Paré celular

Paré celular
componente celular (es)
external encapsulating structure (en)

La paré celular ye una capa resistente, dacuando ríxida, porque soporta les fuercies osmóticas y la crecedera, que s'alcuentra nel esterior de la membrana plasmática nes célules de plantes, fungos, algues, bacteries y arquies. La paré celular protexe'l conteníu de la célula, y da rixidez a esta, funciona como mediadora en toles rellaciones de la célula cola redolada y actúa como compartimientu celular. Amás, nel casu de fungos y plantes, define la estructura y da soporte a los texíos y munches más partes de la célula.

La paré celular construyir a partir de diversos materiales, dependiendo de la clase d'organismu. Nes plantes, la paré celular compónse, sobremanera, d'un polímeru de carbohidrato denomináu celulosa, un polisacáridu, y puede actuar tamién como almacén de carbohidratos pa la célula. Nes bacteries, la paré celular componer de peptidoglucano. Ente les archaea preséntense parés celulares con distintes composiciones químiques, incluyendo capes S de glicoproteínes, pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los fungos presenten parés celulares de quitina, y les algues tienen típicamente parés construyíes a partir de glicoproteínes y polisacáridos. Sicasí, delles especies d'algues pueden presentar una paré celular compuesta por dióxidu de siliciu. De cutiu, preséntense otres molécules accesories integraes na paré celular.

La paré celular vexetal ye una estructura o orgánulo complexu que, amás de dar soporte a los texíos vexetales, tien la capacidá de condicionar el desenvolvimientu de les célules.^[1]

La paré celular vexetal tien trés partes fundamentales:^[2]

• Paré primaria: Ta presente en toles célules vexetales, usualmente mide ente 100 y 200 nm d'espesura y ye productu de l'acumuladura de 3 o 4 capes socesives de microfibrilles de celulosa compuesta ente un 9 y un 25 % de celulosa. La paré primaria crear nes célules una vegada que ta terminando la so división, xenerándose'l fragmoplasto, una paré celular que va estremar a los dos célules fíes. La paré primaria ta afecha a la crecedera celular por cuenta de que les microfibrillas esmucir ente elles produciéndose una separación llonxitudinal, mientres el protoplasto fai presión sobre elles.
• Paré secundaria: Ye una capa axacente a la membrana plasmática, anque nun esiste en tolos tipos de paré celular. Fórmase una vegada que se detuvo la crecedera celular y rellaciónase cola especialización de cada tipu celular. A diferencia de la paré primaria, contién una alta proporción de celulosa, amás de lignina o suberina. Nun ye deformable, y nun dexa la crecedera de les célules. Nos texíos maderizos ye muncho más gruesa que la paré primaria.
• Laminuca media: Ye una capa que xune les parés primaries de dos célules allegantes; ta formada principalmente por pectina y hemiceluloses, pero nes célules más vieyes de cutiu se lignifica.

La composición de la paré celular vexetal varia nos distintos tipos celulares y nos distintos grupos taxonómicos. En términos xenerales la paré celular vexetal ta compuesta por una rede de carbohidratos, fosfolípidos y proteínes estructurales enfiñíos nuna matriz xelatinosa compuesta por otros carbohidratos y proteínes.^[2]

El principal componente de la paré celular vexetal ye la celulosa. La celulosa ye un polisacáridu fibrilar que s'entama en microfibrillas y representa ente'l 15 % y el 30 % del pesu secu de les parés celulares vexetales.

Les microfibrillas de celulosa atópense arreyaes por carbohidratos non fibrilares a los que se denomina genéricamente hemicelulosa. Los componentes mayoritarios de la hemicelulosa son xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs).

La pectina ye otru componente importante de les parés celulares . Ye un polisacáridu non fibrilar, ricu n'acedu D-galacturónico, heterogéneamente ramificáu y bien hidratáu. Los componentes mayoritarios de la pectina son: los homogalacturonanos (HGA) y ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectina determina la porosidá de la paré y apurre cargues que modulan el pH de la paré.

