Resumen Histologia CBCC2 1

HISTOLOGÍA CBCC2
TEJIDO EPITELIAL
Clasificación de los tipos de epitelios
Tipo Forma células Una Varias Función Localización
OM
capa capas
Plano Planas, achatadas. Sí - Intercambio y Sistema vascular
simple Núcleo ídem y en el barrera Cavidades del
centro. Lubricación cuerpo
Riñón
Pulmones
Cúbico Cuadradas. Sí - Absorción y Conductos de
.C
simple Núcleo esférico, en el secreción glándulas
centro. Barrera Superficie de
ovarios
Riñón
DD
Folículos tiroideos
Cilíndrico Columnares. Núcleos Sí - Absorción y Intestino delgado y
simple ovalados, cerca de la secreción colon
base. Estómago y
glándulas gástricas
Pseudo- No todas llegan a la Sí - Absorción y Conducto
LA
estratificado superficie libre: las que secreción deferente

sí, son cilíndricas pero Conducto eferente
afinadas hacia la del epidídimo
membrana basal; las que Ciliado: vías aéreas
no, son más bajas.
Núcleo en la parte más
FI
ancha.
Plano En membrana basal - Sí Barrera, Epidermis
estratificado células cúbicas altas o protección Esófago y cavidad
cilíndricas; luego varias oral
capas de células Vagina

poliédricas, llegando a la
superficie libre como
planas. A esta altura
pierden el núcleo. *
Cúbico Cuadradas. - Sí Barrera, Glándulas
estratificado Núcleo esférico, en el conducción sudoríparas
centro. Glándulas exócrinas
Unión anorrectal
Cilíndrico Columnares. - Sí Barrea, Grandes conductos

estratificado Núcleos ovalados, cerca conducción de glándulas
de la base. exócrinas
Unión anorrectal
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De Contraído: muchas - Sí Barrera, Cáliz renal
transición capas, las más basales distensión Uretra
forma cúbica o cilíndrica, Vejiga
después capas
poliédricas
Dilatado: una o dos
capas de células cúbicas
recubiertas de una capa
de células cúbicas bajas
grandes.
OM
*El citoplasma en las células de la superficie libre a veces es reemplazado por queratina (células
escamosas), transformando el epitelio en un epitelio simple estratificado con capa córnea.
Especializaciones de la región apical

Microvelllosidades
.C
Son prolongaciones (evaginaciones) citoplasmáticas cilíndricas rodeadas por plasmalema.
Las células que principalmente transportan líquidos y absorben metabolitos poseen muchas
microvellosidades altas muy juntas. Las células en las que el transporte transepitelial es menos
activo tienen microvellosidades más pequeñas y de forma más irregular.
DD
Visibles con MO en forma de chapa estriada (células absorbentes del intestino) o borde de cepillo
(células de los túbulos renales).
a- Proyecciones pequeñas en epitelio del útero

b- Ramificaciones irregulares en placenta
c- Numerosas y regularmente dispuestas en intestino
LA
Contienen un centro visible formado por filamentos de actina.

Sus extremos plus (+) están fijados a la villina, una proteína ubicada
en la punta de la microvellosidad. Estos microfilamentos se
extienden hasta el citoplasma celular apical, donde interaccionan
FI
con una red horizontal de filamentos de actina, el velo terminal, que

se encuentra justo por debajo de la base de las microvellosidades.
Tienen además enlaces cruzados establecidos por otras proteínas
formadoras de fascículos de actina como la fascina, la espina y la
fimbrina que proveen sostén y rigidez a las microvellosidades.

Además, el centro de filamentos de actina está asociado con la

miosina I, que los fija a la membrana plasmática de la
microvellosidad. El velo terminal está compuesto por filamentos de
actina estabilizados por espectrina, que también sirve para fijarlo a
la membrana celular apical. La miosina II y la tropomiosina en el
velo terminal disminuyen el diámetro de la región apical de la célula
para que las microvellosidades se separen y así aumente el espacio
intermicrovelloso.

Estereocilios
Son microvellosidades inmóviles de una longitud extraordinaria. Se encuentran solo en el
epidídimo, al segmento proximal del conducto deferente y en las células sensoriales (ciliadas) del
oído interno.
Están sostenidos por
fascículos internos de filamentos de
actina, vinculados por medio de
fimbrina. Los extremos plus (+) de los
filamentos de actina están orientados
hacia la punta de los estereocilios, y
los extremos minus (-) lo están hacia
OM
la base. Puede alcanzar una longitud
de hasta 120µm. Se desarrollan a
partir de microvellosidades por
adición lateral de filamentos de actina
al fascículo de actina así como por el
alargamiento de los filamentos de
actina. Una proteína fijadora de actina
.C
asociada con la membrana plasmática,
la ezrina, los fija a ella. Los pedúnculos
de los estereocilios y las protrusiones
celulares apicales contienen la
DD
proteína formadora de puentes cruzados actinina alfa. No tienen villina en los extremos como las
microvellosidades. Los estereocilios del epitelio sensorial del oído tienen algunas características
singulares.
Cilias
Son evaginaciones de la membrana plasmática apical. Poseen un axonema y la estructura
LA
interna está formada por microtúbulos. El axonema se extiende desde el cuerpo basal, un centro
organizador de microtúbulos (MTOC) derivado del centríolo. Los cilios, incluidos los cuerpos basales
y las estructuras asociadas con los cuerpos basales, forman el aparato ciliar de la célula.
De acuerdo con sus características funcionales, los cilios se clasifican en tres categorías
básicas:
• Los cilios móviles: aparecen en grandes
FI
cantidades en la región apical de muchas células

epiteliales. Poseen una organización axonémica 9 + 2
típica con proteínas motoras asociadas con los
microtúbulos, que son indispensables para la
generación de las fuerzas necesarias para inducir la

motilidad. En el árbol traqueo-bronquial, los cilios

barren moco y partículas atrapadas hacia la orofaringe.
En las tubas uterinas, los cilios contribuyen a
transportar óvulos y líquido hacia el útero. Los cilios le
dan un aspecto de “corte de cabello militar” a la
superficie epitelial.
En un corte transversal con alta resolución,
cada doblete exhibe un par de “brazos” que contienen
dineína ciliar, una proteína motora asociada con los
microtúbulos. Utiliza la energía de la hidrólisis del ATP
para moverse a lo largo de la superficie del
microtúbulo contiguo. Los brazos de dineína se
extienden para formar puentes cruzados temporales
con el microtúbulo B del doblete contiguo. Los dos microtúbulos centrales están separados entre sí

pero vinculados por nexina. Se extienden enlaces radiales desde cada uno de los 9 dobletes hacia
los dos microtúbulos centrales. Las proteínas que forman los enlaces radiales y las conexiones de
nexina entre los dobletes periféricos hacen posible las oscilaciones de gran amplitud que describe
el cilio.
• Los cilios primarios (monocilios): proyecciones solitarias que se encuentran en casi todas
las células eucarióticas. Suele haber un solo cilio por célula. No tienen movilidad debido a una
organización diferente de los microtúbulos en el axonema y a la falta de proteínas motoras
asociadas con los microtúbulos. Funcionan como quimiorreceptores, osmorreceptores y
mecanorreceptores y median las percepciones luminosa, odorífera y sonora en muchos órganos del
cuerpo.
• Los cilios nodales: se encuentran en el disco embrionario bilaminar durante la etapa de
gastrulación. Poseen una constitución interna axonémica semejante a la de los cilios primarios,
OM
pero son diferentes en su capacidad de realizar movimientos rotatorios. Desempeñan un papel
importante en el desarrollo embrionario inicial.
Especializaciones de la región lateral
Clasificación Nombre Qué Proteínas de Ligandos Componentes Función Imagen

une enlace extracelulares del citoes-
Unión
ocluyente
.C
Zonula occludens Cél-
cél
Ocludinas,
claudinas,
JAMs
Ocludinas,
claudinas,
JAMs en la
queleto
Filamentos de Sella el espacio
actina entre las
células
DD
célula Permeabilidad
adyacente Participa en
señalización
celular
Unión Zonula adherens Cél- Complejo Complejo Filamentos de Acopla el
adherente cél cadherina E- cadherina E- actina citoesqueleto
LA
catenina catenina en la de actina a la

célula membrana
adyacente plasmática
Unión Desmosoma Cél- Cadherinas (p. Desmogleínas, Filamentos Acopla los
adherente cél ej., desmocolinas intermedios filamentos
FI
desmogleínas, en la célula intermedios a

desmocolinas) adyacente la membrana
plasmática
Unión Adhesión focal Cél- Integrinas Proteínas de Filamentos de Fija el
adherente matriz la matriz actina citoesqueleto

extracelular de actina a la
(p. ej., matriz
fibronectina) extracelular,
detecta y
transduce
señales del
exterior de la
célula
Unión Hemidesmosoma Cél- Integrinas Proteína de la Filamentos Fija los
adherente matriz (integrina matriz intermedios filamentos
α6β4), extracelular intermedios a
colágeno VII (p. ej., la matriz
laminina 332, extracelular
colágeno IV

Unión Nexo Cél- Conexina Conexina en - Crea un
comunicante cél la cél. conducto entre
adyacente dos células
adyacentes
para el paso de
pequeños iones
y
micromoléculas
Glándulas
Se clasifican en dos grupos:
OM
• Las glándulas exocrinas secretan sus productos en una superficie en forma directa o a
través de conductos o tubos epiteliales que están conectados a la superficie.
• Las glándulas endocrinas no poseen sistema de conductos. Secretan sus productos en el
tejido conjuntivo, desde el cual entran al torrente sanguíneo para alcanzar las células diana.
En algunos epitelios, las células individuales secretan sustancias que afectan otras células
cercanas (señalización paracrina). Muchas células secretan moléculas que se unen a receptores en
la misma célula que las libera (señalización autocrina). Estas moléculas de señalización (autocrinas)
.C
muchas veces inician vías de retroalimentación negativas para modular su propia secreción.
Las células de las glándulas exocrinas tienen tres mecanismos básicos de liberación de sus
productos de secreción:
• Secreción merocrina: los productos de la secreción llegan a la superficie de la célula en
DD
vesículas limitadas por membranas, se fusionan con ella y vacían su contenido por exocitosis. Por
ejemplo, se le encuentra en las células acinares pancreáticas.
• Secreción apocrina: se libera el producto segregado en la porción apical de la célula,
rodeado por una capa delgada de citoplasma cubierto por membrana plasmática. Se encuentra en
la glándula mamaria lactante.
• Secreción holocrina: el producto de la secreción se acumula dentro de la célula en
LA
maduración, que al mismo tiempo, sufre una muerte celular programada. Tanto los productos de
secreción como los detritos celulares se eliminan hacia la luz de la glándula. Se encuentra en la
glándula sebácea de la piel y en las glándulas tarsales del párpado.
Las glándulas exocrinas se clasifican en unicelulares o multicelulares:
• Las glándulas unicelulares: su componente secretor consiste en células individuales
distribuidas entre otras células no secretoras. Por ejemplo, la célula caliciforme, una célula
FI
secretora de moco ubicada entre otras células cilíndricas.

• Las glándulas multicelulares están compuestas por más de una célula. La organización
más sencilla es una lámina celular en la que cada célula de la superficie es una célula secretora.
Otras glándulas multicelulares forman típicamente las invaginaciones tubulares desde la superficie.
Los extremos de la glándula contienen las células secretoras; la porción de la glándula que conecta

las células secretoras a la superficie hace las veces de conducto.

Su estructura permite subclasificarlas de acuerdo con la disposición de las células
secretoras (parénquima) y con la presencia o ausencia de ramificación de sus conductos secretores.
Si el conducto no es ramificado, la glándula se denomina simple; si el conducto es ramificado, se
denomina compuesta. Si la porción secretora tiene forma de tubo, la glándula es tubular; si tiene
forma de matraz o uva, la glándula es alveolar o acinar; si el conducto termina en un saco dilatado,
la glándula es tubuloalveolar. Las glándulas tubulares pueden ser rectas, ramificadas o enrolladas;
las glándulas alveolares pueden ser simples o ramificadas.

Según el tipo de secreción que producen, las glándulas
pueden ser mucosas o serosas. Las secreciones mucosas son
viscosas y babosas, mientras que las secreciones serosas son
acuosas. En la célula mucosa su núcleo suele estar aplanado
contra la base de la célula debido a la acumulación de
productos de la secreción; en las células serosas el núcleo es
normalmente redondeado u oval. En la preparación de rutina
de los tejidos, las células serosas están más alejadas de la luz
del acino y tienen forma de luna creciente o semiluna en la
periferia del acino mucoso.
OM
TEJIDO CONJUNTIVO
Generalidades
El tejido conjuntivo consta de células y una matriz extracelular (MEC). La MEC incluye fibras
proteínicas (de colágeno, elásticas y reticulares) y un componente amorfo que contiene moléculas
.C
especializadas (proteoglicanos, glucoproteínas multiadhesivas y glucosaminoglicanos) que
constituyen la sustancia fundamental.
Clasificación de los tejidos conjuntivos

DD
Se basa principalmente en la composición y organización de sus componentes
extracelulares y sus funciones. Se dividen en dos subtipos generales:
• tejido conjuntivo laxo o tejido areolar: se
caracteriza por sus fibras poco ordenadas y por una
abundancia de células de varios tipos. Es un tejido
conjuntivo celular con fibras de colágeno delgadas y
LA
relativamente escasas. Pero la sustancia fundamental es

abundante. Tiene una consistencia entre viscosa y
gelatinosa (ayuda en la difusión de oxígeno y sustancias
nutritivas desde los pequeños vasos, y en la difusión del
dióxido de carbono y los desechos metabólicos que
vuelven a ellos). Se halla ubicado principalmente debajo
FI
de los epitelios que tapizan la superficie externa del

cuerpo y que revisten las superficies internas. También
se asocia con el epitelio de las glándulas y rodea a los
vasos sanguíneos más pequeños.

Sus células son errantes transitorias que migran

desde los vasos sanguíneos locales al responder a estímulos específico. Por lo tanto, el tejido
conjuntivo es el sitio donde ocurren las reacciones inflamatorias e inmunitarias.
• tejido conjuntivo denso: que a su vez se puede dividir en dos tipos básicos según la
organización de sus fibras de colágeno: tejido conjuntivo denso regular y tejido conjuntivo denso
irregular.
El tejido conjuntivo denso irregular se caracteriza por abundancia de fibras y escasez de
células. Contiene sobre todo fibras de colágeno. Las células están dispersas y normalmente son de
un solo tipo, el fibroblasto. Contiene una escasez relativa de sustancia fundamental. Ofrece una
solidez considerable. Las fibras normalmente se organizan en haces orientados en distintas
direcciones que resisten las fuerzas tensoras que actúan sobre órganos y estructuras
El tejido conjuntivo denso regular se caracteriza por poseer formaciones densas y
ordenadas de fibras y células. Es el principal componente funcional de los tendones, de los
ligamentos y de las aponeurosis. Las fibras son la característica principal y hay poca presencia de
MEC. Las fibras se disponen en haces paralelos y están muy juntas para ofrecer la mayor resistencia

posible. Las células que producen y mantienen las fibras están comprimidas y alineadas entre los
haces de fibras. Es el principal componente funcional de los tendones, de los ligamentos y de las
aponeurosis.
Tendones:
Son estructuras que se fijan al músculo y al hueso, formados
por haces paralelos de fibras de colágeno. Entre estos se
encuentran hileras de fibroblastos llamados tendinocitos,
que están rodeados por una MEC especializada que los
separa de las fibrillas de colágeno de sostén. Con tinción de
H&E en corte transversal, los tendinocitos presentan un
aspecto estrellado y en corte longitudinal aparecen como
OM
filas de núcleos basófilos con su característica forma
aplanada. Las láminas citoplasmáticas que se extienden
desde el cuerpo de los tendinocitos no son visibles en los
cortes longitudinales con H&E, ya que se confunden con las
fibras de colágeno. En MET de cortes paralelos al eje
longitudinal de los tendones, se ve que las evaginaciones
citoplasmáticas de la célula se ubican entre las fibras y
.C
aparecen como láminas citoplasmáticas delgadas.
La sustancia del tendón está rodeada por una cápsula de
tejido conjuntivo delgado, el epitendón, en la cual las fibras
de colágeno no están tan ordenadas. Está subdividido en
DD
pequeños fascículos por el endotendón, una extensión de
tejido conjuntivo del epitendón. Contiene los pequeños
vasos sanguíneos y nervios del tendón.
LA
Aponeurosis:
Se asemejan a tendones anchos y
planos. Las fibras se organizan en Ligamentos:
varias capas. Los haces de fibras de Están compuestos por fibras y fibroblastos dispuestos de forma
colágeno de una capa tienden a paralela pero una disposición menos regular que la de los tendones.
Aunque el colágeno es la principal fibra extracelular de la mayoría
FI
disponerse en un ángulo de 90° con

respecto a los haces de las capas de los ligamentos, algunos de los ligamentos asociados con la
vecinas. Las fibras dentro de cada columna vertebral contienen muchas más fibras elásticas y menos
una de las capas están dispuestas fibras de colágeno.
en agrupaciones regulares. Por lo

tanto, la aponeurosis es un tejido

conjuntivo denso regular.

