서부 스텝 목동
Western Steppe Herders
고고학에서 서부 스텝 목축가(Western Step Herders, WSH) 또는 서부 스텝 목축가(Western Step Pathorists)라는 용어는 기원전 5천년 경에 에놀리식 스텝 지역에서 처음 발견된 독특한 조상 구성 요소에 붙여진 이름이며, 이후에 유전적으로 유사하거나 직접적으로 관련된 고대 인구에서 발견되었습니다.크발린스크, 스레디 스토그, 그리고 얌나야 문화는 동시대 유럽, 서아시아,[a][b] 남아시아 인구에서 상당한 수준으로 발견됩니다.이 혈통은 흔히 얌나야 혈통, 얌나야 관련 혈통, 스텝(Steppe) 또는 스텝(Steppe) 관련 [6]혈통으로 언급됩니다.
서부 스텝 허더는 동부 수렵채집인(EHG)과 코카서스 수렵채집인(CHG)의 합병의 후손으로 여겨집니다.WSH 성분은 EHG와 CHG 조상 성분의 혼합물로 대략 동일한 비율로 모델링되며, 대부분의 Y-DNA 하플로그룹은 EHG 남성의 기여를 받습니다.서부 스텝 헤르더 남성의 Y-DNA 하플로그룹은 획일적이지 않으며, Yamnaya 문화 개체는 주로 R1b-Z2103에 속하며 소수는 I2a2, 초기 Khvalynsk 문화는 또한 주로 R1b 뿐만 아니라 일부 R1a, Q1a, J, I2a2, 그리고 나중에 높은 WSH 조상 Corded Ware 문화 개체는 주로 하플로그룹 R1에 속합니다.b, R1a-M417이 [7][8][9]시간이 지남에 따라 우세해지는 초기 샘플.
기원전 3,000년경, 신석기 시대 농부의 [5][10]혼혈과 함께 WSH 조상의 높은 수준을 가진 얌나야 문화의 사람들 또는 밀접하게 관련된 [2]집단이 유라시아 전역으로 대규모 확장을 시작했는데, 이것은 대부분의 동시대 언어학자들에 의해 인도유럽 언어들 중 적어도 일부의 분산과 관련이 있다고 여겨집니다.채석학자, 유전학자들.이 시기의 WSH 조상은 종종 스텝 초기 청동기 및 중기 청동기(Steppe Early and Middle Bronze Age) 조상으로 언급됩니다.[c]
이 집단 간의 정확한 관계는 [11]불확실하지만, 이 집단들은 WSH 혈통의 약 75%를 차지하는 코드드 웨어 문화와 50%를 차지하는 벨 비이커("동부 집단")의 기원과 관련이 있습니다.
WSHs의 확장은 유럽의 유전자 풀에서 초기 유럽 농부들(EEFs)의 Y-DNA가 사실상 사라지는 결과를 낳았고, 유럽의 문화적, 유전적 풍경을 크게 변화시켰습니다.청동기 시대 동안, 중앙 유럽 출신의 혼혈 코데 웨어인들은 스텝으로 이주했고, 신타슈타 문화와 종종 스텝 중후기 청동기 시대(Steppe MLBA) 또는 신타슈타 관련 [c]조상으로 언급되는 WSH 조상의 한 종류를 형성했습니다.
Andronovo 문화와 Srubnaya 문화를 통해 Step MLBA는 인도-이란 언어와 함께 중앙아시아와 남아시아로 옮겨져 오랜 문화적, 유전적 유산을 남겼습니다.
유럽의 현대 인구는 크게 WHG(Western Hunter-Gather), EEF 및 WSH의 혼합으로 모델링될 수 있습니다.Narasimhan et al. (2019)에 따르면, 유럽에서 WSH 혈통은 노르웨이인(c. 50%) 사이에서 정점에 이르고, 남아시아에서는 Kalash인(c. 30%) 사이에서 정점에 달합니다.
요약
- 기원전 3000년:아파나시에보 문화를 시작한 최초의 동쪽 이주, 아마도 토카리아조일 것입니다.
- 기원전 2900년:Corded Ware 문화를 운반하는 북서쪽으로의 이주, Bell Beaker로 변합니다. Anthony에 따르면, 카르파티아인들의 서쪽에서 헝가리로 Yamnaya로 서쪽으로 이주, Italo-Celtic의 조상일 가능성이 있는 Bell Beaker로 변합니다.
- 기원전 2700년:카르파티아 산맥 동쪽에서 시작된 두 번째 동쪽 이주는 코르데웨어로 파티야노보-발라노바; (기원전 2800년) -> 아바셰보; (기원전 2200년) -> 신타슈타; (기원전 2100년-1900년) -> 안드로노보; (기원전 1900년-1700년) -> 인도-아리아인.
Heyd(2017)는 2015년 한 해 동안 Nature and Cell에 발표된 여러 유전학 연구를 요약한 것입니다.