La paré celular vexetal tamién ta compuesta por proteínes estructurales. Estes proteínes son riques n'unu o dos aminoácidos, tienen dominios con secuencies repitíes y tán glicosiladas en mayor o menor grau. Pa la mayoría de les proteínes estrucurales de la paré vexetal, propúnxose que tienen estructura fibrilar y que se inmovilzan por aciu enllaz covalente ente elles o con carbohidrátos. Sábese qu'estes proteínes atropar na paré en distintes etapes del desenvolvimientu y en respuesta a distintes condiciones de estrés.

Considérense proteínes estructurales de la paré celular vexetal: extensines o proteínes riques en hidroxiprolina (HRGPs), proteínes riques en prolina (PRPs), proteínes riques en glicina (GRPs) y arabinogalactanes (AGPs).

Incluyíes na rede de polisacáridos y proteínes, atópense diverses proteínes solubles, dalgunes d'elles son enzimes rellacionaes cola producción de nutrientes como la glucosidasa, enzimes rellacionaes col metabolismu de la paré como les xiloglucano-transferasas, peroxidases y lacases, proteínes rellacionaes cola defensa, proteínes de tresporte.

La lignina ye un polímeru amorfu ríxidu, que resulta de la unión de dellos ácidos y alcoholes fenilpropílicos. Son, dempués de la celulosa, el componente más abondosu de les parés de les plantes. Atropar en parés secundaries, anque dacuando formen parte de la laminuca media de texíos necróticos.

La suberina y la cutina son polímeros complexos compuestos por ácidos grasos de cadena llarga, que tán xuníos unos a otros por unión éster, creando una rede ríxida tridimensional. Atropar en delles parés secundaries y, en casos escepcionales, en parés primaries.

Les ceres nun apurren rixidez, sinón que confieren impermeabilidad a l'agua a los texíos nos que se depositen. Tamién la lignina y la cutina confieren un grau parcial de impermeabilidad.

La paré celular vexetal constituyir mientres la división celular, a partir de visícules que provienen del aparatu de Golgi. Estes visícules, llenes de los componentes de la paré celular, alcontrar nel fragmoplasto, que ye un arreglu del citoesqueleto propiu de les célules en división. Nel fragmoplasto fúndense les visícules del aparatu de Golgi y constitúin el platu celular el cual crez dende l'interior de la célula en división, hasta ponese en contautu coles parés llaterales.

Una vegada formada, la paré celular crez por deposición de capes socesives de celulosa. En cada capa, la orientación de les microfibrillas de celulosa ta empuesta pol citoesqueleto, más esautamente polos microtúbulos corticales, que allinien al complexu responsable de la síntesis de celulosa, que ye la celulosa sintasa.

La elongación celular asocede na exa perpendicular al de les microfibrillas de la capa de paré que se ta depositando, d'ende que la síntesis de la paré y l'orientación de les microfibillas de celulosa ta en direuta rellación col tamañu celular.

La paré celular ye'l orgánulo más esternu de la célula y della dependen les interacciones ente célules y ente texíos. Al igual que de la matriz estracelular d'animales, de la paré celular de plantes depende l'adhesión al sustratu, que ye determinate nel casu de dellos órganos vexetales que son móviles como'l polen.

D'otru llau, la paré caltener en constante comunicación col interior celular, esta interacción ente la paré y protoplasto ye dinámica y tresmite señales escontra l'interior de la célula, que dan cuenta de les condiciones del ambiente extra-citoplasmático. Nel otru sentíu, d'adientro escontra fuera, el protoplasto regula l'estáu de la paré en cada momentu, dependiendo del desenvolvimientu del texíu y les condiciones ambientales.

Mientres el fenómenu conocíu como plasmólisis, que ye la separación del protoplasto vivu de la paré celular por un efeutu hiperosmótico, la interacción física ente la paré celular y el protoplasto faise evidente; cuando esta interacción física piérdese la célula vuélvese incapaz de responder al ataque de patóxenos y pierde el so diferenciación celular.

Al igual que les parés celulares de les plantes cimeres, la paré celular de les algues ta compuesta por carbohidratos como la celulosa y glicoproteínes.^[3] La presencia de dellos polisacáridos nes parés de les algues, ye usada como calter diagnósticu na taxonomía de les algues.

• Polisacáridos sulfonados como l'agarosa, presentar nes parés d'algues coloraes.
• Manosyl: Forma microfiblillas na paré celular de delles algues verdes de los xéneros Codium, Dasycladus, Acetabularia, Porphyra y Bangia ente otros.
• Acedu alginílico: ye un polisacáridu común na paré celular de les algues pardes.

