Miel Mexico

COLEGIO DE POSTGRADUADOS
INSTITUCIÓN DE ENSEÑANZA E INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS AGRÍCOLAS
CAMPUS MONTECILLO
POSTGRADO EN BOTÁNICA
CARACTERIZACIÓN BOTÁNICA DE MIEL DE

ABEJA (Apis mellifera L.) DE LA RESERVA DE
LA BIOSFERA “SIERRA DE MANANTLÁN”,
JALISCO, MÉXICO
XOCHILT MARÍA MORALES NAJARRO
T E S I S
PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL
PARA OBTENER EL GRADO DE:
MAESTRA EN CIENCIAS
MONTECILLO, TEXCOCO, ESTADO DE MÉXICO
2021
CARACTERIZACIÓN BOTÁNICA DE MIEL DE ABEJA (Apis mellifera L.) DE LA
RESERVA DE LA BIOSFERA “SIERRA DE MANANTLÁN”, JALISCO, MÉXICO
Xochilt María Morales Najarro, M.C.
Colegio de Postgraduados, 2021.
RESUMEN
Los estudios melisopalinológicos, han sido útiles durante décadas para reconocer los recursos
utilizados por las abejas como Apis mellifera L., así como el origen botánico y geográfico de la
miel. Por lo cual, es importante promover y darle continuidad a este tipo de estudios a nivel
nacional, pero sobre todo en aquellos estados que son los principales productores de miel. Tal es
el caso de Jalisco, que se colocó durante los últimos años en los primeros lugares de producción.
Sin embargo, han sido escasos los estudios melisopalinológicos en la región. El objetivo de este
trabajo fue determinar el origen botánico de la miel de A. mellifera, en nueve apiarios ubicados en
dos comunidades en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán. A través de la cuantificación
y determinación del polen contenido en 17 muestras de miel, resultó que estas se clasificaron como
una mezcla natural de mielada de encino (Quercus sp.) /fresno (Fraxinus sp.) con miel floral de
otros seis géneros botánicos néctar-poliníferos. Por otro lado, se observó coincidencia entre la
fenología de los principales géneros polínicos con la vegetación dentro del área de pecoreo de A.
mellifera. Por último, se observó una clara diferenciación entre la composición botánica de la miel
de ambas localidades, mientras que los valores más altos de riqueza y diversidad alfa se observaron
en el apiario Carretera Arriba.
Palabras clave: Fraxinus sp., melisopalinología, mielada, miel floral, Quercus sp.
iii
BOTANICAL CARACTHERIZATION OF HONEY BEE (Apis mellifera L.) FROM
BIOSPHERE RESERVE OF “SIERRA DE MANANTLÁN”, JALISCO, MEXICO
Xochilt María Morales Najarro, M.C.
Colegio de Postgraduados, 2021.
ABSTRACT
Melissopalynological studies have been useful for decades to recognize the resources used by bees
such as Apis mellifera L., as well as the botanical and geographical origin of honey. Therefore, it
is important to promote and give continuity to this type of studies at national level, but especially
in those states that are the main honey producers. Such is the case of Jalisco, which in recent years
has been in the first places of production. However, there have been few melissopalynological
studies in the region. The aim of this work was to determine the botanical origin of A. mellifera
honey in nine apiaries located in two communities in the Sierra de Manantlán Biosphere Reserve.
Through quantification and determination of the pollen contained in 17 honey samples, it turned
out that these were classified as a natural blend of oak (Quercus sp.) / ash (Fraxinus sp.) honeydew
with floral honey from six other botanical nectar-polliniferous genera. On the other hand, they are
found within the phenology of the main pollen genera with the vegetation of visiting area of A.
mellifera. Finally, a clear differentiation is shown between the botanical composition of honey
from both locations, while the highest richness and alpha diversity values were observed in the
Carretera Arriba apiary.
Keywords: Fraxinus sp., floral honey, honeydew, melissopalynology, Quercus sp.
iv
AGRADECIMIENTOS
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) que me brindó el financiamiento para
realizar mis estudios de Maestría en Ciencias.
Al Colegio de Postgraduados (COLPOS), Campus Montecillo, por darme la oportunidad de ser
parte de esta gran institución y brindarme nuevos conocimientos, así como las facilidades para
llevar a cabo mi proyecto de investigación.
A mi consejo particular, Dra. Iris Galván Escobedo, Dra. Monserrat Vázquez Sánchez y M. en B.
Montserrath Medina Acosta, quienes me brindaron la oportunidad y el apoyo en la realización de
este proyecto de investigación, por sus valiosas aportaciones al trabajo y compartir sus
conocimientos, pero sobre todo por el apoyo, guía, comprensión, consejo y amistad a lo largo de
estos años.
Al personal de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (RBSM), en particular al director
Biól. Fernando Gavito, por el apoyo y facilidades otorgadas para realizar este trabajo, a Oscar
Sánchez técnico operativo, por su apoyo en la coordinación y trabajo de campo. Al señor
Guadalupe Flores y a los miembros de la cooperativa Nekutli en la localidad de San Miguel y al
señor Miguel Virgen y su familia de la localidad de Telcruz, por su disposición y colaboración al
proporcionar las muestras de miel para este estudio.
A mí apreciado colega y amigo Esteban Torres, por haber impulsado en primera instancia la idea
de trabajar con los apicultores de la RBSM y haber sido el primer vínculo de contacto con las
autoridades de la reserva. Con quién además comparto la fascinación por el aprendizaje y la
ciencia. Por último, a mi compañero de generación, colega y amigo Abraham Hernández con quién
tuve el gusto de compartir este camino desde el inicio.
Gracias totales por la confianza en mi…
v
DEDICATORIA
A mis padres Irma Najarro y Carlos Morales, por su amor y apoyo incondicional, impulsarme
siempre a seguir adelante con mis metas, gracias a ustedes estoy dónde debo y disfrutando
plenamente lo que hago, los extraño mucho, los amo y siempre están presentes en mi camino.
A mi querido hermano Celso Castro y mi cuñada Natalia Carpio, por siempre estimular mi
espíritu libre y rebelde, pero apoyando y aconsejando certeramente cada paso en mi camino. Los
amo, han sido mis segundos padres.
A mi incondicional, sincera y más querida amiga, hermana Jeny Juárez, por estar en las buenas y
las malas, altos y bajos y ser un pilar importante en mi vida todos estos años. Te quiero
muchísimo y a seguir creciendo.
A Juan Carlos Torres y su familia, por apoyarme incondicionalmente en mis momentos difíciles
e impulsarme y apoyarme a continuar con mis metas, los quiero mucho.
A mi palinólogo favorito, amigo y hermano Mauricio, gracias a ti descubrí mi vocación en la
investigación, pero sobre todo la palinología y estoy orgullosa de compartir este camino contigo.
A la Mtra. Angelica Bernal y Mtra. Maru Fraile, por haber sido parte de mi primer eslabón en la
palinología, por el apoyo y haber compartido sus conocimientos, consejos y experiencia.
A mi querido amigo Jesús y colega, quién siempre está abierto a compartir su conocimiento y a
escuchar cuando lo he necesitado.
A mis queridos amigos y colegas cercanos a quienes tengo el placer de conocer desde la
licenciatura porque siempre estuvieron dispuestos a ayudarme, escucharme, consolarme o
alegrarme y me apoyan incondicionalmente.
A Karina, Leo, Elideth, Elvis, Ada y Fernando por la convivencia, platicas, risas, consuelos,
anécdotas, etc., estoy muy agradecida de haberlos conocido.
Con todo mi cariño…
vi
CONTENIDO
RESUMEN.................................................................................................................................... iii
ABSTRACT .................................................................................................................................. iv
AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................ v
DEDICATORIA........................................................................................................................... vi
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................................ viii
INTRODUCCIÓN GENERAL.................................................................................................... 1
Hipótesis .................................................................................................................................... 2
Objetivo General ...................................................................................................................... 3
Objetivos Particulares ............................................................................................................. 3
REVISIÓN DE LITERATURA .................................................................................................. 3
Palinología ................................................................................................................................. 3
Melisopalinología...................................................................................................................... 7
Apicultura ............................................................................................................................... 13
Apicultura en México ............................................................................................................. 16
Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco, México ........................................... 18
CAPÍTULO I: CARACTERIZACIÓN BOTÁNICA DE MIEL DE ABEJA (Apis
mellifera L.) DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA SIERRA DE MANANTLÁN,
JALISCO, MÉXICO. ................................................................................................................. 23
1.1 RESUMEN .................................................................................................................... 23
1.2 ABSTRACT .................................................................................................................. 24
1.3 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 25
1.4 MATERIALES Y MÉTODOS.................................................................................... 27
1.5 RESULTADOS ............................................................................................................. 31
1.6 DISCUSIÓN.................................................................................................................. 39
CONCLUSIONES GENERALES ............................................................................................. 46
LITERATURA CITADA ........................................................................................................... 47
APÉNDICE .................................................................................................................................. 55
vii
LISTA DE FIGURAS
INTRODUCCIÓN GENERAL
Figura 1. Regiones apícolas de México. ...................................................................................... 17
CAPÍTULO I: CARACTERIZACIÓN BOTÁNICA DE MIEL DE ABEJA (Apis mellifera L.)
DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA SIERRA DE MANANTLÁN, JALISCO, MÉXICO.
Figura 1.1. Ubicación del área de estudio y geoecosistemas circundantes a los apiarios de
Telcruz y San Miguel (con datos de Jardel et al.2013), en el Ejido de Ayotitlán,
Cuautitlán de García Barragán, Jalisco, México. ....................................................... 28
Figura 1.2. Diagrama con frecuencias absolutas de cada tipo polínico presentes en la miel
de San Migue y Telcruz, Ejido de Ayotitlán, Cuautitlán de García Barragán,
Jalisco, México........................................................................................................... 33
Figura 1.3. Principales tipos polínicos utilizados para la clasificación de la miel de San
Miguel y Telcruz, Ejido de Ayotitlán, Cuautitlán de García Barragán, Jalisco,
México.. ..................................................................................................................... 36
Figura 1.4. A) Dendrograma a partir valores de disimilitud de Jaccard, mayor disimilitud en
los conjuntos de las ramas con nodos más cercanos a valor de 1. B) Año de
cosecha, miel de cada uno de los apiarios y su clasificación con base en su origen