- 서부 스텝 허더즈의 구성 요소는 "남유럽에서는 더 낮고 북유럽에서는 더 높다"며, 주민들은 평균적으로 약 50%의 WSH 혈통을 가지고 있습니다.(Hak et al. 2015; Lazaridis et al. 2016)
- 그것은 ca까지 거슬러 올라가는 얌나야 개체군의 이동과 관련이 있습니다.기원전 3000년 (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015);
- 제3천년기 유럽(및 선사시대 유럽)은 "대규모 인구 이동과 대체를 수반하는 매우 역동적인 시기"였습니다(Allentoft et al. 2015).
- Yamnaya 이주는 인도유럽어족의 확산과 관련이 있습니다(Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015).
- 페스트(Yersinia pestis)는 기원전 제3천년기에 유럽으로 전파되었으며(Rasmussen et al. 2015), 유라시아 스텝 지대에서 유입된 것이다.
- Yamnaya족은 신장에 대해 지금까지 계산된 유전자 선택 중 가장 높은 수치를 가지고 있습니다(Mathiesson et al. 2015).
명명법 및 정의
스텝 혈통'은 적어도 세 개의 구별되는 군집으로 분류될 수 있습니다.가장 단순하고 초기의 형태로, 그것은 두 개의 매우 다양한 조상 구성 요소의 혼합으로 모델링될 수 있습니다; 중석기 유럽 스텝의 원래 거주자로서 동부 수렵 채집인(EHG)과 관련된 개체군, 그리고 근동에서 북쪽으로 퍼져나간 코카서스 수렵 채집인(CHG)과 관련된 개체군.이 조상 프로파일은 '신석기 스텝' 조상 또는 '얌나야 이전 조상'으로 알려져 있으며, 크발린스크 II 및 프로그레스 2 고고학 유적지의 고대 개인들이 대표합니다.이 개체들은 EHG와 후기 얌나야 개체군 사이의 연대순으로 중간에 있으며 CHG 혈통의 [16][17][10]매우 다양한 비율을 가지고 있습니다.
후기 Yamnaya 인구는 일부 서부 수렵채집계 혼혈과 함께 추가적인 (c. 14%) 아나톨리아 농부 혈통을 가진 혼합된 EHG 관련/CHG 관련 인구로 모델링할 수도 있고, 또는 대안적으로 EHG, CHG 및 이란 칼콜라이트 조상의 혼합으로 모델링할 수도 있습니다.이 조상 프로파일은 초기 신석기 스텝이나 스텝 메이코프 개체군에서는 발견되지 않습니다.얌나야 문화의 개인들 외에도, 알타이 산맥 근처의 아파나시에보 문화와 청동기 중기 스텝의 폴타브카 문화의 개인들에게서도 매우 유사한 조상이 발견됩니다.이 유전적 구성 요소는 스텝 초기에서 중기 청동기 시대([16][10]Stepe Early-Middle Bronze Age), 또는 얌나야와 관련된 조상으로 알려져 있습니다.
동부와 중부 유럽으로 얌나야 관련 인구가 확대되면서 엠바 스텝(EMBA Stepe)과 초기 유럽 농부(Early European Farmer) 혈통이 혼합된 코데웨어(Corded Ware와 Bellbeaker 문화의 고대 개인들이 그러했습니다.동부 코드드 웨어 문화에서, 파트야노보-발라노보 집단은 스텝 지대로, 더 동쪽으로 거슬러 올라가, 스럽나야, 신타슈타, 안드로노보 문화를 형성하는 원인이 되었을 수 있습니다.이러한 문화의 고대 개인들로 대표되는 유전적 군집은 스텝 중후 청동기 시대([16][10]Steppe MLBA) 조상으로 알려져 있습니다.
원점 및 확대
스텝 신석기 시대
EHG와 근동(CHG 관련) 개체군의 비교적 단순한 혼합물로 모델링될 수 있는 소위 '신석기 스텝' 조상의 최초 형성의 정확한 위치는 여전히 [4][10]불확실합니다.근동 조상을 가진 인구와 폰틱-카스피안 스텝의 EHG 사이의 혼합은 얌나야 문화보다 적어도 1,[18][5]000년 이전인 기원전 5천년에 시작되었습니다.
초기의 '얌나야 이전' 조상은 크발린스크 2세 묘지와 프로그레스 2 고고학 유적지의 코카서스 산맥 바로 북쪽에 있는 신석기 시대 사람들에게서 처음으로 발견되었습니다. 이 조상은 스텝 메이코프 문화의 개인들에게서도 발견되지만, 시베리아와 아메리카 원주민들과 관련된 [19][5]혼합물들도 추가로 발견됩니다.
