T749

FORMACIONES CORALINAS DEL ÁREA DE SANTA MARTA: ESTADO Y
PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LA COMUNIDAD BENTÓNICA
JOHANNA CAROLINA VEGA-SEQUEDA
UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
PROGRAMA DE BIOLOGÍA MARINA
SANTA MARTA
2006
FORMACIONES CORALINAS DEL ÁREA DE SANTA MARTA: ESTADO Y
PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LA COMUNIDAD BENTÓNICA
JOHANNA CAROLINA VEGA-SEQUEDA
Trabajo de grado para optar al título de Biólogo Marino
Director
ALBERTO RODRÍGUEZ-RAMÍREZ
Biólogo Marino
Co-director
MARÍA CATALINA REYES-NIVIA
Biólogo
Asesor
JAIME GARZÓN-FERREIRA
Biólogo Marino M.Sc
UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
PROGRAMA DE BIOLOGÍA MARINA
SANTA MARTA
2006
Nota de aceptación
____________________________________
____________________________________
____________________________________
____________________________________
____________________________________
Firma del presidente de jurado
____________________________________
Firma del jurado
____________________________________
Firma del jurado
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo se realizó gracias al apoyo y recursos financieros del Instituto de

Investigaciones Marinas y Costeras –INVEMAR- y al Instituto Colombiano para el
Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología –COLCIENCIAS- (proyecto N° 21-05-09-16826)
en el marco del proyecto "Estado de las comunidades de peces arrecifales del área de Santa
Marta: un soporte para el manejo del AMP Parque Nacional Natural Tayrona".
Agradezco, especialmente a Alberto Rodríguez, a Catalina Reyes y a Jaime Garzón por su

apoyo y por brindarme valiosas enseñanzas y experiencias que me ayudaron no sólo a
crecer como profesional sino también como persona.
Doy las gracias a mis compañeros Raúl Navas y Julián Olaya por toda su ayuda en el
trabajo de campo, sus consejos y compañía durante todo este proceso; de igual manera
agradezco a Fabián Cortés por su gran asesoría, a Eduardo Vilarete por toda su
colaboración y a mis demás compañeros del INVEMAR y de la Universidad Jorge Tadeo
Lozano que siempre estuvieron ahí para ayudarme.
A mi familia, mi mamá Olga Teresa, mis hermanos Edgar Manuel y Olga Lucia por
brindarme ánimo, por su infinita paciencia, colaboración y apoyo incondicional para llegar
a ser Bióloga Marina.
iv
CONTENIDO
INTRODUCCIÓN
1 AREA DE ESTUDIO................................................................................................... 5
2 METODOLOGÍA ........................................................................................................ 7
2.1 Fase preliminar ..................................................................................................... 7
2.2 Fase de campo ....................................................................................................... 9

2.2.1 Composición y estructura ............................................................................. 9
2.2.2 Enfermedades coralinas.............................................................................. 13
2.2.3 Complejidad del sustrato............................................................................. 13
2.3 Tratamiento de la información........................................................................... 15

2.3.1 Composición coralina y cobertura de las principales categorías del
sustrato ……………………………………………………………………………...15
2.3.3 Prevalencia de enfermedades y blanqueamiento ....................................... 16
2.3.4 Análisis de clasificación.............................................................................. 16
2.3.5 Análisis inverso ........................................................................................... 17
2.3.6 Relación entre la estructura y variables ambientales ................................ 18
2.3.7 Comparación del estado de las formaciones coralinas a nivel nacional,
regional y global.......................................................................................................... 19
3 RESULTADOS........................................................................................................... 20
3.1 Caracterización de las formaciones coralinas del área de Santa Marta .......... 20
3.1.1 Composición y cobertura de las principales categorías del sustrato y
especies de corales duros ............................................................................................ 20
v
3.2 Patrones de distribución espacial ....................................................................... 28
3.2.1 Análisis de clasificación.............................................................................. 28
3.3 Análisis inverso ................................................................................................... 29
3.4 Relación entre la estructura y variables ambientales ........................................ 30
4 DISCUSIÓN ............................................................................................................... 35
4.1 Caracterización de las formaciones coralinas del área de Santa Marta .......... 35
4.1.1 Composición y cobertura de las principales categorías del sustrato y
especies de corales duros ............................................................................................ 35
4.2 Patrones de distribución espacial ....................................................................... 48
4.3 Relación entre la estructura y variables ambientales ........................................ 49
4.4 Comparación del estado de las formaciones coralinas a nivel nacional, regional
y global............................................................................................................................. 50
5 CONCLUSIONES...................................................................................................... 53
RECOMENDACIONES
BIBLIOGRAFÍA
ANEXOS
vi
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Nombres y abreviaturas de las 20 estaciones de muestreo en el área de Santa Marta, indicando la
exposición al oleaje y nivel de protección (si están dentro o fuera del PNNT) .................................................9
Tabla 2. Descripción de las principales categorías del sustrato, teniendo en cuenta sus características y/o
forma de crecimiento .........................................................................................................................................14
Tabla 3. Cobertura (promedio de las cuatro bandas) por estación de las categorías principales del sustrato en
el área de Santa Marta .......................................................................................................................................23
Tabla 4. Valores de prevalencia promedio (n=4) por estación de las colonias con blanqueamiento y enfermas
en el área de Santa Marta ..................................................................................................................................26
Tabla 5. Porcentajes de prevalencia general promedio (n=20), error estándar (Sx) y porcentajes de prevalencia
(n=4) por estación de las enfermedades coralinas en el área de Santa Marta ..................................................26
Tabla 6. Porcentajes de prevalencia promedio (n=20), error estándar (Sx) y porcentajes de prevalencia (n=4)
por estación de las enfermedades coralinas y blanqueamiento por especie de coral en el área de Santa
Marta.................................................................................................................................................................27
Tabla 7. Porcentajes de cobertura promedio y error estándar de las principales componentes del sustrato
arrecifal, indicando en rectángulos las especies/categorías características de cada uno de los grupos formados
en el análisis de clasificación (Figura 9) ..........................................................................................................31
Tabla 8. Porcentajes de cobertura promedio y error estándar de las especies coralinas, indicando en
rectángulos las especies/categorías características de cada uno de los grupos formados en el análisis de
clasificación (Figura 10) ..................................................................................................................................32
Tabla 9. Resultados del método BIOENV mostrando a través de los valores de correlación de Spearman la
relación entre las variables ambientales (empleando como medida de similaridad la distancia euclidiana
normalizada) y la distribución espacial de las principales categorías del sustrato en las 20 estaciones de
muestro (datos transformados con arcseno) …….............................................................................................33
normalizada) y la distribución espacial de las especies coralinas en las 20 estaciones de muestro (datos
transformados con arcseno) …..........................................................................................................................34
Tabla 11. Lista de algunos valores de porcentajes de cobertura de corales duros y algas registrados para el
área de Santa Marta ….....................................................................................................................................36
vii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa del área de Santa Marta indicando la ubicación de las estaciones de muestreo ......................8
Figura 2. Esquema del cabo de 10 m de longitud asegurado por uno de sus extremos con ayuda de puntillas
metálicas ............................................................................................................................................................11
Figura 3. A. Diseño del cuadrante de 1x1 m empleado para obtener los valores de cobertura de las principales
categorías del sustrato. B. Registro de datos y ubicación del cuadrante sobre el sustrato arrecifal ..................11
Figura 4. Diversidad acumulada de los 10 cuadrantes por cada transecto de las 20 estaciones de estudio para
evaluar la representatividad del muestreo .........................................................................................................12
Figura 5. Procedimiento para medir la complejidad del sustrato a través de una cadena liviana ....................14
Figura 6. Promedio y error estándar de la cobertura de las principales categorías del sustrato en el área de
Santa Marta .......................................................................................................................................................21
Figura 7. Índice de rugosidad promedio (n=5) y error estándar por estación en el área de Santa Marta ........22
Figura 8. Promedio y error estándar (n=20) de prevalencia de corales duros sanos (SAN), enfermos (ENF) y
con blanqueamiento (BLA) presentes en el área de Santa Marta .....................................................................24
Figura 9. Dendograma de clasificación mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis (y la técnica
UPMGA -datos transformados con arcoseno-) de la estructura de las formaciones coralinas de las 20
estaciones de muestreo del área de Santa Marta ..............................................................................................28
UPMGA -datos transformados con arcoseno-) de las especies de corales duros de las 20 estaciones de
muestreo del área de Santa Marta ....................................................................................................................29
Figura 11. Análisis de ordenación con la técnica de escalamiento multi-dimensional –MDS- (datos
transformados con arcseno) que relaciona la distribución espacial de las categorías del sustrato de las 20
estaciones de muestreo con las variables ambientales: A-Distancia a centros urbanos. B-Distancia a ríos. C-
Exposición al oleaje. D-Actividad antrópica. E-Influencia de aguas continentales .........................................33
transformados con arcseno) que relaciona la distribución espacial de las especies de coral en las 20 estaciones
de muestreo con las variables ambientales: A-Distancia a centros urbanos. B-Distancia a ríos. C-Exposición al
oleaje. D-Actividad antrópica. E-Influencia de aguas continentales ................................................................34
viii
LISTA DE ANEXOS
Anexo A. Composición coralina identificada en las estaciones de muestreo del área de Santa Marta.
Anexo B. Porcentajes de cobertura promedio (n=20), error estándar (Sx) y porcentajes por estación (n=4) de
las especies coralinas y demás categorías de los componentes principales del sustrato en el área de Santa
Marta.
ix
RESUMEN
En este trabajo se caracterizaron las formaciones arrecifales del área de Santa Marta en términos de
la composición y abundancia de las categorías principales del sustrato (corales, algas, esponjas y
otros) así como la prevalencia de enfermedades coralinas y la complejidad del sustrato. Además, se
evaluaron los patrones de distribución espacial y se exploraron las relaciones con ciertas variables
abióticas para explicar los patrones encontrados.
Las evaluaciones se realizaron en 20 formaciones coralinas del área de Santa Marta y del Parque
Nacional Natural Tayrona (PNNT). El muestreo se llevó a cabo durante la época seca, entre los
meses de abril y mayo de 2005. Para cuantificar la cobertura del bentos se utilizó el método de
transecto en banda, rotando un cuadrante de 1 x 1 m a lo largo de 10 m (cuatro réplicas por
estación). La complejidad se valoró desplegando una cadena sobre 10 m lineales (cinco réplicas por
estación) y se calculó el índice de rugosidad. Las enfermedades coralinas fueron evaluadas sobre los
mismos transectos del bentos (cuatro réplicas por estación), pero se examinaron todas las colonias
presentes (mayores a 5 cm) en un área de 10 x 2 m.
Se registraron un total de 33 especies de corales duros. Las algas y los corales fueron los
componentes de mayor cobertura en el área estudiada (59,1% y 29,5% respectivamente). Las
especies de corales con coberturas más altas fueron Colpophyllia natans, Diploria strigosa,
Acropora palmata y Montastraea cavernosa (7,5%, 6,7%, 4,0% y 3,8% respectivamente). A partir
de la cobertura coralina, las estaciones que presentaron un mejor estado de conservación se
encontraron en bahía Gayraca, Aguja, Chengue y Neguange. En contraste, las estaciones cercanas a
los centros urbanos (Santa Marta y Rodadero) estuvieron dominadas por el componente algal. La
prevalencia de enfermedades general fue de 3,1% mientras la del blanqueamiento fue del 0,4%. Se
encontró que tanto la complejidad estructural como la prevalencia de enfermedades fueron
significativamente diferentes entre estaciones (Kruskal-Wallis p < 0,05). La prueba de
comparaciones múltiples (Student-Newman-Keuls) reveló que las estaciones caracterizadas por A.
palmata fueron las que diferenciaron de las demás en cuanto a las variables mencionadas. Tablas de
contingencia mostraron dependencia de las enfermedades a las estaciones expuestas al oleaje y
ubicadas dentro del Parque (p< 0,01). Las enfermedades de mayor prevalencia fueron serratiosis,
plaga blanca y lunares oscuros (1,9%, 0,9% y 0,3% respectivamente). De las 11 especies afectadas
por enfermedades, C. natans y A. palmata presentaron las mayores prevalencias. Análisis de
clasificación basados en el índice de similaridad de Bray-Curtis mostraron que las estaciones
tendieron a formar grupos según su ubicación dentro o fuera del Parque. Análisis inversos
mostraron que no hay categorías exclusivas pero si categorías y/o especies de coral que
caracterizaron los grupos. El análisis de BIOENV demostró que la influencia de aguas continentales
y las actividades humanas son las variables que mejor explicarían la distribución espacial de las
estaciones.
Los resultados de esta investigación muestran que si bien hay todavía arrecifes en buen estado
(Gayraca, Chengue, Neguange y Aguja), la tendencia generalizada es que el componente
predominante del sustrato sean las algas. Adicionalmente, se observó que las formaciones coralinas
estudiadas se encuentran en un proceso de deterioro diferencial. Así, en los arrecifes próximos a la
ciudad de Santa Marta, no se detectó una recuperación del componente coralino, sino que se
registraron tendencias de disminución para éste y de incremento para las algas.
Palabras clave: Formaciones coralinas, estado, distribución espacial, Santa Marta, Tayrona.
Vega-Sequeda, Johanna_____________________________________________________________ x
INTRODUCCIÓN
Un arrecife coralino es un sistema de gran diversidad e importancia ecológica debido a las

complejas interacciones que allí se desarrollan, además de que es un ecosistema de alta
productividad (Díaz et al., 1996) y que crea diversos ambientes que sirven de hábitat a una
gran cantidad organismos. Asimismo, cambian el curso e intensidad de las corrientes,
protegiendo a las costas de la erosión (Loya, 1972; Díaz et al., 2000a). Dentro de los
organismos hermatípicos (=formadores de arrecife) el grupo más representativo es el de los
corales pétreos, con los órdenes Scleractina y Milleporina (Díaz et al., 1996). Estos órdenes
son los mayores contribuyentes en la construcción de arrecifes de coral, ya que alcanzan
altas tasas de calcificación, debido a su asociación simbiótica con algas microscópicas
conocidas como zooxantelas (Achituv y Dubinsky, 1990).
Los arrecifes ofrecen variados servicios a la población costera y contribuyen a la salud de la

biosfera (Buddemeier et al., 2004a). Por ejemplo, los arrecifes soportan pesquerías y cerca
de un 15% de la población mundial (0,5 billones) viven dentro de 100 km de ecosistemas
arrecifales (cf. Hoegh-Guldberg, 1999; Buddemeier et al., 2004a). El hombre aprovecha
extensivamente los recursos arrecifales para alimentación, productos farmacéuticos,
construcción, entre otros. Por su magnitud, belleza y atractivos, los lugares con arrecifes se
han constituido en los destinos por excelencia para el turismo (Garzón-Ferreira, 1997;
Buddemeier et al., 2004a).
Los arrecifes son muy sensibles a cambios no muy pronunciados de su entorno (Zea, 1991),
por lo que han sido catalogados como bioindicadores de cambios ambientales, locales y
globales causados por impactos naturales y/o antropogénicos (Garzón-Ferreira, 1997). En
los últimos años, se ha venido presentando un deterioro en los ambientes coralinos a escala
mundial, el cual se ve incrementado por la interacción de factores de estrés antrópicos y
climáticos (Buddemeier et al., 2004a). Éste deterioro se ha observado no solo en zonas con
Vega-Sequeda, Johanna_____________________________________________________________ 1
alta influencia antrópica, sino también en los arrecifes más aislados de estas intervenciones
(Garzón-Ferreira, 1997). Desafortunadamente, las condiciones de deterioro mencionadas
anteriormente, han sido observadas en los últimos 20 años, en casi todas las áreas
arrecifales de Colombia, especialmente en el Caribe: San Andrés, las islas del Rosario, las
islas de San Bernardo y la región de Santa Marta (Garzón-Ferreira y Kielman, 1994;
Garzón-Ferreira, 1997). En esta última se han observando cambios en la composición
coralina, mortandades masivas de organismo arrecifales, reducción en el número de
especies de coral y cobertura coralina, entre otros (Werding y Sánchez, 1988; Garzón-
Ferreira y Zea, 1992; Acosta, 1994; Garzón-Ferreira y Díaz, 2003). El mayor deterioro
arrecifal se ha evidenciado en la desembocadura de ríos y en inmediaciones de la ciudad de
Santa Marta y va disminuyendo en dirección nororiente, donde se ubica el Parque Nacional
Natural Tayrona (PNNT), cuyas formaciones arrecifales se encuentran mejor conservadas
(Acosta, 1994; Zea, 1994; Garzón-Ferreira et al., 2000). La muerte de las especies coralinas
de la región se encuentra además asociada a la acción de las anclas de los botes, la descarga
continental en las cercanías de la ciudad, dragados, rellenos y a las actividades urbanas,
turísticas, portuarias e industriales que contribuyen con esta crisis (Acosta, 1994).
A pesar que las formaciones coralinas del área de Santa Marta han sido descritas en
diferentes documentos desde hace varios años atrás (Antonius, 1972; Werding y Sánchez,
1989; Garzón-Ferreira y Cano, 1991; Díaz et al., 2000a), la ausencia de información
actualizada a gran escala sobre el estado de sus arrecifes es una necesidad, ya que los
trabajos que determinaron cambios negativos se realizaron alrededor de hace 10 años
(Werding y Sánchez, 1988; Acosta, 1994; Zea, 1991, 1994) y no se tiene certeza si han
ocurrido procesos de recuperación, mantenimiento o si la degradación ha continuado. Del
mismo modo, es necesario investigar cómo influyen diversos factores naturales y
antrópicos en la estructura del ecosistema, y de esta forma, buscar los mecanismos y
estrategias para adoptar medidas que minimicen los impactos y así reducir el deterioro.
Para el área de Santa Marta se han realizado numerosos trabajos sobre el tema, de los
cuales, aproximadamente, 29 son publicaciones científicas, 3 son libros y 20 trabajos de
grado, entre trabajos de pregrado, maestría y doctorado. Los antecedentes más recientes se
derivan de las actividades desarrolladas en el marco de los programas Caribbean Coastal
Marine Productivity -CARICOMP- y Sistema Nacional de Monitoreo de Arrecifes
Coralinos en Colombia -SIMAC-, los cuales se implementaron en 1993 y 1998
respectivamente (Garzón-Ferreira, 2003). Rodríguez-Ramírez et al. (2006), Rodríguez-
Ramírez et al. (2005) y Martínez y Acosta (2005) presentan los resultados del monitoreo en
el área de Santa Marta y Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT) y Rodríguez-Ramírez y
Garzón-Ferreira (2003), describen que los arrecifes de la bahía de Chengue entre 1993 y
1999 no mostraron cambios importantes.
Por otro lado, se han desarrollado investigaciones que han valorado varios aspectos
relacionados con agentes de mortalidad coralina y la dinámica en los arrecifes del área,
entre los cuales se encuentran algunos desarrollados en el marco de trabajos de pregrado,
maestría y doctorado y que han trascendido en publicaciones en revistas científicas:
Garzón-Ferreira et al. (2004b) y Moreno-Bonilla y Valderrama (2002), determinan el
estado de salud de las formaciones coralinas donde predominan los corales Acropora
cervicornis y A. palmata en el PNNT. Gil-Agudelo y Garzón-Ferreira (2001), Garzón-
Ferreira et al. (2001), Garcés (2000) y Gil-Agudelo (1998) proporcionan información
relacionada con las enfermedades coralinas presentes en el PNNT y en general del Caribe
colombiano. Pinzón et al. (1998a) y Zea y Duque-Tobón (1989) evaluaron el impacto del
fenómeno de blanqueamiento en las formaciones coralinas en el área de Santa Marta. Por
su parte, Reyes-Nivia et al. (2004), Santodomingo et al. (2001), Reyes-Nivia (2000) y
Santodomingo (2000) describen el efecto de la depredación por peces sobre las especies
coralinas presentes en el PNNT como un agente de deterioro coralino. Mejía-Niño y
Garzón-Ferreira (2003), Aerts (2000), Aerts (1999), Vergara (1997) y Zea (1990) evalúan
la interacción de los corales con otros organismos como algas y esponjas en el área de
estudio.
Con base en lo anterior, el presente estudio estableció el estado de las formaciones

coralinas del área de Santa Marta (incluyendo el Parque Tayrona) durante el primer período
del año 2005, mediante la evaluación de los componentes bentónicos (bióticos y abióticos),
la complejidad arrecifal y la prevalencia de enfermedades coralinas de la zona. Además se
identificó los patrones de variación espacial de las formaciones evaluadas y los potenciales
factores que los explican, y se determinó en un contexto local, nacional (Caribe
colombiano), regional (Gran Caribe) y mundial la condición de las formaciones arrecifales
estudiadas.
Esta investigación se encuentra enmarcada dentro del proyecto: "Estado de las

comunidades de peces arrecifales del área de Santa Marta: un soporte para el manejo del
AMP Parque Nacional Natural Tayrona", desarrollado dentro de la línea de Organización y
Dinámica de Ecosistemas (ODI) del programa Biodiversidad y Ecosistemas Marinos
(BEM) del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), con el apoyo
financiero de dicha institución y COLCIENCIAS. Los resultados de este trabajo de grado
contribuyeron de manera significativa al cumplimiento de los objetivos del proyecto en
mención.
1 AREA DE ESTUDIO
El área costera de Santa Marta comprende toda la porción del departamento del Magdalena
entre los puntos geográficos 11°15´- 11° 22´ N y 73°57´- 74°12´ W (Díaz et al., 2000a) e
incluye la Bahía del mismo nombre y el Parque Nacional Natural Tayrona -PNNT- (Figura
1). Se caracteriza por presentar una plataforma continental estrecha de costas rocosas y
heterogéneas debido a la influencia de la Sierra Nevada de Santa Marta, lo que genera
numerosas formaciones de acantilados, bahías, puntas, islotes y ensenadas cuyos costados
occidentales están más expuestos a la acción de los vientos y el oleaje (Garzón-Ferreira y
Cano, 1991; Díaz et al., 2000a).
El clima del área del área de Santa Marta es estacional, influenciada por la presencia de los
vientos Alisios del nororiente, presentándose de esta forma dos períodos lluviosos que
alternan con dos períodos secos. Cuando adquieren fuerza los vientos Alisios, iniciándose
la época seca (diciembre-abril y julio-agosto), las lluvias son nulas o escasas, y la época
lluviosa se presenta en los meses restantes, donde los Alisios se debilitan y las lluvias son
más frecuentes (Salzwedel y Müller, 1983).
Igualmente, las características hidrodinámicas están estrechamente relacionadas con los

vientos Alisios que determinan el comportamiento ecológico de los sistemas marinos
(Márquez, 1982). Durante la época de sequía, estos vientos producen un fenómeno local de
surgencia que desciende la temperatura del agua (20°-25°C), elevan la salinidad (hasta 38
UPS) y la intensidad del oleaje. En la época de lluvia cesa la surgencia llegando material
orgánico e inorgánico proveniente de la Ciénaga Grande de Santa Marta y ríos aledaños a la
región (Márquez, 1982; Salzwedel y Müller, 1983; Ramírez, 1983). El agua tiende a ser
más cálida (27°-29°C), disminuye la salinidad (menor a 34 UPS) y la carga de sedimentos
es mayor incrementando la turbidez (Márquez, 1982; Salzwedel y Müller, 1983; Ramírez,
1983; Bula-Meyer, 1985; Garzón-Ferreira y Díaz, 2003).
Las formaciones coralinas del área son poco desarrolladas y su crecimiento es limitado por
la descarga continental y el régimen estacional mencionado anteriormente (Antonius, 1972;
Werding y Sánchez, 1988, 1989; Zea, 1993). Debido a esto, las formaciones coralinas de
esta región no se encuentran tan desarrolladas como en otras áreas del mar Caribe, a pesar
de que posee gran cantidad de fondos duros adecuados para su formación. Como
consecuencia de esto, la cobertura coralina total en la zona es relativamente baja (Antonius,
1972). El ecosistema arrecifal se ha formado a lo largo de la línea costera rocosa,
encontrándose además, parches de coral someros al interior de las bahías protegidas (Zea,
1991).
De acuerdo al tipo de sustrato y al espesor del andamiaje coralino Díaz et al. (2000a) divide
las formaciones coralinas de la bahía de Santa Marta y el PNNT en dos tipos: la primera
corresponde a la colonización parcial de biota hermatípica sobre bloque de rocas a partir de
los 5-8 m de profundidad, y el segundo tipo son formaciones coralinas -que llegan hasta los
25-30 m de profundidad- edificadas sobre un sustrato rocoso más estable de cierto espesor
en zonas menos expuestas al oleaje y formadas por corales hemisféricos tales como
Montastraea cavernosa, M. faveolata y Colpophyllia natans principalmente.
Un factor determinante en la estructura de las formaciones coralinas en el área de Santa

