DOMESTICACIONENELCONTINENTEAMERICANOVol 1LIBROCOMPLETO20Nov 2016 PDF

DomesticacionPortada4.
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Domesticación
en el continente americano
Volumen 1
Manejo de biodiversidad
y evolución dirigida
por las culturas del Nuevo Mundo
Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara y Fabiola Parra

Editores
Domesticación en el continente americano. Volumen 1
Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo
Primera edición, 2016
“El contenido de los textos de cada capítulo ha sido sometido a un riguroso arbitraje por pares académicos”
D.R. © (2016) UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

Av. Universidad 3000
Col. Universidad Nacional Autónoma de México
C.P. 04510, México.
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA (UNALM) DEL PERÚ

Camilo Carrillo 300-A, Lima 11
República del Perú
Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara y Fabiola Parra [Coordinadores]

Cuidado de la edición, diseño y formación: Carlos Villaseñor Zamorano
Corrección de textos: Thalía Servín Chávez
Impresión:
HECHO EN MÉXICO / IMPRESO EN PERÚ

A la memoria de Efraim Hernández Xolocotzi
Carlos Ochoa, Antonio Brack, Miguel Ángel Martínez Alfaro
y Cati Illsley, fuentes primarias de inspiración
A los pueblos indígenas del continente americano:

los creadores originarios de tan vasta cultura.
Razón de ser y entender los cimientos de un futuro
con metas de equidad, respeto a la dignidad,
a la naturaleza y al patrimonio biocultural
de los hombres y mujeres de hoy
y de los que llegarán mañana.
4 Domesticación en el Continente Americano
Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo 5
Agradecimientos
Los editores y autores de este libro agradecemos el apoyo recibido a lo largo de once años
por la Escuela de Posgrado y la Maestría en Ecología Aplicada de la Universidad Nacional
Agraria La Molina (UNALM) del Perú, así como el Posgrado en Ciencias Biológicas de la Uni-
versidad Nacional Autónoma de México (UNAM). A la UNALM agradecemos el apoyo incon-
dicional por brindarnos sus instalaciones como la sede principal del curso Domesticación y
manejo in situ de recursos genéticos, fuente de reflexión y motivación primaria al escribir y
publicar la presente obra. A la UNAM, el impulso a la colaboración internacional para llevar a
cabo este curso, compartiendo escenarios y experiencias de los principales centros de origen
de la agriculura en América: La región andina y Mesoamérica. Particularmente, agradecemos
el gran apoyo de la Dra. María del Coro Arizmendi y de Lilia Espinoza de la UNAM, quienes
con sus gestiones ayudaron de forma decisiva a que los alumnos mexicanos del posgrado
pudieran asisitir al curso. Asimismo, agradecemos al CONCYTEC del Perú y al CONACYT de
México por el apoyo financiero que nos ha permitido afrontar múltiples aspectos fundamen-
tales de la logística del curso. Agradecemos al CONICET de Argentina por apoyar la partici-
pación de nuestras queridas colegas María Lelia Pochettino, Ana Ladio y Verónica Lema en el
Simposio Internacional (en el cual se sustenta una parte fundamental de esta publicación, en
especial el segundo tomo); En el mismo sentido, agradecemos el gran apoyo de la Fundación
McKnight para realizar este Simposio Internacional sobre Domesticación y Manejo in situ de
Recursos Genéticos en el continente americano; el soporte financiero otorgado a estudiantes
argentinos porque gracias a él han podido asistir regularmente al curso; a la Dra. Verónica
Lema quien con apoyo del CONICET ha sido posible que forme parte del grupo responsable
del curso. Agradecemos al CONACYT México su apoyo a los becarios mexicanos de pos-
grado, así como a los diferentes proyectos de investigación que permitieron generar valiosa
información en México, particularmente el proyecto CB-2013-01-221800, que ha apoyado
directamente la interacción académica entre mexicanos, brasileños, peruanos, venezolanos,
colombianos y argentinos, como también la elaboración y publicación de los libros que ahora
presentamos. De igual modo, expresamos nuestra gratitud al Programa de Apoyo Acadé-
mico a los Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica (PAPIIT, DGAPA, UNAM,
IN205111-3, IN209214 y IN2062017), que ha brindado soporte fundamental a los estudios
mesoamericanos, y ahora ha tenido la visión de apoyar los proyectos de investigación en las
zonas andina y amazónica.
Los editores, autores y alumnos del curso Domesticación y manejo in situ de recursos
genéticos agradecemos, con especial énfasis, a don Marino, doña Carmen, Tomás, Rosario y a
toda la familia Ticlavilca, por su extraordinaria generosidad y calidez humana; sin ellos los cursos
de campo habrían sido imposibles. Asimismo, agradecemos a las comunidades de Armatanga,
Chinchobamba y Tomaykichwa de la cuenca de Warmiragra, Huánuco, Perú por su solidaridad,
sus grandes enseñanzas y su hospitalidad. A todos ellos les decimos gracias de todo corazón a
nombre de los estudiantes y profesores que hemos aprendido y nutrido nuestra visión científica
y de vida con la inconmensurable sabiduría andina. Agradecemos el apoyo y la hospitalidad de
don Francisco y doña Maru Gallarado, la familia Parra Rondinel, Fabiola Guzmán y Maru Gallar-
do hija, por su constante apoyo a través de los años. Son todos parte imprescindible del curso.
Organizaciones civiles como el Grupo de Estudios Ambientales (GEA) de México, así como el
Instituto de Desarrollo y Medio Ambiente (IDMA), la Coordinadora de Ciencia y Tecnología An-
dina (CCTA), el Centro Andino de Educación y Promoción José María Arguedas (CADEP), (estas
tres últimas organizaciones de Perú), han sido primordiales en la planeación e implementación
del curso, sobre todo, las actividades asociadas a las investigaciones de campo. Son fuentes
de inspiración y aliados esenciales para la vinculación entre la actividad académica y las accio-
nes en las comunidades campesinas.
Los editores agradecemos el diseño de las portadas realizado por María Casas Castillo, quien
plasmó en la imagen del Tomo I un retablo de Warmiragra y de la labor agrícola de la familia
Ticlavilca. Es un mosaico de sistemas agroforestales de diversos cultivos anuales (maíz, papa,
mashua, oca, tarwi) y prácticas agroforestales con remanentes de la vegetación arbustiva y ar-
bórea local, de manera destacada el aliso Alnus acuminata, un árbol con múltiples usos, quizás
más que en cualquier parte del mundo. Es una muestra representativa del paisaje agroforestal
andino del "piso medio" o "quechua", alrededor de los 3 000 m de altitud.
De manera extraordinaria agradecemos el enorme esfuerzo de un grupo de revisores aca-
démicos que minuciosamente revisaron y contribuyeron a mejorar el contenido y forma de los
textos. En especial, agradecemos el esfuerzo de la Dra. Dánae Cabrera Toledo, Dr. José Juan
Blancas, Dra. Carmen Julia Figueredo, Dr. Ignacio Torres García, Dra. Mariana Vallejo y la M en
C. Selene Rangel Landa, quienes acompañaron a los editores en tan ardua labor. Igualmente,
agradecemos al Lic. Carlos Villaseñor Zamorano y a Thalía Servín Chávez: a él por realizar tanto
la integración de todo el texto, así como el diseño del libro, a ella por llevar a cabo la cuidadosa
labor de corrección de estilo, y a los dos por procurar darle la mayor coherencia posible al an-
damiaje de letras e ideas surgidas de tantos autores.
Llana sonqo (corazón negro)

Palpitante bajo la montaña renazco una y otra vez entre quienes, desde tiempos antiguos, guían
mis pasos. Porto un legado que viaja a través de las edades de la sierra y las generaciones de un
pueblo, desafiando a la cordillera de los Andes. Soy bien recibida, guardada y sembrada porque
es la manera de mantenerme viva.
A veces, cuando estoy a punto de lucir mis hojas nuevas, me amenaza la mordida de algún
venado hambriento que quiere llenarse el estómago. Viene también el zorrillo a buscar lombrices
y ragao1; de tanto escarbar me saca de mi cobijo en el suelo. Entonces, por desquite, le cuento a
los picachitos y abejas que visitan mis flores lo hediondo que es el zorrillo —y lo ingenuo también
— al tratar de engañar a la gente parándose en dos patas y disfrazándose de señorita, aunque
nadie le cree.
Soy testigo discreto de la picardía del dominico: transformado en galante caballero seduce a las
más hermosas mujeres. Él devora en forma de ave los manjares que ellas le llevan a la cita. Las
jóvenes, desconsoladas, comprenden que no volverán a ver al galán mas que cubierto de plumas.
Los ratones aprovechan todo momento para el festín y —astutos como son — penetran en los
almacenes subterráneos de piedra donde estoy guardada mientras espero la siguiente siembra.
Para distraerlos les pregunto si en otra vida tuvieron alas: se mueren de risa, ¿qué sentirá el mur-
ciélago de que le hayan inventado una vida de ratón?
Tengo cientos de hermanas con diferentes nombres, colores y formas. Mi corazón rojo, mi
palomita roba corazones, tantas más nacieron también de esta gente; viajan con ella acompañán-
dola a través de paisajes, mercados, platillos y fiestas.
Los “sachas”, descendientes de nuestros abuelos, siguieron creciendo a su manera en el mon-
te. Nosotras, nietas adoptadas, nos acostumbramos a la caricia. Sinfín de historias narran nues-
tros orígenes y andares: unas habitan la vasta memoria de la gente que nos colorea y da forma;
otras se entretejen con tallos, hojas y semillas; pocas duermen en colecciones, libros y revistas.
Seguiré viviendo en la montaña con mis hermanas. Espero algún día encontrarlos a ustedes
y ofrecerles a probar un trocito de mi entraña, bien cocido en pachamanca2, para que se vayan
contentos y lleven consigo las historias de este negro corazón de papa.
Mariana Zarazúa, 26 de julio de 2015

Los agricultores de la microcuenca de Warmiragra, Huánuco (Perú) reciben la visita
de animales silvestres que dejan como rastro daños a cultivos y animales domés-
ticos, pero también beneficios derivados de su aprovechamiento. Algunas de sus
historias nos han sido generosamente compartidas.
1 Ragao o gallina ciega: Larvas edafícolas de escarabajo.