Khvalynsk의 개체들은 유전적으로 이질적인 개체군으로 구성되어 있으며, 일부는 EHGs와 더 유사하고 다른 개체들은 후기 Yamnaya 개체군에 더 가깝습니다.평균적으로 이 사람들은 약 4분의 3의 EHG와 4분의 1의 근동(아르메니아 관련) 혈통으로 모델링될 수 있습니다.이 세 개체는 Y-염색체 하플로그룹 R1a(후기 엘리트 얌나야 무덤에서는 발견되지 않음), R1b 및 Q1a에 속하며, 이 중 첫 두 개체는 이전 EHG 모집단에서 발견되며, 이는 이전 EHG [18][10]모집단과의 연속성을 시사합니다.
코카서스 산맥 북쪽 기슭에 있는 프로그레스 2 지역의 3명의 개체도 EHG와 CHG 관련 조상을 보유하고 있으며, 유전적으로 크발린스크 2세의 신석기 시대 개체와 유사하지만 후기 얌나야 [5][20]인구와 비슷한 수준의 CHG 관련 조상을 보유하고 있습니다.
고고학자 데이비드 앤서니는 볼가 중간과 북캅카스 기슭 사이에 위치한 크발린스크/프로그레스-2 교미 네트워크가 "얌나야의 [20]유전적 조상으로 추정된다"고 추측합니다.
스텝 초기에서 중기 청동기 시대
초기의 얌나야 개체, 아파나시에보 개체군, 그리고 스텝에서 얌나야를 따랐던 폴타브카와 카타콤 문화의 개체들은 유전적으로 거의 구별할 수 없는 군집으로 구성되어 있으며, 소수의 [18][10]I2a를 가진 R1b Y-DNA 하플로그룹을 주로 운반하고 있습니다.
2015년 최초의 Yamnaya 전체 게놈 서열이 발표되었을 때, Yamnaya 개체는 아나톨리아 농부의 [2][21][18]혈통이 없는 것으로 보고되었지만, 더 큰 연구에 따르면 Yamnaya는 약 14%의 아나톨리아 농부의 혈통을 가지고 있었고, 추가적인 작은 WHG 성분이 있다는 것이 일반적으로 동의됩니다.이전의 신석기 스텝에서는 [20][10][22]존재하지 않았던 것입니다.
얌나야 성단의 형성에 관련된 실제 개체수는 여전히 불확실합니다.제안된 모델에는 EHG/CHG 인구와 서쪽의 유럽 농부(예: 구상 암포래 문화 또는 유전적으로 유사한 인구)의 혼합, EHG의 양방향 혼합, EHG, CHG 및 이란 칼포래 [5][23][10]인구의 3방향 혼합이 포함되었습니다.
2022년 연구에서는 얌나야 혈통이 표본이 되지 않은 혼합 EHG/CHG 개체군과 남캅카스에서 온 두 번째 개체의 혼합으로 모델링될 수 있다고 결론짓고, 얌나야 군집의 원천 개체군으로 크발린스크 에네오리틱을 거부합니다.이 연구는 또한 쿠쿠테니-트리필리아와 구상암포라 문화의 유럽 농부 인구가 얌나야의 조상에 기여했다는 의견과 모순됩니다. 얌나야는 유럽 농부들에게서 발견되는 추가적인 수렵채집 혈통이 부족하고 아나톨리아와 레반트족 혈통이 동등하기 때문입니다.아나톨리아 [10]혈통을 가진 유럽 농부들과는 달리
코드웨어 및 벨 비이커
유전적 증거는 기원전 3천년 초 유럽에서 크고 비교적 갑작스러운 인구 이동을 보여주며, 이로 인해 코드드 웨어와 벨 비커 [2][9]문화와 함께 스텝 혈통이 빠르게 확산되었음을 보여줍니다.
Corded Ware 개체는 유전적으로 북중부와 북동부 유럽의 이전 유럽 신석기 문화와 구별되는 것으로 밝혀졌으며, 그들의 조상의 약 75%는 Yamnaya 유사 개체군에서 [2][9]유래했습니다.
최초의 코드웨어 개체들은 유전적으로 얌나야와 가깝습니다.지역 신석기 시대의 인구와의 혼합은 이후의 개체들이 얌나야와 구상 암포라 [9]문화의 개체들 사이에서 유전적으로 중간 단계를 거치게 합니다.
2021년 연구에 따르면 보헤미아의 초기 코드드 웨어는 북동 유럽 신석기 시대 숲 스텝 그룹(피트 웨어, 라트비아 중기 신석기 시대, 우크라이나 신석기 시대 또는 유전적으로 유사한 p와 같은)의 추가적인 c.5%에서 15%의 기여와 함께 얌나야와 유사한 유럽 신석기 시대 개체군의 삼원 혼합으로 모델링될 수 있다고 합니다.인구), 저자들이 '숲의 스텝'[9] 조상이라고 부르는 군집.
벨 비커 문화에서 스텝 관련 조상의 높은 비율(c. 50%)은 독일, 체코 및 영국 출신의 사람들에게서 발견됩니다.유전자 회전율은 수백 년 안에 유전자 풀의 약 90%[22][24]가 대체된 영국에서 가장 중요합니다.
