누디브란치

Nudibranch
누디브란치
Berghia coerulescens (Laurillard, 1830).jpg
베르히아 강압스켄스
Chromodoris lochi (AA3).jpg
필리핀 푸에르토 갈레라의 크로모도리스 로치 쌍
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 몰루스카속
클래스: 복족류
서브클래스: 헤테로브랜시아
인트라클래스: 에우티뉴라
서브터클래스: 링기플루라
상위 순서: 누디플루라
주문: 누디브란치아
큐비에르, 1817
클레이즈

슈퍼 패밀리는 텍스트를 참조하십시오.

다양성[1]
약 3000종

누디브란치(/nnjuddɪbrakk/)[2]는 유충 [3]단계 이후 껍질이 벗겨지는 부드러운 몸의 해양 복족류 연체동물 그룹이다.그들은 종종 특이한 색깔과 인상적인 모습으로 유명하며, "광대", "마리골드", "반짝", "댄서", "드래곤",[4] "바다토끼"[5]와 같은 색깔 있는 별명이 붙여졌다.현재, 약 3,000종의 유효한 누디브란치가 [6]알려져 있다.

"nudibranch"라는 단어는 라틴어 "naked"와 고대 그리스어 "brankhia"의 "gills"에서 유래했다.

누디브랜치는 몰루스카문(Molluscs)에 속하는 오피스토브랜치과(Opistobranch)이기 때문에 흔히 바다민달팽이라고 불리지만, 많은 바다민달팽이들은 누디브랜치와 밀접한 관련이 없는 여러 분류군에 속합니다.광합성성 민달팽이와 색깔있는 민달팽이과와 같은 많은 다른 민달팽이들은 종종 민달팽이와 혼동된다.

분포 및 서식

필리핀 아닐라오의 야놀루스 스피어
아니라오 부두 다이빙 장소의 칼링가 오르나타, 수심 5m

누디브랜치는 북극에서 온대 및 열대 지역, 남극 [6][7][8]주변의 남해까지 전 세계 바다에서 발생한다.그들은 소금물에 제한적으로 분포하지만, 몇몇 종은 염분이 낮은 [9]물에서 서식하는 것으로 알려져 있다.

누디브란치는 조간대부터 수심 700m(2,300피트)[7] 이상까지 거의 모든 깊이에 서식합니다.가장 다양한 누디브랜치는 따뜻하고 얕은 암초에서 볼 수 있지만, 한 누디브랜치 종은 수심 2,500미터(8,200피트)[10]에서 발견되었습니다.

누디브랜치는 바닥동물로,[7] 기질 위를 기어다니며 발견됩니다.이것에 대한 유일한 예외는 바다 표면 바로 아래에 거꾸로 떠 있는 신성 글라우커스 누디브랜치, [11][12]물기둥에서 헤엄치는 원양 누디브랜치, 그리고 필로 부세팔룸입니다.[13]

해부학적 설명

Resembling a strip of damp sheepskin is a slug-like body with its back covered in cigar-shaped tentacles (most of which are called cerata)
Berghia stephanie nudibranch 본체:구강 촉수(ot), 발 촉수(ft), 눈(e), 비강(r) 및 세라타(c)에 주의하십시오.이 종은 세라타 끝에 cnidosacs(cn)를 가지고 있다.스케일 바는 100μm입니다.

누드브랜치의 신체 형태는 매우 다양하지만, 다른 대부분의 복족류와 달리 오피소브랜치이기 때문에, 그들은 2차 탈구를 겪었기 때문에 겉으로는 겉으로는 양쪽으로 대칭을 이루고 있다(내부는 그렇지 않다.모든 누드브랜치에서, 남성과 여성의 성적 개구부는 몸의 오른쪽에 있으며, 이는 그들의 비대칭적인 기원을 반영한다.그들은 맨틀 충치가 없다.어떤 종들은 포식자를 막는 독이 있는 부속물을 옆구리에 가지고 있다.많은 사람들은 또한 단순한 내장과 주둥이가 [14]있는 입도 가지고 있다.

