자연선택
Natural selection
| 시리즈의 일부 |
| 진화생물학 |
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자연도태는 표현형의 차이로 인한 개체들의 생존과 번식을 말한다.그것은 진화의 핵심 메커니즘이며, 세대를 거듭하는 인구의 유전적인 특성의 변화이다.찰스 다윈은 "자연선택"이라는 용어를 그의 관점에서는 의도적인 반면 자연선택은 그렇지 않은 인위적인 선택과 대조하여 대중화했다.
모든 유기체 집단 내에 변이가 존재한다.이것은 부분적으로 개별 유기체의 게놈에서 무작위 돌연변이가 발생하고 그들의 자손들이 그러한 돌연변이를 물려받을 수 있기 때문에 발생한다.개인의 삶을 통해, 그들의 게놈은 특징의 변화를 일으키기 위해 그들의 환경과 상호작용한다.게놈의 환경은 세포 내의 분자생물학, 다른 세포들, 다른 개인들, 집단들, 종들, 그리고 비생물학적 환경을 포함한다.특정 변종의 특성을 가진 개체는 다른 덜 성공적인 변종을 가진 개체보다 더 많이 살아남고 번식하는 경향이 있기 때문에, 개체군은 진화한다.생식 성공에 영향을 미치는 다른 요인으로는 성적 선택(현재는 종종 자연 선택에 포함된다)과 출산 선택 등이 있다.
자연 선택은 실제로 환경과 상호작용하는 유기체의 특징인 표현형에 작용하지만, 그 표현형에 생식적 이점을 주는 어떤 표현형의 유전적 근거는 집단에서 더 흔해질 수 있습니다.시간이 지남에 따라, 이 과정은 특정한 생태적 틈새(마이크로 진화)에 특화된 개체군을 야기할 수 있고, 결국 종분화(새로운 종의 출현, 거시 진화)를 초래할 수 있다.다시 말해, 자연 도태는 개체군 진화의 핵심 과정이다.
자연 도태는 현대 생물학의 초석이다.1858년 다윈과 알프레드 러셀 월러스가 공동 논문 발표에서 발표한 이 개념은 다윈의 영향력 있는 1859년 저서 자연선택에 의한 종의 기원 또는 생명을 위한 투쟁에서 선호하는 종족의 보존에 상세하게 설명되어 있다.그는 자연도태가 인위적 도태와 유사하다고 설명했는데, 이 과정에서 인간 육종자들이 바람직하다고 생각하는 동식물이 체계적으로 번식을 선호하게 된다.자연 도태의 개념은 원래 유효한 유전 이론이 없는 상태에서 발전했다; 다윈의 집필 당시, 과학은 아직 유전학의 현대 이론을 발전시키지 못했다.전통적인 다윈 진화론과 고전 유전학의 후속 발견의 결합은 20세기 중반의 현대적 합성을 형성했다.분자 유전학의 추가는 진화를 분자 수준에서 설명하는 진화 발달 생물학으로 이어졌다.유전자형은 무작위 유전자 표류에 의해 서서히 변화할 수 있지만, 자연 선택은 적응 진화에 대한 주요 설명으로 남아 있다.
역사적 발전
다르윈 이전의 이론
엠페도클레스와[1] 그의 지적인 후계자인 로마 시인 [2]루크레티우스를 포함한 몇몇 고전 시대의 철학자들은 자연이 다양한 생명체를 무작위로 생산하고, 그들 자신을 부양하고 성공적으로 번식하는 생물들만이 지속된다는 생각을 표현했다.유기체가 전적으로 열과 추위와 같은 원인의 부수적인 작용에 의해 발생했다는 엠페도클레스의 생각은 아리스토텔레스에 의해 물리학 [3]제2권에서 비판되었다.그는 자연 원격학을 그 자리에 두었고, 종에서 유전의 규칙성을 [4][5]증거로 들며 형태가 목적을 위해 달성되었다고 믿었다.그럼에도 불구하고, 그는 생물학에서 새로운 종류의 동물인 괴물이 매우 드문 경우에 발생할 수 있다는 것을 인정했다.[6]다윈의 1872년 종의 기원에 인용된 것처럼, 아리스토텔레스는 다른 형태(예를 들어 이빨)가 우연히 나타났을지 모르지만, 유용한 형태만 살아남았다.
