 적과 조력자를 구별할 수 있는 능력 때문에, 블레니들은 지역적인 차원에서 매우 유사하게 진화했습니다.[66]
유혹을 전혀 수반하지 않는 또 다른 흥미로운 예는 칠면조 독수리를 닮은 구역 꼬리 매입니다. 독수리 사이를 날아다니며 갑자기 대형에서 벗어나 먹이를 매복시킵니다.[67] 여기서 매의 존재는 독수리에게 명백한 의미가 없으며, 그들에게 부정적이거나 긍정적인 영향을 미치지 않습니다.
기생충
기생충은 공격적인 모방일 수도 있지만 상황은 앞서 설명한 것과 다소 다릅니다. 일부 포식자들은 먹이를 유인하는 특징이 있습니다; 기생충은 숙주의 자연적인 먹이를 흉내낼 수도 있지만, 숙주로 들어가는 통로인 자신을 잡아 먹습니다. 편충류의 한 속인 류코클로리듐은 노래기의 소화기관에서 성숙하고, 그들의 알은 대변에서 새에게서 사라집니다. 그리고 나서 그들은 육지 달팽이인 숙시네아에 의해 점령됩니다. 알은 이 중간 숙주에서 성장하며, 성숙할 적합한 새를 찾아야 합니다. 숙주 새들은 달팽이를 먹지 않기 때문에, 이 포자낭은 숙주의 장에 도달하기 위한 또 다른 전략을 가지고 있습니다. 그들은 밝은 색상으로 맥동하는 방식으로 움직입니다. 달팽이의 눈 줄기에서 포자낭이 가속되어 [69][70]노래새에게는 거부할 수 없는 식사와 닮게 됩니다. 이러한 방식으로 호스트 간의 격차를 해소하여 수명 주기를 완료할 수 있습니다.[3] 선충(Myrmeconema neotropicum)은 캐노피 개미 세팔로테스 아트라투스(Cephalotes atratus)의 작업자의 복부 색상을 변화시켜 혜로니마 알코르노이데스(Hyeronima alchornoides)의 익은 과일처럼 보이게 합니다. 또한 개미의 행동을 변화시켜 개스터(뒤 부분)를 들어올리도록 합니다. 이것은 아마도 개미가 새들에게 먹힐 가능성을 증가시킵니다. 새들의 배설물은 다른 개미들에 의해 수집되어 그들의 무리에 먹이가 되어, 선충을 퍼뜨리는 것을 돕습니다.[71]
특이한 경우, Meloe 속의 일부 딱정벌레의 플라니듐 유충이 집단을 형성하고 숙주 벌 종의 성 유인 물질을 모방하는 페로몬을 생성합니다. 수컷 벌이 도착하여 유충 덩어리와 짝짓기를 시도하면 그의 복부로 올라갑니다. 거기서 암컷 벌로 옮겨가고, 거기서 벌 둥지로 가서 벌 유충에 기생합니다.[72]
숙주-기생충 모방은 기생충이 자신의 숙주를 모방하는 두 종의 시스템입니다. 뻐꾸기는 어미가 종종 다른 종의 다른 자신도 모르는 개체에 의해 길러지고 그 과정에서 생물학적 어미의 부모의 투자를 줄이는 일종의 기생의 전형적인 예입니다. 숙주의 알을 모방한 알을 낳는 능력이 핵심 적응입니다. 다른 숙주에 대한 적응은 소위 젠트(gen, singular)의 여성 계통을 통해 유전됩니다. 금눈오리(Buccephala clangula)에서 알 수 있듯이 암컷이 동종의 둥지에 누워 있는 종내 기생의 경우는 모방의 경우를 나타내지 않는다고 한 사례.[73] 또 다른 메커니즘은 기생 나비인 Pengaris rebeli에서 볼 수 있는 화학적 모방으로, 일개미를 속여서 애벌레 유충이 개미 유충이라고 믿게 하는 화학 물질을 방출하여 개미 종인 Myrmica schencki에 기생하고 P. rebeli 유충을 M. schencki 둥지로 직접 가져올 수 있도록 합니다.[74] 기생(뻐꾸기) 호박벌(이전의 Psithyrus, 현재는 Bombus에 포함됨)은 적어도 기생충-숙주 공동 종분이 일반적인 유럽과 같은 지역에서 우연히 예상했던 것보다 숙주를 더 가깝게 닮았습니다. 그러나 이것은 숙주를 속이고 공격적인 모방을 구성하기 위해 기생충의 착색을 요구하기보다는 뮐러 모방으로 설명될 수 있습니다.[75]