Fibras del tejido conjuntivo
Las fibras del tejido conjuntivo están presentes en distintas cantidades, según las
necesidades estructurales o la función del tejido conjuntivo. Cada tipo de fibra es producida por los
fibroblastos y se compone de proteínas de cadenas peptídicas largas. Y son:
Fibras de colágeno:
Son el componente estructural más abundante del tejido
conjuntivo. Son flexibles y tienen resistencia tensora. Bajo el
microscopio óptico, aparecen como estructuras onduladas de
espesor variable. Se tiñen fácilmente con eosina. Con MET, las
fibras de colágeno aparecen como haces de subunidades
filamentosas finas, que son fibrillas de colágeno. Dentro de cada
OM
fibra, las fibrillas de colágeno tienen un diámetro relativamente
uniforme.
Las fibrillas de colágeno presentan un patrón de bandas
transversales. Cuando las fibrillas de colágeno teñidas con osmio u
otro metal pesado se examinan con el MET, muestran una secuencia de bandas transversales
espaciadas regularmente. El patrón de bandas es un reflejo de la estructura en subunidades de la
fibrilla. La molécula de colágeno tiene una cabeza y una cola. Dentro de cada fibrilla se alinean
.C
cabeza con cola en hileras superpuestas con brechas entre las moléculas de cada hilera y un
desfase de un cuarto de molécula entre las hileras contiguas. La resistencia a la tensión es
consecuencia de los enlaces covalentes que hay entre las moléculas de hileras contiguas y no de las
uniones cabeza con cola entre las de una hilera. El patrón de bandas transversales observado con el
DD
MET se debe en gran medida al depósito de osmio en el espacio que hay entre las cabezas y las
colas de las moléculas en cada hilera.
Cada molécula consiste en tres cadenas polipeptídicas
llamadas cadenas alfa que se entrelazan para formar una hélice triple
dextrógira. De cada tres aminoácidos de la cadena, uno es una
molécula de glicina, excepto en los extremos de las cadenas alfa. Una
LA
hidroxiprolina o una hidroxilisina suele preceder a cada glicina en la

cadena; y una prolina con frecuencia sigue a cada glicina de la cadena.
En asociación con la hélice, hay grupos sacáridos unidos a los residuos
hidroxilisílicos. Se han categorizado unos 29 tipos de colágeno
teniendo en cuenta las combinaciones de las cadenas a que
contienen.
FI
Una molécula de colágeno puede ser homotrimérica

(compuesta por tres cadenas a idénticas) o heterotrimérica (formada
por dos o hasta tres cadenas a diferentes). Por ejemplo, el colágeno
tipo I, que se encuentra en los tejidos conjuntivos denso y laxo es
heterotrimérico. El colágeno tipo II es homotrimérico y está presente

en la hialina y en el cartílago elástico.

La mayoría de las moléculas de colágeno se polimerizan en agregados supramoleculares,
como fibrillas o redes, y se dividen en distintos subgrupos según sus semejanzas estructurales o
según la secuencia de aminoácidos.
• Los colágenos fibrilares incluyen las moléculas de colágeno tipos I, II, III, V, y XI. Se
caracterizan por presentar repeticiones ininterrumpidas de glicina-prolina-hidroxiprolina y se
aglomeran para formar fibrillas con bandas.
• Los colágenos asociados con fibrillas con hélices triples interrumpidas (FACIT) exhiben
interrupciones en sus hélices triples que le aportan flexibilidad a la molécula. Se encuentran en la
superficie de las distintas fibrillas y están representados por los colágenos de tipos IX, XII, XIV, XVI,
XIX, XX, XXI, y XXII.
• Los colágenos formadores de redes hexagonales están representados por los colágenos
tipos VIII y X.

• Los colágenos transmembrana son los tipos XIII (que se hallan en las adhesiones
focales), XVII (que se encuentran en los hemidesmosomas), XXIII (que aparecen en las células
cancerígenas metastásicas) y XXV (un tipo de colágeno específico del encéfalo).
• Las multiplexinas (colágenos con dominios en hélice triple e interrupciones múltiples)
comprenden los colágenos de tipos XV y XVIII.
• Los colágenos formadores de la membrana basal incluyen el colágeno tipo IV, que es el
responsable de la supraestructura de colágeno en la membrana basal de las células; el colágeno
tipo VI, que forma los filamentos perlados y el colágeno tipo VII, que forma las fibrillas de anclaje
que fijan la membrana basal a la MEC.
Fibras reticulares:
Las fibras reticulares están conformadas por colágeno tipo III.
OM
Las fibrillas individuales muestran un patrón de bandas transversales
de 68nm. Las fibrillas tienen un diámetro reducido, presentan un
diseño ramificado y no se agrupan para formar fibras más gruesas.
En los preparados de rutina teñidos con H&E, no es posible
identificar las fibras reticulares. Con técnicas de tinción especiales,
exhiben un aspecto filiforme. Se tiñen de color pardo.
Reciben su nombre por su organización en redes o mallas. Las
.C
redes se hallan en la unión con el tejido epitelial, así como alrededor
de los adipocitos, los vasos sanguíneos de pequeño calibre, los nervios
y las células musculares. La prevalencia de fibras reticulares es un
indicador de madurez del tejido. Su presencia en las primeras etapas de la curación de la herida y
DD
de la formación del tejido cicatrizal, aporta la fuerza mecánica inicial a la MEC recién sintetizada;
luego son reemplazadas con fibras de colágeno tipo I. También funcionan como un estroma de
sostén en los tejidos hematopoyético y linfático. En estos tejidos, la célula reticular, produce el
colágeno de la fibra reticular que rodea la fibra con su citoplasma para así aislarla de los demás
componentes del tejido. En la mayoría de los demás sitios, las fibras reticulares son producidas por
los fibroblastos.
LA
Fibras elásticas:
Permiten que los tejidos respondan al estiramiento y a la distensión. Son más delgadas que
las fibras de colágeno y están dispuestas en forma ramificada para formar una red tridimensional.
Están entrelazadas con las fibras de colágeno para limitar la distensibilidad.
Debido a que las fibras elásticas se
FI
vuelven algo refráctiles con ciertos fijadores

hace que no se diferencien de las fibras de
colágeno. Las fibras elásticas también pueden
colorearse selectivamente con tinturas
especiales como la orceína o la resorcina-

fucsina.
La propiedad elástica se relaciona
con su esqueleto polipeptídico, que causa el
enrollamiento aleatorio. La elastina es
secretada por los fibroblastos y las células
musculares lisas. Las fibras elásticas están
conformadas por dos componentes estructurales: un núcleo central de elastina y una red
circundante de microfibrillas de fibrillina.
• La elastina es una proteína que presenta abundancia de prolina y glicina. La distribución
aleatoria de las glicinas hace que la molécula de elastina sea hidrófoba y permite el enrollamiento
al azar de sus fibras. La elastina también contiene desmosina e isodesmosina que son los
responsables del enlace covalente existente entre las moléculas de elastina. Forma fibras de
espesor variable o capas laminares (como en las arterias elásticas).

• La fibrilina-1 es una glucoproteína que forma delgadas microfibrillas. Durante las etapas
iniciales de la elastogénesis, se utilizan como sustratos para el armado de las fibras elásticas.
• La emilina-1 es otra glucoproteína que se encuentra en la interfase elastina-microfibrillas
de fibrillina y que es probable que regule el depósito de elastina durante la formación de las fibras.
La falta de microfibrillas de fibrillina durante la elastogénesis provoca la formación de capas o
láminas de elastina, como las que se hallan en los vasos sanguíneos.
Al observarse con el MET y el MES, la elastina aparece como una estructura amorfa de baja
densidad electrónica. Por el contrario, las microfibrillas de fibrillina son electrodensas y se ven
fácilmente dentro de la matriz de elastina.
El material elástico es una sustancia extracelular importante en los ligamentos vertebrales,
la laringe y las arterias elásticas. En los ligamentos elásticos, son fibras gruesas intercaladas con
fibras de colágeno. En los ligamentos elásticos de las cuerdas vocales de la laringe hay presencia de
OM
fibras más delgadas. En las arterias elásticas, adopta la forma de láminas fenestradas, laminillas de
elastina con aberturas o brechas que se disponen en capas concéntricas entre las capas de células
musculares lisas. El material elástico de las arterias es producido por las células musculares lisas, no
por los fibroblastos.
La modificación y el armado ordenados del procolágeno y la proelastina, así como la
síntesis de otros componentes del tejido conjuntivo, son controlados por péptidos señal que se
incorporan en el comienzo de las cadenas polipeptídicas de cada una de las moléculas.
.C
Matriz extracelular
La matriz extracelular (MEC) es una red estructural que rodea y sustenta las células dentro
del tejido conjuntivo. La función de la MEC tiene que ver principalmente con las interacciones entre
DD
las moléculas; pero posee propiedades mecánicas y bioquímicas características específicas del
tejido en el que está presente. Provee sostén mecánico y estructural al tejido e influye en la
comunicación extracelular, actúa como una barrera bioquímica y colabora con la regulación de las
funciones metabólicas de las células que rodea. Fija las células en los tejidos mediante moléculas
de adhesión célula-matriz extracelular y ofrece vías para la migración celular. Puede unir y retener
factores de crecimiento que modulan la proliferación celular.
LA
Contiene una variedad de fibras y además la sustancia fundamental. Es una sustancia

viscosa y transparente, resbalosa al tacto y con un alto contenido de agua. Bajo el microscopio
óptico, la sustancia fundamental se ve amorfa en los cortes histológicos preservados por
congelación y disecación o en los cortes obtenidos por congelación y teñidos con colorantes
básicos o con la técnica de PAS. En el preparado de rutina teñido con H&E, la sustancia
FI
fundamental siempre se pierde porque se extrae durante la fijación y la deshidratación del tejido.
Sólo se aprecian las células y fibras
Está formada por:
• proteoglucanos (p. ej., agrecano, sindecano, etc.),
• glucoproteínas multiadhesivas (como la fibronectina y la laminina)

• glucosaminoglucanos (p. ej., dermatán sulfato, queratán sulfato, hialuronano):

responsables de las propiedades física. Representan polisacáridos de cadenas largas, no
ramificadas, compuestas por unidades de disacáridos que se repiten. Las células del tejido
conjuntivo sintetizan los GAG (excepto el hialuronano) en la forma de una modificación
postraduccional covalente de los proteoglucanos. La composición gelatinosa de la
sustancia fundamental permite una rápida difusión de las moléculas hidrosolubles y la
rigidez de los GAG provee un armazón estructural para las células.
El hialuronano es una molécula rígida y muy larga, compuesta de una cadena de hidratos
de carbono de miles de sacáridos y pueden desplazar un gran volumen de agua. Se
sintetizan por medio de enzimas en la superficie celular. No contiene sulfato. No está unida
de manera covalente a la proteína, por lo cual no forma proteoglucanos. Sin embargo, por
medio de las proteínas de enlace especiales, los proteoglucanos se unen indirectamente al
hialuronano para formar macromoléculas gigantes llamadas aglomeraciones de
proteoglucanos. La presión que se desarrolla dentro de estas aglomeraciones de
proteoglucanos hidrófilas gigantes, es la responsable de que el cartílago tenga la capacidad

de resistir la compresión sin afectar la flexibilidad. Además, actúan como aislantes ya que
las otras macromoléculas tienen dificultad para difundirse a través de la densa red
hialurónica, por lo tanto, regula la distribución y el transporte de las proteínas plasmáticas
dentro del tejido conjuntivo.
Células del tejido conjuntivo

La población celular residente consiste en las células que son relativamente estables; con
poco movimiento. Son:
• fibroblastos y el miofibroblasto: los primeros son
los encargados de la síntesis de las fibras de colágeno,
elásticas y reticulares y de los hidratos de carbono complejos
de la sustancia fundamental. Se ubican muy cerca de las
OM
fibras de colágeno. En los preparados de rutina teñidos con
H&E se ve apenas el núcleo que aparece como una
estructura alargada o en forma de disco. Las evaginaciones
aplanadas y pálidas no suelen ser visibles, en gran medida
porque se confunden con las fibras de colágeno. Durante el
crecimiento activo o en la cicatrización de heridas, el
citoplasma es más extenso y puede exhibir basofilia por el
.C
aumento de la cantidad de RER. Al ser examinado con el
MET, el citoplasma muestra cisternas de RER y un gran
aparato de Golgi.
El miofibroblasto es una célula del tejido conjuntivo
DD
alargada y fusiforme que no se identifica con facilidad en los
preparados de H&E. Se caracteriza por la presencia de
fascículos de filamentos de actina con proteínas motoras
asociadas, como la miosina no muscular. Además de las
cisternas de RER y de Golgi, el miofibroblasto contiene
fascículos de filamentos de actina dispuestos
LA
longitudinalmente y cuerpos densos similares a los que se

observan en las células musculares lisas. El núcleo suele
exhibir un perfil superficial ondulante. Carece de una lámina
basal circundante. Existe normalmente en forma de célula
aislada, aunque sus evaginaciones pueden entrar en
FI
contacto con las evaginaciones de otros miofibroblastos.

• macrófagos: derivan de los monocitos que migran
desde el torrente sanguíneo hacia el tejido conjuntivo, donde se diferencian en macrófagos. Al ser
observados con el microscopio óptico con tinciones convencionales, los macrófagos pueden
presentar material ingerido visible dentro de su citoplasma. Presentan un núcleo hendido o con

forma de riñón. Los lisosomas son abundantes en el

citoplasma. Con el MET, la superficie del macrófago muestra
numerosos pliegues, que engloban las sustancias a fagocitar,
y evaginaciones digitoformes. El RER, el REL y el aparato de
Golgi sustentan la síntesis de las proteínas que intervienen
en las funciones fagocíticas y digestivas. Los productos de
secreción salen de la célula a través de los mecanismos de
exocitosis, tanto constitutiva como regulada. La liberación
de proteasas neutras y GAGasas facilita la migración de los
macrófagos. Son células presentadoras de antígenos. Los macrófagos poseen proteínas específicas
en su superficie -moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad II (MHC II)-, que
interactúan con los linfocitos T cooperadores (helper) CD4+. Cuando los macrófagos fagocitan una
célula extraña, los antígenos aparecen en la superficie de las moléculas del MHC II. Si un linfocito T
CD4+ lo reconoce, se activa y desencadena una respuesta inmunitaria; se denominan entonces
células presentadoras de antígenos (APC).

• adipocitos: se diferencian a partir de las células madre mesenquimatosas y acumulan
lípidos en su citoplasma. Se localizan por todo el tejido conjuntivo laxo como células individuales y
grupos de células. Cuando se acumulan en grandes grupos, se conocen como tejido adiposo. Los
adipocitos también participan en la síntesis de varias hormonas, mediadores de la inflamación y
factores de crecimiento.
• mastocitos: son ovoides y de gran tamaño con un núcleo
esferoidal y un citoplasma lleno de grandes gránulos muy basófilos.
Después de realizar una fijación con glutaraldehído, los gránulos de los
mastocitos se pueden observar con colorantes básicos, como el azul de
toluidina; con el que se tiñen de forma intensa y metacromática porque
contienen heparina. El citoplasma contiene pequeñas cantidades de
RER, mitocondrias y un aparato de Golgi. La superficie celular contiene
OM
abundantes microvellosidades y pliegues. Circulan en la sangre
periférica como células agranulares de aspecto monocítico, para luego
migrar al tejido conjuntivo donde se diferencian y producen sus
gránulos característicos. La superficie expresa receptores FC de alta
afinidad (FcεRI) a los que se fijan los anticuerpos de inmunoglobulina E
(IgE). La unión de un antígeno específico a las moléculas de anticuerpo
de IgE, conduce a la aglomeración de receptores FC lo que desencadena
.C
la exocitosis de los gránulos (desgranulación) y la liberación de su
contenido. Los mediadores producidos por los mastocitos se clasifican
en dos categorías:
- los mediadores preformados que se almacenan en gránulos de secreción y se liberan con
DD
la activación celular. Estos son:
 Histamina: es una amina biógena que aumenta la permeabilidad de los vasos
sanguíneos de pequeño calibre por lo que provoca edema en el tejido circundante y una reacción
cutánea caracterizada por picazón. Además, aumenta la producción de moco en el árbol bronquial
y desencadena la contracción del músculo liso de las vías aéreas pulmonares.
 Heparina: es un GAG sulfatado que es anticoagulante. Cuando la heparina se une con la
LA
antitrombina III y el factor plaquetario IV, puede bloquear numerosos factores de coagulación.
También interactúa con el FGF (factor de crecimiento fibroblástico) y con su receptor para inducir
la transducción de señales en las células.
 Serina proteasas (triptasa y quimasa): La triptasa se concentra en los gránulos de
secreción de los mastocitos humanos. Sirve como marcador de la activación mastocítica. La
quimasa tiene una función importante en la generación de la angiotensina II en respuesta a la
FI
lesión del tejido vascular. También induce la apoptosis de las células musculares lisas vasculares.
 Factor quimiotáctico para eosinófilos (ECF) y factor quimiotáctico para neutrófilos
(NCF): atraen eosinófilos y neutrófilos, respectivamente, hacia el sitio de la inflamación. Las
secreciones de los eosinófilos contrarrestan los efectos de la histamina y de los leucotrienos.
- los mediadores neosintetizados que no se almacenan en gránulos sino que son

sintetizados por la célula y liberados de inmediato hacia la MEC, e incluyen los siguientes:
 Leucotrieno C (LTC4): se libera del mastocito y después se escinde en la MEC para
generar dos leucotrienos activos: D (LTD4) y E (LTE4). Son liberados por los mastocitos durante la
anafilaxia y promueven la inflamación, además de la migración del eosinófilo y el incremento de la
permeabilidad vascular. Desencadenan la contracción prolongada del músculo liso en las vías
respiratorias pulmonares para que ocurra el broncoespasmo.
 Factor de necrosis tumoral a (TNF-a): es una citosina producida por los mastocitos.
Aumenta la expresión de las moléculas de adhesión en las células endoteliales y posee efectos
antitumorales.
 Interleucinas (IL-4, -3, -5, -6, -8 y -16), factores de crecimiento (GM-CSF) y
prostaglandina D2 (PGD2) durante la activación del mastocito. Los mediadores liberados durante la
activación de los mastocitos, como resultado de las interacciones con los alérgenos, son
responsables de la gran variedad de signos y síntomas característicos de las reacciones alérgicas.