2 Pachamanca: Festín preparado por cocción dentro de un horno artesanal cavado en la tierra.
Contenido volumen 1
INTRODUCCIÓN
13 Domesticación y agricultura en América: historia y perspectivas
del manejo de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara, Fabiola Parra y Aldo Cruz
CAPÍTULO 1
25 El manejo de recursos naturales y ecosistemas:
la sustentabilidad en el manejo de recursos genéticos
Alejandro Casas1 y Fabiola Parra2
CAPÍTULO 2
51 Importancia actual y potencial
de los recursos genéticos
Alejandro Casas, Ana Isabel Moreno-Calles, Mariana Vallejo y Fabiola Parra
CAPÍTULO 3
75 Erosión genética
Alejandro Casas y Dora Velásquez-Milla
CAPÍTULO 4
97 Erosión genética en comunidades andinas tradicionales. Factores ecológicos y
socioculturales que influyen en la pérdida y conservación de agrobiodiversidad
Dora Velásquez-Milla, Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara, Aldo Cruz-Soriano
CAPÍTULO 5
133 La domesticación como proceso evolutivo
Alejandro Casas y Fabiola Parra
CAPÍTULO 6
159 Origen y difusión de la domesticación y la agricultura en el Nuevo Mundo
Fabiola Parra y Alejandro Casas
CAPÍTULO 7
189 Origen de la domesticación y la agricultura: cómo y por qué
Alejandro Casas, Fabiola Parra , José Blancas, Selene Rangel-Landa
Mariana Vallejo, Carmen Julia Figueredo, Ana Isabel Moreno-Calles
CAPÍTULO 8
225 Plant domestication in tropical America: where, when and, most particularly, how
Barbara Pickersgill
CAPÍTULO 9
253 10 000 years of plant domestication:
the origins of agrobiodiversity in indigenous Amazonia
Charles R. Clement, Michelly de Cristo-Araújo, Geo Coppens d’Eeckenbrugge,
Alessandro Alves-Pereira, Doriane Picanço-Rodrigues
CAPÍTULO 10
283 Del guajolote a las chicatanas. Uso, manejo y domesticación
de recursos genéticos animales en Mesoamérica
Mariana Zarazúa
CAPÍTULO 11
317 Selección artificial y domesticación de camélidos
en la región andina del Perú
Carlos Enrique Michaud López
CAPÍTULO 12
347 Manejo y conservación in situ y ex situ de recursos genéticos
Alejandro Casas
CAPÍTULO 13
361 La conservación in situ en el Perú. Una experiencia dentro del proyecto
“Conservación in situ de cultivos nativos y sus parientes silvestres en el Perú”
Juan Torres Guevara, Aldo Cruz Soriano, Fabiola Parra Rondinel
CAPÍTULO 14
387 Apuntes y reflexiones sobre algunas herramientas biotecnológicas
para la conservación de la agrobiodiversidad y mejoramiento
de la agricultura familiar en el Perú
Santiago Pastor Soplín; Eliana Yglesias Gálvez; Emma Rivas Seoane
CAPÍTULO 15
413 Protección de los recursos genéticos y de los conocimientos tradicionales
relacionados: el caso del Perú
Andrés Valladolid Cavero
CAPÍTULO 16
433 El curso de campo: investigación, educación, comunicación y participación
Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara, Fabiola Parra, Aldo Cruz
APÉNDICE 1
443 Investigaciones realizadas en los cursos de campo
APÉNDICE 2
447 Producción de ovejas en Warmiragra: composición, uso y manejo tradicional
Campos V., Montiel J.F., Cuéllar J.A., García E.A., Parra F., Lema, V. Torres J. , Casas A.
APÉNDICE 3
463 Diferencias en morfología y visitantes florales entre Lupinus mutabilis
y Lupinus aff. ballianus en la microcuenca de Warmiragra, Perú
Maried Ochoa-Zavala, Pilar Suárez-Montes, Mariana Chávez-Pesqueira, Diana E. López-Cobos,
Carmen Julia Figueredo, Alegría David, Hilares Raquel, Yandira Lazo, Stefanía Sibille ,
RosaVillanueva, Wilaman Aviles, Jaqueline Cárdenas, Massiel Corrales, Luis Montesinos, Rachel
Quispe, Inés Torres, Alejandro Casas
APÉNDICE 4. Edición facsimilar
481 Intercambio tradicional de semillas de tuberosas nativas andinas
y su influencia sobre la diversidad de variedades campesinas
en la sierra central del Perú (Huánuco)
Dora Velásquez, Cecilia Trillo, Aldo Cruz y Sandra Bueno
501 Lista de autores