누디브랜치의 눈은 단순하고 [15]명암만을 구별할 수 있다.눈은 몸속에 박혀 있고 지름이 약 4분의 1mm이며 렌즈와 5개의 [16]감광체로 구성되어 있다.

성충의 크기는 4~600mm(0.16~23.62인치)이다.

성체 형태는 껍데기나 운영체가 없다(껍질이 벗겨진 복족류에서 운영체는 몸이 물러날 때 껍데기의 개구부를 덮을 수 있는 뼈나 각질판이다).대부분의 종에서, 소용돌이 모양의 껍질이 있는 헤엄치는 벨리거 유충이 있지만, 유충이 성충으로 변모할 때 껍질이 벗겨집니다.어떤 종들은 직접적으로 발달하고, 껍질은 동물이 알 [14]덩어리에서 나오기 전에 벗겨진다.

글라우커스 아틀란티쿠스는 등 대신 날개처럼 세라타를 배치한 누드브랜치의 한 예이다.

도리드(인프라클래스 안토브란치아)는 등에 [17]있는 장미꽃 모양의 가지 모양의 아가미를 통해 숨을 쉬기 때문에 나디브란치라는 이름이 적절하다.이와는 대조적으로, Cladobranchia 분지군의 아이올리드 뒷면에는 세라타라고 불리는 밝은 색깔의 돌출된 기관들이 있다.

누드브랜치는 촉수, 맛, 냄새에 민감한 머리 촉수를 가지고 있다.곤봉 모양의 코구멍이 냄새를 감지합니다.

방어 메커니즘

Clabelinatunicate 군락을 먹는 Nudibranchs(Nembrotha Kubaryanchs

진화 과정에서 누디브란치는 대체 방어 메커니즘을 개발하는 동안 껍데기를 잃어버렸다.어떤 종들은 포식자를 피하기 위해 주변 무척추동물(흔히 먹잇감 스폰지나 부드러운 산호)을 모방한 질감과 색깔을 가진 외부 해부학적 구조를 진화시켰다.다른 누드브랜치는 특히 유색취료에서 잘 보이는 매우 밝고 대조적인 색 패턴을 가지고 있어 주변환경에서 특히 두드러집니다.누드브랜치 연체동물은 해양 생태계에서 가장 흔하게 인용되는 아포시즘의 예이지만, 이것의 증거는 [18]논란이 되고 있다. 왜냐하면 주로 종들 사이에서 모방 사례가 거의 보이지 않고, 많은 종들이 야행성 또는 수수께끼이고, 스펙트럼의 붉은 끝의 밝은 색은 수심의 함수로 빠르게 감쇠되기 때문이다.예를 들어, 스페인 댄서 누디브란치(Genus Hexabranchus)는 열대 해양 민달팽이 중 가장 크고, 화학적으로 방어되고, 눈부시게 붉은색과 흰색으로 빛나는 야행성 동물로 알려진 [19]모방 동물이 없습니다.누드브랜치 연체동물에 대한 다른 연구들은 그들이 인도 태평양 [20]산호초에 사는 민달팽이과의 민달팽이들과 같이 근원적으로 색을 띤다고 결론지었다.

하이드로조이드를 먹고 사는 나디브란치는 하이드로조이드의 선모세포를 등체 벽인 세라타에 [21]저장할 수 있습니다.이 도둑맞은 선모충과라고 불리는, 이 도둑맞은 선모충들은 누드브랜치를 해치지 않고 소화관을 돌아다닌다.세포는 장기의 융기에 의해 흡수되어 동물의 뒷몸에 있는 특정 위치로 옮겨집니다.누디브란치는 하이드로조이드와 그들의 선세포로부터 자신들을 보호할 수 있다; 구체적인 메커니즘은 아직 알려지지 않았지만, 아마도 큰 액포를 가진 특별한 세포가 중요한 역할을 할 것이다.비슷하게, 몇몇 나체들은 또한 식물 세포(연산호에서 나오는 기호성 조류)를 흡수하고 그것들을 그들 스스로 음식을 만들기 위해 재사용할 수 있다.사코글로스산 해달팽이들은 조류를 먹고 살며 그들의 광합성을 위해 엽록체만을 보유하고 있는데, 이 과정은 절도술로 알려져 있다.