• células madre adultas: muchos tejidos contienen reservorios de células madre llamados
células madre adultas que no se pueden diferenciar en linajes múltiples, son capaces de
diferenciarse sólo en células de un linaje específico. Están ubicadas en sitios específicos
denominados nichos. La médula además de contener HSC (células madre hematopoyéticas),
contiene dos poblaciones de células madre: células progenitoras adultas multipotentes (MAPC),
que tienen grandes capacidades de desarrollo y células del estroma de la médula ósea (BMSC), que
pueden generar condrocitos, osteoblastos, adipocitos, células musculares y células endoteliales.
Los nichos de las células madre adultas llamadas células madre mesenquimatosas, se hallan en el
tejido conjuntivo laxo del adulto; dan origen a células diferenciadas que funcionan en la reparación
y formación de nuevo tejido.
Los pericitos, se hallan alrededor de los capilares y de las vénulas. Están rodeados por material de
la lámina basal que es continuo con la lámina basal del endotelio capilar; por lo tanto, no están
OM
realmente ubicados en el compartimento de tejido conjuntivo. El pericito suele estar enroscado
alrededor del capilar y su núcleo es aplanado pero curvo para adaptarse a la forma tubular del
vaso. Los que rodean las vénulas de calibre más pequeño, poseen las características citoplasmáticas
de las células endoteliales del mismo vaso. Los que están asociados con las vénulas más grandes
poseen características de las células musculares lisas de la túnica media de las venas de pequeño
calibre. Son capaces de diferenciarse en osteoblastos, adipocitos, condrocitos y fibroblastos.
.C
La población celular errante o transitoria consiste en células que han emigrado hacia el
tejido desde la sangre en respuesta a estímulos específicos. Son:
• linfocitos,
• células plasmáticas (plasmocitos),
DD
• neutrófilos,
• eosinófilos,
• basófilos
• monocitos
Véase Sangre.
LA
TEJIDO CARTILAGINOSO
FI
Generalidades
Es un tejido avascular que consiste en condrocitos y una matriz extracelular extensa (más
del 95 %). Los condrocitos son escasos pero producen y mantienen a la matriz. Es sólida y firme
pero también flexible. Los glucosaminoglucanos (GAG) en la matriz permiten la difusión de
sustancias desde los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo circundante a los condrocitos. Existen

interacciones estrechas entre dos clases de moléculas estructurales que poseen características
biofísicas diferentes: la red de fibrillas de colágeno resistentes a la tensión y la gran cantidad de
aglomeraciones de proteoglucanos muy hidratados.
Clasificación del cartílago

Según las características de su matriz, se distinguen tres tipos de cartílago que difieren en
cuanto a su aspecto y sus propiedades mecánicas:
• Cartílago hialino: se caracteriza por una matriz que contiene fibras de colágeno tipo II,
GAG, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas
• Cartílago elástico: se caracteriza por fibras elásticas y laminillas elásticas, y matriz.
• Cartílago fibroso (fibrocartílago): se caracteriza por abundantes fibras de colágeno tipo I
y matriz.

OM
.C
DD
LA
FI
TEJIDO ÓSEO
Generalidades
Es una forma especializada de tejido

conjuntivo que se compone de células y matriz

extracelular mineralizada, que produce un tejido
muy duro capaz de proporcionar sostén y
protección. El mineral es el fosfato de calcio en
la forma de cristales de hidroxiapatita. Ca y P
pueden ser captados por la sangre según sea
necesario para mantener las concentraciones
apropiadas en el organismo.
El principal componente estructural de
la matriz ósea es el colágeno tipo I y, en menor
medida, el colágeno tipo V. Tanto el colágeno
como los componentes de la sustancia fundamental se mineralizan para formar el tejido óseo. Las
proteínas no colágenas que forman la matriz son:

• Macromoléculas de proteoglucanos: una proteína central con cantidades diversas de
cadenas laterales de glucosaminoglucanos (hialuronano, condroitín sulfato, y querantán sulfato)
unidos en forma covalente. Ofrecen resistencia a la compresión.
• Glucoproteínas multiadhesivas: intervienen en la adhesión de las células óseas y las
fibras colágenas a la sustancia fundamental mineralizada.
• Proteínas dependientes de vitamina K osteoespecíficas: incluida la osteocalcina, que
captura el calcio de la circulación y atrae y estimula los osteoclastos en el remodelado óseo; la
proteína S, que contribuye a la eliminación de las células que sufren apoptosis y la proteína Gla de
la matriz (MGP), que participa en el desarrollo de las calcificaciones vasculares.
• Factores de crecimiento y citocinas: son pequeñas proteínas reguladoras, como el factor
de crecimiento similar a la insulina (IGF), el factor de necrosis tumoral a (TNFa), el factor de
crecimiento transformante b (TGF-b), los factores de crecimiento derivados de plaquetas (PDGF), las
OM
proteínas morfogénicas óseas (BMP) -inducen la diferenciación de células mesenquimatosas en
osteoblastos-, la esclerostina (antagonista de BMP) y las interleucinas (IL-1, IL-6).
En la matriz ósea hay espacios llamados
lagunas, las cuales contienen un osteocito.
Extiende una gran cantidad de evaginaciones
llamados canalículos que atraviesan la matriz
mineralizada, conectando lagunas contiguas y
.C
permitiendo el contacto entre las evaginaciones
de los osteocitos vecinos; éstas se comunican a
través de uniones de hendiduras.
Los huesos están cubiertos por el
DD
periostio, una vaina de tejido conjuntivo fibroso
que contiene células osteoprogenitoras. El
tejido de revestimiento, tanto del hueso
compacto que delimita la cavidad medular como el de los cordones del hueso esponjoso, se conoce
como endostio. La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso contienen médula ósea;
esta se compone de células sanguíneas en diferentes etapas de diferenciación y una red de células
LA
reticulares y fibras. Conforme el individuo crece, la cantidad de médula roja no aumenta en

proporción con el crecimiento óseo. En los adultos, cuando la producción de células sanguíneas
disminuye, la cavidad medular es ocupada en su mayor parte por tejido adiposo; entonces se le
conoce como médula ósea amarilla; la médula roja entonces se restringe a muy pocos lugares de
hueso esponjoso, como son en el esternón y las crestas ilíacas. El tejido óseo carece de vasos
linfáticos; solo el periostio posee drenaje linfático.
FI
Células del tejido óseo


• Osteocitos: Una vez que el osteoblasto queda totalmente rodeado por el osteoide o
matriz ósea cambia su nombre a osteocito. El proceso de transformación abarca unos tres días;
donde el OB produce una gran cantidad de matriz extracelular, reduce su volumen en casi un 70%,
disminuye el tamaño y la cantidad de orgánulos. Después de la mineralización de la matriz ósea,
cada osteocito ocupa una laguna, que se adapta a la forma de la célula. Extienden sus
evaginaciones citoplasmáticas a través de los canalículos en la matriz. En los cortes teñidos con
H&E los canalículos y sus evaginaciones no se logran observar pero sí en los preparados de hueso
realizado con el método de desgaste. Son más pequeños que sus precursores por la cantidad
reducida de citoplasma perinuclear. En muestras bien conservadas, exhiben menos basofilia
citoplasmática.
Son células metabólicamente activas y multifuncionales. Responden a las fuerzas
mecánicas aplicadas al hueso (mecanotransducción). Debido a la poca flexibilidad ósea estas
OM
fuerzas causan el flujo de líquido intersticial de los canalículos y lagunas hacia el lado comprimido
del hueso, lo que genera un potencial eléctrico transitorio (potencial de flujo). Este abre los
conductos de calcio dependientes del voltaje en las membranas de los osteocitos; el aumento de
Ca intracelular, el ATP, la concentración de óxido nítrico y la síntesis de la prostaglandina E2 (PGE2),
que alteran la formación del hueso: las regiones óseas sobre las que se aplica más fuerza son las
que tendrán una mayor deposición de hueso nuevo.
Se han identificado tres estados funcionales para los osteocitos en el ME:
.C
 Osteocitos latentes: escasez de RER y un aparato de Golgi muy reducido. Una lámina
osmiofílica que representa la matriz madura calcificada es vista cercanamente opuesta a la
membrana celular
 Osteocitos formativos: exhiben indicios de formación de matriz y presentan ciertas
DD
características similares a las de los osteoblastos (el RER y el aparato de Golgi son más abundantes
y hay osteoide en el espacio pericelular dentro de la laguna).
 Osteocitos resortivos: contienen una gran cantidad de cisternas del retículo
endoplásmico y un aparato de Golgi bien desarrollado; sus lisosomas son bien visibles.
Son células de larga vida y su muerte podría atribuirse a la apoptosis, a la
degeneración/necrosis, a la senescencia (vejez) o a la actividad de remodelado óseo por los
LA
osteoclastos. La vida media natural se estima en alrededor de 10 años a 20 años. El porcentaje de

osteocitos muertos en el hueso aumenta con la edad, desde el 1% al nacer hasta el 75% en la
octava década de la vida.
• Células osteoprogenitoras: son células derivadas de las células madre mesenquimales;
dan origen a los osteoblastos. Aparecen aplanadas o escamosas un tanto pálidas, con un núcleo
alargado u ovoide y un citoplasma acidófilo o ligeramente basófilo. Las fotomicrografías
FI
electrónicas permiten perfiles de retículo endoplásmico rugoso (RER) y ribosomas libres, así como
un pequeño aparato de Golgi y otros orgánulos.
• Osteoblastos: son células que secretan la matriz extracelular del hueso; una vez que la
célula queda rodeada por la matriz secretada, pasa a llamarse osteocito. Conserva la capacidad de
dividirse. Secreta tanto el colágeno tipo I como las proteínas de la matriz ósea, que constituyen la

matriz no mineralizada inicial, llamada osteoide. Incluyen proteínas fijadoras de calcio como la
(osteocalcina y la osteonectina), las glucoproteínas multiadhesivas (sialoproteínas óseas BSP 1
[osteopontina] y BSP 2), la trombospondina, proteoglucanos y sus agregados y la fosfatasa alcalina
(ALP).
Se reconocen con el microscopio óptico por su forma cuboide o poliédrica y su distribución
monoestratificada en la superficie donde se está formando tejido óseo. Apenas se tiñen pero la
matriz madura mineralizada es teñida intensamente por eosina. Los osteoblastos parecen estar
separados del hueso por una banda clara que representa al osteoide, la matriz no mineralizada. El
citoplasma es basófilo, y el aparato de Golgi a veces se observa como una región clara junto al
núcleo. Los osteoblastos inactivos son células aplanadas que revisten la superficie ósea; se parecen
a las células osteoprogenitoras. Sólo del 10% al 20% de los osteoblastos se diferencian en
osteocitos. Otros se transforman en células inactivas y se convierten en células de revestimiento
del endostio o periostio; la mayoría de los osteoblastos sufren apoptosis.

Poseen evaginaciones citoplasmáticas que se introducen en el osteoide producido por la
célula y entran en contacto con las evaginaciones de osteocitos vecinos mediante uniones de
hendidura. El citoplasma se caracteriza por una gran cantidad de RER y ribosomas libres. Aparecen
también mitocondrias en forma de bastón abundantes y cuerpos densos y lisosomas ocasionales.
• Células de revestimiento óseo: permanecen en la superficie ósea cuando no hay
crecimiento activo. Derivan de aquellos osteoblastos que quedan después del cese del depósito
óseo. Son células aplanadas con poco citoplasma y escasos orgánulos más allá de la región
perinuclear. Las que están ubicadas en las superficies externas del hueso reciben el nombre de
células del periosteo y las que tapizan las superficies internas se denominan células del endostio. Se
cree que intervienen en el mantenimiento y el soporte nutricional de los osteocitos incluidos en la
matriz ósea subyacente y que regulan el movimiento del calcio y el fosfato desde y hacia el hueso.
• Osteoclastos: son células de resorción ósea presentes en las superficies óseas donde el
OM
hueso se está eliminando o remodelando o donde el hueso ha sido dañado. Son células
multinucleadas grandes. Están apoyados directamente sobre la superficie ósea en proceso de
resorción. Como resultado de su actividad, se forma una excavación llamada laguna de resorción
(laguna de Howship) que se puede observar bajo el osteoclasto. Es acidofilia. Contiene numerosos
lisosomas. Derivan de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas mononucleares -que dan
también origen a los linajes de granulocitos
y de monocitos-. La formación de
.C
osteoclastos se produce en asociación
estrecha con las células del estroma de la
médula ósea. Durante la inflamación, los
linfocitos T activados pueden producir
DD
moléculas de RANKL -para madurar a los
osteoclastos- por lo que los procesos
inflamatorios pueden estimular la resorción
ósea mediada por osteoclastos. Los
osteoblastos activos producen la OPG que
inactiva el RANKL (habrá poca o ninguna actividad osteoclástica en zonas de deposición ósea).
LA
Cuando resorben hueso en forma activa, los osteoclastos exhiben tres regiones
especializadas:
 Borde festoneado, que es la porción de la célula en contacto directo con el hueso.
Contiene pliegues profundos de la membrana plasmática que forman estructuras del tipo de las
microvellosidades y son responsables del aumento de la extensión de la superficie para la
exocitosis de enzimas hidrolíticas y la secreción de protones por las bombas dependientes de ATP.
FI
Aparece como una banda de luz contigua al hueso en el sitio de resorción. En el interior del borde
festoneado y en las proximidades hay una gran cantidad de mitocondrias y lisosomas. Los núcleos
se encuentran en la región de la célula más alejada de la superficie ósea. En esta misma región se
ven cisternas de RER, abundantes dictiosomas del aparato de Golgi y muchas vesículas.
 Zona clara (zona de sellado), un perímetro de citoplasma en forma de anillo contiguo al

borde festoneado que delimita la superficie ósea en resorción. Contiene abundantes

microfilamentos de actina pero carece de otros orgánulos. La membrana plasmática a esta altura
contiene moléculas de adhesión célula-matriz extracelular.
 Región basolateral, que interviene en la exocitosis del material digerido. Las vesículas de
transporte se fusionan aquí con la membrana para liberar su contenido.
Los contenidos de las vesículas se liberan en el espacio extracelular de las hendiduras que
hay entre los pliegues citoplasmáticos del borde festoneado. Estas enzimas hidrolíticas degradan el
colágeno y otras proteínas. Antes de que pueda producirse la digestión, la matriz ósea tiene que
descalcificarse a través de la acidificación de la superficie ósea, que inicia la disolución de la matriz
mineral. El osteoclasto contiene anhidrasa carbónica II, que produce ácido carbónico (H2CO3; este
se disocia en bicarbonato (HCO3–) y un protón (H+)). Con las bombas de protones dependientes de
ATP, los protones generan un pH bajo (de 4 a 5) en la laguna de resorción -este ambiente está
protegido por la zona clara-. Esto inicia la degradación del componente mineral del hueso para

convertirlo en iones de calcio, fosfatos inorgánicos solubles y agua. Cuando la resorción del tejido
óseo se ha completado, los osteoclastos sufren apoptosis.
Formación del hueso