UNA INTRODUCCIÓN
Domesticación y agricultura
en América:
historia y perspectivas del manejo
de recursos genéticos
en el Nuevo Mundo
Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara, Fabiola Parra y Aldo Cruz
Resumen
El propósito de los textos que se reunen en los dos volúmenes de esta obra es conjuntar ma-
terial de lecturas útiles para apoyar el curso Domesticación y Manejo in situ de Recursos
Genéticos organizado desde 2006 por el Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad
Nacional Autónoma de México (UNAM) y la Maestría en Ecología Aplicada de la Universidad
Nacional Agraria La Molina (UNALM) del Perú. Incluye reflexiones y teorías sobre los procesos
de domesticación a escala de poblaciones (la aproximación evolutiva desde una perspectiva
darwiniana de este proceso), así como sobre aquellos que ocurren a escala de ecosistemas,
paisajes y territorios (la aproximación que diversos autores han denominado domesticación del
paisaje y que en esta obra reconceptualizamos desde la perspectiva del territorio). Se trata de
reflexiones derivadas de lecturas, discusiones y resultados de investigaciones desarrolladas a
lo largo de los años en que hemos llevado a cabo el curso, así como de la experiencia de inves-
tigación de los diferentes grupos de trabajo que convergemos en este. Esta obra aspira, tam-
bién, a ser un material útil para el público general interesado en los temas que se abordan. Está
dedicado a académicos, organizaciones sociales y civiles, así como a entidades gubernamen-
tales que buscan analizar y actuar en favor del aprovechamiento sustentable de los recursos
genéticos y de los ecosistemas o socioecosistemas de los que forman parte. Será, sin duda,
útil para especialistas en botánica, ecología, etnobiología, veterinaria, agronomía, antropología,
arqueología, biotecnología, economía y derecho ambiental, entre otras áreas. Pretende ser un
instrumento de utilidad para analizar desde distintos ángulos la problemática socioecológica
que implica el reto de aprovechar, proteger, recuperar y planear el uso de los recursos genéti-
cos y los territorios en donde se encuentran. Asimismo, aportar lineamientos que contribuyan
al bienestar de quienes manejan tales recursos y territorios, aquellos que los han desarrollado
y son sus propietarios: los miles de pueblos y culturas diseminados a lo largo y ancho del con-
tinente americano..
Los textos de estos volúmenes son un esfuerzo multidisciplinario para la comprensión de los
procesos de domesticación, del manejo de los recursos genéticos y de los territorios desde una
Domesticación en el Continente Americano
14 Tomo 1. Manejo de biodiversidad y evolución dirigida por las culturas del Nuevo Mundo
perspectiva sustentable. Es una mirada retrospectiva que busca entender los orígenes y la his-
toria de los procesos que dieron lugar a tan alta diversidad de recursos genéticos y expresiones
bioculturales en los territorios de los pueblos. Pero es también una búsqueda por comprender
los problemas actuales, particularmente los procesos de erosión genética, los cambios ecoló-
gicos y culturales, los problemas legales asociados a los derechos de propiedad intelectual,
la biopiratería y el saqueo ilegal de recursos y despojo de territorios, así como la destrucción
global de los ecosistemas. Es un intento por analizar la crisis ambiental mundial severamente
ligada a la deforestación, a la industrialización y a la visión desarrollista que adquirió impulso
después de la Segunda Guerra Mundial y que ha acelerado los procesos de destrucción del
mundo contemporáneo. Esta obra es una aproximación al entendimiento de los procesos des-
tructivos, y una búsqueda por contribuir a detenerlos, así como identificar los procesos que
favorecen la conservación y uso sustentable, y contribuir a impulsarlos.
Palabras clave: Amazonía, continente americano, domesticación
del paisaje, evolución bajo domesticación, Mesoamérica, recursos
genéticos, región andina.
Introducción
El texto que conforma los dos volúmenes de esta obra analiza teorías, experiencias de inves-
tigación y prácticas de manejo que llevan a cabo diversos grupos académicos, asociaciones
civiles y organizaciones sociales del continente americano, dirigidas a entender los procesos
de domesticación y técnicas de aprovechamiento y conservación de recursos genéticos y de
los territorios de los que forman parte. Su propósito más general es establecer una plataforma
conceptual que sea de utilidad en el intercambio de visiones y estrategias metodológicas para
abordar su estudio y para el desarrollo de prácticas de manejo sustentable de los recursos gené-
ticos. Aspiramos a que los textos puedan conformar un instrumento de trabajo a través del cual
los distintos grupos de investigación logremos unificar formas similares de estudio y de práctica
que permitan hacer comparable la información, las experiencias y las visiones que analizamos;
con ello, esperamos establecer bases para identificar patrones continentales de los procesos de
manejo y domesticación que han ocurrido, que están ocurriendo, y cuyas condiciones ecológi-
cas y culturales deben incluirse entre las prioridades de las agendas de conservación.
Ante todo, el texto está diseñado para apoyar al curso internacional Domesticación y Mane-
jo in situ de Recursos Genéticos iniciado por la Universidad Nacional Autónoma de México
(UNAM) y la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM) del Perú. Un esfuerzo al que,
después de once años, se siguen sumando instituciones académicas (ECOSUR de México;las
Universidades de San Marcos, Hermilio Valdizán y Cayetano Heredia del Perú; la Universidad de
la Plata de Argentina; y próximamente las Universidades Federales de Paraiba y Pernambuco,
Brasil) y gubernamentales (la Comisión para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad, CONA-
BIO; el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, CONACYT de México; el Instituto Nacional
de Investigaciones Agrarias, INIA; el Ministerio del Ambiente, MINAM y el Consejo de Ciencia y
Tecnología, CONCYTEC del Perú), así como organizaciones civiles (Grupo de Estudios Ambien-
tales, GEA de México y la Coordinadora de Ciencia y Tecnología Andina, CCTA; el Instituto de
Introducción.
Domesticación y agricultura en América: historia y perspectivas del manejo de recursos genéticos en el Nuevo Mundo 15
Desarrollo y Medio Ambiente, IDMA; el Centro Andino de Educación y Promoción José María
Arguedas, CADEP y la Sociedad Peruana de Derecho Ambiental, SPDA, del Perú) para fortale-
cerlo y potenciarlo. Este curso ha convocado a investigadores y profesores de diversos grupos
de investigación de Latinoamérica y a cientos de estudiantes latinoamericanos y de otros conti-
nentes. Tanto el curso como los textos de estos volúmenes constituyen una buena base para al-
canzar las metas de unificar conceptos y métodos para abordar la comprensión de los procesos
que disparan el manejo y la domesticación de recursos genéticos y territorios. Asimismo, para
impulsar conjuntamente el diseño de estrategias para que estos temas fortalezcan la autonomía
y la protección de los derechos de propiedad de los recursos y los de propiedad intelectual aso-
ciados al conocimiento, técnicas de manejo y procesos generatrices de los recursos genéticos.
Este texto, entonces, aspira a sintetizar información, analizar y construir teoría, a establecer ba-
ses para aprovechar, conservar y recuperar recursos genéticos y contribuir a construir un marco
común de protección de derechos de propiedad sobre los recursos genéticos de los pueblos del
continente americano.
Los procesos de domesticación de recursos genéticos son procesos evolutivos que se en-
cuentran íntimamente ligados al aprovechamiento diferencial de la variabilidad morfológica, ge-
nética y funcional que existe en las poblaciones de seres vivos. Tales procesos están fuertemen-
te relacionados con las culturas —las cuales establecen distintos patrones de uso y manejo de
los recursos —influenciadas por los distintintos contextos socioecológicos en los que viven. Son
procesos diversificadores de los sistemas biológicos a distintas escalas de organización, y ocu-
rren continuamente; así como son continuos los cambios culturales y los altamente dinámicos
procesos que impulsan nuevas necesidades socioculturales en el mundo contemporáneo. To-
dos ellos son factores que buscan satisfactores con base en nuevos recursos genéticos a nivel
mundial y, como veremos en este texto, el área del continente americano no es una excepción.
Es necesario y útil analizar cómo ocurren tales procesos en diferentes contextos: tanto entre
los sectores campesinos rurales como entre los agroindustriales, pues en todos ellos opera la
domesticación impulsada por culturas, economías y ambientes de distinta índole, en diversos
escenarios socioecológicos. Pero resulta particularmente interesante revisar cómo ocurrieron
—y cómo ocurren— en Mesoamérica, en la región andina, en la Amazonía y en otras regiones
que han sido propuestas como posibles centros de origen de la agricultura y de la civilización en
el Nuevo Mundo (Vavilov, 1992; Harlan, 2005; Hawkes, 1983; Pickersgill, 2007; Piperno, 2011;
Smith, 2011). Estas regiones son interesantes no solo por la antigüedad de su historia, la cual
permite estudiar los procesos que condujeron al origen de la agricultura, y a la alta diversificación
de recursos genéticos que puede documentarse en ellas (Casas et al., 2007; Aguirre-Dugua et
al., 2012; Parra et al., 2010, 2012) sino porque en esas regiones hoy en día existen procesos
vivos y vigentes de domesticación que involucran una alta diversidad biocultural, y que son in-
valuables para entender la diversidad de procesos antiguos y actuales que han intervenido en la
modelación de la diversidad de los recursos genéticos que se encuentra en esas regiones. Brin-
dan, entonces, la oportunidad de conocer la variedad de causas que influyen en los procesos
de manejo y domesticación de recursos genéticos, las rutas que estos adoptan, sus resultados
y perspectivas (Casas et al., 2007, 2015; Aguirre-Dugua et al., 2012; Parra et al., 2010, 2012).
La domesticación no solo incluye a organismos que forman poblaciones biológicas, también
es un proceso que opera adecuando las comunidades bióticas, los ecosistemas, los paisajes
y los territorios conforme a los intereses y deseos humanos. Domesticar es un término que
deriva de la palabra latina domus que significa "casa", y puede incluir también los significados
de "llevar a la casa", "incorporar a la casa" o "construir la casa"; todos estos significados, en
especial el de la construcción de la casa, significa sensu stricto adecuar el mundo circundante
de acuerdo con los requerimientos de los grupos humanos que lo habitan. Abordaremos en este
libro la aproximación de domesticación como proceso de moldeo de la diversidad genética (la
domesticación de recursos genéticos), así como proceso de moldeo de ecosistemas y paisaje
(Terrell et al., 2003; Staller, 2006) (en un sentido más amplio, domesticación del territorio) por
grupos humanos del continente americano. Esta última, como veremos, es la forma de domesti-
cación más antigua practicada por los seres humanos, sin embargo, ha sido relativamente poco
estudiada. La domesticación asociada al manejo de recursos genéticos ha sido más estudiada,
pero no así cómo se liga la domesticación a tal escala con la domesticación de los paisajes y
territorios y viceversa. Los territorios constituyen un contexto fundamental en los recursos gené-
ticos. Son constructos deliberados de los espacios vitales que ocupan los grupos humanos, y
en estos, los recursos naturales vivos y no vivos (y entre todos estos, los recursos genéticos) son
componentes fundamentales. De manera que los procesos de domesticación en ambas escalas
se encuentran íntimamente ligados, sin embargo, ni la relación de los procesos ni los procesos
transescalares que emergen de la interacción entre escalas han sido aún analizados o lo han
sido muy escasamente (Parra et al., 2012).
Los textos que se reúnen en estos volúmenes están dedicados a académicos, organizaciones
sociales y civiles, así como a instancias gubernamentales que buscan analizar y actuar en favor
del aprovechamiento sustentable de los recursos genéticos (Casas et al., 2014). Será de interés
a especialistas en temas de botánica, ecología, etnobotánica, veterinaria, etnozoología, agrono-
mía, antropología, arqueología, biotecnología, economía y derecho ambiental, entre otros. Este
caleidoscopio de visiones disciplinarias en interacción es, sin duda, un valioso material para ana-
lizar —desde distintos ángulos— la problemática socioecológica que implica el complejo reto de
aprovechar, proteger, recuperar y planear el uso de los recursos genéticos y los territorios, así
como procurar el bienestar de quienes los han desarrollado y son su propietarios: los miles de
pueblos diseminados a lo largo y ancho del continente americano.
Los textos de estos volúmenes son resultado de un gran esfuerzo por abordar conjuntamen-
te, desde una perspectiva multidisciplinaria, los diversos tópicos que se involucran en la com-
prensión de los procesos de domesticación y el manejo de los territorios y de los recursos, y, en
particular, su orientación con una perspectiva sustentable (Casas et al., 2016). Es una búsqueda
retrospectiva por entender los orígenes y la historia de los procesos que dieron lugar a tan alta
diversidad de recursos genéticos y expresiones bioculturales que existen en los territorios,
especialmente en las regiones consideradas como centros de origen de la agricultura, en las
cuales centran su atención nuestros estudios y reflexiones. Pero es también una búsqueda por
comprender los problemas actuales, particularmente los procesos de erosión genética (Frankel,
1970a, 1970b, 1973; Brush, 2004), los cambios bioculturales (Boege, 2008; Toledo y Barrera
Bassols, 2008; Maffi, 2012), los problemas legales asociados a los derechos de propiedad in-
telectual (Brush y Stabinsky, 1996; Brush, 2004), la biopiratería y el saqueo ilegal de recursos
(Delgado, 2004; Mgbeogi, 2007), la destrucción de los ecosistemas —severamente ligada a la
deforestación, a la extracción minera y petrolera extensivas—, los procesos de industrialización
y el orden económico mundial que emergió después de la Segunda Guerra Mundial y que ha
moldeado los acelerados procesos de destrucción planetaria contemporáneos.
Introducción.
Analizamos con particular interés las condiciones indispensables para generar perspectivas
de aprovechamiento sustentable de los recursos genéticos y los sistemas socioecológicos de
los que forman parte, su mantenimiento y su potencial futuro desde el punto de vista material
(la diversidad genética y sus procesos generatrices, los ecosistemas y sus procesos funcio-
nales) e inmaterial (la cultura que moldea la diversidad genética y los ecosistemas). Parecería
contradictorio usar el término sustentable ante un proceso altamente dinámico. Ciertamente,
como discutiremos más adelante, el principal reto de la conservación de los recursos genéticos
no es, en sentido estricto, mantener estática tal o cual variedad de un cultivo, ni tampoco tal o
cual objetivo de un proceso selectivo; es, ante todo, desarrollar las condiciones para mantener
dinámicos los procesos ecológicos y culturales que, en contraposición a los mecanismos que
determinan erosión genética, permitan continuar desarrollando nuevas variedades y recuperar
otras perdidas. Todo ello fortalecerá la capacidad de los pueblos para atender sus nuevas ne-
cesidades, acordes con los cambios socioecológicos que se viven en el mundo contemporáeo.
En el contexto de la domesticación de ecosistemas, la sustentabilidad adquiere sentido con los
conceptos de manejo de la resiliencia y la adaptabilidad, es decir, la capacidad de recuperación
del sistema ante los disturbios y su conducción hacia condiciones de estabilidad ante los nue-
vos contextos que se generan a lo largo del tiempo.
El curso Domesticación
y Manejo in situ de Recursos Genéticos
En 2005 ocurrieron paralelamente dos actividades que dieron origen al curso Domesticación y
Manejo in situ de Recursos Genéticos. Por un lado, en el Centro de Investigaciones en Eco-
sistemas (CIEco, actualmente Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad,
IIES) de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) se inauguró el curso con este
nombre como parte del Posgrado en Ciencias Biológicas; se trataba de un curso de carácter
teórico. Este fue el antecedente directo del temario del curso que hemos mantenido durante
los once años del curso en Lima, y al que haremos referencia y apoyaremos a través de este
libro. Ese mismo año se organizó una reunión de cierre del proyecto “Conservación in situ de
cultivos nativos y sus parientes silvestres en el Perú”, al cual en adelante nos referiremos con
el nombre corto de Proyecto in situ, y que tuvo una duración de cinco años, impulsado por el
GEF (Global Environmental Facilities, del Banco Mundial), contando con la participación de
múltiples organizaciones gubernamentales nacionales (Instituto Nacional de Investigaciones
Agrarias, INIA y el Ministerio del Ambiente, MINAM, principalmente), internacionales (Centro
Internacional de la Papa, CIP), organizaciones civiles (la Coordinadora de Ciencia y Tecnología
Andina, CCTA; el Instituto de Desarrollo y Medio Ambiente IDMA, el Centro Andino de Educa-
ción y Promoción José María Arguedas, CADEP; la Sociedad Peruana de Derecho Ambiental,
SPDA, y el Proyecto Andino de Tecnologías Campesinas PRATEC, entre las más importantes),
e instituciones académicas (especialmente el Centro de Investigaciones en Zonas Áridas de la
Universidad Nacional Agraria La Molina). Todas estas organizaciones trabajaron con enfoques
metodológicos similares en cientos de comunidades y con miles de familias de las regiones
costa, sierra y selva peruanas, como se explicará detalladamente en algunos de los capítulos
más adelante (Velásquez-Milla et al., 2016; Torres-Guevara y Parra, 2016). Justamente, en el
momento de cierre de la primera etapa de ese proyecto, los coordinadores organizaron una
reunión de balance y reflexión para analizar sus perspectivas, en la cual se invitó a académicos
del CIEco (UNAM) a participar y a intercambiar experiencias y puntos de vista.
La participación de la UNAM en el Proyecto in situ ocurrió ante la invitación del proyecto
para ser parte de un comité asesor. En el contexto de la reflexión, la participación del CIE-
co se centró en el análisis de los procesos de domesticación como procesos vigentes, de
accionar continuo y generadores de recursos genéticos, los cuales pueden documentarse
en la actualidad y ser la base de los procesos de conservación y generación de variabilidad
genética en los cultivos. Quedó en claro que la comprensión de los mecanismos culturales,
ecológicos y evolutivos de la domesticación es la base fundamental para la conservación in
situ de los recursos genéticos. También, quedó claro en la reflexión que, más importante que
conservar una u otra variedad es crucial mantener vivo el proceso generador de la variabili-
dad. De esa reunión surgió la idea de incorporar al marco conceptual del Proyecto in situ la
importancia del análisis de los procesos de domesticación actuales, a través de los cuales los
grupos humanos desarrollan continuamente nuevos linajes de recursos. En otras palabras, la
domesticación es un proceso generatriz de diversidad de recursos genéticos y, por lo tanto,
entenderlos desde el punto de vista cultural y biológico representa una condición indispensa-
ble para desarrollar las perspectivas de cualquier proyecto de conservación in situ de recursos
genéticos (Casas y Parra, 2007).
Otro gran tema en el análisis fue el papel de los parientes silvestres de las especies cultivadas
como fuentes de variabilidad genética. La exposición de la UNAM puso énfasis en que tales pa-
rientes existen invariablemente para toda especie domesticada, y su identificación tomó buena
parte de las investigaciones durante el siglo XX; aun así, hay especies para las cuales tal identi-
dad no ha sido claramente resuelta, incluso, para algunas especies domesticadas, los parientes
silvestres son complejos que incluyen diversas especies cuya identificación —para hacerla ope-
rativa en programas de conservación — impone importantes retos (Heywood et al., 2007). Los
parientes silvestres que pueden documentarse en la actualidad tienen una historia de cientos
de miles o millones de años de evolución que ha conformado el acervo de diversidad genética
más amplia para poner en perspectiva la conservación de recursos genéticos (Casas y Parra,
2007). Si bien el Proyecto in situ había considerado la documentación de los parientes silvestres
entre los objetivos de su diagnóstico, la reunión de intercambio de visiones entre la UNAM y el
Proyecto in situ contribuyó a poner énfasis en la importancia de diseñar políticas de protección
especiales para estos reservorios naturales de recursos genéticos, y asegurarse de mantener los
procesos de flujo génico que los influyen, así como de los procesos culturales que los moldean.
El planteamiento era relativamente simple, es importante conservar y utilizar la diversidad de
recursos genéticos generados a lo largo de la historia, pero más importante aún, es conservar
las condiciones socioculturales, técnicas y biológicas que mantienen vivo el proceso generatriz
de la diversidad que se desarrolla continuamente. El uso de la diversidad, la cultura por innovar
y desarrollar nuevas variedades, las variedades existentes como base sobre las cuales puede
generarse nueva diversidad, y la conservación de los parientes silvestres como los reservorios
más amplios de diversidad genética con una larga historia de diversificación natural, son las
piezas clave del proceso (Casas y Parra, 2007). Por lo tanto, la conservación in situ más que
conservar variedades particulares debe centrar su atención en mantener las bases culturales y
materiales del proceso generatriz y dinámico de la diversificación.
Introducción.
En este contexto, la UNAM y la UNALM consideraron pertinente la realización de un curso

