필라멘트 박테리오파지

Filamentous bacteriophage
그림자 필라멘트 박테리오파지(이노바이러스) 전자 현미경
이노바이러스과
바이러스 분류 e
(순위 미지정): 바이러스
영역: 모노나비리아속
왕국: 뢰브바이러스속
문: 호프네이비리코타
클래스: 파세르비케테스
주문: 투불라비랄레스
패밀리: 이노바이러스과
속

텍스트 참조

필라멘트 박테리오파지는 박테리아를 감염시키는 바이러스(이노바이러스과)의 한 종류이다.이 화지들은 지름이 약 6nm,[1][2][3][4][5] 길이가 약 1000-2000nm인 지렁이 모양의 거미줄 모양의 사슬에서 이름이 붙여졌다.비리온의 피막은 숙주 박테리아의 내막에서 파지 조립 중에 위치하는 5종류의 바이러스 단백질로 구성되어 있으며, 막으로 돌출할 때 초기 비리온에 추가됩니다.이 과의 단순성은 분자생물학의 근본적인 측면을 연구하는 데 매력적인 모델 시스템을 만들며 면역학 및 나노기술의 도구로서도 유용하다는 것이 입증되었다.

특성.

Ff(fd, f1, M13) 필라멘트 박테리오파지(genus Inovirus)에 조립된 주요 피막 단백질 서브유닛이 폭발도.
필라멘트 파지 바이러스온--조각도

필라멘트 박테리오파지는 알려진 가장 단순한 생물 중 하나이며, 파지 그룹에 의해 연구된 고전적인 꼬리 박테리오파지보다 훨씬 적은 유전자를 가지고 있습니다.이 과는 23개 [6][7]속으로 나누어진 29개의 정의된 종을 포함하고 있다.그러나 머신러닝 접근방식을 사용하여 게놈 및 메타제노믹 데이터셋을 마이닝한 결과 거의 모든 생태계에서 10,295개의 invirus 유사 서열이 발견되었으며, 이는 이 바이러스 그룹이 원래 [5]인식된 것보다 훨씬 다양하고 광범위하게 분포되어 있음을 보여준다.

세 개의 필라멘트 박테리오파지 fd, f1 및 M13은 1960년대 초에 세 개의 다른 연구 그룹에 의해 분리되고 특징지어졌지만, 그것들은 국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)[8][9]가 인정한 Inovirus속의 구성원인 "Ff"라는 통칭으로 분류될 정도로 매우 유사하다.Ff 파지의 분자 구조는 X선 섬유 회절,[2][6] 고체 NMR 및 극저온 전자 현미경 [10]검사 등 여러 가지 물리적 기술을 사용하여 측정되었습니다.파지캡시드와 다른 파지 단백질의 구조는 단백질 데이터 [6]뱅크에서 이용할 수 있다.단가닥 Ff 파지 DNA는 파지의 중심핵을 따라 내려가며 파지 유전자 8에 의해 코드화된 수천 개의 동일한 α-나선 주요 피막 단백질 서브유닛으로 만들어진 원통형 단백질 피막에 의해 보호됩니다.유전자 8 단백질은 파지 [2]조립의 초기 단계로 혈장 막에 삽입된다.어떤 종류의 파지는 세포막 삽입을 촉진하기 위해 유전자 8 단백질에 "리더 배열"을 가지고 있지만, 다른 종류는 리더 배열을 필요로 하지 않는 것으로 보인다.파지의 양 끝은 숙주 박테리아의 감염과 초기 파지 입자의 조립에 중요한 단백질 복사본으로 덮여 있습니다.이들 단백질은 파지의 한쪽 끝에 있는 파지 유전자 3, 6과 다른 한쪽 끝에 있는 파지 유전자 7, 9의 산물이다.섬유 회절 연구는 유전자 8 단백질의 배열에 대한 세부 사항에서 다른 두 가지 구조적인 종류의 파지를 확인했다.클래스 I는 유전자 8에 관련된 회전축을 가지며, 클래스 II의 경우 이 회전축을 나선축으로 대체한다.이러한 기술적 차이는 전체 파지 구조에는 거의 눈에 띄는 영향을 미치지 않지만 독립 회절 데이터의 범위는 클래스 I보다 대칭 클래스 II가 더 크다.이를 통해 클래스 II 파지 Pf1 구조, 나아가 클래스 I [2][6]구조를 결정할 수 있었다.

