UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA

DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

Diversidad de protozoos ciliados (Alveolata:

Ciliophora) en la presa Piedra Azul y el arroyo que le
abastece, Teotitlán del Valle, Oaxaca, México.

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:

B I Ó LO GA

P R E S E N T A:

Erika Montserrat Vilchis Quintero

DIRECTORA DE TESIS:
Dra. Alma Gabriela Islas Ortega

CDMX, México 2024

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respectivo titular de los Derechos de Autor.
Agradecimientos académicos

A la Universidad Nacional Autónoma de México, por todas las oportunidades personales, académicas
y profesionales que me brindó desde el bachillerato.

A la Dra. Alma Gabriela Islas Ortega, por el aprendizaje mutuo, por ser mi tutora de tesis, por sus
revisiones y correcciones, y por compartirme muchos de los conocimientos que me llevaron a concluir
este proyecto de manera satisfactoria.

A los miembros del jurado, los doctores Eberto Novelo Maldonado y Jaime Manuel Calderón Patrón,
así como a las doctoras Patricia Bonilla Lemus y Mirza Patricia Ortega Olivares, por su revisión y
valiosos comentarios a este trabajo.

A los doctores Rogelio Aguilar Aguilar y Gerardo Rivas Lechuga, por abrirme las puertas del taller y
el Laboratorio de Zoología Acuática, en donde pude desarrollar mi proyecto de licenciatura y en
donde, desde un inicio, me hicieron sentir bienvenida.

Al Dr. Raúl Contreras Medina y a la Universidad Autónoma “Benito Juárez” de Oaxaca, por facilitar
las instalaciones y los materiales necesarios para llevar a cabo las primeras revisiones de cada
muestreo llevado a cabo en este trabajo.

Finalmente, gracias a Ingrid Paola Antonio Jasso y a Martín Rivas Beltrán, por su ayuda en la toma
de muestras y fotografías, y por su apoyo con la identificación.
Agradecimientos personales

A mi familia: mi madre, Rosa, por siempre dejarme ser y por el mundo de oportunidades que me ha
brindado a través de su esfuerzo y su amor. A mi abuela, Virginia, por ser mi segunda madre y por
cuidar de mí y de la familia siempre. A mi hermano, Armando, por ser mi primer amigo y la persona
con la que aprendí a explorar el mundo. A Botas, por enseñarme sobre las distintas formas de amar.

A mis amigos: Pat, Esme, Shantal, Cris, Luisillo, Olmo, Froy, Roberto y Alexis. Gracias por estar a
mi lado, por comprender mis ausencias y compartir las cargas y las risas. Su amistad me ha otorgado
momentos de invaluable paz. Es gracias a ustedes que el equipaje de este viaje ha sido menos pesado.

A mi mejor amiga, Brenda. Gracias por inspirarme y por seguir aquí después de tantos años. Gracias
por comprender las presiones, celebrar los triunfos y ser la luz en los momentos de oscuridad. Este
logro lleva tu marca.

A Ingrid, por ser la mejor cómplice, compañera y amiga de la universidad. Nadie entendió este viaje
como tú. Llevaré siempre conmigo las pláticas, las risas, las gomitas, los viajes y las tardes de pastes.
Gracias por enseñarme sobre la fortaleza y la perseverancia.

A May, Carlitos, Sofi y Jabeth, por hacer los fines de semana tan divertidos y por las nuevas
experiencias y amistades.

A Sofía Flores, por permitirme explorar otras facetas de mí que no sabía que me gustaban y por las
oportunidades que me permitieron crecer.

A Thalía, mi terapeuta, a quien le expreso mi profundo agradecimiento por su guía experta y por el
apoyo emocional que ha sido fundamental en este proceso académico y personal. Gracias por
proporcionarme un espacio seguro para explorar mis pensamientos y emociones.

A la música que me acompañó en mis momentos de soledad y durante el desarrollo de este proyecto.

Finalmente, gracias a todas las versiones de mí que estuvieron involucradas en este viaje académico.
Gracias por resistir, pero, sobre todo, gracias por ser valiente y buscar ayuda cuando lo necesitamos.
Dedicatoria

A ti, en el futuro:
recuerda siempre que la tenacidad es un superpoder.
Índice

Resumen:.......................................................................................................................................................................... 1
Abstract:........................................................................................................................................................................... 2
Introducción: .................................................................................................................................................................. 3
Reproducción: ........................................................................................................................................................... 4
Características ecológicas e importancia: ..................................................................................................... 4
Sistemática y evolución: ........................................................................................................................................ 5
Diversidad reconocida, distribución geográfica y proyecciones futuras: ........................................ 8
Antecedentes: ................................................................................................................................................................. 9
Justificación:................................................................................................................................................................ 10
Objetivos: ...................................................................................................................................................................... 10
Objetivo general: .................................................................................................................................................. 10
Objetivos particulares: ....................................................................................................................................... 10
Materiales y métodos:.............................................................................................................................................. 11
Área de estudio:..................................................................................................................................................... 11
Toma de muestras: ............................................................................................................................................... 12
Procesamiento de las muestras: ...................................................................................................................... 14
Identificación de especies: ................................................................................................................................. 14
Resultados: ................................................................................................................................................................... 15
Discusión: ...................................................................................................................................................................... 92
Conclusiones:............................................................................................................................................................ 105
Referencias bibliográficas: ................................................................................................................................. 106
Lista de tablas y figuras

Tabla 1. Resumen de la clasificación del grupo a nivel de Phylum, subphylum y clases

Tabla 2. Clasificación taxonómica de los ciliados registrados en la presa Piedra Azul y el arroyo
que la abastece

Tabla 3. Diversidad de especies en la presa Piedra Azul y el Arroyo que la abastece.

Tabla 4. Compendio de especies encontradas tanto en la presa como el arroyo a lo largo de cada
muestreo.

Figura 1. Esquema de una célula ciliada ideal típica.

Figura 2. Municipio de Teotitlán del Valle, Oaxaca.

Figura 3. Presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece en distintas épocas del año.

Figura 4. Aspidisca sp.

Figura 5. Brachonella sp.

Figura 6. Chilodonellidae gen sp.

Figura 7. Cinetochillum sp.

Figura 8. Coleps elongatus

Figura 9. Coleps hirtus

Figura 10. Cyclidium sp.

Figura 11. Dexiotricha sp.

Figura 12. Epistylididae gen. sp. 1

Figura 13. Epistylididae gen. sp. 2

Figura 14. Euplotes woodruffi

Figura 15. Frontonia sp. 1

Figura 16. Frontonia sp. 2

Figura 17. Halteria sp.

Figura 18. Lacrymaria sp.

Figura 19. Lembadion sp.

Figura 20. Loxodes striatus

Figura 21. Metopus sp.

Figura 22. Paramecium bursaria complejo

Figura 23. Paramecium caudatum

Figura 24. Pyxicola sp.

Figura 25. Spirostomum subtilis

Figura 26. Spirostomum teres

Figura 27. Stentor roeselii

Figura 28. Stylonychia mytilus complejo

Figura 29. Tetmemena pustulata-vorax complejo

Figura 30. Thuricola sp.

Figura 31. Urocentrum turbo

Figura 32. Vaginicola sp.

Figura 33. Vorticella campanula

Figura 34. Vorticella convallaria complejo

Figura 35. Vorticella convallaria var. citrina

Figura 36. Vorticella sp.

Resumen:
Los protozoos ciliados pertenecen al phylum Ciliophora, en el que se han descrito al menos 8,000
especies que forman un grupo monofilético. Son organismos eucariontes unicelulares que se
caracterizan por poseer cilios en al menos alguna de las etapas de su ciclo de vida, tienen dos tipos
de núcleo, se reproducen mediante conjugación, y poseen una capa cortical con una película y
cinétidas. Los ciliados exhiben un amplio rango de estrategias alimenticias y pueden ocupar cualquier
ambiente en presencia de agua. Constituyen una fracción importante de la biomasa planctónica y son
importantes en la transformación y transferencia de nutrientes en las redes tróficas, además de que
algunas especies son bioindicadores importantes. En México se han realizado algunos trabajos
taxonómicos que involucran a estos microorganismos, sin embargo, son pocos los estados que se han
muestreado con dicho propósito, por lo que la diversidad de ciliados en México puede estar siendo
subestimada. Oaxaca es uno de los estados que albergan numerosas zonas y hábitats potencialmente
favorables para el establecimiento de distintos taxa de ciliados, aunque no ha sido lo suficientemente
explorado con tales fines. El objetivo de este estudio es describir taxonómicamente a las especies de
ciliados de vida libre presentes en la Presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece, ubicados en
Teotitlán del Valle, Oaxaca, así como aportar datos acerca de la diversidad de Ciliophora en México.
Se realizaron cuatro muestreos en distintas épocas del año, en cada muestreo se obtuvieron tres
muestras de agua del arroyo y tres muestras de agua de la presa. De las muestras obtenidas se
realizaron preparaciones temporales (con y sin colorantes vitales) para las observaciones in vivo.
Adicionalmente, se realizaron preparaciones permanentes para su posterior procesamiento con
técnicas de impregnación plata “seco” de Klein y Hematoxilina de Harris. Se determinaron 33
morfoespecies de ciliados de vida libre, la gran mayoría de ellas son formas bacterívoras detritívoras,
lo que sugiere que este grupo de procariotas son un componente importante en la presa y el arroyo.
Factores como la estacionalidad y el enquistamiento promovieron la presencia-ausencia de las
distintas morfoespecies en los muestreos. La mayor cantidad de morfoespecies de ciliados se
registraron durante la temporada de lluvias de octubre, época que coincide con la fase de llenado de
la presa. En el presente estudio se determinaron once especies de ciliados de vida libre.
Adicionalmente se obtuvieron quince registros a nivel de género, tres a nivel de familia y cuatro
complejos de especies. Cuatro de las especies descritas en este trabajo representan nuevos registros
para el estado de Oaxaca, dos de las cuales además son nuevos registros para México y el continente
americano. El presente trabajo aporta los primeros datos sobre la diversidad de Ciliophora en la presa
Piedra Azul y el arroyo que la abastece y contribuye al conocimiento de la diversidad de México y el
continente americano.
~1~
Abstract:

Ciliated protozoa belong to the phylum Ciliophora, a monophyletic group in which at least 8,000
species have been described. These single-celled eukaryotic organisms possess cilia at some stage of
their life cycle, having two nuclei types and a cortical layer with a film and kinetids. A process of
conjugation complements the reproduction. Ciliates exhibit a broad range of feeding strategies and
can thrive in any water-based environment. They constitute a significant portion of the planktonic
biomass, and their presence is crucial to guarantee nutrient transformation and transfer through food
webs. Some species also are used as essential bioindicators. Although there are some taxonomic
works concerning ciliates in Mexico, the actual diversity of these organisms has been severely
underestimated. Oaxaca is one of the Mexican states with numerous areas and habitats suitable for
diverse taxa of ciliates, which has yet to be thoroughly explored. This study aims to identify the free-
living ciliate species present in the Piedra Azul Dam and the stream that supplies it, located in
Teotitlán del Valle, Oaxaca, and provide data about the diversity of Ciliophora in Mexico. We
conducted our samplings over one year. Temporary preparations (with and without vital stains) were
made from the samples obtained for in vivo observations, and permanent preparations were made for
subsequent processing with Klein's "dry" silver impregnation and Harris Hematoxylin techniques.
Thirty-three free-living ciliates taxa were identified. Most of them are considered detritivorous-
bacterivorous forms. According to our observations, the seasonality and encystment influence the
presence of these morphospecies during the samplings. The highest morphospecies numbers were
observed during the October rainy season, which coincides with the filling phase of the dam. In the
present study, eleven free-living ciliates species were determined. Additionally, fifteen records were
obtained at the genus level, three at the family level, and four species complexes. Four of the species
described in this work represent new records for the state of Oaxaca, two of which are also new
records for Mexico and the Americas. This study provides relevant information on the diversity of
Ciliophora in the Piedra Azul dam and the stream that supplies it, contributing to our understanding
of the diversity of Mexican bodies of water.

~2~
Introducción:

Las especies pertenecientes al Phylum Ciliophora, son organismos unicelulares eucariontes que se
caracterizan por poseer cilios -variables en número y disposición- en al menos alguna de las etapas
de su ciclo de vida, dichas estructuras se originan de cinetosomas. Cuentan con dos tipos de núcleo:
macronúcleo y micronúcleo -dimorfismo nuclear-, se reproducen mediante conjugación, y poseen una
capa cortical con dos componentes: una película y cinétidas (Sanders, 2009; Mayén-Estrada et al.,
2014). La ciliatura es de dos tipos: somática y oral, y estas pueden exhibir distintos arreglos que dan
como resultado la gran diversidad de especies que existen. Los cilios y su cinetosoma -cuerpos
basales- se organizan en cinétidas. Las cinétidas somáticas permiten al organismo impulsarse en el
agua, o escapar de depredadores, mientras que las cinétidas orales posibilitan la captura de alimentos
(Lynn, 2006). Los cilios pueden formar una densa capa que cubre a toda la célula; o bien, ser poco
numerosos, especialmente en las especies sésiles; éstos también pueden fusionarse para formar cirros
(Sanders, 2009; Warren et al., 2016). Poseen vacuolas contráctiles, un complejo de vesículas y
canales, y también son comunes los extrusomas (Lynn, 2008). Su longitud se considera en
micrómetros y pueden ser muy pequeños -especies de 10 micras- o muy grandes -especies de hasta
4500 micras- (Corliss, 1979).

Figura 1: Esquema de una célula ciliada ideal típica. Esquema modificado de Posch et al., 2022.

~3~
 • Reproducción:

En los ciliados se han observado procesos de reproducción sexual y asexual, siendo la reproducción
asexual por fisión binaria la más observada, y, por tanto, la más estudiada. La fisión binaria es el
mecanismo mediante el cual una célula parental se divide en dos células hijas -o clones- mediante
citocinesis y cariocinesis, lo que puede conducir a un rápido crecimiento poblacional; además, en los
individuos sésiles se ha documentado la gemación, por ello los clones son comunes (Lynn, 2008;
Sanders, 2009; Mayén-Estrada et al., 2014). La reproducción sexual -por conjugación- asegura la
diversidad genética e incrementa la posibilidad de supervivencia. Ésta involucra el intercambio de
núcleos gaméticos y consiste en el reconocimiento, interacción y fusión temporal de dos células de
tipo complementario. Una vez que las células se fusionan, dentro del micronúcleo diploide sucede
una división meiótica que da como resultado la producción de cuatro núcleos, tres de los cuales serán
reabsorbidos por el citoplasma, mientras que el núcleo restante pasará por una división posmeiótica
que derivará en un núcleo estacionario y uno migratorio. Entonces habrá un intercambio mutuo de
núcleos migratorios, en donde el núcleo migratorio de un conjugante se fusiona con el núcleo
estacionario del otro, lo que genera la recombinación genética. Finalmente, luego de la conjugación,
las células se separan y el sincarión en cada exconjugante se divide nuevamente en dos núcleos hijos,
uno de los cuales se convierte en el micronúcleo -o micrónúcleos- y otro en el macronúcleo,
restableciendo así la condición nuclear de la especie, pues el macronúcleo original se desintegra
durante el proceso de conjugación (Lynn, 2008; Posch et al., 2022). Tanto la conjugación como la
autogamia se suelen presentar cuando el organismo en cuestión carece de alimento, o bien, cuando
hay cambios de luz, temperatura o pH, y se ha visto que algunas especies tienen la capacidad de
producir quistes de protección (Lynn, 2008; Sanders, 2009).

• Características ecológicas e importancia:

Usualmente los ciliados son solitarios y de vida libre, no obstante, también pueden formar colonias o
relaciones simbióticas de distintos tipos -mutualismo, comensalismo o parasitismo- (Corliss, 1979).
La mayoría son móviles, aunque también hay especies que producen pedúnculos, loricas o matrices
gelatinosas que se adhieren a sustratos (Sanders, 2009). Estos protozoos pueden ocupar distintos
nichos en todo el mundo, que abarcan desde ambientes dulceacuícolas lénticos y lóticos, marinos,
salobres, terrestres, aguas residuales y sitios con condiciones extremas como los glaciares y aguas
termales.

~4~
Los ciliados exhiben diversas estrategias alimenticias -métodos mediante los cuales obtienen
nutrientes y energía- en respuesta a una amplia gama entornos y variedad de alimentos disponibles
en distintos hábitats; y aunque por lo general son heterótrofos, en algunas especies se ha observado
mixotrofía, una condición que les permite obtener su alimento mediante múltiples fuentes al combinar
estrategias autótrofas y heterótrofas (Stoecker et al., 1988; Verni & Gualtieri, 1997; Macek et al.,
2006, 2008; Esteban et al., 2010). Las estrategias de alimentación de los ciliados son clave al
contribuir en el ciclo global de energía y en la transformación y transferencia de nutrientes en las
redes tróficas, además actúan como reguladores poblacionales de bacterias y otros microbios. Estos
microorganismos constituyen una fracción importante de la biomasa planctónica y algunas especies
han demostrado ser útiles como bioindicadoras (Lynn y Gilron, 1992; Lynn, 2006; Weisse, 2017;
Ravindran et al., 2023).

• Sistemática y evolución:

En un principio el Phylum era denominado Infusoria, sin embargo, a principios del siglo XX ese
nombre fue reemplazado por el actual: Ciliophora. Los ciliados formaban un linaje independiente
hasta que en 1991 se propuso que los sacos membranosos que subyacen a la membrana plasmática
(los alveolos), son una sinapomorfía o característica compartida derivada de un clado de protistas:
Alveolata, en donde actualmente se agrupan tres grandes grupos -Ciliophora, Apicomplexa y
Dinoflagellata-, así como varios grupos más pequeños -Chromerida, Colpodellida, Perkinsozoa,
Acavomonidia y Colponemidia- (Lynn, 2008; Janouškovec et al., 2010; Flegontov y Lukeš, 2012).

Actualmente, el Phylum Ciliophora forma un grupo monofilético dentro del supergrupo Alveolata, en
donde se incluyen dos subphyla y once clases (Tabla 1) (Lynn, 2006; Adl et al., 2019). Los registros
fósiles, así como los estudios moleculares, sugieren que los ciliados surgieron hace más de 2000
millones de años a partir de un ancestro flagelado, y que posiblemente fueron el pináculo de la
evolución de los eucariotas unicelulares antes de la aparición de los metazoos (Lynn, 2006, 2009).

~5~
Tabla 1. Resumen de la clasificación del grupo a nivel de Phylum, subphylum y clases de acuerdo
con Lynn (2008).
Phylum Subphylum Clase
Postciliodesmatophora Karyorelictea
C Heterotrichea
i Spirotrichea
l Armophorea
i Litostomatea
o Phyllopharyngea
p Intramacronucleata Nassophorea
h Colpodea
o Prostomatea
r Plagiopylea
a Oligohymenophorea

La mayoría de las especies de ciliados que se han descrito hasta la fecha, se incluyen en tres clases:
Spirotrichea, Phyllopharyngea y Oligohymenophorea (Lynn, 2008).

Ha sido difícil establecer una definición aceptable de lo que constituye una especie en los ciliados
(Warren et al., 2017), por lo tanto, en ausencia de alternativas más pragmáticas o viables, el concepto
de “morfoespecie” definido por Finlay et al. (1996) es el más ampliamente adoptado. Para estos
autores, una morfoespecie puede entenderse como “una colección de formas que encajan todas en un
intervalo definido de variación morfológica, formas que, hasta donde sabemos, ocupan el mismo
nicho ecológico”.

Los caracteres morfológicos que se utilizan principalmente para distinguir entre los taxa de ciliados
residen en la corteza, sin embargo, hay otras características no corticales que pueden ser de utilidad,
tal es el caso de la apariencia nuclear. La corteza permite la interacción del organismo con su entorno,
que, como se menciona anteriormente, en el caso de los ciliados, se puede dividir en una región
somática y una región oral. La primera funciona en la locomoción, además de que proporciona
cubiertas protectoras y respuestas defensivas, y permiten la unión al sustrato. La región oral, por su
parte, participa en la captura de alimento e ingestión de nutrientes. Las características de ambas

~6~
regiones, y en particular los tipos y arreglos de las estructuras ciliares, son importantes en la
caracterización de los ciliados (Lynn, 2008).

Los humanos han observado a estos microorganismos por miles de años, aunque no necesariamente
hayan sido conscientes de ello (Herfort et al., 2011). No fue sino hasta que Leeuwenhoek los observó
por primera vez con un microscopio, que alguien fue capaz de reconocer que existían esta clase de
seres vivos. Una vez que el uso de microscopios se volvió regular en los laboratorios en el siglo XIX,
hubo una explosión en el estudio de los ciliados (Lynn, 2006).

Desde entonces, de acuerdo con Lynn (2008), la historia sistemática de los ciliados se ha dividido en
cinco periodos: (1) la era de descubrimiento; (2) la era de la explotación; (3) la era de la infraciliatura;
(4) la era de la ultraestructura y (5) la era del refinamiento. El progreso de cada uno de estos periodos
surgió de la interacción entre puntos de vista conceptuales y el uso de nuevas tecnologías.

Las eras de descubrimiento y de explotación se caracterizaron por la observación de ciliados vivos a

través del uso de microscopios, sin el uso de tinciones sofisticadas. Estos periodos permitieron la
duplicación del número de los taxa superiores descubiertos (como Holotrichea y Spirotrichea) y
ampliaron la comprensión de esta diversidad. Conceptualmente se enfocaban en las características de
la ciliatura somática y oral, y se consideraba que la evolución de las formas más complejas se dio a
partir de formas más simples (Lynn, 2008).

La era de la infraciliatura se vertebró a inicios del siglo XX a través de las descripciones de diferentes
enfoques técnicos para usar plata con el fin teñir la corteza y otras estructuras de los ciliados: el
método de plata seca de Klein y el método de plata húmeda de Chatton y Lwoff se desarrollaron en
este periodo (Lynn, 2008). Además, se consideró que los patrones en la infraciliatura de los ciliados
podían ser útiles para resolver problemas filogenéticos dentro del Phylum.