그렇다면 자연에서 이런 우연한 관계가 일어나는 것을 방해하는 것은 무엇일까요?예를 들어, 이빨은 필요에 의해 자라나고, 앞니는 날카롭고, 분할에 적합하고, 분쇄기는 평평하고, 음식을 매끄럽게 하는데 사용할 수 있기 때문에, 그것들은 이것 때문에 만들어지지 않았지만, 그것은 우연의 결과였다.그리고 다른 부분에서도 마찬가지로 목적에 대한 적응이 존재하는 것처럼 보입니다.따라서 모든 것이 무엇인가를 위해 만들어진 것처럼 (그것이 전부인) 모든 것이 어디서 발생하든 간에, 그것들은 내부적인 자발성에 의해 적절히 구성되고, 그렇게 구성되지 않은 것은 모두 소멸되고, 여전히 소멸된다.
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그러나 아리스토텔레스는 다음 단락에서 동물의 배아로서의 발달에 대해 종들의 기원이 아니라 "항상 또는 정상적으로 발생"이라는 문구를 가지고 말하고 있다는 것을 분명히 하면서 이 가능성을 거부했다.
그러나 이것이 진정한 견해라는 것은 불가능하다.치아와 다른 모든 자연물들은 항상 또는 일반적으로 주어진 방식으로 발생한다; 그러나 우연이나 자발성의 결과 중 어느 것도 이것은 사실이 아니다.우리는 겨울에 비가 내리는 빈도를 우연이나 우연의 일치로 보지 않는다. 그러나 여름에는 비가 자주 내린다. 복날에 비가 내리지도 않는다. 겨울에만 비가 내린다면 말이다.만약 모든 것이 우연의 결과이거나 종말의 결과일 수 없고, 우연이나 자발성의 결과일 수 없다는 것에 동의한다면, 그것들은 반드시 종말을 위한 것이어야 하며, 그러한 모든 것은 자연에 의한 것이라는 것은 우리 이전의 이론의 옹호자들도 동의할 것이다.그러므로 종말을 위한 행동은 자연에 의해 생겨나고 존재하는 것들 속에 존재한다.
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생존을 위한 투쟁은 이후 9세기에 [9][10][11]이슬람 작가 알 자히즈에 의해 묘사되었다.
고전적인 주장은 18세기에 다윈의 할아버지인 에라스무스 다윈을 포함한 피에르 루이 모페르튀이와[12] 다른 사람들에 의해 다시 소개되었다.
19세기 초까지 서구 사회에서 지배적인 견해는 한 종의 개체 간의 차이가 창조된 종류의 플라토닉 이상(혹은 유형)에서 흥미롭지 않은 이탈이라는 것이었다.하지만, 지질학의 균일주의 이론은 단순하고 약한 힘이 지구의 지형에 급진적인 변화를 일으키기 위해 오랜 시간에 걸쳐 지속적으로 작용할 수 있다는 생각을 촉진시켰다.이 이론의 성공은 지질학적 시간의 광대한 규모에 대한 인식을 높였고, 연속된 세대들의 작고 사실상 감지할 수 없는 변화가 [13]종들 간의 차이에 대한 결과를 만들어 낼 수 있다는 생각을 그럴듯하게 만들었습니다.
19세기 초 동물학자 장 밥티스트 라마르크는 진화적 변화의 메커니즘으로 후천적 특징의 상속을 제안했다; 생전에 유기체에 의해 획득된 적응적 특성은 그 유기체의 자손에 의해 유전될 수 있고, 결국 [14]종의 변형을 일으킬 수 있다.라마르크주의라는 이 이론은 20세기 [15]중반까지만 해도 소련 생물학자인 트로핌 리센코가 주류 유전 이론에 반대하는 데 영향을 미쳤다.
1835년과 1837년 사이에, 동물학자 에드워드 블라이스는 변화, 인위적인 선택, 그리고 어떻게 유사한 과정이 자연에서 일어나는지에 대해 연구했다.다윈은 [16]'종의 기원'의 변화에 대한 첫 번째 장에서 블라이스의 생각을 인정했다.