Marta es el grado de exposición al oleaje. La mayor parte del litoral es expuesto a un fuerte
oleaje, de esta forma, la diversidad y abundancia de octocorales es mayor, mientras que la
cobertura de corales pétreos es baja y la mayoría crecen en forma de costras, que sin
embargo, puede alcanzar coberturas mayores al 80%, siendo M. cavernosa y Diploria
strigosa las especies dominantes (Garzón-Ferreira y Cano, 1991; Díaz et al., 2000a). En las
zonas protegidas, la variedad de especies coralinas es mayor, predominando grandes
colonias de forma masiva (Díaz et al., 2000a).
2 METODOLOGÍA
2.1 Fase preliminar
Con el fin de localizar las formaciones coralinas más representativas del área de Santa
Marta y el PNNT, se analizó la información cartográfica y de ecosistemas marinos de
Garzón-Ferreira y Cano (1991) y Díaz et al. (2000a) y se escogieron preliminarmente 22
estaciones de muestreo. Las estaciones fueron visitadas para un reconocimiento visual,
registro de coordenadas geográficas (GPS Garmin X-trex precisión 5 m) y profundidad
(consola de buceo). Finalmente, para el desarrollo del estudio se eligieron 20 estaciones
(Figura 1, Tabla 1) de acuerdo con las siguientes características: 1-presencia de corales
duros y 2-profundidad media (hasta 12 m); además se procuró seleccionar estaciones tanto
en zonas expuestas y no expuestas al oleaje, como estaciones con poca y alta influencia
antropogénica, esto último relacionado con la distancia a centros urbanos y actividades de
pesca y turismo (Tabla 1).
, , ,
Figura 1. Mapa del área de Santa Marta indicando la ubicación de las estaciones de muestreo: 1-Morro Rodadero no expuesto, 2-Morro Rodadero
expuesto, 3-Playa Blanca, 4-Morro Santa Marta, 5-Punta Betín, 6-Punta Venado, 7-Granate, 8-Granate Cantil, 9-Calichán, 10-Aguja expuesto, 11-Bahía
Concha expuesto, 12-Chengue expuesto, 13-Chengue no expuesto, 14-Gayraca expuesto (a), 15-Gayraca expuesto (b), 16-Gayraca no expuesto, 17-
Neguange expuesto, 18-Neguange Piedra del Ahogado, 19-Cinto expuesto, 20-Cinto no expuesto. Modificado de Rodríguez-Ramírez y Garzón-Ferreira
(2003).
Tabla 1. Nombres y abreviaturas de las 20 estaciones de muestreo en el área de Santa Marta, indicando la
exposición al oleaje y nivel de protección (si están dentro o fuera del PNNT).
No. Estación Abrev. Exposición al oleaje Nivel protección
1 Morro Rodadero MR-E Expuesto Fuera
2 Morro Rodadero MR-P No expuesto Fuera
3 Playa Blanca BL-P No expuesto Fuera
4 Morro Santa Marta SM-P No expuesto Fuera
5 Punta Betín PB-P No expuesto Fuera
6 Punta Venado PV-P No expuesto Fuera
7 Granate GR-P No expuesto Fuera
8 Granate-Cantil GC-P No expuesto Fuera
9 Calichán CA-P No expuesto Fuera
10 Isla Aguja AG-E Expuesto Fuera
11 Bahía Concha CO-E Expuesto Fuera
12 Bahía Chengue –zona de CH-E Expuesto Dentro
Acropora palmata-
13 Bahía Chengue CH-P No expuesto Dentro
14 Bahía Gayraca a BG-Ea Expuesto Dentro
15 Bahía Gayraca b –zona BG-Eb Expuesto Dentro
de A. palmata-
16 Bahía Gayraca BG-P No expuesto Dentro
17 Bahía Neguange BN-E Expuesto Dentro
18 Bahía Neguange BN-P No expuesto Dentro
19 Bahía Cinto BC-E Expuesto Dentro
20 Bahía Cinto BC-P No expuesto Dentro
2.2 Fase de campo
2.2.1 Composición y estructura
Para la caracterización estructural del sustrato arrecifal se utilizó el método de transecto en

banda descrito por Chiappone y Sullivan (1994) con algunas modificaciones. Se examinó
un área total de 800 m2 y en cada estación se evaluaron cuatro bandas (réplicas) de 10 x 1
m cada una, para un total examinado de 10 m2 por banda y de 40 m2 por estación. Por
banda se colocó un cabo de referencia de 10 m asegurado al comienzo y al final por
puntillas, las cuales tuvieron cuerdas anudadas para identificar el número de la banda; por
ejemplo, tres nudos corresponden a la banda tres (Figura 2). La información se registró con
la ayuda de un cuadrante de 1 x 1 m dividido en 100 sub-cuadrantes de 10 x 10 cm (Figura
3). El cuadrante se deslizó 10 veces sobre el cabo guía para completar los 10 m2. Mediante
el conteo de los sub-cuadrantes se determinó el porcentaje de cobertura de los componentes
del sustrato arrecifal. Los corales duros fueron identificados hasta nivel de especie o género
y los demás organismos hasta el nivel taxonómico más bajo posible. Para agilizar el
registro de la información en campo, los componentes -excepto los corales- se agruparon en
las categorías recomendadas por CARICOMP (2001) y se utilizaron abreviaturas (Tabla 2).
Igualmente para anotar las especies de coral se utilizaron abreviaciones compuestas por la
primera letra del género y por las tres primeras letras de la especie, así por ejemplo, para
Montastraea cavernosa fue MCAV.
El método para evaluar la estructura arrecifal con base en cuadrantes ha sido ampliamente
utilizado en varias investigaciones (Dodge et al., 1982; Chou y Wong, 1985; Sullivan y
Chiappone, 1992; Chiappone y Sullivan, 1994; Aerts y Soest, 1997; Morelock et al., 2001;
Parra-Velandia y Zea, 2003). De acuerdo con Loya (1972), este método ha sido empleado
desde el año de 1918. A pesar de su subjetividad y poco uso en áreas con gran relieve,
dicha técnica cubre una mayor proporción de la comunidad y consecuentemente brinda una
medida confiable de la diversidad de especies (Scheer, 1974; Bythell et al., 1992;
Chiappone y Sullivan, 1994). Así mismo, es de fácil manipulación, económico y gracias a
la división del mismo en cuadros de igual tamaño, es posible disminuir la subjetividad y
obtener inmediatamente un porcentaje de abundancia de organismos sésiles. Al igual que
Bythell et al. (1992) con curvas de riqueza de especies y este estudio junto al de
Santodomingo (2000) con curvas de diversidad acumulada (Figura 4), se ha demostrado
que 10 m de largo para la banda de cuadrantes es una medida ideal y representativa de la
comunidad bentónica.
2cm
Figura 2. Esquema del cabo de 10 m de longitud asegurado por uno de sus extremos con ayuda de puntillas
metálicas. Tomada por Rodríguez-Ramírez.
A B
10cm
20cm
B
Figura 3. A. Diseño del cuadrante de 1x1 m empleado para obtener los valores de cobertura de las principales
categorías del sustrato. B. Registro de datos y ubicación del cuadrante sobre el sustrato arrecifal. Tomada por
Rodríguez-Ramírez.
SM -P PB-P
MR-E BL-P
MR-P 3,0
Diversidad H´
3,0 3,0 3,0

3,0 2,0
2,0 2,0 2,0 2,0
1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12
PV-P GR-P GC-P AG-E
3,0 CA-P
Diversidad H´
3,0 3,0 3,0

3,0
2,0 2,0 2,0 2,0 2,0
1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
0,0 0,0 0,0
0,0 0,0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12
CO-E CH-E BG-Ea BG-Eb
CH-P
3,0 3,0
Diversidad H´
3,0 3,0 3,0

2,0 2,0 2,0 2,0 2,0
1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12
BG-P BN-E BN-P BC-E BC-P

Diversidad H´
3,0 3,0 3,0 3,0 3,0

2,0 2,0 2,0 2,0 2,0
1,0 1,0 1,0
1,0 1,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0
0 2 4 6 8 10 12
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12
M etros
Metros Metros M etros M etros
T1 T2 T3 MR-PT4
Figura 4. Diversidad acumulada de los 10 cuadrantes por cada transecto de las 20 estaciones de estudio para evaluar la representatividad del muestreo. T1
= Transecto 1. T2 = Transecto 2. T3 = Transecto 3. T4 = Transecto 4.
2.2.2 Enfermedades coralinas
Para establecer la prevalencia de enfermedades coralinas en cada estación, se utilizó el

protocolo descrito en CARICOMP (2001) y Garzón-Ferreira et al. (2002) en un área total
de 1600 m2. La evaluación se realizó en cuatro bandas de 10 x 2 m y se emplearon los
mismos cabos de referencia de la estructura arrecifal para estimar la longitud y se utilizó un
tubo de PVC de 1 m de largo (marcado cada 10 cm) para el ancho de la banda. En cada una
se contaron todas las colonias coralinas mayores a 5 cm, se anotó la especie y si estaba
afectada por enfermedades o blanqueamiento. Las enfermedades consideradas fueron:
banda negra, banda blanca, banda amarilla, banda roja, plaga blanca, serratiosis ó White pox
y lunares oscuros. Las características para su identificación en campo están descritas en
Garzón-Ferreira et al. (2002) y Sutherland et al. (2004).
2.2.3 Complejidad del sustrato
Para determinar este atributo en cada estación, se desplegaron al azar cinco cadenas
numeradas con eslabones pequeños (1,7 cm) que siguieron el contorno arrecifal (Figura 5).
Esta técnica proporciona una medida precisa de la complejidad del sustrato (Bythell et al.,
1992), además está basada en el protocolo de CARICOMP (1994) y a su vez, ha sido
empleada durante muchos años en varias zonas del Gran Caribe (CARICOMP, 1997;
Rodríguez-Ramírez y Garzón-Ferreira, 2003) y por el Sistema Nacional de Monitoreo de
Arrecifes Coralinos en Colombia (SIMAC), lo cual permite hacer comparaciones a gran
escala.
Tabla 2. Descripción de las principales categorías del sustrato, teniendo en cuenta sus características y/o
forma de crecimiento (modificado de CARICOMP, 2001 y Garzón-Ferreira et al., 2002).
Categoría División Abrev. Características
Algas calcáreas CALG Algas duras al tacto, muy común el género Halimeda.
Algas incrustantes EALG Crecen adheridas al sustrato. Son de textura más o
menos lisa.
Algas Algas frondosas FALG Algas blandas al tacto y sus frondas se encuentran a
más de 1 cm por encima del sustrato.
Césped de algas TALG Capa de apariencia frondosa o filamentosa que no
sobrepasa 1 cm de altura.
Cianofíceas Algas verde-azules CYAN Formas macroscópicas que forman masas ondulantes o
delgadas películas y suaves al tacto.
Esponjas ENSP Esponjas que toman la forma del sustrato.
Esponjas incrustantes
Esponjas erectas ERSP Esponjas que se proyectan por encima del fondo
marino. Tienen forma de tubo o vaso.
Gorgonáceos GORG Corales blandos que se proyectan por encima del
sustrato y presentan pedúnculos de fijación.
Gorgonáceos ENGR Corales blandos que presentan crecimiento en forma de
Corales blandos incrustantes césped. Géneros comunes en el Caribe Erythropodium
y Briareum.
Zoantídeos ZOAN Géneros comunes del Caribe Zoanthus y Palythoa.
Corallimorpharios CMOR Especies del orden Corallimorpharia.
Anémonas ANEM Organismos del órden Actinaria.
Otros Otros organismos OTHR Se encuentran los demás organismos bentónicos como
sésiles poliquetos, briozoos, entre otros.
Arena SAND Sedimento libre cuyas partículas poseen un diámetro
menor a 4 mm.
Cascajo RUBB Partículas cuyo diámetro está entre 4 mm y 30 cm.
Sustrato Roca ROCK Pavimento más o menos extenso. Sustrato arrecifal
abiótico expuesto.
Coral recién muerto DECO Colonia o parte de una colonia que han perdido
recientemente el tejido coralino y no presenta invasión
por algas.
20cm
Figura 5. Procedimiento para medir la complejidad del sustrato a través de una cadena liviana. Tomada por
Garzón-Ferreira.
2.3 Tratamiento de la información
2.3.1 Composición coralina y cobertura de las principales categorías del sustrato
En primer lugar, todos los datos recopilados fueron digitalizados y almacenados en bases de
datos y ordenados en matrices con ayuda del programa Microsoft Excel. Debido a que en
los muestreos de estructura y de prevalencia de enfermedades se registraron todas las
especies coralinas, esta información se integró para elaborar listados de las especies de
corales duros presentes en cada estación y así se determinó la riqueza de corales (número
de especies totales). Teniendo en cuenta que la unidad fundamental para los análisis fue la
banda, se realizó una sumatoria de los porcentajes de cobertura de los diez cuadrantes de
cada banda por especie coralina y demás categorías del sustrato (corales duros, algas,
esponjas, sustrato abiótico, entre otros), y con base en esto se recalcularon los porcentajes
por banda. Luego con las cuatro bandas se realizaron cálculos de estadística descriptiva
(promedios, desviaciones y errores estándar), de esta manera quedaron caracterizadas
preliminarmente en términos de estructura cada una de las estaciones.
Para conocer la complejidad del sustrato arrecifal se empleó el índice de rugosidad (IR), el
cual relaciona la longitud de la cadena y la longitud del transecto (CARICOMP, 1994;
Aronson et al., 1994)
IR = (Tamaño eslabón (mm) * No. Eslabones) / Longitud transecto (mm)
Posteriormente se promediaron los cinco IR (ver numeral 2.2.3) para caracterizar la

complejidad del sustrato por estación. Además, para determinar diferencias entre estaciones
en términos de la complejidad arrecifal, se realizó un Análisis de Varianza (ANOVA) a 1
vía no paramétrico (Kruskal-Wallis)- y el test de comparaciones múltiples Student-
Newman-Keuls.
2.3.3 Prevalencia de enfermedades y blanqueamiento
Para evaluar en cada estación las enfermedades y blanqueamiento se estimó su prevalencia,

la cual se define como el número de casos de una enfermedad observados en una población
en un tiempo determinado (cf. Sutherland et al., 2004). Para cada banda se calculó: 1-
prevalencia general de enfermedades y por tipo de enfermedad, 2- prevalencia general de
blanqueamiento, y 3- prevalencia de enfermedades y blanqueamiento por especie de coral,
como el porcentaje de colonias que presenten alguna enfermedad o signo de
blanqueamiento del total de colonias examinadas en la banda. A partir de estos cálculos
básicos, se caracterizó cada estación (promedio de las cuatro bandas, desviación y error) y
se determinaron diferencias entre estaciones por medio de un ANOVA a 1 vía no
paramétrico (Kruskal-Wallis)- y el test de tipo Tukey no paramétrico de comparaciones
múltiples. Adicionalmente, para explorar si el número de colonias enfermas está
relacionada con el grado de exposición al oleaje y el nivel de protección (dentro y fuera del
PNNT), se realizaron pruebas de independencia (tablas de contingencia; X2).
2.3.4 Análisis de clasificación
Mediante análisis multivariados (clasificación) se exploraron los patrones de distribución

espacial de las formaciones arrecifales tanto de las principales categorías del sustrato como
de las especies de corales duros. La matriz original para estos análisis se construyó de tal
forma que las filas correspondieron a las especies coralinas o categorías principales (corales
según formas de crecimiento, grupos funcionales de algas, esponjas según forma de
crecimiento, sustrato abiótico) y las columnas correspondieron a las estaciones (promedio
de las coberturas de las cuatro bandas en cada estación). Los datos fueron divididos por 100
-para obtener valores entre 0 y 1- y transformados con arcoseno de acuerdo a lo planteado
por McCune y Grace (2002) y Zar (1996). Posteriormente se excluyeron los componentes
que no alcanzaron el 4% de cobertura al menos en una estación. De esta forma, para este
análisis se trabajó con 14 de las 22 categorías del sustrato y 22 de las 33 especies de coral.
La matriz de similaridad se obtuvo a partir del coeficiente Bray-Curtis y el dendrograma
resultante para la clasificación se construyó usando la técnica ligamiento promedio no
ponderado. Empíricamente se ha demostrado que la técnica de ligamiento promedio origina
una menor distorsión (mayor coeficiente cofenético) entre la matriz original y el
dendrograma final (cf. Crisci y López, 1983) y ha demostrado ser apropiada para la
delimitación de grupos en sitios con diferente estructura comunitaria (Clarke y Warwick,
1994). Para corroborar y complementar el resultado de la clasificación, se realizó un
análisis de ordenación con la técnica de escalamiento multi-dimensional –MDS-. La
combinación de ambas técnicas (clasificación y ordenación) proporciona mayor
información y minimiza los efectos particulares de cada método (Clarke y Warwick, 2001;
Crisci y López, 1983).
2.3.5 Análisis inverso
Para determinar cuáles especies coralinas o componentes del sustrato son las responsables
del agrupamiento de las estaciones en los análisis de clasificación, se realizó un análisis
inverso conforme a la metodología propuesta por Kaandorp (1986). Al interior de cada
grupo se promedió la abundancia de las especies/categorías, posteriormente se calculó el
porcentaje de cada especie/categoría en los grupos formados con relación al porcentaje total
de la especies/categorías y se ordenó de mayor a menor dichos porcentajes por cada grupo,
seleccionando como características aquellas que acumularon el mayor porcentaje de
cobertura (al menos 70%). Por lo tanto, si no se cumple esta condición se considera una
especie o componente ampliamente distribuido entre los grupos de la clasificación.
Finalmente se reordenó la tabla de cobertura por grupos siguiendo el esquema del
dendograma del análisis de clasificación y se identificaron especies/categorías cuyos
porcentajes sumados en cada grupo contribuyen con valores superiores al 70% y 90%.
2.3.6 Relación entre la estructura y variables ambientales
Con el fin de explorar posibles explicaciones a los esquemas espaciales encontrados, se

graficó conjuntamente la información de variables ambientales y el MDS, de acuerdo con el
método propuesto por Field et al. (1982). Las variables se superpusieron sobre el grafico
resultante de MDS, en donde cada estación tuvo un símbolo proporcional al valor de la
variable, de este modo se pudieron apreciar visualmente posibles correlaciones. Las
variables ambientales consideradas fueron: 1-Distancia a centros urbanos, 2- Distancia a
ríos principales (río Gaira y río Manzanares), 3-Intensidad de actividades humanas
(promedio de los valores de las actividades de pesca, tráfico de lanchas, buceo y
sedimentos), 4-Grado de exposición al oleaje y 5-Influencia de las aguas continentales
(teniendo en cuenta ríos y quebradas). Se utilizaron los valores numéricos para las dos
primeras, mientras que para las tres últimas se obtuvieron valores en una escala jerárquica
elaborada a partir de las observaciones de campo y revisión de información secundaria. Por
ejemplo, la intensidad de las actividades humanas puede variar entre 0 (=nula intensidad)
hasta 5 (=alta intensidad). Una vez realizado esto, a cada estación se le adjudicó el valor
respectivo de cada variable. Para complementar esta técnica se utilizó el método BIOENV
con el rango de Spearman (Clarke y Warwick, 2001). Previo a este análisis se realizó una
correlación entre las variables ambientales para determinar si existía una alta correlación (>
0,9), en caso de que así fuera se eliminó una de las variables del análisis (para este caso,
distancia a centros urbanos). De este modo, cada uno de los análisis de correlación contó
con 20 parejas de datos (una pareja por estación). Además se construyó un gráfico X-Y
entre todas las variables (draftsman plot) para determinar si alguna de ellas presentaba un
sesgo y requería de alguna transformación.
2.3.7 Comparación del estado de las formaciones coralinas a nivel nacional, regional y
global
Con el fin de determinar el estado actual de las formaciones coralinas del área de Santa
Marta a nivel regional, nacional y global se contrastaron los resultados generales de la
cobertura de las principales categorías (corales, algas, sustrato muerto) y de prevalencia de
enfermedades con la información secundaria disponible comparable.
3 RESULTADOS
3.1 Caracterización de las formaciones coralinas del área de Santa Marta
3.1.1 Composición y cobertura de las principales categorías del sustrato y especies de

