해양 바이러스

Marine viruses
전형적인 바이러스의 구조입니다.이 경우는 파지입니다.[1]이 바이러스의 출현은 작은 달 [2]착륙선에 비유되어 왔다.해양 바이러스는 해양 생태계 [3]규제에 필수적이다.

해양 바이러스는 서식지에 따라 바다나 바다의 소금물이나 해안 하구기수에서 발견되는 바이러스로 정의됩니다.바이러스는 숙주살아있는 세포 안에서만 복제할 수 있는 작은 전염성 물질이다.[4] 왜냐하면 바이러스는 숙주의 복제 기구를 필요로 하기 때문이다.그들은 동물식물에서 박테리아[5]고세균을 포함한 미생물에 이르기까지 모든 종류의 생명체를 감염시킬 수 있다.

세포 내부에 있지 않거나 세포를 감염시키는 과정에서 바이러스는 바이러스라고 불리는 독립적인 입자의 형태로 존재한다.비리온은 캡시드로 둘러싸인 게놈(DNA 또는 RNA의 형태로 유전 정보를 전달하는 긴 분자)을 포함하고 있다.이러한 바이러스 입자의 모양은 일부 바이러스 종의 경우 단순한 나선형20면체 형태에서 다른 바이러스 종의 경우 보다 복잡한 구조까지 다양합니다.대부분의 바이러스 종들은 광학 현미경으로 보기엔 너무 작은 바이러스들을 가지고 있다.평균 비리온은 평균 세균의 100분의 1 크기이다.

바닷물 한 스푼에는 전형적으로 약 5천만 [6]개의 바이러스가 들어 있다.이들 바이러스의 대부분은 해양 박테리아를 감염시켜 파괴하고 해양 식품 거미줄의 기초에 있는 식물성 플랑크톤의 성장을 조절하는 박테리오파지입니다.박테리오파지는 식물과 동물에게는 무해하지만 해양 생태계를 조절하는 데 필수적이다.그들은 해양 탄소와 영양소재활용하기 위한 주요 메커니즘을 제공합니다.바이러스 분로라고 알려진 과정에서, 죽은 박테리아 세포에서 방출된 유기 분자는 신선한 박테리아와 조류 성장을 자극합니다.특히 바이러스에 의한 박테리아 분해(용융)는 질소 순환을 촉진하고 식물성 플랑크톤의 성장을 촉진하는 것으로 나타났다.바이러스 활동은 또한 깊은 바다에서 탄소를 격리시키는 과정인 생물학적 펌프에 영향을 미친다.해양에서의 호흡량을 증가시킴으로써 바이러스는 간접적으로 대기 중의 이산화탄소의 양을 연간 약 3기가톤의 탄소만큼 감소시킨다.

해양 미생물은 전체 해양 바이오매스의 약 70%를 차지한다.해양 바이러스는 매일 이 바이오매스의 20%를 죽이는 것으로 추정된다.바이러스는 종종 다른 해양 생물들을 죽이는 해로운 녹조의 빠른 파괴에 책임이 있는 주요 원인이다.해양에 있는 바이러스의 수는 앞바다에서 더 많이 감소하며, 숙주 유기체가 더 적은 물속 깊이까지 감소한다.바이러스는 다른 종들 간에 유전자를 옮기는 중요한 자연적 수단이며, 이것유전적 다양성을 증가시키고 진화를 촉진한다.바이러스는 박테리아, 고세균, 진핵생물들이 다양화되기 전에 지구상의 마지막 공통 생명의 조상이던 시기에 초기 진화에 중심적인 역할을 했다고 생각된다.바이러스는 여전히 지구상에서 미개척 유전적 다양성의 가장 큰 영역 중 하나이다.

배경

바이러스는 이제 고대의 것으로 인식되고 있으며 생명체가 세 [7]의 영역으로 분산되기 이전의 기원을 가지고 있다.그것들은 생명체가 있는 곳이라면 어디에서나 발견되며 아마도 살아있는 세포가 처음 [8]진화한 이래로 존재했을 것이다.생물 진화사에서 바이러스의 기원은 화석을 형성하지 않기 때문에 불분명하다.분자 기술은 바이러스의 DNA나 RNA를 비교하는데 사용되며, 바이러스가 어떻게 [9]발생했는지를 조사하는데 유용한 수단이다.어떤 바이러스들은 세포 사이를 이동할 수 있는 DNA 조각인 플라스미드에서 진화했을 수도 있고, 다른 바이러스들은 박테리아에서 진화했을 수도 있다.진화에서 바이러스는 유전자 다양성[10]증가시키는 수평적 유전자 전달의 중요한 수단이다.

