Fisiología Celular III y Neurofisiología I

1. Sinapsis neuromuscular y estructura fibra muscular: breve repaso

2. Fisiología molecular de la contracción muscular
3. Control nervioso del movimiento
2. Breve repaso de sinapsis neuromuscular y estructura básica de la
fibra muscular esquelética
Túbulo transverso o
túbulo T
sarcolema
Receptor de Ach
Nicotínico
Conformación
básica de la
célula
muscular
esquelética:
sarcomera
Ultra
estructura
de la
sarcomera

sarcomera
Filamento gruesos de miosina
SARCOMERA

Sitio activo de la actina

3. FISIOLOGÍA MOLECULAR
DE LA CONTRACCIÓN
MUSCULAR
y los tubos T, que gatilla la liberación de Ca++ del retículo sarcoplásmico
 Dihiropiridina
bloquedor canales de
Ca
Rol canales de Ca++ del T y Túbulo Transverso
cisternas laterales

Cito-
sol CITOSOL

Receptor de rianodina

Liberación de Ca++ por RYR1 Cisternas del reticulo sarcoplasmico

inducida por Ca++ liberado por
DHPR
(después del ingreso de Ca++ a través de DHPR del T)

Os receptores tomam o nome de um

alcalóide vegetal, a rianodina, para o
qual mostram alta afinidade.
Microfotografía electronica y esquemas de la Triada
Bomba de
Ca++ del
retículo
endoplásmico
Fig. 5.7. Flujo de
información que conduce
a la contracción muscular
y la relajación.
W Ganong . Fisiología
Médica
Ancho
Zona M
 Filamentos
gruesos (miosina)

Línea Z Línea Z
Banda M Línea Z

Filamentos Banda I Banda A

delgados (actina)
3. FISIOLOGÍA DE LOS SISTEMAS MOTORES
DEL SISTEMA NERVIOSO
Fisiología de los sistemas nervioso motores
• El sistema nervioso motor (eferente) se compone del sistema
nervioso somático y del sistema nervioso autónomo.
• El sistema nervioso somático es un sistema motor voluntario bajo
control consciente. Cada una de sus vías consta de una motoneurona
y de las fibras de músculo esquelético a las que inerva
• El sistema nervioso autónomo es un sistema involuntario que
controla y modula principalmente las funciones de los órganos
viscerales.
Sistemas nerviosos motores: comparación
Receptor de
neurotransmisor

Receptores de
Ach (AChrn)

N= nicotínico
M= muscarínicos
 FUNCIONES MOTORAS DEL
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Control espinal del movimiento
Control cortical
Ganglios basales
CONTROL DEL MOVIMIENTO

Huso muscular, receptor

de estiramiento
muscular
Órgano de Golgi
Control espinal del
movimiento
Inervación reciproca
Reflejos de la médula espinal
 En la flexión del antebrazo
TIPOS DE MOVIMIENTOS

• Los movimientos pueden ser:

reflejos, voluntarios, automáticos
• En todos estos tipos de
movimientos los músculos se
contraen y se relajan y al hacerlo
así, mueven segmentos del
organismo alrededor de puntos
de apoyo (articulaciones).
• Resulta, entonces, que esos
segmentos pueden cambiar de
posición porque son empujados o
tirados, es decir, porque actúan
sobre ellos dos fuerzas opuestas.
Los músculos que promueven un
resultado en un sentido son
agonistas, los que se oponen son
antagonistas.
¿Cómo se organiza el SNC para para hacer posible
esto?
Neuronas espinales en el movimiento.
Inervación reciproca
Potencial de acción de Motoneuronas
flexoras
Centros superiores