보헤미아의 초기 벨 비커(Bell Beaker) 개체들은 유전적으로 코레드 웨어(Corded Ware) 개체들과 유사하며, 이는 이 두 집단 간의 연속성을 시사합니다.나중에 벨 비커들은 20%의 중신석기 [9][24]혈통을 가지고 있습니다.
스텝 중후반 청동기 시대
남부 우랄의 신타슈타 문화와 중앙 아시아의 안드로노보 문화는 물론 폰틱 카스피안 스텝의 스럽나야 문화에서 온 청동기 시대 사람들은 모두 상당한 수준의 얌나야 관련 조상을 가지고 있으며, 스텝 중후반 청동기 시대로 알려진 조상인 유럽 농부 혼혈인이 있습니다.Cestry(Step MLBA)는 이 클러스터에 포함될 수도 있는 Corded Ware 문화의 형성과 함께 발전했습니다.신타슈타, 안드로노보, 스럽나야 문화의 개체들은 모두 유전적으로 유사하며, 궁극적으로는 동부 코드드 웨어 [10][4][25][21]집단인 파티야노보 개체군의 2차 이주에서 기인할 수 있습니다.
이 스텝 MLBA 클러스터는 약 3분의 2 Yamnaya 관련 조상과 약 3분의 1 European Farmer 조상으로 모델링할 수 있는 'Western Step MLBA 클러스터'와 약 9%의 Western Siberian Hunter Gatherer(WSHG) 조상으로 모델링할 수 있는 'Central Step MLBA 클러스터'로 다시 나눌 수 있습니다.중앙 스텝 LMBA 클러스터는 기원전 [4]2천년 초에 남아시아에 얌나야 관련 조상이 전파된 주요한 벡터라고 주장되고 있습니다.
스터디즈
Haak et al (2015), 스텝으로부터의 대규모 이주는 유럽의 인도유럽어족 언어의 원천이었습니다.
Haak et al. (2015)은 Yamnaya 문화권 사람들의 조상이 Eastern Hunter-Gather와 또 다른 정체불명의 사람들이 섞여 있음을 발견했습니다.조사에 응한 7명의 얌나야 남성은 모두 하플로그룹 R1b의 하위 계층 R-M269에 속하는 것으로 밝혀졌습니다. R1b는 이전에 [2]더 북쪽에 사는 EHG들 사이에서 발견되었습니다.
이 연구는 코드드 웨어 문화의 실험된 개인들이 약 75%의 WSH 혈통이며, 얌나야의 후손이거나 중신석기 유럽인들과 섞인 유전적으로 비슷한 집단이라는 것을 발견했습니다.이것은 Yamnaya 사람들 또는 밀접하게 관련된 집단이 기원전 3,000년 대규모 확장에 나섰음을 시사합니다. 이것은 아마도 유럽의 인도유럽어족 언어들 중 적어도 일부가 분산되는 데 역할을 했을 것입니다.
이 때, G2a와 같은 초기 유럽 농부들(EEFs)에서 흔히 볼 수 있는 Y-DNA 하플로그룹은 중부 유럽에서 거의 완전히 사라지고, 이 지역에서 이전에 드물거나 알려지지 않은 WSH/EHG 부계 하플로그룹으로 대체됩니다.EEFmtDNA도 크게 감소하고 WSH 유형으로 대체되어 Yamnaya 확장이 암수 [26]모두에 의해 수행되었음을 시사합니다.
Yamnaya 확장의 여파로 중부 유럽에서 EEF와 Western Hunter-Gather(WHG) 혈통의 부활이 있었던 것으로 보이는데, 이는 벨 비커 문화와 그 후계자인 Unetice [2]문화의 표본에서 발견됩니다.벨 비커 문화는 약 50%의 WSH [22]혈통을 가지고 있었습니다.
모든 현대 유럽 인구는 WHG, EEF 및 WSH의 혼합으로 모델화 될 수 있습니다. WSH 조상은 남유럽보다 북유럽에서 더 흔합니다.이 연구에서 조사된 현대 인구 중 노르웨이인들은 WSH 조상의 양이 가장 많은 것으로 나타났으며, 이 중 50%[2]를 넘었습니다.
Alentoft et al. (2015), 청동기 유라시아의 인구유전체학
Alentoft 등(2015)은 Yamnaya 남성 5명의 Y-DNA를 분석하였다.4개는 R1b1a2 유형에 속했고, 1개는 I2a2a1b1b 유형에 속했습니다.이 연구는 중부 유럽의 신석기 시대 농부들이 기원전 3,000년경에 얌나야 사람들에 의해 "대다수" 대체되었다는 것을 알아냈습니다.이 교체는 유전적인 풍경뿐만 아니라 많은 [21]면에서 유럽의 문화적인 풍경도 바꿨습니다.