바이러스가 생명체인지 [11]생물과 상호작용하는 유기체인지에 대해서는 의견이 다르다.그들은 유전 물질을 운반하고, 자기 결합을 통해 여러 개의 자기 복제를 만들어 내고, 자연 도태를 통해 진화하기 때문에 어떤 사람들은 그들을 생명체로 여긴다.그러나 생명체로 간주되는 세포구조와 같은 주요 특성이 결여되어 있다.바이러스는 그러한 성질을 일부 가지고 있지만 전부가 아니기 때문에 복제자이며[12] "생명의 끝에 있는 유기체"[13]로 묘사되어 왔다.

바다 속 바이러스의 존재는 생태 물 샘플의 전자 현미경과 에피 형광 현미경통해, 그리고 나중에는 배양되지 않은 [14][15]바이러스 샘플의 메타 유전자 샘플링을 통해 발견되었다.해양 바이러스는 비록 미세하고 최근까지 과학자들에 의해 근본적으로 인식되지 않았지만, 바다에서 가장 풍부하고 다양한 생물학적 실체이다.바이러스는 바다에 10개, 즉 [4]밀리리터당 10개에서11 10개 정도의6 바이러스가30 있는 것으로 추정됩니다.해양 바이러스의 정량화는 원래 투과 전자 현미경을 사용하여 이루어졌으나 에피 형광 또는 유동 세포 [16]측정법으로 대체되었다.

박테리오파지

박테리아에 게놈을 주입하는 파지

박테리오파지는 종종 파지에 감염되어 복제를 위해 박테리아를 기생시키는 바이러스이다.적절한 이름처럼, 해양 파지들은 [17]시아노박테리아와 같은 해양 박테리아를 기생시킨다.그들은 다양한 바이러스 집단으로 해양 환경에서 가장 풍부한 생물학적 실체입니다. 왜냐하면 숙주인 박테리아는 전형적으로 바다에서 수치적으로 우세한 세포 생명체이기 때문입니다.바다에는 [18]박테리아보다 10배 이상 많은 화지가 있으며,[19] 바닷물 밀리리터당 2억 5천만 개의 박테리오파지 수준에 도달합니다.이 바이러스들은 표면 수용체 분자에 결합하고 세포에 들어가 특정 박테리아를 감염시킨다.짧은 시간 안에, 어떤 경우에는, 박테리아 중합효소는 바이러스 mRNA를 단백질로 변환하기 시작합니다.이 단백질들은 세포 내에서 새로운 바이러스 이온, 새로운 바이러스 이온의 조립을 돕는 도우미 단백질, 또는 세포 용해에 관여하는 단백질이 된다.바이러스 효소는 세포막의 분해를 돕고 [20]주사 후 20분 후에 300개의 페이지를 복제할 수 있는 페이지가 있다.

박테리오파지(화지)
세균 세포벽에 200,000배 배율로 부착된 여러 페이징
일반적인 꼬리 파지의 그림
파지가 박테리아에 "착륙"하는 과정
파지는 먼저 감염 전 단계에서 세포 표면에 꼬리를 평행하게 하거나 각도로 기울인 상태로 세포 표면에 부착합니다.꼬리는 세포 표면에 단단히 서 있고 섬유질을 수평으로 확장하여 파지 감염에 적합하게 만들고, 그 후에 바이러스 DNA가 확장 가능한 [21]관을 통해 세포로 방출됩니다.
시안파지 P-SSP7 모델의 관찰에 근거해
해양성 프로클로로코커스 MED4 박테리아와의 상호작용
(a) MED4로 배양한 P-SSP7 파지의 재구성 Tomogram을 통해 감염 후 약 86분에 촬영한다.FC와 EC는 각각 완전 DNA 캡시드 파지와 빈 캡시드 파지를 나타낸다.
(b) 오렌지색 세포벽, 연노란색 혈장막, 녹색 틸라코이드막, 시안색 카르복시솜, 청색 폴리인산체, 적색 세포 측면 또는 상부의 흡착된 페이징 및 [21]연보라색 세포질 과립(주로 리보솜)을 강조 표시하여 시각화된 동일한 이미지.
스케일 바: 200 nm