La era de la ultraestructura inició entre 1950 y 1960. Las técnicas de tinción predominantes en este
periodo se llevaban a cabo con proteinato de plata de Bodian o protargol. No obstante, fue la
microscopía electrónica la predilecta para resolver cuestiones sistemáticas y de biología celular de
los ciliados, por lo que también en esta era se proponen las clasificaciones revisadas (Lynn, 2008).
Además, las perspectivas dejaron de enforcarse únicamente en los caracteres celulares, sino que
abogaban por prestar atención a características dentro de las células que pudieran ser igual de
importantes para entender las relaciones filogenéticas entre estos protistas.

La era del refinamiento, también llamada la era de la diversidad genética, es un periodo en el que se
comenzaron a realizar trabajos filogenéticos moleculares al emplear secuencias de genes de las

~7~
subunidades pequeñas y subunidades grandes del ARNr, secuencias altamente conservadas que
permiten poner a prueba el conservadurismo estructural de la corteza somática ciliada (Lynn, 2008).
Esta era persiste hasta la actualidad, aunque se busca una perspectiva integrativa para el estudio de
estos microorganismos, por lo que todas las herramientas y enfoques de las eras anteriores se
mantienen vigentes hasta este momento.

• Diversidad reconocida, distribución geográfica y proyecciones futuras:

A pesar de su relevante papel en los ecosistemas acuáticos, no se conoce completamente la evolución,

funciones ecológicas o la diversidad total de ciliados que existen. Hasta la fecha se han identificado
más de 8,000 especies (Liu et al., 2022), por ello, se sabe de la existencia de una gran diversidad
morfológica de ciliados, aunque se estima que podrían existir muchas más especies de las que
actualmente se tiene un registro. Entre las especies que se conocen, al menos 200 son formas fósiles
y cerca de 3000 son simbiontes (Lynn, 2008). Definir el número total de especies ciliados que se
conocen hasta el momento es complicado debido a que aún no se ha realizado un listado completo,
se piensa que aún quedan muchas más por descubrir dado que existen varios nichos ecológicos que
potencialmente pueden ocupar estos microorganismos y que no han sido explorados, además de que
cabe la posibilidad de que algunos ciliados puedan encontrase inactivos -enquistados- o ser raros -o
poco abundantes o frecuentes- en muchos hábitats distintos (Weisse, 2017). De acuerdo con Esteban
y Finlay (2007) las investigaciones de ciliados suelen ignorar a las especies raras y se enfocan en las
más comunes. La mayoría de los estudios que se han llevado a cabo hasta el momento se enfocan en
identificar especies conocidas y describir nuevos aislamientos abundantes, mientras que la
observación y descripción de especies raras es escasa, sobre todo debido a la cantidad de tiempo que
se requiere para las observaciones morfológicas y a la poca cantidad de agua que se analiza bajo el
microscopio. Además, también se atribuye la baja probabilidad de encontrar especies raras a la
escasez de taxónomos morfológicos de ciliados (Dunthorn et al., 2014), lo que, de acuerdo con
Warren et al. (2017), amenaza el progreso en el conocimiento de la biodiversidad y de la evolución
de los ciliados.

Conocer la distribución geográfica de estos organismos ha resultado todo un reto debido a que se
requiere del conocimiento de especies emblemáticas y la realización de análisis estadísticos, puesto
que los estudios faunísticos son raros, al igual que los datos moleculares disponibles. Poco se sabe
acerca de la biogeografía de los ciliados, sin embargo, la comunidad científica se ha dividido en dos
escuelas con argumentos que se contraponen (Foissner et al., 2007); están quienes sugieren un modelo

~8~
cosmopolita (Finlay et al., 1996) y quienes apuntan a uno de endemicidad moderada (Foissner, 1999,
2004).

Hoy en día se opta por una perspectiva integrativa para el estudio de ciliados, y para ello es necesaria
la combinación de enfoques clásicos -la observación in vivo de la morfología, la fijación, la tinción y
la morfometría de las células-, enfoques moleculares -que involucran marcadores moleculares- y
enfoques que usan la estadística para delimitación de especies crípticas; además, también se llegan a
considerar aspectos ecológicos y de comportamiento para la identificación de especies (Abraham et
al., 2019).

Antecedentes:

De acuerdo con López-Ochoterena (1970), el estudio de ciliados en México inició en el año 1922 con
una publicación por parte de Bravo-Hollis, con un trabajo de la especie Chilodon cucullatus (Müller,
1786), Kahl, 1931. Se estima que hasta el 2014, en el país se habían descrito aproximadamente 959
especies de ciliados (Mayén-Estrada et al., 2014).
Hasta la fecha, en Oaxaca son pocos los estudios que involucren al grupo Ciliophora. Los primeros
aislamientos de ciliados del estado fueron realizados por Hegner et al. (1940) y Lara-Aguilera y
Bernal (1974) (ver Mayén-Estrada et al., 2016), quienes registraron la presencia de Balantidium coli
Malmsten, 1857, un organismo parásito y potencialmente peligroso para la salud humana.
Posteriormente, Mariño-Pérez et al. (2011) identificaron dos géneros de suctores epibiontes de
insectos acuáticos. Lagunas-Calvo et al. (2016) encontró al género Trichodina Ehrenberg, 1830
asociado a peces dulceacuícolas en la localidad “Los Ocotes” y la Presa Yosocuta; en 2018, Islas-
Ortega et al. caracterizaron morfológica y molecularmente a la especie Trichodina rectuncinata
Raabe, 1858 asociada a peces marinos en la localidad de Cuatunalco. Durán-Ramírez et al. (2015) y
Cruz-Jiménez (2017), realizaron estudios respecto a la diversidad de ciliados de vida libre asociados
a plantas, el primero enfocado a bromelias y el segundo a musgos. Méndez-Sánchez (2017) identificó
mediante técnicas de tinción e impregnación 23 y 18 especies de ciliados de vida libre del Lago
Analco y la presa Azucena respectivamente. En el mismo año, Aristeo-Hernández realizó un trabajo
taxonómico de ciliados asociados a la concha de moluscos bivalvos y gasterópodos en el Lago Anaco.
Meraz y Rodríguez-Rafel (2019) registraron la presencia del ciliado Mesodinium rubrum (Lohmann,
1908) en un evento de marea roja no tóxica que sucedió durante los primeros meses de 2016 en la
costa central de Oaxaca. Méndez–Sánchez et al. (2020) aislaron individuos de la especie Euplotes
octocarinatus (Carter, 1972) de la Presa “el Estudiante” y realizaron una descripción morfológica

~9~
actualizada, además de proporcionar datos acerca de la filogenia y la biografía de la especie. El trabajo
más reciente le corresponde a Rivas-Beltrán et al., (2023), quien estudió la diversidad de ciliados
presentes en los estanques de una granja piscícola en los valles centrales de Oaxaca.
Como se aprecia, la mayoría de los estudios son faunísticos y morfológicos, y generalmente se
enfocan en la diversidad de ciliados asociados a otros organismos. Anterior a este trabajo, en el estado
de Oaxaca se habían registrado 88 especies de ciliadoš.

Justificación:

A pesar de que existen registros taxonómicos de ciliados en el estado de Oaxaca, aún quedan muchas
localidades que no se han muestreado con el fin de conocer la diversidad de estos microorganismos.
Los estudios con una perspectiva descriptiva-taxonómica son necesarios, pues brindan la posibilidad
de ampliar el conocimiento que se tiene acerca de los organismos pertenecientes a este grupo, además
de que abren la posibilidad de descubrir nuevas especies de las que anteriormente no se tenía
información. Este tipo de trabajos se requieren tanto para la caracterización, como para tener una
estimación mucho más certera y confiable del número total de especies de ciliados existentes en el
mundo. Por ello, en el presente trabajo se realizó por primera vez un listado taxonómico de las
especies de ciliados de vida libre que se encuentran en la Presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece,
enriqueciendo de esta manera el conocimiento de la diversidad de especies de ciliados en México y
particularmente en el estado de Oaxaca.

Objetivos:
Objetivo general:

Describir taxonómicamente a las especies de ciliados de vida libre presentes en la Presa Piedra Azul
y el arroyo que la abastece, ubicados en Teotitlán del Valle, Oaxaca. Así como aportar datos acerca
de la diversidad de Ciliophora en México.

Objetivos particulares:

1. Caracterizar morfológicamente a las especies de ciliados que habitan en la Presa Piedra Azul
y el arroyo que la abastece, y a partir de esta caracterización, realizar un listado taxonómico.
2. Comparar la riqueza de ciliados entre la Presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece.
3. Integrar información morfológica de las especies de ciliados encontradas.

~ 10 ~
Materiales y métodos:

Área de estudio:

Las localidades muestreadas para este trabajo fueron la Presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece
(17.044629722809514, -96.51533782602525), ubicados en Teotitlán del Valle, Oaxaca (Fig. 1).
Teotitlán del Valle, perteneciente al municipio de Tlacolula, se encuentra a una distancia aproximada
de 31 km de la ciudad de Oaxaca. Está a una altura de 1670 km sobre el nivel del mar, ubicado en las
faldas de la Sierra de Juárez. De acuerdo con los datos proporcionados por el INEGI en 2010, el
intervalo de temperatura de la zona es de 10 - 22°C, con un intervalo de precipitación de 600 - 1200
mm. El clima es semicálido y subhúmedo con lluvias en verano.
En Teotitlán del Valle las principales fuentes de abastecimiento de agua la conforman siete ríos: Río
Grande, Gueu-Liaa, Guen-Dzu, Gue Duin, Lachuvi, Gue Ve-u y Gue Ya. El municipio también cuenta
con la presa “Piedra Azul”, que es alimentada por el Río Grande, Shota Vizia, Gueu-slab, Gue Yuchi
y Ruguimba. El agua de esta presa es usada para el riego, y, debido a la falta de mantenimiento y
protección, no se encuentra operando en su totalidad (Antonio-González, s.f). La cortina de la presa
es de aproximadamente 40 metros de largo. El fondo es arcilloso y en época secas el nivel del agua
baja unos 12m (Lagunas-Calvo, 2014).

~ 11 ~
 Figura 2: Municipio de Teotitlán del Valle, Oaxaca, México. La flecha negra muestra la
ubicación de la Presa Piedra Azul en la región de Teotitlán del Valle. Tomado del Compendio de
información geográfica municipal 2010, Teotitlán del Valle, Oaxaca (INEGI, 2010).

Toma de muestras:

Se realizaron cuatro muestreos en distintas épocas del año (marzo, junio, octubre y diciembre) en la
Presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece, localizados en Teotitlán del Valle, Oaxaca
(17.044629722809514 N, -96.51533782602525 O) (Fig. 2). En cada uno de ellos se tomaron tres
muestras de agua del arroyo (del sedimento, materia orgánica y del raspado de rocas) y tres muestras

~ 12 ~
de agua de la presa (de la orilla, de un raspado de rocas y de la cortina de agua que fluye). Todas las
muestras fueron colocadas en un frasco de boca ancha con tapa, previamente etiquetado. El primer
muestreo corresponde al mes de diciembre de 2021 (invierno), el segundo muestreo a junio de 2022
(verano), el tercer muestreo a octubre de 2022 (otoño) y el cuarto muestreo a marzo de 2023
(primavera).

Figura 3: Presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece en distintas épocas del año.
1) Presa Piedra Azul en primavera (marzo); 2) arroyo en primavera (marzo); 3) presa Piedra Azul en
verano (junio); 4) arroyo en verano (junio); 5) presa Piedra Azul en otoño (octubre); 6) arroyo en
otoño (octubre); 7) presa Piedra Azul en invierno (diciembre); 8) arroyo en invierno (octubre).
~ 13 ~
 Procesamiento de las muestras:

Las muestras fueron transportadas al laboratorio de Biología de la Escuela de Ciencias de la

Universidad Autónoma “Benito Juárez” de Oaxaca, o bien, al Laboratorio de Zoología Acuática de la
Facultad de Ciencias en la Universidad Nacional Autónoma de México. Una vez en el laboratorio, se
realizaron preparaciones temporales (con y sin colorantes vitales) que permitieron la observación in
vivo de los ciliados con un microscopio de campo claro. Mediante estas observaciones se hicieron
anotaciones acerca de las características físicas observables de los organismos, y se llevó a cabo un
registro microfotográfico y de video (en algunos casos) mediante el uso del equipo de fotomicrografía
Leica DM500®, con el sistema de imagen de captura Leica ICC50 HD®. Se obtuvieron
aproximadamente 10 micrografías por microorganismo. Las mediciones (dependientes de cada
organismo) se hicieron en micrómetros con ayuda del programa ImageJ (1.52a) y están basadas en
las micrografías previamente capturadas.
Se prepararon algunos medios de cultivo a partir de infusiones de semillas de trigo, esto con el fin de
aislar a algunos organismos y fijarlos exitosamente. Las muestras permanentes se fijaron mediante
bouin, formol (al 2% o al 5% según sea el caso), albúmina de Mayer o adhesivo de Haupt.
Posteriormente, a las preparaciones resultantes se les realizó técnicas de tinción y/o impregnación
para resaltar algunas características de importancia taxonómica (como la impregnación con plata
“seco” de Klein o Hematoxilina de Harris).

Identificación de especies:

Se observaron las estructuras de importancia taxonómica para cada taxón analizado. Algunas de estas
estructuras son la disposición ciliar y de cirros, el número de cirros, la posición y número de vacuolas,
la cantidad de cinetias, la forma y disposición del macronúcleo y el número de micronúcleos.
El análisis se llevó a cabo mediante la observación in vivo de las muestras a diferentes objetivos
dependiendo del tamaño de la célula, y se apoyó con el registro microfotográfico y las técnicas de
tinción y/o impregnaciones realizadas. Se tomó en cuenta tanto la forma de la célula, la longitud, la
anchura y el tamaño de distintos organelos (dependientes del organismo que se evaluó). La
información obtenida mediante estas observaciones se comparó con la literatura especializada
disponible hasta el momento: claves taxonómicas, trabajos monográficos previos, artículos con
perspectiva taxonómica y libros especializados.

~ 14 ~
La edición de fotografías se llevó a cabo mediante el programa Fotos de Microsoft Corporation
(2023.10030.27002.0) y, finalmente, la realización de esquemas y figuras se llevó a cabo mediante el
programa GIMP (2.10.34).

Resultados:

Se determinaron once especies de ciliados de vida libre. Adicionalmente se obtuvieron quince

registros a nivel de género, tres a nivel de familia y cuatro complejos de especies. Cuatro de las
especies descritas en este trabajo representan nuevos registros para el estado de Oaxaca, dos de las
cuales además son nuevos registros para México y el continente americano. Asimismo, se registró la
presencia de tres complejos de especies y de morfoespecies pertenecientes a los taxa Epistylididae,
Frontonia, Pyxicola, Tetmemena, Thuricola, Vaginicola, grupos que no habían sido previamente
registrados en el estado de Oaxaca (Tabla 2).

La mayor cantidad de taxones registrados se clasifican dentro del Subphylum Intramacronucleata,

clase Oligohymenophorea, subclase Peritrichia. Mientras que los miembros del Subphylum
Postciliodesmatophora fueron más escasos.

La ubicación taxonómica que se muestra a continuación está basada en Lynn (2008).

Tabla 2. Clasificación taxonómica de los ciliados registrados en la presa Piedra Azul y el arroyo
que la abastece siguiendo el esquema de Lynn (2008).

Phylum Ciliophora Doflein, 1901

Subphylum Postciliodesmatophora Gerassimova y Seravin, 1976
Clase Karyorelichea Corliss, 1974
Orden Loxodida Jankowski, 1980
Familia Loxodidae Bütschli, 1889
Género Loxodes Ehrenberg, 1830
Loxodes striatus (Engelmann, 1862) Penard, 1917
Clase Heterotrichea Stein, 1859
Orden Heterotrichida Stein, 1859
Familia Spirostomidae Stein, 1867
Género Spirostomum Ehrenberg, 1834
Spirostomum teres Claparède y Lachmann, 1858
Spirostomum subtilis Boscaro et al., 2014 ⁂
Familia Stentoridae Carus, 1863
Género Stentor Oken, 1863
Stentor roeselii Ehrenberg, 1835
Subphylum Intramacronucleata Lynn, 1996
Clase Spirotrichea Bütschli, 1889
~ 15 ~
 Subclase Hypotrichia Stein, 1859
Orden Euplotida Small y Lynn, 1985
Suborden Euplotina Jankowski, 1979
Familia Aspidiscidae Ehrenberg, 1830
Género Aspidisca Ehrenberg, 1830
Aspidisca sp.
Familia Euplotidae Ehrenberg, 1838
Género Euplotes Ehrenberg in Hemprich y Ehrenberg, 1831
Euplotes woodruffi Gaw, 1939 **
Subclase Stichotrichia Small y Lynn, 1985
Orden Sporadotrichida Fauré-Fremiet, 1961
Familia Halteriidae Claparède y Lachmann, 1858
Género Halteria Dujadin, 1841
Halteria sp.
Familia Oxytrichidae Ehrenberg, 1830
Género Stylonychia Ehrenberg, 1830
Stylonychia mytilus complejo *
Género Tetmemena Eigner, 1999
Tetmemena pustulata-vorax complejo *
Clase Armophorea Lynn, 2004
Orden Armophorida Jankowski, 1964
Familia Metopidae Kahl, 1927
Género Brachonella Jankowski, 1964
Brachonella sp.
Género Metopus Claparède y Lachmann, 1858
Metopus sp.
Clase Litostomatea Small y Lynn, 1981
Subclase Haptoria Corliss, 1974
Orden Haptoria Corliss, 1974
Familia Lacrymariidae de Fromentel, 1876
Género Lacrymaria Bory de St. Vincent, 1824
Lacrymaria sp.
Clase Phyllopharyngea de Puytorac, Batisse, Bohatier, Corliss, Deurox, Didier, Dragesco, Fryd-
Versavel, Grain, Grolière, Hovasse, Iftode, Laval, Roque, Savoie y Tuffrau, 1974
Subclase Cyrtophoria Fauré-Fremiet en Corliss, 1956
Orden Chlamydodontida Deroux, 1976
Familia Chilodonellidae Deroux, 1970
Chilodonellidae gen. sp.
Clase Protostomatea Schewiakoff, 1896
Orden Prorodontida Corliss, 1974
Familia Colepidae Ehrenberg, 1838
Género Coleps Nitzsch, 1827
Coleps elongatus (Ehrenberg, 1830) Khal, 1930 **
Coleps hirtus (Müller, 1786) Nitzsch, 1827
Clase Oligohymenophorea de Puytorac, Batisse, Bohatier, Corliss, Deroux, Didier, Dragesco,
Fryd-Versavel, Grain, Groliére, Hovasse, Iftode, Laval, Roque, Savoie y Tuffrau, 1974
Subclase Peniculia Fauré-Fremiet en Corliss, 1956
Orden Peniculida Fauré-Fremiet en Corliss, 1956
Familia Frontoniidae Kahl, 1926
Género Frontonia Ehrenberg, 1838

~ 16 ~
 Frontonia sp. 1 *
Frontonia sp. 2 *
Familia Lembadionidae Jankowski en Corliss, 1979
Género Lembadion Perty, 1849
Lembadion sp.
Familia Parameciidae Dujardin, 1840
Género Paramecium Müller, 1773
Paramecium bursaria complejo
Paramecium caudatum Ehrenberg, 1833
Orden Urocentrida Jankowski, 1980
Familia Urocentridae Claparède y Lachmann, 1858
Género Urocentrum Nitzsch, 1827
Urocentrum turbo (Müller, 1786) Nitzsch, 1827
Subclase Peritrichia Stein, 1859
Orden Sessilida Kahl, 1933
Familia Epistylididae Kahl, 1933
Epistylididae gen. sp. 1 *
Epistylididae gen. sp. 2. *
Familia Vaginicolidae de Fromentel, 1874
Género Pyxicola Kent, 1882
Pyxicola sp. *
Género Thuricola Kent, 1881
Thuricola sp. *
Género Vaginicola Lamarck, 1816
Vaginicola sp. *
Familia Vorticellidae Ehrenberg, 1838
Género Vorticella Linnaeus, 1767
Vorticella campanula Ehrenberg, 1831
Vorticella convallaria complejo *
Vorticella citrina (Müller 1773) Fauré-Fremiet, 1904⁂
Vorticella sp.
Subclass Scuticociliatia Small, 1967
Orden Philasterida Small, 1967
Familia Cinetochilidae Perty, 1852
Género Cinetochillum Perty, 1849
Cinetochillum sp.
Familia Loxocephalidae Jankowski, 1964
Género Dexiotricha Stokes, 1885
Dexiotricha sp.
Familia Cyclidiidae Ehrenberg, 1838
Género Cyclidium Müller, 1773
Cyclidium sp.

**Nuevo registro para el estado de Oaxaca

⁂Nuevo registro para México
*Miembros de taxa que no habían sido registrados previamente en Oaxaca

~ 17 ~
Tabla 3. Diversidad de especies en la presa Piedra Azul y el Arroyo que la abastece.

Especie Arroyo Presa

Aspidisca sp. x x

Brachonella sp. x

Chilodonellidae gen. sp. x x

Cinetochilum sp. x x

Coleps elongatus x x

Coleps hirtus x x

Cyclidium sp. x x

Dexiotricha sp. x

Epistylidae gen. sp. 1 x

Epistylidae gen. sp. 2 x

Euplotes woodruffi x x

Frontonia sp. 1 x x

Frontonia sp. 2 x

Halteria sp. x x

Lacrymaria sp. x

Lembadion sp. x x

Loxodes striatus x x

Metopus sp. x x

Paramecium bursaria complejo x

Paramecium caudatum x x

Pyxicola sp. x

Spirostomum subtilis x x

Spirostomum teres x x

Stentor roeselii x x

Stylonychia mytilus complejo x x

Tetmemena-pustulata-vorax complejo x x

~ 18 ~
 Thuricola sp. x

Urocentrum turbo x x

Vaginicola sp. x

Vorticella campanula x x

Vorticella convallaria complejo x x

Vorticella convallaria var. citrina x

Vorticella sp. x x

Total 28 27

Exclusivas 6 5

Nota. De las 33 especies totales que se registraron en la localidad, 22 se comparten entre el arroyo y
la presa.