다윈의 이론
1859년 찰스 다윈은 적응과 분화에 대한 설명으로 자연 도태에 의한 그의 진화론을 제시했다.그는 자연 도태를 "특성의 작은 변화 하나하나가 유용하다면 보존되는 원리"[17]로 정의했다.개념은 단순하지만 강력했습니다. 환경에 가장 잘 적응한 개체는 생존하고 번식할 가능성이 더 높습니다.그들 사이에 어떤 변화가 있고 그 변화가 유전되는 한, 가장 유리한 변화를 가진 개인들의 불가피한 선택이 있을 것이다.만약 그 변화가 유전된다면, 다른 생식 성공은 종의 특정 집단의 진화로 이어지며, 충분히 다르게 진화한 개체군은 결국 다른 [18][19]종이 된다.
다윈의 생각은 HMS 비글의 두 번째 항해에서 그가 한 관찰과 정치 경제학자인 토마스 로버트 맬서스의 작품에서 영감을 얻었는데, 그는 인구가 기하급수적으로 증가하는 반면, 식량 공급은 산술적으로만 증가한다고 언급했다.자원의 불가피한 제한은 인구통계학적 영향을 미치며 "[20]존재 요구"로 이어진다.다윈이 1838년 맬서스를 읽었을 때, 그는 자연의 "존재를 위한 투쟁"을 감상하기 위한 자연학자로서의 그의 업적으로 이미 준비가 되어 있었다.그는 인구가 자원을 초과함에 따라 "좋은 변화는 보존되는 경향이 있고, 나쁜 변화는 파괴되는 경향이 있다"고 생각했다.그 결과 새로운 [21]종의 형성이 될 것입니다."다윈은 다음과 같이 썼다.
만약 오랜 세월 동안 그리고 다양한 삶의 조건 하에서 유기적인 존재들이 조직의 여러 부분에서 전혀 다르다면, 나는 이것이 논쟁의 여지가 없다고 생각한다. 만약 각 종의 높은 기하학적 증가 힘 때문에, 어떤 나이, 계절, 또는 해에, 생명을 위한 극심한 투쟁이 있다면, 이것은 확실히 분산될 수 없다.그렇다면 모든 유기체의 관계와 존재조건의 무한복잡성을 고려하여 구조, 구조, 체질, 습관의 무한다양성을 그들에게 유리하게 만든다면, 나는 그것이 각자의 복지에 도움이 되는 변화가 일어나지 않았다면 가장 놀라운 사실이라고 생각한다.e, 인간에게 유용한 많은 변형이 일어난 것과 같은 방식으로.그러나 유기적 존재에 유용한 변이가 일어난다면, 그렇게 특징지어진 개체들은 분명히 생명을 위한 투쟁에서 보존될 수 있는 최고의 기회를 갖게 될 것이다; 그리고 그들은 유전의 강한 원칙으로부터 비슷하게 특징지어진 자손을 낳는 경향이 있을 것이다.이 보존의 원칙은 간결함을 위해 자연선택이라고 불렀습니다.
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다윈은 일단 그의 이론을 세우자, 그의 생각을 공개하기 전에 증거를 수집하고 다듬는 것에 세심했다.그는 연구를 발표하기 위해 빅북을 집필하던 중 박물학자 알프레드 러셀 월리스가 독자적으로 이 원리를 생각해 찰스 라일에게 전달하기 위해 다윈에게 보낸 에세이에 기술했다.라이엘과 조셉 달튼 후커는 다윈이 동료 자연학자들에게 보낸 미발표 글과 품종을 형성하는 종의 경향, 그리고 자연선택수단에 의한 품종과 종의 영속성에 대해 런던 린느 협회에서 공동발견을 발표하기로 결정했다.1858년 7월.[23]다윈은 1859년 종의 기원에 대한 그의 증거와 결론에 대한 자세한 설명을 발표했다.1861년 제3판에서 다윈은 1813년 윌리엄 찰스 웰스와 1831년 패트릭 매튜와 같은 다른 사람들이 비슷한 생각을 제안했지만, 그것들을 개발하지도 않았고 주목할 만한 과학 [24]출판물에 발표하지도 않았다는 것을 인정했습니다.