botánico. ..................................................................................................................... 38
viii
INTRODUCCIÓN GENERAL
México se caracteriza a nivel internacional por su alta producción de miel, por este motivo,
a lo largo de los años se ha visto la necesidad de generar una normatividad para la certificación de
la miel producida en la región. Uno de los requisitos en la certificación, es la denominación de
origen botánico de la miel a partir de sus características melisopalinológicas (SADER 2020).
La miel se puede clasificar como monofloral (cuando se tiene dominancia en porcentaje de
polen de un solo género o especie botánica) o multifloral (cuando se tiene presencia en diferentes
porcentajes de polen de distintos géneros o especies botánicas). Sin embargo, la normatividad
mexicana sobre la miel ha pasado por diferentes modificaciones y se ha enriquecido con
parámetros de las normas internacionales (EC 2001, CCA 2019) e investigaciones
melisopalinológicas como la de Ramírez-Arriaga et al. (2011) quienes propusieron una
subclasificación para las mieles multiflorales, en mieles biflorales, oligoflorales y estrictamente
multiflorales.
Apis mellifera L. ha sido durante mucho tiempo una de las especies de abejas con aguijón
que se utiliza principalmente para la producción de miel en México, por lo cual en la actualidad
existen diversos estudios melisopalinológicos que se basan en el origen botánico de la miel
producida por esta abeja (p. ej. Alaníz-Gutiérrez et al. 2017, González-Castillo et al. 2017, Pérez-
Sato et al. 2018, Granados-Argüello et al. 2020).
En la región apícola del occidente de México, existe un vacío con respecto a la
determinación del origen botánico de la miel que se produce. El estado de Jalisco es un ejemplo
de ello, ha sido en los últimos años uno de los principales productores a nivel nacional (SIAP,
2021), pero hasta el momento se había reportado un solo estudio con respecto a los recursos
1
botánicos utilizados por Scaptotrigona hellwegeri un meliponino de la región de Chamela (Quiroz-
García et al. 2011).
Es lamentable no darle la debida importancia a la melisopalinología como herramienta para
la identificación de interacciones ecológicas abeja-planta y complemento del proceso de
certificación en las prácticas apícolas, considerando que dicha práctica ayuda a incrementar la
diversidad biológica y genética de los ecosistemas (Tetreault & Lucio López 2011), lo cual debe
ser primordial al tratarse de áreas de conservación como lo es la Reserva de la Biosfera Sierra de
Manantlán (RBSM), en el estado de Jalisco.
El presente trabajo es una contribución al desarrollo de las investigaciones
melisopalinológicas en la región de la RBSM, ya que este tipo de trabajos son útiles en primera
instancia para elevar el valor agregado a la miel que se produce y comercializa en la zona,
garantizando al consumidor final calidad del producto que adquiere. Por otro lado, es información
concreta sobre los recursos botánicos importantes en la producción apícola para apoyar a las
autoridades ambientales a promover y/o continuar con sus programas de conservación.
OBJETIVOS E HIPÓTESIS
Hipótesis
Dada la cercanía de los apiarios de las comunidades de San Miguel y Telcruz, la similitud en la
vegetación, las condiciones de conservación de la flora de la región, se espera que la miel
producida en los nueve apiarios sea de origen multifloral.
2
Objetivo General
Determinar el origen botánico de las mieles de Apis mellifera L. de nueve apiarios de dos
comunidades del Ejido de Ayotitlán, en la Reserva de la Biosfera “Sierra de Manantlán”,
Cuautitlán García de Barragán, Jalisco.
Objetivos Particulares
1) Determinar los tipos de vegetación circundante a los apiarios, mediante Sistemas de
Información Geográfica.
2) Cuantificar y determinar los tipos polínicos presentes en la miel de los apiarios la Reserva
de la Biosfera “Sierra de Manantlán”.
3) Estimar la riqueza, diversidad alfa de especies y similitud de los conjuntos palinológicos
entre los apiarios.
REVISIÓN DE LITERATURA
Palinología
La palinología es la rama de la ciencia que se encarga de estudiar los palinomorfos, es
decir, todas aquellas entidades microscópicas compuestas de material orgánico tan diminuto que
es poco visible a simple vista, dentro de estos se encuentran las esporas de hongos, musgos y/o
helechos, granos de polen y dinoflagelados (Halbritter et al. 2018). Los granos de polen son
generalmente los más estudiados y encontrados en el espectro de palinomorfos.
3
Polen
El polen es la unidad de transporte y dispersión de los gametos masculinos o microesporas,
en él se contiene la mitad de la información genética imprescindible para la reproducción sexual
de las plantas, por tanto, juega un papel importante en el ciclo de vida de las plantas, son parte de
las células predecesoras y fundamentales para la producción de frutos y semillas durante el ciclo
reproductivo de las pantas (Nabors 2006).
Los granos de polen se caracterizan por tener una pared formada de esporopolenina también
llamada exina, posee una estructura dividida en tres principales capas, la más externa llamada
sexina, una intermedia llamada nexina y la más interna llamada intina (Sáenz de Rivas 1978). La
exina funciona como protección para el citoplasma y los núcleos del microsporangio, misma que
otorga la resistencia y durabilidad a la pared, pero que además facilita el mecanismo de
harmomegatia, que consiste en cambios de presión osmótica en el polen, esto para controlar la
germinación del tubo polínico cuando se dan las condiciones aptas para la fecundación (Blackmore
& Barnes 1936).
Las plantas han evolucionado y/o coevolucionado a lo largo de millones de años, para
adaptarse a los cambios de las condiciones ambientales. Las adaptaciones al ambiente estimulan a
diversos cambios en las plantas para asegurar la sobrevivencia principalmente se relacionan con
la etapa reproductiva (Nabors 2006).
Dependiendo de las adaptaciones y los diferentes grupos taxonómicos de plantas se pueden
encontrar al menos dos mecanismos de dispersión del polen para hacer posible la fecundación;
entomófilo, cuando las plantas producen algún tipo de recompensa para que los animales o insectos
4
transporten el polen; anemófilo, cuando la planta produce grandes cantidades de polen y lo dispersa
por medio del viento a grandes distancias (Kapp et al. 2000).
Morfología polínica
Dependiendo del tipo de dispersión de polen, existen variaciones en la morfología polínica,
ya que los granos de polen anemófilos tienden a ser más ligeros que el polen entomófilo (Sáenz de
Rivas 1978). Sin embargo, para llegar al proceso de dispersión de los granos de polen maduros, es
decir, listos para la fecundación, las células madres de las microesporas pasan por diferentes etapas
de división celular (Halbritter et al. 2018).
La unidad básica durante la microesporogénesis es la tétrade, en algunas plantas los granos
de polen se quedan de esa forma para dispersarse, pero generalmente existe un proceso de
separación de los granos de polen en unidades más pequeñas que pueden ser díadas, cuando se
dispersan dos granos de polen juntos, o mónada cuando queda únicamente un grano de polen
(Halbritter et al. 2018).
Una vez que el polen está maduro y con su unidad de dispersión definida, se pueden
identificar todas sus características morfológicas, generalmente esto se hace con el polen
acetolizado. Se define un plano de simetría a partir del cual también se establece la polaridad, y se
describe la forma, aberturas, pared (exina), estructura de la pared, ornamentación y elementos
esculturales, relación de las capas de la pared (sexina: nexina) y en caso de ser necesario contorno
polar (Sáenz de Rivas 1978, Kapp et al. 2000, Halbritter et al. 2018).
Kapp et al. (2000) plantean que los morfotipos polínicos descritos hasta ese momento, a
menudo no coinciden con los grupos taxonómicos establecidos, lo cual dificulta la determinación
del polen a nivel de especie, incluso con ayuda de claves taxonómicas. Pero existen características
5
distintivas a nivel de grandes grupos taxonómicos, por ejemplo, las angiospermas, se pueden
diferenciar entre eudicotiledóneas y monocotiledóneas por la posición y orientación de las
aberturas.
En las monocotiledóneas, las aberturas se encuentran ubicadas en el plano polar y
generalmente van de una a dos aberturas. Mientras que, en las eudicotiledóneas, las aberturas
generalmente están posicionadas en el plano ecuatorial y van de dos a más aberturas (Halbritter et
al. 2018). Aunque en ocasiones existen algunas características morfológicas a partir de la cuales
se puede diferenciar el polen a nivel de familia, por ejemplo, en las Asteraceae o Poaceae,
generalmente las variaciones a nivel infra genérico se dan en el tamaño de ciertas estructuras
morfológicas y/o de la composición de la ornamentación, escultura o ultraestructura.
A partir de la morfología polínica se puede realizar una identificación y determinación
taxonómica de las plantas presentes en una muestra, es decir, a través de relacionar polen-planta.
La metodología para la identificación del polen varía dependiendo del tipo de muestra con el cual
se esté trabajando.
Aplicaciones de la palinología
La palinología es una herramienta metodológica en diferentes rubros de la ciencia, en un
inicio se utilizaba exclusivamente para la Geología (Sáenz de Rivas 1978). Actualmente tiene
aplicaciones en taxonomía, estudios genéticos y evolutivos, arqueología, ecología, estratigrafía,
estudios de cambio climático, etc. (Kapp et al. 2000, Ibarra-Morales & Fernández-Galán 2012).
En Arqueobotánica, se utiliza la palinoestratigrafía para identificar mediante la presencia
de polen las fluctuaciones climáticas que se dan en determinada zona, esto a partir de muestras de
suelo (González-Quintero 1995). Mediante la Aeropalinología, se identifican los granos de polen
6
de aquellas plantas que se dispersan mediante anemofilia, suspendidos en la atmosfera junto con
otras partículas y que en ocasiones pueden llegar a causar alergias en los humanos (Rocha Estrada
et al. 2009). Además, al ser el polen una partícula microscópica es muy fácil su deposición en la
ropa y otros artefactos, lo que lleva a que su identificación puede ser de ayuda para la resolución
de casos en el área criminalística (Martínez-Sánchez et al. 2008).
Por último, la identificación del polen contenido en muestras de miel o cargas polínicas de
las abejas, ayuda a conocer los recursos botánicos a los cuales tienen acceso. También sirve para
caracterizar la miel a partir de los porcentajes en los que se encuentra el polen, a esta rama se le
conoce como melisopalinología.
Melisopalinología
La melisopalinología reconoce los recursos florales que visitan (pecorean) las abejas para
producir la miel. La Real Academia Española define la miel como “sustancia viscosa, amarillenta
y muy dulce, que producen las abejas transformando en su estómago el néctar de las flores, y
devolviéndolo por la boca para llenar con él los panales y que sirva de alimento a las crías” sin
hacer distinción entre meliponinos y A. mellifera.
De acuerdo con la normatividad, la miel es considerada una sustancia dulce natural
producida por A. mellifera a partir de la recolección, transformación por medio de digestión y
combinación con sustancias específicas propias, del néctar de flores y/o partes vegetativas de la
planta, que posteriormente depositan, deshidratan y almacenan en panales, de los cuales se extrae
el producto sin ninguna adición (CCA 2019, SADER 2020).
De manera particular, dependiendo del origen estructural en las plantas, la miel puede
considerarse floral, cuando esta proviene de la colecta de néctar de las estructuras florales. Por otro
7
lado, se considera mielada cuando se trata de la recolección de excreciones o secreciones
provenientes de las partes vegetativas de las plantas (CCA 2019).
Las mieladas también se definen como el resultado de las excreciones líquidas de
homópteros que se acumulan en forma de depósitos azucarados (Malumphy 1997) y quedan
depositados sobre las estructuras vegetativas de las plantas, o la savia que estas mismas producen