corales duros
El promedio de todas las estaciones indicó para el área de Santa Marta que más de la mitad
del sustrato (59,1% ± 3,0) está cubierto por el componente algal, seguido por los corales
duros (29,5% ± 3,5) y el sustrato abiótico (9,0% ± 1,5). Por su parte, las coberturas de los
corales blandos, cianofíceas y de otros organismos fueron las más bajas, cada una con
valores menores al 1% (Figura 6). Al discriminar la información de las categorías de los
componentes bentónicos de mayor abundancia, se encontró que el césped de algas alcanzó
el mayor valor de cobertura del sustrato con un 50,9% ± 3,1, seguido por las algas
incrustantes, algas frondosas y calcáreas, con 4,0% ± 2,0, 3,7% ± 2,0 y 0,5% ± 0,2
respectivamente (Anexo B). Con relación a los corales, las especies de mayor cobertura en
el área fueron en su orden: Colpophyllia natans (7,5% ± 2,7), Diploria strigosa (6,7% ±
2,1), Acropora palmata (4,0% ± 2,8) y Montastraea cavernosa (3,8% ± 1,0); las especies
restantes presentaron valores inferiores al 2% (Anexo B). Para el sustrato abiótico la arena
(8,7% ± 1,5) obtuvo el mayor porcentaje, mientras los demás componentes que alcanzaron
porcentajes de cobertura menores al 1%.
59,1
Porcentaje de cobertura
60,0
50,0
40,0 29,5
30,0
20,0 9,0
10,0 1,5 0,9 <0,1 <0,1
0,0
AL CO SA ES CB CY OT
Principales categorias del sustrato
Figura 6. Promedio y error estándar de la cobertura de las principales categorías del sustrato en el área de
Santa Marta. Para el cálculo se incluyeron todas las estaciones evaluadas n=20. AL = algas, CO = corales
duros, SA = sustrato abiótico, ES = esponjas, CB = corales blandos, CY = cianofíceas y OT = otros
organismos sésiles.
Al comparar entre estaciones (Tabla 3), se observa que la cobertura algal varió
ampliamente entre las estaciones entre un 30,6% ± 11,0 (estación AG-E) y 78,3% ± 3,0
(estación PV-P). Por su parte, los valores de cobertura coralina fluctuaron notoriamente
entre 4,0% ± 0,9 (estación PB-P) y 62,0% ± 7,2 (estación BG-Ea). La cobertura del sustrato
abiótico alcanzó un valor mínimo de 0,6% ± 0,2 (estación BN-P) y uno máximo de 25,0%
± 9,7 (estación CA-P) y los porcentajes de cobertura de esponjas variaron entre 0,01% ±
0,003 (estación CH-E) y 4,8% ± 0,5 (estación PB-P).
Por otro lado, se registraron 33 especies coralinas agrupadas en 10 familias, siendo

Faviidae la más numerosa con 10 especies, seguida por las familias Agariciidae y Mussidae
con cuatro especies, Milleporidae y Poritidae con tres especies, Astrocoeniidae,
Meandrinidae y Pocilloporidae con dos especies y las familias Acroporidae,
Caryophylliidae y Siderastreidae con una sola especie. La riqueza de especies de corales
presentes en el área de Santa Marta varió entre las 20 estaciones; por ejemplo en Chengue
no expuesto (CH-P) y bahía Cinto expuesto (BC-E) se registró el mayor número de
especies coralinas, cada una con 23 y la estación bahía Gayraca expuesta b (BG-Eb) –
caracterizada por presentar una alta cobertura de A. palmata- obtuvo el menor valor con 10
especies (Anexo A).
En relación con las especies de coral que alcanzaron altos valores de cobertura, C. natans
estuvo mayormente representada en Neguange (estación BN-P) con 48,1% ± 5,6 y playa
Blanca (BL-P) con 23,6% ± 5,5, D. strigosa obtuvo los mayores valores en Isla Aguja (AG-
E) y Gayraca (estación BG-Ea) con 35,8% ± 8,5 y 30,2% ± 8,9 respectivamente, y M.
cavernosa registró su mayor cobertura en BG-Ea con 19,5% ± 1,2 (Anexo B).
En promedio para el área de Santa Marta la complejidad del sustrato fue de 1,8 ± 0,03. La
estación que presentó el mayor índice de rugosidad fue BG-Eb con 2,2 ± 0,08 a diferencia
de CA-P que alcanzó el valor más bajo con 1,6 ± 0,04 (Figura 7).
2,5
Índice de rugosidad
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
BL-P
BG-Eb
MR-P
PB-P
GR-P
CH-P
BG-P
BN-P
BC-P
MR-E
CH-E
BG-Ea
BN-E
BC-E
SM-P
PV-P
GC-P
CA-P
AG-E
CO-E
Estaciones
Figura 7. Índice de rugosidad promedio (n=5) y error estándar por estación en el área de Santa Marta MR-E =
Morro Rodadero expuesto. BL-P = playa Blanca. SM-P= Morro Santa Marta. PB-P = punta Betín. PV-P =
punta Venado. GR-P = Granate. GC-P = Granate Cantil. CA-P = Calichán. AG-E = Aguja expuesto. CO-E =
bahía Concha expuesto. CH-E = Chengue expuesto. CH-P = Chengue protegido. BG-Ea = bahía Gayraca
expuesto a. BG-Eb = bahía Gayraca expuesto b. BG-P = bahía Gayraca protegido. BN-E = bahía Neguange
expuesto. BN-P = bahía Neguange protegido. BC-E = bahía cinto expuesto. BC-P = bahía Cinto protegido.
Las barras de color claro indican las estaciones con el menor y mayor valor de índice de rugosidad.
De acuerdo a la prueba de Kruskal-Wallis, existen diferencias entre estaciones en términos

de la complejidad arrecifal (p < 0,05), siendo las estaciones CH-E y BG-Eb
significativamente diferentes a las demás (test de Student-Newman-Keuls de
comparaciones múltiples).
Tabla 3. Cobertura (promedio de las cuatro bandas) y (error estándar) por estación de las categorías principales del sustrato en le área de Santa Marta. MR-
P = Morro Rodadero protegido. MR-E = Morro Rodadero expuesto. BL-P = playa Blanca. SM-P = Morro Santa Marta. PB-P = punta Betín. PV-P = punta
Venado. GR-P = Granate. GC-P = Granate Cantil. CA-P = Calichán. AG-E = Aguja expuesto. CO-E = bahía Concha expuesto. CH-E = Chengue expuesto.
CH-P = Chengue protegido. BG-Ea = bahía Gayraca expuesto a. BG-Eb = bahía Gayraca expuesto b. BG-P = bahía Gayraca protegido. BN-E = bahía
Neguange expuesto. BN-P = bahía Neguange protegido. BC-E = bahía cinto expuesto. BC-P = bahía Cinto protegido. Con respecto a las categorías
generales CBLANDOS = corales blandos. CYAN = cianofíceas. OTROS = Otros organismos sésiles. SABIOT = sustrato abiótico. Los valores en negrilla
representan los porcentajes más altos.
CAT.GRAL MR-P MR-E BL-P MS-P PB-P PV-P GR-P GC-P CA-P AG-E CO-E CH-E CH-P BG-Ea BG-Eb BG-P BN-E BN-P BC-E BC-P
ALGAS 65,9 77,4 56,3 55,3 76,6 78,3 60,2 67,2 61,3 30,6 58,9 44,3 52,5 32,4 61,3 62,9 65,6 44,0 67,4 63,6
(5,6) (4,8) (6,1) (6,9) (7,2) (3,0) (3,0) (3,5) (6,8) (11,0) (6,8) (10,1) (9,7) (7,8) (5,0) (1,3) (5,3) (4,7) (6,6) (6,7)
CBLANDOS 0,2 3,1 0,7 5,1 0,6 2,1 0,3 0,1 0,11 1,7 1,7 0,1 0,1 0,06 0,6 0,3 0,07 0,03 0,6 0,2
(0,2) (3,1) (0,4) (0,5) (0,4) (0,2) (0,2) (0,1) (0,04) (0,7) (0,5) (0,1) (0,04) (0,03) (0,2) (0,1) (0,02) (0,02) (0,2) (0,1)
CORAL 21,6 15,4 27,5 10,7 4,0 11,4 31,8 26,9 11,5 47,1 32,0 53,2 37,7 62,0 33,4 31,6 25,0 55,3 24,4 27,1
(2,7) (3,0) (6,8) (4,0) (0,9) (0,5) (3,0) (3,5) (4,7) (5,1) (3,3) (11,6) (10,3) (7,2) (3,7) (2,5) (3,3) (4,5) (1,3) (5,7)
CYAN 0 0 0,04 0,02 0,04 0,08 0,003 0,1 0,2 0,02 0,01 0 0,1 0,1 0,001 0,02 0,04 0 0,01 0
(0,03) (0,01) (0,02) (0,03) (0,003) (0,1) (0,2) (0,01) (0,01) (0,1) (0,1) (0,001) (0,02) (0,03) (0,01)
ESPONJAS 2,4 3,1 4,3 4,4 4,8 1,2 1,0 0,9 1,8 1,3 1,1 0,003 0,06 0,4 0,1 0,6 1,1 0,10 1,1 0,1
(1,0) (1,7) (3,1) (1,5) (0,5) (0,3) (0,4) (0,2) (0,4) (0,2) (0,6) (0,003) (0,02) (0,1) (0,1) (0,2) (0,4) (0,04) (0,5) (0,1)
OTROS 0,08 0,1 0,01 0,1 0,08 0 0,003 0 0,01 0,2 0,1 0,01 0,2 0 0,005 0 0,07 0,004 0,04 0
(0,04) (0,1) (0,01) (0,1) (0,05) (0,003) (0,01) (0,1) (0,1) (0,01) (0,1) (0,004) (0,05) (0,004) (0,01)
SABIOT 9,8 0,9 11,1 24,5 14,0 7,0 6,7 4,8 25,0 19,1 6,2 2,4 9,4 5,1 4,6 4,6 8,1 0,6 6,5 9,0
(5,5) (0,8) (4,8) (6,4) (7,9) (3,2) (2,0) (0,3) (9,7) (8,0) (3,9) (2,4) (5,1) (2,2) (3,8) (3,6) (4,0) (0,2) (5,4) (3,3)
Se muestrearon 10725 colonias de corales duros y el mayor valor de prevalencia se registró

(promedio de todas las estaciones) para las colonias sanas con un 96,6% -10502 colonias-
(Figura 8). La prevalencia de enfermedades coralinas no superó el 4% -190 colonias- y el
blanqueamiento obtuvo un porcentaje promedio menor al 1% -33 colonias- (Figura 8).
96,6
100
Prevalencia (%)
80
60
40
20 0,4 3,1
0
BLA ENF SAN
Figura 8. Promedio y error estándar (n=20) de prevalencia de corales duros sanos (SAN), enfermos (ENF) y
con blanqueamiento (BLA) presentes en el área de Santa Marta.
De las 20 estaciones evaluadas, dos presentaron la totalidad de colonias sanas (AG-E y CH-
P). La prevalencia de las enfermedades coralinas en general varió entre 25,0% ± 6,8 (en
CH-E) y 0,1% ± 0,1 (en CO-E y BG-Ea) y el porcentaje de blanqueamiento registró una
baja variación entre 1,6% ± 1,0 (en MR-P) y 0,1% ± 0,1 (en BG-Ea), tal como indica la
Tabla 4. Se encontró que la prevalencia de las enfermedades es significativamente diferente
(p < 0,05; Kruskal-Wallis) entre estaciones, principalmente en CH-E y BG-Eb según el test
de Student-Newman-Keuls de comparaciones múltiples, mientras que la del
blanqueamiento no mostró diferencias significativas (p > 0,05; de Kruskal-Wallis). Las
tablas de contingencia mediante el estadístico X2 indicaron que las condiciones evaluadas
(colonias sanas y enfermas) mostraron dependencia en las estaciones ubicadas dentro del
PNNT y las que son expuestas al oleaje (cada una con gl = 1; p < 0,01 de corrección de
Yates).
La prevalencia promedio general (n=20) por enfermedades coralinas para los corales duros
del área de Santa Marta se muestra en la Tabla 5. Se identificaron la banda negra (BN),
banda blanca (BB), banda amarilla (BA), plaga blanca (PB), lunares oscuros (ELO) y
serratiosis o White pox (WPx), de las cuales WPx, PB y ELO fueron las enfermedades con
mayor prevalencia en el área con 1,9% ± 1,4, 0,9% ± 0,6 y 0,3% ± 0,1 respectivamente. Los
síndromes restantes obtuvieron porcentajes inferiores al 0,1%.
Las enfermedades coralinas estuvieron presentes –al menos una de ellas- en la mayoría de
las estaciones (15), excepto en SM-P, PB-P, PV-P, AG-E y CH-P. La prevalencia de PB
entre las estaciones obtuvo un máximo de 5,2% ± 2,4 (en BN-P) y un mínimo de 0,1% ±0,1
(en CH-E y BG-Ea) (Tabla 5). Por su lado, la prevalencia de ELO varió levemente entre
1,6% ± 1,6 (en BL-P y BG-Eb) y 0,2% ± 0,2 (CA-P, BG-P y BC-P). La enfermedad WPx
alcanzó la mayor prevalencia en CH-E (24,9% ± 6,9) y la menor en BG-Eb (12,2% ± 2,5).
La BA se presentó únicamente en CO-E (0,1% ± 0,1), al igual que la BB en BG-Eb y BN
en BN-P con porcentajes que no superan el 1% de prevalencia (Tabla 5).
En relación con las especies de corales duros, se encontraron 11 especies afectadas al

menos por una enfermedad (Tabla 6). Los promedios generales de prevalencia (n=20)
indicaron que Acropora palmata y Colpophyllia natans fueron los corales más afectados
por las enfermedades con 1,9% ± 1,4 y 0,6% ± 0,3 respectivamente. El síndrome de PB
afectó al mayor número de especies (nueve), mientras que las demás enfermedades
afectaron sólo a una (Tabla 6). De esta forma, PB se halló principalmente en C. natans con
un 0,6% ± 0,6; WPx y BB afectaron únicamente al coral A. palmata con porcentajes
menores al 2%; ELO se observó exclusivamente en Siderastrea siderea con una
prevalencia del 0,3% ± 0,1 y BN afectó a Stephanocoenia intersepta con una prevalencia
menor al 0,1% al igual que BA en Montastraea faveolata (Tabla 6).
De acuerdo a la Tabla 6, PB fue el síndrome que afectó a un mayor número de especies,

principalmente a C. natans en BN-P (4,4% ± 1,7) y MR-P (4,1% ± 2,4).
Tabla 4. Valores de prevalencia promedio (n=4) y (error estándar) por estación de las colonias con blanqueamiento y enfermas en el área de Santa Marta.
MR-E = Morro Rodadero expuesto. BL-P = playa Blanca. SM-P= Morro Santa Marta. PB-P = punta Betín. PV-P = punta Venado. GR-P = Granate. GC-P
= Granate Cantil. CA-P = Calichán. AG-E = Aguja expuesto. CO-E = bahía Concha expuesto. CH-E = Chengue expuesto. CH-P = Chengue protegido.
BG-Ea = bahía Gayraca expuesto a. BG-Eb = bahía Gayraca expuesto b. BG-P = bahía Gayraca protegido. BN-E = bahía Neguange expuesto. BN-P =
bahía Neguange protegido. BC-E = bahía cinto expuesto. BC-P = bahía Cinto protegido.
Condición MR- MR- BL- SM- PB- PV- GR- GC- CA- AG- CO- CH- CH- BG- BG- BG- BN- BN- BC- BC-
P E P P P P P P P E E E P Ea Eb P E P E P
Blanqueamiento 1,6 0 0 0,4 0,3 0,3 0,6 0,5 0,2 0 0,2 0 0 0,1 1,5 0 0,9 0 0,7 0
(1,0) (0,4) (0,3) (0,3) (0,3) (0,3) (0,2) (0,2) (0,1) (0,1) (0,6) (0,5)
Enfermas 5,0 0,8 4,1 0 0 0 0,8 1,2 0,9 0 0,1 25,0 0 0,1 15,1 0,2 1,1 5,9 0,6 0,4
(3,3) (0,8) (1,7) (0,5) (0,7) (0,3) (0,1) (6,8) (0,1) (4,2) (0,2) (0,3) (2,5) (0,4) (0,4)
Tabla 5. Porcentajes de prevalencia general promedio (n=20), error estándar (Sx) y porcentajes de prevalencia (n=4) (error estándar, n=4)por estación de
las enfermedades coralinas en el área de Santa Marta. MR-E = Morro Rodadero expuesto. BL-P = playa Blanca. SM-P= Morro Santa Marta. PB-P = punta
Betín. PV-P = punta Venado. GR-P = Granate. GC-P = Granate Cantil. CA-P = Calichán. AG-E = Aguja expuesto. CO-E = bahía Concha expuesto. CH-E
= Chengue expuesto. CH-P = Chengue protegido. BG-Ea = bahía Gayraca expuesto a. BG-Eb = bahía Gayraca expuesto b. BG-P = bahía Gayraca
protegido. BN-E = bahía Neguange expuesto. BN-P = bahía Neguange protegido. BC-E = bahía cinto expuesto. BC-P = bahía Cinto protegido. Con
respecto a las enfermedades, BA = banda amarilla. BB = banda blanca. BN = banda negra. ELO = enfermedad de lunares oscuros. PB = plaga blanca. WPx
= serratiosis (White pox). Los valores en negrilla representan los porcentajes más altos.
Enfermedad MR-P MR-E BL-P SM-P PB-P PV-P GR-P GC-P CA-P AG-E CO-E CH-E CH-P BG-Ea BG-Eb BG-P BN-E BN-P BC-E BC-P Prom Sx
BA 0,1 0,01 0,01
(0,1)
BB 0,9 0,1 0,1
(0,6)
BN 0,7 0,04 0,04
(0,7)
ELO 1,6 0,3 0,2 1,6 0,2 0,5 0,6 0,2 0,3 0,1
(1,6) (0,3) (0,2) (1,6) (0,2) (0,2) (0,4) (0,2)
PB 5,0 0,8 2,5 0,8 0,9 0,7 0,1 0,1 0,3 0,6 5,2 0,2 0,9 0,4
(3,3) (0,8) (1,9) (0,5) (0,5) (0,3) (0,1) (0,1) (0,3) (0,3) (2,4) (0,2)
WPx 24,9 12,2 1,9 1,4
(6,9) (2,5)
Tabla 6. Porcentajes de prevalencia promedio (n=20), error estándar (Sx) y porcentajes de prevalencia (n=4) por estación de las enfermedades coralinas y
blanqueamiento por especie de coral en el área de Santa Marta. MR-E = Morro Rodadero expuesto. BL-P = playa Blanca. SM-P= Morro Santa Marta. PB-
P = punta Betín. PV-P = punta Venado. GR-P = Granate. GC-P = Granate Cantil. CA-P = Calichán. AG-E = Aguja expuesto. CO-E = bahía Concha
expuesto. CH-E = Chengue expuesto. CH-P = Chengue protegido. BG-Ea = bahía Gayraca expuesto a. BG-Eb = bahía Gayraca expuesto b. BG-P = bahía
Gayraca protegido. BN-E = bahía Neguange expuesto. BN-P = bahía Neguange protegido. BC-E = bahía cinto expuesto. BC-P = bahía Cinto protegido.
BLA = blanqueamiento. Con respecto a las enfermedades, BA = banda amarilla. BB = banda blanca. BN = banda negra. ELO = enfermedad de lunares
oscuros. PB = plaga blanca. WPx = serratiosis (White pox). Las abreviaturas de las especies de coral están compuestas por la primera letra del género y por
las tres primeras letras de la especie. Los valores en negrilla representan los porcentajes más altos.
Especie Condición MR-P MR-E BL-P SM-P PB-P PV-P GR-P GC-P CA-P AG-E CO-E CH-E CH-P BG-Ea BG-Eb BG-P BN-E BN-P BC-E BC-P Prom Sx
AAGA BLA 0,3 0,01 0,01
APAL BB 0,9 0,1 0,1
WPx 24,9 12,2 1,9 1,4
ATEN PB 0,8 0,04 0,04
CNAT PB 4,1 2,5 0,3 4,4 0,6 0,3
BLA 0,9 0,046 0,002
DSTO BLA 0,3 0,01 0,01
DSTR PB 0,6 0,3 0,1 0 0,1 0,3 0,6 0,1 0,04
BLA 0,2 0,1 0,01 0,01
LCUC PB 0,2 0,2 0,02 0,02
MCAV BLA 0,2 0,01 0,01
MDEC PB 0,9 0,1 0,1
MFAV BA 0,1 0,01 0,01
PB 0,1 0,01 0,01-
MFRA PB 0,2 0,3 0,03 0,02
BLA 0,3 0,02 0,02
PAST BLA 0,7 0,03 0,03
SINT BN 0,7 0,04 0,04
SMIC PB 0,4 0,2 0,01 0,01
BLA 0,02 0,02
SSID ELO 1,6 0,3 0,2 1,6 0,2 0,5 0,6 0,2 0,3 0,1
PB 0,8 0,04 0,04
BLA 0,6 0,2 1,5 0,9 0,7 0,2 0,1
3.2 Patrones de distribución espacial
3.2.1 Análisis de clasificación
En términos de composición y cobertura de las principales categorías del sustrato, el

análisis de clasificación mostró que la mayoría las estaciones tendieron a agruparse por
nivel de protección (dentro y fuera del PNNT), formándose tres grupos principales a un
nivel de similaridad del 72%. Los grupos A y C reunieron las estaciones ubicadas dentro
del PNNT -alejadas de los centros urbanos-, con algunas excepciones en el grupo C, en el
cual se ubicaron estaciones de transición entre Santa Marta y el Parque (sectores de la
Aguja, Granate y Punta Venado). Cabe mencionar que la formación del grupo A está en
gran parte influenciada por el nivel de exposición al oleaje. El grupo B reunió la mayoría de
estaciones que se encuentran en las inmediaciones de la bahía de Santa Marta y el
Rodadero, las cuales presentan mayor influencia antrópica (Figura 9).