Motpneuronas
extensoras
Reflejo de estiramiento, rotuliano o patelar
• En este reflejo monosináptico, se
produce extensión de la pierna al
percutir el tendón rotuliano,
insercción distal del cuadríceps
crural. La percusión del tendón induce
una elongación de las fibras
musculares del recto femoral y por lo
tanto una descarga de los receptores
de estiramiento, los husos anulo
espiral (1); lo que inicia la conducción
nerviosa por la neurona aferente,
sensitiva (2), cuyo soma está ubicada
en el gánglio raquídeo. Esta neurona,
establece sinapsis con neuronas
eferentes,(3) en la medula, cuyo axón
(4) inervan el músculo cuádriceps
crural (5) y, consecuentemente, se
produce la contracción de este último
y una extensión de la pierna.
Fibras aferentes conducen impulsos sensitivos al SN.
Fibras eferentes conducen impulsos a los efectores
 Pasos del Reflejo de estiramiento
• 1. Cuando el músculo es estirado, las fibras
aferentes grupo Ia en el huso muscular se
activan y aumenta su frecuencia de descargas.
las aferencias entran en la médula espinal,
establecen sinapsis directamente con las
motoneuronas alfa y las activan. Estas inervan el
músculo homónimo.
• 2. La activación de la Motoneurona alfa
provocan la contracción del músculo estirado Huso
originalmente y se reduce el estiramiento del muscular
huso muscular. Este vuelve a su longitud original
y la frecuencia de activación de las fibras
aferentes del grupo Ia vuelve al nivel basal.
• 3. Simultáneamente, la inforrnación se envía
desde la médula espinal para producir la
contracción de los músculos sinérgicos y la
relajación de los músculos antagonistas.
Reflejo de flexión-retirada
• Se trata de un reflejo polisináptico que
aparece como respuesta a estímulos
táctiles, dolorosos o nocivos.
• Las fibras aferentes somatosensoriales
y de dolor inician un reflejo de flexión
que provoca la retirada de la parte
afectada como respuesta al estimulo
doloroso o nocivo (p. ej., tocar una
estufa caliente con la mano y después
retirarla con rapidez).
• El reflejo produce flexión ipsolateral
(es decir, en el lado del estimulo) y
extensión en el otro lado (contracción
contralateral).
 Pasos del reflejo de flexión
• 1. Un estimulo doloroso activa las fibras
aferentes reflejas flexoras (grupos II, III y
IV), que establecen sinapsis con
múltiples interneuronas en la médula
espinal (reflejo polisináptico).
• 2. En el lado del estimulo se activan
reflejos que provocan la contracción de
los músculos flexores y relajación de los
músculos extensores. Esa porción del
reflejo produce flexión en el lado del
estimulo (p. ej., retirar la mano de la
estufa caliente).
• 3. En el lado contrario al estImulo
doloroso se activan reflejos que
provocan la contracción de los músculos
extensores y relajación de los músculos
flexores. Esa parte del reflejo produce la
extensión del lado contralateral y se
conoce como reflejo extensor cruzado.

4. La posdescarga es una descarga neural persistente

que se produce en los circuitos reflejos
polisinápticos. Como resultado de la posdescarga, los
músculos contraídos permanecen así algún tiempo
después de la activación del reflejo
CONTROL MOTOR SUPRAESPINAL
• El control que ejerce la corteza cerebral sobre los músculos
esqueléticos depende fundamentalmente de la médula
espinal.
• En la médula espinal están las neuronas que inervan a los
músculos esqueléticos (motoneuronas alfa) y sólo a través
de ellas puede actuar la corteza cerebral. Se ubican en las
astas anteriores de la substancia gris de la médula espinal.
A esta organización se le ha llamado la vía final común
porque solo por su intermedio pueden actuar los distintos
reguladores de la musculatura esquelética, incluyendo a la
corteza.
• La corteza ejerce su control a través de vías nerviosas que
se inician en ella y luego descienden a la médula.
• Según su origen y ubicación y trayectoria de los axones
motores en la médula espinal, se han distinguido una vía
piramidal y una extrapiramidal.
Control motor cortical
 Áreas corticales