생식
생식 모방은 속임수의 행동이 모방자의 재생산을 직접적으로 도울 때 발생합니다. 이것은 그들이 제공하는 것처럼 보이는 보상을 제공하지 않는 기만적인 꽃을 가진 식물에서 흔하며 Pteroptyx effulgens의 신호가 P. tarsalis에 의해 암컷을 유인하기 위해 집단을 형성하는 데 사용되는 파푸아 뉴기니 반딧불이에서 발생할 수 있습니다.[76] 종자를 포함하는 Vavilovian 모방, 새의 성대모사,[77][78][79] 번식 기생충-숙주 시스템의 공격적이고 베이츠적인 모방과 같은 다른 형태의 모방은 생식 구성 요소를 가지고 있습니다.[80]
베이커리와 도소니안
Herbert G. Baker의 이름을 딴 베이커 모방은 암컷 꽃이 [81]그들의 종의 수컷 꽃을 모방하여 보상으로 꽃가루 매개자를 속이는 자동 모방의 한 형태입니다. 이 생식 모방은 같은 종의 구성체가 여전히 어느 정도의 성적 이형성을 나타낼 수 있기 때문에 쉽게 나타나지 않을 수 있습니다. 캐리커처과의 많은 종에서 흔히 볼 수 있습니다.[82]
Calaway H. Dodson의 이름을 딴 Dodsonian 모방은 모델이 모방과는 다른 종에 속하는 생식 꽃 모방의 한 형태입니다.[83] 모델 플라워와 유사한 감각 신호를 제공하여 수분 매개체를 유인할 수 있습니다. 베이커리 흉내처럼 과즙이 제공되지 않습니다. 붉은나비(Epidendrum ibaguense, Orchidaceae)는 Lantana camara와 Asclepias curassavica의 꽃을 닮았고, 왕나비와 벌새에 의해 수분됩니다.[84] 비슷한 사례가 같은 과의 다른 일부 종에서도 관찰됩니다. 그러나 모방 종은 여전히 자체 수분 매개체를 가지고 있을 수 있습니다. 예를 들어, 보통 그에 상응하는 색깔의 시스투스 꽃을 수분시키는 라멜리콘 딱정벌레는 벌에 의해 보통 수분되는 오프리스 종의 수분에도 도움이 되는 것으로 알려져 있습니다.[85]
의사 인구
의사 교배는 꽃이 특정 곤충 종의 암컷을 모방하여 수컷이 꽃과 교배하도록 유도할 때 발생합니다. 이것은 앞서 설명한 반딧불이의 공격적인 모방과 매우 비슷하지만 수분 매개자에게는 더 좋은 결과를 가져옵니다. 이러한 형태의 모방은 현상을 처음 묘사한 모리스 알렉상드르 푸얀의 이름을 [9]따서 푸얀 모방이라고 불립니다.[86][87] 난초에서 가장 흔하며, 벌과 말벌목의 암컷을 모방하며 수분의 약 60%를 차지할 수 있습니다.[88] 꽃의 형태에 따라 수컷의 머리나 복부에 꽃가루 주머니라는 꽃가루 주머니가 붙어 있습니다. 그러면 수컷이 수정하려는 다음 꽃의 낙인으로 옮겨져 수분이 생깁니다. 시각적 모방은 인간에게 이러한 기만의 가장 명백한 징후이지만 시각적 측면은 경미하거나 존재하지 않을 수 있습니다. 가장 중요한 것은 촉각과 후각입니다.[88]