다윈은 농부들이 사육을 위해 농작물이나 가축을 선택하는 방법에 비유하여 자연 도태를 생각했고, 이것을 그는 "인공 도태"라고 불렀습니다; 그의 초기 원고에서 그는 도태를 할 "자연"을 언급했습니다.그 당시, 유전자 표류에 의한 진화와 같은 진화의 다른 메커니즘들은 아직 명확하게 공식화되지 않았고 다윈은 선택이 이야기의 일부일 뿐이라고 믿었다: "자연 선택이 [25]수정의 주요 수단이었지만 배타적인 수단은 아니었다고 확신한다.다윈은 1860년 9월 찰스 라이엘에게 보낸 편지에서 "자연선택"이라는 용어를 사용한 것을 후회하고 "자연보존"[26]이라는 용어를 선호했다.
다윈과 그의 동시대인들에게 자연 도태는 본질적으로 자연 도태에 의한 진화와 동의어였다.'[27]종의 기원'이 출판된 후, 교육받은 사람들은 진화가 어떤 형태로든 일어났다는 것을 일반적으로 받아들였다.부분적으로 너무 살아 있는 유기체의 관찰된 특성의 범위 설명하기 위해 약한 것으로 인식되었다 그러나, 자연 선택적 기제로서,었고, 일부는 진화의 비교적 고른 지지자들의"인도 없는"에서non-progressive nature,[28]는의 표시로 포함한 반응을 좌절시켰다 논란이 되고 있는 남아 있었다.ifi그 생각의 [29]수용을 방해할 수는 없다.하지만, 몇몇 사상가들은 자연 도태를 열정적으로 받아들였다; 다윈을 읽은 후, 허버트 스펜서는 적자생존이라는 말을 도입했고,[30][31] 이것은 이론의 인기 있는 요약이 되었다.1869년에 출판된 종의 기원 5판은 자연 도태의 대안으로 스펜서의 구절을 포함했고, "그러나 핏테스트 생존의 허버트 스펜서 씨가 종종 사용하는 표현은 더 정확하고, 때로는 똑같이 [32]편리합니다."비록 이 문구는 여전히 비생물학자들에 의해 자주 사용되고 있지만, 현대 생물학자들은 만약 "최신"이 "기능적으로 우수"를 의미하고 [33]모집단보다 평균적인 양으로 여겨지기 보다는 개인에게 적용된다면 동치이기 때문에 그것을 피한다.
현대 합성
자연 도태는 유전의 개념에 결정적으로 의존하지만 유전학의 기본 개념보다 먼저 발달했다.현대 유전학의 아버지인 모라비안 승려 그레고르 멘델은 다윈과 동시대인이었지만 그의 업적은 알려지지 않았고 [34]1900년에야 재발견되었다.20세기 초 진화의 법칙과 소위 현대 합성이라고 불리는 멘델의 유전 법칙이 통합되면서 과학자들은 일반적으로 자연 [35][36]도태를 받아들이게 되었다.그 합성은 다른 분야의 발전으로부터 발전했다.로널드 피셔는 필요한 수학 언어를 개발했고 자연선택의 유전자 이론을 썼다.[37]J. B. S. 홀데인은 [38][39]자연 도태의 "비용" 개념을 도입했다.Sewall Wright는 선택과 [40]적응의 본질을 설명했다.테오도시우스 돕잔스키는 그의 저서 유전학과 종의 기원(1937년)에서 한때 선택의 경쟁자로 여겨졌던 돌연변이가 [41][42]유전적 다양성을 만들어냄으로써 자연 도태의 원료를 실제로 공급한다는 생각을 확립했다.
두 번째 합성
에른스트 마이어는 그의 체계학과 종의 기원(1942)[44]에서 분화를 위한 생식 격리의 핵심 중요성을 인식했다.W. D. 해밀턴은 1964년에 [45][46]친족 선택을 고안했다.이 합성은 진화론의 기초로서 자연 도태를 굳혔고, 오늘날에도 여전히 남아 있다.두 번째 합성은 분자 유전학의 발전에 의해 20세기 말에 이루어졌고, 분자 수준에서 배아의 발달을 제어하는 유전자 조절 프로그램의 관점에서 형태의 진화를 설명하고자 하는 진화 발달 생물학 분야("evo-devo")를 만들었다.자연 도태는 성체의 [47][48][49][50]형태학을 변화시키기 위해 배아 발달에 작용하는 것으로 이해된다.
용어.