~ 19 ~
Tabla 4. Compendio de especies encontradas tanto en la presa como el arroyo a lo largo de cada
muestreo.
Especie Muestreo 1 Muestreo 2 Muestreo 3 Muestreo 4

Arroyo Presa Arroyo Presa Arroyo Presa Arroyo Presa

Aspidisca sp. x x x x x x x

Brachonella sp. x x

Chilodonellidae gen. sp. x x x x x x

Cinetochilum sp. x x

Coleps elongatus x x x x

Coleps hirtus x x x x x x

Cyclidium sp. x x x x

Dexiotricha sp. x

Epistylidae gen. sp. 1 x

Epistylidae gen. sp. 2 x

Euplotes woodruffi x x x x x

Frontonia sp. 1 x x x x x

Frontonia sp. 2 x

Halteria sp. x x x x x

Lacrymaria sp. x

Lembadion sp. x x

Loxodes sp. x x x x x x

Metopus sp. x x x

Paramecium bursaria x
complejo

Paramecium caudatum x x x x x x

Pyxicola sp. x x

Spirostomum subtilis x x

Spirostomum teres x x x x x x x x

~ 20 ~
 Stentor roeselii x x x x x

Stylonychia mytilus x x x
complejo

Tetmemena-pustulata-vorax x x x x
complejo

Thuricola sp. x

Urocentrum turbo x x x

Vaginicola sp. x

Vorticella campanula x x x x

Vorticella convallaria x x x x x
complejo

Vorticella convallaria var. x

citrina

Vorticella sp. x x x

Total individual 14 11 16 9 17 19 12 13

No. de especies exclusivas 8 5 9 2 5 7 5 6

No. de especies 6 7 12 7
compartidas

Total general 19 18 24 18

Notas. La mayoría de especies se registró durante el tercer muestreo (octubre 2022), es decir, durante
la temporada de lluvias; mientras que en el primer (diciembre 2021), segundo (junio 2022) y cuarto
muestreo (febrero 2023) se registraron una cantidad de especies muy similar.

A continuación, se muestran las descripciones morfológicas de los ciliados registrados, así como
algunas consideraciones taxonómicas. Las medidas proporcionadas corresponden a los intervalos de
medición de los organismos y sus distintas estructuras, a excepción de los casos en donde sólo se
pudo medir un único individuo, en cuyo caso se presenta la medición exacta.

~ 21 ~
 1. Aspidisca sp.

Descripción. Cuerpo pequeño y rígido, mide 25.615 – 27.061 µm de largo por 20.642 – 25.263 µm
de ancho; células aplanadas ventralmente; zona adoral de membranelas posicionada en la parte central
de la región frontal, muy cercana a los cirros transversos (Fig. 4A y 4D); región dorsal con surcos o
“costillas” (Fig. 4B y 4C); presenta cirros dispuestos en dos grupos: frontoventrales y transversales;
macronúcleo en forma de “C”, con un micronúcleo pequeño y esférico posicionado a un lado (Fig.
4C y 4D). Movimiento rápido, usualmente arrastrándose entre la materia orgánica.

Comentarios. De acuerdo con Wu y Curds (1979), los caracteres taxonómicos más importantes para
identificar al género Aspidisca son: las características del aparato nuclear, el número y la distribución
de los cirros, la forma del cuerpo (incluyendo la presencia de costillas o de cuernos) el sistema de
líneas de plata en la parte dorsal del cuerpo, la zona adoral de membranelas, el tamaño del cuerpo y
el hábitat. No obstante, bajo ciertas condiciones de crecimiento, algunas características pueden variar
en número o en tamaño entre distintas poblaciones (Huang et al., 2010).

Anteriormente Méndez-Sánchez (2017) registró la presencia de A. lynceus (Müller, 1773) Ehrenberg,

1831 y Aspidisca sp. en las localidades Lago Analco y Presa la Azucena respectivamente. Además,
recientemente, Rivas-Beltrán et al., (2023) registraron la presencia de Aspidisca sp. en los estanques
de una granja piscícola ubicada en los valles centrales de Oaxaca. Los intervalos de tamaño de los
individuos de la localidad de Piedra Azul caen dentro de los intervalos presentados en el trabajo de
Méndez-Sánchez (2017) para ambas especies de Aspidisca encontradas con anterioridad en el estado,
las cuales, además, presentaron siete cirros frontoventrales y cinco transversales. En este caso, para
los individuos de Piedra Azul fue imposible determinar características diagnósticas como el número
de cirros, el número de surcos o “costillas”, la zona adoral de membranelas o el sistema de líneas de
plata debido a que las muestras no pudieron ser fijadas e impregnadas de manera adecuada, pues
además de que estos organismos son muy pequeños, suelen encontrarse “arrastrándose” debajo de la
materia orgánica, característica que dificulta el aislamiento de individuos para su fijación y posterior
tinción.

~ 22 ~
Figura 4: Aspidisca sp. Espécimen in vivo (A y B), técnica de tinción con hematoxilina de Harris
(C), representación esquemática de la morfología general. A y D. Región ventral del cuerpo; B-C.
Vista dorsal del cuerpo. Abreviaturas: cirros frontoventrales (CFV), cirros transversales (CT),
macronúcleo (MA), micronúcleo (Mi), zona adoral de membranelas (ZAM), flechas negras
señalan costillas dorsales. Escalas: 50 µm (A), 20 µm (B-D).

~ 23 ~
 2. Brachonella sp.

Descripción. El tamaño de la célula es de 85.360 µm de largo por 56.824 µm de ancho; el cuerpo es

en forma de bala, con la parte anterior al citostoma más grande en relación con la parte post-citostomal
(Fig. 5A-B), en la zona inferior de la célula se posiciona la vacuola contráctil (Fig. 5A), además de
algunos cilios caudales largos (Fig. 5B); macronúcleo (ubicado en la parte anterior del cuerpo)
esférico y bastante grande (Fig. 5B), por lo que puede distinguirse con facilidad sin necesidad de
colorantes vitales; una masa de gránulos negros ubicada en parte proximal anterior (Fig. 5A).

Comentarios. Existen al menos nueve especies dentro del género Brachonella que se caracterizan
por ser organismos con una cúpula preoral desproporcionadamente grande que sobresale por encima
de la zona adoral de membranelas; las membranelas se encuentran en un surco profundo en espiral
en forma de “S” invertida alrededor de todo el cuerpo, además, el citostoma se encuentra desplazado
posteriormente (Bourland y Wendell, 2014).

Las características de los individuos encontrados en la localidad de Piedra Azul encajan con aquellas
que determinan al género Brachonella, principalmente por la forma del cuerpo (de bala), la cúpula
preoral más grande que la zona postoral y el surco espiral que rodea hasta la parte dorsal de la célula.

Este género se observó en dos ocasiones en la localidad de Piedra Azul, sin embargo, no fue posible
fijar a estos organismos para técnicas de impregnación con nitrato de plata, por lo que no se pudo
determinar a nivel de especie. La escasa observación de este género se podría atribuir a que son
organismos anaerobios, por lo que requieren de condiciones específicas para su desarrollo (Bourland
et al., 2022).

Méndez-Sánchez (2017) registró la presencia de la especie B. spiralis Smith, 1897 en la localidad

Lago Analco, por lo que no es la primera vez que se registra al género en el estado de Oaxaca. Tanto
los individuos encontrados en Piedra Azul como los de Lago Analco comparten intervalos de tamaño
muy similares.

~ 24 ~
 Figura 5. Brachonella sp. A. Forma típica del espécimen in vivo; B. Representación esquemática
de la morfología general. Abreviaturas: macronúcleo (MA), vacuola contráctil (VC), zona adoral de
membranelas (ZAM), flecha rosa señala masa de gránulos oscuros, flecha azul señala cilios
caudales. Escala: 50 µm.

~ 25 ~
 3. Chilodonellidae gen. sp.

Descripción. Células ovaladas con una ligera proyección anterior del cuerpo en forma de pico (Fig.
6A); tamaño 37.249 – 40.254 µm de largo por 24.195 – 28.009 µm de ancho; ciliatura somática
compuesta de por lo menos 11 cinetias ventrales: seis izquierdas y cinco derechas, que se unen a una
cinetia pre-oral oblicua (Fig. 6A y 6C); el citostoma se ubica en el tercio superior de la célula, debajo
de las cinetias orales, éste conduce hacia una estructura en forma de espiral denominada cirto o
citofaringe que se compone de un conjunto de varillas (Fig. 6A y C); aparato nuclear en el tercio
inferior del cuerpo y consta de un macronúcleo heterómero y un micronúcleo mucho más pequeño
justo debajo del macronúcleo (Fig. 6B-C); una vacuola contráctil posicionada en la parte derecha del
cuerpo (Fig. 6A-C).

Comentarios. El arreglo de las cinetias somáticas anteriormente descrito son consistentes con la
descripción de la familia Chilodonellidae. Otros taxones dentro de la Subclase Cryptophoria se
caracterizan por poseer cinetias en la región postoral, mientras que la ciliatura de la familia
Chilodonellidae se restringe a cinetias derechas e izquierdas (Chen et al., 2016; Qu et al., 2022).

Dentro de la familia Chilodonellidae se agrupan los géneros Chilodonella Strand, 1928,

Pseudochilodonopsis Foissner, 1979, Phascolodon Stein, 1859, Odontochlamys Certes, 1981 y
Trithigmostoma Jankowski, 1967. El género Trithigmostoma es fácilmente reconocible de otros
chilodonellidos por poseer cinetias somáticas ventrales continuas y porque la mayoría de sus cinetias
derechas se extienden hasta el extremo posterior de la célula. Phascolodon se distingue por su forma
tan particular, como la de una silla de montar con el extremo posterior redondeado.
Pseudochilodonopsis, por su parte, tiene una cinetia preoral fragmentada, a diferencia de
Odontochlamys y Chilodonella, cuya cinetia preoral es continua. Odontochlamys y Chilodonella son
parecidos, sin embargo, pueden ser diferenciados por la posición del cepillo dorsal (una estructura
que sólo es perceptible después de la impregnación con plata) (Foissner et al., 1991; Chen et al.,
2016; Pan et al., 2016; Qu et al., 2022).

De acuerdo con Foissner et al. (1991), una diferencia muy notable entre el género Odontochlamys y
Chilodonella, es que el primero tiene una tendencia a enquistarse fácilmente debajo del cubreobjetos
y a la preferencia por ambientes terrestres. Por lo anterior, es probable que los organismos encontrados
en Piedra Azul pertenezcan al género Chilodonella, sin embargo, dado que no se cuenta con técnicas
de impregnación que nos proporcionen la posición del cepillo dorsal, no es posible aseverar lo
anterior.

~ 26 ~
Anteriormente, Méndez-Sánchez (2017) registró la presencia de C. uncinata Ehrenberg, 1838 en las
localidades Presa la Azucena y Lago Analco en el estado de Oaxaca. Las características de los
individuos de Piedra Azul coinciden en el tamaño, la forma del cuerpo, la composición nuclear y el
número de cinetias para la especie C. uncinata registradas por Foissner et al. (1991), sin embargo,
para apreciar de forma más precisa las cinetias y determinar a nivel de género y especie, también hace
falta una técnica de impregnación con nitrato de plata.

~ 27 ~
 Figura 6: Chilodonellidae gen. Técnica de tinción con violeta cristal (A), técnica de tinción con
hematoxilina de Harris (B). A. Vista ventral del cuerpo; B. Aparato nuclear; C. Representación
esquemática de la morfología general. Abreviaturas: citostoma (C), cinetias orales (co), cinetia pre-
oral (cpo), cirto (cyr), macronúcleo (MA), micronúcleo (Mi), vacuola contráctil (VC), flechas
negras señalan cinetias somáticas izquierdas y derechas. Escala 20 µm.

~ 28 ~
 4. Cinetochilum sp.

Descripción. Cuerpo elíptico pequeño, con 23.026 – 26.052 µm de largo por 15.256 – 17.213 µm de
ancho; dorsoventralmente aplanado, con los extremos anterior y posterior redondeados (Fig. 7); los
cilios somáticos se limitan principalmente al lado ventral de la célula y se encuentran en surcos
profundos en forma de herradura (Fig. 7B y 7E); al menos tres cilios caudales sobresalen más allá del
margen posterior de la célula (Fig. 7A, B, C y E); el área oral se ubica en la parte posterior del cuerpo
(Fig. 7C y 7E); el macronúcleo es esférico y está acompañado por un micronúcleo de la misma forma,
aunque más pequeño (Fig. 7D-E); vacuola contráctil subterminal, ubicada del lado contrario con
respecto a la boca (Fig. 7A y C); los individuos presentaron un movimiento rápido y solían
encontrarse entre la materia.

Comentarios. Las características presentadas anteriormente son consistentes con la descripción

proporcionada por Gong y Song (2008) para el género Cinetochilum, particularmente por el tamaño
pequeño de las células y por la presencia de surcos profundos en forma de herradura, de los cuales se
desprenden los cilios caudales.

Existen al menos seis especies nominales dentro del género Cinetochilum que difieren en la forma y
tamaño del cuerpo, el número de cinetias somáticas, el hábitat en que habitan, el número de
macronúcleos y la presencia/ausencia de extrusomas. Cinetochilum marinum Kahl, 1931, C. ovale
Gong y Song, 2008 y C. australiense Foissner et al., 1994, son especies marinas, mientras que C.
mirum Penard, 1922 y C. impatiens Penard, 1922 son especies de agua dulce. Por otro lado, C.
margaritaceum puede encontrarse tanto en ambientes marinos como de agua dulce (Gong y Song,
2008).

No fue posible determinar a nivel de especie debido a que no todas las especies dentro del género
están suficientemente caracterizadas, sin embargo, los individuos encontrados en Piedra Azul
comparten algunas características presentadas por Foissner et al. (1994) para C. margaritaceum, una
especie previamente registrada por Méndez-Sánchez (2017) en el estado de Oaxaca. El intervalo de
tamaño, la forma del cuerpo, el hábitat, la posición de la vacuola y la composición nuclear, son
algunas características que coinciden entre los individuos observados en este trabajo y los caracteres
registrados para la especie C. margaritacerum, cuya característica distintiva entre sus congéneres es
la presencia de extrusomas, estructuras que no se observaron en los individuos de Piedra Azul.

~ 29 ~
 Figura 7: Cinetochillum sp. Espécimen in vivo (A-C), técnica de tinción con hematoxilina de
Harris (D). A-D. Vista ventral de la célula; E. Representación esquemática de la morfología general.
Abreviaturas: área oral (AO), cinetias somáticas (CS), macronúcleo (MA), micronúcleo (Mi),
vacuola contráctil (VC), flechas azules señalan cilios caudales. Escala 20 µm.

~ 30 ~
 5. Coleps elongatus

Descripción. El tamaño de la célula es de 52.610 – 57.143 µm de largo y 18.512 – 20.737 µm de

ancho; armadura compuesta de dos ventanas anteriores secundarias, cinco ventanas anteriores
primarias, cuatro ventanas posteriores primarias y dos ventanas posteriores secundarias (Fig. 8A).
Las ventanas son de tipo hirtus o pretzel (Fig. 8A.1); no existe simbiosis con algas; el macronúcleo
es esférico y mayormente se ubica por debajo de la línea media (Fig. 8B), aunque también puede
posicionarse por encima de ésta; extremo posterior del cuerpo redondeado, del cual se asoman tres
espinas caudales (Fig. 8); la línea media del cuerpo es muy marcada y es distinguible con facilidad
(Fig. 8A y C); vacuola contráctil ubicada en el extremo posterior del cuerpo (Fig. 8C); siempre con
dos cilios caudales en el extremo posterior de la célula (Fig. 8C.1).

Comentarios. De acuerdo con Foissner et al. (1994), hay por lo menos cinco especies conocidas
dentro del género Coleps que tienen ventanas tipo pretzel: C. hirtus, C. amphacanthus Ehrenberg,
1833, C. elongatus, C. bicuspis Noland, 1925 y C. spetai Foissner, 1984. De todas ellas, la que guarda
más parecido con la especie C. elongatus es C. hirtus, sin embargo, de acuerdo con lo descrito por
Kim (2015), la diferencia radica en el número de placas anteriores primarias: cuatro en el caso de C.
hirtus y cinco en el caso de C. elongatus. Además, se menciona que otras características importantes
que nos permiten distinguir entre ambas especies son el número de cilios caudales (uno en C. hirtus
y dos en C. elongatus) y la posición del macronúcleo (ecuatorial en el caso de C. hirtus y posterior
en el caso de C. elongatus). No obstante, Ghosh et al. (2021) mencionó que el macronúcleo en
poblaciones de C. elongatus de la India se ubicaba por debajo de la zona ecuatorial de la célula, hacia
la parte posterior del cuerpo, por lo tanto, la posición del macronúcleo no siempre es la misma. En el
caso de las poblaciones que se encontraron en la Presa Piedra Azul y en el arroyo, en su mayoría el
macronúcleo se ubicó por debajo de la zona ecuatorial del cuerpo, lo que coincide con lo descrito por
Ghosh et al. (2021), sin embargo, también fueron frecuentes los individuos que poseían el
macronúcleo en la zona posterior de la célula.

Tanto Kim (2015) como Ghosh et al. (2021) mencionan la presencia de una espina en la parte anterior
del cuerpo, sin embargo, en los individuos que se encontraron tanto en la presa como en el arroyo,
no se logra percibir dicha estructura debido a que fue imposible enfocar la zona anterior con detalle.

~ 31 ~
 Figura 8: Coleps elongatus. Especímenes in vivo (A, A.1 y C.1), técnica de tinción con azul de
metileno (B). A. Forma típica del cuerpo; A.1. Ventanas tipo hirtus; C. Representación esquemática
de la morfología general; C.1 Disposición de los cilios caudales; D. Aparato nuclear. Abreviaturas:
línea media (LM), niveles anteriores primarios (NAP), niveles posteriores primarios (NPP), niveles
anteriores secundarios (NAS), niveles posteriores secundarios (NPS), macronúcleo (MA), vacuola
contráctil (VC). Flechas negras señalan cilios somáticos, flechas rosas señalan espinas caudales,
flechas azules señalan cilios caudales. Escala 20 µm.

~ 32 ~
 6. Coleps hirtus

Descripción. El tamaño de la célula es de 52.295 – 58.523 µm de largo por 27.051 – 29.518 µm de

ancho; las células presentan forma de barril (Fig. 9A-B); macronúcleo esférico posicionado en la parte
media del cuerpo (Fig. 9A); vacuola contráctil ubicada en la parte posterior del cuerpo (Fig. 9B); no
hay presencia de algas simbiontes; armadura compuesta por 12 ventanas dispuestas en filas
longitudinales: dos ventanas anteriores secundarias, cuatro ventanas anteriores primarias, cuatro
ventanas posteriores primarias y dos ventanas posteriores secundarias (Fig. 9A); ventanas de tipo
hirtus o pretzel (Fig. 9A.1); extremo posterior del cuerpo con tres espinas caudales (Fig. 9C);
presencia de un cilio caudal muy largo en el extremo posterior de la célula (Fig. 9A.2).

Comentarios. Foissner et al. (1994) menciona que en la especie Coleps hirtus sólo se pueden
encontrar cuatro ventanas primarias anteriores, sin embargo, Pröschold et al. (2021) menciona que se
pueden encontrar algunos individuos que presenten hasta cinco ventanas primarias anteriores. En el
caso de los individuos encontrados en la presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece, todos
presentaban sólo cuatro ventanas primarias anteriores. Tanto Foissner et al. (1994) como Pröschol et
al. (2021) mencionan la presencia de una espina en la placa lateral delantera (en la zona anterior del
cuerpo), no obstante, ésta no se observó en los individuos encontrados en la presa y el arroyo, pues
enfocar esa zona de la célula resultó complicado. Hay cuatro especies que comparten las mismas
características anteriormente mencionadas: C. hirtus, C. viridis Ehrenberg, 1831, C. spetai y Nolandia
nolandi Kahl, 1930. Nolandia nolandi se distingue por la forma de sus placas (reniforme vs. pretzel
en C. hirtus), por otro lado, tanto C. viridis como C. spetai son especies con endosimbiotes (Pröschold
et al., 2021).

Esta especie había sido registrada previamente en el estado de Oaxaca en las localidades “Lago
Analco” y “Presa La Azucena” por Méndez-Sánchez (2017).

~ 33 ~
Figura 9: Coleps hirtus. Espécimen in vivo (A-B). A y B. Forma típica de la célula; A.1. Ventanas
tipo hirtus; A.2. Cilio caudal; C. Representación esquemática de la morfología general.
Abreviaturas: niveles anteriores secundarios (NAS), niveles anteriores primarios (NAP), niveles
posteriores primarios (NPP), niveles posteriores secundarios (NPS), línea media (LM),
macronúcleo (MA), vacuola contráctil (VC). Flechas negras señalan cilios somáticos, flechas rosas
señalan espinas caudales, flechas azules señalan cilio caudal. Escala 20 µm.

~ 34 ~
 7. Cyclidium sp.

Descripción. Cuerpo de 16.905 – 20.186 µm de largo por 7.626 – 9.239 µm de ancho; células
elipsoidales con una región anterior truncada sin cilios; zona posterior del cuerpo redondeada (Fig.
10A y C); presencia de un cilio caudal en la zona posterior del cuerpo (Fig. 10A y C); macronúcleo
posicionado en la parte central del cuerpo (Fig. 10B-C); vacuola contráctil terminal (Fig. 10A y C);
presenta una membrana paroral en el lado derecho de la célula que abarca más del 50% de la longitud
total de la célula (Fig. 10A y C). Movimientos activos y muy rápidos, siempre bastante cercanos a la
materia orgánica.

Comentarios. Los organismos pertenecientes al género Cyclidium comprenden más de 40 especies

que se distribuyen en hábitats terrestres, marinos y de agua dulce. Estas especies se distinguen por
tener un extremo apical notablemente truncado, membranas no separadas y una membrana paroral
prominente en forma de ala, sin embargo, para distinguir entre especies es necesario llevar a cabo
técnicas de impregnación con nitrato de plata (Pan et al., 2017). A pesar de que esta especie fue
abundante en las muestras y de que se pudo fijar con éxito, las técnicas de impregnación con nitrato
de plata no se lograron con éxito, con lo que no fue posible resaltar la infraciliatura, un carácter que
es necesario para discriminar entre especies de este género (Pan et al., 2017). Anteriormente se había
registrado la presencia del género en el estado de Oaxaca. Cyclidium glaucoma Müller, 1773 se
encontró en las localidades Lago Analco, presa la Azucena y en Ixtlán de Juárez (Cruz-Jiménez, 2017;
Méndez-Sánchez, 2017), además; recientemente, Rivas-Beltrán et al., (2023) registraron a Cyclidium
sp. en los estanques de una granja piscícola ubicada en los valles centrales de Oaxaca.