por acción de algún otro insecto y en ambos casos, posteriormente son colectadas por A. mellifera
(Segurondo Loza et al. 2020).
Tanto la identificación y conteo de los granos de polen como las características
organolépticas de la miel, son clave para conocer el origen botánico y geográfico de estas
(Castañon Chavarria 2003, Sánchez & Lupo 2011, Ramírez-Arriaga et al, 2016). En México, se
han realizado estudios melisopalinológicos desde finales del siglo pasado, con el paso del tiempo
han enriquecido el conocimiento sobre los recursos florísticos utilizados por las abejas en las
diferentes regiones del país. Durante la última década, se han generado al menos una docena de
estudios melisopalinológicos, en los cuales se reportan los diferentes recursos apícolas utilizados
por A. mellifera.
Por mencionar algunos estados en los cuales se han realizado estudios melisopalinológicos
se encuentran Durango (González-Castillo et al. 2017); Jalisco (Mondragón Cortez et al. 2013,
Tapia-Campos et al. 2017); Michoacán (Araujo-Mondragón & Redonda-Martínez 2019); Tabasco
(Castellanos-Potenciano et al. 2012, Zaldívar-Cruz et al. 2013); Veracruz (Granados-Arguello et
al. 2020); Yucatán (Moguel Ordoñez et al. 2005, Castillo Cázares et al. 2016).
8
Método melisopalinológico
La extracción de muestras melisopalinológicas consiste en tomar muestras de miel en
campo o después de la centrifugación. Para el análisis cuantitativo de polen, se necesita hacer
preparaciones semipermanentes, las cuales se observan al microscopio para hacer la
cuantificación, descripción y determinación de los granos de polen (Louveaux et al. 1970, Von der
Ohe et al. 2004). Cuando se trata de muestras de A. mellifera, es necesario tener al menos 30 g de
miel para procesarla y obtener de dos a tres laminillas.
Para obtener las laminillas o preparaciones semipermanentes, se siguen al menos tres
procesos metodológicos (SADER 2020):
a) Extracción del polen con otras trazas presentes en la miel. Se debe homogenizar la muestra
de miel para que el polen quede suspendido y se puede extraer la mayor cantidad posible.
Se pesan al menos 30 g de miel en tubos para centrífuga y se afora con agua destilada tibia
(no más de 40 ° C), este proceso se repite en varias ocasiones hasta obtener una pastilla
con mezcla de polen, cera y trazas al fondo de los tubos.
b) Extracción de polen por medio de acetólisis. La pastilla obtenida en el paso anterior, se
separa con enjuagues de ácido acético, para posteriormente en baño maría hacer un lavado
con ácidos en una mezcla acetolítica (anhídrido acético con ácido sulfúrico), y se termina
con varios enjuagues con ácido acético en diferentes ciclos de centrifugado. Esto con el fin
de degradar todos aquellos sedimentos de materia orgánica que se puedan encontrar en la
muestra y sobre todo extraer el citoplasma y dejar únicamente la pared de esporopolenina
de los granos de polen.
9
c) Montaje de laminillas. Dependiendo del tamaño de la pastilla después del último enjuague,
se pueden llegar a obtener más de tres laminillas. La gelatina glicerinada derretida es el
medio de montaje que se utiliza para este tipo de preparaciones, se ponen de una a dos
gotas de muestra de polen en una gota de gelatina.
Una vez que se tienen las preparaciones semipermanentes, se lleva simultáneamente la
descripción e identificación del polen junto con un análisis cuantitativo para determinar los
porcentajes de presencia de cada tipo polínico (Louveaux et al. 1970, Von der Ohe et al. 2004,
SADER 2020).
Con el paso del tiempo se ha intentado homogenizar la metodología para el análisis de
calidad de la miel. Hasta ahora Europa tiene los mejores avances. Un ejemplo de ello, es la
propuesta de Von der Ohe et al. (2004), quienes trataron de homogenizar la metodología
melisopalinológica, proponiendo el conteo de elementos vegetales, que incluye los elementos de
mielada (por ejemplo, fungo esporas, hifas y algas microscopias), a partir de esto definen cinco
clases:
a) Clase I: incluye mieles uniflorales con subrepresentatividad de polen.
b) Clase II: miel multifloral, miel de mielada y mezcla de miel de mielada con miel floral.
c) Clase III: miel monofloral con sobre representación de polen y miel de mielada.
d) Clase IV: miel monofloral con fuerte sobre representación de polen y algunas mieles
prensadas.
e) Clase V: mieles prensadas
10
Clasificación de la miel en México
La miel floral se puede diferenciar por su origen botánico y/o su origen geográfico, en
ambos casos los granos de polen juegan un papel importante. El origen floral está determinado por
la dominancia de polen o de néctar, mientras que el origen geográfico se determina a partir de la
latitud, población o demarcación geográfica, estas mieles se producen con las plantas y técnicas
particulares de cada zona e incluso se pueden diferenciar de otras mieles similares (Castañón
Chavarría 2009).
Por otro lado, en términos melisopalinológicos, la miel puede definirse como monofloral o
multiflora dependiendo de los porcentajes establecidos en la norma (SADER 2020), sin embargo,
cuando se trata de mieladas, la definición se complica. Generalmente se definen dentro de la
categoría de miel pobre en polen y que además contienen trazas como hifas de hongos o restos de
partes de las abejas (Louveaux et al. 1970, Ortiz 1990, Von Der Ohe et al. 2004). Hasta ahora su
diferenciación principalmente se ha hecho en términos físico-químicos (Gfeller & Bogdanov 2006,
Gamboa-Abril et al. 2012).
Por mencionar algunos ejemplos de la clasificación en México, en Guerreo, González
Sandoval et al. (2016), a partir de 35 muestras de miel de 7 apiarios, encontraron que, en cinco de
los apiarios, la miel era multifloral y, en dos, las mieles resultaron monoflorales teniendo como
especies predominantes a Cobretum farinosum e Ipomoea arborescens.
En la región subtropical de Oaxaca Ramírez-Arriaga et al. (2011), analizaron 39 muestras
de miel y se determinaron por su origen botánico como monoflorales, biflorales, poliflorales y
oligoflorales principalmente con presencia de especies de la familia Asteraceae.
11
Normatividad para la miel
Las normas internacionales sobre la miel, son parte de las directrices creadas por el código
alimenticio, como una necesidad de garantizar que los alimentos comercializados sean de la mejor
calidad y saludables para no causar ningún daño a la salud de los consumidores (FAO 2021).
A nivel internacional, la normatividad utilizada generalmente para los análisis de calidad
de la miel es el Codex Alimentarius (CCA 2019) creada por la FAO. Sin embargo, dependiendo
de las necesidades de cada región del mundo se han creado las normativas para la producción de
miel a nivel local para cada país. En México, la Secretaria de Agricultura y Desarrollo Social,
publicó en 2020, la última actualización de la norma oficial mexicana NOM-004-SAG/GAN-2018,
Producción de miel y especificaciones (SADER 2020).
Las normativas se basan principalmente en parámetros de calidad físico-química, para
descartar el contenido de cualquier compuesto orgánico o inorgánico diferente a los compuestos
naturales de la miel (Gfeller & Bogdanov 2006, Gamboa-Abril et al. 2012). Sin embargo, a pesar
que desde un inicio se ha considerado la caracterización botánica y geográfica de la miel, aún falta
profundizar un poco más la metodología melisopalinológica para realizar dicha caracterización en
términos de la normatividad mexicana.
El desarrollo de los estudios melisopalinológicos ha contribuido fuertemente a prestar más
atención a la caracterización botánica y geográfica de la miel. En Latinoamérica, Brasil es uno de
los países latinoamericanos con alta cantidad de estudios melisopalinológicos, con una producción
promedio de publicaciones de 10.15 por año, esto al menos durante el período de 2005-2017
(Ribeiro de Souza et al. 2018), aunque las publicaciones en México aún no se comparan a las de
Brasil, se espera en el corto plazo seguir enriqueciendo dicha área.
12
En cuanto a las mieladas, no se aborda a fondo su clasificación en términos
melisopalinológicos dentro de la normatividad. Sin embargo, en la normativa internacional si se
diferencia la miel floral con respecto a la mielada o mezcla de mielada con miel floral, esto de
acuerdo con contenido de fructosa y sacarosa, cuando tiene por arriba de 60 g por cada 100 g de
miel, se trata de una miel floral, mientras que si tiene por arriba de 45 g se trata de miel de mielada
(EC 2001, CCA 2019).
La normativa mexicana aún no presenta una definición clara de la mielada, ya que ni
siquiera se define de acuerdo a su contenido químico. Sin embargo, tampoco se han reportado
estudios detallados sobre mieladas en la región mexicana, Ramírez-Arriaga et al. (2011)
mencionan por primera ocasión el término mezcla natural de miel floral y mielada, basado en el
contenido de polen de una muestra de miel.
Por lo tanto, al encontrarse con miel que no cumple con los parámetros de contenido
polínico de las mieles florales comúnmente comercializadas, existe la dificultad de aplicar una
normatividad basada en métodos melisopalinológicos estandarizados. Es decir, existe la necesidad
de analizar en término melisopalinológicos aquellas mieladas que han sido diferenciadas mediante
contenido físico-químicos para generar una diferenciación robusta entre miel floral y miel de
mielada, e incluso identificar los diferentes tipos de mieladas que podrían encontrarse (Gfeller &
Bogdanov 2006).
Apicultura
Es una práctica agrícola que se basa en la crianza de abejas, principalmente del género Apis
sp., para la posterior extracción de productos derivados de las colmenas (miel, polen, propóleo,
jalea real y cera) para consumo y/o comercialización (Cruz Gutiérrez & Zaragos Pérez 2012). Es
13
considerada una actividad con relevancia social y económica, que además tiene grandes beneficios
en término nutricionales y alimenticios (Ramos Díaz & Pacheco López 2016).
Estrategias de pecoreo de Apis mellifera L.
Apis mellifera es una de las pocas especies de abejas con comportamiento social, es decir,
dónde cada individuo tiene una función desde su nacimiento que de forma coordinada y jerárquica
permiten el funcionamiento eficiente de la colmena (Nates-Parra 2011). En cuanto a las estrategias
de pecoreo de las abejas Beekman & Ratnieks (2000) establecieron que las abejas pecorean en un
promedio de 5 km alrededor de su colmena.
En general se sabe que este tipo de abejas tienen un comportamiento de pecoreo generalista,
es decir, de acuerdo con las plantas que visitan las abejas, estas se pueden clasificar en (Müller
1996, Piedras Gutiérrez & Quiroz García 2007):
a) Oligoléctico: 95 % o más de los granos polen son de una sola familia botánica.
b) Poliléctico: ningún tipo polínico alcanza el 70 % de presencia.
Recursos néctar-poliníferos
México posee gran diversidad de especies de plantas vasculares y la Sierra de Manantlán
es considerada una de las Áreas Naturales Protegidas más importes del país, por su alto nivel de
biodiversidad y servicios ambientales (Tetreault & Lucio López 2011). De la Mora González
(1988) registra para el estado de Jalisco 64 familias de plantas nectaríferas entre las que se
encuentran Agavaceae, Anacardiaceae, Asteraceae, Burseraceae, Bombacaceae, Convolvulaceae,
Cucurbitacea, Ericaceae, Euphorbiaceae, Fagaceae, Malvaceae, Leguminosae, por mencionar
algunas; esto como resultado de estudios florísticos.
14
Para Durango se han determinado al menos 15 familias de plantas representadas en la miel
de A. mellifera, de las cuales las más diversas fueron Asteracae y Fabaceae; del total de tipos
polínicos, se reportaron 59% pertenecientes a la flora nativa, 27% como flora exótica y 14% de
origen indeterminado (González-Castillo et al. 2017).
En Tabasco se reportaron las familias Anacardiaceae, Arecaceae, Asteraceae,
Elaeocarpaceae, Fabaceae, Moraceae, Poaceae, Piperaceae, Polygoniaceae, Rubiaceae, Tiliaceae,
como resultado de estudio melisopalinológico, confirmando que A. mellífera tiene hábitos
generalistas (Castellanos-Potenciano et al. 2012).
En el Valle de México, Eucalyptus, Ipomoea, Lopezia, Pseudobombax, Salvia, especies de