자연도태라는 용어는 가장 흔히 유전적인 특성으로 정의된다. 왜냐하면 이러한 특성들은 진화에 직접적으로 관여하기 때문이다.하지만, 자연 도태는 표현형의 변화가 유전적인지 여부에 관계없이 생식적인 이점을 줄 수 있다는 점에서 맹목적이다.다윈의 주요 용법에 따라, 이 용어는 블라인드 선택의 진화적 결과와 [27][37][51][52]그 메커니즘 모두를 가리키는 데 사용됩니다.때때로 선택의 메커니즘과 그 효과를 명확하게 구별하는 것이 도움이 된다. 이 구별이 중요할 때, 과학자들은 선택의 기반이 유전적인지 여부에 관계없이 "생식하는 개체의 선택에 기여하는 메커니즘"으로 특별히 정의한다.유기체의 생식 성공률을 높이는 성질은 선택되는 반면, 성공을 저해하는 성질은 [56]선택되는 것으로 알려져 있다.[53][54][55]
메커니즘
상속 가능한 변형, 차등 재생산
자연적 변화는 유기체 집단의 개체들 사이에서 일어난다.몇 가지 차이점들은 생존과 번식의 가능성을 향상시켜 평생 번식율이 증가하게 할 수 있는데, 이는 곧 더 많은 자손을 남기는 것을 의미한다.만약 이 개체들에게 생식적 이점을 주는 특성들이 유전된다면, 즉 부모에서 자손으로 전해진다면, 다음 세대에 빠른 토끼나 효율적인 조류의 비율이 약간 더 높아질 것입니다.비록 생식상의 이점이 매우 미미하더라도, 많은 세대에 걸쳐서 어떤 유리한 유전적 특성이 집단에서 지배적이게 됩니다.이와 같이 생물체의 자연환경은 다윈이 [57]설명한 바와 같이 진화적 변화를 일으키며 생식적 이점을 주는 특성을 "선택"한다.이것은 목적이 있는 것처럼 보이지만, 자연 선택에는 의도적인 [a]선택이 없다.비록 생물학자들이 [58]종종 그것을 묘사하기 위해 원격 언어를 사용하지만, 인위적인 선택은 자연 선택이 아닌 목적적인 것이다.
이 나방은 영국에는 밝은 색과 어두운 색상으로 존재하지만, 산업 혁명 동안 나방이 쉬었던 많은 나무들이 그을음으로 검게 변했고, 어두운 색의 나방은 포식자들로부터 숨을 수 있는 이점을 주었다.이것은 어두운 색의 나방이 생존하여 어두운 색의 새끼를 낳을 수 있는 더 나은 기회를 주었고, 최초의 어두운 색의 나방이 잡힌 지 불과 50년 만에, 산업화된 맨체스터의 거의 모든 나방이 어두운 색을 띠게 되었다.1956년 청정공기법의 영향으로 균형이 뒤바뀌었고, 검은나방은 다시 희귀해지면서 후추나방의 [59]진화에 대한 자연선택의 영향을 보여주었다.이미지 분석과 조류 비전 모델을 사용한 최근의 연구는 창백한 개체들이 어두운 형태보다 지의류 배경과 더 밀접하게 일치하고 처음으로 포식 [60]위험에 대한 나방의 위장을 수량화한다는 것을 보여준다.