누디브랜치는 보호를 [22]돕기 위해 다양한 화학 방어를 사용하지만, 전략이 효과적이기 위해 반드시 치명적일 필요는 없다; 사실, 화학 방어가 [23]독성이 아닌 혐오스러운 것으로 진화해야 한다는 좋은 주장이 있다.몇몇 스펀지를 먹는 나비목은 먹잇감으로부터 화학적인 방어막을 몸 안에 집중시켜 [19][24]포식자들에게 혐오감을 느끼게 한다.누드브랜치에 의해 사용되는 화학 방어의 한 가지 방법은 해양 군집 간의 관계를 중재하는 데 중요한 역할을 하는 2차 대사물입니다.[25] 도리드 누디브랜치가 실제로 사용하는 화학성분은 식이요법 스펀지에서 나온다는 증거는 각각 먹잇감과 누디브랜치의 대사물 사이의 유사성에 있다.또한, 누디브란치는 여러 개의 식품 공급원이 있을 때 스펀지 화학물질을 혼합하여 함유하고 [26]있을 뿐만 아니라 식생활의 변화를 동반하여 방어 화학물질을 변화시킨다.그러나 이것이 누디브란치가 화학방어를 개발하는 유일한 방법은 아니다.특정 남극 해양 생물 종 방어 메커니즘은 포식, 경쟁, 그리고 선택 압력과 같은 생물학적 요인에 의해 통제되는 것으로 여겨진다.[27]어떤 종들은 식생활의 영향 없이 그들만의 새로운 화학물질을 생산할 수 있다.화학 생산의 다른 방법에 대한 증거는 격리된 종에서 다양한 식이 및 환경 의존적인 화학 조성물과 비교하여 de novo 생산 종에서 발견된 완전히 다른 환경과 지리적 위치에서의 화학 조성의 특징적인 균일성을 가지고 있다.를 클릭합니다.[28]

또 다른 보호 방법은 [29]피부에서 산을 방출하는 것이다.일단 그 표본이 물리적으로 자극을 받거나 다른 생물에 의해 만져지면, 그것은 자동적으로 점액을 방출할 것이다.

외관상 소리 발생

1884년, 필립 헨리 고세는 두 종의 누디브랜치가 [30]인간이 들을 수 있는 소리를 낸다는 "Professor Grant" (아마도 로버트 에드몬드 그랜트)의 관찰 결과를 보고했다.

매우 우아한 두 종의 바다표범, viz. Eolis puttata.Facelina annulicornis 및 Tritonia arborescens [즉, 트리토니아 arborescens].Dendronotus frondosus, 확실히 들리는 소리를 냅니다.그가 수족관에 보관하고 있던 후자의 표본에서 흥미로운 사실을 처음 관찰한 그랜트 교수는 그 소리에 대해 다음과 같이 말한다. "그것들은 항아리 측면에 있는 강철 와이어의 찰칵거리는 소리와 매우 흡사하며, 한 번에 한 번의 스트로크가 주어졌을 뿐이고, 물의 큰 대야에 넣어졌을 때 1~2분 간격으로 반복된다.소리가 많이 흐려져 시계 소리와 같아서, 이전과 같이 간격을 두고 한 번의 스트로크를 반복하고 있습니다.소리는 트리토니아가 활기차고 움직일 때 가장 자주 반복되며, 춥고 움직임이 없을 때 들리지 않는다; 어둠 속에서 나는 어떤 빛도 관찰하지 못했다; 어떤 공기의 구체도 물의 표면으로 빠져나가지 않았고, 물의 순간 표면에서 어떤 파문도 발생하지 않았다.트로크; 유리 그릇에 담았을 때 소리는 부드럽고 뚜렷하다.'교수는 이 트리토니아를 한 달 동안 자신의 방에서 살려두었으며, 감금 기간 동안 원래의 강도를 거의 줄이지 않고 계속 소리를 만들어냈다.작은 아파트에서는 12피트 거리에서 소리가 들린다.소리는 분명히 동물의 입에서 흘러 나오고, 뇌졸중의 순간, 우리는 마치 물이 내부에 형성된 작은 진공상태로 돌진하는 것처럼 갑자기 입술이 갈라지는 것을 관찰한다.이 동물들은 상호 임신을 필요로 하는 암수동물이기 때문에, 소리는 그들 사이의 의사소통의 수단일 수도 있고, 만약 그들이 전기적 성질을 가지고 있다면, 깊은 곳에 사는 가장 섬세하고 무방비하고 아름다운 가스테로포드들 중 하나를 외국의 적들로부터 보호하는 수단이 될 수도 있다.