박테리아는 외래 DNA를 파괴하는 효소를 만들어냄으로써 박테리오파지로부터 스스로를 방어한다.제한핵산가수분해효소라고 불리는 이 효소들은 박테리오파지가 박테리아 [22]세포에 주입하는 바이러스 DNA를 절단한다.박테리아는 또한 CRISPR 염기서열을 사용하여 과거에 박테리아와 접촉한 바이러스의 게놈 조각들을 보존하는 시스템을 포함하고 있으며, 이것은 그들이 RNA [23][24]간섭의 형태를 통해 바이러스의 복제를 차단할 수 있게 해준다.이 유전체계는 박테리아에게 [25]후천적인 감염 면역력을 제공한다.

시아노파지, 시아노박테리아를 감염시키는 바이러스
스케일 바: 100 nm
박테리오파지의 생식 주기인 용해 사이클은 6단계로 구성됩니다.
→ 부착물 : 파지가 숙주세포 표면에 부착됨
→ 침투 : 파지는 세포막을 통해 DNA를 주입한다.
→ 전사 : 숙주세포의 DNA가 분해되어 세포의 신진대사
파지 생합성을 개시하도록 지시되다
→ 생합성 : 세포 내에서 복제되는 파지 DNA
→ 숙성 : 복제된 물질이 완전히 형성된 바이러스 파지로 조립됨
용해 : 새로 형성된 파지가 감염된 세포에서 방출됨
(그 과정에서 그 자체가 파괴됨) 새로운 숙주 세포를 찾기 위해

미생물들은 지구의 [27]생태계를 지탱하는 영양소의 변화를 주도하고, 이러한 미생물들을 감염시키는 바이러스들은 미생물 집단의 크기와 [28][21]다양성을 조절합니다.지구에서 가장 풍부한 산소 광영양시아노박테륨 프로클로로코쿠스는 전 세계 1차 탄소 생산량의 상당 부분을 차지하며, 종종 근영양과 온대 [29]해양에서 밀리리터당 10만 세포 이상의 밀도에 도달한다.따라서 프로클로로코쿠스의 바이러스(시아노파지) 감염과 용융은 전지구 탄소 순환의 중요한 구성요소이다.숙주 사망을 유도하는 생태학적 역할 외에도, 시아노파지는 핵심 광합성 [21]유전자를 포함한 유전자를 함께 선택하고 교환함으로써 숙주의 신진대사와 진화에 영향을 미칩니다.

알테로모나스균 꼬리 V22 화지
스케일바 : 100 nm
꼬리 없는 파지 코르티코바이러스
꼬리 파지의 다른 과의 비리온:미오바이러스과, 포도바이러스과, 십호바이러스과

오랜 시간 동안, 코도비랄레스목꼬리 화분들[17]생물들의 수와 다양성에서 해양 생태계를 지배하고 있는 것처럼 보였다.하지만, 보다 최근의 연구 결과, 꼬리 없는 바이러스가 여러 깊이와 해양 [31]지역을 지배하고 있는 것으로 보인다.이 꼬리 없는 파지들은 또한 해양 박테리아를 감염시키고, 코르티코바이러스과,[32] 이노바이러스과,[33] 마이크로바이러스과,[35][36][37][38] 오토리키바이러스과를 포함한다.

고대 바이러스

바이러스 세계의 진화: 원시 유전자 풀에서 주요 계통의 기원
RNA 및 단백질 구조의 특징적인 화상은 가정된 진화 단계별로 표시되며, 특징적인 비리온 화상은 새로운 종류의 바이러스에 대해 표시된다.얇은 화살표는 무기 구획 사이의 유전자 풀의 가정된 움직임을 보여준다.블록 화살표는 세포진화의 [5]다른 단계에서 다양한 종류의 바이러스의 기원을 보여줍니다.

고세균 바이러스는 고세균 내에서 복제된다: 이것은 특이하고 때로는 독특한 [39][40]모양을 가진 이중 가닥 DNA 바이러스이다.이 바이러스들은 특히 SulfolobalesThermoproteales [41]과 같은 호열성 고세균에서 가장 상세하게 연구되었다.이러한 바이러스에 대한 방어는 바이러스의 [42][43]유전자와 관련된 고대 게놈 내의 반복적인 DNA 배열로부터의 RNA 간섭을 포함한다.대부분의 고고학자는 바이러스에 대한 적응 방어로서 CRISPR-Cas 시스템을 가지고 있다.이것들은 고세균이 바이러스 DNA의 일부를 보존할 수 있게 하고, 이것은 RNA [44]간섭과 유사한 과정을 사용하여 바이러스에 의한 후속 감염을 목표로 하고 제거하는 데 사용됩니다.