피트니스
건강의 개념은 자연선택의 중심이다.넓은 의미에서, "적자 생존"이라는 유명한 문구처럼, "적자 생존"이 더 나은 생존 가능성을 가지고 있지만, 이 용어의 정확한 의미는 훨씬 더 미묘하다.현대 진화론은 유기체가 얼마나 오래 사느냐가 아니라 얼마나 번식에 성공하느냐에 따라 적합성을 정의한다.만약 어떤 유기체가 다른 종의 절반보다 오래 살지만, 두 배나 더 많은 자손을 가지고 있다면, 그 유전자는 다음 세대의 성인 인구에서 더 흔해진다.자연 선택이 개인에게 작용하지만, 우연의 영향은 적합성이 모집단 내의 개인에게 "평균"으로만 정의될 수 있다는 것을 의미합니다.특정 유전자형의 적합성은 해당 유전자형을 [61]가진 모든 개인에 대한 평균 효과에 해당합니다."적자생존"과 "적자생존"의 개념을 구분해야 한다."적자 생존"은 "적자 생존"을 제공하는 것이 아니라, 단지 집단에서 덜 적합한 변종들을 제거하는 것을 나타낼 뿐이다."적자 생존"의 수학적 예는 Haldane이 그의 논문 "자연선택의 비용"[62]에서 제시했습니다.Haldane은 이 과정을 "치환"이라고 불렀고, 생물학에서는 더 흔하게 이것을 "고정"이라고 불렀습니다.이는 표현형의 차이로 인한 개체별 생존과 번식에 의해 정확하게 설명된다.한편, 「적합성 향상」은, 표현형의 차이에 의한 개체별의 생존과 번식에 좌우되는 것이 아니고, 특정의 변종의 절대 생존에 좌우된다.모집단의 일부 구성원에게 유익한 돌연변이가 발생할 확률은 해당 변종의 총 복제 수에 따라 달라집니다."헬스 향상"의 수학은 클라인먼에 [63]의해 설명되었다.키쇼니 메가플레이트 [64]실험에 의해 '피트니스 개선'의 실증적인 예가 제시된다.이 실험에서 "적합성 향상"은 다음 높은 약물 농도 영역에서 성장할 수 있는 새로운 변종이 나타나기 위한 특정 변종의 복제 횟수에 따라 달라진다.이러한 "피트니스 개선"을 위해 고정 또는 대체가 필요하지 않습니다.한편, 「적자 생존」도 작용하고 있는 환경에서는 「체력 향상」이 일어날 수 있다.리처드 렌스키의 고전적인 대장균 장기 진화 실험은 경쟁 환경에서의 적응의 한 예로서 "적자 생존 중"[65]의 피트니스 향상입니다.혈통의 일부 구성원에 대해 이로운 돌연변이가 발생할 확률은 경쟁으로 인해 느려진다.이 제한된 운반 능력 환경에서 유익한 돌연변이의 후보인 변종은 우선 유익한 돌연변이가 [66]발생할 가능성이 합리적인 복제 수를 축적하기 위해 "적합하지 않은" 변종을 능가해야 한다.
경쟁.
생물학에서 경쟁은 유기체 간의 상호작용으로, 하나의 유기체의 적합성이 다른 유기체의 존재에 의해 저하된다.이는 둘 다 식량, 물, [67]영토와 같은 자원의 제한된 공급에 의존하기 때문일 수 있다.경쟁은 종 내 또는 종 간일 수 있으며 직접 또는 [68]간접적일 수 있습니다.경쟁이 자연 선택에 강력한 역할을 하기 때문에 경쟁에 적합하지 않은 종은 이론적으로 적응하거나 멸종해야 하지만, "배회할 수 있는 방" 이론에 따르면, 그것은 더 큰 [68][69]군락들 사이의 확장보다 덜 중요할 수 있습니다.
경쟁은 Robert MacArthur와 E.O. Wilson의 섬 생물 [70]지리학 연구에 기초한 R/K 선택 이론으로 모델링됩니다.이 이론에서, 선택 압력은 두 가지 정형화된 방향, 즉 r- 또는 K-선택 [71]중 하나로 진화를 이끈다.다음 항 r과 K는 모집단 [72]역학의 로지스틱 모형에서 설명할 수 있습니다.
여기서 r은 모집단(N)의 증가율이고 K는 지역 환경 설정의 운반 능력이다.전형적으로, r-선택된 종은 빈 틈새를 이용하여 많은 자손을 낳으며, 각각은 상대적으로 성년까지 생존할 확률이 낮다.이와는 대조적으로, K선정된 종은 붐비는 틈새에서 강력한 경쟁자이며, 각각 상대적으로 [72]성년까지 생존할 확률이 높은 훨씬 적은 자손들에게 더 많이 투자한다.
분류
자연선택은 어떤 유전적인 표현형 [73]특성에도 영향을 미칠 수 있으며, 선택압력은 성적 선택과 동일 [74][75]또는 다른 종의 구성원들과의 경쟁을 포함한 환경의 모든 측면에 의해 생성될 수 있다.그러나, 이것은 자연 선택이 항상 지향적이고 적응적인 진화를 초래한다는 것을 의미하지는 않는다. 자연 선택은 종종 덜 적합한 [57]변형을 제거함으로써 현상을 유지하게 된다.