El grupu d'algues diatomees sintetiza les sos parés celulares (tamién conocíes como frústules o cáscares) usando ácidu silícico (específicamente acedu ortosilícico, H₄SiO₄). L'ácidu se polimeriza intracelularmente, y dempués la paré sale al esterior pa protexer a la célula. Comparaes coles membranes celulares orgániques producíes por otros grupos, riquen menos enerxía (aproximao'l 8 %) pa la so síntesis, lo que constitúi un aforru pa la célula,^[4] y posiblemente esplique les tases de crecedera más altes nes diatomees.^[5]

Non toles especies de fungos tienen parés celulares, pero nel casu que les tengan, componer de glucosamina y quitina, el mesmu glúcido que da durez a los exoesqueletos de los inseutos. Tienen el mesmu propósitu que les parés celulares de les plantes, dar rixidez a les célules pa caltener la so forma y prevenir la lisis osmótica. Tamién llinda la entrada de molécules que pueden ser tóxiques pa fungu, tales como funguicides sintéticos o producíos por plantes. La composición, les carauterístiques y la forma de la paré celular de los fungos varia mientres el so ciclu vital y tamién depende de les condiciones de crecedera.

Oomycetes ye un grupu de patóxenos saprotróficos de les plantes que tienen parés celulares anómales de celulosa. Hasta apocayá tiempu creíase que yeren fungos, pero dato estructurales y moleculares^[6] llevaron al so reclasificación como Heterokontophyta. Este ye un grupu de protistes qu'inclúi a autótrofos tales como algues pardes y diatomees.

La paré celular bacteriana ta fecha de peptidoglucano (tamién denomináu mureína), que ta formáu por cadenes de polisacáridu entecruzaes por péptidos inusuales que contienen aminoácidos D.^[7] Les parés celulares bacterianes son distintes de les parés de plantes y fungos que tán feches de celulosa y quitina, respeutivamente.^[8] Tamién son distintos de les parés d'Archaea, que nun contienen peptidoglicano. La paré celular ye esencial pa la sobrevivencia de munches bacteries y el antibióticu penicilina puede matar a les bacteries tornando un pasu na síntesis del peptidoglicano.^[8]

Esisten dos tipos distintos de paré celular nes bacteries, denominaes Gram-positiva y Gram-negativa, respeutivamente. Los nomes provienen de la so reacción a la tinción de Gram, una prueba estensamente emplegada na clasificación de les especies bacterianes.^[9]

• Nes bacteries Gram-positivas la paré celular contién una capa gruesa de peptidoglicano amás d'acedos teicoicos, que son polímeros de glicerol o ribitol fosfatu. Los ácidos teicoicos xunir al peptidoglicano o a la membrana citoplasmática.
• Nes bacteries Gram-negativas la capa de peptidoglicano ye relativamente fina y atópase arrodiada por una segunda membrana lípida esterior que contién lipopolisacáridos y lipoproteínas. La capa de peptidoglicano xunir a la membrana esterna per mediu de lipoproteínes.

La mayoría de les bacteries tienen una paré celular Gram-negativa y solamente Firmicutes y Actinobacteria (conocíes primeramente como bacteries Gram-positives de conteníu GC baxu y bacteries Gram-positives de conteníu GC alto, respeutivamente) tienen parés Gram-positives.^[10] Estes diferencies n'estructura pueden producir diferencies na susceptibilidá antibiótica, por casu, la vancomicina puede matar solamente a bacteries Gram-positives y ye ineficaz contra patóxenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.^[11]

A diferencia de les bacteries, la paré celular arqueana nun contién peptidoglucano, nel so llugar hai compuestos péptidos, glúcidos y/o glicoproteicos. Son de cuatro tipos:

• Paré de glicoproteínes, común n'hipertermófilos, hiperhalófilos y metanógenos
• Paré de pseudopeptidoglicano, típica de les metanobacterias
• Capa S proteica, como en Methanomicrobia y Desulfurococcus
• Paré de polisacáridos, como en Methanosarcina y Halococcus

Dalgunes arquies nun tener paré, como la clase Thermoplasmata.