El desarrollo del hueso se clasifica en endocondral o intramembranosa. La distinción entre
ambos radica en si un modelo de cartílago sirve como el precursor óseo (osificación endocondral)
o si el hueso está formado sin la intervención de un cartílago precursor (osificación
intramembranosa). Los huesos de las extremidades y las partes del esqueleto axial que soportan
peso (p. ej., las vértebras) se desarrollan por osificación endocondral. Los huesos planos del cráneo
y de la cara, la mandíbula y la clavícula se desarrollan por osificación intramembranosa.
• Osificación intramembranosa: las células mesenquimatosas
OM
migran y se acumulan formando los centros de osificación. Las células se
alargan y se diferencian en células osteoprogenitoras. Se diferencian a
osteoblastos que, secreta los colágenos (sobre todo moléculas de
colágeno tipo I), las sialoproteínas óseas, la osteocalcina y los otros
componentes de la matriz ósea (osteoide). Se acumulan en la periferia
del centro de osificación y continúan secretando osteoide en el centro
del nódulo. El osteoide luego se somete a mineralización y los
.C
osteoblastos atrapados se convierten en osteocitos. Dentro de la matriz
ósea, los osteocitos se separan cada vez más conforme se produce más
matriz. Con el tiempo, la matriz se calcifica. Los espacios entre los
cordones son ocupados por células de médula ósea que llegan con los
DD
vasos sanguíneos. La matriz aparece como pequeñas espículas y
cordones de forma irregular, que son características del hueso
esponjoso. Algunas de las células osteoprogenitoras se adosan a las
espículas formadas inicialmente, se transforman en osteoblastos y producen más matriz. Por este
proceso, crecimiento por aposición, las espículas aumentan de tamaño y se unen en una red
trabecular que adquiere la forma general del hueso en desarrollo. Por medio de su actividad
LA
mitótica continua, las células osteoprogenitoras mantienen su cantidad y, por lo tanto,

proporcionan una fuente constante de osteoblastos para el crecimiento de las espículas óseas. Los
espacios entre los cordones son ocupados por células de médula ósea que llegan con los vasos
sanguíneos.
•Osificación endocondral: comienza con la proliferación y acumulación de células
FI
mesenquimatosas en el sitio donde se desarrollará el futuro hueso. Estas expresan colágeno tipo II
y se diferencian en condroblastos que producen matriz cartilaginosa. Se desarrolla un modelo de
cartílago hialino con la forma general del futuro hueso que luego experimenta crecimiento
intersticial y por aposición. Las células del pericondrio en la región media del modelo cartilaginoso
dejan de producir condrocitos y se originan osteoblastos; por lo que se puede identificar una capa

osteogénica en el periostio. En un hueso largo, alrededor del modelo cartilaginoso en la porción de

la diáfisis del hueso en desarrollo, se forma una cubierta de tejido óseo subperióstico, llamado
collar óseo. Con este establecido, los condrocitos en la región media se hipertrofian. A medida que
aumentan de tamaño, la matriz cartilaginosa se resorbe, formando delgadas placas de cartílago
irregulares entre las células hipertróficas. Estas células comienzan a sintetizar fosfatasa alcalina; al
mismo tiempo, la matriz cartilaginosa circundante se calcifica; esto impide la difusión de las
sustancias nutritivas y causa la muerte de los condrocitos. Por tanto, gran parte de la matriz se
degrada y las lagunas vecinas confluyen para formar una cavidad más grande. Mientras, uno o
varios vasos sanguíneos proliferan a través del collar óseo para vascularizar la cavidad. Las células
madre mesenquimatosas migran junto los vasos y se diferencian en células osteoprogenitoras. Las
células madre hematopoyéticas (HSC) también llegan a la cavidad y dan origen a la médula ósea.
Las células osteoprogenitoras se adhieren en forma aposicional a las espículas residuales, se
convierten en osteoblastos y sintetizan tejido óseo que se deposita sobre las espículas. Este primer
sitio donde comienza a formarse tejido óseo en la diáfisis de un hueso largo, se llama centro
primario de osificación.

Las espículas mixtas (material cartilaginoso y óseo junto) pueden reconocerse porque el
primero es basófilo, mientras que el hueso es eosinófilo. El cartílago calcificado ya no contiene
células, pero en el hueso se observan osteocitos. El componente óseo remanente de la espícula
continúa su crecimiento por aposición, aumenta de tamaño y se torna más fuerte, o puede sufrir
resorción a medida que se forman nuevas espículas.
OM
.C
DD
LA
A medida que la cavidad medular de la diáfisis se agranda, pueden reconocerse distintas

zonas de cada extremo de la cavidad. El remanente tejido cartilaginoso, es denominado cartílago
epifisario y muestra zonas bien definidas.
Las zonas del cartílago epifisario, comenzando desde la más distal con respecto al centro
de osificación de la diáfisis y prosiguiendo hacia ese centro, son los siguientes:
FI
 Zona de cartílago de reserva o cartílago resorbido, en la cual no se comprueba

proliferación celular ni producción activa de la matriz.
 Zona de proliferación, que es contigua a la zona de cartílago de reserva en dirección a la
diáfisis. Los condrocitos sufren mitosis y se organizan en columnas bien definidas; sintetizan
activamente colágeno y otras proteínas de la matriz cartilaginosa.

Zona de hipertrofia, que contiene condrocitos cuyo tamaño ha aumentado mucho

(hipertróficos). Estos permanecen metabólicamente activos; continúan la secreción de colágeno
tipo II mientras aumentan la producción de colágeno tipo X. También secretan VEGF, que inicia la
invasión vascular. La matriz del cartílago se comprime para formar bandas lineales entre las
columnas de células de cartílago hipertrofiadas.
 Zona de calcificación del cartílago, en la cual las células hipertrofiadas empiezan a
degenerarse y la matriz se calcifica. El cartílago calcificado sirve para la deposición de hueso nuevo.
Los que están situados en la parte más proximal de esta zona sufren apoptosis.
 Zona de resorción, que es la zona más cercana a la diáfisis. El cartílago calcificado está
en contacto directo con el tejido conjuntivo de la cavidad medular. Los vasos de pequeño calibre y
las células osteoprogenitoras invaden la región y forman una serie de puntas de lanza que deja el
cartílago calcificado como espículas longitudinales. Las células osteoprogenitoras se diferencian.
Conforme el tejido óseo se deposita en las espículas calcificadas, el cartílago se reabsorbe y
al final queda hueso esponjoso primario. Inmediatamente después del nacimiento, en la epífisis
proximal aparece un centro secundario de osificación. Los condrocitos se hipertrofian y se

degeneran; la matriz se calcifica y hay invasión local de vasos sanguíneos y células osteogénicas,
creando una nueva cavidad medular. Más tarde, un centro de osificación epifisario similar es
formado en el extremo distal del hueso; también es un centro de osificación secundario. Con el
desarrollo de los centros secundarios de osificación, la única porción del tejido cartilaginoso que
queda del modelo original es el cartílago articular en los extremos de los huesos y una placa
transversal, llamada disco epifisario, el cual separa las cavidades de la epífisis y de la diáfisis. Este
tiene la función de mantener el proceso de crecimiento. En cuanto al proceso de crecimiento:
- El espesor del disco epifisario se mantiene relativamente constante durante el
crecimiento.
- La cantidad de nuevo cartílago producido (zona de proliferación) es igual a la cantidad de
cartílago resorbido (zona de resorción).
- El cartílago resorbido es reemplazado por hueso esponjoso.
OM
El alargamiento del hueso se produce cuando se sintetiza nueva matriz cartilaginosa en el
disco epifisario. La producción de matriz cartilaginosa empuja la epífisis lejos de la diáfisis,
alargando el hueso. El hueso aumenta su ancho o diámetro cuando el crecimiento aposicional del
nuevo hueso ocurre entre las laminillas corticales y el periostio. La cavidad de la médula se
agranda, por resorción ósea de la superficie del endostio de la corteza del hueso.
Cuando la proliferación de un nuevo cartílago cesa, el cartílago que ya se ha producido en
el disco epifisario continúa sufriendo los cambios que conducen a la deposición de nuevo hueso
.C
hasta que desaparece por completo y confluyen las cavidades medulares de la epífisis y la diáfisis.
El crecimiento se ha completado y el cartílago restante se encuentra sólo en las superficies
articulares de los huesos. En el sitio donde estaba el disco epifisario perdura como un vestigio la
línea epifisaria, formada por tejido óseo.
DD
TEJIDO ADIPOSO
Generalidades
LA
Es el tejido en el que los adipocitos son el tipo celular primario. Para satisfacer la demanda de
energía del cuerpo cuando hay escasez de alimentos, el tejido adiposo almacena con mucha
eficiencia el exceso de energía, dentro de las gotitas de lípidos en la forma de triglicéridos. Se
incrementa cuando la ingesta de alimentos es mayor que el consumo energético, y se utiliza
cuando el consumo energético es mayor que la ingesta de alimentos. Cumplen otras funciones:
regulan el metabolismo energético mediante la secreción de sustancias paracrinas y endocrinas.
FI
Clasificación del tejido adiposo

Los dos tipos de tejido adiposo se denominan tejido adiposo blanco y tejido adiposo pardo debido
a su color en estado vivo:
• El tejido adiposo blanco o unicular es el tipo predominante en el ser humano adulto.

Representa el 10% del peso corporal total de un individuo saludable normal. La fascia subcutánea
(hipodermis) provee un aislamiento contra el frío porque reduce la pérdida de calor (por su menor
conductividad térmica). En la mujer lactante, la almohadilla de grasa provee lípidos y energía para
la producción de leche donde también se sintetizan factores de crecimiento que modulan las
respuestas a los distintos esteroides, proteínas y hormonas que actúan sobre la glándula mamaria.
También se encuentra en la médula ósea y entre otros tejidos, rellenando espacios. En la palma de
las manos y la planta de los pies, por debajo del pericardio visceral y en la órbita del globo ocular, el
tejido adiposo funciona como una almohadilla protectora.
Los adipocitos sintetizan y secretan adipocinas, un grupo que incluyen hormonas, factores
de crecimiento y citocinas. Es muy importante en la homeostasis energética, la adipogénesis, el
metabolismo de esteroides, la angiogénesis y la respuesta inmunitaria. La más importante es la
leptina, una hormona peptídica que interviene en la regulación de la homeostasis energética;
inhibe la ingesta de alimentos y estimula la tasa metabólica y la pérdida de peso corporal. También
participa en un mecanismo de señalización endocrino que informa sobre el estado energético del

tejido adiposo a los centros cerebrales que regulan la ingesta de alimentos. Además, secreta
adiponectina, resistina, proteína de unión a retinol 4 (RBP4), visfatina, apelina, inhibidor del
activador de plasminógeno-1 (PAI-1), factor de necrosis tumoral (TNF), interleucina-6 (IL-6),
proteína quimiotáctica de monocitos-1 (MCP-1) y angiotensinógeno (AGE). La leptina también
produce hormonas esteroides (testosterona, estrógeno y glucocorticoides).
Se forman a partir de las células madre mesenquimatosas perivasculares indiferenciadas
que se encuentran en la adventicia de las vénulas pequeñas. Un factor de transcripción llamado
receptor gamma, en un complejo con el receptor X de retinoides (RXR) induce la maduración de los
lipoblastos (adipoblastos) tempranos o preadipocitos hacia células adiposas del tejido adiposo
blanco. Estos se desarrollan inicialmente en el feto a partir de células del estroma vascular situadas
a lo largo de los vasos sanguíneos pequeños, y no poseen lípidos. Se parecen a los fibroblastos pero
desarrollan inclusiones lipídicas pequeñas y una lámina externa delgada; tienen configuración
OM
alargada, evaginaciones citoplasmáticas y abundancia de retículo endoplásmico y de aparato de
Golgi. A medida que se inicia la diferenciación, aumenta la cantidad de vesículas, disminuye el RER
y aparecen inclusiones lipídicas pequeñas.
También aparecen vesículas pinocíticas y una
lámina externa. Con el desarrollo, los asumen
una configuración oval. esta etapa, hay una gran
concentración de vesículas y pequeñas gotitas
.C
lipídicas alrededor del núcleo que se extienden
hacia ambos polos de la célula. Estas células se
denominan lipoblastos intermedios. El adipocito
maduro se caracteriza por una sola inclusión
DD
lipídica muy grande rodeada por un reborde
delgado de citoplasma. En la etapa final de la
diferenciación, las células aumentan de tamaño
y se tornan más esféricas. Las pequeñas gotitas de lípido confluyen para formar una sola gota
lipídica grande que ocupa la porción central del citoplasma. El REL es abundante, y el RER es menos
prominente. Estas células se denominan lipoblastos tardíos. Después de un tiempo, la masa lipídica
LA
comprime el núcleo y lo desplaza hacia una posición excéntrica, lo cual produce el aspecto de un
anillo de sello con H&E. Adoptan una forma ovalada o poliédrica al agruparse en el tejido adiposo.
Están rodeados por fibras reticulares (colágeno tipo III), que son secretadas por ellos
mismos. Hay presencia de fibras nerviosas amielínicas y mastocitos. El citoplasma perinuclear
contiene un aparato de Golgi pequeño, ribosomas libres, perfiles de RER cortos, microfilamentos y
filamentos intermedios.
FI
La cantidad de tejido adiposo en una persona es regulada por dos sistemas fisiológicos. El
primer sistema controla el apetito y el metabolismo en forma cotidiana. El segundo sistema, que
está asociado con la regulación del peso a largo plazo, controla el apetito y el metabolismo en
forma continua, a partir de la leptina y la insulina, además de las hormonas tiroideas, los
glucocorticoides y las hormonas hipofisiarias. En la actualidad, el diseño de fármacos contra la

obesidad está centrado en sustancias que puedan inhibir los mecanismos de señalización de la
insulina y la leptina en el hipotálamo. Factores neurales y hormonales influyen en el depósito y la
movilización de los lípidos. Una de las principales funciones metabólicas del tejido adiposo
comprende la captación de ácidos grasos de la sangre y su conversión en triglicéridos dentro del
adipocito. Después, los triglicéridos se almacenan en la gotita lipídica de la célula. Cuando el tejido
adiposo es estimulado por mecanismos neurales u hormonales, los triglicéridos se desdoblan en
glicerol y ácidos grasos, un proceso denominado movilización. Los ácidos grasos atraviesan la
membrana del adipocito para introducirse en un capilar. Aquí se unen a la proteína transportadora
albúmina y son transportados a otras células que utilizan los ácidos grasos como combustible
metabólico. La movilización neural es de particular importancia durante los períodos de ayuno y de
exposición a frío intenso. Durante las etapas iniciales de la inanición experimental en roedores, las
células de una almohadilla adiposa desnervada continúan acumulando grasa. Los adipocitos de la
almohadilla contralateral intacta movilizan los lípidos.

• El tejido adiposo pardo o multilocular: está presente en grandes cantidades durante la
vida fetal. Disminuye a lo largo de la primera década de vida pero continúa presente esencialmente
alrededor de los órganos internos.
Se encuentra presente en grandes cantidades en el neonato, lo que ayuda a protegerlo de
la gran pérdida de calor y evita la hipotermia mortal. Representa casi el 5% de la masa corporal
total en el neonato y se localiza en el dorso, a lo largo de la mitad superior de la columna vertebral,
y extendido hacia los hombros. Luego desaparece de casi todas partes, excepto alrededor de los
riñones, las glándulas suprarrenales y los grandes vasos, y en regiones de cuello (cervical profunda
y supraclavicular), del dorso (interescapular y para vertebral) y del tórax (mediastino).
Los adipocitos son más pequeños y el citoplasma de cada célula contiene muchas gotitas
de lípido pequeñas. El núcleo es excéntrico pero no está aplanado. Con H&E, el citoplasma está
compuesto sobre todo de espacios redondeados vacíos porque los lípidos que habitualmente
OM
ocupan esos espacios, se pierden durante la preparación. Contiene muchas mitocondrias esféricas
grandes, un aparato del Golgi pequeño, y pequeñas cantidades de RER y REL.
El tejido adiposo pardo está subdividido
en lobulillos a través de tabiques de tejido
conjuntivo. El tejido posee gran vascularización.
Se hallan entre las células fibras nerviosas
amielínicas adrenérgicas.
.C
Derivan de células madre
mesenquimatosas pero de un linaje distinto.
El metabolismo de los lípidos genera
calor en el proceso conocido como
DD
termogénesis. El sistema nervioso simpático los
estimula para movilizar los lípidos y generar
calor. La actividad termógena del tejido adiposo
pardo es facilitada por la UCP-1 que desacopla la oxidación de los ácidos grasos de la producción de
ATP en las mitocondrias. Los protones pueden retornar desde el espacio intermembranal hacia la
matriz mitocondrial junto con el gradiente sin pasar a través de la ATP sintetasa (gracias a una vía
LA
alternativa a través de la UCP-1). La energía producida por la mitocondria entonces se disipa como
calor en un proceso denominado termogénesis. La actividad metabólica es regulada por la
noradrenalina que estimula la lipólisis y la hidrólisis de los triglicéridos, y aumenta la expresión y la
actividad de las moléculas de UCP-1. Hay una relación directa entre la temperatura exterior y la
cantidad de grasa parda acumulada en el organismo.
FI
Transdiferenciación
Los adipocitos blancos maduros pueden transformarse en adipocitos pardos para generar
calor corporal cuando se expone a bajas temperaturas. De modo inverso, los adipocitos pardos
pueden transformarse en adipocitos blancos el organismo requiere un aumento en la capacidad de
almacenamiento de triglicéridos. El sistema nervioso central es sensible a las bajas temperaturas, lo

que causa un incremento en la estimulación del sistema nervioso simpático noradrenérgico.
TEJIDO SANGUÍNEO
Generalidades
La sangre está formada por células y un componente extracelular.
Funciones:
• Transporte de sustancias nutritivas y oxígeno hacia las células en forma directa o
indirecta.
• Transporte de desechos y dióxido de carbono desde las células.
• Distribución de hormonas y otras sustancias reguladoras
• Mantenimiento de la homeostasis porque actúa como amortiguador (buffer) y participa
en la coagulación y la termorregulación.