UPMGA -datos transformados con arcoseno-) de la estructura de las formaciones coralinas de las 20
estaciones de muestreo del área de Santa Marta, indicando los grupos de las estaciones (A – C) a un nivel de
similaridad del 72%. MR-P = Morro Rodadero protegido. MR-E = Morro Rodadero expuesto. BL-P = playa
Blanca. SM-P= Morro Santa Marta. PB-P = punta Betín. PV-P = punta Venado. GR-P = Granate. GC-P =
Granate Cantil. CA-P = Calichán. AG-E = Aguja expuesto. CO-E = bahía Concha expuesto. CH-E = Chengue
expuesto. CH-P = Chengue protegido. BG-Ea = bahía Gayraca expuesto a. BG-Eb = bahía Gayraca expuesto
b. BG-P = bahía Gayraca protegido. BN-E = bahía Neguange expuesto. BN-P = bahía Neguange protegido.
BC-E = bahía cinto expuesto. BC-P = bahía Cinto protegido. La letra D corresponde a las estaciones ubicadas
dentro del PNNT y F las que se encuentran fuera del Parque.
Igualmente, al discriminar por las especies de coral, el análisis de clasificación mostró que
la mayoría de estaciones se agruparon de acuerdo al nivel de protección (dentro y fuera del
PNNT), formándose cuatro grupos principales a un nivel de similaridad del 55%. Los
grupos A y C reunieron las estaciones dentro del Parque –lejos de los centros urbanos-, con
algunas excepciones en el grupo C (sectores de la Aguja y Granate). Los grupos B y D
agruparon las estaciones ubicadas fuera del Parque y que presentan mayor actividad
antrópica, excepto por algunas estaciones dentro del grupo B (Figura 10).

UPMGA -datos transformados con arcoseno-) de las especies de corales duros de las 20 estaciones de
muestreo del área de Santa Marta, indicando los grupos de las estaciones (A – D) a un nivel de similaridad del
55%. MR-P = Morro Rodadero protegido. MR-E = Morro Rodadero expuesto. BL-P = playa Blanca. SM-P=
Morro Santa Marta. PB-P = punta Betín. PV-P = punta Venado. GR-P = Granate. GC-P = Granate Cantil.
CA-P = Calichán. AG-E = Aguja expuesto. CO-E = bahía Concha expuesto. CH-E = Chengue expuesto. CH-P
= Chengue protegido. BG-Ea = bahía Gayraca expuesto a. BG-Eb = bahía Gayraca expuesto b. BG-P = bahía
Gayraca protegido. BN-E = bahía Neguange expuesto. BN-P = bahía Neguange protegido. BC-E = bahía cinto
expuesto. BC-P = bahía Cinto protegido. La letra D corresponde a las estaciones ubicadas dentro del PNNT y
F las que se encuentran fuera del Parque
3.3 Análisis inverso
Categorías del sustrato. Se observó que dentro de los grupos no existen categorías
exclusivas y que una tercera parte de éstas conforman la asociación A-B-C: algas
incrustantes, corales foliáceos, césped de algas, arena y gorgonáceos (Tabla 7). Para la
asociación B-C el análisis no identificó categorías que unieran a estos grupos. Con relación
a las categorías características (que obtuvieron un porcentaje acumulado mayor al 70%),
para el grupo A se identificaron los corales ramificados y algas calcáreas, para el grupo B
las esponjas incrustantes, esponjas erectas y gorgonáceos incrustantes, y para el grupo C los
corales masivos, Millepora spp., cascajo y las algas frondosas.
Especies de coral. El análisis mostró (Tabla 8) que Madracis mirabilis y Diploria clivosa
fueron especies exclusivas de los grupos B y C, respectivamente. Por otro lado, una cuarta
parte de los corales conforman la asociación A-B-C-D: Siderastrea siderea, Porites
asteroides, Agaricia sp. y Millepora alcicornis. Para la asociación A-B la conformó la
especie Agaricia tenuifolia. Para la asociación B-C-D Montrastraea faveolata, M.
annularis, Dichocoenis stokersi y Madracis decactis. Para la asociación B-C Agaricia
agaricites y para la asociación D-C Stephanocoenia intercepta. Con relación a las
categorías características (que obtuvieron un porcentaje acumulado mayor al 70%), para el
grupo A se identificaron Acropora palmata y Millepora complanata, para el grupo B
Colpophyllia natans y Stephanocoenia michelinii, para el grupo C Diploria
labyrinthiformis, D. strigosa Montastraea franksi, y M. cavernosa y para el grupo D
Meandrina meandrites.
3.4 Relación entre la estructura y variables ambientales
Se encontró que la influencia de aguas continentales es la variable que parece estar más
relacionada con la distribución de las estaciones de muestreo tanto para las categorías del
sustrato como para las especies de coral (Figura 11E, Figura 12E). El método de BIOENV
corroboró cuantitativamente lo anterior para las categorías del sustrato, ya que la influencia
de aguas continentales obtuvo el valor más alto de correlación (R = 0,37, Tabla 9) con la
matriz de similaridad biológica; la combinación de la actividad antrópica e influencia de
aguas continentales obtuvo el segundo valor mayor de correlación (R =0,33). En relación a
la especies coralinas, el método BIOENV mostró que la combinación la actividad antrópica
e influencia de aguas continentales tuvo la mayor correlación (R =0,28, Tabla 10) con la
matriz biológica, seguido de la influencia de aguas continentales (R = 0,27). De acuerdo a
lo anterior, la influencia de aguas continentales y la actividad antrópica son las variables
que mejor podrían explicar la distribución espacial de las 20 formaciones arrecifales del
área de Santa Marta (Tabla 9, Tabla 10).
Tabla 7. Porcentajes de cobertura promedio y error estándar de los principales componentes del sustrato
arrecifal, indicando en rectángulos las categorías características de cada uno de los grupos formados en el
análisis de clasificación (Figura 9). Dentro de los recuadros se encuentran subrayadas las categorías
características de los grupos A, B y C, las cuales acumulan porcentajes de cobertura superior al 70%. Entre
paréntesis se indican las categorías con una frecuencia de ocurrencia mayor al 70%. * =indica las categorías
cuyos porcentajes acumulados alcanzan valores iguales o superiores al 70%. ** = categorías que contribuyen
con un porcentaje mayor al 90%.
CATEGORIAS Grupo A Grupo B Grupo C
Número de estaciones n=2 n=6 n = 12
Césped de algas (40,2 ± 12,8) (61,8 ± 4,1)** (47,7 ± 3,9)**

Corales foliáceos (0,3 ± 0,2) (0,3 ± 0,1)** (0,4 ± 0,1)**
Algas incrustantes (9,3 ± 3,6)* (2,3 ± 0,1) (4,2 ± 0,7)*
Arena (3,3 ± 0,9) (14,1 ± 3,8)** (6,9 ± 1,1)**
Gorgonáceos 0,01 ± 0,01 0,8 ± 0,8** (0,4 ± 0,2)**
Corales masivos (2,3 ± 0,4) (14,7 ± 3,5) (32,8 ± 4,0)*

Cascajo 0,2 ± 0,2 0,1 ± 0,1 0,3 ± 0,2*
Algas frondosas - 1,4 ± 0,9 (5,5 ± 3,3)*
Millepora spp. (1,6 ± 1,5) 0,1 ± 0,1 (1,0 ± 0,3)*
Esponjas incrustantes (0,05 ± 0,04) (2,4 ± 0,4)* (0,5 ± 0,1)

Esponjas erectas - (1,1 ± 0,3)* (0,2 ± 0,1)
Gorgonáceos incrustantes 0,01 ± 0,01 (0,8 ± 0,5)* 0,1 ±0,1
Algas calcáreas (3,3 ± 0,6)* 0,010 ± 0,004 (0,2 ± 0,1)

Corales ramificados (39,1 ± 11,1)** 0,01 ± 0,01 (0,1 ± 0,1)
Tabla 8. Porcentajes de cobertura promedio y error estándar de las especies coralinas, indicando en
rectángulos las especies características de cada uno de los grupos formados en el análisis de clasificación
(Figura 10). Dentro de los recuadros se encuentran subrayadas las especies características de los grupos A, B,
C y D, las cuales acumulan porcentajes de cobertura superior al 70%. Entre paréntesis se indican las especies
con una frecuencia de ocurrencia mayor al 70%. * =indica las especies cuyos porcentajes acumulados
alcanzan valores iguales o superiores al 70%. ** = especies que contribuyen con un porcentaje mayor al 90%.
Por ejemplo, la suma del porcentaje acumulado de S. siderea en los grupos A y C es superior al 70%, si se le
suma el porcentaje del grupo D acumulan un valor mayor al 90%.
ESPECIES DE CORAL Grupo A Grupo B Grupo C Grupo D
Número de estaciones n=2 n=5 n=9 n=4
Siderastrea siderea (1,1 ± 0,3)* (0,3 ± 0,1) (1,4 ± 0,6)* (0,3± 0,1)**
Porites astreoides (0,2 ± 0,2) (0,2 ± 0,1)* (0,7 ± 0,1) (0,3 ± 0,1)*
Agaricia sp. (0,03 ± 0,01) (0,2 ± 0,1)* (0,08 ± 0,02)** (0,3 ± 0,1)*
Millepora alcicornis 0,01 ± 0,01 0,1 ± 0,1** (0,6 ± 0,2)* (0,2 ± 0,1)*
Agaricia tenuifolia (0,2 ± 0,2) 0,3 ± 0,2 - -
Montastraea faveolata - 2,6 ± 2,0** (1,7 ± 0,7)** 0,1 ± 0,1

Montastraea annularis - 0,2 ± 0,2** (0,2 ± 0,1)** 0,02 ± 0,02
Dichocoenia stokersi - 0,04 ± 0,03* 0,03 ± 0,01 (0,05 ± 0,03)*
Madracis decactis - (0,11 ± 0,03) 0,2 ± 0,1* (0,14 ± 0,03)*
Agaricia agaricites - 0,1 ± 0,1 0,06 ± 0,03 -
Stephanocoenia intersepta - - 0,2 ± 0,1 (0,08 ± 0,02)
Meandrina meandrites - 0,09 ± 0,04 0,5 ± 0,1 (1,9 ± 1,1)*
Diploria clivosa - - 0,1 ± 0,1 -

Diploria labyrinthiformis - 0,1 ± 0,1 (1,8 ± 0,8)** 0,04 ± 0,02
Diploria strigosa 0,9 ± 0,5 1,2 ± 0,5 (12,5 ± 4,0)* 9,9 ± 1,1
Montastraea franksi - 0,3 ± 0,2 (3,3 ± 2,0)* 0,3 ± 0,3
Montastraea cavernosa 0,004 ± 0,004 0,9 ± 0,2 (6,9 ± 1,8)* 2,2 ± 0,3
Madracis mirabilis - 0,1 ± 0,1 - -

Colpophyllia natans 0,1 ± 0,1 (24,1 ± 6,3)* 3,2 ± 0,8 0,2 ± 0,2
Stephanocoenia michelinii - (0,3 ± 0,2)* 0,04 ± 0,01 0,05 ± 0,01
Millepora complanata (1,6 ± 1,5)* 0,2 ± 0,1 0,5 ± 0,3 0,02 ± 0,02
Acropora palmata (39,1 ± 11,1)** - 0,1 ± 0,1 -
A B
C D
E
transformados con arcseno) que relaciona la distribución espacial de las categorías del sustrato en las 20
Exposición al oleaje. D-Actividad antrópica. E-Influencia de aguas continentales. Los círculos indican los
grupos de estaciones: Grupo A = Rojo. Grupo B = Verde. Grupo C = Negro.
normalizada) y la distribución espacial de las 20 estaciones de muestro (datos transformados con arcseno). 1-
Distancia a ríos. 2-Exposición al oleaje. 3-Actividad antrópica. 4-Influencia de aguas continentales.
Variable ambiental Correlación
4 0,373
3, 4 0,334
1, 3, 4 0,262
2, 3, 4 0,252
3 0,248
1, 4 0,234
2, 4 0,212
A B
C D
E
transformados con arcseno) que relaciona la distribución espacial de las especies coralinas en las 20
Exposición al oleaje. D-Actividad antrópica. E-Influencia de aguas continentales. Los círculos indican los
grupos de estaciones: Grupo A = Rojo. Grupo B = Verde. Grupo C = Negro. D = Azul.
normalizada) y la distribución espacial de las especies coralinas en las 20 estaciones de muestro (datos
transformados con arcseno). 1- Distancia a ríos. 2-Exposición al oleaje. 3-Actividad antrópica. 4-Influencia de
aguas continentales.
Variable ambiental Correlación
3, 4 0,275
4 0,270
1, 3, 4 0,265
2, 3, 4 0,254
1, 2, 3, 4 0,253
1, 3 0,238
3 0,226
4 DISCUSIÓN
4.1 Caracterización de las formaciones coralinas del área de Santa Marta
4.1.1 Composición y cobertura de las principales categorías del sustrato y especies de

corales duros
Los arrecifes de coral oceánicos y continentales del Caribe colombiano se encuentran

amenazados debido a que son frecuentemente sometidos a perturbaciones naturales y
antropogénicas (Garzón-Ferreira, 1997; Díaz et al., 2000a). En las tres últimas décadas, las
formaciones coralinas de Santa Marta han sufrido modificaciones estructurales (Garzón-
Ferreira y Díaz, 2003), que trajeron como consecuencia una evidente reducción de la
cobertura coralina y el incremento de las algas (Garzón-Ferreira et al., 2004a). Es
importante estimar los cambios en la cobertura coralina, ya que se ha reconocido que como
uno de los atributos más comunes para describir el estado de un arrecife e identificar el
declive de las comunidades coralinas (Birkeland, 1997; Hughes y Tanner, 2000; Linton y
Fisher, 2004; Garzón-Ferreira et al., 2005).
De acuerdo a los datos de cobertura obtenidos, las algas y los corales duros son las
categorías bentónicas de mayor importancia actualmente en el área de Santa Marta (Figura
6). Este esquema coincide con los resultados de varias evaluaciones realizadas en el
mediano y corto plazo (Garzón-Ferreira et al., 2000; Rodríguez-Ramírez y Garzón-Ferreira,
2003; Rodríguez-Ramírez et al., 2005) y sugiere que estos componentes bentónicos son
predominantes en el área en los últimos años. No obstante, las algas se mantienen como la
categoría más conspicua del sustrato con un promedio (59,1%, Figura 6) dentro del rango
documentado por varios autores (entre 46 y 60%; ver Tabla 11). Según esto, no existiría un
notable aumento reciente de este componente sobre el sustrato arrecifal, a pesar de que este
grupo sésil ha incrementado ligeramente su cobertura en los últimos años en algunas de las
Tabla 11. Lista de algunos valores de porcentajes de cobertura de corales duros y algas registrados para el área de Santa Marta. STM = Santa Marta. PBT =
Punta Betín. MSM = Morro Santa Marta. GRA = Granate. AGU = Isla Aguja. CHE = Chengue. GAY = Gayraca. CO = Corales. AL = Algas. * = valor
promedio de todas las estaciones de muestreo (n=20). ** = A. valores tomados en un intervalo de 1 – 29 m de profundidad. B. valores tomados en un
intervalo de 5 – 20 m de profundidad.
Fuente STM PBT MSM GRA AGU CHE GAY Promedio
Componente CO AL CO AL CO AL CO AL CO AL CO AL CO AL CO AL
Liddell y Ohlhosrt (1988) 28,0 - 28,0 -
Zea (1993) 30,0 54,1 30,0 54,1
Acosta (1994) 19,0 - 26,0 - 37,0 - 39,5 - 49,4 - 34,2 -
Zea (1994) 20,8 55,3 34,9 56,3 44,7 46,1 33,5 52,6
Díaz et al. (2000a) 37,3 -
Garzón-Ferreira et al. 13,6 57,8 35,9 47,2 24,8 52,5
(2000)
Garzón-Ferreira y Díaz 30,0 50,0-60,0
(2003)
Garzón-Ferreira y 34,5 46,6 34,5 46,6
Rodríguez-Ramírez (2003)
Martínez y Acosta 14,3 - 15,3 - 20,2 - 27,0 - 19,2 -
(2005)**A
Rodríguez-Ramírez et al. 10,1 51,5 34,4 39,5 31,5 44,6 43,5 38,2 29,9 43,5
(2005)**B
Este estudio 4,0 76,6 10,7 55,3 31,8 60,2 47,1 30,6 37,7 52,5 62,0 32,4 29,5* 59,1*
bahías del PNNT (Garzón-Ferreira et al., 2000; Rodríguez-Ramírez et al., 2005). De
cualquier forma, la dominancia de las algas refleja en parte el deterioro coralino y puede ser
clave en los procesos de recuperación de la cobertura de coral, debido a que colonizan
rápidamente espacios disponibles originados por mortalidad coralina, son fuertes
competidoras de los corales (McCook et al., 2001; Buddemeier et al., 2004a; Rodríguez-
Ramírez et al., 2005) e impiden el crecimiento de corales adultos y el asentamiento de
nuevos reclutas (Garzón-Ferreira et al., 2000; Rogers y Miller, 2006).
De otra parte, considerando que la presencia de algas se debe interpretar como una
consecuencia mas no como una causa de mortalidad coralina (McCook et al., 2001; Mejía-
Niño y Garzón-Ferreira, 2003) aquí, es claro que el proceso de deterioro arrecifal del área
ha llevado a que el principal componente de la estructura actual en los arrecifes de Santa
Marta sean las algas. Sumado a lo anterior y teniendo en cuenta que los factores de estrés
coralino presentes en el área de estudio -reducción de herbívoros, contaminación,
sedimentación, depredación, pesca con dinamita, enfermedades coralinas (Díaz et al.,
2000a)- pueden favorecen el desarrollo algal (Carpenter, 1986; Hollock et al., 1993;
McCook, 1999), se presume que la predominancia de las algas se mantenga en el tiempo.
El césped de algas fue el componente más abundante dentro del grupo de las algas tanto en
el área del estudio (50,9%, Anexo B; máx = 74,1% y mín = 24,4%) como en el resto del
Caribe colombiano, según lo muestran los resultados de varias investigaciones (Zea, 1994;
Mejía-Niño y Garzón-Ferreira, 2003; Rodríguez-Ramírez y Garzón-Ferreira, 2003;
Rodríguez-Ramírez et al., 2006). Algunos factores que pueden influir en su dominancia
son: 1-la reducción de la herbivoría, principalmente por peces y por el erizo Diadema
antillarum, quienes regulan sus poblaciones en otros arrecifes del Caribe (Morrison, 1988;
Hughes, 1994), 2-la presencia de los peces damisela que favorecen su crecimiento
(Santodomingo et al., 2001; Ceccarelli et al., 2001; Ceccarelli et al., 2005, Garzón-Ferreira
et al., 2005), y 3- las fuentes de sedimentación de origen terrestre que fomentan su
desarrollo sobre otros grupos algales (Birkeland, 1977; Nughes y Roberts, 2003; cf. Sousa
et al., 1981). Aunque con la información tomada no se puede establecer la importancia de
estos factores en el área de estudio, hay que mencionar que los céspedes son indicadores
indirectos de mortalidad coralina porque colonizan rápidamente la superficie del coral.
Teniendo en cuenta esto, se sugiere que las estaciones PB-P y MR-E han sufrido una mayor
pérdida de cobertura y CH-E y BG-Ea una menor. De otro lado, con base en la estrecha
relación entre los céspedes y los conceptos de mortalidad usualmente empleados -actual o
reciente- (Díaz et al., 1995; Kramer y Lang, 2003), la presencia de céspedes podría reflejar
cambios en la estructura de la comunidad, mientras que el proceso de colonización de éstos
podría ser un factor determinante de relaciones intra e interespecíficas (competencia,
posibilidad de reclutamiento, bioerosión, entre otros) o de estructuración de los arrecifes.
Por ejemplo, su predominio influye en el desarrollo coralino al afectar el metabolismo y el
crecimiento de corales juveniles (cf. Mejía-Niño y Garzón-Ferreira, 2003). Cabe destacar
que la categoría de los céspedes de algas fue la más abundante en PB-P (Anexo B), lo cual
coincide con los resultados de Mejía-Niño y Garzón-Ferreira (2003), quienes aducen que en
la bahía de Santa Marta es de esperarse que predomine esta categoría ya que las
condiciones ambientales son poco óptimas para el desarrollo de otros grupos como las
macroalgas.
A nivel de estaciones, el componente algal varió ampliamente su cobertura y alcanzó