선택은 특성에 대한 영향, 유전적 다양성에 대한 영향, 그것이 작용하는 수명 주기 단계, 선택 단위 또는 경쟁 대상 자원과 같은 여러 가지 다른 방법으로 분류될 수 있다.
특성에 대한 영향
선택은 특성에 다른 영향을 미칩니다.안정화 선택은 특성을 안정된 최적 상태로 유지하는 작용을 하며, 가장 단순한 경우 이 최적으로부터의 모든 편차는 선택적으로 불리하다.방향 선택은 특성의 극단적인 가치를 선호한다.일반적인 중단 선택은 현재 모드가 최적이 아닌 전환 기간에도 작동하지만 특성이 여러 방향으로 변경됩니다.특히 특성이 양적이고 일변량인 경우 특성 수준이 더 높고 더 낮은 것이 선호된다.중단적 선택은 특정화의 [57]전조일 수 있습니다.
유전적 다양성에 대한 영향
또는 유전자 다양성에 대한 영향에 따라 선택을 분할할 수 있다.정제 또는 음성 선택은 집단에서 유전적 변이를 제거하는 역할을 한다(그리고 새로운 [76][77]변이를 도입하는 de novo 돌연변이와 반대된다).반대로, 균형 선택은 음의 빈도 의존적 선택에 의해 de novo 돌연변이가 없는 경우에도 모집단의 유전적 변화를 유지하는 역할을 한다.이에 대한 한 가지 메커니즘은 헤테로 접합자 이점인데, 두 개의 다른 대립 유전자가 있는 개인은 하나의 대립 유전자가 있는 개인보다 선택적으로 유리합니다.인간 ABO 혈액형 궤적에서의 다형성은 이렇게 [78]설명되었다.
라이프 사이클 단계별
또 다른 옵션은 선택이 작용하는 라이프 사이클 단계에 따라 분류하는 것입니다.일부 생물학자들은 두 가지 유형만을 인정한다: 생존가능성(또는 생존가능성) 선택과 주어진 생존에서 번식율을 증가시키는 번식력(또는 번식력) 선택.다른 사람들은 라이프 사이클을 선택의 추가 구성요소로 나눕니다.따라서 생존가능성과 생존선택은 각각 생식연령에 도달하기 전후의 생존가능성을 향상시키는 작용으로 정의될 수 있으며, 출산선택은 성별선택, 배우자선택, 배우자생존에 대한 작용, 적합성선택을 포함한 추가적인 하위 구성요소로 나눌 수 있다.접합자 [79]형성에 영향을 끼칩니다.
선택단위별
선택 항목은 선택 수준 또는 단위로 분류할 수도 있습니다.개인 선택은 적응이 개인의 이익을 위한 것이며 개인들 사이의 선택에서 비롯된다는 점에서 개인에게 작용한다.유전자 선택은 유전자의 수준에서 직접적으로 작용한다.친족 선택과 유전자 내 충돌에서 유전자 수준 선택은 기초 과정에 대한 보다 적절한 설명을 제공한다.만약 발생한다면, 그룹 선택은 그룹이 유전자와 개인과 유사한 방식으로 복제되고 돌연변이를 일으킨다는 가정에 따라 유기체 그룹에 작용한다.자연에서 그룹 선택이 어느 [80]정도 이루어지는지에 대한 논쟁이 계속되고 있다.
경쟁 대상 자원별
마지막으로 경합하는 자원에 따라 선택을 분류할 수 있다.성적 선택은 짝을 위한 경쟁에서 비롯된다.성적 선택은 전형적으로 번식력 선택을 통해 진행되며, 때로는 생존력을 희생시키기도 한다.생태 선택은 친족 선택, 경쟁, 영아 살상 등 성별 선택 이외의 수단을 통한 자연 선택이다.다윈에 이어 자연도태는 생태도태로 정의되기도 하는데, 이 경우 성적 도태는 별개의 [83]메커니즘으로 간주된다.
다윈에 의해 처음 표현된 성적 선택(공작의 [81]꼬리를 사용)은 특히 [84]짝을 위한 경쟁, 즉 동성간의 경쟁, 즉 한 성별이 짝을 선택하는, 대부분의 경우 수컷이 짝을 보여주고 [85]선택하는 성간 경쟁을 말한다.그러나 일부 종에서 짝짓기는 주로 수컷에 의해 선택되는데, 이는 승나트과의 [86][87]일부 물고기와 같다.