~ 35 ~
 Figura 10: Cyclidium sp. Espécimen in vivo (A), técnica de tinción con hematoxilina de Harris
(B). A. Forma típica de la célula, B. Aparato nuclear; C. Representación esquemática de la
morfología general. Abreviaturas: macronúcleo (MA), membrana paroral (mp), vacuola contráctil
(VC), flechas negras señalan cilios somáticos, flechas azules señalan cilio caudal. Escala 20 µm.

~ 36 ~
 8. Dexiotricha sp.

Descripción. Células ovaladas que miden 55.228 – 59.958 µm de largo por 22.110 – 26.007 µm de
ancho; extremo posterior de la célula redondeado y más ancho que el extremo anterior (Fig. 11A, B
y D); presencia de un cilio caudal (Fig. 11A y D); macronúcleo esférico ubicado en el tercio inferior
del cuerpo (Fig. 11C-D); citostoma posicionado en la región anterior del cuerpo (Fig. 11D); presencia
de una vacuola contráctil terminal (Fig. 11B y D). Una característica distintiva de estos organismos
es la presencia de cinetias que forman filas transversas en el tercio anterior de la célula (Fig. 11A, B
y D); el cuerpo carece de cilios en el extremo anterior (Fig. 11A, B y D).

Comentarios. Este género ha sido registrado en distintos ambientes y comprende, al menos, siete
especies válidas. Las principales características para discriminar entre especies son el número de
cinetias somáticas y postorales, el número de cilios caudales y la posición del macronúcleo y la
vacuola contráctil (Qu et al., 2019). A pesar de que tres de las cinco características más importantes
son visibles en los individuos encontrados en Piedra Azul, algunas de estas características se
comparten entre congéneres, por lo que la disposición y número de cinetias permitiría hacer una
aproximación mucho más certera a nivel de especie. En este caso, las impregnaciones con nitrato de
plata Klein no permitieron determinar el número de cinetias somáticas y postorales.

Anteriormente ya se había registrado a este género en el estado de Oaxaca. Méndez-Sánchez (2017)

encontró a la especie Dexiotricha cf. granulosa en la localidad Lago Analco, y, recientemente, Rivas-
Beltrán et al., (2023) también registron a la especie D. granulosa en los estanques de una granja
piscícola de traspatio ubicada en los valles centrales de Oaxaca. Estas especies se caracterizan por
poseer una gran cantidad de gránulos en forma de anillo en el citoplasma, sin embargo, difieren en el
número de cinetias somáticas y en la posición de la vacuola contráctil (Fan et al., 2014; Méndez-
Sánchez, 2017; Qu et al., 2019). En los individuos de Piedra Azul no fue posible distinguir la
presencia de estos gránulos, aunque el citoplasma no es hialino y, por lo tanto, no se descarta la
posibilidad de que estos gránulos estén presentes, no obstante, también podría tratarse de una gran
cantidad de materia orgánica. Hasta el momento no hay datos que proporcionen evidencia de una
posible simbiosis entre alguna especie de este género y otros organismos, que también podría ser una
de las razones del color verdoso del citoplasma.

~ 37 ~
Fig. 11: Dexiotricha sp. Especímenes in vivo (A-B), técnica de tinción con hematoxilina de Harris
(C). A. Forma típica de la célula, vista lateral derecha B. Vista dorsal de la célula; C. Vista ventral
de la célula; D. Representación esquemática de la morfología general. Abreviaturas: citostoma (C),
macronúcleo (MA), vacuola contráctil (VC), flechas negras señalan fila de cilios transversal, flecha
azul señala cilio caudal. Escala: 50 µm (A, B y D), 20 µm (C).

~ 38 ~
 9. Epistylididae gen. sp. 1

Descripción. Zooide con forma de campana invertida, es delgado y mide 80.003 – 81.292 µm de
largo por 43.881 – 47.518 µm de ancho; citoplasma completamente lleno de lo que aparentemente
son vacuolas alimenticias, por lo que éste se percibe oscuro a bajos objetivos -excepto en la parte
posterior- (Fig. 12A, B y D); labio peristomal eversible; cuerpo ligeramente constreñido por debajo
del labio persitomal (Fig. 12B); cuando el zooide está contraído se deforma la célula y adquiere una
forma esférica (Fig. 12B); no hay presencia de espasmonema, por lo tanto, el pedúnculo no es
contráctil; cada rama del pedúnculo es lisa y se bifurca (Fig. 12A y D). El macronúcleo se posiciona
en el tercio anterior del zooide, muy cercano al labio peristomal (Fig. 12C-D).

Comentarios. En este caso fue imposible determinar a nivel de género porque las características
observables in vivo, así como aquellas que se perciben con la tinción de hematoxilina de Harris, no
son suficientes ni proporcionan los datos necesarios para determinar hasta ese nivel taxonómico. De
acuerdo con Lynn (2008), para determinar un nivel taxonómico en organismos sésiles como éste, es
necesario contar con el tamaño y forma del cuerpo, la infraciliatura, las líneas de plata, la morfología
del macronúcleo, las vacuolas contráctiles y si hay o no presencia de gránulos.

Fue posible determinar a nivel de familia debido a que el pedúnculo no es contráctil y al labio
peristomal es eversible. Sólo dos familias se caracterizan por agrupar individuos coloniales con
pedúnculos no contráctiles: Operculariidae Fauré-Fremiet en Corliss, 1979 y Epistylididae, sin
embargo, los individuos de Operculariidae no tienen labios peristomales eversibles (Lynn, 2008;
Wang et al. 2016).

Esta es la primera vez que se registra la presencia de un miembro de la familia Epistylididae en el

estado de Oaxaca.

~ 39 ~
Fig. 12: Epistylididae gen. 1. Colonia in vivo (A-B), técnica de tinción con hematoxilina de Harris
(C). A. Colonia completa (zooides y pedúnculo); B. Zooides. C. Composición nuclear. D.
Representación esquemática de la morfología general. Abreviaturas: labio peristomal (LP),
pedúnculo (P), macronúcleo (MA), vacuola alimenticia (VA), flecha señala la zona inferior del
zooide, en donde no hay vacuolas alimenticias. Escala: 200 µm (A y D), 20 µm (C).
~ 40 ~
 10. Epistylididae gen. 2

Descripción. El cuerpo es delgado y mide 52.076 – 59.145 µm de largo por 27.426 – 28.897 µm de
ancho; labio peristomal eversible; citoplasma translúcido (Fig. 13A); macronúcleo en forma de “C”,
posicionado en la parte central del zooide en el plano transversal (Fig. 13B-C); vacuola contráctil
ubicada en la parte inferior del zooide (Fig. 13B-C); carece de espasmonema, por lo tanto, el
pedúnculo no es contráctil (Fig. 13A y C); cada rama del pedúnculo está finamente estriada
longitudinalmente (Fig. 13B-C).

Comentarios. En este caso no fue posible fijar al organismo para técnicas de impregnación con
nitrato de plata o tinción con hematoxilina de Harris. Las características in vivo no son suficientes
para determinar a nivel de género, sin embargo, debido a su condición de individuos coloniales, a la
ausencia de espasmonema y a la presencia de un labio peristomal eversible, se le puede considerar
como un miembro de la familia Epystilididae (Lynn, 2008; Wang et al., 2016).

~ 41 ~
Fig. 13: Epistylididae gen. 2. Colonia in vivo (A-B). A. Colonia completa; pedúnculo y zooides; B.
Zooide, C. Representación esquemática de la morfología general . Abreviaciones: labio peristomal
(LP), macronúcleo (MA), pedúnculo (P), vacuola contráctil (VC), zooide (Z), flechas verdes
señalan las estriaciones del pedúnculo. Escala: 200 µm (A), 20 µm (B), 50 µm (C).
~ 42 ~
 11. Euplotes woodruffi

Descripción. Forma del cuerpo ovalada, con un peristoma largo, triangular y bien definido que se
extiende hacia la parte posterior del cuerpo, abarcando 2/3 de la longitud total de la célula, zona adoral
de membranelas compuesta de al menos 60 membranelas (Fig. 14A-B); el tamaño de la célula es de
146.562 – 161.281 µm de largo y 85.446 – 97.712 µm de ancho; la longitud del peristoma es de
100.404 – 111.871 µm, con lo que ocupa entre el 68 y 69% de la longitud total del cuerpo (Fig. 14A-
B); citoplasma incoloro con gránulos refractivos (Fig. 14A-B); cuenta con nueve cirros
frontoventrales, cinco cirros transversales y cuatro cirros caudales (dos de ellos con apariencia
bifurcada hacia la punta) (Fig. 14A-B); macronúcleo único con forma de “T” o “Y”, con dos brazos
que tienen distinta longitud (el brazo derecho más largo que el brazo izquierdo) (Fig. 14C); en la
región dorsal del cuerpo cuenta con 9-10 cinetias dorsales, compuestas de pares de cuerpos basales
(Fig. 14D); vacuola contráctil ubicada a la derecha de los cirros transversales (Fig. 14B). Los
individuos presentaron movimientos rápidos y se arrastraban sobre el sustrato.

Comentarios. Las características de los individuos encontrados en la localidad de Piedra Azul

corresponden con lo registrado por Curds (1975), Dai et al. (2013) y Abraham et al. (2021) con
respecto a la especie Euplotes woodruffi. Song y Bradbury (1997) separaron a esta especie en dos
especies (E. woodruffi y E. parawoodruffi) basados en la forma del cuerpo, la presencia/ausencia de
un bolsillo pre-oral, la cantidad de membranelas en la zona adoral de membranelas, la longitud del
brazo del macronúcleo; y, particularmente por el hábitat (agua dulce vs. ambientes marinos y
salobres). Sin embargo, Dai et al. (2013), presentaron evidencia con la que respaldan que no existen
diferencias morfológicas y moleculares significativas, y sugieren que E. parawoodruffi es sinónimo
junior de E. woodruffi. Señalan que la forma de los individuos varía tanto intra como
interpoblacionalmente, y con respecto al tamaño de distintas estructuras, mencionan que son
dependientes del tamaño de la célula. Además, demostraron que el bolsillo pre-oral puede estar
presente independientemente del ambiente en el que se colecte la muestra y que E. woodruffi puede
desarrollarse en ambientes dulceacuícolas y salobres, con lo que eliminan la principal razón por la
cual hubo una separación de especies.

En los individuos encontrados en la presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece no se observaron
bolsillos pre-orales, ni tampoco fue posible observar el micronúcleo después de la tinción con
hematoxilina de Harris, no obstante, la forma característica del macronúcleo y el hábitat en que se
encontraron los individuos, son caracteres suficientes para reconocer a esta especie.

~ 43 ~
Esta especie había sido registrada con anterioridad en la Cantera Oriente perteneciente a la
Universidad Nacional Autónoma de México, en el Pedregal de San Ángel, en la Ciudad de México
(Aladro-Lubel et al., 2009), sin embargo, esta es la primera vez que se registra en Oaxaca.

~ 44 ~
Fig. 14: Euplotes woodruffi. Espécimen in vivo (A), técnica de impregnación con nitrato de plata
(C-D). A. Forma típica de la célula, vista central; B. Representación esquemática de la morfología
general; C. Aparato nuclear (micrografía en negativos); D. Vista dorsal del cuerpo. Abreviaturas:
cirros frontoventrales (CFV), cirros transversales (CT), macronúcleo (MA), vacuola contráctil
(VC), zona adoral de membranelas (ZAM). Flechas negras señalan glóbulos brillantes, flechas
rosas señalan cirros caudales, flechas azules señalan cirros marginales, flechas blancas señalan
cinetias dorsolaterales. Escala: 50 µm (A-C), 20 µm (Fig. 13D).

~ 45 ~
 12. Frontonia sp. 1

Descripción. Célula elipsoidal, con el extremo anterior más ancho que el posterior (Fig. 15A); el
tamaño del cuerpo es de 205.878 – 253.758 µm de largo por 70.381 – 91.566 µm de ancho; el
citostoma que tiene forma triangular se ubica en el tercio anterior del cuerpo y presenta una sutura
que corre hasta la parte posterior del cuerpo (Fig. 15B y D); presencia de una única vacuola contráctil
posicionada en la parte media del cuerpo, con canales colectores muy largos (Fig. 15C-D); los
extrusomas son fusiformes y forman una costura muy distintiva en todo el contorno de la célula por
debajo de la película (Fig. 15A y D); el macronúcleo es elipsoidal y se posiciona en la región media
de la célula (Fig. 15A y D).

Comentarios. Los ciliados pertenecientes a este género se encuentran en ambientes marinos, de agua
dulce y salobres. Para discriminar entre las especies es necesario, por lo menos, determinar el tamaño
y la forma de la célula, el número y la posición de las vacuolas contráctiles y la morfología del aparato
oral, así como el patrón de ciliatura somática con su distintiva sutura preoral y postoral, por lo que
las observaciones in vivo, así como las técnicas de impregnación, son necesarias (Chen et al., 2014;
Cai et al., 2018).

Dado que fue imposible fijar estos organismos para impregnación de plata y las observaciones fueron
meramente in vivo, no es posible determinar a nivel de especie. Si bien algunos de las características
in vivo son muy notables en las micrografías, no se perciben los poros excretores, ni todos los canales
de la vacuola contráctil. Tampoco fue posible determinar el número de micronúcleos y la composición
de la boca o de la infraciliatura somática.

Las especies Frontonia. leucas Ehrenberg, 1833, F. acuminata Ehrenberg, 1834 y F. marina Fabre-
Domergue, 1891, habían sido registradas con anterioridad en México, la primera en los estados de
Puebla y Campeche y las dos restantes en el estado de Veracruz, por lo que esta no es la primera vez
que se registra al género en el país (Aladro-Lubel et al., 2006), sin embargo, esta es la primera vez
que se registra una morfoespecie de este género en el estado de Oaxaca.

~ 46 ~
 Figura 15: Frontonia sp. 1: Espécimen in vivo (A-C). A. Forma de la célula, vista ventral; B.
Citostoma (micrografía en negativos); C. Vacuola contráctil y canales colectores; D. Representación
esquemática de la morfología general. Abreviaturas: citostoma (C), canal colector (CC), extrusomas
(E), macronúcleo (MA), película (P), sutura oral (SO) vacuola contráctil (VC). Escala 50 µm.

~ 47 ~
 13. Frontonia sp. 2

Descripción. Célula ovalada, con el extremo posterior ligeramente picudo; con una mancha de
pigmento en la parte anterior (Fig. 16A y D); el tamaño de la célula es de 79.518 – 90.139 µm de
largo por 45.052 – 52.882 µm de ancho; macronúcleo elipsoidal que se ubica ligeramente por encima
de la parte media del cuerpo (Fig. 16A y D); vacuola contráctil posicionada ligeramente por debajo
de la zona media del cuerpo, sin canales colectores (Fig. 16B); el citostoma triangular se ubica en el
tercio anterior del cuerpo (Fig. 16C-D); los extrusomas son fusiformes y forman una costura muy
distintiva en todo el contorno de la célula por debajo de la película (Fig. 16B y D).

Comentarios. La forma y color de la célula, así como la presencia de una mancha de pigmento en la
zona anterior del cuerpo, son características que se han identificado en por lo menos tres especies del
género: Frontonia atra (Ehrenberg, 1833) Bütschli, 1889, F. acuminata (Ehrenberg, 1833) Bütschli,
1889 y F. apoacuminata Li et al., 2021. Para realizar una correcta identificación a nivel de especie en
el caso de los individuos encontrados en Piedra Azul, hacen falta datos como el número de poros
excretores en la vacuola contráctil, el número de micronúcleos y el número y arreglo de las cinetias
orales y somáticas, caracteres que son determinantes para discriminar entre las especies de Frontonia
anteriormente mencionadas (Li et al., 2021).

~ 48 ~
Figura 16: Frontonia sp. 2. Espécimen in vivo (A-B), técnica de tinción con violeta cristal (C). A.
Forma de la célula, vista dorsal; B. Vacuola contráctil y extrusomas; C. Región oral; D.
Representación esquemática de la morfología general. Abreviaturas: citostoma (C), extrusomas (E),
macronúcleo (MA), sutura oral (SO), vacuola contráctil (VC), fechas rosas señalan masa de
gránulos oscuros. Escala 50 µm (A y D), 20 µm (B-C).
~ 49 ~
 14. Halteria sp.

Descripción. Células esféricas (Fig. 17A), de 22.771 – 25.740 µm de largo por 22.208 – 24.284 µm
de ancho; en la región anterior del cuerpo se ubica la zona adoral de membranelas, la cual desemboca
hacia el citostoma (Fig. 17A y D); vacuola contráctil ubicada de lado derecho del citostoma (Fig.
17A.1); en la región ecuatorial del cuerpo se perciben siete filas ciliares compuestas de grupos de
cilios muy largos que permiten que los individuos se muevan saltando rápidamente, estos cilios
pueden o no estar bifurcados hacia el final (Fig. 17B y D); el macronúcleo es ovalado y se encuentra
en la zona central del cuerpo (Fig. 17C).

Comentarios. El género Halteria agrupa a por lo menos nueve especies que se distribuyen alrededor
de todo el mundo y que son muy comunes en ambientes de agua dulce. La especie H. grandinella
Müller, 1773 es la más común, y puede encontrarse en todas las estaciones del año (Agatha, 2009).

Los individuos encontrados en Piedra Azul comparten algunas características con la especie H.
grandinella (los intervalos de tamaño, la forma del cuerpo, la forma del macronúcleo, la posición de
la vacuola y el número de filas ciliares en la zona ecuatorial del cuerpo), sin embargo, no se pudo
determinar el número de membranelas en la zona adoral, ni la composición de las filas ciliares
ecuatoriales, dos características importantes para determinar a nivel de especie (Foissner et al., 1991;
Agatha, 2009).

Anteriormente, Méndez-Sánchez (2017) registró la presencia del género Halteria en el Lago Analco
y la Presa la Azucena en el estado de Oaxaca.

~ 50 ~
 Figura 17: Halteria sp. Espécimen in vivo (A-B), técnica de tinción con hematoxilina de Harris
(C). A. Forma de la célula, vista ventral; A.1. Vacuola contráctil; B. Vista inferior del cuerpo; C.
Aparato nuclear, vista inferior del cuerpo; D. Representación esquemática de la morfología general.
Abreviaturas: macronúcleo (MA), vacuola contráctil (VC), zona adoral de membranelas (ZAM),
flechas rosas señalan cilios ecuatoriales, flechas azules señalan bifurcaciones de los cilios. Escala:
50 µm (A), 20 µm (B-C).

~ 51 ~
 15. Lacrymaria sp.

Descripción. Tamaño variable, entre 158.952 – 167.168 µm de largo cuando está contraído, a 300.850
– 315.620 µm cuando está extendido; células en forma de botella cuando se encuentran contraídas
(Fig. 18A-B); sin embargo, cuando la célula se extiende por completo puede llegar a ser muy larga;
se aprecian tres partes en el cuerpo: tronco, cuello o probóscide -extremadamente extensible- y cabeza
-cono oral-; son células libres nadadoras; el cuerpo está completamente cubierto de cilios, y cuando
la célula se contrae, las cinetias adquieren un arreglo en espiral (Fig. 18B-C); el macronúcleo
elipsoidal está ubicado en la parte inferior del tronco (Fig. 18A); vacuola contráctil posicionada
terminalmente (Fig. 18B-C).

Comentarios. Las características de los individuos observados en la Presa Piedra Azul son
consistentes con aquellas mencionadas por Lynn (2008) para el género Lacrymaria, sin embargo, no
se pudo determinar a nivel de especie dado que sólo un individuo pudo ser fijado con la técnica de
impregnación con plata, además, debido a que es un organismo que se deforma con regularidad y a
que se mueve rápidamente, resultó complicado realizar las observaciones in vivo.

Anteriormente, en México se han registrado por lo menos diez especies del género Lacrymaria
(Aladro-Lubel, 2006; Méndez-Sánchez, 2017). En Oaxaca, Méndez-Sánchez (2017) registró al
género por primera vez en la localidad Lago Analco.

~ 52 ~
 Figura 18: Lacrymaria sp. Técnica de impregnación con nitrato de plata (A), Espécimen in vivo
(B). A. Aparato nuclear, vista ventral; B. Célula contraída, vista ventral; C. Representación
esquemática de la morfología general. Abreviaturas: cono oral o cabeza (Co), macronúcleo (MA),
probóscide o cuello (Pb), vacuola contráctil (VC), flechas negras señalan cinetias somáticas. Escala
20 µm (A), 50 µm (B-C).

~ 53 ~
 16. Lembadion sp.

Descripción. Célula oval, con una cavidad oral muy grande y visible que ocupa más del 80% de la
longitud total del cuerpo (Fig. 19A y C); la célula mide 102.985 µm de largo por 63.184 µm de ancho;
macronúcleo elipsoidal ubicado en la parte posterior del cuerpo (Fig. 19B-C); no se observan cilios
caudales.

Comentarios. De acuerdo con Lynn (2008) los miembros de este género se caracterizan por su forma
oval, la ciliatura que cubre todo el cuerpo y, principalmente, por la gran región oral compuesta por
una policinétida larga, dos cinetismos parorales y tres líneas argentófilas.

Dentro de la familia Lembadionidae sólo se clasifica el género Lembadion que, mediante

observaciones in vivo, se puede identificar por la gran región oral. Hay por lo menos 20 especies
descritas dentro del género, pero sólo cinco de ellas son válidas: Lembadion bullinum Müller, 1786,
L. lucens (Maskell, 1887), Kahl, 1931, L. magnum (Stokes, 1887), L. conchoides Fauré-Fremiet, 1924
y L. gabonensis Dragesco, 1965. Estas especies se pueden distinguir entre sí por el tamaño y forma
de la célula, el tamaño de la región oral, el patrón de líneas en la película y por la presencia/ausencia
de cilios caudales (Kim et al., 2017).

Este género fue poco frecuente en la localidad Piedra Azul, se registró sólo en dos ocasiones, de las
cuales únicamente en una se le pudo fotografiar y teñir con colorantes vitales. No se puede determinar
a nivel de especie debido a la falta de técnicas de impregnación y a que las características observables
in vivo no son suficientes para la determinación más allá del género.