Área 4
Cerebro
Área 6

Cerebelo
Tronco cerebral
 Corteza motora primaria
• La corteza motora primaria (área 4) es la región de la corteza
motora responsable de la ejecución de un movimiento.
• Los patrones programados de motoneuronas son activados desde
la corteza motora primaria.
• Cuando las motoneuronas superiores de la corteza motora se
excitan, esa actividad se transmite hasta el tronco del encéfalo y la
médula espinal, donde las motoneuronas inferiores son activadas y
producen la contracción coordinada de los músculos apropiados (es
decir, el movimiento voluntario).
• La corteza motora primaria está organizada topográficamente y se
describe como el homúnculo motor.
 HOMUNCULO MOTOR
• Trabajos en monos y en humanos igualmente demostraron que la
corteza contenía un mapa motor del cuerpo (representación
motora) caracterizado por ser: desproporcionado, invertido y
contralateral.
• Posteriormente también se demostró que la llamada área
premotora (ubicada delante de la porción inferior de la corteza
motora) también presenta un mapa somatotópico del cuerpo.
• Son las neuronas de proyección de estas dos áreas las principales
componentes de la vía córtico-espinal, sistema piramidal
• Estas dos áreas participarían en el inicio, planificación y
realización de los movimientos voluntarios, tareas en las cuales
participan, además, los ganglios básales y el cerebelo.
Homunculo motor.
La figura representa un corte
coronal del giro precentral; se
muestra la ubicación de la
representación cortical de
diversas regiones. El tamaño
de éstas es proporcional al
área cortical dedicada a ellas.
(Reproducida con autorizaciórs de Penfield
W, Rasmussen G: The Cerebral Cortexof Man.
Macmillan, 1950.)
Pirámides
Bulbares
VÍA PIRAMIDAL CRUZADA
• La vía piramidal esta formada por axones que, en
su trayectoria a la médula espinal (fibras córtico-
espinales) se unen a nivel del bulbo raquídeo
constituyendo en ese punto las llamadas
pirámides.
• En estas estructuras, un 75% de las fibras de esta
vía cruzan al lado opuesto (decusación de las
pirámides).
• Después del cruce, los axones descienden por la
sustancia blanca de la médula formando un
cordón nervioso, el tracto córtico-espinal lateral.
Esta vía cortico-espinal es la vía piramidal cruzada.
VÍA PIRAMIDAL DIRECTA
• Un 25% de los axones no cruzan a nivel piramidal,
constituyendo la vía piramidal directa, parte de la
cual desciende por la médula espinal formando
parte de los tractos córtico-espinales anteriores. El
resto va por el tracto lateral. Sin embargo, ellos
también cruzarán más abajo de modo que toda la
vía piramidal es cruzada.
• A medida que los axones de la vía córtico-espinal
descienden por la médula, la mayoría de ellas
hacen sinapsis con interneuronas que son las que
inervan a las motoneuronas alfa.
Vía
Piramidal
Cruzada y
Directa
Estimulación de los tractos
• La estimulación de las motoneuronas alfa medulares por axones de
los tractos piramidales provoca la contracción de grupos musculares
de las manos y de los pies.
• En cambio, al estimular a los tractos extrapiramidales se observan
movimientos más generales y automáticos
Control motor por el Tallo cerebral
Control
motor por
el Tronco
del Encéfalo

Tronco
del
Encefalo
Tracto
retículo
espinal
 CONTROL MOTOR TALLO CEREBRAL

. La estimulación del
núcleo rojo produce
la activación de los
músculos flexores y
la inhibición de los
extensores.

La estimulación del
tracto retículo espinal
tiene un efecto
inhibidor
generalizado sobre
los músculos flexores
y extensores, pero
especialmente sobre
los extensores.
 CE RE B E LO
• El cerebelo (<<cerebro pequeño>>) está localizado en la fosa
posterior, inmediatamente debajo del lóbulo occipital. Está
conectado con el tronco del encéfalo por los tres pedúnculos
cerebolosos, que contienen fibras nerviosas aferentes y
eferentes.
• El cerebelo regula el movimiento y la postura, y además
interviene en ciertas clases de aprendizaje motor.
• Ayuda a controlar la frecuencia, los límites, la fuerza y la
dirección de los movimientos (lo que en conjunto se conoce
como sinergia).