conjunto como una forma de intercambiar con mayor profundidad experiencias regionales entre
Mesoamérica y la región andina. En principio, sobre el estudio de los recursos genéticos y los
procesos de domesticación, sin embargo, el interés se extendió paulatinamente a otras áreas
del continente americano, particularmente a las zonas áridas del noroeste de Perú y suroeste
de Ecuador, la cunca amazónica y el noreste de Brasil. De igual manera, nos propusimos la
meta de contribuir a formar alumnos con una visión capaz de incorporar en su reflexión e inves-
tigación las directrices resumidas en el párrafo anterior.
Como consecuencia, desde 2006 organizamos el 1er. Curso de Domesticación y Manejo in
situ de Recursos Genéticos concebido este con una estructura modular en la que se abordó y
hasta el presente se abordan: (1) los conceptos básicos del significado de manejo, recursos ge-
néticos, el desafío de la sustentabilidad en el manejo de estos recursos, su importancia actual
y potencial, los procesos de pérdida (erosión genética) y las opciones para su conservación; (2)
el concepto de domesticación como un proceso generador de recursos genéticos y su impor-
tancia en el diseño de estrategias de conservación in situ; junto a este tema analizamos los pro-
cesos que originaron la agricultura y las áreas del mundo en donde ocurrieron; (3) los métodos
ex situ e in situ de conservación y manejo de recursos genéticos, sus ventajas y desventajas; (4)
aspectos sociales y culturales relacionados con el manejo de recursos genéticos, incluyendo
los derechos de propiedad de los recursos, derechos de propiedad intelectual, aspectos éticos
y legales para la protección de tales derechos e interculturalidad en las asociaciones dirigidas
a la conservación de recursos genéticos y (5) las perspectivas para el manejo de recursos ge-
néticos. En términos generales, los textos que conforman el primer volumen de esta obra están
dirigidos a analizar estos grandes módulos temáticos.
Poco tiempo después de llevar a la práctica la revisión del esquema conceptual descrito, el
curso identificó la necesidad de incluir una fase de trabajo de campo que permitiera a los alum-
nos analizar de frente la diversidad de recursos existente en comunidades rurales, las prácticas
de manejo, y su importancia ecológica y cultural en contextos reales (véanse los detalles de
esta propuesta en el capítulo 17 y Apéndice 1 de este volumen, así como Casas et al., 2016).
Junto a las metas se identificó la importancia de incorporar en el bagaje de experiencia de los
alumnos el valor de la investigación en la documentación de los recursos, su problemática
socioecológica y su potencial contribución al diseño de estrategias de manejo y conservación.
Emergió entonces en la agenda la región de Warmiragra en la Sierra Andina Central del Perú,
distrito de Huánuco, una zona rural quechua en donde la Universidad Nacional Agraria La Moli-
na había realizado estudios con anterioridad. Asimismo, en esa región el Proyecto in situ había
realizado diagnósticos, y se habían realizado recientemente tesis profesionales que aportaban
valiosa información sobre la región, su cultura y sus recursos genéticos. A ello, debe agregarse
que en la microcuenca de Warmiragra, la UNALM y el Proyecto in situ habían desarrollado una
estrecha colaboración con la organización civil IDMA, y que en esa región las comunidades
locales mantenían interés en colaborar con el sector académico.
En el proceso de interacción con los pobladores de Warmiragra e IDMA, los académicos partici-
pantes en el curso vimos la posibilidad de desarrollar habilidades de investigación indispensables
para los estudiantes de posgrado. El Posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM y la Maestría
en Ecología Aplicada de la UNALM acogieron y apoyaron el curso, y la propuesta del curso de
campo fue valorado desde sus inicios. La fase teórica se acompañó con una fase de campo que
incluye una serie de sesiones en las que se desarrollan temas acerca de la importancia de las
publicaciones científicas y la difusión de los conocimientos generados en la investigación. De tal
manera, durante la fase de diseño de las investigaciones de campo se realizan sesiones en las que
se revisan los foros de difusión de la ciencia, la importancia que tiene cada uno de estos en la eva-
luación de la investigación y en la generación de instrumentos útiles para la toma de decisiones e
innovaciones tecnológicas. Durante esas sesiones la dinámica grupal consiste en generar proyec-
tos de investigación, formar equipos de trabajo (cada curso entre cinco y seis equipos), los cuales
deben elaborar y presentar sus protocolos de manera grupal en al menos dos sesiones conjuntas
en las que reciben retroalimentación de alumnos y profesores para mejorarlos y precisarlos.
Las condiciones de este ejercicio plantean que el protocolo debe incluir preguntas, hipótesis y
métodos de investigación viables de contestarse, probarse e investigarse en tres días consecuti-
vos de trabajo de campo (Casas et al., 2016). La siguiente fase, generalmente durante la segunda
semana del curso, se lleva a cabo el trabajo de campo en la región de los Andes Centrales, en
comunidades de la cuenca de Warmiragra, municipalidad de Tomaykichwa, Departamento de
Huánuco. Con la colaboración de campesinos, hombres y mujeres de las comunidades de Arma-
tanga, Chinchobamba y Tomaykichwa se han realizado las investigaciones de campo. Las inves-
tigaciones realizadas hasta el momento se ilustran en el capítulo 17, apéndice 1. La tercera fase
del curso es de análisis y escritura del reporte de las investigaciones en el formato de un artículo
científico, siguiendo las reglas editoriales de revistas reales. Paralelamente, se elabora el diseño
de presentaciones para exposiciones orales y se producen materiales de difusión para comple-
mentar el ejercicio de la exposición de los estudios y, en su caso, materiales de divulgación útiles
a la comunidad. En esta última situación los interlocutores, generalmente, han sido las escuelas y
reuniones de personas adultas de las comunidades en donde se realizan los estudios.
En el curso de 2016 se llevó a cabo la Primera Feria Ambiental y de Manejo de Recursos Natu-
rales en la escuela primaria de Armatanga, distrito de Huánuco, con la participación de maestros,
padres de familia y alumnos de las escuelas de Armatanga, Chinchoamba y Tomaykichwa. Esta
feria ha sido diseñada como una actividad interactiva entre los alumnos y profesores partici-
pantes en el curso, en conjunto con los miembros de las comunidades andinas en las que se
han efectuado las actividades de investigación. El curso se propone realizar estas ferias anual-
mente, —como parte de una plataforma de diálogo de saberes, un mecanismo de retribución
y aportación formal en materiales impresos, gráficos y audiovisuales, de información que per-
tenece a las propias comunidades — además de actividades educativas-lúdicas complemen-
tarias. Todas estas actividades han sido consideradas como base para establecer una interac-
ción e intercambio de visiones, información y propuestas entre los académicos, las ONGs, los
maestros de las escuelas, los adultos y los niños de las escuelas locales. La Primeria Feria fue
exitosa y la propuesta es incoporarla a las actividades de cada curso anual.
Los textos
Debido a su extensión, hemos organizado los textos en dos volúmenes. El primero de ellos
presenta un compendio de los elementos conceptuales que revisamos en los cursos sobre
Domesticación y Manejo in situ de Recursos Genéticos. Mostramos nuestra visión sobre los
Introducción.
diversos temas, definiciones, hipótesis y retos teóricos generales que abordamos y discutimos
en clase. Hemos procurado proveer múltiples referencias bibliográficas, así como ejemplos de
experiencias directas en investigación y práctica profesional que sustentan nuestra visión en
cada tema. Estos elementos podrán nutrir al lector de materiales complementarios para ampliar
su visión y construir su propia opinión sobre los temas que hemos analizado a lo largo de los
años. Su propósito no es, únicamente, transferir información, sino dejar abiertas las reflexio-
nes y desafíos del pensamiento y del diseño de estrategias que aún es necesario elaborar. La
domesticación y el manejo de recursos genéticos y territorios son problemas de alta comple-
jidad y el pensamiento para abordarlos requiere una apertura extraordinaria para combinar
aproximaciones de las ciencias naturales y sociales, enfoques de investigación reduccionistas
y holísticos; lo mismo un microscopio que un macroscopio. Los textos exhiben nuestra propia
reflexión sobre los problemas y conducen al lector a aquellas referencias bibliográficas que ge-
neralmente acompañan los materiales de lectura del curso en compilaciones ad hoc en formato
electrónico. Iniciamos por los conceptos básicos como manejo, recursos, recursos genéticos
y manejo sustentable. Discutimos el contexto del manejo sustentable en el marco de la crisis
ambiental global contemporánea y la importancia de los recursos genéticos frente al cambio
global. En el segundo capítulo discutimos la relevancia de los recursos genéticos en la satis-
facción de requerimientos de materias primas en los sistemas de producción, y particularmente
en la búsqueda de seguridad y soberanía alimentaria y en la satisfacción de abasto de materias
primas para diferentes ramas de la industria. Discutimos la situación crítica a la que ha llegado
la sobreproducción de productos agropecuarios y el desperdicio de alimentos en el mundo,
su contribución al cambio global, la gran contradicción que significa el hambre y el desabasto
de recursos para millones de seres humanos y la sobreproducción y, consecuentemente, la
necesidad de re-orientar los sistemas de producción, distribución y condiciones de consumo.
Enseguida, discutimos la problemática de la pérdida de diversidad biológica en general y de
los recursos genéticos en particular, proceso conocido como erosión genética. Examinamos su
magnitud, desarrollamos propuestas metodológicas para evaluarla y mostramos un ejemplo lle-
vado a cabo en la región andina en el contexto del Proyecto in situ, el cual puede ser de utilidad
para inspirar estudios similares en otras áreas del mundo.
Posteriormente, analizamos al proceso de domesticación como un proceso evolutivo y su con-
tribución en el proceso de diversificación de los recursos genéticos. Discutimos con mayor detalle
la propuesta de mantener los mecanismos fundamentales del proceso de domesticación como
la base para desarrollar las propuestas de manejo in situ de recursos genéticos. En el siguiente
capítulo examinamos las teorías sobre los centros de origen de la agricultura y de la domesti-
cación, y desarrollamos algunas propuestas metodológicas que permitirán arribar a conclusio-
nes más vigorosas sobre este tema. Ulteriormente, presentamos un panorama de las estrategias
tecnológicas para la conservación in situ y ex situ de los recursos genéticos, sus alcances, sus
limitaciones, su carácter complementario y su perspectiva futura. Asimismo, analizamos la pers-
pectiva pasada, presente y futura de la biotecnología. Visualizamos los procesos tradicionales de
domesticación como expresiones biotecnológicas, operando en contextos distintos a la llamada
"biotecnología convencional" y la biotecnología basada en el ADN recombinante. Se analizan los