la subfamilia Papilionoideae (Leguminosae), Euphorbiaceae y Rubiaceae se han reportado como
plantas que aportan néctar a la miel producida en la región. Además, sus resultados permiten
suponer que en zonas urbanas como en la Ciudad de México, las abejas prefieren el recurso floral
del estrato herbáceo y malezas (Piedras Gutiérrez & Quiroz García 2007).
Para Zacatecas se consideran como recursos apícolas importantes a las familias Asteraceae,
Fabaceae, Lamiaceae, Sapindaceae, Ulmaceae y a los géneros Brassica, Heliocarpus y
Stenandrium (Acosta-Castellanos et al. 2011).
Ulloa et al. (2010), Ramírez-Arriaga et al. (2016) y González-Castillo et al. (2017)
sugirieron que, al conocer los recursos florales preferidos por las abejas se puede aumentar la
producción de miel al mover sus colmenas a lugares con mayor abundancia de plantas néctar-
poliníferas o promover la siembra de dichos recursos alrededor de los apiarios.
15
Apicultura en México
México es de los principales productores y exportadores de miel a nivel mundial, para
2019, produjo alrededor de 61.9 mil toneladas de miel, siendo los estados de Yucatán, Campeche,
Jalisco y Chiapas los principales estados productores (SADER 2020 a). La apicultura otorga
beneficios económicos, tanto directos a partir de la venta de los productos apícolas, como
indirectos en caso de usarse las abejas como polinizadoras de cultivos (Magaña Pech 2011).
En términos alimenticios y nutricionales, la miel posee propiedades curativas, se ha
reportado su uso para enfermedades respiratorias (Ramos-Elorduy 1997). Además, se plantea una
estrecha relación entre la actividad antibacteriana y antioxidante de la miel con su origen botánico
(Bogdanov 2016).
Regiones apícolas
México se divide en cinco grandes regiones apícolas (Magaña Pech 2011), cuya
delimitación se basa en las condiciones climáticas, de suelo, vegetación y de explotación de las
abejas. Así como características intrínsecas de la miel, como humedad, color, aroma y sabor
(SAGARPA 2010). En la figura 1, se presentan las regiones apícolas:
a) Región Norte, abarca Baja California Norte y Sur, Sonora, Chihuahua, Coahuila, Durango,
Nuevo León, Zacatecas, parte norte de Tamaulipas y altiplano de San Luis Potosí.
b) Región Centro o Altiplano, ubicada en la meseta central, abarca Puebla, Hidalgo, Estado
de México, Querétaro, Guanajuato, Aguascalientes, San Luis Potosí, CDMX, Tlaxcala y
Morelos.
16
c) Región Costa del Pacífico, comprende Chiapas, Oaxaca, Michoacán, Colima, Nayarit y
Sinaloa, poniente de Jalisco, parte de Guerreo.
d) Región del Golfo, comprende Veracruz, Tabasco y Tamaulipas.
e) Región de la Península de Yucatán, comprende Yucatán, Campeche y Quintana Roo.
Figura 1. Regiones apícolas de México (SAGARPA 2010).
La apicultura en Jalisco
El estado de Jalisco pertenece a las regiones apícolas del Altiplano (mieles tipo mantequilla
y de acahual, color ámbar a ámbar claro) y Costa del Pacífico (mieles multiflorales, que van de
obscuras a color ámbar y ámbar clara) (SAGARPA 2010). Además, Jalisco se posicionó durante
2020 como en el primer lugar de producción de miel, y durante los últimos años, junto con
Campeche, Chiapas, Veracruz y Yucatán representan el 90 % de la producción nacional (SIAP
2021).
17
De acuerdo con Contreras Escareño et al. (2013), el sur y sureste de Jalisco se encontraba
en una situación incipiente con respecto a la apicultura, bajo condiciones poco propicias para la
productividad competitiva en términos sociales y productos no diferenciados, por tanto, desde
entonces esa región del estado se ha vuelto potencialmente propicia para incorporar nuevos
modelos productivos.
Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco, México
La Sierra de Manantlán se declaró como reserva de la biosfera en 1987, entre otras razones
por el descubrimiento del Teocintle (Zea diploperennis) especie silvestre, endémica de la zona que
posee características genéticas muy parecidas a las del maíz de cultivo común (Zea mays), pero
con mayor resistencia inmune que esta última (Vázquez et al. 1995).
La reserva de la biosfera entra dentro de las categorías más altas de las Áreas Naturales
Protegidas (ANP), esta se caracteriza por ser un área selecta que representa un ecosistema terrestre
con gran diversidad biológica y ambiental (Vázquez et al. 1995). Además, los usos y costumbres
de los pobladores dentro de la región estimulan la preservación y desarrollo de la biodiversidad.
Localización geográfica, fisiográfica y clima
En el estado de Jalisco, se ubica el Área Natural Protegida “Reserva de la Biosfera Sierra
de Manantlán” (RBSM) con extensión de 139, 577 hectáreas, ubicado entre las coordenadas
103°45´- 104°30´de longitud oeste y los 19°25´- 19°45´ de latitud norte. Con un rango altitudinal
de 400 a 2860 m.s.n.m. (Carabias-Lillo et al. 2000, Jardel et al 2013).
Por su origen geológico la Sierra de Manantlán se remonta a los períodos Terciario y
Cuaternario en la porción occidental y central, mientras que hacia la porción oriental se remonta
18
al Cretácico superior (Vázquez et al. 1995). De acuerdo con la formación litológica la sierra se
divide se divide en dos zonas de origen volcánico y sedimentario, respectivamente. Además, se
describen nueve unidades fisiográficas caracterizadas por presentar suelos de tipo acrisoles,
andosoles, cambisoles, castañozem, chernozem, feozems, fluvisoles, litosoles, luvisol, regosoles,
rendzina, vertisol, entre otras características geoedafológicas (Vázquez et al. 1995, Martínez &
Ramírez 1998).
Se registran climas cálidos, templados y secos, con siete subgrupos climáticos (Martínez et
al. 1991), de los cuales los subgrupos cálido subhúmedo, semicálido subhúmedo, templado
subhúmedo y cálido subhúmedo son desglosados en la Flora de Manatlán. Temperatura media
anual de 16-22°C y precipitaciones medias anuales de 575 -1700 mm (Vázquez et al. 1995,
Carabias-Lillo et al. 2000).
Vegetación
La Sierra de Manantlán pertenece a la zona de transición fitogeográfica denominada
Holártica-Neotropical (Morrone 2005). De acuerdo con Vázquez et al. (1995), la reserva cuenta
con 12 diferentes tipos de vegetación:
a) Bosque Mesófilo de Montaña. En este se encuentran elementos caducifolios y
perennifolios, con árboles den entre 12 a 40 metro de alto, entre altitudes de 700 a 2600
metros. Entre sus componentes vegetales están Fraxinus uhdei y Quercus salicifolia, entre
otros géneros.
b) Bosque de Abies y/o Cupressus. Con árboles perennes de entre 30 a 40 m, entre 2000 y
2800 metros de altitud. Algunos de sus componentes son Abies religiosa, Cupressus
lusitánica, Quercus laurina, Q. crassipes entre otros géneros.
19
c) Bosque de Pinus y Quercus. Los individuos dominantes de esta vegetación oscilan entre
los 6 y 25 m de altura, en altitudes de 1000 a 1500 metros. Los componentes que se
registran para este son Pinus oocarpa, P. maximinoi, P, douglasiana, P. pseudostrobus, P.
herrerae, Quercus resinosa, Q. elliptica, Q. magnoliifolia, Q. obtusata, Q. castanea, Q.
aff. gentryi y Q. rugosa.
d) Bosque de Quercus. Este se caracteriza por subdividirse en dos tipos (caducifolio y
subperennifolio) dependiendo de las características fisionómicas de las especies. Los
árboles van de 5 a 9 metros de altura, en altitudes de entre 400 a 1500. Algunas de las
especies de Quercus dominantes son Q. glaucescens, Q. crassifolia, Q. xalapensis entre las
22 especies de encinos.
e) Bosque de Pinus. Con árboles siempre verdes de altura entre 10 y 35 metros, en altitudes
desde los 1800 a 2800 metros. Entre las especies dominantes están Pinus devoniana, P.
montezumae, P. oocarpa, entre las ocho reportadas.
f) Vegetación xerófita de altura. Compuesta por estrato arbóreo y herbáceo, en altitudes de
los 2500 a 3000 metros. Entre sus componentes vegetales están Abies spp., Quercus spp.,
Rubus spp. y Salvia spp., entre otros.
g) Bosque tropical caducifolio. Dominado por especies arbóreas sin espinas, que van desde
los 600 hasta los 1700 metros de altitud. Entre sus componentes están los géneros
Cochlospermum sp., Heliocarpus sp, y Lysolima sp.
h) Bosque tropical espinoso. Se observan como manchones y en ocasiones se confunde con
el bosque tropical caducifolio. Entre los componentes vegetales están los géneros Acacia,
Mimosa, Opuntia, entre otros.
20
i) Bosque tropical subcaducifolio. Comunidad principalmente arbórea caducifolia, aunque en
ocasiones puede permaneces perennifolio, dependiendo de los componentes vegetales, va
de los 400 a 1200 metros de altitud. Algunos géneros registrados como dominantes son
Acacia sp., Ficus sp., Lonchocarpus sp. entre otros.
j) Bosque de galería. Vegetación heterogénea que va desde los 400 a 2200 metros de altitud.
Algunos géneros dominantes son Alnus sp., Fraxinus sp., Salix sp. entre otros.
k) Vegetación sabanoide. Se presentan en altitudes de los 700 a los 1000 metros, con
componentes que van de 4 a 8 metros de altura. Los principales componentes son
Byrsonimia crassifolia, Curatella americana y ocasionalmente Quercus castanea.
l) Pastizal. Vegetación compuesta principalmente por gramíneas, entre las que se encuentran
los géneros Muhlenbergia sp., Panicum spp., Seratopsis spp., entre otros.
Importancia cultural y biológica
La Sierra de Manantlán pertenece a una de las dos principales regiones étnicas de Jalisco,
sin embargo, dentro de esta región también existe una de las comunidades más marginadas del
país, es decir, el Ejido de Ayotitlán. Las comunidades indígenas de la región son de origen nahuas-
otomí (Tetreault & Lucio López 2011). La alta diversidad biológica y riqueza de recursos
forestales son apreciados y utilizados por los pobladores de la zona (Vázquez et al. 1995), las
actividades tradicionales de los pobladores de la región, tienen un impacto directo en el manejo,
conservación e incremento de la riqueza biológica (Tetreault & Lucio López 2011).
21
Actividad apícola en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán
Tetreault & Lucio López (2011), mencionan que, entre los principales beneficios generados
por las comunidades indígenas dentro de la reserva se encuentran actividades agrícolas
tradicionales, como la apicultura, que ayudan a fortalecer la conservación del medio ambiente y a
incrementar la diversidad biológica y genética en la zona. Las practicas apícolas dentro de la
reserva se dan en diferentes comunidades de forma tecnificada con el apoyo de la CONANP, sin
embargo, hasta el momento no se han reportado estudios con respecto a la producción apícola de
la reserva.
22
CAPÍTULO I: CARACTERIZACIÓN BOTÁNICA DE MIEL DE ABEJA (Apis mellifera
L.) DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA SIERRA DE MANANTLÁN, JALISCO,
MÉXICO.
1.1 RESUMEN
Antecedentes: Jalisco que ha sido en los últimos años de los principales productores apícolas a
nivel nacional, cuenta con muy pocos estudios que respalden el origen botánico de la miel
producidas por Apis mellifera L. A nivel local en la reserva son aún más escasos los estudios en
las mieles.
Preguntas e hipótesis: ¿Cuál es el origen botánico de la miel producida en dos comunidades de
la reserva?, ¿Es similar la composición polínica entre los apiarios? ¿Cuál es la vegetación
circundante a los apiarios? Se hipotetiza que la cercanía geográfica entre los apiarios de las
comunidades genera similitud en la composición botánica de la miel.
Descripción de datos: tipos polínicos presentes en miel producida por A. mellifera.
Sitio y años de estudio: San Miguel y Telcruz (Jalisco), cosecha de otoño de 2018 y 2019.
Métodos: Se utilizaron parámetros propuestos en la norma mexicana (NOM-004-SAG/GAN-
2018) en conjunto con criterios palinológicos propios para la miel de la zona de estudio.
Resultados: La miel resulto ser una mezcla natural de miel de mielada y miel floral, debido a la
alta presencia de polen anemófilo de Fraxinus sp. y Quercus sp. en combinación con otros siete
tipos polínicos néctar-poliníferos.
Conclusiones: Existe diferencia de origen botánico entre la miel de ambas comunidades. El
porcentaje de presencia y la combinación de tipos anemófilos y néctar-poliníferos fue variable para