곰팡이바이러스

마이코파지로도 알려진 마이코바이러스는 곰팡이를 감염시키는 바이러스이다.곰팡이 세포의 감염은 동물 세포의 감염과는 다르다.곰팡이는 키틴으로 만들어진 단단한 세포벽을 가지고 있기 때문에 대부분의 바이러스는 세포벽에 [45]외상을 입은 후에야 세포 안으로 들어갈 수 있다.

  • See; Nerva, L.; Ciuffo, M.; Vallino, M.; Margaria, P.; Varese, G.C.; Gnavi, G.; Turina, M. (2016). "Multiple approaches for the detection and characterization of viral and plasmid symbionts from a collection of marine fungi". Virus Research. 219: 22–38. doi:10.1016/j.virusres.2015.10.028. hdl:2318/1527617. PMID 26546154.

진핵생물바이러스

바이러스 진화의 두 번째 용광로: 진핵생물 바이러스의 기원.고고학, 박테리아 및 진핵생물 바이러스의 특징적인 이미지가 나타난다.[5]

해병대 시위대

2015년까지, 해양 원생들에게 영향을 미치는 약 40개의 바이러스가 분리되고 검사되었으며, 그 중 대부분은 미세 [46]조류 바이러스이다.이 해양 원생 바이러스의 게놈은 매우 [47][48]다양합니다.해조류피코드나바이러스과의 바이러스에 감염될 수 있다.이것들은 20면체 모양의 캡시드를 가진 큰(100-560kb) 이중 가닥 DNA 바이러스입니다.2014년까지, 6개의 속으로 나누어진 33개의 종이 핵세포질 대형 DNA 바이러스로 알려진 대형 바이러스의 슈퍼 그룹에 속하는 [49][50]과에서 확인되었다.이전에 믿었던 것처럼,[51] 피코드나바이러스과의 일부 변종이 조류 종뿐만 아니라 인간을 감염시킬 수도 있다는 증거가 2014년에 발표되었다.이 과의 대부분의 속은 세포 수용체 내구증(endocytosisis)에 의해 숙주 세포로 들어가 핵에서 복제된다.

Emiliania huxleyi coccolithophore를 감염시키는 거대한 코콜리소바이러스, Emiliania huxleyi 바이러스 86(화살표)

피코드나바이러스과는 조류 숙주의 성장과 생산성을 조절함으로써 중요한 생태학적 역할을 한다.해조류인 헤테로시그마 아카시우와 크리소크로물리나속은 조밀한 개화를 일으켜 어업에 피해를 줄 수 있어 양식업에 [52]손해를 끼칠 수 있다.헤테로시그마 아카시우 바이러스(HaV)는 이 [53]해조류에 의해 생성되는 독성 적조의 재발을 방지하기 위한 미생물제로 사용되어야 한다고 제안되어 왔다.거대 이중사슬 DNA 바이러스인 코콜리소바이러스 에밀리아 헉슬레이 바이러스 86은 유비쿼터스 코콜리소포어 에밀리아 [49][50]헉슬레이에 감염된다.이 바이러스는 해양 바이러스 [54]중 가장 큰 게놈을 가지고 있다.피코드나바이러스과(Phycodnaviridae)는 민물 및 해양 조류 종의 죽음과 용해를 유발하며, 유기 탄소, 질소, 인을 물로 방출하여 미생물 루프에 [55]영양분을 공급합니다.

바이러스 대 원핵생물 비율(VPR)은 바이러스와 호스트 간의 관계를 나타내는 지표로 자주 사용됩니다.연구는 해양 미생물 생산성과 사망률, 그리고 생물 지구 화학적 [56]순환에 대한 바이러스의 영향을 간접적으로 추론하기 위해 VPR을 사용해 왔다.그러나, 이러한 근사치를 만들 때, 과학자들은 표면 [56][18]바다에서 관측된 VPR인 10:1의 VPR을 가정한다.실제 VPR은 장소에 따라 크게 다르므로 VPR은 치료 [56][57]시 바이러스 활동이나 풍부함을 정확하게 나타내지 못할 수 있습니다.