elementos en común: las estrategias de manejo de seres vivos para satisfacer requerimientos
humanos, así como las diferencias asociadas a la velocidad de los mecanismos que en cada una
de estas aproximaciones operan, los riesgos y las precauciones que amerita su utilización.
Después, pasamos a analizar los problemas políticos, culturales y legales relacionados con
los derechos de propiedad de los recursos y la propiedad intelectual sobre estos. Procuramos
establecer una plataforma de premisas básicas para la protección de los principales actores
y domesticadores de recursos genéticos y territorios, y discutimos algunas estrategias que
desde las organizaciones académicas, civiles y sociales es posible impulsar. Se analizan —con
particular atención— las relaciones de respeto y las condiciones del diálogo intercultural para
entender las condiciones en las que se manejan los recursos y los territorios, ponderando como
principio fundamental de la conservación de los procesos la autodeterminación de los pueblos
y el respeto a sus decisiones. Examinamos la gran importancia de convertir las iniciativas de
uso y conservación de recursos genéticos en políticas públicas, así como el papel de las insti-
tuciones gubernamentales para llevar a la práctica dichas iniciativas.
En el segundo volumen presentamos las ponencias del I Simposio Latinoamericano de Do-
mesticación y manejo in situ de Recursos Genéticos llevado a cabo en julio de 2015 en la
UNALM, en Lima, Perú, con motivo de la celebración del décimo aniversario del curso. Los
textos que se presentan brindan una síntesis de experiencias directas en el abordaje de los
principales temas del curso llevados a cabo por grupos de investigación de México, Perú, Co-
lombia, Bolivia, Argentina, Brasil, Estados Unidos e Inglaterra. Se espera que esta colección de
experiencias apoye con material de lectura a los cursos subsecuentes y que sea de utilidad a
organizaciones civiles, instituciones gubernamentales y académicas del continente americano,
y al público general interesado en los tópicos sobre domesticación, origen y desarrollo de la
agricultura, pastoralismo y manejo de recursos genéticos.
La realización del curso en la región andina, impulsado por instituciones académicas mexica-
nas, peruanas y argentinas, obedece a la importancia de estas regiones como centros de origen
de la domesticación, agricultura y crianza sistemática de animales. En el simposio se logró
poner mayor énfasis a la región amazónica y a la región oriental de Estados Unidos, las cuales
también han sido propuestas como áreas en las que se originó la domesticación de plantas
y animales. Estas áreas no solo tienen valor histórico sino que constituyen escenarios en los
cuales actualmente se siguen llevando a cabo estos procesos. La domesticación es un proceso
continuo y estos escenarios son vigentes. Con base en los estudios de los procesos en estas
áreas, entonces, se espera contar con mayores elementos para interpretar las hipótesis que
disciplinas como la arqueología y la genética han logrado desarrollar hasta el presente.
Una de las intenciones generales del texto es unificar visiones y criterios metodológicos en-
tre los diferentes grupos de trabajo que confluyen en el curso y aquellos que eventualmente
consulten el texto. Ello facilitará el proceso de generar información, comparar procesos den-
tro y entre regiones, organismos, territorios y culturas, así como el análisis de patrones que
permitirían elaborar generalizaciones. Este proceso, sin duda, contribuirá a vigorizar la teoría
sobre los procesos evolutivos en general, aquellos que involucran la participación humana, y
la interacción entre diversidad cultural y biológica, y permitirá entender de mejor manera los
procesos generatrices de la diversidad de recursos genéticos, sus contextos de conservación
y evolución in situ y su aporte potencial para la atención de problemas tan serios asociados al
cambio global. Asimismo, patrones asociados al manejo de ecosistemas, paisajes y territorios
que contribuirán a fortalecer el concepto de que el manejo de recursos particulares trasciende
el ámbito de tales recursos y repercute el sistema socioecológico en el que se circunscribe.
Introducción.
Es esta la primera edición del libro y esperamos lograr convocar a otros grupos de inves-
tigación sobre los temas que aquí se desarrollan, a compartir sus experiencias y reflexiones.
Pronto estaremos en condiciones de elaborar una segunda edición de los textos que sumen
los esfuerzos de más instituciones académicas y organizaciones para ampliar el panorama que,
por ahora, este esfuerzo de síntesis ofrece.
CAPÍTULO 1
El manejo de recursos naturales y
ecosistemas: la sustentabilidad en el
manejo de recursos genéticos
Alejandro Casas1 y Fabiola Parra2
Resumen
Se analizan los conceptos de manejo, domesticación, recursos genéticos y sustentabilidad. Se
entiende por manejar aquellas actividades eminentemente humanas que involucran acciones
deliberadas para transformar o mantener sistemas, -o elementos o funciones de esos sistemas-
poniendo en juego un grado elevado de conciencia e intencionalidad en tales transformaciones.
El manejo incluye prácticas como: (1) el aprovechamiento, que involucra técnicas y estrategias
dirigidas a obtener y utilizar recursos, sistemas o procesos que ocurren en estos; (2) la con-
servación, que incluye estrategias y prácticas dirigidas a mantener los recursos, sistemas y/o
procesos; (3) la restauración, que implica prácticas para recuperar componentes, funciones
o procesos del sistema —o a los sistemas en su conjunto— y (4) ordenamiento, que implica
poner en juego estrategias para planificar las acciones de manejo y el destino de las distintas
unidades que componen un ecosistema, un paisaje o un territorio. La idea de sustentabilidad,
como principio rector del manejo y del quehacer humano en general, tiene como base el reco-
nocimiento de una gran crisis ambiental o crisis socioecológica a escala global que se expresa
en (1) alteraciones biogeoquímicas globales en los ciclos del C, N y P, entre otros, asociados
a procesos industriales y al uso intensivo de combustibles fósiles y fertilizantes químicos in-
centivados por los modelos industriales y agroindustriales; (2) el calentamiento global como
consecuencia de la emisión de gases de efecto invernadero, principalmente CO2, NH3 NO2
como producto de las actividades industriales; (3) la pérdida de cobertura forestal asociada
a la expansión de los sistemas agropecuarios y la sobreexplotación de recursos forestales;
(4) la degradación de suelos; (5) la contaminación de la atmósfera, cuerpos de agua dulce y
ecosistemas marinos, asociada a los desechos industriales y urbanos, y al uso de productos
de muy lenta degradación y (6) la pérdida de biodiversidad como resultado de la pérdida de los
ecosistemas naturales. En su dimensión humana, la crisis ambiental global se refleja en: (1) el
crecimiento de la pobreza y la inequidad a nivel mundial; (2) el incremento de la inseguridad y
pérdida de soberanía alimentaria; (3) la pérdida de culturas y diversidad cultural y (4) el aumento
de conflictos sociales asociados a la inequidad, confrontaciones socioculturales, crecimiento
del narcotráfico, delincuencia organizada, guerras y expansión de la industria armamentista. La
premisa establece que la sustentabilidad implica satisfacer las necesidades de las sociedades
presentes sin comprometer las posibilidades de satisfacer las de las generaciones futuras. Esta
simple premisa tiene, sin embargo, profundas implicaciones para el mantenimiento futuro de la
base material que sostiene la vida de las sociedades y los procesos que permiten la vida en el
planeta. La sustentabilidad no solo es un tema de tecnología para el manejo sustentable, sino
un tema de estrategias económicas y de decisiones políticas. Implica asegurar el mantenimien-
to de la base material de los procesos ecosistémicos, así como contextos de equidad social
y respeto a las culturas y la procuración del bienestar humano, el cual debe definirse sobre
las bases de autonomía y soberanía de los diversos grupos humanos. Los recursos genéticos
son diversidad genética aprovechable para múltiples propósitos, el reto principal de su manejo
sustentable es asegurar el mantenimiento de la diversidad genética a diferentes escalas de
organización y dichas estrategias pueden monitorearse con base en indicadores específicos.
Así, el estado de la diversidad genética se puede monitorear mediante parámetros de genética
de poblaciones que evalúan la magnitud de diversidad y estructura genética, así como la inten-
sidad de flujo génico. En las poblaciones la dinámica de recuperación ante disturbios se puede
evaluar mediante la tasa de crecimiento λ, mientras que a escala de comunidades son relevan-
tes el estado de la diversidad de especies y las interacciones entre estas. En los ecosistemas
son relevantes parámetros como la productividad, resiliencia, estabilidad, adaptabilidad y en
sistemas socioecológicos la equidad. La domesticación es el resultado deliberado de manejar
la naturaleza de acuerdo con propósitos humanos, puede incluir el acomodo de la naturaleza
a propósitos humanos a distintas escalas: (1) la variabilidad genética existente en variedades,
razas o especies que cumplen una función, un deseo o un gusto humano; (2) la composición
de especies en parcelas, paisajes o territorios, adecuando así el paisaje a la disponibilidad
de recursos o funciones (resguardo de suelo, agua, minerales) de acuerdo con los intereses
humanos y (3) la composición, disposición de elementos bióticos y abióticos en territorios de
localidades, regiones, países o continentes. En esta obra se centrará la atención en el análisis
de la domesticación de recursos genéticos, proceso que involucra el manejo en contextos (1)
campesino; (2) el mejoramiento técnico convencional de plantas, animales y microorganismos;
(3) la ingeniería genética y (4) la genética de la conservación en contextos naturales y antropo-
génicos. Los detalles de estas estrategias se abordan en los siguientes capítulos.
Palabras clave: domesticación, manejo, manejo de ecosistemas,
recursos genéticos, sistemas socioecológicos, sustentabilidad.
Introducción
Los autores de este texto aspiramos a desarrollar teoría y a identificar las acciones sociales, de-
cisiones y políticas públicas que tal teoría puede aportar para proteger el patrimonio biocultural
(Maffi, 2005, 2007, 2010, 2012; Maffi y Woodley, 2010; Toledo y Barrera-Bassols, 2008; Boege,
2008; Casas et al., 2014) de los pueblos del continente americano. En particular, los recursos
genéticos, los procesos de domesticación a escala de poblaciones y paisajes, los sistemas de
producción agrícola, pecuaria, forestal y pesquera en los que ocurren dichos procesos, la cultu-
ra y la diversidad biológica que constituyen el motor y la base material que los sustentan (Casas
et al., 2015a, b). Con este instrumento buscamos aportar ideas y propuestas sobre y para la
conservación de la diversidad biológica y cultural en diferentes regiones del nuevo mundo; para
afrontar los grandes retos que significa promover un manejo justo, equitativo y sustentable de
Capítulo 1
El manejo de recursos naturales y ecosistemas: la sustentabilidad en el manejo de recursos genéticos 27
la diversidad genética, los territorios y la cultura asociada a su aprovechamiento, en el caso