CEREBELO. El daño del cerebelo

provoca falta de coordinación
(ataxia cerebelosa)
 ROL DEL CEREBELO EN EL MOVIMIENTO
• En relación a cualquier movimiento existen procesos de
planificación y de programación y de ejecución en todos los
cuales, participa el cerebelo.
• Sin embargo, este órgano regula el movimiento, también la
postura, pero indirectamente ya que no tiene conexiones
directas con las motoneuronas espinales.
• Este órgano modifica los programas motores, que son
ejecutados a través de los sistemas motores descendentes de
origen cerebral, afinando la salida de información (hacia la
médula espinal) que se hace por esos sistemas.
• Por ello, las lesiones del cerebelo producen descoordinación
de los movimientos de las extremidades y de los ojos,
desequilibrio y disminución del tono muscular.
 Trastornos del cerebelo
• Las lesiones cerebelosas causan una alteración del movimiento llamada
ataxia. La ataxia cerebelosa es una falta de coordinación consecuencia de
errores en la frecuencia, la amplitud, la fuerza y la dirección del
movimiento.
• La ataxia puede manifestarse de modos distintos. Puede haber un inicio
tardío del movimiento o una ejecución deficiente de la secuencia de un
movimiento, con lo que el movimiento parece descoordinado. Un miembro
puede sobrepasar su objetivo o detenerse antes de alcanzarlo.
• Otra expresión de la ataxia es la disdiadococinesia, en la que el individuo es
incapaz de realizar movimientos rápidos alternantes. El temblor intencional
puede aparecer perpendicularmente a la dirección de un movimiento
voluntario, aumentando hacia el final del mismo. (El temblor intencional de
la enfermedad cerebelosa difiere del temblor de reposo de la enfermedad
de Parkinson.)
• El fenómeno de rebote es Ia incapacidad para detener un movimiento; por
ejemplo, si una persona con enfermedad cerebelosa flexiona el antebrazo
contra una resistencia, puede ser incapaz de detener la flexión cuando se
elimina la resistencia.
 Ganglios Basales (G.B.)

Ubicación de
los Ganglios
Basales
 GANGLIOS BASALES
• Los ganglios basales son los núcleos profundos del
telencéfalo: núcleo caudado, putamen, globo pálido y
amígdala. También existen núcleos asociados, entre
ellos los núcleos ventral anterior y ventral lateral del
tálamo, el núcleo subtalámico del diencéfalo y la
sustancia negra del mesencéfalo.
• Los ganglios basales actúan principalmente sobre la
corteza motora a través de las vías del tálamo. Su
función consiste en contribuir a la
planificación y ejecución de movimientos
suaves. Los ganglios basales también contribuyen a
funciones afectivas y cognitivas.
Vías de los ganglios
basales. Se muestra la
relación entre la corteza cerebral,
los ganglios basales y el tálamo.
Las líneas continuas azules
muestran vías excitadoras, las
lineas de puntos muestran las vías
inhibidoras.
El efecto global de la via indirecta
consiste en inhibición y el efecto
global de la via directa, en la
excitación. (Modificado de Kandel ER,
Schwartz JH, Jessell TM: Principles of Neural
Science, 4th ed. New ‘York, McGraw-I-Hill,
2000.’)
Función de las vías desde los G.B.
• Las salidas de las vías indirecta y directa desde los ganglios basales
hasta la corteza motora son opuestas y están cuidadosamente
equilibradas:
• la vía indirecta es inhibidora y la directa, excitadora.
• El trastorno de una de las vías alterará el equilibrio del control
motor, aumentando o disminuyendo la actividad motora. Dicho
desequilibrio es característico de las enfermedades de los ganglios
basales.
 Enfermedades de los ganglios basales
• Las enfermedades de los ganglios basales comprenden la
enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Huntington.
• En la enfermedad de Parkinson se degeneran las células de la parte
compacta de la sustancia negra, con lo que disminuye la inhibición
a través de la vía indirecta y se reduce la excitación a través de la
vía directa.
• Las manifestaciones de la enfermedad de Parkinson pueden
explicarse mediante la disfunción de los ganglios basales: temblor
en reposo, lentitud y retraso del movimiento y marcha arrastrando
los pies.
El tratamiento de la
enfermedad de
Parkinson consiste en
reemplazar la deficiencia de
dopamina mediante la
administración de L-dopa (el
precursor de la dopamina) o
la administración de
agonistas de la dopamina
como la bromocriptina.
Enfermedades de los ganglios basales
• La enfermedad de Huntington es un trastorno
hereditario causado por destrucción de las neuronas
colinérgicas del estriado y de la corteza, y de las
neuronas gabaérgicas inhibidoras.
• Los síntomas neurológicos de la enfermedad de
Huntington incluyen movimientos coreicos
(contorsiones) y demencia.
• No hay disponible tratamiento alguno para esta
enfermedad.
Bibliografía

Fisiología de Linda Costanzo, 7° edición, Elsevier 2023.

Capítulos 1 y 3 del texto
Fisiología Médica de W. Ganong, 24 edición. McGraw
Hill. Lange, 2013. Capítulos 2, 4, 5, 6, 7, 12 del texto
Fisiología de Berne y Levy, cuarta edición. Elsevier
Mosby, 2006