보상의 모방
꽃이 피는 식물은 때때로 곰팡이와 함께 곤충을 유인하는 보상을 모방합니다.[89] 일부 "속임성 식물"은 과일을 닮은 꽃 구조를 가진 꽃가루 매개자의 식량 공급원을 모방합니다.[90][91]
복잡한 경우, 꽃 모방은 디스코미세스 균류인 Monilinia baccini-commobosi에 의해 유도됩니다.[92] 이 곰팡이 식물 병원체는 블루베리 잎을 감염시켜 당을 분비시켜 꽃의 과즙을 모방합니다. 육안으로 볼 때 이 잎들은 꽃처럼 보이지는 않지만, 여전히 자외선 신호를 이용하여 벌처럼 수분을 시키는 곤충들을 유인합니다. 이 경우는 곰팡이가 속임수로부터 이익을 얻지만 모방 역할을 하는 잎이 그 과정에서 해를 입는다는 점에서 특이합니다. 호스트-기생충 모방과 유사하지만 호스트는 신호를 수신하지 못합니다. 자동 모방과 공통점이 있지만 식물은 모방의 혜택을 받지 못하며, 이를 생산하기 위해서는 병원체의 작용이 필요합니다.[92]
성간 모방
성간 모방은 한 종의 한 성을 가진 개체들이 몰래 짝짓기를 하기 위해 이성의 구성원들을 모방할 때 발생합니다. 한 예로 해양 동족류인 파라세르키스 스컬프타의 세 가지 수컷 형태가 있습니다. 알파 수컷은 가장 크고 암컷의 암말을 보호합니다. 베타 수컷은 암컷을 모방하여 짝짓기를 할 수 있도록 하는 알파 수컷에 의해 감지되지 않고 암컷의 하렘으로 들어갈 수 있습니다. 감마 수컷은 가장 작은 수컷이고 어린아이를 흉내 냅니다. 이것은 또한 알파 수컷이 암컷을 감지하지 않고 암컷과 짝짓기를 할 수 있게 해줍니다.[93] 마찬가지로, 일반적인 측면 얼룩무늬 도마뱀들 사이에서 일부 수컷들은 노란 목 색깔과 심지어 다른 성별의 짝짓기 거부 행동을 모방하여 보호받는 암컷과 몰래 짝짓기를 합니다. 이 수컷들은 수용하지 않는 암컷처럼 보이고 행동합니다. 이 전략은 오렌지색 목을 가진 "우수한" 수컷에게는 효과적이지만, 그들을 쫓아내는 파란색 목을 가진 "보호자" 수컷에게는 효과적이지 않습니다.[94][95] 암컷 점박이 하이에나는 수컷처럼 보이는 가짜 우리를 가지고 있습니다.[96]
오토모미크리
자동 모방 또는 종내 모방은 단일 종 내에서 발생합니다. 이러한 모방의 한 형태는 유기체의 신체의 한 부분이 다른 부분과 닮는 것입니다. 예를 들어, 어떤 뱀들의 꼬리는 그들의 머리를 닮았습니다; 그들은 위협을 받을 때 뒤로 움직이고 포식자에게 꼬리를 제시하여 치명적인 해를 입지 않고 도망갈 수 있는 가능성을 높였습니다. 어떤 물고기들은 꼬리 근처에 눈 반점이 있고, 약간의 경각심이 있을 때 뒤로 천천히 헤엄쳐서 꼬리를 머리로 나타냅니다. 일부 리케니드 나비와 같은 일부 곤충은 꼬리 패턴과 다양한 정도의 정교한 부속물을 가지고 있어 머리가 아닌 후방에서 공격을 촉진합니다. 피그미올빼미의 여러 종은 머리 뒤쪽에 "거짓 눈"을 가지고 있어서 포식자들이 공격적인 시선의 대상인 것처럼 반응하도록 오도합니다.[97]