de los recursos, y el acondicionamiento para su uso y ocupación en el caso de los territorios.
Es, en consecuencia, imprescindible iniciar este texto con las definiciones básicas de los
conceptos que interesa analizar. Los primeros de ellos, quizá los conceptos centrales alrededor
de los cuales gira la mayor parte de la reflexión y el análisis a lo largo de los dos volúmenes que
publicamos, son los conceptos de manejo, domesticación, recursos genéticos y sustentabili-
dad. Comencemos entonces por el de manejo. Manejar es una actividad eminentemente hu-
mana, pues se trata de acciones deliberadas para transformar o mantener sistemas ecológicos
o socioecológicos, o elementos o funciones de esos sistemas, e involucra un elevado grado de
conciencia e intencionalidad en tales transformaciones (Casas et al., 2014; 2015a). Pero, ¿qué
es la conciencia y qué importancia tiene este concepto para definir lo "humano? La Declaración
de la Conciencia de Cambridge (Low, 2012) en la que contribuyeron especialistas en diferentes
áreas de la ciencia, incluyendo a Stephen Hawkings, concluyó que la conciencia, entendida
como el reconocimiento de sí mismo de los organismos y la intencionalidad de las acciones, es
reconocible no solo en seres humanos sino en diversos grupos de animales, incluyendo otros
grupos de vertebrados y aun invertebrados. Sin embargo, hoy en día es claro que la intencio-
nalidad asociada a la transformación o adecuación del mundo, de acuerdo con un propósito
explícito, transmisible y socializado es una expresión eminentemente humana, o por lo menos
es entre los seres humanos entre quienes alcanza su grado más claro (Casas et al., 2015a).
En su libro Filosofía de la praxis, Adolfo Sánchez Vázquez (Sánchez-Vázquez, 2003) apunta
que es justamente tal actividad transformadora consciente, intencional, en la que el resultado
de la acción se configura primeramente en la mente del sujeto, lo que este y otros autores
denominan praxis y, de acuerdo con Sánchez Vázquez (2003), es esta una forma de transfor-
mación que distingue a los seres humanos de otras especies de animales. De acuerdo con la
Real Academia de la Lengua Española, manejar significa planear, guiar o dirigir una acción;
es, por lo tanto, un actuar deliberado sobre los sistemas naturales o artificiales (ecosistemas
o socioecosistemas, respectivamente), sus componentes (recursos o servicios ecosistémicos
de provisión) y/o los procesos o funciones que ocurren en estos (reconocidos también como
servicios ecosistémicos de regulación y soporte) (Casas et al. 1997, 2014, 2015a, b). Su propó-
sito es usarlos, transformarlos, mantenerlos o recuperarlos de acuerdo con los requerimientos
e intereses de las sociedades de las que los humanos forman parte (Lindig y Casas, 2013). Y
es esta, por lo tanto, una expresión crucial de las interacciones entre sociedades y naturaleza
y, consecuentemente, un problema central a analizar desde aproximaciones científicas socioe-
cológicas y bioculturales (Casas et al., 2014, 2015a).
Esta definición general de manejo permite incluir una gran diversidad de prácticas asociadas
a: (1) el aprovechamiento, que involucra técnicas y estrategias dirigidas a obtener y a utilizar
los recursos, los sistemas o los procesos que ocurren en ellos: (2) la conservación, que incluye
estrategias y prácticas dirigidas a mantener los recursos, sistemas y/o procesos; (3) la restau-
ración, que implica prácticas para recuperar componentes, funciones o procesos del sistema
—o a los sistemas en su conjunto— y (4) ordenamiento, que implica poner en juego estrategias
para planificar las acciones de manejo y el destino de las distintas unidades que componen un
ecosistema, un paisaje o un territorio (Figura 1.1). Hoy en día son ampliamente utilizadas las
herramientas de percepción remota para este último propósito, pero aún antes de que estas
estuvieran disponibles, generalmente las comunidades rurales y urbanas tenían —y tienen—