라이프 사이클

Nembrotha purpureolinata에서의 짝짓기 행동
알 낳는 아칸토도리스 루테아

누드브랜치는 양성애자이기 때문에 양성애자 생식기를 가지고 있지만 스스로 [31]수정하지는 않습니다.짝짓기는 보통 몇 분 정도 걸리고 춤과 같은 구애를 수반합니다.누디브랜치는 전형적으로 젤라틴 모양의 [32]나선형 안에 알을 낳는데, 이것은 종종 리본처럼 보인다고 묘사된다.알의 수는 다양합니다; 그것은 적게는 1개 또는 2개의 알이거나 많게는 2500만 개 정도로 추정될 수 있습니다.이 알들은 [33]포식자를 막기 위한 수단으로 해면동물에서 나오는 독소를 함유하고 있다.부화 후, 아기들은 비록 작지만 성충과 거의 똑같아 보인다.유아들은 또한 세라타를 더 적게 가질 수 있다.누디브랜치의 수명은 종에 따라 몇 주에서 1년 정도 될 수 있습니다.

먹이 공급 및 생태학적 역할

프테레올리디아 이안티나는 식단에서 얻은 공생동물 산텔라를 수용하기 위해 세라타를 개조했고, 그것은 광합성을 계속하고 누드브랜치에 에너지를 공급한다.

알려진 모든 누디브랜치는 [31]육식동물이다.일부는 해면동물, 다른 일부는 하이드로로이드(예: 커토나),[34] 다른 일부는 브리오조안(예: 탐바, 리마시아, 플로카모페루스, 트리오파)[35]을 먹으며, 일부는 다른 바다 민달팽이 또는 그들의 알(예: Favorinus)[36]을 먹거나, 때로는 식인종과 먹잇감이 되기도 한다.다른 그룹은 넴브로타, 고니오도리스,[37] 다른 누디브란치(로보아스트라, 튜니케이트를 먹는 종에서 파생된 종),[37] 따개비(예: Onchidoris bilamellata),[38] 아네모네(예: Aeolidae와 다른 Cladobranchia)[35]를 먹고 산다.

표면에 사는 누드브랜치인 Glaucus antlanticus는 포르투갈 전쟁 같은 사이포노포어의 전문 포식자이다.이 포식성 연체동물은 위로 공기를 빨아들여 떠 있게 하고 근육질의 발을 이용해 표면막에 달라붙습니다.작은 희생자를 발견하면, 글라우커스는 단순히 큰 입으로 그것을 감싸지만, 만약 먹이가 더 큰 사이호노포라면, 연체동물은 가장 강력한 선세포를 가진 낚시 촉수를 갉아먹는다.다른 종류의 것들과 마찬가지로, 글라우커스는 선세포를 소화시키지 않고, 대신 선세포를 내장으로부터 [39]피부 표면으로 전달함으로써 선세포를 방어하기 위해 사용한다.