• Transporte de células y agentes humorales del sistema inmunitario que protege al
organismo de los agentes patógenos, proteínas extrañas y células cancerosas
Células del tejido sanguíneo

Las células sanguíneas (45%) y sus derivados incluyen:
• eritrocitos (96%): son células anucleadas que carecen de orgánulos típicos. Fijan oxígeno
y lo liberan en los tejidos y, en intercambio, fijan dióxido de carbono para eliminarlo. Su forma es
de disco lo que maximiza el área de superficie de la célula para el intercambio de gases. La vida
media de los eritrocitos es de 120 días. Son muy deformables: atraviesan con facilidad los capilares
más estrechos ya que se pliegan sobre sí mismos.
Se tiñen de manera uniforme con eosina. Con
ME, aparece con un material denso finamente
OM
granulado. La forma está mantenida por
proteínas de la membrana en asociación con el
citoesqueleto.
Además de una bicapa lipídica normal,
contiene dos grupos de proteínas importantes
desde el punto de vista funcional:
Proteínas integrales de la membrana, son proteínas transmembrana: glucoforinas (papel
.C
importante en la adhesión de la red de proteína del citoesqueleto subyacente a la membrana
celular) y proteínas banda 3 (fija la hemoglobina y actúa como un sitio de anclaje para las proteínas
del citoesqueleto).
 Proteínas periféricas de la membrana que organizan en una red bidimensional de
DD
patrón hexagonal que forma una lámina sobre la superficie interna de la membrana. Esta red se
ubica paralela a la membrana y se compone principalmente de proteínas del citoesqueleto.
Los eritrocitos transportan oxígeno y dióxido de carbono unidos a la proteína hemoglobina.
Dentro de los eritrocitos hay una alta concentración de hemoglobina que es la causa de la tinción
uniforme con eosina y de la granularidad citoplasmática visible con el MET. La hemoglobina se
compone de cuatro cadenas polipeptídicas de globina (a, b, d o g), cada una de las cuales forma un
LA
complejo con un grupo hemo que contiene hierro. Durante la oxigenación, cada uno de los cuatro
grupos hemo que contienen hierro puede unir una molécula de oxígeno de manera reversible. Hay
tres tipos de hemoglobina:
 Hemoglobina HbA (96%). Es un tetrámero con dos cadenas a y dos cadenas b(a2b2).
 Hemoglobina HbA2 (1,5% al 3%). Está compuesta por dos cadenas a y dos cadenas d
(a2d2).
FI
 Hemoglobina HbF (menos del 1%). Contiene dos cadenas a y dos cadenas g (a2g2) y es
la forma principal de hemoglobina en el feto.
• leucocitos: se subclasifican en dos grupos; según presencia o ausencia de gránulos
específicos: las células que contienen gránulos específicos se clasifican como granulocitos
(neutrófilos, eosinófilos y basófilos), y las células que carecen de gránulos específicos se clasifican

como agranulocitos (linfocitos y monocitos).

 Neutrófilos (55-70%): son más grandes que los eritrocitos. Se caracterizan por las
múltiples lobulaciones de su núcleo (4 o 5) por eso reciben el nombre de neutrófilos
polimorfonucleares o polimorfos.
El citoplasma de un neutrófilo contiene tres tipos de gránulos. Los diferentes tipos de
gránulos reflejan las diversas funciones fagocíticas de la célula.:
 Gránulos azurófilos (gránulos primarios), son más grandes y menos abundantes que
los gránulos específicos; son los lisosomas de los neutrófilos y contienen
mieloperoxidasa (MPO)
 Gránulos específicos (gránulos secundarios), son los gránulos más pequeños y más
abundantes que los gránulos azurófilos. Son apenas visibles en el microscopio óptico;
en las fotomicrografías electrónicas, aparecen de forma elipsoidal. Contienen diversas
enzimas (colagenasa tipo IV, gelatinasa, fosfolipasa)

 Gránulos terciarios, que en los neutrófilos son de dos tipos. Un tipo contiene
fosfatasas (enzimas que extraen un grupo fosfato de un sustrato) que a veces se
llaman fosfasomas. El otro tipo contiene las metaloproteinasas, como colagenasas y
gelatinasas, que se cree que facilitan la migración de
los neutrófilos a través del tejido conjuntivo.
En el centro de la célula se ve un aparato de Golgi
pequeño, y las mitocondrias son relativamente
escasas. Son células móviles; abandonan la
circulación y migran hacia su sitio de acción en el
tejido conjuntivo. Son fagocitos activos que utilizan
una gran variedad de receptores de la superficie
para reconocer bacterias y otros agentes infecciosos
OM
en los sitios de inflamación.
 Eosinófilo (1-4%): tienen el mismo tamaño que los

neutrófilos y su núcleo es normalmente bilobulado.
Presenta grandes gránulos refringentes en el citoplasma.
Los tipos de gránulos son:
 Gránulos azurófilos (gránulos primarios). Son lisosomas.
.C
Contienen una variedad de las hidrolasas ácidas lisosómicas
habituales y otras enzimas hidrolíticas
 Gránulos específicos (gránulos secundarios). Estos
gránulos contienen un cuerpo cristaloide que se ve
DD
fácilmente con el MET, rodeado por una matriz menos electrodensa. Contienen cuatro
proteínas principales: proteína básica mayor (MBP), que le imparte la acidofilia intensa
al gránulo; la proteína catiónica de eosinófilo (ACP); la peroxidasa de eosinófilo (EPO) y
la neurotoxina derivada de eosinófilo (EDN). Se asocian con reacciones alérgicas,
infestaciones parasitarias e inflamación crónica.
 Basófilos: (0,5%): tienen el mismo tamaño que los
LA
neutrófilos y tienen abundantes gránulos grandes que se

tiñen con colorantes básicos. Contiene dos tipos de
gránulos:
 Gránulos azurófilos (gránulos primarios). Son los
lisosomas de los basófilos y contienen varias hidrolasas
ácidas lisosómicas que son similares a las de otros
FI
leucocitos.
 Gránulos específicos (gránulos secundarios). Cuando se ven con el MET presentan
una textura granulada y figuras de mielina. Estos gránulos contienen heparina,
histamina, heparán sulfato, leucotrienos, IL-4 e IL-13.
 Linfocitos: (30%) agranulocitos más comunes. No son células terminalmente

diferenciadas. Cuando se les estimula, son capaces de sufrir divisiones y

diferenciaciones en otros tipos de células efectoras. Pueden salir desde la luz de los
vasos sanguíneos en los tejidos y, posteriormente, recircular hacia los vasos
sanguíneos. Los linfocitos pequeños tienen una coloración intensa, con una leve
escotadura en el núcleo esférico. El citoplasma aparece como un reborde muy fino azul
pálido alrededor del núcleo. Con el MET se observa que los componentes son
ribosomas libres y unas pocas mitocondrias. En los linfocitos medianos, el citoplasma
es más abundante, el núcleo es más grande y menos heterocromático, y el aparato de
Golgi está un poco más desarrollado. En el organismo hay tres tipos de linfocitos
distintos desde el punto de vista funcional:

 Los linfocitos T tienen una vida media prolongada y
participan en la inmunidad mediada por células. Se
caracterizan por la presencia en su superficie de proteínas
de reconocimiento denominadas receptores del linfocito T
(TCR).
 Los linfocitos B tienen una vida media variable y
participan en la producción de anticuerpos circulantes.
Expresan IgM e IgD y moléculas de MHC II en su superficie
 Los linfocitos NK se programan durante su desarrollo
para destruir ciertas células infectadas por virus y algunos tipos de células tumorales.
Se han identificado varios tipos diferentes de linfocitos T: citotóxicos,
cooperadores (helper), supresores y gamma/ delta (gd).
OM
 Monocitos: Son los más grandes. Viajan de la
médula ósea a los tejidos del cuerpo, donde se
diferencian en los diversos fagocitos del sistema
fagocítico mononuclear. Permanecen en la sangre
sólo unos 3 días. El núcleo del monocito posee
típicamente una escotadura más pronunciada que
la del linfocito. Tiene centríolos y el aparato de
.C
Golgi bien desarrollado. Contienen retículo
endoplasmático liso, retículo endoplasmático
rugoso y mitocondrias pequeñas. Si bien se clasifican como agranulocitos, en su
citoplasma hay pequeños gránulos azurófilos densos. Durante la inflamación, el
DD
monocito abandona el vaso sanguíneo en el sitio de inflamación, se transforma en
macrófago de los tejidos y fagocita bacterias, otras células y detritos tisulares.
• trombocitos (plaquetas): derivan de grandes células poliploides (células cuyos
núcleos contienen múltiples juegos de cromosomas) en la médula ósea llamados
megacariocito. Después de la entrada en el sistema vascular de la médula ósea, las
plaquetas circulan como estructuras discoidales. Su vida media es de unos 10 días.
LA
Pueden dividirse en cuatro zonas según su organización y su función

 Zona periférica: consiste en la membrana celular
cubierta por una gruesa capa superficial de
glucocáliz.
 Zona estructural: compuesta por microtúbulos,
filamentos de actina, miosina y proteínas de enlace
FI
de actina que forman una red de sostén para la

membrana plasmática cerca de la periferia.
 Zona de orgánulos: ocupa el centro de la
plaqueta. Contiene mitocondrias, peroxisomas,
partículas de glucógeno y al menos tres tipos de

gránulos dispersos en el citoplasma. Los más

abundantes son los gránulos alfa que contienen
principalmente fibrinógeno, factores de
coagulación, plasminógeno, inhibidor del activador
del plasminógeno y factor de crecimiento derivado
de plaquetas (PDGF).
 Zona membranosa: se compone de dos tipos de
conductos membranosos. El sistema canalicular
abierto (OCS) es el primer tipo de canal de membrana. El OCS es un remanente del
desarrollo de los conductos de demarcación plaquetaria. El sistema tubular denso
(DTS) es el segundo tipo de canal de membrana. El DTS contiene un material denso en
electrones originado en el retículo endoplasmático rugoso del megacariocito, que sirve
como sitio de almacenamiento de iones de calcio.

Plasma
El plasma (55%) es el material extracelular líquido que le imparte a la sangre las
propiedades de fluidez. Más del 90% del peso del plasma corresponde al agua, que sirve como
disolvente. Los solutos del plasma contribuyen a mantener la homeostasis. Las proteínas
plasmáticas son principalmente albúmina, globulinas y fibrinógeno. La albúmina es el principal
componente proteico del plasma y es responsable de ejercer el gradiente de concentración entre la
sangre y el líquido tisular extracelular, esta presión osmótica mantiene la proporción correcta de
volumen sanguíneo con respecto al volumen de líquido tisular. Las globulinas comprenden las
inmunoglobulinas (g-Globulinas) y globulinas no inmunes (a-globulina y b-globulina). Las
inmunoglobulinas son anticuerpos secretados por las células plasmáticas. Las globulinas no
inmunes son secretadas por el hígado. Contribuyen a mantener la presión osmótica dentro del
sistema vascular y también sirven como proteínas transportadoras. El fibrinógeno se sintetiza en el
OM
hígado que mediante un proceso fragmentación producen monómeros de fibrina que se
polimerizan para formar fibras largas que forman una red en el sitio de los vasos sanguíneos
lesionados. El líquido intersticial tiene una composición electrolítica parecida al plasma sanguíneo,
del que deriva.
Hematopoyesis
.C
DD
LA
FI


OM
.C
DD
LA
Médula ósea
FI
Está compuesta por vasos sanguíneos, las unidades especializadas de vasos sanguíneos
llamadas sinusoides y una red de células hematopoyéticas. Los sinusoides proporcionan una
barrera entre el compartimento hematopoyético y la circulación periférica. El sinusoide es una
unidad vascular única. Se localiza en la posición normalmente ocupada por un capilar; su pared

consiste en un revestimiento endotelial, una lámina basal discontinua y un recubrimiento

incompleto de células adventicias. El endotelio es un epitelio plano simple. La célula adventicia,
también llamada célula reticular, envía extensiones laminares en la sustancia de los cordones
hematopoyéticos, que proporcionan cierto grado de sostén a las células sanguíneas en desarrollo.
Además, producen fibras reticulares. También actúan estimulando la diferenciación de las células
de las series hematopoyéticas. La célula adventicia y la lámina basal son desplazadas por las células
sanguíneas maduras al aproximarse al endotelio para entrar en el sinusoide desde la cavidad
medular ósea. Los elementos figurados nuevos tienen que atravesar el endotelio para entrar en la
circulación. Conforme una célula sanguínea ya madura o la prolongación de un megacariocito
empuja una célula endotelial, se comprime la membrana plasmática albuminal contra la membrana
plasmática luminal hasta que ambas se fusionan, y forman así un orificio o abertura transitoria.

TEJIDO MUSCULAR
Generalidades
Se caracteriza por cúmulos de células alargadas especializadas dispuestas en haces paralelos que
cumplen la función principal de contracción. La interacción del miofilamento es la causa de la
contracción. Dos tipos de miofilamentos están asociados con ella:
• Filamentos delgados compuestos principalmente por la proteína actina filamentosa
(actina F), un polímero formado sobre todo por moléculas de actina globular (actina G).
• Filamentos gruesos están compuestos principalmente por 200 a 300 moléculas de
miosina II. Las largas porciones de la cola en forma de varilla de cada molécula se aglomeran de
manera regular paralela pero escalonada, mientras que las partes correspondientes a las cabezas
OM
se proyectan hacia fuera según un patrón helicoidal regular.
Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del volumen citoplasmático, que en
las células musculares también recibe el nombre de sarcoplasma.
El músculo se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células contráctiles:
• músculo estriado, en el cual las células exhiben estriaciones transversales visibles con el
microscopio electrónico
• músculo liso, en el cual las células no exhiben estriaciones transversales.
El tejido muscular estriado puede, además, subclasificarse según su ubicación:
.C
• El músculo esquelético se fija al hueso y es responsable por el movimiento de los
esqueletos axial y apendicular y del mantenimiento de la posición y postura corporal
• El músculo estriado visceral es morfológicamente idéntico al músculo esquelético pero
está restringido a los tejidos blandos, a saber, la lengua, la faringe, la parte lumbar del diafragma y
DD
la parte superior del esófago. Estos músculos tienen un rol esencial en el habla, la respiración y la
deglución.
• El músculo cardíaco es un tipo de músculo estriado que se encuentra en la pared del
corazón y en la desembocadura de las venas grandes que llegan a este órgano.
Las estriaciones transversales en el músculo estriado se producen en gran parte por una
disposición intracitoplasmática específica de los miofilamentos delgados y gruesos. Las diferencias
LA
principales entre las células musculares esqueléticas y las células musculares cardíacas están en su
tamaño, forma y organización relativa entre ellas. Las células musculares lisas no exhiben
estriaciones transversales debido a que los miofilamentos no alcanzan el mismo grado de orden en
su distribución. Además, los miofilamentos que contienen miosina en el músculo liso son muy
lábiles.
FI
Músculo esquelético
Cada fibra muscular, es en

realidad un sincitio

multinucleado. Los núcleos

de la fibra muscular
esquelética están ubicados
en el citoplasma justo
debajo de la membrana
plasmática, también
denominada sarcolema,
que está compuesto por la
membrana plasmática de la
célula muscular, su lámina
externa y la lámina
reticular que la rodea. l
tejido conjuntivo que lo
rodea es imprescindible