시베리아 남부 아파나시에보 문화권의 사람들은 얌나야족과 "유전적으로 구별할 수 없다"는 것이 밝혀졌습니다.코드드 웨어 문화, 벨 비커 문화, 우네티스 문화, 북유럽 청동기 시대의 사람들은 유전적으로 서로 매우 유사하지만 코드드 웨어 개인들에게서 가장 많이 발견되는 얌나야와 다양한 수준의 친화력을 가지고 있는 것으로 밝혀졌습니다.이 연구의 저자들은 WSH와 유럽 신석기 시대 농부의 [21]혈통을 모두 가진 코레드 웨어 사람들의 중앙 유럽에서 동쪽으로 이주한 결과 중앙 아시아의 신타슈타 문화가 출현했다고 제안했습니다.
Jones et al. (2015), 상부 구석기 유전체는 현대 유라시아인의 깊은 뿌리를 밝힙니다.
Jones et al. (2015)은 WSHs가 EHGs와 저자들이 코카서스 수렵 채집인(CHGs)을 식별하고 명명한 이전에 알려지지 않은 분류군 사이의 혼합물에서 유래했다는 것을 발견했습니다.CHGs는 WHGsca. 기원전 43,000년, EEFsca. 기원전 23,000년에서 분리된 것으로 밝혀졌습니다.Yamnaya는 "그들의 조상의 절반을 CHG 관련 자료에 [27]빚지고 있다"고 추정되었습니다.
Mathiesson et al. (2015), 230명의 고대 유라시아인의 게놈 전체 선택 패턴
2015년 11월 Nature에 게재된 230명의 고대 유라시아인의 게놈 전체 선택 패턴인 Mathieson et al. (2015)은 Srubnaya가 나머지보다 더 많은 EEF 혈통(약 17%)을 가지고 있지만, Poltavka 문화, Potapovka 문화 및 Srubnaya 문화의 사람들은 밀접한 관련이 있으며 주로 WSH 혈통임을 발견했습니다.Yamnaya에서와 마찬가지로 Poltavka의 수컷들은 대부분 R1b의 종류를 가지고 있었고, Srubnaya의 수컷들은 R1a의 [18]종류를 가지고 있었습니다.
이 연구는 대부분의 현대 유럽인들이 WHG, EEF,[d] WSH의 혼합물로 모델링될 수 있다는 것을 발견했습니다.
Lazaridis et al. (2016):고대 근동지역 농업의 기원에 대한 게놈적 통찰
2016년 7월 네이처지에 발표된 유전학 연구에 따르면 WSHs는 EHGs와 "이란 칼콜라이트족과 관련된 집단"이 혼합되어 있다고 합니다.EHG는 75%의 고대 북유라시아(ANE) 혈통으로 모델링되었습니다.남아시아 인구 중 WSH 조상의 중요한 존재가 감지되었습니다.여기서 WSH 혈통은 칼라쉬족의 50%로 정점을 찍었습니다. 이는 북유럽의 [23]현대 인구와 비슷한 수준입니다.
Lazaridis et al. (2017), 미노인과 미케네인의 유전적 기원
Lazaridis et al. (2017)은 미케네인과 미노안인의 유전적 기원을 조사한 바 있습니다.비록 그들이 유전적으로 미노안과 유사한 것으로 밝혀졌지만, 미케네인들은 약 15%의 WSH 조상을 가지고 있는 것으로 밝혀졌는데, 이는 미노안에는 존재하지 않았습니다.미케네인들은 WSH와 미노아 혈통의 혼합으로 모델화될 수 있다는 것이 발견되었습니다.이 연구는 향후 연구에서 다루어야 할 두 가지 핵심 질문이 남아 있다고 주장합니다.
첫째, 미노아인과 미케네인의 공통된 "동쪽" 조상이 에게해에 도착한 시기는?둘째, 미케네인들의 '북쪽' 조상은 그리스의 산발적인 침입에 의한 것일까, 아니면 중유럽에서와 같이 급격한 이주의 결과일까?그러한 이주는 그리스조어 화자들이 인도유럽조어 화자들의 스텝 침입의 남쪽 날개를 형성했다는 생각을 뒷받침할 것입니다.그러나 고대에 인도유럽어족 언어들이 증명되었던 피시디아어의 청동기 시대 표본에 "북쪽" 조상이 없다는 것은 고대 아나톨리아어 사용자들의 추가 표본이 [28]필요한 이러한 유전-언어적 연관성에 의문을 제기합니다.
북서유럽의 비커현상과 게놈변화
Olalde(2018)는 WSH 조상의 브리튼 제도로의 유입을 분석했습니다.WSH 조상은 기원전 3천년 후반에 벨 비커 문화에 의해 브리튼 제도로 옮겨진 것으로 밝혀졌습니다.벨 비커스의 이주는 "수백년 [e]내에 영국 유전자 풀의 ~90%를 대체"하는 것과 함께 동반되었습니다.영국 제도의 유전자 풀은 이전에 EEFs에 의해 지배되었으며,[29] 지역적으로 다른 추가적인 WHG 혼합물이 있었습니다.
