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Capítulo 37.
La digestión
La evolución de los sistemas digestivos
1. Algunos invertebrados tienen un sistema digestivo muy simple, con una sola abertura; otros presentan especializaciones en distintos tramos del tubo digestivo. En los vertebrados, el sistema digestivo está dividido en numerosos compartimientos. Esto permite una división del trabajo que optimiza la eficiencia en cada etapa: captación y digestión del alimento, absorción y eliminación de los desechos.
El tubo digestivo de los vertebrados
2. El sistema digestivo de los vertebrados es un tubo largo y sinuoso que se extiende desde la boca hasta el ano. La cavidad digestiva no forma parte del medio interno de un organismo, porque es una prolongación de la superficie externa del cuerpo.
Fig. 37-2. Tubo digestivo humano: recorrido del alimento
El alimento ingresa por la boca, recorre la faringe y el esófago hasta
llegar al estómago y al intestino delgado donde ocurre la mayor parte de la digestión y la absorción. Los materiales no digeridos ingresan luego en el intestino grueso (colon ascendente, transverso y descendente), se almacenan brevemente en el recto y se eliminan a través del ano. Los órganos accesorios del sistema digestivo son tres pares de glándulas salivales que producen la mayor parte de la saliva (cantidades adicionales son suministradas por glándulas pequeñas, las glándulas bucales, de la membrana mucosa que tapiza la boca), el páncreas, el hígado y la vesícula biliar.
3. En un corte transversal del tubo digestivo se pueden diferenciar cuatro capas principales: la mucosa, la submucosa, la capa muscular externa y la serosa. La capa muscular externa está formada por dos capas de músculo liso, cuyas contracciones coordinadas producen los movimientos peristálticos. En varias zonas, la capa muscular se engruesa y forma válvulas que controlan el paso del alimento de un compartimiento a otro del tubo digestivo (esfínteres).
4. La fragmentación mecánica del alimento comienza en la boca. En muchas de las aves, esta función se lleva a cabo en buches de almacenamiento que contienen arena y grava. La mayoría de los mamíferos tienen dientes y una lengua que mueve y mezcla el alimento y lo dirige hacia la parte posterior de la boca. Las secreciones de las glándulas salivales humedecen y lubrican el alimento; en algunos casos contienen una enzima que digiere los hidratos de carbono (amilasa).
5. El alimento parcialmente digerido abandona la boca en la forma de bolo alimenticio, pasa a
la faringe y luego al esófago (deglución). Los líquidos y los sólidos son impulsados a lo largo del esófago por movimientos peristálticos controlados por el sistema nervioso autónomo. La faringe es un órgano compartido entre los sistemas digestivo y respiratorio. El esófago atraviesa el diafragma y se abre en el estómago. La mayor parte del sistema digestivo se aloja en la cavidad abdominal, que está recubierta por el peritoneo.
6. Luego de atravesar el esfínter esofágico inferior, el alimento llega al estómago, cavidad
rodeada por una pared muscular fuertemente replegada. La mucosa estomacal, relativamente gruesa, secreta ácido clorhídrico y pepsinógeno (que junto con el agua constituyen el jugo gástrico). El ácido clorhídrico destruye a la mayoría de los microorganismos, disgrega los componentes fibrosos e inicia la conversión del pepsinógeno en pepsina, una enzima que hidroliza proteínas. El moco secretado por el mismo estómago lo protege de la acidez. El estómago puede absorber agua, iones, alcohol y algunos medicamentos; en su interior, el alimento se convierte en una masa semilíquida que se mueve por peristalsis a través de otro esfínter (píloro), que constituye el límite con el intestino delgado. El funcionamiento del estómago se encuentra bajo el control de los sistemas nervioso autónomo y endocrino.
7. En el intestino delgado se completa la digestión de los hidratos de carbono y las proteínas y
se inicia la de las grasas. El intestino delgado es un tubo largo y muy plegado. La presencia de pliegues en la submucosa, vellosidades en la mucosa y microvellosidades en las células epiteliales le proporcionan una gran superficie de contacto con el alimento. Se divide en tres regiones: el duodeno, donde ocurre la mayor parte de la digestión, y el yeyuno y el íleon, donde tiene lugar la absorción. Las células secretoras liberan moco, que lubrica el contenido intestinal, agua que lo hidrata y enzimas que continúan la digestión. El duodeno recibe las secreciones del páncreas y del hígado. Los últimos pasos de la digestión son catalizados por enzimas secretadas por las microvellosidades.
8. Las moléculas simples que resultan de la digestión de los hidratos de carbono, proteínas, lípidos y otros polímeros orgánicos son absorbidas a través de las paredes de las vellosidades. Los monosacáridos glucosa y galactosa, y la mayor parte de los aminoácidos, son absorbidos mediante transporte activo. La fructosa atraviesa el epitelio intestinal por difusión facilitada. Varios aminoácidos y péptidos pequeños son absorbidos por otros mecanismos de transporte. Estos nutrientes ingresan en los capilares sistémicos y la sangre los distribuye por todo el cuerpo. Las grasas, hidrolizadas a ácidos grasos y glicerol y resintetizadas, son empaquetadas en quilomicrones que ingresan en el sistema linfático.