para la transducción de fuerzas. En el extremo del músculo, el tejido conjuntivo continúa en la
forma de un tendón o alguna otra estructura de fibras de colágeno que sirve para fijarlos.
El tejido conjuntivo asociado con músculo se designa de acuerdo con su relación con las
fibras musculares:
• El endomisio es una capa delicada de fibras reticulares que rodea inmediatamente las
fibras musculares individuales. En el endomisio sólo se encuentran vasos sanguíneos de pequeño
calibre y ramificaciones nerviosas muy finas
• El perimisio es una capa de tejido conjuntivo más gruesa que rodea un grupo de fibras
para formar un haz o fascículo. Los fascículos son unidades funcionales de fibras musculares.
• El epimisio es la vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de
fascículos que constituyen el músculo. Los principales componentes de la irrigación y la inervación
del músculo penetran el epimisio.
OM
De acuerdo con su color in vivo, se identifican tres tipos de fibras musculares esqueléticas:
rojas, blancas e intermedias. Pero la clasificación actual de las fibras musculares esqueléticas se
basa en la rapidez de contracción y la velocidad enzimática de la reacción de la ATPasa miosínica de
las fibras y el perfil metabólico. La rapidez de contracción determina la celeridad con la que la fibra
puede contraerse y relajarse. Las fibras caracterizadas por un metabolismo oxidativo contienen
grandes cantidades de mioglobina y una mayor cantidad de mitocondrias, con sus complejos
constitutivos de citocromos transportadores de electrones. Los tres tipos de fibras musculares
.C
esqueléticas:
• Las fibras tipo I o fibras oxidativas lentas son fibras
pequeñas que aparecen rojas en los especímenes frescos y
contienen muchas mitocondrias y grandes cantidades de
DD
mioglobina y complejos de citocromo. Son unidades motoras
de contracción lenta resistentes a la fatiga.
• Las fibras tipo IIa o fibras glucolíticas oxidativas
rápidas son las fibras intermedias que se observan en el
tejido fresco. Son de un tamaño mediano con muchas
mitocondrias y un contenido alto de hemoglobina. Contienen
LA
grandes cantidades de glucógeno y son capaces de realizar la

glucolisis anaeróbica. Constituyen las unidades motoras de
contracción rápida resistentes a la fatiga, que generan un
gran pico de tensión muscular.
• Las fibras tipo IIb o fibras glucolíticas rápidas son
fibras grandes que se ven de color rosa pálido en los
FI
especímenes en estado fresco y contienen menos mioglobina

y menor cantidad de mitocondrias. Tienen una baja
concentración de enzimas oxidativas pero exhiben una
actividad enzimática anaeróbica alta y almacenan una
cantidad considerable de glucógeno. Estas fibras integran las

unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga

y generan un gran pico de tensión muscular. Su velocidad de
reacción de ATPasa miosínica es la más rápida de todos los tipos de fibras.
Miofibrillas y miofilamentos
La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla. Las miofibrillas
son visibles en los preparados histológicos favorables y se ven mejor en los cortes transversales de
las fibras musculares. Se observan bandas que se denominan banda A y banda I. Tanto las bandas A
como las bandas I están divididas en dos partes por regiones estrechas de densidad contrastante.
La banda I clara está dividida en dos por una línea densa, la línea Z, también llamada disco Z. La
banda A oscura está dividida por una región menos densa, o clara, denominada banda H. Además,
en la mitad de la banda H clara se observa una fina línea densa denominada línea M.
Para comprender el mecanismo de contracción, este patrón de bandas debe considerarse
en términos funcionales. La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcómero, el segmento de la

miofibrilla ubicado entre dos líneas Z adyacentes. La célula muscular completa exhibe estriaciones
transversales debido a que entre los sarcómeros de las miofibrillas contiguas hay una coincidencia
precisa entre las bandas de una miofibrilla. La disposición de filamentos gruesos y delgados origina
las diferencias de densidad que producen las estriaciones transversales de las miofibrillas.
Los filamentos gruesos que contienen miosina están restringidos la banda A. Los filamentos
delgados que contienen actina se fijan a la línea Z y se extienden dentro de la línea A hacia el borde
de la banda H. Las porciones de dos sarcómeros, en cada lado de la línea Z, constituyen la banda I y
contienen sólo filamentos delgados.
La línea Z y su material de matriz sujetan los filamentos delgados de sarcómeros contiguos
a los ángulos del zigzag a través de la a-actinina. La matriz Z incluye una gran cantidad de proteínas
(p. ej., teletonina, talina, desmina, miotilina, filamina C) que sujetan las líneas Z a las miofibrillas
vecinas y a la membrana celular contigua. Las dos proteínas reguladoras importantes en los
OM
músculos estriados, la tropomiosina y la troponina, se enroscan con dos hebras de actina. Otras
proteínas asociadas al filamento delgado incluyen la tropomodulina y la nebulina.
La actina G es una molécula que se polimeriza para formar una hélice de doble hebra,
llamado filamento de actina F, que son polares. Todas las actinas G están orientadas en la misma
dirección. Cada molécula de actina G del filamento delgado tiene un sitio de unión para la miosina,
la cual en una etapa de reposo está protegida por la molécula de tropomiosina.
La tropomiosina es una proteína que forma filamentos que se ubican en el surco que hay
.C
entre las moléculas de actina F en el filamento delgado. En el músculo en reposo, la tropomiosina y
su proteína reguladora, el complejo de troponina, ocultan el sitio de unión a la miosina que hay en
la molécula de actina.
La troponina consiste en un complejo de tres subunidades globulares. Cada molécula de
DD
tropomiosina contiene un complejo de troponina. La troponina C (TnC) fija Ca2+, un fenómeno
esencial para el inicio de la contracción. La troponina T (TnT) se une a la tropomiosina, que fija el
complejo de troponina. La troponina I (TnI), se fija a la actina e inhibe la interacción entre la
miosina y la actina.
La tropomodulina es una proteína de fijadora, formadora de casquetes de actina; mantiene
y regula la longitud del filamento de actina en el sarcómero. Las variaciones en la longitud del
LA
filamento delgado afectan la relación tensión-longitud durante la contracción muscular y, por lo

tanto, influye sobre las propiedades fisiológicas del músculo.
La nebulina es una proteína alargada, no elástica que actúa como una “regla molecular”
para la longitud del filamento delgado debido a que el peso molecular de las diferentes isoformas
de nebulina se correlaciona con la longitud de los filamentos delgados durante el desarrollo
muscular.
FI
El componente principal de los filamentos gruesos es la miosina II, un miembro de la

superfamilia miosina de proteínas motoras que produce motilidad por la interacción cíclica con las
subunidades de actina en el músculo estriado. Este ciclo de puentes transversales de actomiosina
hace que los filamentos gruesos y delgados se deslicen uno sobre otro, produciendo movimiento.
Es un dímero compuesto por dos cadenas polipeptídicas pesadas y cuatro cadenas ligeras. Tiene

dos cabezas globulares (región S1) conectadas por brazos de palanca (región S2) con una larga cola.
La interacción entre las cadenas pesadas y ligeras determina la velocidad y la fuerza de la
contracción muscular.
La cabeza de miosina tiene dos sitios de unión específicos, uno para el ATP con la actividad
ATPasa y otro para la actina. Las moléculas de miosina en el músculo estriado, se agrupan cola con
cola para formar filamentos gruesos bipolares de miosina. Los segmentos de la cola se superponen
de modo tal que las cabezas globulares se proyectan desde el filamento grueso. Para mantener la
eficiencia y la velocidad de la contracción muscular, tanto los filamentos delgados como los gruesos
en cada miofibrilla, deben estar alineados en forma precisa y mantener una distancia óptima unos
de otros. Las proteínas conocidas como proteínas accesorias son imprescindibles para la regulación
del espaciado, la fijación y el alineamiento de los miofilamentos. Estas representan menos del 25%
de las proteínas totales, incluyen las siguientes:
• Titina, impide el estiramiento excesivo del sarcómero al desarrollar una fuerza de
recuperación pasiva que colabora con su acortamiento.

• alfa-actinina, organiza los filamentos delgados en disposiciones paralelas y los fija en la
línea Z.
• Desmina, forma enlaces cruzados estabilizadores entre las miofibrillas vecinas.
• Proteínas de la línea M, mantienen los filamentos gruesos en registro en la línea M y
adhieren las moléculas de titina a los filamentos gruesos.
• Proteína C fijadora de miosina, contribuye al armado y estabilización normales de los
filamentos gruesos.
• Distrofina, reside en la lámina externa de la célula muscular, con los filamentos de actina.
La falta de esta proteína está asociada con la debilidad muscular progresiva, un trastorno de origen
genético conocido como distrofia muscular de Duchenne. La distrofina es codificada en el
cromosoma X.
OM
Ciclo de los puentes transversales
Cuando el músculo está relajado, la tropomiosina impide que las cabezas de miosina se
unan con las moléculas de actina porque cubre los sitios de unión a miosina en las moléculas de
actina. Después de la estimulación nerviosa, se libera Ca2+ en el sarcoplasma, que se une a la
troponina, la que entonces actúa sobre la tropomiosina para exponer los sitios de unión a la
miosina en las moléculas de actina. Las cabezas de miosina son capaces de interactuar con las
moléculas de actina y de formar puentes transversales, y los dos filamentos se deslizan uno sobre
el otro.
.C
Cada ciclo de puentes transversales se compone de cinco etapas: adhesión, separación,
flexión, generación de fuerza y re-adhesión. En los músculos cardíacos o lisos, la duración relativa
de las etapas individuales, puede alterarse por los cambios en la composición molecular de las
DD
moléculas de la miosina específica del tejido.
En el comienzo del
ciclo de los puentes
transversales, la cabeza de
miosina está fuertemente
unida a la molécula de actina
LA
del filamento delgado, y el

ATP está ausente. Esta
disposición de muy corta
duración es conocida como
configuración de rigidez. El
endurecimiento y la rigidez
FI
muscular que comienza en el

momento de la muerte son
causados por la falta de ATP y
se conoce como rigidez
cadavérica (rigor mortis). Esta

etapa culmina con la fijación

de ATP a la cabeza de la
miosina.
La separación es la
segunda etapa del ciclo. La
cabeza de la miosina se
desacopla del filamento
delgado. El ATP se une a la
cabeza de la miosina e induce
cambios de conformación del
sitio de unión a la actina. Esto reduce la afinidad de la cabeza de la miosina por la molécula de la
actina del filamento delgado y determina que la cabeza de la miosina se desacople del filamento
delgado.

La flexión es la tercera etapa del ciclo y “reinicia” el motor de la miosina; la cabeza de la
miosina, como resultado de la hidrólisis del ATP, asume su posición previa al golpe de fuerza. El
sitio de fijación de ATP de la cabeza de la miosina sufre cambios de conformación adicionales, que
hacen que ésta se flexione al rotar el brazo de palanca de la miosina para asumir su posición previa
al golpe de fuerza. Este movimiento se inicia con la escisión del ATP en adenosina difosfato (ADP) y
fosfato inorgánico (Pi). Ambos productos, no obstante, permanecen unidos a la cabeza de la
miosina.
La generación de fuerza es la cuarta etapa del ciclo. La cabeza de la miosina se fija
débilmente al sitio de unión en la nueva molécula de actina del filamento delgado, lo que causa la
liberación del fosfato inorgánico. Esta liberación tiene dos efectos. Primero, se incrementa la
afinidad de fijación entre la cabeza de la miosina y su nuevo sitio de unión. Segundo, la cabeza de la
miosina genera una fuerza a medida que retorna a su posición erguida original. Por lo tanto, a
OM
medida que la cabeza de la miosina se endereza, impulsa el movimiento del filamento delgado a lo
largo del filamento grueso. Este es el “golpe de fuerza” del ciclo. Durante esta etapa, se pierde el
ADP de la cabeza de la miosina.
La re-adhesión es la quinta y última etapa del ciclo. La cabeza de la miosina otra vez se
une en forma estrecha a la nueva molécula de actina del filamento delgado (configuración de
rigidez) y el ciclo puede repetirse.
Las dos cabezas de la molécula de miosina trabajan juntas de un modo productivo y
.C
coordinado. Aunque una cabeza de miosina individual se separe del filamento delgado durante el
ciclo, las cabezas de otras miosinas del mismo filamento grueso se adherirán a las moléculas de
actina, lo cual genera el movimiento. Dado que las cabezas de miosina se disponen en forma de
imágenes especulares a cada lado de la banda H (organización antiparalela), esta acción arrastra los
DD
filamentos delgados hacia la banda A, con lo que se acorta el sarcómero.
Regulación de la contracción muscular

El Ca2+ debe estar disponible para la reacción entre la actina y la miosina. Después de la
contracción, debe eliminarse. El envío y la eliminación rápidos se logra por el trabajo combinado
del retículo sarcoplásmico y el sistema de túbulos transversos. El retículo sarcoplásmico forma un
LA
compartimento membranoso de cisternas aplanadas y conductos anastomosados que sirven como

reservorios de iones de calcio. Cada red del retículo se extiende desde una unión A-I hasta la
siguiente dentro de un sarcómero. En el sitio donde se juntan las dos redes, a la altura de la unión
entre las bandas A e I, el retículo sarcoplásmico forma conductos anulares de configuración apenas
más grandes y más regulares que envuelven al sarcómero. Estos agrandamientos se denominan
cisternas terminales y sirven como reservorios para el Ca2+. La membrana plasmática de las
FI
cisternas terminales contiene conductos con compuerta para su liberación denominados

receptores de rianodina (RyR1). Alrededor de las miofibrillas y en asociación con el retículo
sarcoplásmico, se localiza una gran cantidad de mitocondrias y gránulos de glucógeno, que proveen
la energía necesaria para las reacciones que intervienen en la contracción. La superficie luminal del
retículo sarcoplásmico contiene calsecuestrina, una proteína fijadora de calcio que permite que los

iones Ca2+ necesarios para el inicio de la contracción muscular se almacenen en una concentración
alta, mientras que la concentración de Ca2+ libre dentro de la luz del retículo sarcoplásmico
permanece muy baja. El sistema de túbulos transversos, o sistema T, está compuesto por
numerosas invaginaciones de la membrana plasmática; cada una recibe el nombre de túbulo T.
Penetran en todos los niveles de la fibra muscular y se localizan entre las cisternas terminales
contiguas a la altura de las uniones A –I. Contienen proteínas sensoras de voltaje denominadas
receptores sensibles a la dihidropiridina (DHSR), conductos transmembrana sensibles a la
despolarización, que se activan cuando la membrana plasmática se despolariza. Los cambios en la

conformación de estas proteínas afectan directamente
los RyR1. El complejo formado por el túbulo T y las dos
cisternas terminales contiguas se denomina tríada.
Cuando un impulso nervioso llega a la unión
neuromuscular, la liberación del neurotransmisor
(acetilcolina) desde el extremo nervioso desencadena
una despolarización de la membrana plasmática. Esto
provoca la abertura de los conductos de Na+ activados
por voltaje en la membrana, lo que permite la entrada
de Na+ desde el espacio extracelular hacia el interior
de la célula. Esto produce una despolarización
generalizada que se esparce con rapidez sobre toda la
OM
membrana plasmática de la fibra muscular. Cuando la
despolarización encuentra con la abertura del túbulo
T, se transmite a lo largo de las membranas del
sistema T hasta las profundidades de la célula. Los
cambios eléctricos activan las proteínas sensoras de
voltaje (DHSR) ubicadas en la membrana del túbulo T,
que abren los conductos con compuerta para la
.C
liberación Ca2+ (receptores de rianodina) en los sacos
terminales contiguos del retículo sarcoplásmico, que
causa la rápida liberación de Ca2+ en el sarcoplasma.
El incremento de la concentración de Ca2+ en el
DD
sarcoplasma inicia la contracción de la miofibrilla al unirse a la porción TnC del complejo de
troponina en los filamentos delgados.
Una bomba de ATPasa activada por Ca2+ en la membrana del retículo sarcoplásmico
transporta Ca2+ de retorno al sitio de almacenamiento sarcoplásmico. La baja concentración de
Ca2+ libre dentro del retículo sarcoplásmico es mantenida por la calsecuestrina. Reduce, por lo
tanto, el gradiente de concentración de Ca2+ libre contra el cual debe funcionar la bomba de
LA
ATPasa. La restauración de la concentración de Ca2+ relaja el músculo y provoca que la contracción

se detenga.
Inervación motora
Las fibras del músculo esquelético están muy inervadas por las neuronas motoras que se
originan en la médula espinal o en el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se ramifican a
FI
medida que se acercan al músculo, dando origen a ramitas o ramificaciones terminales que
finalizan sobre fibras musculares individuales. A la altura de la unión neuromuscular (placa motora
terminal) finaliza la vaina de mielina del axón, y el segmento terminal de éste permanece cubierto
sólo por una delgada porción de la célula de la célula de Schwann con su lámina externa. El
extremo del axón se ramifica en varias terminaciones, cada una de las cuales yace en una depresión

poca profunda en la superficie de la fibra muscular, la región receptora. La terminación del axón es
una estructura presináptica normal y posee muchas mitocondrias y vesículas sinápticas que
contienen el neurotransmisor acetilcolina (ACh). La membrana plasmática de la fibra tiene muchos
repliegues de unión (repliegues subneurales) profundos. Los receptores colinérgicos específicos
para la ACh están en la membrana plasmática que bordea inmediatamente la hendidura y a la
porción apical de los repliegues. La ACh se une a los receptores de ACh nicotínicos (nAChR) en el
sarcolema, estos son canales de Na+ activado por neurotransmisor. La ACh abre los conductos de
Na+, dejándolo entrar. Esta entrada causa una despolarización localizada. Una enzima denominada
acetilcolinesterasa (AChE) degrada la acetilcolina con rapidez para impedir la estimulación
continua.
Una neurona junto con las fibras musculares específicas que la inervan se denomina
unidad motora. Una neurona individual puede inervar desde unas cuantas fibras musculares hasta
un centenar o más. Los músculos capaces de realizar los movimientos más delicados poseen la
cantidad más pequeña de fibras musculares por neurona motora en sus unidades motoras.