valores más altos en las estaciones cercanas a los centros urbanos como Punta Venado,
Punta Betín y Morro Rodadero (PV-P, PB-P y MR-E). En contraste, los valores más bajos
se asociaron con estaciones de mayor exposición al oleaje y/o lejanas a centros urbanos
como en la Aguja (AG-E), Gayraca (BG-Ea), Neguange (BN-P) y Chengue (CH-E).
Aunque en la distribución y abundancia de las algas intervienen diversos factores tales
como los niveles de herbivoría (Carpenter, 1986; Steneck, 1988; Hay, 1991; Hughes,
1994), tipo de sustrato (Schnetter, 1981), dinámica del agua (Connor y Adey, 1977; Adey et
al., 1977), habilidades competitivas entre algas y corales (McCook et al., 2001), este patrón
sugiere que la mayor presencia de algas se relaciona con los arrecifes más vulnerables a las
actividades humanas, quizás como consecuencia del detrimento de los corales. En relación
con esto, McCook et al. (2001) argumentan que el reemplazo de corales por algas indica
mortalidad coralina debida a perturbaciones externas.
Por otro lado, se esperaba que las algas frondosas obtuvieran un valor más alto de
cobertura, debido a que en época seca –momento en que se realizó el muestreo-, las
condiciones oceanográficas –pricipalmente bajas temperaturas- favorecen el incremento en
su cobertura (Bula-Meyer, 1989; Díaz-Pulido y Garzón-Ferreira, 2002). No obstante,
considerando que los muestreos abarcaron un periodo de transición entre la época seca
mayor y lluviosa menor (abril-mayo; cf. Franco, 2005) y que en el año 2005 los registros de
temperatura no fueron los típicos de la época de surgencia porque estuvieron por encima de
26°C (datos SIMAC sin publicar), se presume que las poblaciones de algas frondosas no
fueron muestreadas durante sus picos máximos de abundancia, sino cuando ya habían
iniciado su proceso de disminución de cobertura. Al respecto, Díaz-Pulido y Garzón-
Ferreira (2002) registraron que las algas frondosas en el área del PNNT varían su
abundancia a lo largo del año y son más abundantes en febrero y agosto, pero en abril no
exhiben valores altos. También, hay que tener en cuenta que la dinámica de nutrientes
afecta el crecimiento de este grupo bentónico, sin embargo de acuerdo con Díaz-Pulido y
Garzón-Ferreira (2002) ha sido poco investigada en el PNNT.
En relación al componente coralino, aunque Garzón-Ferreira y Cano (1991) señalan que las
formaciones coralinas del área fueron muy afectadas en los 20 años precedentes a su
estudio, al parecer recientemente no ha habido un cambio drástico en la cobertura coralina
porque el valor promedio encontrado en este trabajo (29,5%) es similar a los registrados por
Díaz et al., (2000a) y Garzón-Ferreira y Díaz (2003) a fines de los años noventa (entre 30,0
-37,3%). De todas formas, hay que tener en cuenta que la presente investigación examinó
un mayor número de estaciones (20), tanto cerca como lejos de los centros urbanos, por lo
tanto la cobertura promedio estimada en este trabajo puede acercarse más a la realidad. De
otra parte, se podría mencionar que las formaciones coralinas del área se encuentran en un
continuo proceso de amenaza y que el deterioro se refleja más a nivel de bahías –como se
mencionará más adelante- que en el área en general (ver Tabla 11). Evidencia de esto es la
tendencia de reducción coralina registrada para algunos arrecifes en varios trabajos
(Werding y Sánchez, 1988; Garzón-Ferreira y Cano, 1991; Zea, 1994; Garzón-Ferreira et
al., 2000; Martínez y Acosta, 2005) y la variabilidad encontrada en esta investigación
(Tabla 11). Adicionalmente si se considera que el efecto conjunto de tensores naturales y
antropogénicos pueden exceder la capacidad de resistencia de las especies coralinas,
disminuir su cobertura y diversidad (Birkeland, 1997; Buddemeier et al., 2004a; Burke y
Maidens, 2004), es muy probable que la recuperación de los corales y la supervivencia de
sus organismos asociados (peces, moluscos, crustáceos, entre otros) se haya visto
comprometida en los últimos años en el área de Santa Marta.
El porcentaje de cobertura coralina en las estaciones cercanas a la ciudad de Santa Marta

contrasta con las registradas hacia el nororiente en el PNNT (ver Tabla 3), donde en la
mayoría de estaciones (desde AG-E hacia el nororiente) se excede la cobertura promedio de
29,5%. Esto coincide con lo descrito por Acosta (1994) y Zea (1994) quienes señalan un
gradiente de mejor desarrollo coralino hacia el Tayrona, el cual pudo formarse
naturalmente, sin embargo, las actividades humanas alrededor de la ciudad de Santa Marta
lo han acentuado (Zea, 1991). En este gradiente se destaca la formación coralina de BG-Ea,
la cual tiene la mayor cobertura de coral (62,0%) dentro del área y una de las menores de
algas (32,4%). Estos resultados son acordes con los de Garzón-Ferreira y Cano (1991) y
Rodríguez-Ramírez et al. (2005), quienes catalogan esta formación como una zona
saludable y notable por su alta abundancia coralina. Por consiguiente, este lugar debe ser
tenido en cuenta para fines de conservación dentro del PNNT. Por su parte, la cobertura
coralina en CH-P (37,7%) fue similar a la encontrada por Rodríguez-Ramírez y Garzón-
Ferreira (2003) y Rodríguez-Ramírez et al. (2005), la cual se ha mantenido alrededor del
30% desde 1993 y según estos mismos autores, se trata de un arrecife en buen estado.
Contrario a todo lo anterior, la comunidad coralina de Punta Betín (PB-P) se encuentra en

un nivel crítico de deterioro por su baja cobertura de coral (4%) y la alta cobertura de algas
(76,6%). Al respecto los resultados de Rodríguez-Ramírez et al. (2005) también muestran
que es la zona con la más baja cobertura de coral del área. La comparación de información
indicaría una significativa y progresiva mortandad de corales en Punta Betín, ya que para
inicios de los años noventa Acosta (1994) y Zea (1994) encontraron que los corales duros
cubrían aproximadamente el 20% del sustrato (Tabla 11). Esta disminución se relaciona
con la cercanía a la ciudad de Santa Marta y por ende con diversas y constantes fuentes de
perturbación humana tales como sedimentación, la actividad del puerto, entre otros. Si bien
es difícil establecer el papel de cada uno de las fuentes en el deterioro, sí es posible
vislumbrar que de continuar en los actuales niveles, la consecuencia será una destrucción
total de esta formación arrecifal en el corto plazo. Esta predicción se basa en los
antecedentes del área, en el conocimiento de que cuando los factores de tensión coralina
persisten o se intensifican, se reduce el reclutamiento larval (Acropora Biological Review
Team, 2005), y que a la fecha no se ha documentado una recuperación al estado inicial de
cobertura coralina en arrecifes del Caribe. Más aún cuando la recuperación de un arrecife
puede ser más viable si la mortalidad coralina fue causada por un factor agudo (por ejemplo
un huracán) que por uno crónico (caso Santa Marta), debido a que las condiciones
“normales” retornarían rápidamente en el primer caso (Rogers y Miller, 2006).
El número total de especies (33) de corales duros encontradas fue inferior al registrado para
el Caribe colombiano (60-70; Prahl y Erhardt, 1985; Díaz et al., 2000a) y para el área de
Santa Marta (53; Prahl y Erhardt, 1985). No obstante, esto no debe ser interpretado como
una pérdida en la riqueza, puesto que la metodología del trabajo no fue diseñada para el
realizar un inventario o listado de especies de corales duros. También se hace énfasis en
que el muestreo estuvo restringido a los primeros 12 m, lo cual excluyó otros hábitats y
formaciones coralinas. En consecuencia, no es posible establecer si el proceso de deterioro
del área ha involucrado pérdidas en la riqueza de corales y se hace necesario desarrollar
investigaciones para responder a este interrogante.
El mayor porcentaje de cobertura encontrado fue para Colpophyllia natans, Diploria

strigosa, Montastraea cavernosa y Acropora palmata. Se ha reconocido que las tres
primeras especies mencionadas poseen eficientes mecanismos de remoción de sedimentos
mediante el incremento en las secreciones de mucus (Bak y Elgershuizen, 1976). Además,
estos géneros son los más agresivos a la hora de ocupar espacio (Nughes et al., 2004). Por
ejemplo, las especies del género Diploria pueden crecer en forma de costras para resistir las
fuerzas hidrodinámicas y la baja energía lumínica (cf. Pinzón et al., 1998b), por lo tanto fue
posible encontrarlas en muchas de las estaciones del área. También Garzón-Ferreira y Cano
(1991) añaden que D. strigosa domina generalmente en ambientes expuestos al oleaje. Por
su parte M. cavernosa es considerada como una especie abundante y apta para vivir en
aguas turbias y de alta sedimentación (Loya, 1976; Zea, 1991; Meesters et al., 1992). Entre
tanto, Acropora palmata es predominante en ambientes someros con alta intensidad del
oleaje (Goreau y Goreau, 1973; Werding y Sánchez, 1989; Hubbard, 1997; Garzón-Ferreira
y Díaz, 2002), en consecuencia, su cobertura fue importante en las estaciones con estas
características en las formaciones coralinas estudiadas (CH-E y BG-Eb). Dado que A.
palmata presenta una condición de especie en peligro en Colombia y en el Caribe en
general (Ardila et al., 2002; Bruckner, 2002a) y que se encontraron poblaciones con buena
cobertura en el PNNT, se ratifican las recomendaciones de Garzón-Ferreira et al. (2004b),
en el sentido de preservarlas como fuentes de recuperación natural, restauración y de
incluirlas en los programas de monitoreo.
Las esponjas por su parte presentaron un gradiente inverso al mencionado anteriormente

para los corales (ver Tabla 3). La mayor cobertura se encontró en PB-P (estación de menor
cobertura de coral), lo que concuerda con los resultados de Zea (1991, 1994). Así mismo,
este autor señala que las esponjas en Santa Marta alcanzan su óptimo desarrollo en
ambientes donde las condiciones son adversas para el desarrollo coralino. En PB-P existe
un incremento de materia orgánica en suspensión, turbidez, mayores tasas de sedimentación
y baja iluminación, lo cual favorece el crecimiento de estos organismos de hábitos
filtradores (Zea, 1994). Esto explicaría en buena parte la mayor cobertura de esponjas en las
estaciones cercanas a Santa Marta y las menores coberturas en las estaciones del PNNT
(alejadas de las condiciones referidas).
Si bien es generalmente reconocido que la mayoría de los arrecifes coralinos han mostrado
una transición a arrecifes dominados por algas y no por corales (Done, 1992; Hughes,
1994), en el PNNT existen arrecifes que se alejan de dicha estructura -AG-E, CH-E, BG-Ea
y BN-P- (ver Tabla 3). Por lo tanto, se debe tener especial atención en el manejo,
protección y conservación de estos sitios. En contraste para los arrecifes cercanos a Santa
Marta, el panorama no es el mejor porque considerar un proceso de recuperación es utópico
dada su cercanía a las fuentes de perturbación antrópica como la actividad portuaria,
contaminación, pesca, turismo y descargas continentales. Este último según Garzón-
Ferreira y Díaz, (2003) puede ser el agente más importante de estrés en los arrecifes de las
costas continentales. Varios autores señalan que bajo esta situación se limita la fijación de
las larvas, los procesos de reclutamiento, el desarrollo coralino y la regeneración de tejidos
(Meesters et al., 1992; Pinzón et al., 1998b; Fabricius, 2005; Wilkinson, 2006).
Adicionalmente, si se tiene en cuenta que en las zonas aledañas a Santa Marta las algas son
competidoras de los corales (Mejía-Niño y Garzón-Ferreira, 2003), en condiciones menos
favorables para estos últimos, es de esperarse que se terminen imponiendo las algas. En
relación con eso se ha determinado que durante la degradación arrecifal, se facilita el
recubrimiento de los corales por parte de las algas, gracias a su capacidad de invadir y
colonizar nuevos sustratos (Díaz-Pulido y McCook, 2002; Nughes y Roberts, 2003).
La rugosidad promedio del área de Santa Marta (1,8 ± 0,03; máx = 2,2 y mín = 1,6) indica
que las formaciones coralinas presentan una complejidad media-alta, al estar cerca al límite
superior del rango de variación registrado para el Gran Caribe que se encuentra entre 2,1
(Barbados) y 1,1 (México) (CARICOMP, 1997). Las estaciones CH-E y BG-Eb fueron
significativamente diferentes al resto de estaciones ya que presentaron la mayor
complejidad del sustrato arrecifal por la dominancia del coral A. palmata. Por el contrario,
CA-P presentó la menor complejidad ya que posee un alto porcentaje de cobertura de
sustrato abiótico –principalmente arena (Anexo B)- lo que reduce el índice de rugosidad.
Para el caso de PB-P, la escasa presencia de corales podría explicar el bajo valor de la
rugosidad. En adición a lo anterior se deben considerar los procesos erosivos de los
arrecifes que pueden afectar la rugosidad, ya que Hollock et al. (1993) y Ceccarelli et al.
(2001) afirman que cuando las algas y esponjas comienzan a reemplazar al coral, el arrecife
comienza a erosionarse y este podría ser el caso de PB-P, donde estos organismos son
representativos.
Para el área de Santa Marta y en general para Colombia son escasos los antecedentes sobre
la evaluación de la complejidad del sustrato arrecifal. En consecuencia esta información es
un punto de referencia para posteriores investigaciones. Aunque no se le ha dado mucha
importancia a la estimación de este atributo a nivel local, tener datos sobre la complejidad
puede ser importante a la hora de determinar cambios en el andamiaje arrecifal, ya que esta
variable puede ser un indicador de cambios estructurales del arrecife asociados a fuertes
perturbaciones físicas (Aronson et al., 1994). De otro lado, si se considera que hábitats
como los de A. palmata cuya estructura ramificada genera mayor complejidad y por lo
tanto hábitats y refugios para peces y otros organismos (Szmant, 1997; Garzón-Ferreira et
al., 2004b; Weil, 2004; Acropora Biological Review Team, 2005), sería interesante para el
área de Santa Marta explorar si dichos ambientes u otros con alta complejidad (como los
arrecifes rocosos) están favoreciendo la diversidad y abundancia de organismos.
Las enfermedades coralinas y el blanqueamiento han reducido notablemente las

poblaciones de varias especies de corales duros en el Caribe (Glynn, 1993; Garzón-Ferreira,
1997; Hoegh-Guldberg, 1999; Green y Bruckner, 2000; Nughes, 2002; Weil, 2004, Jokiel,
2004; Sotka y Thacker, 2005). Las prevalencias generales de enfermedades y
blanqueamiento registradas en este estudio (<4%, Figura 8) se pueden considerar bajas
cuando se comparan con otras evaluaciones (Weil et al., 2000; Rodríguez-Ramírez et al.,
2005; Rodríguez-Ramírez et al., 2006;), sugiriendo que estos factores de deterioro jugarían
un papel secundario en el área de estudio. Pero a nivel de estaciones se observó que pueden
tener un rol más determinante en la pérdida de cobertura coralina. Las estaciones CH-E y
BG-Eb fueron significativamente diferentes al resto de estaciones al presentar una alta
prevalencia de enfermedades (25,0% y 15,1% respectivamente), especialmente de
serratiosis o White pox (WPx) en Acropora palmata. La alta prevalencia de esta
enfermedad y sus implicaciones se discute más adelante.
Los nulos o bajos valores de prevalencia en la mayoría de las estaciones podrían estar
asociados a varios factores como por ejemplo: 1- la alta capacidad del sistema inmune del
huésped contra las enfermedades, 2- la disminución de la capacidad de dispersión de los
patógenos y/o su grado de virulencia y 3- condiciones medioambientales como corrientes y
la temperatura del agua (Weil et al., 2000; Bruckner, 2002b; Sutherland et al., 2004). Sin
embargo como se desconocerse la etiología de la mayoría de enfermedades (Sutherland et
al., 2004), es difícil establecer con certeza una explicación a esta información. Para el área
de estudio la estacionalidad sería un factor a considerar, ya que Gil-Agudelo y Garzón-
Ferreira (2001) encontraron asociación entre incremento de la temperatura y la prevalencia
de lunares oscuros. Así mismo, varios autores señalan que las temperaturas cálidas están
relacionadas con el incremento de la prevalencia de enfermedades (Harvell et al., 1999;
Sutherland et al., 2004; Acropora Biological Review Team, 2005). Debido a que este
estudio se realizó en la época seca cuando la temperatura del agua disminuye (Rodríguez-
Ramírez y Garzón-Ferreira, 2003; Franco, 2005), serían razonables los bajos porcentajes de
prevalencia obtenidos.
Por otro lado, considerando que generalmente la prevalencia de enfermedades está

vinculada a actividades humanas específicas (Harvell, 1999; cf. Green y Bruckner, 2000;
Porter et al., 2001; Sutherland et al., 2004; Kaczmarsky et al., 2005), se esperaba mayor
representación de enfermedades en las formaciones coralinas de Santa Marta. Por el
contrario las tablas de contingencia mostraron que la presencia de enfermedades fue
dependiente de las zonas expuestas al oleaje y de menor perturbación antrópica (estaciones
localizadas dentro del PNNT). Se debe explicar entonces que este resultado fue
influenciado principalmente por el alto número de colonias de A. palmata con WPx (1,9%,
n = 119 colonias en total) en CH-E y BG-Eb, estaciones ubicadas dentro del PNNT y
expuestas al oleaje. Este hecho se explica porque esta enfermedad es específica de A.
palmata (Patterson et al., 2002; Sutherland et al., 2004).
Los diferentes tipos de enfermedades observados y especies afectadas en este estudio ya
habían sido reportados para la zona (Díaz et al., 2000a; Garzón-Ferreira et al., 2001;
Garzón-Ferreira et al., 2002). Plaga blanca (PB) y lunares oscuros (ELO), después de WPx,
son las enfermedades que presentan mayores valores de prevalencia en el área de Santa
Marta, acorde con lo señalado por Garzón-Ferreira et al. (2004c), Rodríguez-Ramírez et al.
(2005) y Rodríguez-Ramírez et al. (2006). PB fue la enfermedad que afectó el mayor
número de especies coralinas en el área de Santa Marta, lo cual no es extraño porque según
varios trabajos este síndrome se encuentra ampliamente distribuido en otras áreas del
Caribe y ataca a gran número de especies de corales escleractíneos (Díaz et al., 2000a; Weil
et al., 2000; Garzón-Ferreira et al., 2001; Bruckner, 2002b, Weil, 2004; Sutherland et al.,
2004; Rogers y Miller, 2006; Bruckner y Bruckner, 2006). No obstante, en esta
investigación PB fue especialmente prevalente en ciertas estaciones (BN-P y MR-P) y
sobre C. natans, por lo cual al parecer esta especie es más suceptible a dicha enfermedad.
Además, si el agente causante de esta enfermedad es un patógeno, PB podría ser muy
contagiosa (Bythell et al., 2004), y más aún cuando la densidad coralina es alta (Richardson
et al., 1998). De esta forma se explicarían los valores de prevalencia de esta enfermedad en
las estaciones referidas, ya que allí se encontraron las mayores densidades de C. natans. Así
mismo, en los parches dominados por A. palmata se explicaría la alta prevalencia de WPx,
puesto que es una enfermedad muy contagiosa y que afecta exclusivamente dicha especie
(Patterson et al., 2002; Sutherland et al., 2004). Todo lo anterior conduce a pensar que en
ocasiones puede ser más determinante la susceptibilidad de las especies que las condiciones
medio ambientales para la prevalencia de enfermedades.
Considerando las consecuencias documentadas para los corales relacionadas con las
enfermedades, es de especial interés hacer un seguimiento a las formaciones de A. palmata
en el PNNT. Esta especie sufrió una mortandad masiva atribuida principalmente a BB en la
década de los ochenta que redujo notablemente sus poblaciones en Colombia y demás
regiones del Caribe (Garzón-Ferreira y Kielman, 1994; Porter et al., 2001; Patterson et al.,
2002; Díaz et al., 2000; Garzón-Ferreira y Díaz, 2003; Sutherland et al., 2004; Acropora
Biological Review Team, 2005). En la actualidad ha mostrado una leve mejoría, pero su
condición sigue siendo difícil en el área de Santa Marta (Garzón-Ferreira y Díaz, 2002;
Garzón-Ferreira et al., 2004b). En consecuencia, la alta prevalencia de WPx sobre este
acropórido señala una posible proliferación de la enfermedad que amenazaría su estado de
salud y recuperación.
Actualmente, las enfermedades coralinas pueden no estar teniendo un rol importante en la

pérdida de cobertura y la degradación arrecifal en el área, sin embargo, su amplia
distribución entre las estaciones y el número de especies de corales formadoras de arrecifes
afectadas (C. natans, A. palmata, S. siderea, entre otras), son un peligro potencial para las
formaciones arrecifales de Santa Marta. Sin embargo, cabe mencionar que Edmunds (1991)
afirma que en ocasiones las enfermedades pueden regular las poblaciones de corales,
porque favorecen la colonización de nuevos reclutas en los espacios que quedan disponibles
cuando muere el tejido. La prevalencia de las enfermedades en el área de Santa Marta
puede estar relacionada con el deterioro de las condiciones ambientales, no obstante, hace
falta información y más estudios sobre la dinámica de las enfermedades en estas
formaciones coralinas para establecer los posibles factores que facilitan su ocurrencia,
distribución y transmisión.
En cuanto al blanqueamiento, no se encontraron diferencias significativas entre las

estaciones. Sin embargo, en la mayoría de estaciones relativamente cercanas a Santa Marta
se observaron colonias blanqueadas (Tabla 4). Como durante la época de muestreo aun no
se había iniciado el fenómeno de blanqueamiento registrado para el 2005 en el área de
estudio (Gil-Agudelo et al., en prensa), estos signos de blanqueamiento debieron estar
relacionados con factores que producen estrés, como la turbidez del agua y sedimentación
(Zea, 1991; Garzón-Ferreira y Díaz, 2003; Jokiel, 2004). De todas formas se debe
mencionar que en la región de Santa Marta el fenómeno de blanqueamiento del 2005 se
inició retrasadamente (octubre) con respecto a otras áreas del Caribe colombiano (junio) y
no fue de tanta intensidad (Díaz-Pulido et al., 2005). Lo anterior podría estar relacionado
con la hipótesis adaptativa del blanqueamiento (Buddemeier y Fautin, 1993), la cual plantea
que este es un proceso de aclimatación para adoptar tipos de zooxantelas más resistentes a
las nuevas condiciones ambientales (Rowan et al., 1997; Baker, 2001; Buddemeier et al.,
2004a; Buddemeier et al., 2004b).
4.2 Patrones de distribución espacial
Generalmente la distribución espacial de los organismos arrecifales está condicionada por