Méndez-Sánchez (2017) registró con anterioridad la presencia de la especie Lembadion lucens en las
localidades Lago Analco y Presa la Azucena en el estado de Oaxaca. Esta especie difiere de la
encontrada en Piedra Azul tanto por el tamaño (es más chica) y por la presencia de cilios caudales.

~ 54 ~
Figura 19: Lembadion sp. Técnica de tinción con azul de metileno (A-B). A. Forma de la célula,
vista ventral; B. Aparato nuclear, vista lateral; C. Representación esquemática de la morfología
general. Abreviaturas: membranelas adorales (Ma), macronúcleo (MA), flechas blancas señalan
región oral. Escala: 50 µm.

~ 55 ~
 17. Loxodes striatus

Descripción. El tamaño de la célula es de 202.078 – 228.346 µm por 38.697 – 56.849 µm de ancho;

la región anterior termina en pico, mientras que la parte posterior del cuerpo está redondeada (Fig.
20A-C); cuerpo muy flexible, no contráctil; los gránulos corticales son marrones y se distribuyen por
todo el cuerpo (Fig. 20A.1); presencia de dos grupos nucleares, uno en la región anterior y otro en la
posterior, cada grupo compuesto de un macronúcleo y un micronúcleo (Fig. 20B); no hay presencia
de vacuolas contráctiles.

Comentarios. De acuerdo con Méndez-Sánchez et al. (2022), el género más parecido a Loxodes es
Remanella Foissner, 1996, sin embargo, este último se compone de especies que son puramente
marinas. Loxodes, por otro lado, se compone de especies de agua dulce que se caracterizan por poseer
un rostrum que termina en pico y por la presencia de vesículas de Müller.

Hay por lo menos siete especies reconocidas dentro del género Loxodes que se pueden separar en dos
grupos morfológicos basados en los grupos nucleares: el grupo A que incluye especies con un solo
grupo nuclear (dos macronúcleos y un micronúcleo) y el grupo B que incluye especies con más de un
grupo nuclear (Méndez-Sánchez et al., 2022).

Las características presentes en los individuos encontrados en Piedra Azul coinciden con las
descripciones de L. striatus presentadas por Xu et al. (2015) y por Méndez-Sánchez et al. (2022).
Particularmente, esta especie se distingue de otras por la posición y conformación de sus dos grupos
nucleares.

Anteriormente, en el estado de Oaxaca se había registrado la presencia de la especie L. striatus en las

localidades Lago Analco y Presa la Azucena (Méndez-Sánchez, 2017).

~ 56 ~
Figura 20: Loxodes striatus. Espécimen in vivo (A-A.1), técnica de tinción con hematoxilina de
Harris (B). A. Forma de la célula, lado derecho del cuerpo; A.1. Gránulos corticales; B. Aparato
nuclear, lado derecho del cuerpo; C. Representación esquemática de la morfología general, lado
izquierdo del cuerpo. Abreviaturas: citostoma (C), hendidura oral (ho), macronúcleo (MA),
micronúcleo (Mi), vesículas de Müller (Vm), flechas negras señalan cinetias somáticas, recuadro
encierra gránulos corticales. Escala: 50 µm (A y C), 20 µm (B)

~ 57 ~
 18. Metopus sp.

Descripción. Cuerpo en forma de “S”, con una torsión de la parte anterior y un lóbulo frontal que
sobresale por encima de la zona adoral de membranelas (Fig. 21A); el largo de la célula es de 89.725
– 94.002 µm por 25.269 – 29.518 µm de ancho; el macronúcleo es bastante visible incluso sin
colorantes vitales y se ubica en la zona anterior de la célula (Fig. 21B); en el extremo anterior se
encuentra una masa de gránulos negros (Fig. 21); en la parte posterior es visible una vacuola
contráctil, así como cilios caudales largos (Fig. 21A y C).

Comentarios. Metopus se caracteriza por la torción anterior del cuerpo, lo que le da esa forma tan
característica de “S”. Al género se le separa en seis grupos dependiendo de la forma del cuerpo y las
características del peristoma, con lo que se han determinado por lo menos 78 especies (Esteban et al.,
1995; Bourland et al., 2014).

Las especies del género Metopus viven en ambientes anaerobios, por lo que son poco frecuentes
(Esteban et al., 1995; Bourland et al., 2014). En Piedra Azul el género se observó en tres muestreos,
siendo un poco más frecuente durante el muestreo de marzo de 2023. No obstante, la fijación de estos
organismos no fue posible. Bourland et al. (2014) menciona que este género es problemático y que
se necesitan datos morfológicos, morfométricos y ecológicos para una identificación más certera.

El género ha sido registrado con anterioridad en el estado de Oaxaca por Méndez-Sánchez (2017) en
la localidad Lago Analco, aunque difiere en tamaño con respecto a los individuos encontrados en
Piedra Azul, que son más pequeños.

~ 58 ~
 Figura 21: Metopus sp. Espécimen in vivo (A-B). A-B. Forma de la célula, vista ventral; C.
Representación esquemática de la morfología general. Abreviaturas: macronúcleo (MA), vacuola
contráctil (VC), zona adoral de membranelas (ZAM), flechas rosas señalan masa de gránulos
oscuros, flechas azules señalan cilios caudales. Escala: 50 µm.

~ 59 ~
 19. Paramecium bursaria complejo

Descripción. El tamaño de la célula in vivo es de 101.184 µm de largo por 47.965 µm de ancho;

cuerpo en forma de una huella ancha, con un extremo posterior redondeado y una parte anterior
truncada dorsoventralmente (Fig. 22A); macronúcleo elipsoide ubicado aproximadamente a la mitad
del cuerpo y un único micronúcleo presente, ubicado en la parte anterior izquierda del macronúcleo
(Fig. 22A); presencia de dos vacuolas contráctiles, cada una con cinco canales radiales y al menos
tres poros excretores difícilmente distinguibles debido a la presencia de numerosas algas simbióticas
verdes en el interior del individuo (Fig. 22A.1 y B); extrusomas numerosos y fusiformes que forman
una costura distintiva debajo de la película (Fig. 22A-B); en el extremo posterior de la célula se
observa un grupo de cilios caudales, de apariencia más larga que los cilios somáticos que cubren al
resto del cuerpo (Fig. 22A-B); aparato oral se ubica por debajo de la línea media del cuerpo (Fig.
22A-B). El individuo permaneció estático por un buen rato, sin embargo, se le observó nadando y
rotando en sentido contrario a las manecillas del reloj.

Comentarios.

La gran mayoría de las características de este individuo encontrado en la presa corresponden con las
descripciones registradas por Foissner et al. 1994 y Greczek-Stachura et al. (2021) para P. bursaria,
sin embargo, la composición del aparato bucal descrita en Foissner et al. (1994) (en cuya pared
izquierda se registran tres membranelas, cada una compuesta a su vez por cuatro filas de cuerpos
basales con cilios largos) y los campos cuadrangulares de la película, no fueron observables debido a
que no fue posible aislar al organismo para su fijación y posteriores técnicas de impregnación con
nitrato de plata Klein, ni tampoco se tiñó con colorantes vitales. Una especie que es muy parecida a
Paramecium bursaria es P. chlorelligerum Kahl, 1935. Kreutz et al. (2012) mencionan que algunas
de las características que nos permiten distinguir entre P. bursaria y P. chlorelligerum las encontramos
en las vacuolas contráctiles, en donde P. bursaria tiene canales colectores radiales y P. chlorelligerum
cuenta con vesículas parecidas a vacuolas, es decir, son redondas. Además, mencionan que el número
de poros excretores difiere (2-3 poros por vacuola vs. un solo poro por vacuola). En el individuo
observado en la Presa Piedra Azul, las vacuolas claramente estaban compuestas por canales radiales
y contaban con tres poros excretores.

En este trabajo se considera a P. bursaria como un complejo de especies y no como una sola especie
pues, de acuerdo con Greczek-Stachura et al. (2021) Paramecium bursaria se constituye de por lo
menos cinco especies crípticas que comparten morfología, que están restringidos a regiones
biogeográficas particulares y que están aislados reproductivamente. Se ha demostrado que P.
~ 60 ~
tetrabursaria Greczek-Stachura et al. 2021 y P. pentabursaria Greczek-Stachura et al. 2021 son
especies con distribución limitada, mientras que otras especies tienen un rango de ocurrencia mucho
más amplio. P. primabursaria Greczek-Stachura et al. 2021 y P. bibursari Greczek-Stachura et al.
2021 se localiza en Europa y Asia central, P. tribursaria Greczek-Stachura et al. 2021 se distribuye
en Asia oriental, Europa y América del Norte, P. tetrabursaria se ha registrado sólo América del
Norte y P. pentabursaria en Rusia occidental. Debido a que la morfología entre estas especies es
bastante parecida, lo ideal es realizar un análisis molecular para discriminar entre ellas.

La especie P. bursaria había sido registrada previamente en el estado de Oaxaca en la localidad “Lago
Analco” por Méndez-Sánchez (2017).

~ 61 ~
 Figura 22: Paramecium bursaria complejo. Espécimen in vivo (A). A. Forma de la célula, vista
ventral; B. Representación esquemática de la morfología general. Abreviaturas: cavidad bucal (CB),
citofaringe (Cf), canal radial (CR), macronúcleo (MA), micronúcleo (Mi), simbionte (S),
tricocistos (T), vacuola contráctil (VC), flechas azules señalan cilios caudales, flechas rojas señalan
poros excretores. Escala: 20 µm.

~ 62 ~
 20. Paramecium caudatum

Descripción. La célula tiene forma de zapato, con un extremo anterior ampliamente redondeado y un
extremo posterior cónico muy redondeado, su longitud es de 194.764 – 297.268 µm (Fig. 23A y F);
citoplasma incoloro, aunque a veces se percibe como grisáceo; los extrusomas fusiformes son
numerosos y forman una costura distintiva debajo de la película (Fig. 23B); presencia de dos vacuolas
contráctiles (una en el tercio anterior de la célula y otra en el tercio posterior), cada una con un solo
poro excretor y alrededor de 7-9 canales colectores radiales largos (Fig. 23A y C); el macronúcleo es
elipsoide y se ubica aproximadamente a la mitad del cuerpo, cuenta, además, con un único
micronúcleo esférico que se encuentra muy cercano al macronúcleo (Fig. 23D); el extremo posterior
de la célula cuenta con cilios caudales largos (Fig. 23A-F). El aparato oral se ubica ligeramente por
debajo de la línea media del cuerpo (Fig. 23E).

Comentarios. De acuerdo con Greczek-Stachura et al. (2021) existen por lo menos 20 especies
dentro del género Paramecium. Para la discriminación de especies es necesario contar con el número
de micronúcleos y la estructura de la vacuola contráctil. Folkin (2010) ubica a P. caudatum dentro
del grupo “aurelia” debido a la forma de la célula. Tanto P. aurelia Ehrenberg, 1838 como P. caudatum
cuentan con un solo poro excretor por vacuola contráctil, no obstante, podemos diferenciar entre
ambas especies debido al tamaño de la célula (P. aurelia mide entre 120-170 µm y P. caudatum mide
entre 170-300 µm de largo), P. caudatum tiene un extremo posterior más puntiagudo y un solo
micronúcleo, a diferencia de P. aurelia que tiene al menos dos. Otra especie muy parecida a P.
caudatum es P. multimicronucleatum Powers et Mitchel, 1910, pues coinciden en cuanto al tamaño
de la célula, la forma, el número y el tipo de canales colectores. La característica principal que nos
permite distinguir entre P. caudatum y P. multimicronucleatum es el número de micronúcleos (uno
vs. numerosos) (Folkin, 2010). Folkin (2010) menciona que el tamaño de la célula también es una
característica que debe tomarse en cuenta para la discriminación de especies de Paramecium; no
obstante, también apunta que en la mayoría de las especies que llegó a registar, la variación de la
longitud fue bastante significativa entre distintas poblaciones e incluso dentro de cultivos clonales, lo
que coincide con lo registrado por Foissner et al. (1994) y Kim (2015), quienes señalaron intervalos
de tamaño para P. caudatum que van de los 170-300 µm y 195-263 µm de largo respectivamente.

Esta especie había sido registrada previamente en el estado de Oaxaca en las localidades “Lago
Analco” y “Presa La Azucena” por Méndez-Sánchez (2017).

~ 63 ~
 Figura 23: Paramecium caudatum. Espécimen in vivo (A, B, C, E), técnica de tinción con
hematoxilina de Harris (B). A. Forma de la célula, vista ventral; B. Acercamiento a la zona marginal
de la célula; C. Conformación de la vacuola contráctil; D. Aparato nuclear; E. Región oral, región
posterior del cuerpo; F. Representación esquemática de la morfología general. Abreviaturas: canal
radial (CR), citofaringe (Cf), citostoma (C), macronúcleo (MA), micronúcleo (Mi), película (P),
tricocistos (T), vacuola alimenticia (VA), vacuola contráctil (VC), flechas azules señalan cilios
caudales, flechas rojas señalan poros excretores. Escala: 50 µm.

~ 64 ~
 21. Pyxicola sp.

Descripción. Zooide con forma de trompeta cuando está completamente extendido (Fig. 24A); el
tamaño de la célula es de 84.506 – 86.582 µm de largo por 10.023 – 10.804 µm de ancho, mientras
que el tamaño de la lórica es de 76.326 – 77.407 µm de longitud por 24.308 - 26.823 µm de ancho
(en la zona más ancha) y 12.125 – 13.524 µm de diámetro el extremo anterior; el macronúcleo es
difícilmente perceptible, aunque tiene una apariencia vermiforme (Fig. 24B); posee un opérculo justo
debajo del labio peristomal (Fig. 24), el cual permite a la célula sellarse en la lórica al momento de
contraerse; la lórica tiene apariencia de copa, con un pedúnculo externo estriado y no contráctil en el
extremo posterior (Fig. 24A.1-B), el pedúnculo mide 12.124 – 13.252 µm de longitud; la porción
anterior de la lórica es oblicua y forma una especie de “cuello”, está es translúcida y lisa (Fig. 24).

Comentarios. De acuerdo con Lu et al. (2019), los miembros de la familia Vaginicolidae son
organismos sésiles que se caracterizan por poseer una lórica. Sin embargo, las identificaciones pueden
ser confusas debido a que los géneros muchas veces tienen una apariencia muy similar; los
congéneros comparten una forma del cuerpo prácticamente idéntica y, aunque la presencia de la lórica
es un carácter clave para la identificación de estos organismos, algunas descripciones a nivel de
especie están incompletas.

Lu et al. (2019) separa a la familia Vaginicolidae en cuatro géneros que se pueden discriminar entre
sí debido a la presencia/ausencia de pedúnculos internos o externos y a la presencia/ausencia de valvas
(en la lórica) o de opérculos (en el zooide).

Los individuos encontrados en el arroyo de la localidad de Piedra Azul corresponden con las
características que distinguen al género Pyxicola. Este género es muy parecido al género Conthurnia
Ehrenberg, 1831 debido a que la lórica en ambos casos posee un tallo externo no contráctil, no
obstante, Conthurnia carece de un opérculo debajo del labio peristomal. Por otro lado, el género
Thuricola también posee un tallo, sin embargo, éste es interno, y en lugar de opérculo, la lórica tiene
una o dos valvas (Lu et al., 2019). Los miembros de Pyxicola siempre se encuentran solitarios dentro
de la lórica (Trueba, 1978; Lu et al., 2019).

~ 65 ~
 Figura 24: Pyxicola sp. Espécimen in vivo (A-A.1). A. Forma de la célula; A.1. Pedúnculo; B.
Representación esquemática de la morfología general. Abreviaturas: labio peristomal (LP), lórica
(L), macronúcleo (MA), vacuola contráctil (VC), flechas verdes señalan pedúnculo exterior
estriado longitudinalmente, flecha café señala opérculo. Escala: 50 µm (A), 20 µm (B).

~ 66 ~
 22. Spirostomum subtilis

Descripción. El tamaño de la célula es de 841.202 – 1233.109 µm de largo por 42.397 – 50.918 µm

de ancho. Es, por lo menos, veinte veces más largo que ancho; cuerpo alargado, vermiforme y delgado
cuando está completamente extendido (Fig. 25A-B); al observar a objetivos bajos (4x), la célula se
percibe oscura (excepto del extremo posterior) (Fig. 25A); cuando la célula se contrae tiene forma
lanceolada (Fig. 25D); la zona adoral de membranelas abarca más del 30% de la longitud total del
cuerpo; los gránulos corticales son grisáceos y se encuentran dispuestos en una sola fila entre filas
ciliares adyacentes (Fig. 25C); macronúcleo moniliforme (en forma de rosario de cuentas) compuesto
de 16-18 nódulos (Fig. 25D); vacuola contráctil conspicua posicionada caudalmente, con un canal
largo que se extiende hacia la parte anterior del cuerpo (Fig. 25A-B); las células usualmente se
encontraban debajo de la materia orgánica y poseían un movimiento bastante activo.

Comentarios. Existen nueve especies válidas incluidas dentro del género Spirostomum que se
caracterizan por tener un cuerpo alargado, vermiforme o en forma de banda que se contrae en forma
de espiral. El cuerpo está completamente cubierto de cilios y tienen una vacuola contráctil
posicionada terminalmente. Los caracteres morfológicos que nos permiten distinguir entre especies
son: la infraciliatura, el aparato nuclear, los gránulos corticales y la presencia/ausencia de
endosimbiontes (Boscaro et al., 2014; Chi et al., 2020).

Las características de los individuos encontrados en la localidad de Piedra Azul coinciden con
aquellas registradas por Boscaro et al. (2014) cuando se describió por primera vez a la especie S.
subtilis, y también con aquellas registradas por Chi et al. (2020) con su diagnóstico mejorado de la
especie. No obstante, difieren en el tamaño. Ambos autores mencionan poblaciones que se encuentran
entre el intervalo de 700-1000 µm de longitud, mientras que, aunque algunos individuos encontrados
en Piedra Azul entraban dentro del intervalo señalado, la mayoría de los individuos pasaban de 1000
µm. Aunque no existen datos que expliquen la razón de la diferencia de tamaños, seguramente es un
carácter que varía dependiendo de la población estudiada, pues mientras Boscaro et al. (2014)
marcaron el máximo de longitud como 1000 µm, Chi et al. (2020) señalaron que el máximo
encontrado en la población que ellos analizaron fue de 1100 µm.

Boscaro et al. (2014) mencionan que esta especie puede ser discriminada de entre otras morfoespecies
de Spirostomum grandes y con macronúcleo moniliforme (como S. ambiguum Müller, 1786 y S. minus
Roux, 1901) debido al arreglo de sus gránulos corticales (grisáceos, en una sola fila entre filas
ciliares), una característica única.

~ 67 ~
Esta es la primera vez que se registra esta especie para México y el continente americano. Antes
solamente se había registrado en Europa y China (Boscaro et al., 2014; Chi et al., 2020). En los
muestreos realizados en la localidad de Piedra Azul, esta especie se registró en dos ocasiones: el
muestreo de diciembre de 2021 y el de febrero de 2023.

~ 68 ~
Figura 25: Spirostomum subtilis. Espécimen in vivo (A), técnica de tinción con colorante violeta
cristal (C), técnica de tinción con hematoxilina de Harris (D). A. Forma de la célula, vista ventral;
B. Representación esquemática de la morfología general; C. Arreglo de los gránulos corticales; D.
Aparato nuclear, célula contraída. Abreviaturas: macronúcleo (MA), vacuola contráctil (VC), zona
adoral de membranelas (ZAM), recuadro encierra gránulos corticales, flechas negras señalan
cinetias somáticas, flecha roja señala canal colector. Escala: 200 µm (A-B), 20 µm (C), 50 µm (D).

~ 69 ~
 23. Spirostomum teres

Descripción. El tamaño de la célula es de 269.009 – 553.069 µm de largo por 26.273 – 44.297 µm

de ancho. Es, por lo menos, nueve veces más largo que ancho; las células tienen forma de banda
cuando están completamente extendidas (Fig. 26A-B); cuerpo lanceolado cuando está contraído (Fig.
26C-D); al observar a objetivos bajos (4x), la célula se observa ligeramente marrón (Fig. 26A); la
zona adoral de membranelas abarca al menos 1/3 de la longitud total del cuerpo (Fig. 26A-B); los
gránulos corticales son verde limón y se encuentran dispuestos en 3-4 filas entre filas ciliares (Fig.
26B y C.1); aparato nuclear constituido por un único macronúcleo elipsoide ubicado
aproximadamente en la parte central del cuerpo (Fig. 26 A.1-D); vacuola contráctil con un canal
colector largo que se extiende hacia la parte anterior del cuerpo (Fig. 26A-C); esta vacuola contráctil
abarca por lo menos el 20% de la longitud total del cuerpo. Las células exhiben un movimiento activo
y se arrastran entre la materia.

Comentarios. Las características de los individuos encontrados en la localidad de Piedra Azul son
consistentes con lo registrado por Boscaro et al. (2014) y Chi et al. (2020) para la especie
Spirostomum teres. El tamaño de las células, así como de distintas estructuras, entran dentro de los
intervalos presentados por ambos autores. El color de las células, la forma del macronúcleo y el
arreglo y color de los gránulos también son características que coinciden con los datos presentados
en la literatura consultada.

Spirostomum caudatum Müller, 1786 y S. yagiui Shigenaka, 1959 son dos especies que, al igual que
S. teres, tienen un solo macronúcleo. Spirostomum yagiui difiere de S. teres principalmente en la
forma del macronúcleo (forma de varilla vs. elipsoidal), mientras que S. caudatum puede ser
fácilmente separado de S. teres por la forma de la célula (S. caudatum termina en punta, como si
tuviera una especie de “cola”, mientras que la forma de S. teres es bastante uniforme). Además, tanto
S. caudatum como S. yagiui sólo han sido registradas en ambientes de agua salada, mientras que S.
teres es una especie común en ambientes de agua dulce (Jang et al., 2012; Boscaro et al., 2014).

Spirostomum teres había sido registrada con anterioridad por Méndez-Sánchez (2017) en el Lago
Analco y la Presa Azucena. En la localidad Piedra Azul fue una especie común y estuvo presente
durante los cuatro muestreos realizados, tanto en el arroyo como en la presa.