해양 무척추동물

해양 생태계에서 바이러스와 숙주의 상호작용이 일어나고,
박테리아, 식물성 플랑크톤 및 물고기의[58] 바이러스 감염을 포함하는

해양 무척추동물은 바이러스성 [59][60][61]질병에 걸리기 쉽다.바다별 소모병은 불가사리와 몇몇 다른 극피동물들의 질병으로 산발적으로 나타나 [62]감염자들의 대량 사망을 야기한다.이 병에 걸린 40여 종의 다른 별들이 있다.2014년에는 이 질병이 현재 바다별 관련 덴소바이러스(SSADV)로 알려진 외가닥 DNA 바이러스와 관련이 있다는 주장이 제기되었지만 바다별 소모성 질환은 완전히 [63]이해되지 않았다.

해양척추동물

물고기는 특히 광견병 바이러스와는 다르지만 관련이 있는 횡문어 바이러스에 감염되기 쉽습니다.연어, 파이크, 농어, 농어, 잉어, 대구 등 적어도 9종의 래브도바이러스가 경제적으로 중요한 질병을 일으킨다.증상으로는 빈혈, 출혈, 무기력, 수온의 영향을 받는 사망률 등이 있습니다.부화 시설에서는 종종 온도를 15–18°[64]: 442–443 C로 높여 질병을 통제한다.모든 척추동물처럼, 물고기들도 헤르페스 바이러스에 시달린다.이 고대 바이러스들은 숙주와 함께 진화했고 매우 특정 [64]: 324 종에 특유하다.물고기에서, 그것들은 암 종양과 [64]: 325 과형성이라고 불리는 비암성 성장을 일으킨다.

1984년 노르웨이의 대서양 연어 부화장에서 감염성 연어 빈혈(ISAv)이 발견됐다.발병한 물고기의 80%가 죽었다.바이러스성 질환인 ISAv는 현재 대서양 연어 [65]양식장의 생존에 큰 위협이 되고 있다.이름에서 알 수 있듯이, 감염된 물고기의 심각한 빈혈을 일으킵니다.포유류와 달리 물고기의 적혈구는 DNA를 가지고 있고 바이러스에 감염될 수 있다.관리 전략에는 백신 개발과 질병에 [66]대한 유전적 저항성 개선이 포함된다.

해양 포유류 또한 해양 바이러스 감염에 취약하다.1988년과 2002년, 수천 마리의 항구 물개가 포카인 디스템퍼 바이러스에 [67]의해 유럽에서 죽었다.캘리시바이러스, 헤르페스바이러스, 아데노바이러스, 파르보바이러스를 포함한 많은 다른 바이러스들이 해양 포유류 집단에서 [68]순환한다.

거대 해양 바이러스

대부분의 바이러스는 길이가 약 20나노미터에서 300나노미터에 이른다.이것은 약 400나노미터에서 시작되는 박테리아 길이와 대조될 수 있다.또한 보통 길이가 1000나노미터(1미크론) 정도 되는 거대한 바이러스도 있다.모든 거대 바이러스는 콕스바이러스와 함께 뉴클레오티토바이러스문(NCLDV)에 속합니다.이 중 가장 큰 것으로 알려진 은 투판 바이러스입니다.이 거대 바이러스는 2018년 심해와 소다 호수에서 발견됐으며 총 길이는 [69]2.3미크론까지 이른다.

가장 큰 바이러스인 투판바이러스과라니 최고의 창조신 투팡의 이름을 따왔다.

거대 바이러스의 발견과 그에 따른 특성화는 그들의 진화적 기원에 대한 논쟁을 불러일으켰다.이들의 기원에 대한 두 가지 주요 가설은 그들이 작은 바이러스에서 진화하여 숙주 생물로부터 DNA를 얻었거나, 혹은 매우 복잡한 생물에서 [71]생식을 하기에 자급자족하지 못하는 현재의 형태로 진화했다는 것이다.거대 바이러스가 어떤 종류의 복잡한 유기체 바이러스로부터 분리되었을지도 논쟁의 주제이다.한 가지 제안은 원점이 실제로 삶의 [72][73]번째 영역을 나타낸다는 것입니다.[74][75] 하지만 이것은 크게 무시되었습니다.