diversos factores (Pinzón et al., 1998b; Díaz-Pulido et al., 2004), pero de acuerdo con los
análisis de clasificación (por categorías del sustrato y especies coralinas), en este estudio las
estaciones se agruparon en general de acuerdo al nivel de protección. Aunque esta
separación no es una evidencia directa de la efectividad del Parque en la conservación, si
refleja que de las condiciones para desarrollo de los corales han sido mejores dentro del
Parque. Así, los componentes que explican los grupos (ver Tabla 7 y 8) podrían estar
afectados por la frecuencia y duración de los factores de perturbación.
Teniendo en cuenta los resultados de los análisis inversos elaborados con las categorías
principales y especies de coral, se podría decir que los componentes característicos del
primero reflejan mejor las asociaciones o formaciones coralinas presentes en el área de
estudio. Así por ejemplo, en el análisis por categorías el grupo B (que reúne las estaciones
cercanas a la ciudad de Santa Marta) lo caracterizan las esponjas y gorgonáceos. Pero en el
análisis por especies el grupo D (que reúne la mayoría de las estaciones cercanas a la
ciudad de Santa Marta) es caracterizado solo por la especie de coral Meandrina meandrites.
De esta forma, parece más apropiado involucrar en este tipo de análisis los diferentes
componentes betónicos para obtener una aproximación más real de los componentes que
explican las agrupaciones.
De todas formas independientemente de la perspectiva que sea utilizada para hallar los
patrones de distribución y los componentes que los explican, se sugiere que en la región de
Santa Marta los arrecifes se pueden distribuir en dos grandes grupos: 1-aquellos más
deteriorados, con altas coberturas de algas y bajas coberturas coralinas, y ubicados fuera del
PNNT (cerca de las fuentes de estrés) y 2-aquellos con mejor estado de conservación,
caracterizados por un mosaico de hábitats con mejor representación de corales y localizados
dentro del PNNT o en los límites de transición entre el Parque y los centros urbanos. Este
esquema modifica en parte el concepto del gradiente propuesto por Zea (1994) y Acosta
(1994) de incremento coralino hacia el Parque, porque identifica que al interior del PNNT
lo que se puede apreciar es una variedad de coberturas coralinas.
4.3 Relación entre la estructura y variables ambientales
Considerando que la investigación no desarrolló experimentos para determinar relaciones

de causalidad entre la estructura arrecifal y las variables ambientales, sino que acudió a
información secundaria y análisis exploratorios, los aspectos mencionados en adelante
deben ser interpretados como sugerencias preliminares.
De acuerdo con los análisis realizados, la influencia de aguas continentales y las actividades
humanas son las variables que explicaría mejor los esquemas espaciales de las comunidades
arrecifales en el área de Santa Marta (ver sección 3.4). Igualmente, Antonius (1972),
Erhardt y Werding (1975), Prahl y Erhardt (1985) indican que las descargas continentales
es uno de los factores limitantes del óptimo desarrollo de las formaciones coralinas junto
con la turbidez, el desarrollo urbano y la surgencia. Además las descargas continentales son
uno de los principales agentes contaminantes en las zonas costeras del Gran Caribe y que
determinan la dinámica y salud de las formaciones coralinas a nivel mundial (cf. Fabricius,
2005; Kaczmarsky et al., 2005). De esta forma, dicha variable representa un importante
factor de estrés para las comunidades coralinas del área, en particular las que se encuentran
en las inmediaciones de los centros urbanos y por consiguiente fuera del área marina
protegida del PNNT. Para las estaciones del área de El Rodadero y Santa Marta, las
descargas de los ríos Gaira y Manzanares y el antiguo emisario (ubicado en el costado
occidental de Taganga), serían responsables en mayor parte del deterioro coralino. Así
mismo se le puede atribuir la presencia de organismos tales como las esponjas, ya que estos
han aumentado su cobertura cerca de la ciudad de Santa Marta (Zea, 1991), quizás como
consecuencia de una mayor disponibilidad de nutrientes. En relación con esto, Zea, (2001)
encontró que en San Andrés las esponjas se benefician cuando hay una mayor oferta de
alimento en suspensión.
En contraste, las estaciones dentro del Parque registraron dentro de sus componentes
característicos diferentes especies de coral (Tabla 7). Si bien se ha determinado que la
influencia continental puede llegar hasta las bahías del Parque Tayrona (cf. Rodríguez-
Ramírez y Garzón-Ferreira, 2003), la mayor distancia que existe a las fuentes de descarga
continental posiblemente ha favorecido el mantenimiento de sus comunidades coralinas. Lo
interesante es que al interior del Parque no hay un gradiente como tal en términos de
cobertura de coral. De lo anterior se puede aducir que la configuración de la costa, así como
la variación en la exposición de las bahías a las corrientes, han contribuido a que se
encuentren diferentes estados de conservación para las formaciones coralinas dentro del
Parque.
4.4 Comparación del estado de las formaciones coralinas a nivel nacional, regional y
global
De acuerdo con la evaluación de Díaz et al. (2000a), Colombia posee cerca de 2900 km2 de
áreas coralinas distribuidas en aproximadamente 26 áreas principales. De éstas, solo es
pertinente hacer un paralelo con las formaciones del Urabá Chocoano, debido a que son
arrecifes de franja altamente influenciados por descargas continentales. Al comparar la
información obtenida por el SIMAC para el Urabá (Rodríguez-Ramírez et al., 2005, 2006),
se encuentra que las formaciones coralinas del área de Santa Marta tendrían un menor
grado de conservación, ya que en el Urabá en el año 2003 se registra una mayor cobertura
de coral (43,5% contra 29,5%), una menor cobertura de algas (41,9% contra 59,1%) y de
prevalencia de enfermedades (0,7% contra 3,1%). No obstante, es importante mencionar
que en el área de Urabá a diferencia del resto del Caribe colombiano, la especie de coral
Siderastrea siderea domina los arrecifes de las zonas someras con altas coberturas (Díaz et
al., 2000a y b), lo cual influencia la cobertura promedio para esta área. A nivel de la unidad
coralina mejor representada (corales mixtos), ambas áreas se podrían considerar similares,
ya que tienen coberturas promedio de corales alrededor del 30%. Sin embargo, los rangos
de variación de los máximos y mínimos indican que el área de Santa Marta presenta mayor
variabilidad (Urabá mín =32,0% y máx= 38,6; Santa Marta mín = 4,0% y máx = 62,0%).
Lo anterior se puede interpretar como una evidencia de que en el área de estudio la fuerte
influencia de factores de perturbación ha generado estados de conservación altamente
contrastantes.
En cuanto al paralelo a nivel regional (en el Gran Caribe), se aclara que se obviaron las
diferencias derivadas de los métodos de evaluación en campo y no se tuvo en cuenta el tipo
de unidad arrecifal. De este modo, la comparación e interpretación se limita a los valores de
cobertura de las principales categorías y niveles de prevalencia de enfermedades. Los
resultados de Kramer (2003) muestran que las coberturas de las categorías de algas (48%
césped de algas, 29% algas incrustantes y 23% algas frondosas) superan en general las
registradas en Santa Marta (50,9% césped de algas, 4,0% algas incrustantes y 3,7% algas
frondosas). Entre tanto, la cobertura promedio de coral de 25,8% (mín = 2,5% en Costa
Rica y máx = 57,8% en Flower Gardens, USA; n = 20) y la prevalencia de enfermedades de
4,9% (mín= 0% en Flower Gardens y máx = 17,7% en Andros), son semejantes a los
valores registrados para Santa Marta (Coral: promedio = 29,5%; mín = 4,0% y máx =
62,0%; enfermedades: promedio = 3,1%, mín = 0,1% y máx = 25,0%). De acuerdo con esto
y considerando los rangos de variación de máximos y mínimos, las formaciones coralinas
del área de Santa Marta reflejan un estado de conservación generalizado para el contexto
regional, es decir, sitios deteriorados, aceptables y en buen estado.
A nivel mundial, se ha reconocido que los arrecifes han sufrido un serio proceso de
degradación en las últimas tres décadas, y se estima que para el 2030 un 60% de los
arrecifes del mundo estarán gravemente afectados (Wilkinson, 2002). Entre los principales
signos de deterioro se tienen la reducción progresiva de la cobertura coralina viva y el paso
a la dominancia de las algas (Done, 1992; Hallock et al., 1993; ver Ginsburg, 1994;
Hughes, 1994; ver Birkeland, 1997; Garzón-Ferreira, 1997; McClanahan y Mutinga, 1998;
ver Szmant, 2002). En Colombia se ha estimado que la cobertura coralina se ha reducido
entre un 20 a 30% en los últimos 20 años (Garzón-Ferreira y Kielman, 1994).
Lamentablemente en este escenario, los arrecifes evaluados de la región de Santa Marta
encajan, ya que los resultados de esta investigación revelan reducciones de la cobertura de
coral y una predominancia de las algas.
Pese a los numerosos trabajos realizados en el área (ver introducción) y con excepción del
realizado hace 15 años por Garzón-Ferreira y Cano (1991), solo con esta investigación se
pudo establecer en una escala espacial amplia, el estado actual de las formaciones coralinas
del área de Santa Marta. La realidad es que a pesar de existir un área marina protegida
(PNNT), las fuentes de perturbación han conllevado a que los arrecifes presenten diferentes
estados de conservación. No obstante la tendencia general es que las formaciones coralinas
estén dominadas por algas. Aparte de este esquema, afortunadamente se encuentran unos
pocos lugares, que ameritan ser protegidos de manera especial, ya que se constituyen en
reservorios para el mantenimiento de las comunidades coralinas del área. Para los demás
sitios y de persistir las presiones actuales, el futuro es incierto, puesto que no se
encontraron evidencias de recuperación.
5 CONCLUSIONES
• Para el área de Santa Marta los componentes más representativos de los arrecifes son
las algas y corales, sin embargo la tendencia general es que predominen las algas. De
este modo, las coberturas promedio actuales de corales y algas son de 29,5% y 59,1%
respectivamente.
• Los valores de máximos y mínimos para las coberturas de corales y algas variaron
ampliamente (coral mín = 4,0% y máx = 62,0%; algas min = 30,6% y máx = 78,3%),
por consiguiente es posible encontrar arrecifes con estados de conservación altamente
contrastantes en el área de estudio.
• La rugosidad promedio de los arrecifes evaluados del área de Santa Marta (promedio
=1,8; máx = 2,2 y mín = 1,6) indica que las formaciones coralinas presentan una
complejidad media-alta en un contexto regional. Se destacaron las estaciones de CH-E
y BG-Eb por su elevada complejidad estructural (diferencias significativas con las
demás), resultante de la dominancia del coral A. palmata.
• Se identificaron seis enfermedades en el área de estudio, la banda negra (BN), banda

blanca (BB), banda amarilla (BA), plaga blanca (PB), lunares oscuros (ELO) y
serratiosis o White pox (WPx), de las cuales WPx, PB y ELO fueron las enfermedades
con mayor prevalencia en el área (1,9%, 0,9% y 0,3%, respectivamente).
• La prevalencia promedio de enfermedades para el área de estudio fue baja (3,1%) por lo
que no parece ser determinante en la dinámica actual de los arrecifes estudiados. Sin
embargo y a diferencia de la mayoría de estaciones, en las formaciones de Acropora
palmata (CH-E y BG-Eb diferencias significativas con las demás) se registró la
proliferación de WPx (24,9% en Chengue y 12,2 % Gayraca). Este hecho es
potencialmente peligroso para el mantenimiento y recuperación de esta especie y su
biodiversidad asociada dentro del PNNT.
• La plaga blanca fue la enfermedad de más amplia distribución en el área (12 estaciones)
y la que afectó un mayor número de especies coralinas (nueve). De éstas, Colpophyllia
natans mostró ser la de mayor susceptibilidad a ser infectada, pues alcanzó valores de
prevalencia de hasta 4,4% (Neguange). En consecuencia esta enfermedad puede
representar un riesgo para las formaciones coralinas del área y en particular para la
especie referida.
• La prevalencia de enfermedades mostró dependencia de las zonas expuestas al oleaje y

alejadas de los centros urbanos, no obstante este resultado estuvo influenciado por la
alta prevalencia de White pox (WPx) en A. palmata. De este modo, para la prevalencia
de enfermedades puede ser más determinante la susceptibilidad de las especies que las
condiciones medio ambientales del área de estudio.
• La prevalencia de blanqueamiento fue baja (promedio = 0,4%; máx = 1,6% y mín =0%)
y no se encontraron diferencias entre las estaciones examinadas. Los signos de
blanqueamiento encontrados no se relacionaron con el fenómeno de blanqueamiento
coralino registrado para el 2005 a lo largo del gran Caribe.
• Las formaciones coralinas muestreadas se agruparon espacialmente en varios grupos de

acuerdo con las categorías o especies características. Sin embargo, se pueden considerar
sólo dos grupos principales en términos espaciales y de conservación: 1-aquellas
ubicados fuera del PNNT (cerca de las fuentes de estrés) y más deterioradas
(caracterizados por altas coberturas de algas y bajas coberturas coralinas) y 2-aquellas
localizadas dentro del PNNT o en los límites de transición entre éste y los centros
urbanos, con mejor estado de conservación (caracterizadas por un mosaico de habitas
con mejor representación de corales). De esta manera se modifica el concepto del
gradiente de incremento coralino hacia el Parque, porque se identificó que al interior del
PNNT lo que se aprecia es una variedad de coberturas coralinas.
• A nivel exploratorio, la influencia de aguas continentales y las actividades humanas son

las variables que mejor explican la distribución espacial de las formaciones arrecifales
de Santa Marta. En este sentido las descargas de los ríos Gaira y Manzanares y el
antiguo emisario, serían responsables en mayor parte del deterioro coralino y de la
presencia de organismos tales como las esponjas en las formaciones coralinas ubicadas
en las inmediaciones de los centros urbanos (Rodadero y Santa Marta).
• Las formaciones evaluadas del área de Santa Marta reflejan la condición de los arrecifes
a nivel nacional, regional y global. Esto significa que si bien hay arrecifes todavía en
buen estado (Gayraca, Aguja, Chengue, Neguange), la tendencia generalizada es que el
componente predominante del sustrato sean las algas.
• Los resultados de esta investigación indican que las formaciones coralinas estudiadas se
encuentran en un proceso de deterioro diferencial y no generalizado. Esto fue evidente
en los arrecifes próximos a la ciudad de Santa Marta, puesto que no se detectó una
recuperación del componente coralino, sino que se registraron tendencias de
disminución para éste y de incremento para las algas.
RECOMENDACIONES
• Realizar investigaciones de tipo experimental con el fin de definir específicamente los

factores medioambientales, naturales o antrópicos (contaminantes, sedimentación) que
han contribuido al deterioro arrecifal, y así proponer o buscar los mecanismos para
mitigarlos. Así mismo, evaluar los aspectos que involucran la resiliencia de estos
arrecifes, tales como la habilidad de sus corales para resistir a fenómenos de tipo global
como el blanqueamiento o mecanismos que median la reproducción y recuperación
(reclutamiento e interacciones algas-corales).
• Evaluar el papel de la complejidad estructural de hábitats como los de A. palamta u

otros presentes con alta complejidad (como los arrecifes rocosos), para determinar si
dichos hábitats están favoreciendo la diversidad y abundancia de organismos y recursos
arrecifales.
• Implementar dentro del SIMAC, el monitoreo de los hábitats que presentaron alta
prevalencia de WPx y PB, de manera que se pueda establecer el rol de estas
enfermedades en la pérdida de la cobertura coralina.
• Desarrollar e implementar un plan de manejo para el Parque Nacional Natural Tayrona

que conlleve a la conservación de sus formaciones arrecifales, con áreas de acceso
restringido o No Take, en particular para las formaciones de Gayraca, Aguja, Chengue y
Neguange, dado su buen estado de conservación y su posible papel de reservorios para
el mantenimiento de la biodiversidad y recursos arrecifales.
BIBLIOGRAFÍA
ACHITUV, Y. y DUBINSKY, Z. Evolution and zoogeography of coral reefs En:

Dubinsky, Z (Ed). Coral reefs: Ecosystems of the world. Vol. 25. Elsevier Science B.V.
Amsterdam. 1990; p. 1-8.
ACOSTA, L. Contamination gradient and its effect on the coral community structure in the
Santa Marta area, Colombian Caribbean En: Global Aspects of Coral Reefs: Health,
Hazards and History, 1993. University of Miami. 1994; p. 233-239.
ACROPORA BIOLOGICAL REVIEW TEAM. 2005. Atlantic Acropora Status Review

Document. Report to National Marine Fisheries Service, Southeast Regional Office. 2005;
152 p.
ADEY, W., ADEY, P., BURKE, R. y KAUFAM, L. The Holocene reef systems of eastern
Martinique, French West Indies En: Atoll. Res. Bull. 1977. No. 218; p. 1-40.
AERTS, L. Dynamics behind standoff interactions in three reef sponge species and the
coral Montastraea cavernosa En: Marine Ecology. 2000. Vol. 21. No. 3-4; 191 p.
________. Sponge-coral interactions on Caribbean reefs. The Netherlands. 1999; 157 p.

Tesis (Ph.D). Universidad de Amsterdam.
________. y SOEST, R. Quantification of sponge/coral interactions in a physically stressed

reef community, NE Colombia En: Mar. Ecol. Prog. Ser. 1997. Vol. 148; p. 125-134.
ANTONIUS, A. Ocurrence and distribution of stony corals (Anthozoa and Hydrozoa) in
the vicinity of Santa Marta, Colombia. En: Mitt. Inst. Colombo-Alemán Invest. Cient.
1972. Vol. 6; p. 89-103.
ARDILA, N., NAVAS, G. y REYES, J. Libro rojo de invertebrados marinos de Colombia.

INVEMAR. Ministerio del Medio Ambiente. La serie Libros Rojos de Especies
Amenazadas de Colombia. Bogotá. 2002; 180 p.
ARONSON, R., EDMUNS, P., PRECHT, W., SWANSON, D. y LEVITAN, D. Large-

scale, long-term monitoring of Caribbean coral reefs: simple, quick, inexpensive techniques
En: Atoll. Res. Bull. 1994. Vol. 421; 19 p.
BAK, R. y ELGERSHUIZEN, J. Patterns of oil-sediment rejection in corals En: Mar. Sci.

1976. Vol. 37; p. 105-113
BAKER, A. Reef corals bleach to survive change En: Nature. 2001. Vol. 411; p. 765-766.
BIRKELAND, C. Life and death of coral reefs. Chapman & Hall. New York. 1997; 536 p.
BIRKELAND, C. The importance of rate of biomass accumulation in early successional

stages of benthic communities to the survival of coral recruits En: Proceedings of the 3th
International Coral Reef Symposium. 1977. Vol. 1; p. 15-21.
BRUCKNER, A. Proceedings of the Caribbean Acropora Workshop: Potential applications

of the U.S. endangered species act as conservation strategy. NOAA Tech. Mem. NMFS-
OPR-24. Silver Spring. U.S.A. 2002a; 184 p.
BRUCKNER, A. Priorities for Effective Management of Coral Diseases. NOAA Technical

Memorandum NMFS-OPR-22. 2002b; 53 p.
________. y BRUCKNER, R. Consequences of yellow band disease (YBD) on
Montastraea annularis (species complex) populations on remote reefs off Mona Island,
Puerto Rico En: Dis. Aquat. Org. 2006. Vol. 69; p. 67-73.
BUDDEMEIER, R., KLEYPAS, J. y ARONSON, R. Coral reefs and global climate

change: Potential contributions of climate change to stresses on coral reef ecosystems. Pew
Center on Global Climate Change. Arlington. 2004a; 44 p.
________., BAKER, A., FAUTIN, D. y JACOBS, J. The adaptive hypothesis of bleaching

En: Rosenberg, E. y Loya, Y. (Eds). Coral health and disease. Springer. Alemania. 2004b;
p. 427-444.
________. y FAUTIN, D. Coral bleaching as an adaptive mechanism En: Bioscience. 1993.

Vol. 43. No. 5; p. 320-326.
BULA-MEYER, G. Altas temperaturas estacionales del agua como condición disturbadora

de las macroalgas del Parque Nacional Tayrona, Caribe colombiano: una hipótesis En: An.
Inst. Invest. Mar. Punta Betín. 1989. Vol. 19-20: p. 9-21.
________. Un núcleo de surgencia en el Caribe colombiano detectado en correlación con

las macroalgas. Boletín Ecotrópica. 1985. Vol. 12; p. 2-26.
BURKE, L. y MAIDENS, J. Reefs at risk in the Caribbean. World Resources Institute.

Washington, D.C. 2004; 80 p.
BYTHELL, J., PANTOS, O y RICHARDSON, L. White plague, white band and other
“white” diseases En: Rosenberg, E. y Loya, Y. (Eds). Coral health and disease. Springer.
Alemania. 2004; p.351-365.
BYTHELL, J., BYTHELL, M. y GLADFELTER, E. Coral reef community structure
assessment based on planar and three-dimensional area cover: a comparison of techniques
En: Ecological Studies of Bluck Island Reef National Monument, St. Croix, U.S. Virgin
Island: a quantitative assessment of selected components of the coral reefs ecosystem and
establishment of long-term monitoring sites. Parte II. Capítulo 3. U.S. Department of the
Interior, Nacional Park Service Island Resources Foundation West Indies Laboratory. 1992;
p. 29-39.
CAIRNS, S., HOEKSEMA, B. y LAND, J. Appendix: List of extant stony corals En: Atoll.
Research Bulletin. 1999. No. 459; p. 13-46.
CARICOMP. Methods manual levels 1 and 2: Manual of methods for mapping and
monitoring of physical and biological parameters in the coastal zone of the Caribbean.
CARICOMP Data Management Center. Universidad West Indies. Jamaica. 2001; 85 p.
________. CARICOMP monitoring of coral reefs En: Proceedings of the 8th International
Coral Reef Symposium. 1997. Vol. 1; p. 651-656.
________. Methods manual levels 1: Manual of methods for mapping and monitoring of
physical and biological parameters in the coastal zone of the Caribbean. CARICOMP Data
Management Center. Universidad West Indies. Jamaica. 1994; 54 p.
CARPENTER, R. Partitioning herbivory and its effects on coral reefs algal communities
En: Ecological Monographs. 1986. Vol. 56. No. 4; 345-363.
CECCARELLI, D., JONES, G. y McCOOK, L. Effects of territorial damselfish on an

algal-dominated coastal coral reef En: Coral Reefs. 2005. Vol. 24. No. 4; p. 606-620.
________., ________. y ________. Territorial damselfishes as determinants of the structure

of benthic communities on coral reefs En: Oceanogr. Mar. Biol. 2001. Vol. 39; p. 355-389.
CHIAPPONE, M. y SULLIVAN, M. Ecological structure and dynamics of nearshore hard-
bottom communities in the Florida Keys En: Bull. Mar. Sci. 1994. Vol. 54. No. 3; p. 747-
756.
CHOU, L. y WONG, F. Reef community structure of Palau Salu (Singapore) En:

Proceeding of the fifth Internacional Coral Reef Congress. Tahiti. 1985. Vol. 6; p. 285-290.
CLARKE, K. y GORLEY, R. Primer v5: User manual/Tutorial. Natural Environmental.