~ 70 ~
 Figura 26: Spirostomum teres. Especímenes in vivo (A, C y C.1), técnica de tinción con
hematoxilina de Harris (A.1), técnica de impregnación con nitrato de plata (D). A. Forma de la
célula, vista ventral; A.1. Aparato nuclear; B. Representación esquemática de la morfología general;
C. Forma de la célula contraída; C.1. Arreglo de los gránulos corticales; D. Ciliatura, célula
contraída. Abreviaturas: macronúcleo (MA), vacuola contráctil (VC), zona adoral de membranelas
(ZAM). El recuadro encierra gránulos corticales, flechas negras señalan cinetias somáticas, flechas
rojas señalan canal colector. Escala: 200 µm (A-B), 50 µm (C-D).
~ 71 ~
 24. Stentor roeselii

Descripción. El tamaño del cuerpo es de 794.907 – 816.060 µm de largo cuando está completamente
extendido, mientras que la zona oral mide 175.651 – 199.132 µm de diámetro; cuando el espécimen
se encuentra contraído mide 198.895 – 202.610 µm de largo. La célula presenta una forma de
trompeta cuando está completamente extendido (ya sea en su forma libre nadadora o cuando se pega
al sustrato) (Fig. 27A, B y D), mientras que cuando se contrae, adquiere una forma elipsoidal (Fig.
27C); macronúcleo vermiforme que se extiende desde la parte anterior hasta la parte posterior del
cuerpo (éste se enrolla varías veces cuando el organismo está contraído) (Fig. 27A, C y D); en el lado
izquierdo del embudo oral presenta una vacuola contráctil con un canal colector largo que se extiende
hacia la parte posterior de la célula (Fig. 27A y D); los gránulos corticales se distribuyen entre las
filas ciliares, son muy densos e incoloros (Fig. 27E); la zona adoral se compone de más de 50
membranelas, mientras que piso oral se compone de por lo menos 15 cinetias orales (Fig. 27F).

Comentarios. Foissner y Wölfl, (1994) sugieren que los caracteres más útiles a la hora de identificar
especies del género Stentor son: la presencia/ausencia de endosimbiontes, la forma del macronúcleo
y el color de los gránulos corticales.

Las características presentes en las poblaciones de la localidad de Piedra Azul son consistentes con
las mencionadas por Foissner et al. (1992) y por Kim y Jung (2018) para la especie S. roeselli. No
obstante, no se pudo fijar correctamente a la especie para su impregnación con nitrato de plata y por
lo mismo, no fue posible determinar el número exacto de cinetias somáticas.

Esta es una especie cosmopolita que comparte varias características con S. muelleri Ehrenberg, 1832
(el tamaño, la forma del cuerpo, el color de los gránulos corticales y el número de cinetias orales y
somáticas son prácticamente los mismos), sin embargo, difieren en la forma del macronúcleo
(vermiforme en el caso de S. roeselii y moniliforme en el caso de S. muelleri) (Kim y Jung, 2018).

Stentor roeselii estuvo presente en los cuatro muestreos llevados a cabo tanto en la presa como en el
Arroyo. Anteriormente Méndez-Sánchez (2017) registró su presencia en la Presa La Azucena y,
recientemente, Rivas-Beltrán et al., (2023) la registraron en una granja piscícola de traspatio ubicada
en los valles centrales de Oaxaca.

~ 72 ~
Figura 27: Stentor roeselii. Especímenes in vivo (A-C, E-F). A. Célula en su forma libre nadadora;
B. Célula completamente extendida; C. Célula contraída; D. Representación esquemática de
la morfología general; E. Gránulos corticales; F. Zona adoral de membranelas y piso oral.
Abreviaturas: macronúcleo (MA), vacuola contráctil (VC), zona adoral de membranelas
(ZAM), flechas azules señalan gránulos corticales, flechas negras señalan cinetias
somáticas, flechas amarillas señalan cinetias orales, flecha roja señala canal colector.
Escala: 200 µm (A-D), 20 µm (E), 50 µm (F).

~ 73 ~
 25. Stylonychia mytilus complejo

Descripción. El cuerpo tiene una forma muy característica, ensanchado de la parte anterior y más
estrecho en la parte inferior (Fig. 28A-C); el cuerpo es rígido, es decir, no se deforma, y mide 130.160
– 132.54 µm de longitud; el aparato nuclear se ubica longitudinalmente en la parte media del cuerpo
y consta de dos nódulos macronucleares (cada uno con un solo micronúcleo esférico) (Fig. 28D); una
única vacuola contráctil ubicada en la parte izquierda del cuerpo, muy cercana a la zona adoral de
membranelas (Fig. 28A-B); la zona adoral abarca por lo menos el 50% de la longitud total del cuerpo
y se compone de por lo menos 60 membranelas (Fig. 28A-B); en la parte ventral del cuerpo se
observan 18 cirros: tres cirros frontales, un cirro bucal, cuatro cirros frontoventrales, tres cirros
postorales, dos cirros ventrales y cinco cirros transversos separados en dos grupos (Fig. 28C), la zona
marginal derecha consta de 23 cirros, mientras que la zona marginal izquierda consta de 16 cirros
(Fig. 28C); hay tres cirros caudales bifurcados que sobresalen de la parte inferior del cuerpo,
formando un estilete característico (Fig. 28A-B).

Comentarios. Las características de los individuos observados en la localidad de Piedra Azul

coinciden con las principales características mencionadas por Foissner et al. (1991) y Kumar et al.
(2016) para el complejo de Stylonychia mytilus.

El complejo de S. mytilus se compone de por lo menos cuatro especies: S. mytilus (Müller, 1773)
Ehrenberg, 1830, S. lemnae Ammermann et Schlegel, 1983, S. ammermanni Gupta et al., 2001 y S.
harbinensis Shi et Ammermann, 2004. Estas especies son difícilmente reconocibles entre sí, aunque
usualmente se separa a S. mytilus y S. lemnae de S. ammermanni y S. harbinensis por el tamaño de la
célula (227 µm y 188 µm vs. 130 µm de longitud respectivamente), sin embargo, este no es un criterio
definitivo y no debe ser el único punto para considerar al momento de la identificación, por lo que
además se han empleado estudios morfométricos en la posición de los cirros y estudios moleculares
(Kumar et al., 2016). Dado que es complicado discriminar entre estas especies sin el uso de técnicas
refinadas de impregnación, Foissner et al. (1991) sugiere el registro de estos individuos bajo la
etiqueta de Stylonychia mytilus complejo.

Anteriormente, Rivas-Beltrán et al., (2023) registraron la presencia de Stylonychia sp. en los

estanques de una granja piscícola de traspatio en los valles centrales de Oaxaca, no obstante, es la
primera vez que se registra a Stylonychia mytilus complejo en el estado.

~ 74 ~
 Figura 28: Stylonychia mytilus complejo. Espécimen in vivo (A y C), técnica de tinción con
hematoxilina de Harris (D). A. Forma de la célula, vista ventral; B. Representación esquemática de
la morfología general; C. Disposición de los cirros ventrales D. Aparato nuclear, vista dorsal.
Abreviaturas: cirro bucal (CB), cirros frontales (CF), cirros frontoventrales (CFV), cirros
pretransversos (CPT), cirros postorales ventrales (CPV), cirros transversales (CT), macronúcleo
(MA), micronúcleo (Mi), vacuola contráctil (VC), zona adoral de membranelas (ZAM), zona
marginal derecha (ZMD), zona marginal izquierda (ZMI), flechas señalan estilete. Escala: 50 µm
(A-C), 20 µm (D).

~ 75 ~
 26. Tetmemena pustulata-vorax complejo

Descripción. La célula tiene forma elíptica, con los extremos anterior y posterior redondeados y
ligeramente más estrechos que la parte central del cuerpo (Fig. 29A); el cuerpo es rígido, es decir, no
se deforma en ningún momento, mide 119.529 – 127.184 µm de largo por 58.528 - 64.252 µm de
ancho; el citoplasma es incoloro y, en ocasiones, también se percibe grisáceo con múltiples glóbulos
brillantes (Fig. 29A); zona adoral abarca más del 50% de la longitud total del cuerpo y se compone
de por lo menos 35 membranelas (Fig. 29A-B); la única vacuola contráctil se ubica muy cercana al
borde izquierdo del cuerpo, proximalmente al nivel de la boca (Fig. 29A); en la cara ventral de la
célula hay 18 cirros: tres cirros frontales, uno cirro bucal, cuatro cirros frontoventrales, tres cirros
postorales ventrales, dos cirros ventrales y cinco cirros transversos (los cirros transversos están
arreglados en forma de gancho y forman un solo grupo) (Fig. 29B-C); la zona marginal derecha se
compone de 25 cirros, mientras que la zona marginal izquierda se compone de 18 cirros (Fig. 29B-
C); el aparato nuclear consta de dos nódulos macronucleares, cada uno acompañado de un
micronúcleo esférico mucho más pequeño (Fig. 29C-D).

Comentarios. Existen por lo menos tres especies que comparten características con los individuos
encontrados en la localidad de Piedra Azul: Tetmemena pustulata (Müller, 1786) Eigner, 1999, T.
vorax (Stokes, 1885) Eigner, 1999 y T. saprai Gupta et al., (2020), todas ellas pertenecientes al
complejo de especies Tetmemena pustulata-vorax (Shao et al., 2013 y Gupta et al., 2020), en donde
se agrupan a aquellas especies que morfológicamente son muy parecidas entre sí pero que,
aparentemente, son crípticas o pseudocrípticas, es decir, son grupos aislados reproductivamente. Es
por lo anterior que la caracterización morfológica de los individuos no es suficiente para una
identificación específica, sino que, además, se requiere una evaluación morfométrica y molecular,
así como una caracterización de los quistes de reposo (Omar et al., 2023).

Dado que se requieren técnicas de impregnación con nitrato de plata para resaltar la infraciliatura y
la disposición de los cirros para un análisis más certero, y a que no se observaron los quistes de reposo,
en este caso fue imposible determinar a nivel de especie. Las especies que se mencionan
anteriormente son difícilmente distinguibles morfológicamente entre sí porque comparten
características como la forma de la célula, las medidas y el hecho de que los cirros transversos están
agrupados en un solo grupo (Shao et al., 2013; Gupta et al., 2020).

De acuerdo con los datos recopilados por Aladro-Lubel et al. (2006) las especies T. pustulata
(anteriormente Stylonychia pustulata), así como T. vorax (Stylonychia vorax) habían sido registrados
con anterioridad en México.
~ 76 ~
Figura 29: Tetmemena pustulata-vorax complejo. Espécimen in vivo (A), técnica de tinción con
hematoxilina de Harris (C-D). A. Forma de la célula, vista ventral; B. Representación esquemática
de la morfología general; C-D. Aparato nuclear. Abreviaturas: cirro bucal (CB), cirros frontales
(CF), cirros frontoventrales (CFV), cirros postorales ventrales (CPV), cirros transversales (CT),
cirros ventrales pretransversos (CVPT), macronúcleo (MA), micronúcleo (Mi), vacuola contráctil
(VC), zona adoral de membranelas (ZAM), zona marginal derecha (ZMD), zona marginal
izquierda (ZMI), flechas señalan estilete. Escala: 50 µm (A-B), 20 µm (C-D).

~ 77 ~
 27. Thuricola sp.

Descripción. Zooide con forma de trompeta cuando se encuentra completamente extendido (Fig.
30A-B); los tamaños son variables: 177.201 – 178.336 µm cuando se encuentra extendido y 77.289
– 82.585 µm cuando está contraído por completo; cuando el organismo se encuentra completamente
contraído la célula se deforma y toma la apariencia de gota invertida, con el extremo anterior
redondeado y ancho, y el extremo posterior más estrecho. Además, cuando el organismo se contrae,
queda completamente protegido por la lórica y ésta nunca se llena por completo, es decir, queda un
poco de espacio entre los límites del zooide y la lórica (Fig. 30C-D); en todos los casos sólo se observó
a un solo zooide habitando por lórica; el labio peristomal se ubica en la parte anterior del organismo
(Fig. 30A) y mide 13.565 – 15.408 µm de diámetro; muy cercana al peristoma se puede encontrar
una vacuola contráctil que mide 12.521 – 15.365 µm de diámetro (Fig. 30B-D); el macronúcleo se
percibe vermiforme y corre desde la parte anterior hasta la parte posterior del cuerpo, por lo que es
muy largo (Fig. 30A-D); se observa además una valva de 42.306 – 44.201 µm de longitud en el
extremo anterior de la lórica (Fig. 30A-D); la lórica (lisa y translucida) se adhiere directamente al
sustrato, sin embargo, se observa un pedúnculo interno (Fig. 30C) de 13.943 – 14.485 µm de largo,
la lórica mide 162.782 – 167.884 µm de largo y 37.582 – 39.811 µm de ancho.

Comentarios. Las características mencionadas previamente coinciden con las características propias
del género Thuricola presentadas por Lu et al. (2019). Todos los miembros pertenecientes al género
Thuricola tienen una apariencia de trompeta cuando se encuentran completamente extendidos, y
dentro de cada lórica pueden habitar uno o dos zooides. Un género con el que se tiende a confundir
es Vaginicola, pues ambos géneros comparten que la lórica se adhiere directamente al sustrato, no
obstante, la diferencia radica en que Thuricola posee un tallo interno y una valva membranosa como
método de cierre, mientras que Vaginicola carece tanto del tallo interno, como de la valva (Trueba,
1980; Lu et al., 2018, 2019).

Trueba (1980) menciona que Thuricola raramente se observa en la naturaleza debido a que, tan pronto
como encuentran un lugar adecuado, se adhieren y comienzan su metamorfosis. Evitan adherirse a
sustratos artificiales o a animales y prefieren adherirse a plantas sumergidas.

~ 78 ~
 Figura 30: Thuricola sp. Especímenes in vivo (A y C). A. Forma de la célula completamente
extendida; B. Representación esquemática de la morfología general de la célula completamente
extendida; C. Forma de la célula contraída; D. Representación esquemática de la morfología
general de la célula contraída. Abreviaturas: labio peristomal (LP), lórica (L), macronúcleo (MA),
vacuola contráctil (VC). Flecha verde señala pedúnculo interno, flecha café señala valva
membranosa. Escala: 50 µm.

~ 79 ~
 28. Urocentrum turbo

Descripción. El tamaño de la célula es de 47.161 – 61.985 µm de largo por 32.658 – 43.327 µm de

ancho; cuerpo en forma de corcho, con la parte anterior más ancha que la parte posterior, ligeramente
más estrecha en la zona media, los extremos de la célula son redondeados (Fig. 31A y C); posee una
vacuola contráctil con canales colectores en el extremo posterior del cuerpo (Fig. 31A y C); las
cinetias somáticas tienen un arreglo particular, pues se distribuyen en la parte anterior y posterior del
cuerpo, formando dos bandas de cilios: una anterior y una posterior (Fig. 31A y C); entre ambas
bandas de cilios se encuentra un surco ecuatorial, en donde se encuentra el aparato oral (Fig. 31A-C);
del extremo posterior de la célula se asoma un mechón de cilios (cirro caudal) que permiten que el
organismo se adhiera a un sustrato y se balancee hacia delante y hacia atrás en una rotación muy
rápida (Fig. 31A y C); el macronúcleo en forma de herradura se ubica en el tercio medio del cuerpo
(Fig. 31B), los extremos redondeados y voluminosos del macronúcleo son perceptibles desde la vista
frontal del organismo in vivo (Fig. 31A).

Comentarios. Prácticamente todas las características morfológicas de los individuos encontrados en

esta localidad coinciden con las registradas por Martín-González et al. (1986) y Foissner et al. (1994)
para Urocentrum turbo, sin embargo, no fue posible determinar el arreglo y número de cinetias, ni
tampoco la composición oral. No obstante, Foissner et al. (1994) señala que la forma de la célula y
el mechón de cilios son características suficientes para determinar a nivel de especie.

Esta especie es fácilmente reconocible incluso sin técnicas de impregnación debido a la forma tan
característica de la célula y al movimiento rápido que realiza. Urozona buetschlii Schewiakoff, 1889
podría ser confundida con Urocentrum turbo, sin embargo, esta especie es más pequeña que U. turbo
y en lugar de un mechón de cilios, posee un único cilio caudal (Foissner et al., 1994).

Esta especie había sido registrada previamente en el estado de Oaxaca en las localidades “Lago
Analco” y “Presa La Azucena” por Méndez-Sánchez (2017).

~ 80 ~
 Figura 31: Urocentrum turbo. Espécimen in vivo (A), técnica de impregnación con hematoxilina
de Harris (B). A. Forma de la célula, vista ventral; B. Aparato nuclear; C. Representación
esquemática de la morfología general. Abreviaturas: banda anterior (BA), banda posterior (BP),
citostoma (C), macronúcleo (MA), vacuola contráctil (VC), zona ecuatorial (ZE). Flecha azul señala
cirro cauda, flechas rojas señalan canales colectores. Escala: 20 µm.

~ 81 ~
 29. Vaginicola sp.

Descripción. La célula tiene forma de trompeta cuando está completamente extendida (Fig. 32A-B),
el tamaño de la célula es de 68.890 µm de largo por 10.536 µm de ancho en la parte central; el labio
peristomal mide 19.619 µm de diámetro y se ubica en la parte anterior de la célula (Fig. 32A); la
lórica mide 56.772 µm de largo por 16.4 µm de ancho; célula muy estriada transversalmente (Fig.
32A-B); vacuola contráctil se observa por debajo del labio peristomal (Fig. 32A-B); muy por debajo
de la parte ecuatorial de la célula se percibe una banda troncal (Fig. 32A.1); la lórica es translúcida y
lisa (Fig. 32A) y no se percibe significativamente más ancha en ninguna zona, además, esta se adhiere
al sustrato directamente; no se observa la presencia de pedúnculos internos o externos, así como
tampoco se perciben valvas u opérculos que sellen la lórica.

Comentarios. Las características observables en este individuo coinciden con aquellas registradas
por Lu et al. (2019), quien remarca que las especies de este género usualmente se encuentran en una
lórica, ya sea solitarios o en pares, la lórica se adhiere al sustrato directamente sin la presencia de
algún pedúnculo interno o externo, los zooides contienen estriaciones transversales en la película, la
lórica carece de valvas y no hay presencia de un opérculo por debajo del labio peristomal.

El género Vaginicola es un género en el que se han descrito por lo menos 50 especies. En comparación
con otros géneros dentro de la familia Vaginicolidae, la estructura de los miembros de Vaginicola es
relativamente simple, lo que dificulta su identificación a nivel de especie, por ello, lo ideal es contar
con datos de la ciliatura para poder llegar hasta ese nivel taxonómico (Lu et al., 2019). En esta
ocasión, el único individuo que se encontró en el arroyo sólo pudo ser observado in vivo, y no fue
posible su fijación para una preparación permanente que proporcionara más información taxonómica.

~ 82 ~
 Figura 32: Vaginicola sp. Espécimen in vivo (A-A.1). A. Forma de la célula completamente
extendida; A.1. Banda troncal, zona posterior de la célula; B. Representación esquemática de la
morfología general. Abreviaciones: labio peristomal (LP), lorica (L), vacuola contráctil (VC).
Flechas negras señalan ciliatura, flecha café señala banda troncal. Escala: 20 µm.

~ 83 ~
 30. Vorticella campanula

Descripción. Las células extendidas tienen forma de campana invertida (Fig. 33A), con un tamaño
aproximado de 69.810 – 87.049 µm de longitud, siempre contiene muchos gránulos en el citoplasma,
con lo que la célula se percibe muy oscura a bajos objetivos (4x) (Fig. 33B); cuando los especímenes
se contraen adquieren una forma casi esférica, con unas pequeñas protuberancias en la parte anterior
(Fig. 33A.1); macronúcleo en forma de “J” o “S” (Fig. 33C); vacuola contráctil está posicionada al
nivel del labio peristomal (Fig. 33A y D); el labio peristomal mide 92.090 – 11.678 µm de diámetro,
y este siempre sobresale claramente sobre el borde del cuerpo (Fig. 33A); la película está finamente
estriada transversalmente (Fig. 33A y D); el pedúnculo mide 5.833 – 8.869 µm de ancho, y posee un
espasmonema de 2.003 – 4.168 µm de ancho que le permite a la célula contraerse en hélices apretadas.
En ocasiones se le observaron gránulos oscuros en el espasmonema (Fig. 33A.2); usualmente se
encontraron formando pseudocolonias muy densas (Fig. 33B).

Comentarios. Las características de los individuos que se encontraron en la localidad de Piedra Azul
coinciden con las registradas por Warren (1986), Foissner et al. (1992) y Kim y Shin (2016) para la
especie Vorticella campanula.

Foissner et al. (1992) señala que hay tres especies con las que se podría confundir a esta especie: V.
picta Ehrenberg, 1831, V. convallaria Linnaeus, 1758 y V. marginata Stiller, 1931. Vorticella
campanula puede ser separada de V. convallaria fácilmente porque esta última carece de los densos
gránulos oscuros presentes en el citoplasma de V. campanula; V. marginata, aunque es muy parecida
a V. campanula se diferencia por la forma del macronúcleo (macronúcleo en forma de herradura vs.
macronúcleo en forma de “J”); por último, V. picta, a diferencia de V. campanula, tiene dos vacuolas
contráctiles fácilmente distinguibles y su pedúnculo es muy particular al estar densamente lleno de
gránulos (no sólo están presentes en el espasmonema).

A pesar de que las características observadas en los individuos de la localidad de Piedra Azul
coinciden con lo registrado en literatura, fue imposible determinar el sistema de líneas de plata
característicos de la especie, esto debido a que resultó muy complicado llevar a cabo la impregnación
con nitrato de plata. Sin embargo, Foissner et al. (1992) señala que para identificar a esta especie es
particularmente importante la presencia de numerosos glóbulos oscuros en el citoplasma, la forma de
la célula en estado estirado y contraído y la forma de “J” del macronúcleo, aunque Kim y Shin (2016)
también mencionan que el macronúcleo puede tener forma de “S”.

~ 84 ~
Anteriormente se había registrado a esta especie en el estado de Oaxaca, pues Aristeo-Hernández
(2017) la registró asociada a bivalvos del Lago Analco. Recientemente Rivas-Beltrán et al., (2023)
también registraron su presencia en una granja piscícola de traspatio en los valles centrales de Oaxaca.