현대 영국 섬의 일부 지역에 있는 Y-DNA는 거의 전적으로 벨 [24]비커스와 함께 이 섬으로 가져온 것으로 생각되는 WSH 혈통인 R1b-M269에 속합니다.
동남유럽의 게놈사
2018년 2월 네이처에 발표된 유전학 연구에 따르면 유럽의 현대 인구는 주로 EHG, WHG, WSH 및 [f]EEF 사이의 혼합물로 모델링될 수 있습니다.
이 연구는 얌나야와 국경을 맞대고 있던 구상 암포라 문화의 사람들을 조사했습니다.구상암포라 문화를 가진 사람들은 WSH 조상이 없는 것으로 밝혀져 문화적 차이와 유전적 차이가 [22]연관되어 있음을 시사했습니다.
특히 WSH의 조상은 오늘날의 불가리아 ca. 기원전 4,500년에 매장된 2명의 개인에게서 발견되었습니다.이것은 WSH 조상이 이전에 [22]믿었던 것보다 2,000년 더 일찍 스텝 밖에서 나타났다는 것을 보여주었습니다.
초기 청동기시대 스텝의 아시아 진출과 최초의 말양치기
Damgaard et al. 2018에 따르면 Yamnaya 관련 이주는 유럽보다 동아시아와 남아시아에서 직접적이고 장기적인 영향이 낮은 것으로 나타났습니다.결정적으로, 신석기 후기 중앙 아시아의 보타이 문화는 WSH [25]혈통이 없는 것으로 밝혀졌으며, 이는 그들이 WSH와 깊게 갈라진 ANE 파생 집단에 속했음을 암시합니다.
청동기시대 인구동태와 동부유라시아 스텝 낙농목회주의의 대두
2018년 11월 미국 국립과학원 회보에 발표된 유전학 연구는 몽골 고원에서 WSH 혈통의 존재를 조사했습니다.바이칼 호수 주변에 묻힌 청동기 후기 개체들의 많은 유해들이 연구되었습니다.이들은 WSH 혈통이 7%에 불과했으며, 이는 동부 스텝 지역에서 목회가 유전적 변이가 [3]아닌 문화적 전파를 통해 채택되었음을 시사합니다.
이 연구는 카라숙 문화와 같은 남시베리아의 후기 청동기 시대 인구에서 발견된 WSH 조상이 이 시기까지 이 지역의 유전적 유산이 사실상 [3]존재하지 않았던 초기 아파나시에보 문화가 아닌 안드로노보 문화를 통해 전해졌다는 것을 발견했습니다.
Wang(2019), 코카서스의 3000년 간격의 고대 인류 게놈 전체 데이터는 생태지리학적 지역과 일치합니다.
2019년 2월 네이처 커뮤니케이션즈에 게재된 유전자 연구는 얌나야 문화와 마이캅 문화의 유전적 기원을 비교했습니다.그것은 얌나야 문화에서 발견된 대부분의 EEF 혈통이 구상 암포라 문화와 쿠쿠테니에서 유래했다는 것을 발견했습니다.동유럽의 [5][30]트라이필리아 문화.얌나야 족의 총 EEF 혈통은 10-18%로 추정됩니다.마이코프 문화에서 EEF 조상의 높은 양을 고려할 때, 이것은 마이코프 문화가 WSH 사이에서 CHG 조상의 주요 원천이 되는 것을 불가능하게 만듭니다.따라서 CHGs에서 WSHs로의 혼합물이 이전 날짜에 [30]발생했을 것입니다.
지난 8000년 이베리아 반도의 게놈 역사
Olalde(2019)는 WSH의 조상이 이베리아 반도로 유입되는 과정을 분석하였다.WSH의 조상에 대한 최초의 증거는 기원전 2,200년에 이베리아에 살았던 원주민들로부터 발견되었습니다.기원전 2,000년까지 이베리아의 토착 Y-DNA(H, G2 및 I2)는 거의 완전히 WSH 혈통인 R-M269로 대체되었습니다. 그러나 이 시기 이베리아의 mtDNA는 여전히 대부분이 토착 기원이었으며, 이베리아의 WSH 혈통의 진입은 주로 남성 [g]주도적이었다고 확인했습니다.
Narasimhan et al. (2019), 남아시아와 중앙아시아의 게놈 형성
Narasimhan et al.(2019), 2019년 9월 사이언스지에 발표된 남아시아와 중앙아시아의 게놈 형성(The Genomic Formation of South and Central Asia)은 유라시아 전역의 인도유럽어권 인구들 사이에서 많은 양의 WSH 조상을 발견했습니다.이것은 얌나야족이 인도유럽어를 [4]사용한다는 이론을 뒷받침해주었습니다.