어떤 작가들은 모방체가 같은 종의 다른 형태를 모방할 때 "자동 모방체"라는 용어를 사용합니다. 예를 들어, 수컷이 암컷을 모방하거나 그 반대의 경우 진화 게임 이론에서 성적 모방의 한 예일 수 있습니다. 예는 새, 물고기 및 도마뱀의 일부 종에서 발견됩니다.[98] Utastansburiana의 잘 알려진 "가위, 종이, 바위" 흉내와 같이 이 선들을 따라 상당히 정교한 전략이 알려져 있지만,[99] 일부 Platysaurus와 같은 다른 많은 종들에서는 질적으로 다른 예들이 있습니다.[100]
많은 종의 곤충들은 특정한 종류의 화학물질을 함유한 특정한 식물을 먹었을 때 독성이 있거나 불쾌하지만, 그러한 화학물질이 부족한 식물을 먹었을 때는 그렇지 않습니다. 예를 들어, 다나이네 아과의 일부 종은 아포키네과에 속하는 아스클레피아도이데아과의 다양한 종을 먹고 사는데, 이것은 대부분의 포식자들에게 독이 되고 구토를 하게 만듭니다. 그런 곤충들은 대개 가식적으로 색을 입히고 무늬를 만듭니다. 그러나 무해한 식물을 먹을 때는 무해하고 영양가가 높지만 독성 표본을 한 번 표본으로 추출한 새는 같은 아포제틱 색상을 가진 무해한 표본을 먹지 않을 것입니다. 같은 종의 독성이 있는 구성원을 모방하는 것으로 간주될 때, 이 또한 자동 모방으로 간주될 수 있습니다.[101]
많은 곤충들은 날개 끝에 사상체의 "꼬리"를 가지고 있고 날개 자체에 표시의 패턴을 가지고 있습니다. 이것들은 결합하여 "거짓 머리"를 만듭니다. 이것은 새나 점프하는 거미와 같은 포식자들을 잘못 인도합니다. 멋진 예들이 연속 나비들에게서 나타납니다; 나뭇가지나 꽃 위에 앉을 때, 그들은 보통 거꾸로 날개를 반복적으로 움직이며 날개에 있는 "꼬리"의 안테나 같은 움직임을 일으킵니다. 뒷날개 손상에 대한 연구들은 이 전략이 곤충의 머리로부터의 공격을 굴절시키는 데 효과적이라는 가설을 뒷받침합니다.[102][103]
진화
모방은 긍정적인 적응으로 진화한다는 것이 널리 받아들여지고 있습니다. 그러나 나비목학자이자 소설가인 블라디미르 나보코프는 자연 선택이 "모방적인" 형태를 안정화시킬 수 있지만 그것을 만드는 것은 필요하지 않을 것이라고 주장했습니다.[104]
나비의 모방 진화를 설명하는 데 가장 널리 사용되는 모델은 2단계 가설입니다. 첫 번째 단계는 형태학에 큰 변화를 일으키는 연결된 유전자의 복잡한 군집을 조절하는 수정 유전자의 돌연변이를 포함합니다. 두 번째 단계는 표현형 효과가 더 작은 유전자에 대한 선택으로 구성되어 점점 더 가까운 유사성을 만듭니다. 이 모델은 소수의 단일 점 돌연변이가 큰 표현형 효과를 일으키는 반면, 수많은 다른 돌연변이가 작은 효과를 낸다는 것을 시사하는 경험적 증거에 의해 뒷받침됩니다. 일부 조절 요소는 나비 색상 패턴 개발을 위한 슈퍼 유전자를 형성하기 위해 협력합니다. 이 모델은 모집단 유전자의 계산 시뮬레이션에 의해 지원됩니다.[105] Papilio polytes의 Batesian 모방은 doubleex 유전자에 의해 조절됩니다.[106]
일부 모방은 불완전합니다. 자연 선택은 포식자를 속일 수 있을 정도로 멀리까지 모방을 유도합니다. 예를 들어, 포식자들이 산호뱀을 불완전하게 닮은 흉내를 피할 때, 그 흉내는 충분히 보호됩니다.[107][108][109]
수렴 진화는 산호초 물고기와[110][111] 해면류, 누디브랜치와 같은 저서성 해양 무척추동물과 같은 유기체가 왜 서로 닮게 되었는지에 대한 대안적인 설명입니다.[112]