구조 등급 I, II와 아마도 Pf3(얼마나 자주'o'를 변종 Pf1(로사 Primolicivirus의 ICTV의 종 슈도 모나스 바이러스 Pf1의)[13]을 포함한다 변종 fd, f1, M13속 Inovirus은 물론 If1(ICTV의 종들 대장 균 바이러스 If1, 로사 Infulavirus의)[11]과 IKe(ICTV의 종 살모넬라 바이러스의 IKe, 로사 Lineavirus)[12]을 포함한다fICTV의 speTertilicivirus속의 [14]cies Pseudomonas 바이러스 Pf3, Pf4[15], PH75(NCBI가 제안한 Thermus phage PH75, Inoviridae [16]내의 insertae sedis).

fd phage(이노바이러스속)에서 분리된 DNA는 단일 가닥이며 위상적으로는 원형이다.즉, DNA 단일 가닥은 파지 입자의 한쪽 끝에서 다른 쪽 끝으로 연장되었다가 다시 원형을 닫기 위해 다시 확장되지만, 두 가닥은 염기쌍이 아닙니다.이 위상은 다른 모든 필라멘트 파지로 확장된다고 가정했지만, 파지의 DNA가 단일 가닥이지만 원형 [10]파지가 아닌 위상학적으로 선형인 파지 Pf4의 [15]경우는 그렇지 않다.fd 파지 조립 중에 파지 DNA는 먼저 파지 유전자 5 복제/조립 단백질의 많은 복사를 가진 선형 세포내 핵단백질 복합체로 패키지된다.초기 파지가 세균 [17][18][2][19]숙주를 죽이지 않고 세균 혈장막을 가로질러 압출되면서 유전자 5 단백질이 유전자 8 코팅 단백질에 의해 치환된다.이 단백질은 또한 파지 DNA에 존재하지 않지만 G-쿼드플렉스 구조 및 파지 [20]DNA의 유사한 헤어핀 구조에 높은 친화력으로 결합합니다.

막에서 파지 조립에 필요한 Ff phage(즉 Inovirus속)의 p1 단백질은 세포질 중 N-말단 부분과 periplasm 중 C-말단 부분(유전자 8층 단백질의 방향의 반대)과 함께 막에 걸친 소수성 도메인을 가진다.막스패닝 도메인의 세포질 측에는 p8의 C 말단 부근에서 염기성 잔기의 패턴과 밀접하게 일치하지만 염기성 잔기의 패턴에 대해서는 반전된 13-잔기 p1의 염기서열이 있다.이 조립 메커니즘은 이 파지를 막 통과 [2][21][4]단백질을 연구하기 위한 귀중한 시스템으로 만듭니다.ATP [22]효소를 코드하는 유전자 1은 보존된 표지자 유전자이며, 이 유전자는 (세 가지 추가적인 유전적 특징과 함께) 이노바이러스 서열을 [5]자동으로 검출하기 위해 사용되었다.

라이프 사이클

바이러스 복제는 세포질이다.숙주 세포로의 진입은 숙주 세포로의 필러스 매개 흡착에 의해 이루어진다.복제는 ssDNA 롤링 서클 모델을 따릅니다.DNA 템플릿 전사는 전사 방법이다.바이러스는 바이러스 [23]압출에 의해 숙주 세포에서 빠져나간다.바이러스 집합체는 막이 내장된 운동단백질 [23]복합체에 의해 매개되는 내막(Gram-negative 박테리아인 경우)에서 발생한다.유전자 1에 의해 코드된 p1(Vibrio cholerae phage CTXI에 의해 ZOT, zonula ocludens toxin)을 포함한 이 다량체 조립 복합체는 파지 필라멘트 조립에 에너지를 제공하는 ATP의 가수 분해를 매개하는 기능적이고 필수적인 Walker[22] 모티브를 포함하는 ATP 효소이다.Filamentous 파지 Cf1t 산토모 나스 속 털보 하늘소 종(미국 국가 생물 공학 센터의 제안된 종의 산토모 나스 속 파지 Cf1t, Inoviridae 내에 위치 미상으로, Cflt로 철자가 틀린)[24]에서 1987년, 숙주로 박테리아 게놈을 통합하고부터 보고되어 왔으며 이 중 많은 병원이 관련되어 더욱 온화한 사상 화지고 있음을 보여 주었다.esi를 [1]참조해 주세요.

분류법

다음과 같은 속들이 [7]인식되고 있다.

계통수와 분지류는 Inoviridae의 [1][3][5][26]분류법을 연구하는[25] 데 점점 더 많이 사용되어 왔다.

메타제노믹스 데이터에 기초하여,[27] 이 과는 물론 새로운 과인 Amplinoviridae, Protoinoviridae, Photinoviridae, Vespertilinoviridae, Densinoviridae, Paulinoviridae로 분할될 것으로 제안되었다.

주목할 만한 멤버

  • 에셰리치아바이러스 M13종
  • fd파지
  • 비브리오바이러스CTXphi종
  • 에셰리치아바이러스 If1종
  • If1 page
  • 살모넬라바이러스IKe종
  • IKe 파지
  • 슈도모나스바이러스 Pf1
  • Pf1 파지
  • Pf3 파지

또 다른 주목할 만한 제안된 종은 다음과 같다.