Research Council, Plymouth Marine Laboratory. Inglaterra. 2001; 91 p.
________. y WARWICK, R. Change in marine communities: an approach to statistical

analysis and interpretation. Natural Environmental Research Council, Plymouth Marine
Laboratory. Inglaterra, 2001; 144 p.
________. y ________. Change in marine communities: an approach to statistical analysis

and interpretation. Natural Environmental Research Council, UK. 1994; 144 p.
CONNOR, J. y ADEY, W. The benthic algal composition, standing crop, and productivity
of a Caribbean algal ridge En: Atoll. Res. Bull. 1977. No. 211; p. 1-15.
CRISCI, J. y LÓPEZ, M. Introducción a la teoría y práctica de la taxonomía numérica.

OEA, Serie de Biología. Monografía No. 26. 1983; 132 p.
DÍAZ, J., BARRIOS, L., CENDALES, M., GARZÓN-FERREIRA, J., GEISTER, J.,
LOPEZ-VICTORIA, M., OSPINA, G., PARRA-VELANDIA, F., PINZÓN, J., VARGAS-
ANGEL, B., ZAPATA, F. y ZEA, S. Áreas coralinas de Colombia. INVEMAR. 2000a.
Serie de publicaciones especiales. No. 5. Santa Marta; 175 p.
________., DÍAZ-PULIDO, G. y SÁNCHEZ, J. Distribution and structure of the
southernmost Caribbean coral reefs: Golfo de Urabá, Colombia En: Scientia Marina.
2000b. Vol. 64. No. 3; p. 327-336.
________., DÍAZ-PULIDO, G., GARZÓN-FERREIRA, J., GEISTER, J., SÁNCHEZ, J. y

ZEA, S. Atlas de los arrecifes coralinos del Caribe colombiano: I. complejos arrecifales
oceánicos. INVEMAR. 1996. Serie de publicaciones especiales No. 2. Santa Marta; 83 p.
_______., GARZÓN-FERREIRA, J. y ZEA, S. Los arrecifes coralinos de la Isla de San

Andrés, Colombia: estado actual y perspectivas para su conservación. Acad. Colomb. Cien.
Exac. Fís. Nat., Colección Jorge Álvarez Lleras. 1995. No. 7. Santafé de Bogotá. 150 p.
DÍAZ-PULIDO, G., RODRÍGUEZ-RAMÍREZ, A. y VENERA-PONTÓN, D. A global

information systems on coral reefs: bleaching observations. 2005. [En línea]. Disponible en
Internet:http://www.reefbase.org/threats/thr_bleaching.asp?changearea=true&Region=0&display=bleaching
________., SÁNCHEZ, J., ZEA, S., DÍAZ, J. y GARZÓN-FERREIRA, J. Esquemas de

distribución espacial en la comunidad bentónica de arrecifes coralinos continentales y
oceánicos del Caribe colombiano En: Rev. Acad. Colomb. Cienc. 2004. Vol. 24. No. 108;
p. 337-347.
________. y McCOOK, L. The fate of bleached corals: patterns and dynamics of algal
recruitment En: Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 232; p. 115-128.
________. y GARZÓN-FERREIRA, J. Seasonality in algal assemblages on upwelling-

influenced coral reefs in the Colombian Caribbean En: Botanica Marina. 2002. Vol. 45; p.
284-292.
DODGE, R., LOGAN, A. y ANTONIUS, A. Quantitative reef assessment studies in
Bermuda: a comparison of method and preliminary results En: Bull. Mar. Sci. 1982. Vol.
32. No. 3; p. 745-760.
DONE, T. Phase shifts in coral communities and their ecological significance En:
Hydrobiologia. 1992. No. 247; p. 121-132.
EDMUNDS, P. Extent and effect of black band disease on Caribbean reef Islands En: Coral
Reefs. 1991. Vol. 10; p. 161-165.
________. Long-term dynamics of coral reefs in St. John, US Virgin Islands En: Coral
Reefs. 2002. Vol. 21; p. 357-367.
ERHARDT, H. y WERDING, B. Los corales (Anthozoa e Hidrozoa) de la bahía de Santa

Marta, Colombia En: Boletín Museo del Mar. 1975. No. 7; p. 3-50.
FABRICIUS, K. Effects of terrestrial runoff on the ecology of corals and coral reefs:
review and synthesis En: Marine Pollution Bulletin. 2005 Vol. 50; p. 125–146.
FIELD, J., CLARKE, K. y WARWICK, R. A practical strategy for analysing multispecies

distribution patterns En: Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982. Vol. 8; p. 37-52.
FRANCO, A. Oceanografía de la ensenada de Gaira –El Rodadero, más que un centro

turístico en el Caribe colombiano. Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano. Santa
Marta. 2005; 58 p.
GARCÉS, A. Desarrollo de la enfermedad de lunares oscuros en los corales pétreos

Montastraea annularis y Siderastrea siderea en la bahía de Gayraca, Caribe colombiano.
Santa Marta, 2000. 101 p. Trabajo de grado (Biólogo Marino). Universidad Jorge Tadeo
Lozano.
GARZÓN-FERREIRA, J. The development of reef monitoring in Colombia in support of
resource management. En: Proceedings of ITMEMS-2, Manila, Filipinas. [En línea]. 2003;
p. 1-10. Disponible en Internet: http://www.icriforum.org/itmems/Confirmed_presentations.html
________. Arrecifes coralinos: ¿Un tesoro camino a la extinción? En: Ciencia y tecnología.
1997. Vol.15. No.1; p. 11-19.
________., ZEA, S. y DÍAZ, J. Incidence of partial mortality and other health indicators in
hard-coral communities of four southwestern Caribbean atolls En: Bull. Mar. Sci. 2005.
Vol. 76. No. 1; p. 105-122.
________., CORTÉS, J., CROQUER, A., GUZMÁN, H., LEAO, Z. y RODRÍGUEZ-

RAMIREZ, A. Southern tropical America: coral reef status and consolidation as GCRMN
regional node En: Wilkinson, C. (Ed) Status of coral reefs of the world: 2004. Australian
Institute of Marine Science, Townsville, Queensland, Australia. 2004a. Vol. 2; p. 509-522.
________., MORENO-BONILLA, M. y VALDERRAMA, J. Condición actual de las

formaciones coralinas de Acropora palmata y A. cervicornis en el Parque Nacional Natural
Tayrona (Colombia) En: Bol. Inv. Mar. Cost. 2004b. No. 33; p. 117-136.
________., RODRÍGUEZ-RAMÍREZ, A., BEJARANO-CHAVARRO, S., NAVAS-

CAMACHO, R., REYES-NIVIA, M., HERRÓN, P., ZAPATA., F., ROJAS, J. y
CAUCALÍ, O. Estado de los arrecifes coralinos en Colombia En: Informe del estado de los
ambientes marinos y costeros en Colombia: año 2003. INVEMAR. 2004c. Serie de
publicaciones periódicas. No 8. p. 77-135.
________. y DÍAZ, J. The Caribbean coral reefs of Colombia En: Cortés, J. (Ed): Latin
American Coral Reefs. Elsevier Science B.V., Ámsterdam. 2003; p. 275-301.
________. y ________. Status of acroporid populations in Colombia En: Bruckner, A. (Ed)
Proceedings of the Caribbean Acropora Workshop: Potential applications of the U.S.
endangered species act as conservation strategy. NOAA Tech. Mem. NMFS-OPR-24.
Silver Spring. U.S.A. 2002; p. 135-136.
________., REYES-NIVIA, M. y RODRÍGUEZ-RAMIREZ, A. Manual de Métodos del

SIMAC: Sistema Nacional de Monitoreo de Arrecifes Coralinos en Colombia. INVEMAR.
Santa Marta. 2002; 102 p.
________., GIL-AGUDELO, D., BARRIOS, L. y ZEA, S. Stony coral diseases observed in

southwestern Caribbean reefs En: Hydrobiología. 2001. Vol. 460; p. 65-69.
________., GIL-AGUDELO, D., MARÍN, B., MEJÍA-NIÑO, N., RODRÍGUEZ-

RAMIREZ, A. y ROJAS-RUÍZ, J. Evaluación preliminar de algunos indicadores de
contaminación de origen terrestre en áreas coralinas de la región de Santa Marta, Caribe
colombiano: informe de resultados. INVEMAR. Santa Marta. 2000; 55 p.
________. y KIELMAN, M. Extensive mortality of corals in the Colombian Caribbean

during the last two decades En: Global aspects of corals reefs: health, hazards and history.
University of Miami. 1994; p. 247-253.
________. y S. ZEA. A mass mortality of Gorgonia ventalina (Cnidaria: Gorgoniidae) in

the Santa Marta area, Caribbean coast of Colombia En: Bull. Mar. Sci. 1992. Vol. 50. No.
3; p. 522-526.
________. y CANO, M. Tipos, distribución, extensión y estado de conservación de los

ecosistemas marinos del Parque Nacional Natural Tayrona. FEN COLOMBIA (Fondo para
la Protección del Medio Ambiente). Santa Marta. 1991; 82 p.
GIL-AGUDELO, D. Características, incidencia y distribución de la enfermedad de los
“lunares oscuros” en corales pétreos del Parque Nacional Natural Tayrona, Caribe
colombiano. Santa Marta. 1998; 114 p. Trabajo de grado (Biólogo Marino). Universidad
Jorge Tadeo Lozano.
________., GARZÓN-FERREIRA, J., RODRÍGUEZ-RAMÍREZ, A., REYES-NIVIA, M.,

NAVAS-CAMACHO, R., VENERA-PONTÓN, D., DÍAZ-PULIDO, G., SÁNCHEZ, J.,
HURTADO, M. y OROZCO, C. Blanqueamiento coralino en Colombia durante el año
2005 En: Informe del estado de los ambientes marinos y costeros en Colombia: Año 2005.
INVEMAR. Serie Publicaciones Periódicas 8. Santa Marta, En prensa.
________. y GARZÓN-FERREIRA, J. Spatial and seasonal variation of dark spots disease

in coral communities of the Santa Marta area (colombian Caribbean) En: Bull. Mar. Sci.
2001. Vol. 69. No. 2; p. 619-629.
GINSBURG, R. Proceedings of the Colloquium on Global Aspect of Coral Reefs. Health,

Hazards and History. RSMAS. University of Miami. Miami. 1994; 420 p.
GLYNN, P. Coral reef bleaching: ecological perspectives En: Coral Reefs. 1993. Vol. 12.
No.1; p. 1-17.
GOREAU, T. y GOREAU, N. The ecology of Jamaican coral reefs: II. Geomorphology,

zonation and sedimentary phases En: Bull. Mar. Sci. 1973. Vol. 23. No. 2, p. 339-464.
GREEN, E. y BRUCKNER, A. The significance of coral disease epizootiology of coral

reef conservation En: Biological Conservation. 2000. Vol. 96; p. 347-361.
HARRISON, P. y WALLACE, C. Reproduction, dispersal and recruitment of scleractinian

corals En: Dubinsky, Z. (Ed) Ecosystems of the World, 25. Coral Reefs. Elsevier Science
Publishing Company, Inc. Amsterdam. The Netherlands. 1990; p. 133-207.
HAY, M. Fish-seaweed interactions on coral reefs: effects of herbivorous fishes and
adaptations of their prey En: Sale, P (Ed) The ecology of fishes on coral reefs. Academic
Press, Inc. San Diego, California. 1991; p. 96-119.
HARVELL, C., KIM, K., BURKHOLDER, J., COLWELL, R., EPSTEIN, P., GRIMES,
D., HOFMANN, E., LIPP, E., OSTERHAUS, A., OVERSTREET, R., PORTER, J.,
SMITH, G. y VASTA, G. Emerging marine disease – climate links and anthropogenic
factors En: Science. 1999. Vol. 285; p. 1505-1510.
HOEGH-GULDBERG, O. Climate change, coral bleaching and the future of the world’s
coral reefs En: Mar. Freshwater Res. 1999. Vol. 50; p. 839-866.
HOLLOCK, P., MÜLLER-KARGER, F. y HALAS, J. Coral reef decline En: National

Geographic Research and Exploration. 1993. Vol. 9. No. 3; p. 358-378.
HUBBARD, D. Reefs as dynamic systems En: Birkeland, C. (Ed) Life and death of coral
reefs. Chapman & Hall. New York. 1997; p. 43-67.
HUGHES, T. Catastrophes, phase shifts, and large-scale degradation of a Caribbean coral

reef. En: Science. 1994. Vol. 265; p. 1547-1551.
________. y TANNER, J. Recruitment failure, life histories, and long-term decline of

Caribbean corals En: Ecology. 2000. Vol. 81. No. 8; p. 2250-2263.
JOKIEL, P. Temperature stress and coral bleaching En: Rosenberg, E. y Loya, Y. (Eds).
Coral health and disease. Springer. Alemania. 2004; p.401-425.
KAANDORP, J. Rocky substrate communities of the infralittoral fringe of the Boulonnais

coast, NW France: a quantitative survey En: Mar. Biol. 1986. Vol. 92; p. 255-265.
KACZMARSKY, L., DRAUD, M. y WILLIAMS, E. Is there a relationship between
proximity to sewage effluent and the prevalence of coral disease? En: Caribbean Journal of
Science. 2005. Vol. 41. No. 1; p. 124-137.
KRAMER, P. Synthesis of coral reef health indicators for the Western Atlantic: results of
the AGRRA program (1997-2000) En: Lang, J. (Ed). Status of coral reefs in the Western
Atlantic: results of initial surveys, Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment (AGRRA)
program. Atoll. Research Bulletin. 2003. No. 496; p. 1-58.
________. y LANG, J. The Atlantic Gulf Rapid Reef Assessment (AGRRA) protocols:
former version 2.2 En: Lang, J. (Ed). Status of coral reefs in the Western Atlantic: results of
initial surveys, Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment (AGRRA) program. Atoll.
Research Bulletin. 2003. No. 496; p. 611-618.
LIDDELL, W. y OHLHORST, S. Comparison of Western Atlantic coral reef communities

En: Proceedings of the 6th International Coral Reef Symposium. 1988. Vol. 3; p. 281-286.
LINTON, D. y FISHER, T. CARICOMP - Caribbean coastal marine productivity program:

1993-2003. CARICOMP. 2004; 91 p.
LOYA, Y. Effects of water turbidity and sedimentation on the community structure of

Puerto Rican Corals En: Bull. Mar. Sci. 1976. Vol. 26. No. 4; p. 450-466.
________. Community structure and species diversity of hermatypic corals at Eilat, Red
Sea En: Marine Biology. 1972. Vol. 13. No. 2; p. 100-123.
MÁRQUEZ, G. Los sistemas ecológicos marinos del sector adyacente a Santa Marta,
Caribe colombiano I: generalidades En: Ecol. Trop. 1982. Vol. 2. No. 1; p. 5-13.
MARTÍNEZ, S. y ACOSTA, A. Cambio temporal en la estructura de la comunidad
coralina del área de Santa Marta – Parque Nacional Natural Tayrona (Caribe colombiano)
En: Bol. Invest. Mar. Cost. 2005. Vol. 34; p. 161-191.
McCOOK, L. Macroalgae, nutrients and phase shifts on coral reefs: scientific issues and
management consequences for the Great Barrier Reef En: Coral Reefs. 1999. Vol. 18. No.
4; p. 357-367.
_________., JOMPA, J. y DÍAZ-PULIDO, G. Competition between corals and algae on

coral reefs: a review of evidence and mechanisms En: Coral Reefs. 2001. Vol. 19; p. 400-
417.
McCLANAHAN, T. y MUTINGA, N. An ecological shift in a remote coral atoll of Belize

over 25 years En: Environmental Conservation. 1998. Vol. 25. No. 2; p. 122–130.
McCUNE, B. y GRACE, J. Analysis of ecological communities. MjM Software Design.

U.S.A. 2002; 300 p.
MEESTERS, E., BOS, A. y GAST, G. Effects of sedimentation and lesion position on coral
tissue regeneration En: Proceedings of the 7th International Coral Reef Symposium. 1992.
Vol. 2; p. 671-678.
MEJÍA-NIÑO, N. y GARZÓN-FERREIRA, J. Dinámica de las interacciones alga-coral en

dos bahías de la región de Santa Marta (Caribe colombiano) con distinto grado de
influencia antropogénica En: Bol. Inv. Mar. Cost. 2003. No. 32; p. 243-261.
MORELOCK, J., RAMÍREZ, R., BRUCKNER A. y CARLO, M. Status of coral reefs,

Southwest Puerto Rico En: Caribbean Journal of Science Special Publication. 2001. No. 4;
57 p.
MORENO-BONILLA, M. y VALDERRAMA, J. Estado actual y crecimiento de las
especies coralinas Acropora palmata y Acropora cervicornis en el Parque Nacional Natural
Tayrona, Caribe colombiano. Santa Marta, 2002. 49 p. Trabajo de Grado (Biólogo Marino).
Universidad Jorge Tadeo Lozano. Facultad de Biología Marina.
MORRISON, D. Comparing fish and urchin grazing in shallow and deeper coral reef algal
communities En: Ecology. 1988. Vol. 69. No. 5; p. 1367-1382.
NUGHES, M. Impact of coral disease outbreak on coral communities in St. Lucia: What
and how much has been lost? En: Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 229; p. 61-71.
________., DELVOYE, L. y BAK, R. Coral defense against macroalgae: differential

effects of mesenterial filaments on the green alga Halimeda opuntia En: Mar. Ecol. Prog.
Ser. 2004. Vol. 278; p. 103-114.
________. y ROBERTS, C. Coral mortality and interaction with algae in relation to

sedimentation En: Coral Reefs. 2003. Vol. 22; p. 507-516.
PARRA-VELANDIA, F. y ZEA, S. Comparación de la abundancia y distribución de

algunas características de las esponjas del género Ircina (Porifera: Demospongiae) en dos
localidades contrastantes del área de Santa Marta En: Bol. Invest. Mar. Cost. 2003. No. 32;
p. 75-91.
PATTERSON, K., PORTER, J., RITCHIE, K., POLSON, S., MUELLER, E., PETERS, E.,
SANTAVY, D. y SMITH, G. The etiology of white pox, a lethal disease of the Caribbean
elkhorn coral, Acropora palmata En: PNAS. 2002. Vol. 99. No. 13; p. 8725–8730.
PINZÓN, J., PERDOMO, A., SOLANO, O. y NAVAS, G. Blanqueamiento coralino de

1995 en la región de Santa Marta, Caribe colombiano En: Caribbean Journal of Science.
1998a. Vol. 34. No. 3-4; p. 330-333.
________., ________. y DÍAZ, J. Isla Fuerte, una formación coralina saludable en el área
de influencia de la pluma del río Magdalena, plataforma continental del Caribe colombiano
En: Bol. Invest. Mar. Cost. 1998b. Vol. 27; p. 21-37.
PORTER, J., DUSTAN, P., JAAP, W., PATTERSON, K., KOSMYNIN, V., MEIER, O.,
PATTERSON, M. y PARSONS, M. Patterns of spread of coral disease in the Florida Keys
En: Hydrobiologia. 2001. Vol. 460; p. 1-24.
PRAHL, V. y ERHARDT, H. Colombia: corales y arrecifes coralinos, FEN COLOMBIA

(Fondo para la protección del Medio Ambiente "José Celestino Mutis"). Bogotá. 1985; 295
p.
RAMÍREZ, G. Características fisicoquímicas de la bahía de Santa Marta (agosto 1980-julio

1981) En: An. Inst. Inv. Mar. Punta Betín. 1983. No. 13; p. 111-121.
REYES-NIVIA, M. Evaluación del efecto de la depredación por peces como agente de

mortalidad coralina en arrecifes del Caribe colombiano. Santiago de Cali. 2000; 153 p.
Trabajo de grado (Biólogo). Universidad del Valle.
________., GARZÓN-FERREIRA, J. y RODRÍGUEZ-RAMÍREZ, A. Depredación del

coral vivo por peces en el Parque Nacional Natural Tayrona, Caribe colombiano En: Rev.
Biol. Trop. 2004. Vol. 52. No. 4; p. 883-895.
RICHARDSON, L., GOLDBERG, W., CARLTON, R. y HALAS, J. Coral disease

outbreak in the Florida Keys: plague type II En: Rev. Biol. Trop. 1998. Vol. 46. Supl. 5; p.
187-198.
RODRÍGUEZ-RAMÍREZ, A., REYES-NIVIA, M., R. NAVAS-CAMACHO, R.,

BEJARANO S., GARZÓN-FERREIRA, J. y ZAPATA, F. Status of the coral reefs of
Colombia in 2003 En: Proceedings 10th International Coral Reef Symposium. Japan. 2006; p.
976-981.
________., GARZÓN-FERRREIRA, J., BEJARANO-CHAVARRO, S., NAVAS-

CAMACHO, R., REYES-NIVIA M., DUQUE, G., OROZCO, C., ZAPATA, F. y
HERRERA, O. Estado de los arrecifes coralinos en Colombia En: Informe del estado de los
ambientes marinos y costeros en Colombia: año 2004. INVEMAR. 2005. Serie de
publicaciones periódicas. No 8; p. 77-114.
________. y GARZÓN-FERRREIRA, J. Monitoreo de arrecifes coralinos, pastos marinos

y manglares en la bahía de Chengue (Caribe colombiano): 1993-1999. INVEMAR. Santa
Marta. 2003. Serie de publicaciones especiales No. 8; 170 p.
ROGERS, C. y MILLER, J. Permanent ‘phase shifts’ or reversible declines in coral cover?