la miel de cada apiario. A pesar que la miel floral y miel de mielada se pueden diferenciar por sus
23
características físico químicas, es importante robustecer dicha diferenciación en términos
melisopalinológicos.
Palabras clave: Fraxinus sp., melisopalinología; mezcla natural; mielada; norma mexicana;
Quercus sp.
1.2 ABSTRACT
Background: Jalisco, which in recent years has been one of the main beekeeping producers
nationwide, has very few studies that support the botanical origin of the honey produced by Apis
mellifera L. At the local level in the reserve, studies on honeys are even more scarce.
Question and hypotheses: What are the botanical origin of the honey produced in two
communities from the reserve? Is the pollen composition similar between apiaries? Which are the
vegetation surrounding apiaries? It is hypothesized that the geographical proximity between the
apiaries of the communities generates similarity in the botanical composition of the honey.
Data description: pollen types present in honey produced by A. mellifera.
Study site and dates: San Miguel and Telcruz (Jalisco), autumn harvest of 2018 and 2019.
Methods: Parameters proposed in the mexican standard (NOM-004-SAG / GAN-2018) were used
together with palynological criteria for honey of the study area.
Results: The honey turned out to be a natural mixture of honeydew honey and floral honey, due
to the high presence of anemophilous pollen of Fraxinus sp. and Quercus sp. in combination with
seven other nectar-polliniferous pollen types.
Conclusions: There is a difference of botanical origin between honey of both communities. The
percentage of presence and the combination of anemophilous and nectar-polliniferous types was
variable for the honey of each apiary. Although floral honey and honeydew honey can be
24
differentiated by their physical-chemical characteristics, it is important to strengthen this
differentiation in melisopalynological terms.
Keywords: Fraxinus sp.; honeydew; melissopalynology; mexican standard; natural blend;
Quercus sp.
1.3 INTRODUCCIÓN
Los estudios melisopalinológicos se basan en el análisis de muestras de miel de una región en
particular, para determinar la cantidad de tipos polínicos contenidos, validar en cierta medida que
estas no son adulteradas y reconocer los recursos florales que utilizan las abejas para elaborar la
miel (Abdulrahaman et al. 2017). La identificación y cuantificación de los granos de polen de la
miel, son clave para conocer el origen botánico y geográfico de estas (Castañón Chavarría 2009,
Sánchez & Lupo 2011). La denominación de origen botánico se establece a través de los
porcentajes representativos de cada taxon identificado en las muestras, lo que determinará si la
miel es monofloral o multifloral (Ramírez-Arriaga et al. 2011, SADER 2020).
A nivel nacional existen algunos estudios melisopalinológicos en Ciudad de México (Piedras
Gutiérrez & Quiroz García 2007), Durango (González-Castillo et al. 2017), Guerreo (González
Sandoval et al. 2016, Ramírez-Arriaga et al. 2016), Michoacán (Araujo-Mondragón & Redonda-
Martínez 2019), Oaxaca (Ramírez-Arriaga et al. 2011), Tabasco (Castellanos-Potenciano et al.
2012, Zaldívar-Cruz et al. 2013) y Yucatán (Alfaro Bates et al. 2010), entre otros, dichos estudios
implementaron técnicas y parámetros para el análisis de miel estandarizados por Louveaux et al.
(1970) y/o Von Der Ohe et al. (2004), que obedecen principalmente, a los esfuerzos para la
determinación del origen botánico de miel europea. La información generada en estos estudios,
reveló una amplia diversidad de orígenes botánicos de la miel mexicana y la necesidad de
25
establecer protocolos estandarizados para su análisis palinológico, pero aún falta tomar en cuenta
las particularidades de cada tipo de miel producida en las diferentes regiones mexicanas. De esta
manera, se publicó en el diario oficial de la federación la Norma Oficial Mexicana NOM-004-
SAG/GAN-2018, Producción de miel y especificaciones (SADER 2020), en la cual se establecen
los protocolos para la caracterización físico-química y botánica de miel producida por Apis
mellifera L. en México. La implementación de dicha norma en los ánalisis melisopalinológicos,
resulta ser una herramienta de vital importancia, ya que permitirá obtener resultados
estandarizados, con base en los cuales se establecerán los páramentros melisopalinológicos para
la diferenciación y determinación botánica de la miel de las distintas regiones apícolas de México.
En la región apícola del Pacífico de México, existe carencia de estudios que definan el origen
botánico de la miel que se produce en ella. En este sentido, destaca el caso de Jalisco, considerado
el mayor productor de miel en 2020 (SIAP 2021) y que, en años anteriores, se encontró entre los
tres primeros lugares de mayor producción de miel a nivel nacional (Castillo Cázares et al. 2016).
En el sur del estado de Jalisco se localiza parte de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán
(RBSM), la cual cuenta con gran diversidad y riqueza de especies vegetales, representada por 235
familias, 1,541 géneros y cerca de 7,155 especies pertenecientes a 13 diferentes tipos de vegetación
(Mab-UNESCO 2012, Villaseñor 2016). Dicha riqueza de especies silvestres y cultivadas, proveen
potencial forestal y servicios ecológicos para toda la región (Carabias-Lillo et al. 2000).
En la Sierra de Manantlán, se reconoce a la apicultura como una de las actividades tradicionales
agrícolas de importancia económica, la cual favorece la diversidad biológica y genética de los
ecosistemas (Tetreault & Lucio López 2011, Contreras-Escareño et al. 2013). Para mantener y
promover la apicultura dentro de la RBSM, es importante contribuir con información científica
sobre la miel producida y comercializada en la zona; tal es el caso de las comunidades indígenas
26
de Telcruz y San Miguel, en el Ejido de Ayotitlán, cuya miel no cuentan con ningún tipo de análisis
melisopalinológico que respalde su origen botánico. La composición florística circundante a los
apiarios es similar en cuanto a los tipos de vegetación en ambas comunidades (Vázquez et al. 1995,
Carabias-Lillo et al. 2000, Jardel et al. 2013), por lo tanto, se espera que la miel producida en los
nueve apiarios sea de origen multifloral.
El objetivo de este trabajo es determinar el origen botánico de la miel de A. mellifera de nueve
apiarios ubicados en dos comunidades de la RBSM, a través de la cuantificación y determinación
del polen encontrado en la miel de cada uno de los apiarios, así como contrastar el contenido
polínico con la vegetación dentro del área de pecoreo de A. mellifera y, por otro lado, estimar la
riqueza y diversidad alfa de especies, así como la similitud de los conjuntos palinológicos entre
los apiarios.
1.4 MATERIALES Y MÉTODOS
Zona de Estudio. Este estudio se realizó en región centro-sur de la Reserva de la Biosfera Sierra
de Manantlán (19 ° 25 ´ - 19 ° 45 ´ N, 103 °45 ´- 104 ° 30 ´ O, Figura 1.1), en Jalisco, municipio
de Cuautitlán de García Barragán, Ejido de Ayotitlán, donde se ubican las comunidades de Telcruz
y San Miguel. Jalisco se ubica en la provincia biogeográfica de la región Neártica, mientras que la
RBSM pertenece a la zona de transición fitogeográfica denominada Holártica-Neotropical
(Morrone 2005), en la Sierra Madre Occidental. En la región se han registrado climas cálidos -
templados subhúmedos, con temperatura media anual de 16-22°C y precipitaciones de más de
1700 mm (Carabias-Lillo et al. 2000).
27
Figura 1.1. Ubicación del área de estudio y geoecosistemas circundantes a los apiarios de Telcruz
y San Miguel (con datos de Jardel et al.2013), en el Ejido de Ayotitlán, Cuautitlán de García
Barragán, Jalisco, México.
Determinación de tipos de vegetación. La identificación de la vegetación circundante a las
localidades de Telcruz y San Miguel (Figura 1.1), se realizó con el uso de Sistemas de Información
Geográfica (SIG) y el programa ArcMap 10.5. Se obtuvieron los atributos de la vegetación, por
medio de cortes para el área de influencia (buffer) de 5 km alrededor de los apiarios en las capas
de vegetación de geoecosistemas (unidades de paisaje o unidades ambientales) del Ejido de
Ayotitlán para la RBSM, las cuales se conforman de información sobre vegetación y uso de suelo,
bioclimática y geomorfoedafológica (Jardel et al. 2013).
28
Recolección y tratamiento de muestras. Se recolectaron 17 muestras de miel de la floración de
otoño en dos localidades. Se tomaron 250 g de miel de cada apiario. Se colectaron muestras en
2018 y 2019 de ocho apiarios de San Miguel: 1) Carretera Arriba, 2) Nuevo, 3) La Lomita, 4) Los
Tablones, 5) La Higuerita, 6) Piedra Picuda I, 7) Piedra Picuda II y 8) Llano del Medio, así como
una muestra en el apiario La Parota de Telcruz, en el año 2019.
Para la extracción del polen se procesaron las muestras de acuerdo a la técnica de acetólisis de
Erdtman (1969) modificada por Martínez-Hernández (1970) y a el protocolo de la Norma Oficial
Mexicana NOM-004-SAG/GAN-2018, Producción de miel y especificaciones (SADER 2020).
Las muestras fueron observadas en un microscopio fotónico marca Zeiss modelo Axioscop 2 (Carl
Zeiss AG, Jena, Alemania), en campo claro a 1000x de aumento y las fotomicrografías se tomaron
con una cámara digital Amscope modelo MU1000 (AmScope, California, E.U.A.).
Análisis melisopalinológico. Se determinó el polen a nivel de familia, género, especie o morfotipo,
este último incluye los tipos polínicos presentes en una misma área geográfica y que comparten
características morfológicas. Para la determinación palinológica se utilizó literatura especializada
de palinofloras (Palacios Chávez et al. 1991, Roubik & Moreno 1991, Hesse et al. 2010, Ramos
Díaz et al. 2015), estudios de morfología polínica (Skvarla & Larson 1965, Hebda & Chinnappa
1990, Morton & Dickison 1992, Duran et al. 2000, Panahi et al. 2012, Medina-Acosta et al. 2019)
y estudios melisopalinológicos en México (Quiroz García & Arreguín Sánchez 2008, Alfaro-Bates
et al. 2010, Quiroz García et al. 2011, Zaldívar-Cruz et al. 2013, Campos-Trujillo et al. 2015,
González Sandoval et al. 2016, Ramírez-Arriaga et al. 2016, Alaniz-Gutiérrez et al. 2017,
González-Castillo et al. 2017).
29
Porcentaje de frecuencia del polen. - Una vez determinados los tipos polínicos se realizó un
diagrama de frecuencias absolutas por familia en el programa TILIA versión 2.0.41 (Grimm,
2011). El cálculo de porcentaje de clases de frecuencia para cada taxon, se hizo con base en un
conteo estandarizado de 500 granos de polen por muestra (SADER 2020). La presentación de
frecuencias de granos de polen por muestra de miel se hizo de acuerdo a la clasificación propuesta
por Louveaux et al. (1970) y a las especificaciones de la norma mexicana (SADER 2020). Se
denominó como polen predominante (P) aquellos tipos presentes en porcentajes mayores al 45 %;
polen secundario (S), con presencia entre 16-45 %; polen de menor importancia (MI) entre 3-15
%; polen menor (m) menor al 3 %; y polen presente (p) menor al 1 %.
Caracterización botánica de la miel.-Con base en los porcentajes obtenidos para cada tipo polínico,
se obtuvo la caracterización botánica de cada una de las mieles de acuerdo a la clasificación
propuesta por Ramírez-Arriaga et al. (2011, 2016) y la norma mexicana (SADER 2020): a) miel
monofloral, cuando un taxon fue dominante (≥ 45 %) y b) miel multifloral, cuando se distribuyeron
los porcentajes en varios taxones; a su vez, ésta última se clasificó en: oligoflorales, cuando se
identificó a dos o más taxones de una familia de plantas con 16-45 % de representatividad;
biflorales, con dos taxones relevantes de diferentes familias botánicas con porcentajes entre 16-45
%; y estrictamente multiflorales, con tres o más taxones de diferentes familias con porcentajes ≥
10 %.
Análisis de riqueza, diversidad α de especies y similitud de conjuntos palinológicos. Se construyó
una matriz de doble entrada con las frecuencias absolutas de cada taxon/muestra/apiario. Con base
en ella, se observó la riqueza de taxones presentes en cada una de las muestras de miel