생물영양화

바이로파지거대 바이러스의 공동 감염에 의존하는 작은 이중 가닥 DNA 바이러스이다.바이로파지들은 그들 자신의 복제를 위해 공동 감염 거대 바이러스의 바이러스 복제 공장에 의존한다.바이로파지의 특징 중 하나는 그들이 공감염 바이러스와 기생 관계에 있다는 것이다.복제를 위해 거대 바이러스에 의존하기 때문에 거대 바이러스가 비활성화되는 경우가 많습니다.생물영양은 숙주의 회복과 생존을 향상시킬 수 있다.다른 위성 바이러스와 달리, 바이러스영양체는 그들의 공동 감염 바이러스에 기생적인 영향을 미친다.바이러스영양은 거대한 바이러스를 비활성 상태로 만들어 숙주 유기체의 상태를 개선하는 것으로 관찰되어 왔다.

알려진 모든 생물영양체는 라비다바이러스과("대형 바이러스 의존 또는 관련" + - viridae)[76]로 분류됩니다.최초의 생물영양체는 2008년 프랑스 파리의 냉각탑에서 발견되었다.그것은 공동감염 거대 바이러스인 ACMV와 함께 발견되었다. castellanii mamavirus와 함께 발견되었다.이 생물의 이름은 스푸트니크(Sputnik)로, 그 복제는 ACMV와 그 세포질 복제 장치의 공동 감염에 전적으로 의존했다.스푸트니크는 또한 ACMV에 억제 효과가 있는 것으로 밝혀졌으며 숙주의 생존을 향상시켰다.다른 특징적인 생물영양으로는 스푸트니크 2, 스푸트니크 3, 자밀론,[77][78] 마이바이러스가 있다.

대부분의 생물영양들은 메타제노믹 데이터 세트를 분석함으로써 발견되었다.메타제노믹 분석에서 DNA 배열은 특정 중요한 패턴과 특성을 추출하는 여러 생체정보 알고리즘을 통해 실행된다.이들 데이터 세트에는 거대한 바이러스와 바이러스 생물이 포함되어 있습니다.이들은 이미 배열된 바이로파지와 유사한 17~20kbp 길이의 배열을 찾아 분리된다.이 생물영양들은 선형 또는 원형 이중사슬 DNA [79]게놈을 가질 수 있다.배양 중인 생물영양체는 4080나노미터 길이의 [80]정십면체 캡시드 입자를 가지고 있다.바이로파지 입자는 매우 작기 때문에 전자현미경법을 사용하여 이러한 입자를 볼 수 있어야 한다.메타게노믹 염기서열 기반 분석은 약 57개의 완전 및 부분 생체영양[81] 게놈을 예측하기 위해 사용되었으며, 2019년 12월에는 27개의 분류학적 [82]군락에서 인간의 내장, 식물 뿌리층, 지상 지하면 등 다양한 서식지에서 328개의 고품질(완전 또는 거의 완전한) 게놈을 식별하기 위해 사용되었다.

거대 바이러스 CroV는 C.roenbergensis를 공격한다.
구내식성 해양 편모충
거대 CroV와 함께 Mavirus viropage(왼쪽 아래)

거대한 해양바이러스 CroV가 해양동물원 편모 카페테리아 로엔버그시스[84]용해에 의해 감염되어 사망에 이르게 됩니다.이것은 카페테리아 로엔버그시스가 물에서 발견된 박테리아를 먹고 살기 때문에 해안 생태계에 영향을 미친다.광범위한 CroV 감염으로 인해 카페테리아 로엔버그시스가 적을 때,[85] 박테리아 개체 수는 기하급수적으로 증가한다.CroV가 C. Roenbergensis의 자연 개체군에 미치는 영향은 아직 알려지지 않았지만, 바이러스는 숙주 특이성이 매우 높은 것으로 밝혀졌으며, 다른 밀접한 [86]유기체들에 감염되지 않았다.카페테리아 roenbergensis는 또한 CroV와 [77]공동 감염되는 동안 두 번째 바이러스인 Mavirus virophage에 감염됩니다.이 바이러스는 CroV의 복제를 방해하여 C. Roenbergensis 세포의 생존을 이끈다.Mavirus는 C. Roenbergensis 세포 게놈에 통합되어 [78]집단에게 면역력을 부여할 수 있다.