Lack of recovery of two coral reefs in St. John, US Virgins Islands En: Mar. Ecol. Prog.
Ser. 2006. Vol. 306; p. 103-114.
ROWAN, R., KNOWLTON, N., BAKER, A. y JARA, J. Landscape ecology of algal

symbiont communities explains variation in episodes of coral bleaching En: Nature. 1997.
Vol. 388; p. 265-269.
SALZWEDEL, H. y MÜLLER, K. A summary of meteorological data for the Bay of Santa

Marta, Colombian Caribbean En: An. Inst. Inv. Mar. Punta Betín. 1983. No. 13; p. 67-83.
SANTODOMINGO, N. Efecto de la territorialidad del pez Stegastes planifrons

(Pomacentridae) en formaciones coralinas del Parque Nacional Natural Tayrona (Caribe
colombiano) Bogotá. 2000; 112 p. Trabajo de grado (Biólogo) Universidad Nacional de
Colombia.
________., RODRÍGUEZ-RAMÍREZ, A. y GARZÓN-FERREIRA, J. Territorios del pez
Stegastes planifrons en formaciones coralinas Parque Nacional Natural Tayrona, Caribe
colombiano: un panorama general En: Bol. Inv. Mar. Cost. 2001. No. 31; p. 65-84.
SCHEER, G. Investigation of coral reefs at Rasdu Atoll in the Maldives with the quadrat
method according to phytosociology En: Proceedings of the Second International Coral
Reef Symposium. Great Barrier Reef Committee. Brisbane. Australia. 1974. Vol.2; p.655-
670.
SCHNETTER, R. Aspectos de la distribución regional de las algas marinas de la costa

Atlántica de Colombia En: Rev. Acad. Col. Cienc. Exac. Fís. Nat. 1981. Vol. 15. No. 57; p.
63-74.
SOTKA, E. y THACKER, W. Do some corals like it hot? En: Trends Ecol. Evol. 2005.
Vol. 20 No. 2; p. 59-62.
STENECK, R. Herbivory on coral reefs: a synthesis En: Proceedings of 6th International

Coral Reef Symposium. 1988. Vol. 1; p. 37-49.
SOUSA, W., SCHROETER, S. y GAINES, S. Latitudinal variation in intertidal algal

community structure: the influence of grazing and vegetative propagation En: Oecologia.
1981. Vol. 48; p. 297-307.
SULLIVAN, K. y CHIAPPONE, M. A comparison of belt quadrat and species

presence/absence sampling of stony coral (Scleractinia and Milleporina) and sponges for
evaluating species patterning on patch of the central Bahamas En: Bull. Mar. Sci. 1992.
Vol. 50. No. 3; p. 464-488.
SUTHERLAND, K., PORTER, J. y TORRES, C. Diseases and immunity in Caribbean and

Indo-Pacific zooxanthellate corals En: Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. Vol. 266; p. 273-302.
SZMANT, A. Nutrient enrichment on coral reefs: Is it a major cause of coral reef decline?
En: Estuaries. 2002. Vol. 25. No. 4b; p.743-766.
________. Nutrient effects on coral reefs: a hypothesis on the importance of topographic

and trophic complexity to reef nutrient dynamics En: Proceedings of 8th International Coral
Reef Symposium. 1997. Vol. 2; p. 1527-1532.
VERGARA, J. Efectos del coral de fuego Millepora spp. (Milleporina: Hidrozoa) y las
grietas de las rocas sobre la distribución de especies en un tapete de algas en el Morro
Gaira, Caribe colombiano. Santa Marta. 1997; 68 p. Trabajo de grado (Biólogo Marino).
Universidad Jorge Tadeo Lozano.
WEIL, E. Coral reef diseases in the wider Caribbean En: Rosenberg, E. y Loya, Y. (Eds).
Coral health and disease. Springer. Alemania. 2004; p. 35-68.
________., URREIZTIETA, I. y GARZÓN-FERREIRA, J. Geographic variability in the

incidence of coral and octocoral diseases in the wider Caribbean En: Proceedings of 9th
International Coral Reef Symposium. 2000. Vol. 2; p. 1231-1238.
WERDING, B. y SÁNCHEZ, H. The coral formations and their distributional pattern along
a wave exposure gradient in the area Santa Marta, Colombia En: Medio Ambiente. 1989.
Vol. 10. No. 2; p. 61-68.
________. y ________. Deterioro observado en las formaciones coralinas de la bahía de

Santa Marta, Colombia. En: An. Inst Inv. Mar. Punta Betín. 1988. Vol. 18; p. 9-16.
WILKINSON, C. Earthquakes, tsunamis and other stresses to coral reefs and coastal
resources En: Wilkinson, C., Souter, D. y Goldberg, J. (Eds) Status of Coral Reefs in
Tsunami Affected Countries: 2005. Australian Institute of Marine Science. Townsville,
Queensland. 2006; p. 31-42.
________. Status of Coral Reefs of the World: 2002. GCRMN Report, Australian Institute
of Marine Science (AIMS). Townsville. 2002; 378 p.
ZAR, J. Biostatistical analysis. 3a ed. Prentice-Hall. New Jersey. 1996; 662 p.
ZEA, S. Patterns of sponge (Porifera, Demospongiae) distribution in remote, oceanic reef

complexes of the Southwestern Caribbean En: Rev. Acad. Colomb. Cienc. 2001. Vol. 25
No. 97; p. 579-592.
________. Patterns of coral and sponge abundance in stressed coral reefs at Santa Marta,
Colombian Caribbean En: Soest, R., van Kempen y Bracekman, J. (Eds) Sponge in time
and space. Balkema. Rotterdam. 1994; p. 257-264.
________. Cover sponge and other sessile organism in rocky and coral reef habitats of
Santa Marta, Colombian Caribbean Sea En: Caribbean Journal of Science. 1993. Vol. 29.
No. 1-2; p. 75-88.
________. Establecimiento de estaciones base para monitorear el efecto de condiciones

naturales y de origen humano en comunidades coralinas de Santa Marta y Parque Nacional
Natural Tayrona. Informe Final. INVEMAR. Santa Marta. 1991. 62 p.
________. Distribution, cover and recruitment of demosponges (Porifera, Demospongiae)

in rocky and reefal habitats of Santa Marta, Colombian Caribbean. U.S.A. 1990; 154 p.
Tesis (Ph.D). University Texas, Austin.
________. y DUQUE-TOBÓN, F. Bleaching of reef organisms in the Santa Marta Region,

Colombia En: Trianea (Act. Cient. Teen., INDERENA). 1989. No. 3; p. 37-51.
Anexo A. Composición coralina identificada en las estaciones de muestreo del área de Santa Marta. MR-P = Morro Rodadero protegido. MR-E = Morro
Rodadero expuesto. BL-P = playa Blanca. SM-P= Morro Santa Marta. PB-P = punta Betín. PV-P = punta Venado. GR-P = Granate. GC-P = Granate
Cantil. CA-P = Calichán. AG-E = Aguja expuesto. CO-E = bahía Concha expuesto. CH-E = Chengue expuesto. CH-P = Chengue protegido. BG-Ea =
bahía Gayraca expuesto a. BG-Eb = bahía Gayraca expuesto b. BG-P = bahía Gayraca protegido. BN-E = bahía Neguange expuesto. BN-P = bahía
Neguange protegido. BC-E = bahía cinto expuesto. BC-P = bahía Cinto protegido. Su ubicación sistemática fue basada en Cairns et al. (1999) y Prahl y
Erhardt (1985).
FAMILIA ESPECIE MR- MR- BL- SM- PB- PV- GR- GC- CA- AG- CO- CH- CH- BG- BG- BG- BN- BN- BC- BC-
Millepora 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
alcicornis
Milleporidae Millepora 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
complanata
Millepora sp. 9
Acroporidae Acropora 9 9 9 9 9
palmata
Agaricia 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
agaricites
Agaricia sp. 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
Agariciidae
Agaricia 9 9 9 9
tenuifolia
Helioseris 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
cucullata
Stephanocoenia 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
Astrocoeniidae intersepta
Stephanocoenia 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
michelinii
Caryophylliidae Eusmilia 9 9 9 9
fastigiata
Colpophyllia 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
natans
Faviidae Diploria 9 9
clivosa
Diploria 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
labyrinthiformis
Vega-Sequeda, Johanna___________________________________________________________________________________________________
Continuación del Anexo A
FAMILIA ESPECIE MR- MR- BL- SM- PB- PV- GR- GC- CA- AG- CO- CH- CH- BG- BG- BG- BN- BN- BC- BC-
Diploria 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
strigosa
Favia fragum 9 9 9 9
Manicina 9
areolata
Faviidae
Montastraea 9 9 9 9 9 9 9 9 9
annularis
Montastraea 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
cavernosa
Montastraea 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
faveolata
Montastraea 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
franksi
Dichocoenia 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
Meandrinidae stokesi
Meandrina 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
meandrites
Musa angulosa 9 9
Mussidae
Mycetophyllia 9 9 9 9
ferox
Mycetophyllia 9 9 9 9 9 9
sp.
Scolymia sp. 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
Madracis 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
Pocilloporidae decactis
Madracis 9 9 9
mirailis
Porites 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
astreoides
Poritidae Porites 9 9
colonensis
Porites porites 9 9 9 9 9 9
Siderastreidae Siderastrea 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9
siderea
Total especies 33 14 19 14 16 16 24 19 21 21 17 22 13 23 19 10 19 19 20 23 21
Anexo B. Porcentajes de cobertura promedio (n=20), error estándar (Sx) y porcentajes por estación (n=4) de las especies coralinas y demás categorías de
los componentes principales del sustrato en el área de Santa Marta. MR-P = Morro Rodadero protegido. MR-E = Morro Rodadero expuesto. BL-P = playa
Blanca. SM-P= Morro Santa Marta. PB-P = punta Betín. PV-P = punta Venado. GR-P = Granate. GC-P = Granate Cantil. CA-P = Calichán. AG-E = Aguja
expuesto. CO-E = bahía Concha expuesto. CH-E = Chengue expuesto. CH-P = Chengue protegido. BG-Ea = bahía Gayraca expuesto a. BG-Eb = bahía
Gayraca expuesto b. BG-P = bahía Gayraca protegido. BN-E = bahía Neguange expuesto. BN-P = bahía Neguange protegido. BC-E = bahía cinto
expuesto. BC-P = bahía Cinto protegido. Sx = error estándar. Los valores en negrilla representan los porcentajes más altos.
Categoría MR-P MR-E BL-P SM-P PB-P PV-P GR-P GC-P CA-P AG-E CO-E CH-E CH-P BG-Ea BG-Eb BG-P BN-E BN-P BC-E BC-P Prom Sx
AAGA 0,1 0,3 0,2 0,04 0,2 0,01 0,2 0,04 0,06 0,02
AGA SP 0,4 0,3 0,4 0,1 0,3 0,1 0,2 0,2 0,05 0,04 0,5 0,1 0,01 0,1 0,1 0,03 0,1 0,03 0,15 0,03
APAL 0,6 50,2 28,0 0,2 3,9 2,8
ATEN 0,1 0,1 0,4 1,2 0,1 0,1
CNAT 18,0 11,5 23,6 0,9 2,0 4,2 0,2 7,6 0,2 19,0 5,8 1,1 4,4 48,1 1,5 2,1 7,5 2,7
DCLI 0,7 0,04 0,04
DLAB 0,1 0,01 0,1 0,9 2,7 0,2 1,5 7,8 1,7 0,02 0,8 0,7 0,8 0,4
DSTO 0,2 0,01 0,1 0,03 0,01 0,03 0,1 0,01 0,02 0,01 0,1 0,1 0,03 0,01
DSTR 1,8 0,01 1,6 2,5 0,6 4,6 5,8 7,4 5,4 35,8 9,1 1,4 2,6 30,2 0,4 9,4 8,1 0,1 4,2 2,8 6,7 2,1
EFAS 0,04 0,02 0,003 0,002
FFRA 0,01 0,01 0,01 0,1 0,005 0,004
LCUC 0,02 0,05 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,1 0,01 0,1 <0,1 0,1 0,04 0,1 0,2 0,03 0,01
MARE <0,1 0,0001 0,0001
MALC 0,2 0,3 0,1 0,1 2,4 0,4 0,03 0,5 0,7 0,5 0,7 0,2 0,3 0,7 0,4 0,1
MALI 0,1 0,003 0,003
MANGU 0,3 0,01 0,01
MANN 0,1 0,1 0,1 1,2 0,5 0,7 0,1 0,2 0,1 0,2 0,1
MCAV 0,8 1,2 1,5 1,8 1,6 2,5 1,4 4,7 2,8 3,7 7,6 0,01 0,8 19,5 6,2 2,9 0,1 5,9 10,0 3,8 1,0
MCOM 0,1 0,1 0,1 0,05 0,6 0,1 3,1 0,1 1,6 0,3 2,0 0,2 0,4 0,2
MDEC 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 0,2 0,1 0,1 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0,6 0,1 0,1 0,2 0,1 <0,1
MFAV 0,04 0,01 1,5 0,8 0,4 0,1 2,2 10,3 1,7 0,4 0,01 2,8 1,7 6,6 1,4 0,6
MFER 0,2 0,3 0,03 0,02
MFRA 0,6 0,01 0,003 1,1 17,9 7,0 0,2 0,02 0,04 0,9 0,2 3,6 0,3 0,04 0,1 0,8 1,6 0,9
MILL SP 0,2 0,01 0,01
MYCET 0,1 0,003 0,003
MMEA 0,01 0,2 0,1 5,0 0,3 1,0 0,3 1,0 1,1 0,1 0,5 0,1 0,3 0,6 0,6 0,05 0,6 0,2 0,6 0,2
Continuación Anexo B
Categoría MR-P MR-E BL-P SM-P PB-P PV-P GR-P GC-P CA-P AG-E CO-E CH-E CH-P BG-Ea BG-Eb BG-P BN-E BN-P BC-E BC-P Prom Sx
MMIR 0,1 0,5 0,03 0,02
PAST 0,1 0,1 0,2 0,3 0,2 0,1 0,4 0,6 0,5 0,7 0,5 0,3 0,3 1,1 0,1 0,5 0,7 0,4 0,5 1,3 0,4 0,1
PCOL 0,02 0,001 0,001
PPOR 0,1 0,01 0,04 0,02 0,3 0,02 0,01
SCOL 0,01 0,02 0,01 0,003 0,01 0,03 0,04 0,007 0,003
SINT 0,03 0,1 0,1 1,1 0,3 0,1 0,01 0,1 0,1 0,1
SMIC 0,1 0,3 0,1 0,03 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,02 0,02 0,02 0,02 1,0 0,1 0,003 0,1 0,1
SSID 0,7 0,3 0,1 0,2 0,5 0,3 0,2 0,4 0,3 2,8 0,2 0,8 0,1 0,2 1,3 0,3 2,9 0,1 5,0 0,3 0,8 0,3
DECO 0,1 0,04 0,03 0,01 0,01 0,03 0,1 0,4 0,03 0,03 0,02
ROCK 0,1 0,1 0,04 0,03 0,1 0,1 0,01 0,01
RUBB 0,4 0,03 0,2 0,02 0,1 2,1 0,03 0,4 0,1 0,3 0,7 0,2 0,1
SAND 9,3 0,9 11,1 24,5 14,0 6,8 6,8 4,7 24,8 16,9 6,2 2,4 9,4 5,0 4,2 4,5 7,9 0,2 5,8 9,0 8,7 1,5
OTHR 0,1 0,1 0,01 0,1 0,1 0,003 0,01 0,2 0,1 0,01 0,1 0,03 0,01 0,1 0,004 0,04 0,04 0,01
ENSP 1,6 2,9 3,2 3,2 2,2 0,8 0,2 0,8 1,1 0,9 0,6 0,003 0,1 0,3 0,1 0,4 1,0 0,1 0,8 0,1 1,0 0,2
ERSP 0,8 0,2 1,0 1,2 2,6 0,3 0,8 0,1 0,7 0,4 0,6 0,1 0,2 0,04 0,03 0,2 0,01 0,5 0,1
ANEM 0,02 0,1 0,05 0,1 0,05 0,1 0,03 0,01 0,02 0,1 0,01 0,05 0,02 0,02 0,02 0,05 0,1 0,04 0,01
CMOR 0,01 0,01 0,1 0,03 0,04 0,006 0,003
ENGR 0,2 3,1 0,7 0,3 0,5 0,01 0,2 0,03 0,04 0,8 0,01 0,1 0,02 0,04 0,3 0,2
GORG 0,01 4,6 2,0 0,1 0,1 1,6 0,9 0,1 0,1 0,03 0,2 0,02 0,003 0,1 0,1 0,5 0,3
PALYTHOA 0,04 0,02 0,03 0,1 0,5 0,01 0,4 0,05 0,03
ZOANTHUS 0,1 0,003 0,003
CYAN 0,04 0,01 0,04 0,1 0,003 0,1 0,2 0,02 0,01 0,1 0,1 0,001 0,02 0,04 0,01 0,04 0,01
CALG 0,003 0,02 0,01 0,1 0,1 0,3 0,02 0,04 0,2 3,9 0,01 0,02 2,7 0,7 0,8 0,1 0,04 0,1 0,5 0,2
EALG 0,1 0,7 0,9 6,0 2,5 2,0 0,7 5,8 3,4 6,1 5,3 13,0 1,2 4,8 5,7 8,1 6,0 1,8 2,5 4,1 4,0 0,7
FALG T 0,2 4,9 0,2 40,7 8,1 0,8 3,0 0,1 1,0 3,8 0,5 2,6 1,0 0,01 1,9 6,0 3,7 2,0
TALG 65,6 71,7 55,2 49,3 74,1 35,6 51,5 60,2 55,0 24,4 52,4 27,4 47,5 27,1 53,0 51,6 57,9 42,0 62,9 53,6 50,9 3,1

T749

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

T749

Cargado por

Información del documento

Descripción original:

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

T749

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

FORMACIONES CORALINAS DEL ÁREA DE SANTA MARTA: ESTADO Y

PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LA COMUNIDAD BENTÓNICA

JOHANNA CAROLINA VEGA-SEQUEDA

UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO

JOHANNA CAROLINA VEGA-SEQUEDA

Trabajo de grado para optar al título de Biólogo Marino

UNIVERSIDAD JORGE TADEO LOZANO

Este trabajo se realizó gracias al apoyo y recursos financieros del Instituto de

Agradezco, especialmente a Alberto Rodríguez, a Catalina Reyes y a Jaime Garzón por su

2.1 Fase preliminar ..................................................................................................... 7

2.2 Fase de campo ....................................................................................................... 9

2.3 Tratamiento de la información........................................................................... 15

3.3 Análisis inverso ................................................................................................... 29

3.4 Relación entre la estructura y variables ambientales ........................................ 30

4.2 Patrones de distribución espacial ....................................................................... 48

4.3 Relación entre la estructura y variables ambientales ........................................ 49

Un arrecife coralino es un sistema de gran diversidad e importancia ecológica debido a las

Los arrecifes ofrecen variados servicios a la población costera y contribuyen a la salud de la

Con base en lo anterior, el presente estudio estableció el estado de las formaciones

Esta investigación se encuentra enmarcada dentro del proyecto: "Estado de las

Igualmente, las características hidrodinámicas están estrechamente relacionadas con los

Un factor determinante en la estructura de las formaciones coralinas en el área de Santa

2.1 Fase preliminar

2.2 Fase de campo

2.2.1 Composición y estructura

Para la caracterización estructural del sustrato arrecifal se utilizó el método de transecto en

3,0 3,0 3,0

3,0 3,0 3,0

3,0 3,0 3,0

BG-P BN-E BN-P BC-E BC-P

3,0 3,0 3,0 3,0 3,0

Para establecer la prevalencia de enfermedades coralinas en cada estación, se utilizó el

2.2.3 Complejidad del sustrato

2.3.1 Composición coralina y cobertura de las principales categorías del sustrato

2.3.2 Complejidad del sustrato

IR = (Tamaño eslabón (mm) * No. Eslabones) / Longitud transecto (mm)

Posteriormente se promediaron los cinco IR (ver numeral 2.2.3) para caracterizar la

2.3.3 Prevalencia de enfermedades y blanqueamiento

Para evaluar en cada estación las enfermedades y blanqueamiento se estimó su prevalencia,

2.3.4 Análisis de clasificación

Mediante análisis multivariados (clasificación) se exploraron los patrones de distribución

2.3.5 Análisis inverso

2.3.6 Relación entre la estructura y variables ambientales

Con el fin de explorar posibles explicaciones a los esquemas espaciales encontrados, se

3.1 Caracterización de las formaciones coralinas del área de Santa Marta

3.1.1 Composición y cobertura de las principales categorías del sustrato y especies de

Por otro lado, se registraron 33 especies coralinas agrupadas en 10 familias, siendo

3.1.2 Complejidad del sustrato

De acuerdo a la prueba de Kruskal-Wallis, existen diferencias entre estaciones en términos

Se muestrearon 10725 colonias de corales duros y el mayor valor de prevalencia se registró

En relación con las especies de corales duros, se encontraron 11 especies afectadas al

De acuerdo a la Tabla 6, PB fue el síndrome que afectó a un mayor número de especies,

3.2.1 Análisis de clasificación

En términos de composición y cobertura de las principales categorías del sustrato, el

Figura 9. Dendograma de clasificación mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis (y la técnica

Figura 10. Dendograma de clasificación mediante el índice de similaridad de Bray-Curtis (y la técnica

3.3 Análisis inverso

3.4 Relación entre la estructura y variables ambientales

Césped de algas (40,2 ± 12,8) (61,8 ± 4,1)** (47,7 ± 3,9)**

Césped de algas (40,2 ± 12,8) (61,8 ± 4,1) (47,7 ± 3,9)

Montastraea faveolata - 2,6 ± 2,0 (1,7 ± 0,7) 0,1 ± 0,1

., . y . Territorial damselfishes as determinants of the structure

. y . Change in marine communities: an approach to statistical analysis