considerando el número de tipos polínicos registrados por apiario. La riqueza total fue el número
de los diferentes tipos polínicos registrados en las nueve muestras analizadas.
30
Los cálculos de diversidad α y riqueza de taxones se llevaron a cabo con el software Species
Diversity and Richness IV (Seaby & Henderson 2007). Para determinar el tamaño de nicho trófico
a través del número de taxones presentes en las muestras de miel y su abundancia, se estimó la
diversidad α de especies con el índice de diversidad de Shannon-Weaver (H´) (Shannon 1948), se
utilizó logaritmo natural base 10 y su uniformidad asociada con el índice de equidad de Pielou (J´)
(Pielou 1975, Magurran 1988).
Con fines comparativos, se estimó el índice de Simpson (D) y su uniformidad (E) (Magurran
1988, Montes Tubio et al. 2003), ya que éste pondera la abundancia relativa de cada tipo polínico
en las muestras de miel, más que la riqueza de taxones por muestra, es decir, se calcula la
probabilidad de que dos granos de polen observados al azar en una muestra pertenezcan al mismo
tipo polínico, por lo tanto, los valores altos de este índice indican la dominancia de alguno de los
tipos polínicos.
Para medir el grado de similitud entre los conjuntos polínicos registrados en los nueve apiarios,
se calculó el coeficiente de Jaccard (Ij), con el software Community Analysis Package 4.0 (Seaby
& Henderson 2007).
1.5 RESULTADOS
Tipos de vegetación. En ambas localidades se determinó la presencia de geoecosistemas del tipo
vegetación secundaria, bajo usos agropecuarios y otras coberturas de suelo: Agricultura de
ladera/barbechos (matorral y pastizal) (ALB), Agricultura de temporal (AT), Agricultura temporal
y pastizal inducido (ATPI), Agricultura en riberas y zonas inundables (ARZI), Matorral-Pastizal
Secundario en laderas / suelo regosol-litosol (MPSec1) y Matorral con Pastizal Secundario en
suelos forestales (MPSec2), esta última exclusiva de San Miguel. Así como geoecosistemas de
31
cobertura vegetal, los cuales son: Bosque de Encino-Caducifolio (BEC), Bosque Mesófilo de
Montaña (BMM), Bosque Mixto de Encino-Latifoliadas (BMEL), Bosque Mixto de Pino-
Latifoliadas (BMPL), Bosque de Pino-Encino (BPE), Selva Mediana Subcaducifolia (SMSC).
Exclusivamente en San Miguel se determinaron: Bosque Mixto de Coníferas y Latifoliadas
(BMCL), Bosque Pino-Encino-Oyamel (BPEO) y Bosque Pino Montano Alto (BPMA) (Figura
1.1).
Determinación de tipos polínicos. Se registraron 75 tipos polínicos, de los cuales se determinaron
17 a nivel de familia, uno con afinidad a subfamilia, dos a nivel de tribu, 35 a nivel de género, siete
con afinidad a género, seis morfotipos y siete indeterminados (Apéndice 1). Los tipos polínicos se
distribuyeron en 32 familias botánicas, de las cuales 11 están presentes en más del 52 % de las
muestras, estas son: Asteraceae (77 %), Betulaceae (53 %), Fabaceae (58 %), Fagaceae (97 %),
Lamiaceae (88.2 %), Myrtaceae (67.6 %), Oleaceae (100 %), Onagraceae (100 %), Rosaceae (88
%), Rubiaceae (77 %) y Scrophulariaceae (100 %) (Figura 1.2). La mayor riqueza de tipos
polínicos se presentó en las familias Fabaceae con 10 taxones, seguido de Anacardiaceae,
Asteraceae y Malvaceae, cada una con cuatro taxones.
32
Figura 1.2. Diagrama con frecuencias absolutas de cada tipo polínico presentes en la miel de San Miguel y Telcruz, Ejido de Ayotitlán,
Cuautitlán de García Barragán, Jalisco, México.
33
Clasificación de tipos polínicos. De acuerdo con las clases de frecuencia establecidas de los tipos
polínicos en la norma mexicana (SADER 2020), ningún tipo polínico se determinó como polen
predominante (P). Sin embargo, 11 % de los tipos se clasificaron como polen secundario, 27 %
como polen de menor importancia, 37 % como polen menor y 92 % como polen presente
(Apéndice 1).
Clasificación de la miel. Para la localidad de San Miguel, se registró alta frecuencia de polen de
plantas anemófilas y/o con ausencia de nectarios florales, como Fraxinus sp. (Fresno) (1-40 %),
Quercus sp. (Encino) (7-27 %), asociados a polen de plantas que proveen néctar, polen o ambos
con porcentajes por encima de 10 %, los cuales se clasificaron como polen de menor importancia
y/o polen secundario (Bidens sp., Dalea sp., Lopezia sp., Mimosa sp. tipo 1, Mimosa sp. tipo 2,
aff. Rubus). Para Telcruz, se registró Styrax sp. (Azajar), en combinación con Fraxinus sp.
Tomando en cuenta dichos resultados, no fue posible clasificar la miel en las categorías
establecidas en la norma mexicana (SADER 2020).
Por consiguiente, la miel se clasificó como una mezcla natural de mielada de encino y/o fresno
con miel floral tomando en cuenta nueve tipos polínicos. En San Miguel, las mezclas se
presentaron en diferentes combinaciones, definidas por el porcentaje que se registró en los tipos
polínicos con presencia ≥ a 10 %; en cuatro de las muestras dominó la mielada de encino, en cinco
la miel de néctar floral, en tres la mielada de encino-fresno, en tres la miel de néctar multifloral,
en una la mielada de fresno y una miel bifloral. En Telcruz, se clasificó como miel floral con
dominancia de Styrax sp. con 43 % de presencia, combinada con mielada de fresno (14 % de
presencia) (Figura 1.2).
34
Análisis de riqueza, diversidad y similitud de los conjuntos palinológicos. La riqueza total fue de
75 tipos polínicos. La riqueza promedio por muestra fue de 31 (± 3) taxones. Los valores más altos
de riqueza se registraron en las muestras de San Miguel en la cosecha 2019, mientras que en la
cosecha de 2018 se presentaron los valores más bajos de riqueza. El apiario con la riqueza más
alta fue Carretera Arriba en la cosecha de 2019 con 38 taxones, mientras que el apiario con la
riqueza menor fue Llano del Medio en la cosecha de 2018 con 24 taxones (Apéndice 1).
La diversidad α de Shannon-Weaver total fue de H´ = 2.95 con tendencia a una distribución
uniforme por muestra (J´ = 0.68). La muestra con mayor diversidad corresponde al apiario
Carretera Arriba, cosecha 2019 (H´ = 2.90, J´ = 0.80), mientras que los apiarios con menor
diversidad fueron: apiario Nuevo (cosecha 2018); H´ = 2.19, J´ = 0.67) y La Parota (H´ = 2.20, J´
= 0.64) (Apéndice 1).
La diversidad de Simpson fue D = 13.39 con uniformidad E = 0.18. La muestra con mayor
diversidad corresponde al apiario Piedra Picuda I, cosecha 2019 (D = 13.5, E = 0.40), mientras que
el apiario con menor diversidad fue La Parota (D = 4.7, E = 0.15) (Apéndice 1).
En San Miguel, tanto con el índice de Shannon-Weaver como con el de Simpson, los valores de
diversidad fueron más altos en las muestras de la cosecha 2019 con respecto a las de 2018.
35
Figura 1.3. Principales tipos polínicos utilizados para la clasificación de la miel de San Miguel y
Telcruz, Ejido de Ayotitlán, Cuautitlán de García Barragán, Jalisco, México. ASTERACEAE. 1-
3. Bidens sp. FABACEAE. 4-6. Dalea sp., 7-9. Mimosa sp. tipo 1, 10-14. Mimosa sp. tipo 3.
FAGACEAE. Figuras 15-17. Quercus sp. tipo 1, 18-20. Quercus sp. tipo 2. OLEACEAE. 21-23.
Fraxinus sp. ONAGRACEAE. 24-25. Lopezia sp. ROSACEAE. 26-29. aff. Rubus.
STYRACACEAE. 30-34. Styrax sp. Vistas polares: 1-3, 18, 19, 20, 24, 28, 29, 33, 34; vistas
polares superiores: 7-8; vista polar inferior: 9; vistas laterales: 13, 14; vistas ecuatoriales: 4-6, 10-
12, 15-17, 25, 28-29, 32-34. Corte óptico: 1, 4, 7, 10, 13, 15, 16, 18, 21, 26, 28, 30, 32; corte supra
óptico:2, 5, 8, 11, 17, 19, 22, 27, 31, 33; corte infra óptico: 3, 6, 9, 12, 14, 20, 23, 29,34. Escala 10
µm.
36
El coeficiente de Jaccard (IJ), indicó una clara diferenciación entre la muestra de miel de Telcruz
y la miel de San Miguel (Figura 1.4), sin embargo, dentro de esta última localidad, se observó que
los conjuntos palinológicos más similares entre sí fueron de las muestras de la cosecha 2019 entre
los apiarios: Nuevo y La Higuerita (IJ = 0.75), Nuevo y Piedra Picuda II (IJ = 0.72), Los Tablones
y La Higuerita (Ij = 0.75) y Piedra Picuda I y Piedra Picuda II (IJ = 0.73). De igual forma, se
observó similitud entre la muestra del apiario Carretera Arriba, cosecha 2018, con apiario Nuevo
(IJ = 0.75) y el apiario La Higuerita (IJ = 0.72) ambos de la cosecha 2019. En el apiario Piedra
Picuda II, se identificó una clara similitud entre las muestras de 2018 y 2019 (IJ = 0.75). Por otro
lado, la mayor cantidad de taxa en común fueron 28 tipos polínicos, que se presentó en los apiarios
Carretera Arriba - Los Tablones y Carretera Arriba – La Higuerita, en ambos casos en muestras de
2019.
37
Figura 1.4. A) Dendrograma a partir valores de disimilitud de Jaccard, mayor disimilitud en los conjuntos de las ramas con nodos más
cercanos a valor de 1. B) Año de cosecha, miel de cada uno de los apiarios y su clasificación con base en su origen botánico.
38
1.6 DISCUSIÓN
Vegetación. Entre los geoecosistemas presentes en el área de pecoreo de A. mellifera, dominaron
diferentes tipos de bosques, los cuales se caracterizan por presentar especies arbóreas como
Fraxinus uhdei, Quercus spp. y Styrax spp., entre otros (Sánchez-Rodríguez et al. 2003, Jardel et
al. 2013). Por tanto, coincide que estos tres géneros en particular se encontraran representados en
porcentajes significativos en la miel de San Miguel y Telcruz. Algunos autores mencionan que los
géneros Fraxinus sp. y Quercus sp. ofrecen polen como recompensa para las abejas (Ortiz 1990,
Giovanetti & Aronne 2011, Chamorro-García et al. 2013, Ramírez-Arriaga et al. 2016).
Al considerar la diversidad botánica registrada en la RBSM (Vázquez et al. 1995, Vázquez &
Givnish 1998) en diferentes estratos y, sobre todo, en los tipos de vegetación BEC, BMM, BMEL,
BMPL, BPE, SMSC, BMCL, BPEO, BPMA, es común encontrar especies de familias botánicas
como Asteraceae, Fabaceae, Fagaceae, Onagraceae y Rosaceae (Vázquez & Givnish 1998,
Sánchez-Rodríguez et al. 2003, Jardel et al. 2013), las cuales, además de la importante
representatividad de algunos géneros en las muestras de miel de este estudio, son reportadas como
importantes recursos de floras apícolas en Jalisco y otros estados de la región apícola del pacífico
en México (de la Mora González 1988, Novoa Lara 1994, Santana-Michel et al. 1998, Bello
González 2007, Román & Palma 2007, Librado Carranza 2016, Cadena Rodríguez 2018, Araujo-
Mondragón & Redonda-Martínez 2019, Martínez-Virgen et al. 2020).
Determinación y clasificación de tipos polínicos. Las familias mejor representadas en la miel de
la RBSM (Figura 1.2), se han registrado como recursos importantes para la producción de miel de
A. mellifera en diferentes estados de México (Piedras Gutiérrez & Quiroz García 2007, Quiroz-
García et al. 2008, Acosta-Castellanos et al. 2011, Ramírez-Arriaga et al. 2011, Castellanos -
39
Potenciano et al. 2012, Zaldívar-Cruz et al. 2013, González-Sandoval et al. 2016, Ramírez-Arriaga
et al. 2016, Alaniz-Gutiérrez et al. 2017, González-Castillo et al. 2017, Granados-Argüello et al.
2020). De éstas, sobresalen Asteraceae y Fabaceae como las más diversas, abundantes y
dominantes en estudios de origen botánico de miel y floras apícolas (de la Mora González 1988,
Novoa Lara 1994, Santana-Michel et al. 1998, Bello González 2007, Román & Palma 2007,
Librado Carranza 2016, Cadena Rodríguez 2018, Araujo-Mondragón & Redonda-Martínez 2019,
Martínez-Virgen et al. 2020), esto debido, en parte, a su diversidad morfológica y fenológica.
De los tipos polínicos observados en la mayoría de las muestras de miel, se reconoce a Fraxinus
sp. y Quercus spp. como importantes recursos poliníferos (Giovanetti & Aronne 2011, Wallander
2012, Chamorro-García et al. 2013, Romero Rangel & Rojas Zenteno 2019), es decir, estos no
proveen néctar floral como recompensa a las abejas. En cuanto al género Styrax, no se ha registrado
presencia de nectarios florales, sin embargo, se menciona que son visitadas por las abejas
(Gonsoulin 1974, Carranza González 1993), y para la especie Styrax officinale subsp. redivivum,
Sugden (1986), menciona que A. mellifera es uno de sus polinizadores, recolector de néctar y
polen, con esto se respalda la presencia de dicho género en la muestra de Telcruz.
Por otro lado, es conocido que la principal etapa de floración de los géneros Quercus spp. y