Si bien la despolarización de una fibra muscular en una sola unión neuromuscular se
caracteriza como un fenómeno de “todo o nada”, no todas las terminales nerviosas se disparan al
mismo tiempo, lo que permite una respuesta graduada al estímulo contráctil. La inervación es
necesaria para que las células musculares mantengan su integridad estructural.
Inervación sensitiva
Los receptores sensitivos encapsulados en los músculos y los tendones son
propiorreceptores que proveen información acerca del grado de estiramiento y de tensión en un
músculo. El huso muscular es un receptor de estiramiento especializado que se encuentra en todos
los músculos esqueléticos. Está compuesto por dos tipos de fibras musculares modificadas
denominadas células fusales y terminales neuronales. Ambas están rodeados por una cápsula
interna. Un espacio lleno de líquido separa la cápsula interna de una cápsula externa. Cuando el
OM
músculo esquelético se estira, las terminales nerviosas de los nervios sensitivos se activan y
transmiten información acerca de la longitud del músculo y la velocidad de estiramiento. Además,
las células fusales reciben inervación motora (eferente) desde la médula espinal y el cerebro a
través de dos tipos de fibras nerviosas motoras eferentes (tipo g) que se cree que regulan la
sensibilidad de los receptores de estiramiento. Las fibras dinámicasg (g-D) y las fibras estáticasg (g-
S) inervan las células fusales durante la fase dinámica de estiramiento muscular o durante la fase
estática cuando el estiramiento no afecta la longitud del músculo. Los husos musculares transmiten
.C
sus impulsos a un sistema nervioso central, el cual a su vez, modula la actividad de las neuronas
motoras inervando ese músculo particular. En los tendones del músculo se encuentran receptores
encapsulados semejantes, los órganos tendinosos de Golgi, que responden al aumento de tensión
muscular. Estos receptores contienen sólo fibras nerviosas sensitivas (aferentes) y controlan que la
DD
tensión muscular (o la fuerza de contracción) se mantenga dentro de un espectro óptimo.
Histogénesis, reparación, curación y renovación

Los mioblastos derivan de una población autorrenovable de células madre miógenas
multipotenciales que se originan en el embrión a la altura del mesodermo paraxial no segmentado
(progenitores de los músculos craneales) o del mesodermo segmentado de las somitas
LA
(progenitores musculares epiméricos e hipoméricos).

En la última parte de desarrollo fetal, la población de células madre multipotenciales
miógenas generan células satélite, que se caracterizan por la expresión del factor de transcripción
Pax 7. En consecuencia, en un músculo en desarrollo, se mantiene una reserva de células no
diferenciadas que tienen el potencial de sufrir diferenciación miógena. Cada célula satélite tiene un
núcleo individual con una red de cromatina más densa y más gruesa que la de los núcleos de la
FI
célula muscular. Las células satélite son la causa de la capacidad de regeneración del músculo
esquelético, pero ésta es limitada. Sin embargo, después de una lesión del tejido muscular, algunas
células satélite son activadas y se convierten en precursores miógenos de las células musculares;
reingresan al ciclo celular y comienzan a coexpresar Pax7 con MyoD, que es un factor de
transcripción clave para la diferenciación miógena. Las células precursoras miógenas después

disminuyen la expresión de Pax7 y se diferencian, dando origen a nuevos mioblastos. Mientras la

lámina externa permanezca intacta, los mioblastos se fusionan dentro de ella para formar
miotubos, los que después maduran en una nueva fibra. En cambio, si la lámina externa se
destruye, los fibroblastos reparan el sitio de la lesión con la consecuente formación de tejido de
cicatrización.
Músculo cardíaco
El músculo cardíaco tiene los mismos tipos y la misma organización de los filamentos contráctiles
que el músculo esquelético, por lo que exhiben estriaciones transversales evidentes en cortes
histológicos. Además, exhiben bandas cruzadas bien teñidas, denominadas discos intercalares, que
atraviesan las fibras de modo lineal o de una manera que recuerda las contrahuellas en una
escalera. Los discos intercalares son sitios de adhesión muy especializados entre células contiguas.
Las fibras están compuestas por numerosas células cilíndricas dispuestas extremo con extremo.

Estructura del músculo cardíaco
El núcleo se encuentra en el
centro. Las miofibrillas se separan para
rodear el núcleo, y así delimitan una
región yuxtanuclear bicónica en donde
se concentran los orgánulos celulares.
Posee mitocondrias abundantes, el
aparato de Golgi, gránulos del pigmento
lipofuscina y glucógeno. Las estructuras
que almacenan energía (gránulos de
glucógeno) y las estructuras que liberan
y recapturan energía (mitocondrias) se
OM
ubican contiguas a las estructuras
(miofibrillas) que utilizan la energía para
impulsar la contracción.
Un disco intercalar tiene un componente transversal que cruza las fibras en ángulo recto
con respecto a las miofibrillas. El componente transversal es análogo a las contrahuellas de los
escalones de una escalera. Un componente lateral (no visible con el microscopio óptico) ocupa una
serie de superficies perpendiculares al componente transversal y se ubica paralelo a las miofibrillas.
.C
El componente lateral es análogo a las huellas de los escalones de una escalera. Ambos
componentes contienen uniones célula-célula especializadas:
• Fascia adherens (unión de adherencia) es el principal constituyente del componente
transversal (y es lo que hace que se vea en M.O.). El MET revela un espacio intercelular entre las
DD
células contiguas, que se llena con material electrodenso semejante al hallado en la zonula
adherens de los epitelios.
Sirve como el sitio en el que los filamentos delgados del sarcómero terminal se fijan a la
membrana plasmática.
• Maculae adherentes (desmosomas) unen las células individuales entre sí. Ayuda a evitar
que las células se separen ante la tensión de las contracciones regulares repetidas. Refuerzan la
LA
fascia adherens y se encuentran tanto en el componente transversal como en el lateral de los

discos intercalares.
• Uniones de hendidura (uniones de comunicación) constituyen el principal elemento
estructural del componente lateral del disco intercalar. Proporcionan continuidad iónica entre las
células contiguas y así dejan que las macromoléculas de información pasen de una célula a la otra,
permitiendo que las fibras se comporten como un sincitio al tiempo que retienen la integridad y la
FI
individualidad celular.
Los túbulos T penetran en los haces de miofilamentos a la altura de la línea Z, entre los
extremos de la red de REL. Por consiguiente, hay un solo túbulo T por sarcómero. Pequeñas
cisternas terminales del REL interaccionan con los túbulos T para formar una díada a la altura de la
línea Z.

La despolarización de la membrana del túbulo T activa las proteínas sensoras de voltaje

(DHSR) que son similares en estructura y función a los conductos de Ca2+. La despolarización de
larga duración activa las DHSR y estimula un cambio de conformación hasta convertirse en
conductos de Ca2+ funcionales. El Ca2+ de la luz del túbulo T se transporta hacia el sarcoplasma, lo
cual abre los conductos con compuerta para la liberación de Ca2+ en los sacos terminales del
retículo sarcoplásmico, que están compuestos por la isoforma de los receptores de rianodina RyR2.
Este mecanismo de liberación de calcio activado por calcio causa una rápida liberación masiva de
Ca2+ que inicia los pasos subsiguientes del ciclo de contracción, idénticos a los del músculo
esquelético.
La despolarización de la membrana de duración más larga y la activación de los conductos
de Ca2+ sensibles al voltaje en la pared del túbulo T, provocan un retraso de aproximadamente 200
milisegundos desde el comienzo de la despolarización en la contracción muscular. Además, a
diferencia de lo que ocurre en el músculo esquelético, la liberación sola de Ca2+ del retículo
sarcoplásmico no es suficiente para iniciar la contracción.

El latido cardíaco se inicia, se regula localmente y se coordina por células musculares
cardíacas modificadas que están especializadas y se denominan células de conducción cardíaca. S
Se organizan en nódulos y fibras de conducción muy especializadas llamadas fibras de Purkinje que
generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil a las diversas partes del miocardio en una
secuencia precisa. Las células de las fibras de Purkinje son más grandes y sus miofibrillas se
localizan en gran parte en la periferia celular. En su mayoría, carecen de túbulos T.
Músculo liso
El músculo liso en general se presenta en forma de

haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos
extremos aguzados. Carecen de patrón estriado. Están
OM
interconectadas por uniones de hendidura. Debido a las
concentraciones de actina y miosina que contiene, el
citoplasma del músculo liso se tiñe de manera bastante
uniforme en las preparaciones de rutina coloreadas con
H&E. Los núcleos se ubican en el centro de la célula. El MET
muestra que la mayor parte de los orgánulos
citoplasmáticos están concentrados en cada extremo del
.C núcleo. Éstos incluyen abundantes mitocondrias, algunas

cisternas del RER, ribosomas libres, gránulos de glucógeno
y un pequeño aparato de Golgi.
DD
Estructura
Los filamentos delgados están adheridos a las
densidades citoplasmáticas o cuerpos densos que son visibles entre los filamentos. Estas
estructuras se distribuyen por todo el sarcoplasma en una red de filamentos intermedios de la
proteína desmina. Los filamentos intermedios son parte del citoesqueleto celular.
Los componentes del aparato contráctil son:
LA
• Filamentos delgados que contienen actina, la isoforma muscular lisa de la tropomiosina y

dos proteínas específicas de músculo liso, la caldesmona y la calponina. No hay troponina asociada
con la tropomiosina muscular lisa. La caldesmona y la calponina son proteínas fijadoras de actina
que bloquean el sitio de unión para la miosina. La acción de estas proteínas es dependiente del
Ca2+ y también está controlada por la fosforilación de las cabezas de la miosina.
FI
• Filamentos gruesos que contienen miosina. También están compuestos por dos cadenas
pesadas de polipéptidos y cuatro cadenas ligeras
• Cinasa de las cadenas ligeras de la miosina (MLCK) es una enzima que inicia el ciclo de la
contracción después de su activación por el complejo de Ca2+-calmodulina. La MLCK activa
forforila una de las cadenas ligeras reguladoras de la miosina para permitirle formar un enlace

cruzado con los filamentos de actina.

• Calmodulina, una proteína fijadora de Ca2+ relacionada con la TnC del músculo
esquelético, que regula la concentración intracelular de Ca2+. Un complejo Ca2+-calmodulina se
fija a la MLCK para activar esta enzima
• alfa-actinina, una proteína que forma el componente estructural de los cuerpos densos
Los cuerpos densos contienen una variedad de proteínas que fijan filamentos tanto
delgados como intermedios al sarcolema, en forma directa o indirecta. Cumplen un papel
importante en la transmisión de fuerzas contráctiles generadas dentro de la célula hacia la
superficie celular, lo que altera la forma de la célula. Son análogos intracelulares de las líneas Z del
músculo estriado.
Tiene diversos mecanismos de transducción de señales que inician y modulan la
contracción de sus células. Todos ellos conducen a la elevación de la concentración intracelular de
Ca2+, que es la responsable directa de la contracción muscular, que puede desencadenarse por:

• Impulsos mecánicos, como el estiramiento pasivo del musculo liso vascular. Activan los
conductos iónicos mecanosensibles que conducen al inicio de la contracción muscular espontánea
(reflejo miógeno).
• Despolarizaciones eléctricas como en la estimulación nerviosa. La liberación de los
neurotransmisores acetilcolina y noradrenalina estimulan los receptores ubicados en la membrana
plasmática neuronal y cambian el potencial de la membrana. Esto causa la apertura de los
conductos de Ca2+ sensibles al voltaje
• Estímulos químicos, como los producidos por la angiotensina II, la vasopresina o el
tromboxano A2, que actúan sobre receptores de membrana celular específicos y conducen a la
contracción muscular. Estas sustancias utilizan mecanismos de segundo mensajero que no
requieren la generación de un potencial de acción y la despolarización celular para desencadenar la
contracción. Los más usados: inositol 1,4,5-trifosfato (IP3), los acoplados a la proteína G, y el del
OM
óxido nítrico (NO)-cGMP.
Presencia de gran cantidad de invaginaciones de la membrana celular que parecen
cavéolas. Bajo la membrana plasmática y cerca de las pocas cisternas del REL, hay vesículas
citoplasmáticas. Ambas cosas funcionan de una manera análoga al sistema T para entregar Ca2+ al
citoplasma. Una elevación en las concentraciones intracelulares de Ca2+ se logra por la
despolarización de la membrana celular con la ulterior activación de los conductos de Ca2+
sensibles al voltaje o por la activación directa de los conductos con compuerta para la liberación de
.C
Ca2+ (receptores de rianodina modificados) en el REL por una molécula de segundo mensajero, en
general IP3. La concentración de Ca2+ necesita ser complementada con la liberación de Ca2+ desde
el REL. Luego, el Ca2+ se une a la calmodulina, la que activa la fosforilación de la cinasa de las
cadenas ligeras de la miosina para iniciar la contracción. Después de que comienza el ciclo de
DD
contracción, el Ca2+ es retirado del sarcoplasma por las bombas de calcio dependientes de ATP: se
vuelve a secuestrar en el REL o se envía al entorno extracelular.
En el músculo liso, un incremento en la concentración de Ca2+ estimula una cinasa de las
cadenas ligeras de la miosina (MLCK) para fosforilar una de las dos cadenas ligeras reguladoras de
la molécula de miosina del músculo liso. El Ca2+ se fija a la calmodulina para formar el complejo
Ca2+-calmodulina, el que a su vez se fija a la MLCK para activar la reacción de fosforilación de la
LA
cadena ligera reguladora de la miosina. Cuando la cadena ligera es fosforilada, el SMM cambia su
conformación de una configuración inactiva (plegada) a una activa (desplegada) que puede
adherirse a los filamentos de miosina polares laterales. La fosforilación también activa el sitio de
fijación para la actina en la cabeza de la miosina, lo que permite la adhesión al filamento de actina.
En presencia de ATP, la cabeza de la miosina se flexiona y produce la contracción. Cuando se
desfosforila, la cabeza de la miosina se disocia de la actina y promueve el desarmado de los
FI
filamentos de miosina y el regreso de la miosina a su estado de plegado inactivo. Son capaces de

tener contracciones sostenidas durante lapsos prolongados con el uso de sólo el 10% del ATP que
utilizaría una célula muscular estriada para realizar el mismo trabajo. También sucede porque luego
de la fosforilación inicial de la miosina dependiente de Ca2+ la cabeza de la miosina adherida a la
molécula de actina se desfosforila, lo que causa una disminución de su actividad ATPasa. Por lo

tanto, la cabeza de la miosina pierde la capacidad de desprenderse del filamento de actina, lo que
mantiene el estado contraído.
Aspectos funcionales
Exhibe una actividad contráctil espontánea en ausencia de estímulos nerviosos. Suele estar
regulado por neuronas posganglionares del sistema nervioso autónomo (SNA); la mayor parte del
músculo liso está inervado en forma directa por los nervios simpáticos y parasimpáticos. Si bien el
Ca2+ ingresa al citoplasma durante la despolarización a través de los conductos de Ca2+ activados
por voltaje, algunos conductos de Ca2+, denominados conductos de Ca2+ activados por ligando,
son activados por hormonas mediante sus mecanismos de segundo mensajero (hormonas).
La terminal nerviosa puede estar separada del músculo liso por una distancia considerable,
a menudo de 10mm a 20mm (en algunos sitios, hasta de 200mm). El neurotransmisor tiene que
difundirse a través de esta distancia para alcanzar el músculo. Sin embargo, no todas las células
musculares están expuestas en forma directa al neurotransmisor porque como establecen contacto

con las células vecinas mediante uniones de hendidura (nexo), la contracción se propaga de una
célula a la otra, con lo que se consigue una actividad coordinada.
Renovación
Puede responder ante una lesión mediante mitosis. Además, contiene poblaciones de
células que se duplican con regularidad para reemplazar células seniles o dañadas. La células
nuevas se originan de las células madre mesenquimatosas indiferenciadas en la adventicia de los
vasos sanguíneos. Está regulada por una gran variedad de estímulos intracelulares y ambientales, y
los músculos en desarrollo exhiben un amplio espectro de fenotipos diferentes en distintas etapas
de su desarrollo. También se ha comprobado que las células musculares lisas se desarrollan a partir
de la división y diferenciación de células endoteliales y pericitos durante el proceso de reparación
después de una lesión vascular. Los pericitos vasculares se localizan dentro de la lámina basal de los
OM
capilares y las vénulas poscapilares. Funcionan como células progenitoras mesenquimatosas
multipotenciales.
Los fibroblastos en las heridas en proceso de curación pueden desarrollar características
morfológicas y funcionales de las células musculares lisas (miofibroblastos). Las células epiteliales
de varios sitios pueden adquirir las características de las células musculares lisas (células
mioepiteliales).
.C
DD
LA
FI


OM
.C
DD
LA
FI


TEJIDO LINFÁTICO
Es un tejido conectivo reticular en el cual los linfocitos representan la mayor parte de las
células. Los grupos de linfocitos adoptan distintas estructuras y funciones.
Puede ser:
-Difuso
-Nodular o folicular
Órganos linfoides primarios
Médula ósea y timo

Son los órganos linfoides donde tiene lugar la maduración de las células madre maduras
OM
linfocitarios a linfocitos no comprometidos inmunocompetentes (linfocitos B en la médula ósea y
los T en el timo).
Órganos linfoides secundarios

Son las partes del sistema inmunológico donde tienen lugar las reacciones inmunes. Son
estos los ganglios linfáticos, el bazo y el MALT (tejido linfoide asociado a mucosas, como la
amígdala, las placas de Peyer, etc.).
.C
El Sistema Inmunológico por tanto se compone de los órganos linfoides, todos los cúmulos
de tejido linfoide en órganos no linfoides, los linfocitos de la sangre y la linfa, y todos los linfocitos
dispersos en el tejido conectivo y los tejidos epiteliales del organismo.
Las células que lo componen son: linfocitos, células madre linfocitarias, macrófagos, células
DD
dentríticas, leucocitos granulares y mastocitos. En el tejido linfoide estas células están ubicadas
entre las mallas de un tejido reticular o retículo, conformando un estroma dado que forma un
reticulado tridimensional de malla fina.
Timo
Es un órgano linfoide primario. Se desarrolla a partir de los epitelios ectodérmicos y
LA
endodérmico del3er surco branquial externo e interno. Es el sitio de maduración de los linfocitos T
inmaduros a linfocitos T comprometidos maduros o inmunocompetentes. Está localizado en la
parte superior de la cavidad torácica, por detrás del esternón. En pubertad involuciona, siendo el
parénquima reemplazado por tejido adiposo.
Está compuesto por dos lóbulos unidos por tejido conjuntivo en la parte media.
FI
Características histológicas
Los dos lóbulos están rodeados por una delgada cápsula de
tejido conectivo que emite numerosos tabiques, que se extienden
hacia el interior del órgano y lo dividen en lobulillos de forma

poliédrica; solo llegan al límite cortico-medular.