이 연구는 코드드 웨어, 스럽나야, 신타슈타, 안드로노보 문화의 사람들이 WSH 조상의 약 3분의 2와 유럽 중기 신석기 시대 혼혈인과 밀접한 관련이 있는 집단임을 발견했습니다.이러한 결과는 신타슈타 문화가 대부분 WSH 조상을 가진 코드드 웨어족의 동쪽 이주로서 스텝으로 다시 나타났다는 생각을 더욱 뒷받침해주었습니다.초기 WSH들 중에서, R1b는 가장 흔한 Y-DNA 계통이고, R1a(특히 R1a1a1b2)는 안드로노보와 스럽나야와 [4]같은 중앙아시아의 후기 그룹들에서 흔합니다.
이번 연구에서는 뚜렷한 고고학 계통인 WSG(West Siberian Hunter-Gatherers)가 발견됐습니다.이들은 약 30%의 EHG 혈통, 50%의 ANE 혈통, 그리고 20%의 동아시아 혈통인 것으로 밝혀졌습니다.동쪽으로 확장하는 동안 WSHs는 WSGs로부터 약간(ca. 8%)[4] 혼합물을 얻은 것으로 나타났습니다.
청동기 시대에 WSH 조상이 중앙아시아와 남아시아에 크게 유입된 것으로 나타났습니다.WSH 조상은 기원전 [h]3천년기에 중앙아시아 남부의 이전 표본에서 거의 완전히 없어진 것으로 밝혀졌습니다.
청동기 시대에 중앙아시아에서 남아시아로 WSH가 확장되는 동안 WSH 중 남아시아 농업주의 조상의 증가가 주목되었습니다.남아시아 인구 중 WSH 혈통은 브라만과 푸미하르 중에서 특히 높습니다.따라서 WSH 조상은 베다 [4]문화와 함께 인도로 전파되었을 것으로 예상되었습니다.
Antonio et al. (2019), 고대 로마: 유럽과 지중해의 유전적 갈림길
Antonio et al. (2019), 고대 로마: 유럽과 지중해의 유전적 갈림길, 2019년 11월 사이언스지에 발표된 기원전 900년에서 200년 사이에 로마 인근에 묻힌 라틴계 남성 6명의 유해를 조사.그들은 부계 하플로그룹 R-M269, T-L208, R-311, R-PF7589 및 R-P312 (2개의 샘플)과 모계 하플로그룹 H1aj1a, T2c1f, H2a, U4a1a, H11a 및 H10을 운반했습니다.이전의 빌라노반 원시 문화의 한 여성이 모계 하플로그룹 U5a2b를 [32]옮겼습니다.이 조사된 개체들은 ca. 30-40%의 스텝 [33]혈통의 존재로 이탈리아의 이전 개체군과 구별되었습니다.조사된 라틴인들과 에트루리아인들 사이의 유전적 차이는 미미한 [34]것으로 밝혀졌습니다.
페르난데스 외(Fernandes et al., 2019), 서부 지중해의 섬에서 스텝의 도래와 이란 관련 조상
Fernandes et al. (2019), 서부 지중해 섬의 스텝 도착 및 이란 관련 조상은 발레아레스 제도(기원전 ~2400년)에서 발굴된 골격이 상당한 WSH 조상을 가지고 있음을 발견하였으나,나중에 발레아레스의 개체들은 지리적 이질성을 반영하는 스텝 유산이 적었고, 더 많은 유럽 최초의 농부와 관련된 조상을 가진 집단으로부터의 이주를 반영했습니다.시칠리아에서 WSH 조상은 기원전 ~2200년에 도착했으며 적어도 부분적으로 스페인에서 온 것 같습니다. 초기 청동기 시대 시칠리아 남성 5명 중 4명은 스텝 관련 Y-하플로그룹 R1b1a1a2a1a2a2(R-P312)를 가지고 있었습니다.그 중 두 가지는 Y-하플로그룹 R1b1a1a2a1a2a1(Z195)으로 오늘날 대부분 이베리아에 국한되어 있으며 기원전 2500-2000년에서 기원한 것으로 가정되고 있습니다.사르데냐에서는, 청동기 시대의 WSH 조상에 대한 확실한 증거가 발견되지 않았지만, 저자들은 [35]서기 200-700년까지 발견했습니다.
분석.
미국 고고학자 데이비드 W. Anthony(2019)는 WSHs에 대한 최근의 유전자 데이터를 요약했습니다.앤서니는 WSH가 드네프르-도네츠 문화의 부계 혈통과 얌나야 문화 사이의 유전적 연속성을 나타낸다고 지적합니다. 두 문화의 남성들은 대부분 R1b의 매개체였으며, 덜한 정도로 I2를 [22]매개한 것으로 밝혀졌기 때문입니다.