Figura 33: Vorticella campanula. Especímenes in vivo (A-B), técnica de tinción con hematoxilina
de Harris (C). A. Forma de la célula; A.1. Forma de la célula contraída; A.2. Pedúnculo; B.
Colonia; C. Aparato nuclear; D. Representación esquemática de la morfología general.
Abreviaturas: collar peristomal (CP), macronúcleo (MA), pedúnculo (p), vacuola contráctil (VC),
flechas naranjas señalan espasmonema, flechas moradas señalan membranelas. Escala: 50 µm (A y
D), 200 µm (B), 20 µm (C).

~ 85 ~
 31. Vorticella convallaria complejo

Descripción. Tamaño de la célula en estado estirado 58.077 – 65.951 µm de largo; las células
estiradas tienen una forma de campana invertida, ligeramente constreñida debajo del labio peristomal
(Fig. 34A-B); cuando la célula se encuentra contraída adquiere una forma casi esférica (Fig. 34A.1);
el labio persitomal mide 39.489 – 54.951 µm de diámetro y sobresale ligeramente del contorno de la
célula (Fig. 34A-B); el disco peristomal está aplanado o ligeramente elevado (Fig. 34A-B); el
citoplasma es incoloro y casi siempre está llena de vacuolas alimenticias (Fig. 33A); la vacuola
contráctil se encuentra por debajo del labio peristomal (Fig. 34A-B); macronúcleo en forma de “J”
ubicado en el eje longitudinal de la célula (Fig. 34A.1); el pedúnculo mide 3.949 – 6.904 µm de
ancho, y posee un espasmonema de 1.201 – 3.367 µm de ancho (Fig. 34A-B) que le permite a la
célula contraerse en hélices apretadas. Se encontró de forma solitaria, pero también formando
pseudocolonias muy pequeñas.

Comentarios. Las características registradas en los individuos de la localidad Piedra Azul son
consistentes con las registradas por Warren (1986), Foissner et al. (1992) y Chithra y Kumar (2019)
para el complejo Vorticella convallaria.

De acuerdo con Foissner et al. (1992) V. convallaria es parte de un complejo de especies junto con V.
similis Stokes, 1887, V. nebulifera Müller, 1773 y V. gracilis Dujardin, 1841. Estos taxones son tan
similares que una identificación puramente morfológica no es suficiente para discriminar entre
especies.

Esta sería la primera vez que se registra a este complejo en el estado de Oaxaca, sin embargo, no es
la primera vez que se registra en México. Anteriormente se registró, por lo menos, en la Cantera
Oriente de la Ciudad de México (Aladro-Lubel et al., 2009) y en el Estado de Chiapas (Aristeo-
Hernández, 2017).

~ 86 ~
 Figura 34: Vorticella convallaria complejo. Espécimen in vivo (A), técnica de tinción con
colorante azul de metileno (A.1). A. Forma de la célula; A.1. Aparato nuclear; B. Representación
esquemática de la morfología general. Abreviaturas: collar peristomal (CP), disco peristomal (DP),
macronúcleo (MA), pedúnculo (p), vacuola alimenticia (VA), vacuola contráctil (VC), flechas
naranjas señalan espasmonema, flechas moradas señalan membranelas, flechas negras señalan
cinetias somáticas. Escala: 50 µm.

~ 87 ~
 32. Vorticella convallaria var. citrina

Descripción. Tamaño de la célula en estado estirado 50.813 – 70.0182 µm de largo; las células
estiradas tienen una forma de campana invertida, ligeramente constreñida debajo del labio peristomal
(Fig. 35A y D); el labio persitomal mide 35.669 – 38.725 µm de diámetro y sobresale ligeramente del
contorno de la célula (Fig. 35A y D); el disco peristomal está aplanado o ligeramente elevado (Fig.
35A y D); el citoplasma es visiblemente amarillo (Fig. 35A, A.1, B y D); la vacuola contráctil se
encuentra por debajo del labio peristomal (Fig. 35A.1); macronúcleo en forma de “J” (Fig. 35B); el
pedúnculo mide 3.503 – 5.741 µm de ancho, y posee un espasmonema de 1.313 – 1.684 µm de ancho
que le permite a la célula contraerse en hélices apretada, en ocasiones se observaron algunos gránulos
oscuros en el espasmonema (Fig. 35C).

Comentarios. El color tan característico de esta Vorticella coincide con lo registrado por Foissner et
al. (1992) y con Foissner et al. (2010) para la especie V. citrina. Estos autores mencionan que V.
citrina debe ser registrada como un sinónimo de V. convallaria, pues, aparentemente, la coloración
amarilla del citoplasma se debe a la alimentación, es decir, representa un ecotipo. Esta variedad de
Vorticella fue encontrada únicamente en una muestra cultivo realizada a partir de granos de trigo y
no volvió a estar presente en ningún otro muestreo.

Esta es la primera vez que se registrada esta variedad en México y en el continente americano.

~ 88 ~
 Figura 35: Vorticella convallaria var. citrina. Espécimen in vivo (A-D). A. Forma de la célula;
A.1. Vacuolas; B. Aparato nuclear; C. Pedúnculo, D. Representación esquemática de la morfología
general. Abreviaturas: collar peristomal (CP), disco peristomal (DP), macronúcleo (MA),
pedúnculo (p), vacuola alimenticia (VA), vacuola contráctil (VC), flechas naranjas señalan
espasmonema, flechas moradas señalan membranelas, flechas negras señalan cinetias somáticas.
Escala: 50 µm.

~ 89 ~
 33. Vorticella sp.

Descripción. Tamaño de la célula en estado estirado 21.354 – 39.801 µm; el labio peristomal es más
estrecho en relación con la parte más ancha del cuerpo (Fig. 36A, B y E); labio persitomal mide
12.354 – 20.956 µm de diámetro; el disco peristomal está ligeramente elevado (Fig. 36A); el
citoplasma es traslucido (Fig. 36A-D); película finamente estriada transversalmente, la nervadura
entre estrías de tipo cóncava (Fig. 36B); cuando se contrae, el zooide adquiere una forma ovalada
(Fig. 36D); la vacuola contráctil se encuentra por debajo del labio peristomal (Fig. 36A y E);
macronúcleo en forma de “C” ubicado en la parte anterior del cuerpo, posicionado horizontal y
ligeramente inclinado (Fig. 36C); el pedúnculo mide 2.310 – 4.507 µm de ancho, y posee un
espasmonema de 1.003 – 1.995 µm de ancho que le permite a la célula contraerse en hélices apretadas
(Fig. 36D).

Comentarios. Las características anteriores sugieren que los individuos encontrados en la localidad
de Piedra Azul podrían pertenecer al complejo Vorticella aquadulcis o bien, al complejo Vorticella
octava. Ambos complejos comparten varias similitudes, en particular los intervalos de tamaño, la
forma del micronúcleo y su posición, la nervadura cóncava entre estrías transversales y que el labio
peristomal es más estrecho que la parte más ancha del cuerpo. No obstante, para que la identificación
sea más precisa se requiere de técnicas de impregnación con plata, métodos que no se pudieron llevar
a cabo con esta especie debido a que resultó complicada su fijación.

Con base en las características presentadas por Foissner et al. (1992), las características del complejo
V. aquadulcis encajan mejor con los individuos de Piedra Azul. De acuerdo con estos autores, el
complejo V. aquadulcis se compone de individuos cuyas estrías son bastante visibles (incluso a bajos
objetivos), además, poseen una forma de pera cuando están estirados por completo (a diferencia del
complejo V. octava que tiene una forma acampanada). De acuerdo con lo registrado por Aladro-Lubel
et al. (2006) en su listado taxonómico de ciliados en México, ambos complejos han sido registrados
en México con anterioridad.

~ 90 ~
 Figura 36: Vorticella sp. Espécimen in vivo (A, B, D), técnica de tinción con colorante safranina
(C). A. Forma de la célula; B. Zooide con nervaduras tipo cóncavas; C. Aparato nuclear; D. Célula
contraída; E. Representación esquemática de la morfología general. Abreviaturas: collar peristomal
(CP), disco peristomal (DP), macronúcleo (MA), pedúnculo (p), vacuola alimenticia (VA), vacuola
contráctil (VC), flechas naranjas señalan espasmonema, flechas moradas señalan membranelas,
flechas negras señalan cinetias somáticas. Escala: 50 µm (A, D y E), 20 µm (Fig. B y C).

~ 91 ~
Discusión:

De los cuatro muestreos realizados en la presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece, se determinaron
once especies de ciliados de vida libre. Adicionalmente se obtuvieron quince registros a nivel de
género, tres a nivel de familia y cuatro complejos de especies (véase Tabla 2).

Estos son los primeros registros de ciliados para la localidad de Piedra Azul. Sin embargo, las especies
Coleps hirtus, Loxodes striatus, Paramecium caudatum, Paramecium bursaria complejo,
Spirostomum teres, Stentor roeselii, Vorticella campanula y Urocentrum turbo, así como los géneros
Aspidisca, Brachonella, Cinetochilum, Cyclidium, Dexiotricha, Euplotes, Halteria, Lacrymaria,
Lembadion, Metopus, Stylonychia, y algunos miembros de la familia Chilodonellidae han sido
registrados con anterioridad en el estado de Oaxaca (Cruz-Jiménez, 2017; Méndez-Sánchez, 2017;
Rivas-Beltrán et al., 2023).

Coleps elongatus, Euplotes woodruffi, Spirostomum subtilis y Vorticella convallaria var. citrina, así
como Tetememena pustulata-vorax complejo, Vorticella convallaria complejo y las morfoespecies de
los géneros Frontonia, Pyxicola, Thuricola, Vaginicola y las de la familia Epistylididae, representan
nuevos registros para el estado de Oaxaca.

Todos los géneros, así como las familias Chilodonellidae y Epistylididae registrados en este trabajo,
han sido registrados en México con anterioridad (Aladro-Lubel et al., 2006; Mayén-Estrada et al.,
2020), a excepción de las especies Spirostomum subtilis y Vorticella convallaria var. citrina que son
nuevos registros para el país y el continente americano.

Factores bióticos, abióticos y su relación con la diversidad y abundancia de ciliados.

De acuerdo con Luna-Pabello (2006), los protozoos -entre ellos los ciliados- tienen comunidades
estructuralmente muy dinámicas, con lo que sus abundancias cambian rápidamente debido a su
reproducción, enquistamiento o exquistamiento. Además, la diversidad de estos microorganismos se
relaciona estrechamente con la calidad del agua en la que se encuentran y responden rápidamente a
los cambios físicos y químicos característicos del ambiente. Tanto los factores bióticos como abióticos
influyen en la aparición y distribución de estos microorganismos; las reservas alimentarias, la
competencia, la temperatura, la concentración de pH y CO2, la luz y el oxígeno disuelto son
componentes que pueden influir en la presencia o ausencia de algunas especies.

De acuerdo con la clasificación presentada por Pratt y Cairns (1985), los ciliados registrados en este
trabajo se pueden clasificar en cinco grupos con base en su alimentación:
~ 92 ~
1. Grupo A: formas holozoicas que se alimentan de algas, principalmente diatomeas y
filamentos pequeños (Euplotes woodruffi, Frontonia sp. 1, Lembadion sp., Loxodes striatus,
Stylonychia mytilus y Tetmemena pustulata).
2. Grupo B: bacterívoros detritívoros, formas holozoicas que se alimentan de bacterias y de
partículas detríticas con bacterias adheridas (Aspidisca sp., Brachonella sp., Chilodonellidae
gen. sp. 1, Cinetochilum sp., Coleps elongatus, C. hirtus, Cyclidium sp., Dexiotricha sp.,
Epistylididae gen. sp. 1, Epistylididae gen. sp. 2, Euplotes woodruffi, Frontonia sp. 1,
Frontonia sp. 2, Halteria sp., Loxodes striatus, Metopus sp., Paramecium caudatum,
Pyxicola sp., Spirostomum subtilis, S. teres, Thuricola sp., Urocentrum turbo, Vaginicola sp.,
Vorticella campanulla, V. convallaria complejo, V. convallaria var. citrina y Vorticella sp.).
3. Grupo N: Omnívoros no selectivos. Formas holozoicas que se alimentan de una gran
variedad de materia, sin preferencias aparentes. La mayoría de estos organismos son formas
grandes (Lacrymaria sp. y Stentor roeselii).
4. Grupo P: Autótrofos fotosintéticos. En este grupo se incluyen a los productores primarios y
a aquellos individuos que presentan simbiosis con algas (Paramecium bursaria complejo).
5. Grupo R: Especies como Lacrymaria sp., Coleps elongatus y C. hirtus también pueden
considerarse como depredadores, formas holozoicas que se pueden alimentar de otros
protozoos.

Es necesario aclarar que algunas de estas morfoespecies pueden entrar dentro de más de un grupo.

El grupo B fue el más representativo durante los cuatro muestreos y agrupa algunas de las especies
más frecuentes y abundantes del estudio (Coleps elongatus, C. hirtus, Cyclidium sp., Paramecium
caudatum, Spirostomum teres y V. convallaria complejo). Lo anterior nos indica que la mayoría de
las especies encontradas en Piedra Azul se alimentan de bacterias, con lo que es muy probable que
este grupo de procariotas sean un componente muy importante en la zona.

Diversidad de Ciliophora por sitio muestreado.

En general, no se observó una diferencia significativa entre el número de morfoespecies que se

distribuyen en el arroyo y la presa. Ambos sitios muestreados son muy parecidos en composición de
morfoespecies, pues por lo menos veintidós de ellas se registraron tanto en la presa como en el arroyo,
mientras que las once restantes se registraron de manera exclusiva en el arroyo o en la presa (véase
Tabla 3). El que la mayoría de las especies se haya compartido entre ambos sitios muestreados nos
indica que las condiciones ambientales entre el arroyo y la presa pueden llegar a ser bastante

~ 93 ~
homogéneas -para los ciliados-, lo que permite el establecimiento de nichos idénticos en ambos sitios
que facilitan el asentamiento y proliferación de individuos de la misma especie y que los recursos
sean suficientes, evitando así una competencia muy severa (Weisse, 2017). No obstante, la
homogeneidad de los sitios pudo variar a lo largo del año y por ello en ciertas estaciones se pudieron
observar especies raras o poco frecuentes en un sólo sitio, o bien, una especie pudo ser frecuente en
una estación del año y en otra no. Para confirmar lo anterior es necesario llevar a cabo nuevos estudios
de las zonas muestreadas, tomando en cuenta condiciones fisicoquímicas y ambientales.

En el arroyo se registraron 28 morfoespecies en total (véase Tabla 3). Dexiotricha sp., Epistylididae
gen. sp. 1, Epistylididae gen. sp. 2, Pyxicola sp., Thuricola sp. y Vaginicola sp., fueron exclusivas de
este sitio. En estos casos, todos los individuos exclusivos -a excepción de Dexiotricha sp.- son
organismos pertenecientes al orden Sessilida y comparten la característica de poseer o formar
estructuras que les permiten fijarse a un sustrato. Probablemente lo anterior se deba a la condición
lótica del arroyo, pues de acuerdo con Sartini et al. (2018), es común que se encuentren peritricos
cubriendo las superficies de sustratos inertes y vivos en ambientes con dicha característica. En
general, en las muestras tomadas del arroyo siempre hubo gran abundancia y diversidad de especies,
particularmente en aquellas que se tomaron a partir de la materia orgánica, en donde los organismos
sésiles encontraron un sustrato para adherirse. Si bien las muestras se tomaron de sitios con poco
flujo, se sigue considerando un ambiente con corriente.

En total, en la presa se registraron 27 morfoespecies (véase Tabla 2). Brachonella sp., Frontonia sp.
2, Lacrymaria sp., Paramecium bursaria complejo y Vorticella convallaria var. citrina fueron
exclusivas de este sitio de muestreo. Dichas morfoespecies -a excepción de Brachonella sp.-
comparten la característica de haber sido encontradas en un solo muestreo, es decir, fueron especies
raras. La presa, por su propiedad de secarse por completo -como se documentó en la temporada de
verano (junio de 2022)- y volverse a llenar durante el año, representa un ambiente temporal (Küppers
et al., 2009). Williams (1987) menciona que, en ambientes dinámicos como los estanques temporales,
el lecho se convierte en un ambiente terrestre durante los periodos de sequía, por lo que las especies
adaptadas a condiciones estresantes se ven obligadas a migrar a otros cuerpos de agua, o bien, a
producir estructuras inactivas. Muchos ciliados tienen la capacidad de formar quistes de reposo
(Foissner, 1987), con lo que pueden persistir en los sedimentos de los hábitats transitorios y luego
colonizar nuevamente el agua durante la fase de llenado luego del desenquistamiento.

Tanto en la presa Piedra Azul como el arroyo que la abastece, se registraron algunas morfoespecies
que tienen la capacidad de producir quistes de reposo en condiciones desfavorables: Stentor roeselii,

~ 94 ~
Stylonychia mytilus complejo y Tetmemena pustulata-vorax complejo (Foissner et al., 1991, 1992).
Otros grupos que podrían producir quistes -pero no se tiene registro de ello aún- son los miembros de
la clase Heterotrichea -como Spirostomum teres y S. subtilis-; miembros de la familia Metopidae -
como Brachonella y Metopus-; miembros de la subclase Haptoria -como Lacrymaria; miembros de
la subclase Cyrtophoria -como la familia Chilodonellidae-; especies del género Frontonia y especies
del género Cinetochilum (Foissner et al. 1991, 1992, 1994, 1995; Lynn, 2008). El único género que
no forma quistes de reposo es Paramecium (Foissner et al., 1994). Para las especies Coleps hirtus, C.
elongatus, Euplotes woodruffi, Loxodes striatus, Urocentrum turbo, así como para los miembros de
los géneros Aspidisca, Cyclidium, Dexiotricha, Halteria, Lembadion, Pyxicola, Thuricola,
Vaginicola, Vorticella, y los miembros de la familia Epistylididae no existen registros o indicios de
enquistamiento, por lo que su posible ausencia en alguno de los sitios de muestreo en estas localidades
debe atribuir a otros factores que no incluyan necesariamente la formación de estructuras de reposo.

Estacionalidad.

El otoño (octubre 2022) fue la época del año en que se registró una mayor cantidad de morfoespecies
(véase Tabla 4). En esta temporada tanto la presa como el arroyo se encontraban llenos debido a que
coincide con la temporada de lluvias de la zona; en los muestreos de primavera (marzo 2023), verano
(junio 2022) e invierno (diciembre 2021) se registró un número muy similar de especies (véase Tabla
4). Si bien primavera e invierno son los meses en que hay menos precipitación en la localidad y
coinciden con la temporada de secas, junio – al igual que octubre – se considera una temporada de
lluvias, no obstante, es el mes en el que comienzan las lluvias y, para cuando se llevó a cabo el
muestreo la zona estaba seca, por lo que los resultados tienen sentido si se considera a junio como
una temporada de transición entre la temporada de lluvias y la temporada de secas.

Especies frecuentes:

Las especies Aspidisca sp., Chilodonellidae gen. sp, Coleps elongatus, C. hirtus, Cyclidium sp.,
Euplotes woodruffi, Paramecium caudatum, Spirostomum teres, Stentor roeselii y Vorticella
convallaria complejo, fueron especies comunes en Piedra Azul, pues se registraron en por lo menos
tres de los cuatro muestreos. La ocurrencia de dichos microorganismos en distintas estaciones del año
podría deberse a su gran tolerancia a amplios intervalos de condiciones ambientales (Luna-Pabello,
2006). De acuerdo con lo registrado por Foissner et al. (1992, 1994), las especies P. caudatum,
Spirostomum teres, Stentor roeselii y V. convallaria complejo se encuentran durante todo el año tanto
en ambientes de aguas estancadas o con poco movimiento, así como en aguas con corriente.

~ 95 ~
Para la especie Stentor roeselii se ha determinado que el pico máximo de abundancia se da entre las
estaciones de verano y otoño (Foissner et al. 1992). En Piedra azul, el mayor pico de abundancia se
dio precisamente en esas estaciones, aunque fue particularmente frecuente en la estación de otoño -
época de lluvias-, cuando se encontró tanto en la presa como en el arroyo; en verano, por otro lado,
fue frecuente sólo en el arroyo, pues la presa en ese momento se encontraba seca y es probable que
la especie estuviera en su estado de quiste.

Chilodonellidae gen. sp, fue especialmente abundante en el arroyo, en donde alcanzó su máxima
abundancia en la temporada de transición. A su vez, en la presa sólo se registró ocasionalmente en las
temporadas de otoño y primavera. No se descarta la posibilidad de que Chilodonellidae gen. sp. se
encontrara en un estado de enquistamiento en la presa durante la temporada de verano, y que, en el
resto de los muestreos a esta zona, la especie fuera menos frecuente debido a condiciones ambientales
o ecológicas poco favorables. Foissner et al. (1991) menciona que algunos miembros de la familia
Chilodonellidae se alimentan de bacterias, tal es el caso de miembros de los géneros Chilodonella y
Odontoclamys, los dos taxones más parecidos a los individuos registrados en Piedra Azul. Durante la
temporada de verano se observaron varios peces muertos en el arroyo, con lo que el florecimiento de
bacterias en el agua se pudo ver favorecido y de esta manera hubo un incremento poblacional de
Chilodonellidae gen. sp. Lo anterior indica que la presencia de bacterias pudo favorecer el
establecimiento de comunidades de este grupo.

Coleps elongatus estuvo ausente durante el muestreo de primavera, sin embargo, alcanzó su máxima
frecuencia durante el otoño, cuando se registró tanto en la presa como en el arroyo. Es muy probable
que las mejores condiciones para el desarrollo de esta especie se encontraran en el arroyo, en donde
se registró en al menos tres de los cuatro muestreos. Por su parte, su congénere C. hirtus, sólo estuvo
ausente en la presa en la temporada de secas de invierno, Foissner et al. (1994) registraron que esta
es una especie que se puede encontrar durante todo el año tanto en aguas estancadas como corrientes,
es probable que las condiciones de la presa en aquella época del año no fueran especialmente
favorables para la especie.