Cada lóbulo se divide en una zona periférica más oscura y
rica en células llamada corteza, y una zona más clara, menos
celular, central, llamada médula. Ambas están estretejidas por un
estroma laxo compuesto por células reticulares epiteliales.
En las mallas del retículo hay: linfocitos (mayoritariamente
en la corteza), macrófagos, células dendríticas interdigitantes.
 Células reticulares epiteliales: tienen abundante
citoplasma eosinófilo, núcleo grande ovalado, de color claro con 1
o 2 nucleolos. Presentan gran cantidad de prolongaciones en forma
de estrella que se relacionan entre sí. Estas forman un retículo
celular, sus mayas están ocupadas por células libres,
principalmente linfocitos. Se unen mediante desmosomas. Las
células no se relacionan con la red de fibras reticulares, forman una

capa continua de células planas en la periferia de la corteza y alrededor de los vasos sanguíneos.
Tipos:
- Cortical: origen endodérmico.
- Medular: origen ectodérmico
- Subcapsular: origen ectodérmico.
En la médula hay más células reticulares epiteliales que
en la corteza. Las células reticulares forman los corpúsculos de
Hassal. Estos son estructuras redondeadas compuestas por capas
concéntricas de células epiteliales aplanadas que solo se
encuentran en el Timo. Por lo general aumentan con la edad. Las
células centrales son eosinófilas y pueden contener gránulos de
queratohialina.
OM
Todas las células epiteliales reticulares expresan altos
niveles de MHC de clase I y II en su superficie y presentan cierto
grado de contacto con los linfocitos, sobre cuya modulación
tienen influencia fundamental (por esto se llaman células nodriza).
Macrófagos: se encuentran en las mallas del retículo epitelial, y son más abundantes en
la médula.
Células dendríticas interdigitantes: también se ubican en las mallas del retículo epitelial,
.C
pero son más abundantes en el líquido corticomedular y la médula. Tienen largas prolongaciones
ramificadas en contacto con gran cantidad de linfocitos. Expresan moléculas del MHC de clases I y II
en su superficie.
Linfocitos: también se localizan éntrelas mallas del retículo epitelial. Aparecen
DD
densamente empaquetados en la corteza, y en menor medida en la médula, donde tienen pequeño
tamaño. En la corteza subcapsular externa son grandes.
Irrigación e inervación
Vasos sanguíneos:
-Arterias: ingresan por el tejido conectivo de la cápsula y los tabiques.
-Arteriolas: llegan hasta el límite corticomedular sin atravesar el parénquima de la corteza.
LA
Penetran en los lobulillos a lo largo de este límite y emiten capilares que ingresan entonces a la
corteza.
En la zona periférica del parénquima cortical los capilares forman una red anastomosada y
reingresan capilares a la médula, que se unen y pasan a vénulas de paredes finas a lo largo del
límite corticomedular y dentro de la médula.
La médula recibe numerosas arteriolas que conforman una red capilar que se vacían en las
FI
vénulas medulares. Estas y las del límite corticomedular transcurren desde el parénquima del timo
hasta los tabiques de tejido conectivo donde se forman venas interlobulares, las cuales vacían en
una única vía eferente. El endotelio de los capilares está rodeado por una gruesa capa de lámina
basal.
La corteza es solamente irrigada por los capilares y la médula por arteriolas y vénulas.

Los vasos linfáticos transcurren por los tabiques y drenan en los ganglios linfáticos
mediastínicos anteriores.
Ganglio linfático (linfonodo)

Son pequeños órganos aplanados con forma
arriñonada que se encuentran interpuestos en el
transcurso de las vías linfáticas. Reciben la linfa de
determinadas regiones del organismo; abundantes en
el cuello, axilas, ingle, y a lo largo de los grandes vasos
del mediastino y el abdomen. Son órganos linfáticos
secundarios.

Se encuentran rodeados por una cápsula de tejido conectivo de colágeno denso irregular
que en su superficie externa se continua con el tejido conectivo circundante.
Hilio: se encuentra en uno de los bordes. La cápsula es más gruesa, las vías linfáticas
eferentes abandonan el ganglio y penetran los vasos.
Desde la superficie interna de la cápsula se extienden trabéculas ramificadas de tejido
conectivo denso hacia el interior del tejido linfoide.
Con HyE se observa:
-zona central: médula: se continúa con el tejido conectivo del hilio. Más clara, eosinófila.
Contiene mayor cantidad de senos linfáticos (perforan la cápsula y se abren en el seno
subcapsular). Tiene condensaciones con forma de cordones llamados cordones medulares. Estos
están separados de los senos linfáticos medulares, son ramificados y contiene pequeños linfocitos,
células plasmáticas y macrófagos.
OM
•externa: periférica: los linfocitos forman nódulos que están separados por tejido linfoide
interfolicular difuso. Linfocitos B.
•profunda: se compone de tejido linfoide difuso. Linfocitos T.
--Seno subcapsular: es un espacio aplanado entre la cápsula y la corteza. Las valvas de los
senos aferentes se abren. El flujo linfático a través del ganglio tiene siempre la misma dirección.
--Senos corticales: transcurren desde el seno subcapsular
.C
hacia el interior del ganglio por pasaje entre los folículos
linfáticos a lo largo de las trabéculas.
--Senos medulares: separan los cordones medulares, son
más grandes irregulares y numerosos. Tienen un aspecto
DD
eosinófilo claro.
-corteza: basófila. Predominan los linfocitos densamente

empaquetados.
Estroma: retículo de fibras y células reticulares. Las
mallas están ocupadas por células libres. Con HyE se observan:
LA
las células reticulares que tienen núcleos claros ovales y

citoplasma eosinófilo y fibras eosinófilas. Con impregnación
argéntica se ve el retículo con aspecto de malla gruesa.
Las células libres en este retículo son:
-Macrófagos: en médula y corteza. Expresan MHC tipo II.
-Células dendríticas interdigitantes: predominan en la
FI
corteza profunda.
-Células dendríticas foliculares: solo se encuentran en
los folículos de la corteza. No son presentadoras de antígenos, no
expresan MHC. Están especializadas en fijar complejos de
antígeno-anitcuerpo sobre su superficie durante períodos

prolongados.
Folículos o nódulos linfáticos: agrupaciones esféricas
de tejido linfoide.
-Primarios: masas uniformes de pequeños linfocitos
densamente empaquetados. Estos están estrechamente
relacionados con un reticulado de prolongaciones de las células dendríticas foliculares. Hay
linfocitos B no comprometidos y memoria.
-Secundarios: se producen por la estimulación antigénica de un folículo primario, son más
grandes, tienen un centro claro, redondo u oval (el centro germinativo). Este centro está formado
por:
•Calota: tejido linfoide más oscuro condensado que se encuentra alrededor de uno de los
polos del centro germinativo.
•Zona clara: contiene células dendríticas foliculares, menos linfocitos (pequeños), también
hay macrófagos y plasmabastos.

•Zona oscura: dirección opuesta a la calota, tiene grandes linfocitos densamente
empaquetados, se localizan los linfocitos B activados denominados centroblastos.
Ambos, primarios y secundarios, conforman la zona dependiente de la médula del ganglio
linfático ya que son asiento de los linfocitos B.
Pared sinusal: recubierta por células aplanadas. Atravesada por los componentes de la
linfa y las células migrantes.
No existen complejos de unión entre las células aplanadas y los macrófagos. Se concentran
en gran cantidad alrededor de los senos.
Irrigación sanguínea
-Arterias: ingresan por el hilio, emiten ramificaciones arteriolares.
OM
-Arteriolas: transcurren por las trabéculas. Pasan por los cordones medulares. Algunas
continúan por los cordones hacia la corteza y forman una red capilar.
-Vénulas poscapilares: de la corteza profunda poseen endotelio cúbico o cilíndrico, son
vénulas de endotelio alto. Los pequeños linfocitos recirculantes pasan de la sangre al parénquima
del ganglio linfático a través de las paredes de las vénulas poscapilares.
Los linfocitos T permanecen en la corteza profunda, los linfocitos B migran a los folículos
primarios de la corteza externa. Durante su permanencia en el ganglio linfático los linfocitos se fijan
.C
mediante moléculas de adhesión celular a las células presentadoras de antígeno.
Bazo
Es un órgano linfoide secundario que se localiza en la parte superior del abdomen. Elimina
DD
de la sangre las células sanguíneas dañadas y las partículas extrañas. También en el se producen las
reacciones inmunológicas frente a antígenos transportados por la sangre.
LA
FI

Está rodeado por una cápsula de tejido conectivo denso de colágeno que también tiene
escasa musculatura lisa. Desde la cápsula se extienden trabéculas de tejido conectivo denso hacia
el interior del parénquima, que le confieren rigidez y lo dividen en sectores comunicados entre sí.
Hilio: es una hendidura alargada. En el penetran los vasos sanguíneos, vías linfáticas y
nervios; la cápsula está muy engrosada.
Parénquima: se denomina pula del bazo, y se divide en pula roja y pulpa blanca.
-Pulpa roja: está compuesta por grandes vasos sanguíneos irregulares, llamados sinusoides
esplénicos, se encuentran separados por placas o cordones esplénicos. Se observa de color rojo
debido a la gran concentración de eritrocitos.

-Pulpa blanca: son zonas ovales dispersas de color gris blanquecino. Está compuesta por
tejido linfoide difuso y folicular.
Circulación del bazo
Recibe la sangre arterial por la arteria esplénica que penetra el hilio y se divide en ramas
esplénicas. Estas penetran las trabéculas y se comienzas a llamar arterias trabeculares, se
continúan en la pulpa blanca y se denominan arterias centrales, cuyas ramificaciones terminan en
la zona marginal entre la pulpa blanca y la roja. El tronco principal continúa hasta la pulpa blanca y
la sangre pasa a los sinusoides esplénicos, luego a las venas de la pulpa, después a venas
trabeculares. Estas forman la vena esplénica en el hilio y abandona el bazo.
Estructura
Pulpa blanca: está compuesta por tejido linfoide que rodea los vasos arteriales.
-VPLA(vaina linfoide periarterial): compuesta por tejido linfoide difuso. Rodean los vasos
OM
arteriales desde que abandonan las trabéculas hasta la formación de los capilares. Son cilíndricas.
Corresponden a la adventicia en otros vasos arteriales.
-Arteria central: se denomina de esta manera debido a su ubicación casi central de este
vaso en las vainas linfáticas.
-Retículo: células: linfocitos, macrófagos, células dendríticas interdigitantes; y fibras
reticulares.
-Vainas periarteriolares: son la zona dependiente del timo en el bazo. Las células son
.C
principalmente linfocitos Th y Tc. Se pueden observar ensanchamientos, que son folículos, es decir,
zonas gris-blanquecinas rodeadas por pulpa blanca.
-Folículos primarios y secundarios: contienen principalmente linfocitos B. Tienen la misma
estructura que en los ganglios. Son la zona dependiente de la médula ósea en el bazo.
DD
La pulpa blanca limita con la roja a través de una zona de transición llamada zona marginal
en la cual las células están menos empaquetadas, es rica en linfocitos B y células dendríticas
interdigitantes.
Pulpa roja:
Está compuesta por sinusoides separados por cordones esplénicos.
-Cordones esplénicos: son placas de tejido que ocupan el espacio entre los sinusoides.
LA
Están compuestos por un retículo de fibras y células reticulares. Se encuentran todos los tipos de
células sanguíneas, macrófagos y células plasmáticas,
-Sinusoides esplénicos: forma modificada de capilares de gran diámetro. Su pared es
atravesada fácilmente por los elementos formes de la sangre. Su endotelio está compuesto por
células endoteliales de forma cúbica, que están en contacto entre sí por sus superficies laterales y
tienen un citoesqueleto bien desarrollado. La lámina basal tiene grandes fenestraciones y
FI
hendiduras.
Funciones
-Filtrantes: determinada por el pasaje de gran cantidad de sangre a través de las mallas del
retículo de la pulpa roja, lo que produce un contacto de los elementos de la sangre y el plasma con
macrófagos. Elimina sustancias particuladas de la sangre. Los eritrocitos en sus últimas etapas del

ciclo o están deteriorados son retenidos en los cordones esplénicos y fagocitados por los
macrófagos. Las plaquetas son atrapadas por el bazo, se almacenan en gran cantidad como pool de
reserva.
-Inmunológicas: respuesta inmunológica al material antigénica que ingresa al torrente
sanguíneo. Tienen lugar en la pulpa blanca, ya que cuando el antígeno extraño luego de pasar por
la zona marginal es captado por las células dendríticas interdigitantes.

OM
.C
DD
LA
FI


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HISTOLOGÍA CBCC2

Clasificación de los tipos de epitelios

Tipo Forma células Una Varias Función Localización

estratificado superficie libre: las que secreción deferente

Cilíndrico Columnares. - Sí Barrea, Grandes conductos

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Especializaciones de la región apical

a- Proyecciones pequeñas en epitelio del útero

Contienen un centro visible formado por filamentos de actina.

con una red horizontal de filamentos de actina, el velo terminal, que

Además, el centro de filamentos de actina está asociado con la

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cantidades en la región apical de muchas células

motilidad. En el árbol traqueo-bronquial, los cilios

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Especializaciones de la región lateral

Clasificación Nombre Qué Proteínas de Ligandos Componentes Función Imagen

catenina catenina en la de actina a la

desmogleínas, en la célula intermedios a

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secretora de moco ubicada entre otras células cilíndricas.

las células secretoras a la superficie hace las veces de conducto.

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Clasificación de los tejidos conjuntivos

relativamente escasas. Pero la sustancia fundamental es

de los epitelios que tapizan la superficie externa del

Sus células son errantes transitorias que migran

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disponerse en un ángulo de 90° con

tanto, la aponeurosis es un tejido

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hidroxiprolina o una hidroxilisina suele preceder a cada glicina en la

Una molécula de colágeno puede ser homotrimérica

en la hialina y en el cartílago elástico.

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vuelven algo refráctiles con ciertos fijadores

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Contiene una variedad de fibras y además la sustancia fundamental. Es una sustancia

• glucosaminoglucanos (p. ej., dermatán sulfato, queratán sulfato, hialuronano):

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Células del tejido conjuntivo

longitudinalmente y cuerpos densos similares a los que se

contacto con las evaginaciones de otros miofibroblastos.

forma de riñón. Los lisosomas son abundantes en el

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Clasificación del cartílago

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conjuntivo que se compone de células y matriz

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reticulares y fibras. Conforme el individuo crece, la cantidad de médula roja no aumenta en

Células del tejido óseo

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osteoclastos. La vida media natural se estima en alrededor de 10 años a 20 años. El porcentaje de

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borde festoneado que delimita la superficie ósea en resorción. Contiene abundantes

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Formación del hueso