una noción clara de su territorio, de las unidades que los componen: sus límites, sus atributos,
sus funciones, los recursos y otros beneficios que proveen, entre otros aspectos. Planifican y
toman decisiones sobre el destino más adecuado de tales unidades ambientales con base en
esas nociones de su espacio, no necesariamente mediante mapas explícitos, fotografías aéreas
o imágenes de satélite (Figura 1.2). De hecho, sin el uso de elementos de percepción remota,
frecuentemente pueden dibujar y plasmar las unidades principales de su territorio e indicar su
importancia y su papel en la vida comunitaria.
MANEJO DE RECURSOS Y ECOSISTEMAS

Aprovechamiento Conservación
Procesos para la obtención y uso Procesos para el mantenimiento
Restauración
Procesos para la recuperación
Figura 1.1. Las principales dimensiones del manejo: el uso, el mantenimiento y la recu-
peración de recursos, procesos y funciones ecosistémicas de acuerdo con propósitos
sociales y culturales.
El manejo es una práctica propiamente humana al involucrar un alto nivel de intencionali-

dad en la transformación, mantenimiento o recuperación de los sistemas o sus componentes.
Como se refiere párrafos arriba, tenemos la certeza de que en la actualidad el Homo sapiens es
la única especie que lleva a cabo estos procesos con tal grado de intencionalidad y capacidad
Capítulo 1
de socializarlos (Casas et al., 2015a). También es posible deducir que en un pasado no muy
remoto, aparentemente aún hasta hace unos 18 000 años, y durante más de 250 000 años, el
Homo neanderthalensis llevaba a cabo prácticas de manejo, incluyendo la elaboración de he-
rramientas, la construcción de viviendas y enseres que revelan un alto grado de intencionalidad
y elaboración involucrada en las prácticas de aprovechamiento de los recursos de su entor-
no natural. Incluso, existe evidencia de simbolismo en las mentes del Homo neanderthalensis
como lo revelan restos de rituales funerarios que se han podido deducir con base en ofrendas
asociadas a entierros de esta especie (Tattersall y Schwartz, 2006; Hublin, 2009; Casas et al.,
2015a). De acuerdo con los registros paleoantropológicos disponibles, el Homo erectus, hace
aproximadamente 1.8 millones de años, utilizaba deliberadamente el fuego (Leakey, 1996; Flea-
gle et al., 2010 Casas et al., 2015a), mientras que los registros del Homo habilis revelan que
esa especie elaboraba herramientas hace aproximadamente 2.5 millones de años (Leakey et
al., 1964; Casas et al., 2015a). Recientemente se encontró en Sudáfrica una nueva especie de
Homo, el Homo naledi (Berger et al., 2015), aún más antigua que el Homo habilis, pero aún no
se ha publicado información sobre indicadores de su capacidad para fabricar herramientas.
Ordenamiento
Planeación del uso de los recursos y el territorio
Figura 1.2. El ordenamiento de los territorios de las comunidades es una estrategia antigua y
vigente. Parte del conocimiento que la gente tiene de los elementos del área que ocupan y los
acuerdos comunes que se adoptan para hacer uso de los espacios, elementos y recursos. La
visión de perspectiva que brindan los puntos altos del territorio son, por excelencia, estrategias
usadas para visualizar y planear. Los integrantes de una comunidad generalmente tienen la vi-
sión de dibujar sus mapas territoriales y ubicar los destinos más adecuados para llevar a cabo
distintas prácticas. Las técnicas de percepción remota han venido a fortalecer las capacidades
comunitarias y hoy en día son una herramienta que combinada con la percepción local logra
resultados de gran utilidad para planear el uso de los territorios.
El manejo del fuego y la elaboración de herramientas son claros ejemplos del grado de inten-
cionalidad asociada a la humanidad. Elaborar herramientas es —quizá— el signo más antiguo
de transformación de un objeto natural (piedras, huesos o palos) con un propósito humano.
Elaborar una herramienta (por ejemplo, tallar una piedra, un hueso o madera) es un proceso
más complejo que el uso de objetos disponibles en la naturaleza (lanzar una piedra o golpear
con un palo, acciones que pueden llevar a cabo diferentes especies de animales en la actua-
lidad) para alcanzar un objetivo. Fabricar una herramienta implica adaptar componentes de la
naturaleza de acuerdo a un propósito particular y es, por lo tanto, un elemento que revela un
grado singularmente elevado de intencionalidad. La humanidad aparece, entonces, asociada al
manejo o en otras palabras: las prácticas de manejo definen a los organismos como humanos;
y ambos, humanos y manejo, elementos conceptuales cuya antigüedad es mucho mayor que
la propia existencia de la especie Homo sapiens (Casas et al., 2015a).
Ecosistemas, recursos y procesos sistémicos

Los recursos naturales no se encuentran aislados sino que forman parte de ecosistemas na-
turales y sistemas socioecológicos, los cuales pueden definirse como sistemas en los que los
ecosistemas y los procesos de los sistemas sociales tienen una alta integración (Casas et al.,
2014, 2016). Todos ellos son sistemas complejos (Funtowics y Ravetz, 1993; García, 2006),
caracterizados por la diversidad o heterogeneidad de sus componentes, por las interacciones
que dichos componentes establecen entre sí, y que llegan a ser interdeterminantes, es decir,
relaciones mutuamente interdependientes de tales componentes, así como de los procesos
en los que se involucran. Asimismo, los componentes y procesos que ocurren en los sistemas
complejos determinan propiedades emergentes, las cuales son estados y funciones cualitativa-
mente distintas a las de las partes o a las interacciones de las partes, es decir, que dependen
de la integralidad del sistema (Funtowics y Ravetz, 1993; García 2006; Morin, 1995).
Los recursos naturales son componentes de los ecosistemas, y algunos de los denominados
servicios ecosistémicos (los servicios ecosistémicos de provisión) son, en sentido estricto,
componentes de los ecosistemas utilizados como recursos. Pero los servicios ecosistémicos
también incluyen funciones y procesos que ocurren en los ecosistemas (Casas et al., 2014).
Por ejemplo, la presencia o ausencia de parches o manchones de vegetación en un área de un
territorio concreto puede ser determinante para que ocurra o no retención de agua superficial y
de humedad en el suelo hasta cierta profundidad; también puede ser determinante para la per-
manencia de suelos o, en su ausencia, favorecerse su erosión, respectivamente. Tales áreas
de vegetación también pueden ser determinantes de la presencia o ausencia de polinizadores
o especies de animales insectívoros que encuentran en tales parches espacios para refugiarse
o para vivir. Estas situaciones determinan procesos que pueden beneficiar a las actividades
humanas y a los sistemas socioecológicos y se conocen como servicios ecosistémicos de
regulación. Existen, además, procesos fundamentales que sostienen al conjunto de funciones
o procesos en los ecosistemas; como por ejemplo, la productividad primaria que transforma
en biomasa los elementos minerales e inorgánicos del entorno y la energía solar; igualmente,
la formación de suelos a partir de largos procesos bióticos y abióticos que configuran los
ecosistemas; a procesos como estos últimos se les conoce como servicios ecosistémicos de
soporte (Figura 1.3).
Capítulo 1
Figura 1.3. La visión sobre recursos naturales ha dado un salto conceptual a la visión
de los servicios ecosistémicos. En esta visión, los recursos son parte de los servicios
de provisión y elementos materiales que satisfacen los requerimientos de las socieda-
des humanas. Pero los ecosistemas poseen funciones y procesos que también brindan
beneficios directos a las sociedades. Los procesos y funciones ecosistémicas son ma-
nejables y dicha visión permite pasar del manejo de recursos al manejo de ecosistemas
y más aún, la visión integrada de los ecosistemas y las sociedades permite el salto con-
ceptual al manejo de los sistemas socioecológicos.
Los sistemas (ecosistemas o sistemas socioecológicos) generalmente comprenden subsiste-

mas y, a su vez, pueden ser parte de sistemas más amplios. Los procesos que ocurren en los
sub-sistemas o en los sistemas más amplios afectan el estado de los componentes, los procesos
y las propiedades de los sistemas considerados como unidad de análisis. Estas influencias entre
escalas son de gran relevancia, como veremos más adelante, y se denominan procesos transes-
calares (Funtowics y Ravetz, 1993; García, 2006; Kates et al., 2001; Morin, 2006). Así, el manejo de
recursos específicos puede afectar a otros componentes del ecosistema, a las interacciones con
tales otros componentes, así como a procesos y propiedades emergentes de los ecosistemas. En
última instancia, el manejo de cualquiera de estos aspectos repercute sobre el sistema en su con-
junto. De la misma manera, el manejo de los sistemas repercute en el estado de los recursos par-
ticulares. Así pues, en toda teoría acerca del manejo es indispensable visualizar que los procesos
de manejo son sistémicos, los componentes interactúan entre sí, desarrollan propiedades emer-
gentes que se influencian unos a otros de manera transescalar y la afectación de un componente