Dniper-Donets 사람들의 mtDNA는 EHGs와 WHGs와 관련된 독점적인 U 유형이지만, Yamnaya의 mtDNA는 CHGs와 EEFs 사이에서 빈번한 유형을 포함하기도 합니다.안소니는 WSH가 폰틱-카스피해 스텝의 얌나야 문화보다 앞선 스레디 스토그 문화와 크발린스크 문화 사이에서 더 일찍 발견되었다고 지적합니다.스레디 스토그는 대부분 WSH에 약간의 EEF 혼합물이 있었고, 더 동쪽에 사는 크발린스크는 순수 WSH였습니다.Anthony는 또한 그들의 Khvalynsk 전임자들과는 달리, Yamnaya의 Y-DNA는 EHG와 WHG만을 사용한다고 언급합니다.이것은 얌나야의 주요 씨족이 [37]EHG와 WHG 출신이었음을 암시합니다.
WSHs의 약간의 EEF 혈통이 중부 유럽에서 유래한 것으로 밝혀졌고, 얌나야족 중에서 CHG Y-DNA가 검출되지 않기 때문에, Anthony는 마이코프 문화가 WSHs의 문화 또는 CHG 혈통에 많은 기여를 한 것은 불가능하다고 지적합니다.안소니는 EHG와 CHG의 혼합물이 기원전 5,000년경 폰틱-카스피안 스텝 동부에서 처음 발생했고, EEF와의 혼합물이 폰틱-카스피안 스텝 남부에서 얼마 [7]후에 발생했다고 주장합니다.
Yamnaya Y-DNA는 EHG와 WHG 유형에만 해당하므로 Anthony는 혼합물이 EHG와 WHG 남성, CHG와 EEF 여성 사이에서 발생했을 것이라고 지적합니다.Anthony는 이것을 인도유럽어족 언어들이 동유럽에 사는 EHG들 사이에서 처음에 사용되었다는 추가적인 증거로 인용합니다.이러한 근거로, 앤서니는 WSHs가 가져온 인도유럽어족 언어들이 처음에는 음운론, 형태론, 어휘론에서 코카서스와 같은 요소들을 흡수한 EHGs가 [7]사용하는 지배적인 언어의 결과라고 결론짓습니다.
칼콜라이트 시대와 초기 청동기 시대 동안, 유럽의 초기 유럽 농부(EEF) 문화는 WSH의 연이은 침략에 압도당했습니다.이러한 침입으로 인해 유럽의 EEF 부계 DNA 계통은 거의 전적으로 EHG/WSH 부계 DNA(주로 R1b 및 R1a)로 대체되었습니다.그러나 EEFmtDNA는 WSH 수컷과 EEF [38][39][40]암컷의 혼합을 암시하는 빈번한 빈도를 유지했습니다.
표현형
서부 스텝 지역의 양치기들은 피부가 밝았던 것으로 여겨집니다.초기 청동기 시대의 야마나야 족과 같은 스텝의 인구는 대부분 갈색 눈과 어두운 [21][41]머리카락을 가지고 있었던 반면, 코드드 웨어 문화의 사람들은 파란 [42][43]눈의 비율이 더 높았다고 생각됩니다.
멜라노사이트의 발달과 멜라닌 [44]합성을 조절하는 KITLG 유전자의 rs12821256 대립 유전자는 금발과 관련이 있으며, 기원전 15,000년경의 시베리아 출신 고대 북유라시아인에게서 처음 발견되었으며, 나중에 사마라, 모탈라, 우크라이나 출신의 세 명의 동부 수렵, 채집인에게서 발견됩니다.나중에 WSH의 [22]조상을 가진 몇몇 사람들이 있습니다.유전학자 데이비드 라이히는 웨스턴 스텝 헤르더즈의 대규모 이주가 아마도 이러한 변이를 유럽으로 가져왔을 것이라고 결론짓고, 현대 [45]유럽인들에게 이 SNP의 복사본이 수억 개나 있는 이유를 설명합니다.2020년, 서유럽 스텝 목회자의 조상이 현대 유럽인들의 피부색과 머리카락 색을 가볍게 하는 데 책임이 있으며,[1] 특히 북유럽인들의 표현형에 지배적인 영향을 미친다는 연구 결과가 제시되었습니다.
2015년의 한 연구는 Yamnaya가 [18][42]실험된 고대 인구의 키에 대해 지금까지 계산된 가장 높은 유전자 선택을 했다는 것을 발견했습니다.
락타아제지속성
Yamnaya 사이트에서 추출한 약 5개의 고대 DNA 샘플 중 약 4분의 1이 락타아제 지속성과 관련된 대립유전자를 가지고 있으며,[46] 성인이 되어서도 락토오스 내성을 부여합니다.얌나야족과 같은 스텝유래 개체군은 유라시아 스텝에서 유럽으로 이 특성을 가져온 것으로 보이며,[47][48][49] 이 특성이 부족했던 유럽 개체군에 비해 생물학적 이점을 주었을 것이라는 가설이 있습니다.
유라시아 스텝 개체군은 스텝 [50]혼합물이 부족한 유럽 농부와 수렵채집꾼보다 유당 내성 유전자의 빈도가 높습니다.
참고 항목
| 시리즈의 일부(on) |
| 인도유럽어족 주제 |
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