  • 테르무스 파지 PH75종[16]
  • PH75 파지
  • 크산토모나스 파지 Cf1t종([24]Cflt로 철자가 틀린 것 같다)
  • Cf1t 파지

역사

전자 현미경에서 볼 수 있는 필라멘트 입자는 처음에는 박테리아 필러스를 오염시키는 것으로 잘못 해석되었지만, 유연 필라멘트를 대략 [29]절반으로 쪼개는 초음파 열화는 필라멘트 박테리오파지 [30]형태학에서 예측한 대로 감염성을 비활성화시켰다.세 개의 필라멘트 박테리오파지(fd, f1 및 M13)는 1960년대 초에 분리되었고 세 개의 다른 연구 그룹에 의해 특징지어졌다.이 세 개의 위상은 DNA 배열에서 2% 미만으로 차이가 나기 때문에, 전체 게놈에서 단지 수십 개의 코돈의 변화에 해당하기 때문에, 여러 가지 목적을 위해 그들은 [31]같은 것으로 여겨질 수 있습니다.이후 반세기 동안 이러한 연구 집단과 [2]그 추종자들의 이해관계에 의해 더욱 독립적인 특성이 형성되었다.

대부분의 다른 화지와 달리 필라멘트 화지는 [19]숙주를 죽이지 않고 세균막을 통해 지속적으로 돌출된다.데이비드 프랫과 동료들에 의해 시작된 조건부 치사 돌연변이를 사용한 M13에 대한 유전자 연구는 파지 유전자 [32][33]기능의 기술로 이어졌다.특히, 유전자 5의 자손은 단일 DNA의 합성에 필요한 단백질 제품, 바이러스에 감염된 bacteria,[34][35][36]에서 대량는데 길가에서 초기 DNA으로 선형 대칭을 세포 내하기 묶어 만들어진다.유전자 1,2,3,4 아라비아 숫자를 사용하는[17]( 간단한 번호를...미국 언론 그룹에 의해 소개되기도 월에 의해 치환됩니다.e 로마 숫자 I, II, III, IV를 사용하는 연습...그러나 두 시스템에 의해 정의된 유전자 번호는 같다.)

fd 파지에 더 긴(또는 더 짧은) DNA를 포함할 수 있는데, 이는 DNA를 보호하기 위해 필요한 만큼 조립 중에 더 많은(또는 더 적은) 단백질 서브유닛이 추가될 수 있기 때문에 파지는 [37][38]유전자 연구에 편리하다.파지의 길이는 파지캡시드의 [39]안쪽 표면에 길이당 양전하의 영향을 받습니다.fd의 게놈은 가장 먼저 완전한 게놈 [40]중 하나였다.

필라멘트 박테리오파지의 분류법은 Andre Lwoff와 Paul Tournier에 의해 Inophagoviridae, I. inophagoviridae, Inophagoviri 종([41][42]그리스어 Inos=matrix 또는 필라멘트)으로 정의되었으며, 파지 fd(Hoffmann-Berling)가 유형종이다.파고바이러스는 동종이며, 과의 이름은 이노바이러스과, 모식속은 이노바이러스로 바뀌었다.M13이 유전자 [43][44]조작과 막 모방 [2]환경에서 p8에 대한 연구에 더 널리 사용되면서 모식 종으로서의 fd의 정의가 대체되었지만, 이 명명법은 수십 [9]년 동안 지속되었다.알려진 필라멘트 박테리오파지의 수는 기계 학습 접근법을 사용하여 여러 배로 증가했으며, "이전 Inoviridae 과는 6개의 후보 계열과 212개의 후보 하위 계열로 잠정적으로 분류하여 하나의 목으로 재분류해야 한다"[5]고 제안되었다.Fhages fd, f1, M13 및 기타 관련 화지는 Ff 화지로, 현지 명칭 [45]개념을 사용하여 F 특이적(F-에피섬을 운반하는 대장균에 감염됨) 필라멘트 화지에 대한 것이다.

면역원성 펩타이드를 표시하도록 설계된 필라멘트 박테리오파지는 면역학 및 광범위한 생물학적 [46][47][48][49]응용에 유용하다.George Smith와 Greg Winter는 파지 디스플레이에 대한 연구로 f1과 fd를 사용하여 2018년 노벨 화학상을 수상했다.특히 재료 과학 분야에서 다양한 목적을 위해 M13의 많은 파생 제품을 만들고 이용하는 것은 Angela Belcher와 [49][50][51][52]동료들에 의해 사용되어 왔습니다.필라멘트 형태의 박테리오파지는 박테리아 [54][10]세포 주위에 액정[53] 도메인을 형성함으로써 항생제 내성을 촉진할 수 있다.

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