9. Las principales glándulas anexas son el páncreas y el hígado. El páncreas aporta la mayor parte de la secreción neutralizante. Secreta agua, algunos iones, amilasa y otras enzimas que degradan grasas y proteínas. El hígado sintetiza la bilis, que contiene agua, iones y ácidos biliares que contribuyen a la digestión de las grasas. La bilis circula a través de conductos que la conducen a la vesícula biliar, donde se acumula y se vuelca en el duodeno. Las sales de los ácidos biliares emulsionan las grasas en el intestino.
Fig. 37-9. El páncreas en el sistema digestivo humano
(a) El páncreas es una glándula anexa que produce enzimas
digestivas y una secreción rica en bicarbonato. (b) Porción de una célula pancreática que produce enzimas digestivas. Otros tipos de células pancreáticas sintetizan las hormonas insulina, glucagón y somatostatina, que desempeñan papeles centrales en la regulación de la glucosa sanguínea.
Fig. 37-10. Funciones del hígado
Fig. 37-11. El hígado, la vesícula biliar y el páncreas
Los conductos del hígado, la vesícula biliar y el páncreas se fusionan
en un conducto biliar común poco antes de alcanzar el intestino delgado, donde vacían sus contenidos a través de un pequeño esfínter. En la última porción de este conducto se alojan generalmente los cálculos biliares, formados en su mayor parte por colesterol y sales biliares. Estos cálculos se forman cuando se altera el delicado equilibrio en las concentraciones relativas de los componentes de la bilis.
10. La neutralización de la acidez de los jugos gástricos que llegan al duodeno es esencial, porque las enzimas que actúan en el intestino presentan una actividad óptima a valores de pH comprendidos entre 7 y 8. La actividad digestiva del intestino también está coordinada y regulada por hormonas provenientes del duodeno. Al llegar el jugo gástrico, la secretina estimula la secreción de líquidos alcalinos en el páncreas y el hígado. Ante la presencia de grasas y aminoácidos, la colecistocinina estimula la liberación de enzimas pancreáticas y el vaciamiento de la vesícula biliar. El péptido inhibidor gástrico inhibe la motilidad gástrica y la secreción de gastrina. El intestino se encuentra regulado por el sistema nervioso autónomo.
11. El intestino grueso continúa con la absorción de agua, sodio y otros minerales. Aloja bacterias simbióticas que degradan el alimento aún no digerido y sintetizan aminoácidos y vitaminas que el organismo humano aprovecha. El apéndice es un pequeño saco ciego que no tiene ninguna función digestiva conocida aunque sí inmunitaria. Todo aquello que no fue digerido o absorbido se elimina como materia fecal (compuesta por agua, bacterias, fibras de celulosa y otras sustancias indigeribles). Estos desechos se almacenan brevemente en el recto y luego se eliminan por el ano.
La regulación de la glucosa sanguínea
12. En los vertebrados, la concentración de glucosa en la sangre permanece constante gracias
a las actividades del páncreas y el hígado. En el hígado, la glucogenogénesis convierte el exceso de monosacáridos en glucógeno, que se almacena en los hepatocitos. Si hay exceso de glucógeno, los monosacáridos son metabolizados por la vía de la glucólisis, que origina acetil- CoA y otros productos. La acetil-CoA se puede convertir en glicerol y ácidos grasos, y formar grasas que son almacenadas en los hepatocitos, o puede ser incorporada a los aminoácidos a través de la transaminación. El hígado degrada los aminoácidos en exceso y los convierte en piruvato y luego en glucosa por medio de la gluconeogénesis. El nitrógeno de los aminoácidos se excreta en forma de urea a través de los riñones. Cuando el cuerpo requiere glucosa, la obtiene a partir del glucógeno, mediante la glucogenólisis.
13. La absorción o la liberación de glucosa por parte del hígado está determinada principalmente por hormonas que mantienen constante la glucemia: insulina, glucagón y somatostatina (producidas por el páncreas), adrenalina (médula suprarrenal), cortisol (corteza suprarrenal) y hormona del crecimiento (hipófisis).
Algunos requerimientos nutricionales
14. Los requerimientos energéticos del cuerpo se pueden satisfacer por una combinación de carbohidratos, proteínas o grasas. La síntesis de proteínas requiere veinte tipos diferentes de aminoácidos. El organismo humano puede sintetizar sólo doce; los ocho restantes, llamados aminoácidos esenciales, los obtiene de la dieta. Para la síntesis de grasa y prostaglandinas, los mamíferos necesitan ciertos ácidos grasos poliinsaturados que no pueden sintetizar y también deben obtenerse de la dieta.
15. El organismo tiene, además, un requerimiento dietético de varias sustancias inorgánicas:
calcio y fósforo (componentes de los huesos), yodo (hormona tiroidea), hierro (hemoglobina y citocromos), sodio, cloro y potasio (balance iónico), magnesio (músculo), flúor (dientes), cobre, cinc y selenio.