Aspidisca sp. estuvo ausente en las muestras del arroyo en la temporada de secas de invierno y en
todos los muestreos se registró con más frecuencia en la presa. Foissner et al. (1991) mencionan que
la especie Aspisca cicada Müller 1786 -la más común dentro del género- suele ser poco frecuente en
aguas con corriente, por lo que no se descarta la posibilidad de que lo mismo aplique para la especie
encontrada en Piedra Azul. Cyclidium sp. tampoco se registró en los muestreos de invierno, y estuvo
ausente en la presa durante primavera y en el arroyo durante otoño, sin embargo, cuando se registró,

~ 96 ~
siempre hubo varios individuos por preparación, particularmente en las muestras de la presa en otoño;
Foissner et al. (1994) mencionan que algunas especies del género -como C. glaucoma- tuvieron su
pico de abundancia en otoño, lo que es consistente con la morfoespecie encontrada en Piedra Azul.

Euplotes woodruffi, al igual que algunas otras morfoespecies de este trabajo, tuvo su máxima
frecuencia durante el otoño. De esta especie se conocen pocos datos ecológicos (Song y Bradbury,
1997; Dai et al., 2013) y no existe evidencia de enquistamiento, sin embargo, los datos recabados
durante este trabajo sugieren que el mínimo de abundancia de esta morfoespecie se da en la primavera
y el máximo durante el otoño, además, no estuvo presente en la presa durante la época de transición,
por lo que la desecación del sitio no resultó un factor tolerable para estos microorganismos. Otro
factor que pudo determinar la baja densidad poblacional de esta morfoespecie en Piedra Azul es su
comportamiento alimenticio, pues puede alimentarse de algas, las cuales no fueron muy abundantes
en la localidad.

Vorticella convallaria fue una especie común en el arroyo y alcanzó su máxima frecuencia durante la
temporada de otoño, cuando se registró también en la presa. Lo anterior coincide a medias con lo
registrado por Foissner et al. (1992) quienes mencionan que esta es una especie que se puede
encontrar durante todo el año, con una máxima abundancia en las temporadas de primavera y otoño.
Si bien fue particularmente frecuente durante el otoño, en primavera no se observó una frecuencia
mayor a la de los muestreos restantes, esto se puede atribuir a que las condiciones ambientales y
ecológicas en Piedra Azul durante el otoño fueron las más adecuadas para el establecimiento de las
poblaciones de esta especie.

Finalmente, tanto Spirostomum teres como P. caudatum fueron frecuentes en cada estación del año,
lo que es consistente con lo descrito por Foissner et al. (1992, 1994) quienes mencionan que estas
especies suelen ser numerosas durante todo el año.

Especies poco frecuentes:

Cinetochilum sp. se registró únicamente en primavera y otoño en la presa y el arroyo respectivamente.

Foissner et al. (1994), menciona que la especie C. margaritacerum -la más común del género- suele
ser escasa o poco numerosa en los ambientes en donde se ha registrado, además, existe evidencia de
formación de quistes. Los comportamientos anteriormente descritos son consistentes con los de la
especie encontrada en Piedra Azul, pues siempre fue poco numerosa y no se registró su presencia en
la presa en la temporada de verano, cuando ésta se secó completamente, por lo que no se descarta que
por lo menos durante esta temporada, la especie haya estado inactiva en dicho sitio.

~ 97 ~
Frontonia sp. 1, Lembadion sp., Stylonychia mytilus complejo y Tetmemena pustulata-vorax
complejo, fueron morfoespecies raras y escasas. Todas ellas se caracterizan por comportamientos
alimenticios similares, pues tienden a alimentarse de algas (Foissner et al., 1991, 1994; Pratt y Cairns,
1985). Si bien se detectó la presencia de algas tanto en la presa como en el arroyo, estás no eran muy
frecuentes, y a ello se atribuye la baja densidad de estos microorganismos durante todos los muestreos.
Tanto S. mytilus complejo, como T. pustulata-vorax complejo y, probablemente Frontonia sp. 1,
tienen la capacidad de formar quistes de reposo bajo condiciones adversas, por ello, no se descarta la
posibilidad de que estas morfoespecies se encontraran enquistadas en algunos muestreos, ya sea por
la falta de alimentos o por la sequía. En el caso de Lembadion sp., se ha registrado que algunas
especies como Lembadion lucens requiere de algunas condiciones físico-químicas muy específicas
para desarrollarse, por lo que su presencia o ausencia puede verse influida por dichas condiciones
(Foissner et al., 1994), por lo anterior, no se descarta la posibilidad de que la morfoespecie encontrada
en Piedra Azul sea poco frecuente debido a las mismas razones.

Halteria sp. fue una especie poco frecuente, sin embargo, se observó una mayor frecuencia durante
las temporadas de otoño y primavera, cuando se registró su presencia tanto en el arroyo como en la
presa. Foissner et al. (1991) menciona que la especie H. grandinella -la más común del género- se
distribuye mayormente en aguas estáticas y más esporádicamente en ambientes con corriente,
además, alcanza sus picos de abundancia precisamente en las temporadas de primavera y otoño, lo
que es consistente con lo observado en Piedra Azul.

Loxodes striatus por su parte, también fue poco numerosa durante todos los muestreos, lo que no es
consistente con lo registrado por Foissner et al. (1995), quienes mencionan que esta especie es común
durante todo el año, pero que tiene su máxima frecuencia durante el verano. Si bien se registró su
presencia en los cuatro muestreos, la máxima frecuencia ocurrió en la temporada de primavera,
particularmente en la presa. Es probable que las diferencias entre lo observado en Piedra Azul y lo
registrado en la literatura, se deba a que la presa se secó completamente durante el verano, lo que
pudo no ser favorable para esta especie. Foissner et al. (1995) también mencionan que esta
morfoespecie se puede encontrar en zonas anóxicas acompañado de otros ciliados como Metopus, lo
que coincidió en los muestreos de invierno, verano y primavera. Si bien esta especie se alimenta de
algas, también es capaz de alimentarse de bacterias, por ello es de esperarse que fuera un poco más
frecuente que aquellos ciliados que preferentemente se alimentan de algas.

Urocentrum turbo se registró en dos ocasiones, de las cuales, fue particularmente frecuente durante
la temporada de lluvias en otoño. Foissner et al. (1994) mencionan que esta es una especie de

~ 98 ~
ocurrencia extendida durante todo el año en ambientes de agua corriente y de flujo lento, además,
documentó su presencia junto a otras especies que también se registraron en este trabajo, tales como
Paramecium caudatum y Coleps hirtus. Los datos de este trabajo sugieren que en el otoño existieron
las condiciones ambientales y ecológicas más favorables para su proliferación y establecimiento. No
se descarta la presencia de esta morfoespecie en otras temporadas del año, sin embargo, las
poblaciones probablemente fueron muy pequeñas y por ello no fue posible su avistamiento en esos
momentos.

Vorticella campanula sólo se registró en los muestreos de primavera y otoño. En ambas ocasiones se
encontró a esta especie formando colonias muy abundantes. Foissner et al. (1992) mencionan que
esta especie es común durante el año y que su mínima abundancia se da durante el verano, lo que no
fue totalmente consistente con lo observado en Piedra Azul, en donde la especie no se registró durante
las temporadas de verano e invierno, por lo que es probable que las poblaciones de este taxón hayan
sido tan pequeñas durante estas épocas que fue imposible observarlas. Su congénere Vorticella sp. se
registró durante la primavera y el otoño, sin embargo, en primavera sólo se observó ocasionalmente
y en otoño fue más frecuente. No hubo registros de este taxón en las temporadas de verano e invierno,
por lo que es probable que en otoño se dieran las condiciones más favorables para esta especie.
Usualmente se le observó individualmente, no obstante, también se le vio formando grupos pequeños
de apenas unos pocos individuos. Las especies más parecidas a Vorticella sp. y que se mencionaron
con anterioridad en los resultados -V. octava complejo y V. aquadulcis complejo- se han documentado
siempre como poco numerosas (Foissner et al., 1992).

Especies raras:

Mientras que Brachonella sp. se registró en las temporadas de primavera y verano exclusivamente en
la presa, Metopus sp. se registró en tres muestreos y los avistamientos de esta especie fueron tanto en
el arroyo como en la presa, siendo un poco más frecuente en este último sitio. Ambas especies se
observaron con mayor frecuencia en la temporada de secas de primavera. Como se mencionó con
anterioridad, estos taxa son de hábitos anaerobios, por lo que es probable que los niveles de oxígeno
disuelto en Piedra Azul fueron particularmente bajos durante las estaciones de primavera y verano,
una condición ideal para el desarrollo de estos metópidos, pues existe evidencia de que, al menos en
lagos poco profundos, las temperaturas más cálidas provocan una menor solubilidad de oxígeno en
el agua, y por ende, se favorece la proliferación de organismos anaerobios (Science for Environment
Policy, 2023). Lo anterior es consistente con las condiciones ambientales del sitio muestreado, pues

~ 99 ~
la primavera suele ser la temporada más cálida, seguida por el verano, el otoño y finalmente el
invierno.

Dexiotricha sp. se registró en el arroyo en la temporada de otoño. Anteriormente se determinó que la

especie D. granulosa ha sido particularmente numerosa durante el mes de octubre (Foissner et al.,
1994), por lo que no se descarta que la especie que se encontró en Piedra Azul pueda tener un
comportamiento similar. Dado que en D. granulosa no se ha observado enquistamiento, es posible
que la ausencia de este taxón en la mayoría de los muestreos en Piedra Azul se deba a que las
poblaciones fueron tan pequeñas que no se pudo detectar su presencia.

Epistylididae gen. sp. 1 y Epistylididae gen. sp. 2 se registraron en el arroyo en verano y otoño
respectivamente. Es muy probable que estos taxa sean poco numerosos en general y por ello fue raro
observarlos. Epystilis Ehrenberg 1830 -uno de los géneros más comunes dentro de la familia- se
conforma de especies que mayoritariamente son epibiontes de invertebrados y muy pocas veces se ha
observado en vida libre (Wang et al. 2016), por lo que es probable que las pequeñas colonias
encontradas en Piedra Azul fueran raras por lo anteriormente descrito. Cabe la posibilidad de que
estos taxa estuvieran asociados a otros organismos y que, por lo mismo, fuera difícil observarlos.

Frontonia sp. 2 únicamente se observó en la temporada de secas de primavera. Debido a la ausencia

de algas en el citoplasma, es probable que la fuente de alimento de este taxón en particular sean las
bacterias, por lo que su ausencia en el resto de los muestreos seguramente no es debido a la falta de
alimento. Además, es muy probable que las condiciones ambientales y ecológicas que proporciona la
primavera sean las ideales para la proliferación de la especie y por ello pudo observarse
frecuentemente en la presa durante esa temporada. La especie F. acuminata -que comparte algunas
características morfológicas con la morfoespecie encontrada en Piedra Azul- se caracteriza por
encontrarse frecuentemente en ambientes lénticos y por enquistarse cuando las condiciones
ambientales no son favorables (Foissner et al., 1994), por lo que no se descarta el enquistamiento de
los individuos de Piedra Azul -especialmente en la temporada de verano o de transición-, además,
seguramente esta también sea una especie poco numerosa durante la mayor parte del año y por ello
es raro observarla.

Lacrymaria sp. sólo se registró en la presa en la temporada de otoño. Anteriormente, Foissner et al.,
1995 registraron el mayor pico de abundancia de la especie L. olor en la misma temporada; además
mencionan que dicha especie es poco frecuente en ambientes con corriente y tiene predilección por
aguas con un flujo muy lento o agua estancada. Lo anterior es consistente con lo registrado en Piedra
Azul, sin embargo, dado que no se observó a la especie en ningún otro muestreo, es probable que la
~ 100 ~
especie o bien estuviera en su forma de quiste, o que sus poblaciones no se vieran favorecidas debido
a que ni la presa ni el arroyo contaban con las condiciones bióticas y abióticas para su exitosa
proliferación el resto del año.

Los miembros de la familia Vaginicolidae -Pyxicola sp., Thuricola sp. y Vaginicola sp.- fueron
especies raras durante los muestreos. En general, estos microorganismos han sido poco estudiados,
por lo que los datos ecológicos y de ocurrencia son escasos. Foissner et al. (1992) mencionan que
algunas especies de Pyxicola y Vaginicola son poco numerosas durante el año y alcanzan sus máximas
frecuencias durante el verano y el otoño. En Piedra Azul tanto Pyxicola sp. como Thuricola sp. se
observaron con mayor frecuencia en la temporada de lluvias de otoño, sin embargo, Pyxicola sp.
también se registró en una ocasión en la temporada de secas de invierno. Por su parte, Vaginicola sp.
se registró en una única ocasión en la temporada de secas de primavera. No existe evidencia del
enquistamiento en estos taxa, por lo que es probable que estos simplemente sean poco numerosos
durante todo el año y a ello se le atribuya su escasez durante este estudio. Además, la lórica por sí
misma ya representa un mecanismo de protección frente a condiciones adversas como la desecación
(Dovgal y Gavrilova, 2018), por lo que el enquistamiento es poco probable.

Paramecium bursaria sólo se observó en la presa en la temporada de lluvias de otoño. En la literatura

se menciona que esta especie presenta sus mayores picos de abundancia entre abril y junio (Foissner
et al., 1994). Por otro lado, Landis (1982) menciona que P. bursaria puede exhibir distintas
distribuciones espaciales y temporales, y que es más común encontrarla en muestras de agua
superficial y en muestras de la interfaz lodo-agua; además, registró que es una especie común en
periodos de estrés ambiental durante el otoño tardío y el invierno, e incluso después de una sequía.
Este autor también señala que P. bursaria tiene una ecología especial debido a su capacidad autótrofa
y es por ello que esta especie no suele agruparse en “parches específicos de nutrientes” como sí lo
hacen las especies del complejo P. aurelia que se alimentan de bacterias. Paramecium bursaria
solamente requiere de una buena disponibilidad de luz que provea los recursos necesarios a sus
simbiontes para llevar a cabo la fotosíntesis, y como lo único que restringe el paso de la luz es la
transparencia del agua, esta especie no suele encontrase agrupada y lo individuos de una población
rara vez entran en contacto. Lo anterior es consistente con lo registrado en la presa, en donde se
encontró un individuo de P. bursaria en un periodo de estrés -luego de una sequía-. Debido a que en
el género Paramecium no hay indicio de la formación de quistes, la rara o nula aparición de esta
especie en los muestreos de otoño e invierno se podría atribuir a que los individuos rara vez se
encuentran formando colectivos, pues la presencia de algas simbióticas les otorga la capacidad de
beneficiarse con los recursos obtenidos a través de la fotosíntesis. Su ausencia en los muestreos de
~ 101 ~
primavera e invierno probablemente se deba a que las poblaciones eran mucho más pequeñas y, por
tanto, más raras y escasas. Es probable que un mayor esfuerzo de muestreo permitiera aislar más
individuos de los que se lograron registrar.

Spirostomum subtilis sólo se registró en las temporadas de secas de invierno y verano. Dado que es
una especie que se ha registrado pocas veces en el mundo, no se conocen muchas características
ecológicas y ambientales de la especie, aunque en todas las ocasiones sólo se ha determinado su
presencia en ambientes de agua dulce (Boscaro et al., 2014; Chi et al., 2020). Los datos recabados en
este trabajo sugieren que los picos de frecuencia de la especie se dan en las temporadas de primavera
e invierno, y dado que se desconoce si forman quistes de reposo, lo más probable es que tanto en
verano como en otoño no existan las características ambientales y ecológicas necesarias para la
proliferación de la especie, por lo que las poblaciones podrían ser muy escasas y raras.

Vorticella convallaria var. citrina se registró en un solo muestreo en la temporada de verano. Las
muestras se obtuvieron de un cultivo realizado a partir de granos de trigo; la variedad no pudo ser
observada en las muestras originales, sin embargo, no se descarta que su presencia haya sido tan
mínima, que fuera indetectable en la observación de las preparaciones originales. El cultivo favorece
la proliferación de bacterias -alimento predilecto de este tipo de microorganismos- (Foissner et al.
1992) y es muy probable que ésta haya sido la razón principal de la coloración amarilla del citoplasma
de la morfoespecie, no obstante, cabe aclarar que la coloración no fue vista en ningún otro muestreo
a pesar de que se siguió exactamente el mismo proceso de cultivo en las épocas del año subsecuente.

Anteriormente se mencionó que los resultados reflejan una mayor cantidad de morfoespecies en la
temporada de otoño, y existen otros estudios de abundancia y composición de especies de ciliados en
los que se ha observado la misma tendencia (Müller et al., 1991; James et al. 1995; Hadas y Berman,
1998). De acuerdo con Küppers y Claps (2012), en ambientes poco estables o temporales -como lo
puede ser la presa Piedra Azul- se observa una mayor riqueza, abundancia y biomasa de especies
durante la fase de llenado, cuando hay una mayor estabilidad hídrica y de temperatura. En Piedra
Azul, la época de llenado se dio precisamente entre julio y octubre, no obstante, es claro que en el
verano la mayor diversidad de ciliados se dio en el arroyo, esto debido a que la presa apenas
comenzaba a llenarse y se observó una clara sequía en ese sitio, con lo que muy pocos taxa pudieron
proliferar adecuadamente o estar activos en ese sitio de muestreo. De acuerdo con lo anterior, el otoño
representó la temporada más estable para la proliferación de distintos taxa de ciliados y por ello, tanto
en el arroyo como la presa se observó la mayor diversidad de estos microorganismos en comparación
con otras épocas del año (véase tabla 4).

~ 102 ~
Distribución geográfica: Cosmopolitismo vs endemismos.

Determinar la distribución de cada uno de los taxa de este trabajo resulta complicado, pues no sólo
no fue posible determinar a nivel de especie en muchos casos, sino que los trabajos que implican la
distribución de ciliados son escasos (Zaleski y Claps, 2001).

De acuerdo con Espinosa-Organista et al. (2005) se puede categorizar tres grupos de organismos con
base en su distribución geográfica, considerando endemismos sólo si se distribuyen en una región
biogeográfica y cosmopolitismo si se distribuyen en 5 y 6 regiones biogeográficas.

Coleps elongatus, C. hirtus, Loxodes striatus, Paramecium bursaria, P. caudatum, Spirostomum

teres, Stentor roeselii, Stylonychia mytilus complejo, Tetmemena pustulata-vorax complejo,
Urocentrum turbo, Vorticella campanula y V. convallaria complejo son especies con una amplia
distribución geográfica y se consideran cosmopolitas (Foissner et al., 1991, 1992, 1994, 1995;
Méndez-Sánchez, 2017).

Es necesario mencionar que en algunas morfoespecies dentro de los géneros Aspidisca, Cinetochilum,
Cyclidium, Frontonia, Halteria, Metopus y Lembadion, así como algunos miembros de la familia
Chilodonellidae se ha registrado cosmopolitismo (Foissner et al., 1991, 1992, 1994; Méndez-
Sánchez, 2017).

En otros taxa como Brachonella, Euplotes woodruffi, Pyxicola, Thuricola y Vaginicola se ha

determinado una distribución amplia, pero no llegan a ser cosmopolitas (Foissner et al., 1992; Dai et
al., 2013; Méndez-Sánchez, 2017).

Finalmente, la distribución de Spirostomum subtilis y Vorticella convallaria var. citrina se considera

restringida, pues sólo se han registrado formalmente en Europa y Asia (Foissner et al., 1992; Boscaro
et al., 2014; Chi et al., 2020).

La mayoría de los organismos que se registraron en Piedra Azul tienen una distribución amplia o
cosmopolita. Estos resultados, en gran parte, apoyan la teoría de "todo está en todas partes" de Finlay
(1998, 2004), cuyo modelo explica que los microorganismos son ubicuos o tienen una distribución
cosmopolita debido a sus altas tasas de migración y a las bajas tasas de especiación alopátrica que
limitan los endemismos. Sin embargo, estos datos también reafirman el modelo de endemicidad
moderada de Foissner (2004, 2006, 2007, 2008), quien menciona que existen taxa con una
distribución restringida o que son raras. Tal y como se documenta en este trabajo, por el momento
Spirostomum subtilis y Vorticella convallaria var. citrina son, aparentemente, especies con

~ 103 ~
distribución restringida, aunque cabe la posibilidad de que estas especies también pueden encontrarse
en otras partes del mundo.

Este trabajo también proporciona evidencia de que la diversidad de ciliados está siendo subestimada,
pues algunas especies pueden ser muy raras, poco frecuentes o estar enquistadas, y, por tanto,
encontrarlas o no, dependen de distintos factores como el esfuerzo de muestreo, el momento del
muestreo, el tiempo que se dedica a la revisión de muestras y la experiencia del taxónomo, entre otros.

~ 104 ~
Conclusiones:

Se determinaron treinta y tres taxa de ciliados de vida libre que se distribuyen entre la presa Piedra
Azul y el arroyo que la abastece, once de estos registros se lograron determinar a nivel de especie,
quince a nivel de género, tres a nivel de familia y cuatro se identificaron como complejos de especies.

Se encontró que existen factores importantes para la conformación de comunidades de ciliados, tales
como la estacionalidad y el enquistamiento, los cuales promovieron la presencia-ausencia de las
especies en la presa Piedra Azul y el arroyo que la abastece.

La mayor cantidad de morfoespecies de ciliados se registraron durante la temporada de lluvias de

octubre. La presa se considera un ambiente temporal, por ello, la fase de llenado representa la
temporada más favorable para el establecimiento de las comunidades de ciliados. Por otro lado,
durante las temporadas de primavera, verano e invierno se registró un número muy similar de
especies.

La mayoría de las morfoespecies registradas en este trabajo se alimentan de detritos y bacterias, lo

que sugiere que este grupo de procariotas son un componente abundante en la presa Piedra Azul y el
arroyo que la abastece.

Las especies Coleps elongatus, Euplotes woodruffi, Spirostomum subtilis y Vorticella convallaria var.
citrina, así como Tetememena pustulata-vorax complejo, Vorticella convallaria complejo y las
morfoespecies de los géneros Frontonia, Pyxicola, Thuricola, Vaginicola y los miembros de la familia
Epistylididae, representan nuevos registros para el estado de Oaxaca.

Las especies Spirostomum subtilis y Vorticella convallaria var. citrina representan nuevos registros
para el país y el continente americano.

El presente trabajo contribuye al conocimiento de la diversidad de Ciliophora en el estado de Oaxaca,

México y el continente americano.

Estos son los primeros registros sobre la diversidad de ciliados de vida libre en la presa Piedra Azul
y el arroyo que la abastece.

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