분류법

도리드(Chromodoris willani 그림)는 항문 주위에서 돌출된 가지 모양의 깃털로 숨을 쉽니다.
아이올리드(Hermissenda crassicornis 사진)는 등 위에 방어와 호흡에 사용되는 많은 세라타를 가지고 있습니다.
누디브란치는 종종 도리드 또는 아올리드 중 하나로 구분됩니다.

누디브랜치는 일반적으로 도리드(dorid)와 아올리드(eolid) 누디브랜치([40][41]eolid)의 두 가지 주요 종류로 나뉩니다.

  • 도리드(지느러미, 도리다케아 또는 도리다이아)는 항문 주위에 온전한 소화샘과 깃털 모양의 아가미(질) 플럼을 가지고 있어 인식된다.맨틀의 가장자리에는 내장이 [citation needed]없습니다.또한, 도리드 누드브랜치는 일반적으로 뚜렷한 주머니, 돌기 및/또는 맨틀 피부 형태를 가지고 있으며, 이는 그들의 피부에 일그러져 있으며, 생물 활성 방어 [42]화학물질을 저장하는 데 사용된다.
  • 아이올리드(Cladobranchia)는 가지 모양의 깃털 대신 세라타(등 전체에 퍼짐)를 가지고 있다.세라타는 아가미 대신 기능하며 표피를 통한 가스 교환을 촉진합니다.추가적으로, 아이올리드는 분지 소화샘을 가지고 있는데, 이것은 cate로 확장될 수 있고 종종 cnidosacs (먹잇감 종으로부터 흡수된 세포는 먹잇감 종에서 흡수되어 누드브랜치에 [43]의해 사용됩니다.그들은 [citation needed]망토가 없다.일부는 동물원의 호스트입니다.

누디브랜치의 정확한 체계학은 최근 개정의 주제이다.전통적으로, 누디브란치아는 복족류 연체동물 아강인 오피소브란치아목에 위치한 누디브란치아목(Nudibranchia는 누디브란치아목, 사이드길 민달팽이, 풍선달팽이, 녹조 수액을 빨아먹는 바다 민달팽이, 그리고 [40]바다토끼로 구성되어 있었다.2005년 [44]이후, 늑골 민달팽이(이전에는 옆구리 민달팽이들 사이에 분류되어 있던)는 누디플루라 군(Nudipleura 군)에서 누디브랑쉬와 함께 배치되었다(다른 [45]오피소브랑쉬보다 서로 더 밀접한 관련이 있는 것으로 인식).2010년 이후, 오피소브란시아는 유효한 분지군(병변성 분지군)이 아닌 것으로 인식되었고, 대신 누디플루라는 복족류의 [46]우성 분지군(Euthyneura, 복족류의 우성 분지군)의 첫 분지로 지정되었다.


종래의 계층

이 분류는 앙리 밀른에드워즈([48]1848)의 개념을 바탕으로 한 요하네스 틸레([47]1931)의 연구에 기초했다.

watercolor of a Nudibranch
1852년 자크 브룩하트가 그린 누디브랑크의 수채화

Nudibranchia 주문:

조기 개정

형태학적 데이터와 유전자 배열 연구로부터 도출된 새로운 통찰이 그러한 생각을 확인하는 듯 보였다.18S rDNA 염기서열 데이터의 조사에 기초하여, 강력한 증거는 누디브란치아와 두 개의 주요 그룹인 안토브란치아/도리도리아와 클라도브란시아의 [49]단생성을 뒷받침한다.2001년 5월에 발표된 연구는 다시 Nudibranchia의 [50]분류법을 수정했다.따라서 이들은 크게 두 개의 분류군으로 나뉘었다.

그러나 현재 복족류를 분류하는 가장 최신 시스템인 Bouchet & Rocroi(2005)의 분류법에 따르면, 누디브란치아는 누디플루라 분류군 내의 하위 분류군이다.누디브란치아는 두 개의 분지군으로 나뉜다.

갤러리

이 갤러리에서는 누디브랜치, 누디브랜치 계란 리본의 색상과 형태에 큰 변화를 볼 수 있습니다.

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레퍼런스

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