Styrax sp., se presenta durante los primeros meses del año (Gonsoulin 1974, Romero Rangel &
Rojas Zenteno 2019), por lo tanto, su registro en altos porcentajes en la miel de la RBSM, denota
su importante aporte como recursos apícolas, por lo que es necesario realizar estudios enfocados
en la fenología de estos géneros en la región, ya que esto podría ser útil para a su vez generar
calendarios polínicos.
40
La gran cantidad de tipos polínicos clasificados como polen presente ( ≤ 1% ), el que no se haya
encontrado ningún taxon como polen predominante (≥ 45 %) y que los tipos polínicos mejor
representados en las muestras de miel se clasificaran como polen secundario (16-45 %), permiten
entender que estas mieles no son producto estrictamente de néctar floral y que el comportamiento
poliléctico de las abejas (Piedra Gutiérrez & Quiroz-García 2007), así como la presencia de
taxones poliníferos (Fraxinus sp., Quercus spp., Styrax sp.), obedece a la búsqueda de recursos
para la sobrevivencia de las colmenas a partir del consumo de polen con un contenido alto en
proteína, además de la colecta de excreciones de plantas (mielada).
Es consistente la presencia de ciertos géneros arbóreos en la miel de la RBSM que, además de
ser registrados en la literatura como importantes recursos poliníferos, su etapa fenológica de
floración coincide con el comportamiento de pecoreo de las abejas durante las temporadas de otoño
y son dominantes en los tipos de vegetación circundantes a los apiarios.
Caracterización botánica y clasificación de la miel. De acuerdo con la normativa internacional
Codex -STAN, 12-1981 (CCA 2019), la miel puede ser producida a partir de néctar de flores, en
cuyo caso se le denominan miel de flores o miel de néctar; pero también pueden ser producidas a
partir de excreciones y/o secreciones de órganos vegetativos de las plantas, en este caso se les
nombra miel de mielada.
Para realizar la denominación de origen de la miel, es necesario conocer su composición físico-
química, sus características organolépticas, pero, sobre todo, su procedencia botánica. Cuando se
menciona la miel de mielada se hace referencia a una clasificación basada principalmente en sus
características físico-química (Louveaux et al. 1970), entre las que descantan la conductividad
eléctrica y niveles de humedad (Gamboa-Abril et al. 2012, Gfeller & Bogdanov 2006).
41
Generalmente, la mielada es de color oscuro, su cristalización es un poco más lenta y contiene más
azúcares que la miel floral (Cavelier 2013).
La información sobre el contenido polínico de mielada es escasa, ya que, por lo general, se
considera miel con baja presencia de granos de polen (Louveaux et al. 1970). En la norma
mexicana (SADER 2020), son escasos los datos sobre los tipos polínicos y en qué porcentaje de
presencia pueden llegar a encontrarse en dicha miel. Esto dificulta la caracterización botánica de
la mielada que se produce en algunas regiones de México o, la combinación de ésta con miel floral.
Gambo-Abril et al. (2012), recomiendan complementar la clasificación de origen botánico entre
miel floral y mielada, a partir del análisis de indicadores biológicos, lo cual se realizó en este
estudio a través del conteo y descripción de los tipos polínico presentes en las de muestras de San
Miguel y Telcruz.
En cuanto a la aplicación de la clasificación de la miel con base en su contenido de polen
establecida en la norma mexicana (SADER 02020), pareciera que existen aún algunas
inconsistencias en cuanto a los criterios de dicho análisis, debido a que en gran parte está basado
en estudios estandarizados de origen europeo tales como Louveaux et al. (1970) y Von Der Ohe
et al. (2004), dónde las condiciones de biodiversidad y estacionalidad climática son diferentes a
las de México y sobre todo en un área como una Reserva de la Biosfera, dónde se promueve la
conservación biológica.
Por tanto, de acuerdo con las características melisopalinológicas propias de la miel y las
condiciones de vegetación bajo las cuales la miel se produce dentro de la RBSM, no sé puede
aplicar estrictamente los parámetros de la norma mexicana (SADER 2020). Por tanto, en este
trabajo, se generó una clasificación alternativa, en la cual se utilizaron los siguientes criterios: a)
42
clasificar como mielada las muestras en cuyo caso no se pueda aplicar estrictamente los porcentajes
polínicos propuestos en la norma mexicana; b) tomar en cuenta todos aquellos tipos polínicos con
porcentajes mayores o iguales al 10%; c) tomar en cuenta a Fraxinus sp. y Quercus sp. como
recursos poliníferos, ya que además, son géneros dominantes en la vegetación circundante a los
apiarios; d) sumatoria de porcentajes en aquellos tipos polínicos pertenecientes a los encinos
(Quercus spp.).
La clasificación propuesta para la miel de este estudio, se basa en la composición polínica
particular de las mieles de la región, la gran cantidad de tipos polínicos clasificados como polen
presente y la presencia de polen de géneros botánicos no nectaríferos en porcentajes importantes
en la miel. Por lo cual, fue necesario tomar en cuenta aquellos tipos polínicos anemófilos que se
presentaron en porcentajes significativos y, que además, han sido reportados como importantes
recursos poliníferos, lo que llevo a clasificar estas mieles como una mezcla natural de mieladas y
mieles florales, terminología empleada anteriormente en la clasificación de algunas mieles
mexicanas (Ramírez Arriaga et al. 2011) y planteada en la normativa internacional (CCA 2019),
en esta última basado en los contenidos de azúcares. Esto otorga una pauta para diferenciar la miel
de mielada de la miel floral, así como para distinguir la diferencia de composición botánica dentro
de las mieladas.
Análisis de diversidad. A pesar que siempre que se aborda el origen botánico de la miel, conlleva
conocer la riqueza polínica de esta, generalmente se hace de forma cualitativa a través de la
identificación de los tipos polínicos y determinación taxonómica de los mismos, pocos estudios
consideran la estimación de índices de diversidad α (Piedras Gutiérrez & Quiroz García 2007,
Ramírez-Arriaga et al. 2011, Castellanos -Potenciano et al. 2012, Ramírez-Arriaga et al. 2016),
como una herramienta para explicar la relación ecológica entre la vegetación y el producto forestal
43
no maderable que generan las prácticas apícolas (Chamorro-García et al. 2013), e incluso, para
explicar el comportamiento mismo de las abejas.
La diversidad α de taxones reflejado con el índice de Shannon Wiever (H´), asociado a la
tendencia de uniformidad del índice de Pielou (J´), muestra una correspondencia con el
comportamiento de pecoreo poliléctico reportado previamente sobre A. mellifera (Piedra Gutiérrez
& Quiroz García 2007). Lo anterior, adicionado a que la riqueza de taxones presentes en estas
muestras no es muy diferente, a lo que en promedio se ha reportado en otros estudios de miel
(Piedras Gutiérrez & Quiroz García 2007, Quiroz-García et al. 2008, Ramírez-Arriaga et al. 2016;
Alaniz-Gutiérrez et al. 2017; González-Castillo et al. 2017; Granados-Argüello et al. 2020, entre
otros).
El índice de Jaccard mostró una clara disimilitud entre contenido polínico de la miel de San
Miguel y Telcruz. Sin embargo, conjuntos de polen de las muestras de los apiarios de San Miguel
fueron muy similares entre sí, pero muy variables en términos de abundancia de cada uno de los
tipos polínicos dominantes en los diferentes años de cosecha, lo que podría reflejar cambios en: 1)
los períodos de floración de las plantas, 2) la disponibilidad de recursos para las abejas y, 3) el
comportamiento de pecoreo de A. mellifera.
Se descartó la similitud en la composición botánica de la miel floral entre ambas localidades y,
aunque al menos cuatro apiarios de San Miguel fueron de origen multifloral, en general, se mostró
variación en las combinaciones de mielada y miel floral entre apiarios para ambos años.
Finalmente, los resultados de este trabajo parecen indicar que sería posible diferenciar y
clasificar por su origen botánico la miel considerada mezcla de miel floral con mielada, así como
se ha realizado hasta ahora con miel floral. El alto porcentaje de tipos polínicos clasificados como
44
polen presente, la alta diversidad de taxones y la tendencia uniforme de las abundancias de los
tipos polínicos, en conjunto con análisis físico-químico, podrían ser criterios útiles para la
clarificación sobre la miel producida durante la temporada de otoño y así clasificarla en términos
melisopalinológicos cuando se trate de mielada, miel floral y/o mezcla de mielada y miel floral.
Agradecimientos
Este trabajo se realizó con el financiamiento de una beca de posgrado del Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología (CONACYT) para la primera autora, y del Programa Investigadoras e
Investigadores por México de CONACYT (Proyecto No. 654) para la autora de correspondencia,
así como con presupuesto e instalaciones del Colegio de Postgraduados. Agradecemos al personal
de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, en particular al director Biol. Fernando Gavito,
por el apoyo y facilidades otorgadas para realizar este trabajo; a Oscar Sánchez técnico de
operativo, por su apoyo en la coordinación y trabajo de campo. Al señor Guadalupe Flores y a los
miembros de la cooperativa Nekutli en la localidad de San Miguel y al señor Miguel Virgen y su
familia de la localidad de Telcruz, por su disposición y colaboración al proporcionar las muestras
de miel para este estudio.
45
CONCLUSIONES GENERALES
Es consistente la presencia de ciertos géneros arbóreos en las mieles de la RBSM que,
además de ser registrados en la literatura como importantes recursos poliníferos, su etapa
fenológica de floración coincide con el comportamiento de pecoreo de las abejas durante las
temporadas de otoño y son dominantes en los tipos de vegetación circundantes a los apiarios.
El alto porcentaje de tipos polínicos clasificados como polen presente, la alta diversidad de
taxones y la tendencia uniforme de las abundancias de los tipos polínicos, apoyados con análisis
físico químicos, podrían ser criterios útiles para la diferenciación de la miel producida durante la
temporada de otoño y así clasificarlas en términos melisopalinológicos cuando se trate de
mieladas, mieles florales y/o mezcla de mieles y mieles florales. Sin embargo, hace falta enriquecer
el conocimiento sobre las mieladas producidas en México.
También será necesario, adecuar la norma mexicana en términos melisopalinológicos a las
características propias de cada región apícola, esto debido a que las condiciones ambientales y de
vegetación propias de cada región influyen en el comportamiento de pecoreo de las abejas, por
tanto, en la producción de miel y su calidad.
La clasificación propuesta para las mieles de este estudio se basa en tres componentes,
primero la composición polínica particular de las mieles de la región, segundo la gran cantidad de
tipos polínicos clasificados como polen presente y por último la presencia de polen de géneros
botánicos no nectaríferos en porcentajes importantes en la miel. Esto otorga una pauta para
diferenciar no solo las mieles de mielada de las mieles florales, así como para distinguir la
diferencia de composición botánica dentro de las mieladas.
46
Se descartó la similitud en la composición botánica de la miel floral entre ambas localidades
y aunque al menos cuatro de apiarios de San Miguel registran origen multifloral, en general se
mostró variación en las combinaciones de mielada y miel floral entre apiarios para ambos años.
LITERATURA CITADA
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54
APÉNDICE
Cuadro A.1. Determinación taxonómica y clasificación de los tipos polínicos encontrados en las 17 muestras de miel: p = polen
presente (< 1 %), m = polen menor (< 3 %), MI = polen de menor importancia (3-15 %), S = polen secundario (16-45 %). Resultados
de análisis de diversidad alfa: H´ = índice de Shannon Weaver, J´ = uniformidad de Pielou, D = índice de Simpson, E = uniformidad
de Simpson.
TIPO POLÍNICOS SAN MIGUEL cosecha 2018