해양 바이러스의 역할

해양 바이러스는 최근에야 광범위하게 연구되었지만, 이미 많은 생태계의 기능과 순환에서 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다.해양 바이러스는 많은 중요한 생태계 서비스를 제공하며 해양 생태계 [3]규제에 필수적이다.해양 박테리오파지와 다른 바이러스는 세계적으로 생물 지구 화학적 순환에 영향을 미치고, 미생물의 다양성을 제공하고 조절하며, 해양 식품 거미줄을 통해 탄소를 순환시키며, 박테리아 개체수의 폭발을 [87]막는데 필수적인 것으로 보인다.

바이러스 분로

해양 식물성 플랑크톤의 순환은 바이러스 용해[88] 의해 도움을 받는다.

바다에서 바이러스의 주요 숙주는 박테리아와 [14]같은 해양 미생물이다.박테리오파지는 식물과 동물에 무해하며, 해양과 담수 생태계의[89] 규제에 필수적인 물질로 수생 환경의 [90]먹이 사슬의 기반인 식물성 플랑크톤의 중요한 사망 원인이다.그들은 수생 미생물 군집의 박테리아를 감염시키고 파괴하며, 해양 환경에서 탄소 재활용과 영양 순환의 가장 중요한 메커니즘 중 하나입니다.죽은 박테리아 세포에서 방출된 유기 분자는 바이러스 [91]분로라고 알려진 과정에서 새로운 박테리아와 조류 성장을 자극합니다.

이와 같이, 해양 바이러스는 생물학적 펌프의 효율을 증가시킴으로써 영양 주기에 중요한 역할을 할 것으로 생각된다.바이러스는 살아있는 세포의 용해를 유발한다. 즉, 세포막을 파괴한다.이것은 표면 근처에서 재활용되는 경향이 있는 아미노산과 핵산같은 화합물을 방출한다.

바이러스 활동은 또한 깊은 바다에서 [68]탄소를 격리하는 생물학적 펌프의 능력을 향상시킨다.용해는 세포벽에서 볼 수 있는 것과 같이 소화가 잘 되지 않는 탄소가 풍부한 물질을 방출하는데, 이는 깊은 물로 수출될 가능성이 높다.따라서 바이러스 분로에 의해 심해에 수출되는 물질은 아마도 그것이 [92][93]유래된 물질보다 탄소가 더 풍부할 것이다.해양에서의 호흡량을 증가시킴으로써 바이러스는 간접적으로 대기 중의 이산화탄소의 양을 연간 [68]3기가톤 감소시키는 데 책임이 있다.바이러스에 의한 박테리아 용해는 또한 질소 순환을 촉진하고 식물성 플랑크톤의 [94]성장을 촉진하는 것으로 나타났다.

바이러스 분로 경로는 해양 미생물 미립자 유기물(POM)을 미생물이 쉽게 흡수할 수 있는 용해유기물(DOM)로 재활용함으로써 영양수치를 상승시키는 것을 방지하는 메커니즘이다.바이러스 분쇄는 해양 미생물 한 종이 미세 [95]환경을 지배하는 것을 방지함으로써 미생물 생태계 내의 다양성을 유지하는데 도움을 준다.바이러스 분로 경로에 의해 재활용된 DOM은 해양 [96]DOM의 다른 주요 공급원에 의해 생성된 양에 필적합니다.

바이러스 분로 경로는 해양식품 웹을 통해 용해유기물(DOM)과 미립자유기물(POM)의 흐름을 촉진합니다.
생물(박테리아/바이러스 및 식물플랑크톤/동물플랑크톤)과 무생물(DOM/POM 및 무기물) 환경의 서로 다른 구획 간 연결부

바이러스는 해양 [5]환경에서 가장 풍부한 생물학적 실체이다.평균적으로 바닷물 [98]1밀리리터에는 약 천만 개가 있다.이들 바이러스의 대부분은 이종영양균을 감염시키는 박테리오파지와 시아노박테리아를 감염시키는 시아노파지다.바이러스는 [99]미생물에 비해 상대적으로 풍부하기 때문에 미생물 루프에 있는 미생물에 쉽게 감염된다.원핵생물과 진핵생물의 사망률은 세포 용해를 통한 탄소 영양소 재활용에 기여한다.질소(특히 암모늄) 재생의 증거도 있다.이 영양소 재활용은 미생물의 [100]성장을 촉진하는데 도움을 준다.전 세계 해양에서 식물 플랑크톤에서 생산되는 주요 생산물의 25%가 바이러스