표현형 특성은 한 성에서 나타나고 다른 성에서 선호될 수 있으며,[82] 예를 들어 공작새와 같은 수컷 새들의 화려한 깃털과 같은 피셔 폭주라고 불리는 양성 피드백 루프를 일으킨다.1930년에 같은 로널드 피셔가 제안한 다른 이론은 섹시한 아들 가설이다. 즉, 어머니들은 문란한 아들이 그들에게 많은 수의 손자들을 낳기를 원하기 때문에 문란한 아버지를 그들의 자녀로 선택한다는 것이다.같은 성별의 구성원들 사이의 공격성은 때때로 다른 숫사슴들과 싸울 때 사용되는 사슴 뿔과 같은 매우 독특한 특징과 관련이 있다.보다 일반적으로, 병내 선택은 종종 [85]종의 수컷과 암컷 사이의 신체 크기 차이를 포함한 성적 이형성과 관련이 있다.
군비 경쟁
자연도태는 미생물의 항생제 내성 발달에서 나타난다.1928년 페니실린이 발견된 이후 항생제는 세균성 질병과 싸우기 위해 사용되어 왔다.메티실린 내성 황색포도상구균(MRSA)은 건강에 대한 위협과 기존 약물에 [88]대한 상대적인 무해성 때문에 "슈퍼버그"로 묘사될 정도로 항생제의 광범위한 오남용은 임상 사용에서 항생제에 대한 미생물 내성을 위해 선택되었다.반응 전략에는 전형적으로 다른 강력한 항생제의 사용이 포함된다. 그러나 최근 이러한 [89]약물에 내성이 있는 새로운 변종 MRSA가 등장했다.이것은 박테리아가 항생제에 덜 민감한 변종을 개발하는 진화적 군비 경쟁이고, 의학 연구자들은 박테리아를 죽일 수 있는 새로운 항생제를 개발하려고 시도한다.식물과 곤충의 살충제 내성에서도 비슷한 상황이 발생한다.군비경쟁이 반드시 사람에 의해 유발되는 것은 아니다; 잘 문서화된 예는 그 유전자의 확산이 단지 5년의[90][91] 기간에 걸쳐 일어난 것으로 알려진 사모아 섬에서 울바키아 박테리아 기생충에 의한 수컷 죽이기 활동을 억제하는 나비 하이폴림나스 볼리나에서의 유전자의 확산을 포함한다.
자연 도태에 의한 진화
자연 선택이 적응 진화, 새로운 특성 및 분화를 초래하는 전제 조건은 적합성 차이를 초래하는 유전 변이의 존재이다.유전자 변이는 돌연변이, 유전자 재조합 및 핵형(염색체의 수, 모양, 크기, 내부 배열)의 변화 결과이다.이러한 변경은 매우 유리하거나 매우 불리한 영향을 미칠 수 있지만 큰 영향은 거의 없습니다.과거에 유전자 물질의 대부분의 변화는 코드화되지 않은 DNA에서 발생하거나 동의어로 대체되었기 때문에 중립적이거나 중립에 가까운 것으로 간주되었다.그러나 코드화되지 않은 DNA의 많은 돌연변이는 해로운 [92][93]영향을 미친다.돌연변이율과 돌연변이의 평균 건강 효과는 유기체에 따라 달라지지만, 인간의 돌연변이의 대부분은 약간 [94]유해하다.
일부 돌연변이는 "툴킷" 또는 조절 유전자에서 발생합니다.이러한 변화들은 많은 다른 유전자들의 기능을 조절하기 때문에 종종 개인의 표현형에 큰 영향을 미친다.조절 유전자의 돌연변이는 대부분 생존 불가능한 배아를 낳는다.인간의 HOX 유전자에서 일부 비치사적 조절 돌연변이가 발생하는데, 이는 경추[95] 늑골이나 다지성 다지성, 손가락이나 [96]발가락의 수를 증가시킬 수 있습니다.그러한 돌연변이가 더 높은 적합성을 가져올 때, 자연 선택은 이러한 표현형을 선호하고 새로운 특성이 모집단에 퍼집니다.확립된 특성은 불변의 것이 아니다; 환경 조건이 변화하면 하나의 환경 맥락에서 높은 적합성을 갖는 특성은