TELCRUZ SAN MIGUEL cosecha 2019
Llano del Medio
Llano del Medio

Carretera Arriba
Carretera Arriba
Piedra Picuda 1
Piedra Picuda 2
Piedra Picuda 1
Piedra Picuda 2
Los Tablones
Los Tablones
La Higuerita
La Higuerita
La Lomita
La Lomita
La Parota
Nuevo
Nuevo
GYMNOSPERMAS
CUPRESSACEAE
Cupressus sp. p p
PINACEAE
Pinus sp. p p p
ANGIOSPERMAS
55
MONOCTS
ARACEAE
Araceae tipo 1 p p p p p p
Syngonium sp. p p
BROMELIACEAE
Bromeliaceae tipo 1 p p p p p p
Tillandsia sp. p p
POACEAE
Poaceae tipo 1 p p p p
Poaceae tipo 2 p p p
SMILACACEAE
Smilax sp. p p p
EUDICOTS
AMARANTHACEAE-
CHENOPODIACEAE
Tipo Amaranthaceae-
p p p
Chenopodiaceae
ANACARDIACEAE
56
Anacardiaceae tipo 1 p m
Spondias sp. p p p
aff. Astronium p p
aff. Rhus m m m MI MI p m p m p m p p p m m
ASTERACEAE
Tipo Astereae MI p p p p p p p p p p p p p m p
Tipo Ambrosiinae MI MI MI MI m MI MI MI MI m m m m MI m p MI
Bidens sp. MI MI MI MI MI S MI MI S MI MI MI MI S MI MI MI
Tipo Fenestrado p p
APIACEAE
Sanicula sp. p p
BETULACEAE
Alnus sp m p p p p p p p p p p p p
Ostrya sp. p m p p m
CARYOPHYLLACEAE
Caryophyllaceae tipo 1 p
CUCURBITACEAE
Cucurbita sp. p
57
Sycios sp. p m m m m p m p p p p p
EUPHORBIACEAE
Euphorbiaceae tipo 1 p p p
aff. Euphorbia p
FABACEAE
Fabaceae tipo 1 p p p
Fabaceae tipo 2 p p p p p p
Acacia sp. p p p p p m p p p p p
Dalea sp. m MI MI MI MI MI MI MI MI MI MI MI MI S S MI MI
Lonchocarpus sp. m m m m p m m m MI m p m m m m
Mimosa sp. tipo 1 MI MI MI MI MI m MI MI p m MI S MI MI MI S p
Mimosa sp. tipo 2 p
Mimosa sp. tipo 3 MI MI MI m p m MI m MI MI MI MI m m m
Prosopis sp. m m p p m p p m p m
Stylosanthes sp. m p p p
FAGACEAE
Quercus sp. tipo 1 MI MI MI S S S MI MI MI MI MI MI MI MI MI S MI
Quercus sp. tipo 2 m MI m m MI MI m MI m m MI MI MI MI MI m
58
LAMIACEAE
Hyptis sp. tipo 1 m m p p m p p p p p m p m p m
Hyptis sp. tipo 2 p p p p p p p p m p p p p p m
MALPHIGIACEAE
Malpighiaceae tipo 1 p p p
Buchonsia sp. MI p p p p
MALVACEAE
aff. Tilioideae p p p
Abutilon sp. p
Heliocarpus sp. p p p p p p p
Sida sp. p p
MYRTACEAE
Calyptranthes sp. m MI m MI m MI MI m p p p p m
Eugenia sp. m p MI MI MI m MI m p p
OLEACEAE
Fraxinus sp. MI MI MI m MI m m MI MI MI S MI S S S MI S
ONAGRACEAE
Lopezia sp. m m p m m m p m S MI MI MI m MI p m
59
PAPAVERACEAE
Papaveraceae tipo 1 p p p p m p p
ROSACEAE
Rosaceae tipo 1 m p p p p p m p p p m m
aff. Rubus MI MI MI MI S MI MI MI MI m MI MI MI MI MI m S
RUBIACEAE
Rubiaceae tipo 1 MI MI MI MI MI MI MI p p m m p
aff. Borreria m m m m m p m MI p m MI p p
SALICACEAE
Salicaceae tipo 1 p m p p p
SAPINDACEAE
Psittacanthus sp. p p p p p
SOLANACEAE
Solanaceae tipo 1 p p
aff. Solanum p p p
SCROPHULARIACEAE
Bacopa sp. m m m m MI m MI MI p m m m m m m p p
STYRACACEAE
60
Styrax sp. S p
URTICACEAE
Urticaceae tipo 1 p
VIOLACEAE
aff. Viola p
MORFOTIPOS
Tribrevicolporado, psilado. p p p
Tricolporado finamente rugulado p p p p p p p MI
Tricolporado, microverrugado
m p p p p
Tricolporado, microreticulado
homobrocado a finamente p p p m p p p p p p p p p
estríado.
Tetrabrevicolpado, reticulado
homobrocado en apocolpio y p p p p
heterobrocado en mesocolpio
INDETERMINADOS p p p p
Riqueza y diversidad α
61
Riqueza [75 taxones] 31 38 32 31 32 31 34 30 32 31 27 35 32 28 32 26 24
α Shannon-Weaver [H' = 2.95] 2.2 2.9 2.7 2.6 2.7 2.7 2.8 2.7 2.5 2.5 2.1 2.6 2.4 2.3 2.3 2.4 2.2
0 0 7 1 5 1 4 4 5 1 9 1 9 4 9 2 5
Uniformidad [J' = 0.68] 0.6 0.8 0.8 0.7 0.7 0.7 0.8 0.8 0.7 0.7 0.6 0.7 0.7 0.7 0.6 0.7 0.7
4 0 0 6 9 9 0 1 3 3 7 3 2 0 9 4 1
Simpson [D = 13.39] 4.6 13. 12. 9.4 11. 11. 13. 12. 9.1 7.7 5.0 9.5 8.7 7.3 7.0 8.1 6.3
6 15 48 6 27 00 52 50 7 8 4 5 4 7 6 0 3
Uniformidad [E = 0.18] 0.1 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.4 0.4 0.2 0.2 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 0.2
5 5 9 1 5 5 0 2 9 5 9 7 7 6 2 1 6
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COLEGIO DE POSTGRADUADOS

INSTITUCIÓN DE ENSEÑANZA E INVESTIGACIÓN EN CIENCIAS AGRÍCOLAS

CARACTERIZACIÓN BOTÁNICA DE MIEL DE

XOCHILT MARÍA MORALES NAJARRO

MONTECILLO, TEXCOCO, ESTADO DE MÉXICO

RESERVA DE LA BIOSFERA “SIERRA DE MANANTLÁN”, JALISCO, MÉXICO

Xochilt María Morales Najarro, M.C.

Colegio de Postgraduados, 2021.

dos comunidades en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán. A través de la cuantificación

en el apiario Carretera Arriba.

BIOSPHERE RESERVE OF “SIERRA DE MANANTLÁN”, JALISCO, MEXICO

Xochilt María Morales Najarro, M.C.

Colegio de Postgraduados, 2021.

Carretera Arriba apiary.

Keywords: Fraxinus sp., floral honey, honeydew, melissopalynology, Quercus sp.

realizar mis estudios de Maestría en Ciencias.

Al Colegio de Postgraduados (COLPOS), Campus Montecillo, por darme la oportunidad de ser

llevar a cabo mi proyecto de investigación.

Montserrath Medina Acosta, quienes me brindaron la oportunidad y el apoyo en la realización de

Al personal de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (RBSM), en particular al director

Sánchez técnico operativo, por su apoyo en la coordinación y trabajo de campo. Al señor

Guadalupe Flores y a los miembros de la cooperativa Nekutli en la localidad de San Miguel y al

señor Miguel Virgen y su familia de la localidad de Telcruz, por su disposición y colaboración al

proporcionar las muestras de miel para este estudio.

autoridades de la reserva. Con quién además comparto la fascinación por el aprendizaje y la

tuve el gusto de compartir este camino desde el inicio.

Gracias totales por la confianza en mi…

amo, han sido mis segundos padres.

muchísimo y a seguir creciendo.

e impulsarme y apoyarme a continuar con mis metas, los quiero mucho.

A mi palinólogo favorito, amigo y hermano Mauricio, gracias a ti descubrí mi vocación en la

palinología, por el apoyo y haber compartido sus conocimientos, consejos y experiencia.

escuchar cuando lo he necesitado.

licenciatura porque siempre estuvieron dispuestos a ayudarme, escucharme, consolarme o

alegrarme y me apoyan incondicionalmente.

anécdotas, etc., estoy muy agradecida de haberlos conocido.

Con todo mi cariño…

Figura 1. Regiones apícolas de México. ...................................................................................... 17

CAPÍTULO I: CARACTERIZACIÓN BOTÁNICA DE MIEL DE ABEJA (Apis mellifera L.)

DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA SIERRA DE MANANTLÁN, JALISCO, MÉXICO.

Telcruz y San Miguel (con datos de Jardel et al.2013), en el Ejido de Ayotitlán,

Cuautitlán de García Barragán, Jalisco, México. ....................................................... 28

de San Migue y Telcruz, Ejido de Ayotitlán, Cuautitlán de García Barragán,

Miguel y Telcruz, Ejido de Ayotitlán, Cuautitlán de García Barragán, Jalisco,

Figura 1.4. A) Dendrograma a partir valores de disimilitud de Jaccard, mayor disimilitud en

la miel producida en la región. Uno de los requisitos en la certificación, es la denominación de

origen botánico de la miel a partir de sus características melisopalinológicas (SADER 2020).

La miel se puede clasificar como monofloral (cuando se tiene dominancia en porcentaje de

porcentajes de polen de distintos géneros o especies botánicas). Sin embargo, la normatividad

mexicana sobre la miel ha pasado por diferentes modificaciones y se ha enriquecido con

parámetros de las normas internacionales (EC 2001, CCA 2019) e investigaciones

melisopalinológicas como la de Ramírez-Arriaga et al. (2011) quienes propusieron una

subclasificación para las mieles multiflorales, en mieles biflorales, oligoflorales y estrictamente

existen diversos estudios melisopalinológicos que se basan en el origen botánico de la miel

Sato et al. 2018, Granados-Argüello et al. 2020).

En la región apícola del occidente de México, existe un vacío con respecto a la

García et al. 2011).

Es lamentable no darle la debida importancia a la melisopalinología como herramienta para