Buněčná stěna

Buněčná stěna je pevná struktura, která vzniká na povrchu buněk bakterií, archeí, hub, rostlin a řas. Plní ochrannou funkci a funkci vnější kostry buňky. Jde o první pozorovanou buněčnou strukturu na mikroskopické úrovni – za pomoci jednoduchého světelného mikroskopu ji u příčného řezu korkem sledoval Robert Hooke v roce 1665.

Buněčná stěna rostlin má několik funkcí:

1. tvoří vnější kostru buňky, která brání její expansi v důsledku osmózy a jí vznikajícího turgoru
2. tvoří mechanické struktury v rámci celé rostliny
3. tvoří ochranný obal, chránící rostlinu před prostředím a patogeny
4. tvoří sklad určitých makromolekulárních látek

Základní strukturní kostru buněčné stěny tvoří celulózy, hemicelulózy a pektiny. Kromě těchto základních látek existují další, kterými buňka inkorpuruje buněčnou stěnu. V první řadě jde o proteiny, z nichž nejdůležitější jsou: glykoproteiny bohaté na hydroxyprolin (HPGP), arabinogalaktanové proteiny (AGP), proteiny bohaté na glycin (GRPs) a proteiny bohaté na prolin (PRPs). S výjimkou na glycin bohatých proteinů jde ve všech případech o glykosyláty obsahující hydroxyprolin. Buněčná stěna rostliny může být navíc (zejména v oblasti sekundárních a terciárních vrstev) vyztužena organickými (lignin, kutin, suberin, vosky) či anorganickými látkami.

Střední lamela vzniká především z pektinových látek (zejména pak hořečnatých a vápenatých pektinů) a při dělení buňky a v budoucnu odděluje buněčné stěny sousedních buněk. Na ni se přikládá primární stěna obsahující zejména celulózy, hemicelulózy a pektiny, přičemž celulózová vlákna jsou v ní uspořádána v síťovině. Je pružná a snadno roste do šířky přikládáním nových celulózních mikrofibril, takže nijak nepřekáží růstu buněk. K primární stěně se po ukončení růstu buňky může zevnitř přikládat ještě sekundární stěna, která je zpravidla výrazně silnější, je obohacena mnoha organickými a anorganickými látkami a její celulózní vlákna jsou uspořádána souběžně. Vznik sekundární stěny se označuje za tloustnutí buněčné stěny a leckdy může vést až k odumření protoplastu.

Tloustnutí buněčné stěny se často omezuje jen na určitá místa v rostlině a nemusí být plošně v celé buňce – například u cév s vodivou funkcí jsou charakteristická tloustnutí kruhovitá či šroubovitá.

V buněčné stěně se zpravidla nacházejí tzv. tečky (malé otvory), kterými procházejí plazmodezmy – vlákna cytoplazmy spojující protoplasty sousedních buněk. V rámci rostlinných pletiv či celých rostlin se pak často užívá pojem symplast (pro navzájem propojené protoplasty sousedních buněk) a apoplast (pro systém jejich buněčných stěn a mezibuněčných prostor).

Vedle tloustnutí má buněčná stěna možnost růst, tedy přirůstat laterálně a zvětšovat svůj obvod a povrch. Buněčná stěna je sice do jisté míry pružná, ale ne do té míry aby umožňovala další růst buňky, která je uvnitř svých stěn uvězněna. K tomu aby to bylo možné je zapotřebí nejprve konzistentní strukturu celulózových a pektinových vláken rozvolnit. Buněčná stěna neroste také sama od sebe, ale na základě „žádosti“ z buněčného protoplastu a se spoluprací cytoplazmy (je potřeba do Buněčné stěny dopravovat nový stavební materiál).

Proces. Na začátku musí buňka sama jako celek získat impuls k růstu. Podmínkou pro tento růst je přítomnost auxinu, jehož změna v aktuální koncentraci uvnitř buňky (ať už na základě syntézy nebo spíše díky transportu do buňky z okolí) může být jedním z takovýchto signálů. Auxin pak začne působit na transport vodíkových iontů ven z buňky přes membránu do buněčné stěny. Následné okyselení buněčné stěny způsobí aktivaci enzymů známých jako expanziny, které narušují vazby ve struktuře buněčné stěny. V takto narušené buněčné stěně je celulózo-pektinová síťovina uvolněná a pod tlakem, který přichází zevnitř buňky (s rostoucím obsahem buňky, obzvláště vakuol a jimi generovaného turgoru) se může více roztáhnout. Nově roztažená původní kostra se znovu vyzpevní jednotlivými složkami buněčné stěny.

Pouze některé druhy říše hub vytvářejí buněčnou stěnu. Ta je tvořena chitinem. Působí jako ochranný faktor, vnější kostra a ochrana před osmotickou lyzí. Mnoho fungicidů je založeno na principu narušování této stěny. Složení a struktura buněčné stěny hub závisí více než u jiných organismů na prostředí, životním cyklu a úloze buňky.

Primární funkcí buněčné stěny bakterií je vnější opora a ochrana před prostředím, resp. (u patogenů) před imunitním systémem hostitele. Důležitou roli hraje též ochrana před osmotickou lyzí – rozdíly mezi vnitřním a vnějším prostředím dané osmotickými jevy mohou vyvolat vnitřní přetlak až 15 atmosfér.

Rozlišujeme dva základní typy uspořádání bakteriální buněčné stěny:

Buněčná stěna grampozitivních bakterií je tlustší a skládá se převážně z peptidoglykanů. Je barvitelná krystalovou violetí, kterou z ní nelze vymýt alkoholem – z Gramova barvení tedy vychází zbarvena modrofialově. Mnoho antibiotik je svým účinkem zaměřeno na narušení struktury buněčné stěny (např. penicilin).

Buněčná stěna gramnegativních bakterií je považována za odolnější, pokud jde o vzdorování antibiotikům a imunitnímu systému. Je podstatně tenčí, peptidoglykanová vrstva je zredukována a převahu mají lipopolysacharidy. Svrchu je překryta druhou membránou. Je barvitelná krystalovou violetí, ale alkohol ji z ní vymývá, pročež z Gramova barvení vychází růžová, dodatečně zabarvena safraninovým roztokem.

Organismy říše Archea nemají buněčnou stěnu tvořenou peptidoglykany, ale některé z nich v ní obsahují pseudopeptidoglykan podobné struktury a funkce.

• Kincl, L.; Kincl, M. a Jakrlová J.: Biologie rostlin pro 1. ročník gymnázií; 1993

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Buněčná stěna na Wikimedia Commons