o recurso afecta a todo el sistema y viceversa (Kates et al., 2001, 2011). Esta noción sistémica del
entorno en el que se encuentran los recursos motivó desde hace algunas décadas la transición
conceptual del manejo de recursos naturales al manejo de ecosistemas (Grumbine, 1994). Hoy en
día, el manejo de ecosistemas es considerado como una visión holística de las repercusiones que
tiene aprovechar ciertos elementos o procesos de los ecosistemas o de los socioecosistemas y,
por lo tanto, para los propósitos de un manejo sustentable de recursos (incluyendo los recursos
genéticos) o algunas funciones de los sistemas, es necesario contemplar las consecuencias de las
intervenciones humanas sobre la integralidad del sistema (Masera et al., 1999).
La transescalaridad de los procesos sistémicos significa que aquellos procesos que influyen
en una dimensión temporal, espacial o de organización repercuten en otras dimensiones más
generales y también en otras más particulares (Kates, 2001, Gunderson y Holling, 2002). En
el manejo de recursos bióticos, por ejemplo, las acciones pueden dirigirse a individuos (por
ejemplo, la cosecha de frutos o el corte de ramas u hojas de un árbol), conjuntos de individuos
de una especie que constituyen poblaciones (por ejemplo, la colecta de hojas de las palmas
presentes en algún sitio o de los pinos de un cierto rodal), conjuntos de individuos de diferen-
tes especies en interacción que conforman comunidades (por ejemplo, la cosecha de frutos
de diferentes especies de árboles o arbustos en una o diferentes épocas de año dentro de un
bosque), así como elementos bióticos y abióticos que definen la naturaleza y función de los
ecosistemas (por ejemplo, la protección de la vegetación en el entorno de un aguaje para ase-
gurar la disponibilidad de agua o el manejo integral de los sistemas agroforestales o de un lago
y su entorno) (Figura 1.4). En estos casos, los efectos sobre el individuo se proyectan a la escala
poblacional, a la comunitaria y sistémica y viceversa (Lindig y Casas, 2013; Casas et al., 2014).
Figura 1.4. Escalas temporales y espaciales que pueden involucrar los procesos de ma-
nejo de los recursos bióticos con el fin de mantenerlos o permitir su renovabilidad (cuan-
do se trata de recursos renovables). En el caso de los recursos bióticos se involucran,
además, diferentes escalas de organización incluyendo individuos, poblaciones, comu-
nidades y ecosistemas.
Capítulo 1
De manera similar, el componente humano del manejo opera a escalas distintas. Hay acciones
que llevan a cabo personas individualmente, pero otras se llevan a cabo por unidades familiares,
unidades básicas de organización social, o bien, por las comunidades que agrupan las unidades
familiares en un territorio o en municipalidades, distritos, estados, países o incluso hay iniciativas
de acciones a escala global (Casas et al., 2014). En cada uno de estos niveles, los seres huma-
nos frecuentemente construyen acuerdos y reglas o instituciones (Ostrom, 2009) que influyen en
la forma de tomar decisiones sobre el aprovechamiento de recursos y sistemas desde el nivel
local hasta la escala mundial (Figura 1.5). Desde esta perspectiva, es comprensible la premisa de
que las acciones locales tienen repercusiones globales y viceversa (Chu et al., 2011).
Figura 1.5. Diferentes escalas en las que los seres humanos toman decisiones sobre
cómo manejar y regular el acceso a los recursos y servicios ecosistémicos. La base de
las decisiones está en los individuos que componen un grupo o unidad familiar, las co-
munidades, las regiones, los países y las políticas o acuerdos a escala global. Entender
el contexto de las decisiones es un elemento fundamental para el éxito o fracaso de una
acción de manejo.
Complejidad y sustentabilidad
Los autores que contribuimos en esta obra tenemos en común el propósito de mostrar y anali-
zar dos expresiones específicas del manejo: la domesticación y el manejo de recursos genéti-
cos. Pasaremos entonces a definir en términos generales estos conceptos, pues dedicaremos
un capítulo completo al análisis de la domesticación como proceso evolutivo y analizaremos
diversas expresiones del manejo de recursos genéticos en varios capítulos del libro. No obs-
tante, resulta crucial advertir que tanto la domesticación como el manejo de recursos genéticos
ocurren en sistemas complejos en las diferentes escalas y contextos como se menciona en
párrafos anteriores. Estos conceptos no deben perderse de vista para una comprensión integral
de lo que son los recursos genéticos, de cómo operan los procesos que los generan, los que
influyen sobre ellos, y cómo se pueden guiar las acciones de manejo para alcanzar metas de
sustentabilidad en los contextos de aprovechamiento, conservación y recuperación que anali-
zaremos enseguida.
El aprovechamiento de los recursos puede implicar estrategias de beneficio individual o eli-
tista, en detrimento de los ecosistemas y de otros seres humanos. Esa es una forma egoísta o
sectaria y, generalmente, destructiva de manejo; sin embargo, esta es la forma hegemónica de
aprovechamiento de los recursos y ecosistemas a escala mundial (Vitousek, 1994; Vitousek et
al., 1997; MEA, 2005; Barnosky et al., 2012). Es la forma que prevalece en la visión del desarrollo
predominante del mundo capitalista que se basa en el crecimiento económico (Martínez-Alier,
2015); sin embargo, la visión económica del denominado socialismo real que existió —y que
aún permanece en algunas áreas extensas del planeta—, no solo no fue capaz de generar un
rumbo alternativo, sino que en casos como China reprodujo en dimensiones exorbitantes los
esquemas depredadores del capitalismo. Esta crítica se encuentra plasmada con toda claridad
en la Perestroika, para el caso de la ex Unión Soviética (Gorbachov, 1987). Ambos esquemas de
desarrollo mantienen un concepto básico en común que es la base de su dinámica destructiva
de los ecosistemas: el crecimiento económico (Martínez-Alier, 2015). La obsesión de crecimien-
to económico aceleró su dinámica en las postrimerías de la Segunda Guerra Mundial. Desde la
década de los cincuenta, el mundo se ha caracterizado por la producción, consumo y desper-
dicio de una gran cantidad de bienes superfluos e innecesarios, que bajo diversas estrategias
estimulan un consumismo que en casos extremos llega a convertirse en una condición absurda
de "bienestar" para millones de seres humanos. La particularidad de este modo de vida es que
generan residuos y subproductos altamente destructivos. Está ampliamente documentado que
la concentración de CO2 y otros gases de efecto invernadero en la atmósfera incrementaron de
forma dramática con el impulso de la Revolución Industrial, sobre todo a partir del s. XVIII. Pero
el Millennium Ecosystem Assessment (MEA, 2005) y estudios más recientes (Barnosky et al.,
2011) han demostrado que cerca del 40% de los ecosistemas planetarios ha sufrido transfor-
maciones severas en los últimos 65 a 70 años (Figura 1.6).
Este impacto se encuentra asociado a los modelos desarrollistas basados en el crecimiento.
El daño generado en unas cuantas décadas requerirá, en algunos casos, siglos para lograr la
recuperación, si el proceso fuera detenido en este instante; pero no existen indicios de que
ello pueda ocurrir a corto plazo. Las propuestas de la macroeconomía ecológica van en el
sentido de la necesidad imperiosa de detener el crecimiento o incluso plantearse la meta de
decrecimiento económico (Martínez-Alier, 2015). El crecimiento económico es el modelo hege-
mónico del desarrollo, pero por fortuna no es el único. En contraparte, aún existen diferentes
formas y alternativas de aprovechamiento de los recursos naturales y de los ecosistemas que
se plantean como meta el mantenimiento de los mismos y el beneficio colectivo con equidad
de los seres humanos involucrados en su manejo (Toledo y Barrera Bassols, 2008; Casas y
Moreno-Calles, 2014; Moreno Calles et al., 2013). Se trata de movimientos sociales que actúan
a pequeña escala, pero a nivel mundial son miles de estos, y a ellos se suman cada vez más
sectores, iniciativas e innovaciones. Esta es la visión de manejo que compartimos y que, en
particular, nos interesa contribuir a construir quienes escribimos este libro. Esta visión se basa
en las premisas y metas de la sustentabilidad, en la construcción de alternativas a los modelos
Capítulo 1
de crecimiento económico.
"Sustentabilidad" es un concepto entendido y utilizado desde muy diversas perspectivas. Es
usado frecuentemente en discursos demagógicos y ello ha contribuido a ahuecar el sentido de
sus premisas y axiomas básicos. Se ha convertido en una palabra que aspira a restituir o legiti-
mar la imagen de gobiernos, compañías industriales o personas cuyas acciones son totalmente
contrapuestas a la más elemental idea de sustentabilidad. Por ejemplo, las compañías mineras
que en ningún sentido pueden ser sustentables, emplean con frecuencia el término "susten-
tabilidad" como justificación de su carácter "socialmente responsable", cuando por su propia
naturaleza el sistema es destructivo y carece de elementos sustentables. Por eso, es necesario
establecer un marco mínimo para definir lo que entendemos por sustentabilidad, y lo es para
quienes compartimos nuestras ideas en este texto. Lo es porque existe en común una idea de
dirigir las estrategias de manejo de los recursos genéticos hacia una perspectiva sustentable,
así como otorgarle sustentabilidad a los procesos de domesticación que analizaremos más
adelante.
Figura 1.6. Dimensión temporal de los grandes impactos sobre los ecosistemas por las ac-
tividades humanas. En color verde se indica el porcentaje de ecosistemas que presentan
que han presentado cambios relativamente ligeros, mientras que en color azul se indica el
porcentaje de ecosistemas terrestres que han sufrido cambios severos que han implicado
cambios de estado y cuya recuperación constituirá un gran reto. Nótese que el crecimiento
del impacto tomó un impulso particular durante el siglo XX, especialmente en la década
de los cincuenta, con el surgimiento del nuevo orden económico posterior a la Segunda
Guerra Mundial. El ritmo del impacto indica que en los siguientes años, la mitad de los
ecosistemas terrestres, aproximadamente, habrán cambiado severamente su estado. Con
base en Barnosky et al. (2012). Diseño: Ignacio Torres y Carmen Julia Figueredo.
La idea básica de sustentabilidad se planteó en el informe de la comisión de la Organización

de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (UNEP por sus siglas en inglés), conocida
como Comisión Brundtland y que tiene como título Nuestro Futuro Común (Our Common
Future; UNEP, 1987). La premisa establece que la sustentabilidad implica satisfacer las necesi-
dades de las sociedades presentes sin comprometer las posibilidades de satisfacer las de las
generaciones futuras. Esta premisa dicha en términos tan simples tiene profundas implicacio-
nes, no solo en el ámbito del mantenimiento futuro de la base material que sostiene la vida de
las sociedades, sino —en general— en el sostenimiento de los procesos que permiten la vida
en el planeta. Por ello, merece una atención reflexiva en distintos ámbitos, tanto ecológicos,
como económicos, políticos y tecnológicos. Así, a diferencia de la macroeconomía ecológica
mencionada anteriormente (Martínez-Alier, 2015), la propuesta de la Comisión Brundland es
hacer viable un crecimiento económico sostenible; no tanto, detener la visión de crecimiento
y menos aún, plantearse el decrecimiento. Estas dos posturas ilustran que la perspectiva de
un mundo sustentable involucra un debate con una amplia gama de visiones, pero en las cua-
les la concepción del crecimiento económico marca rumbos marcadamente divergentes. Por
esto, el análisis de las propuestas de desarrollo y las formas de crecimiento económico que
las sustentan resultan de importancia primordial para construir un criterio sobre la perspectiva
de tal o cual rumbo.
La propuesta de sustentabilidad, como principio rector del manejo y del quehacer humano
en general, tiene como base el reconocimiento de una gran crisis ambiental o crisis socioeco-
lógica a escala global, que va más allá del calentamiento global de la superficie planetaria, y
a la cual diversos autores han denominado cambio global (Vitousek, 1994). Esta crisis ha sido
denominada por algunos autores como "crisis civilizatoria", por los grandes alcances y ries-
gos que involucra (Toledo, 2006). Tal crisis implica la degradación severa de los ecosistemas,
principalmente como resultado de (1) las alteraciones de procesos biogeoquímicos globales
como los ciclos del carbono, nitrógeno y fósforo, entre otros; máxime asociados a procesos
industriales y al uso intensivo de combustibles fósiles, fertilizantes químicos también basados
en hidrocarburos fósiles incentivados por los modelos industriales y agroindustriales; (2) el
calentamiento global como consecuencia de la emisión de gases de efecto invernadero, prin-
cipalmente CO2, NH3 NO2 como producto de las actividades industriales y los modelos de pro-
ducción agropecuaria intensiva; (3) la pérdida de cobertura forestal asociada a la expansión de
los sistemas agropecuarios y urbanos, así como a la sobreexplotación de recursos forestales;
(4) la degradación de suelos expuestos a procesos erosivos asociados a las actividades refe-
ridas en los incisos anteriores; (5) la contaminación de la atmósfera y de los cuerpos de agua
dulce y de los ecosistemas marinos, asociada a los desechos industriales y urbanos y/o al uso
extensivo de productos no degradables o de muy lenta degradación (plásticos, celofanes, na-
nomateriales, entre otros) y (6) la pérdida de biodiversidad como resultado de la pérdida de los
ecosistemas naturales y la alteración drástica de los nichos de numerosas especies (Vitousek,
1994; Vitousek et al., 1997; MEA, 2005).
De manera similar, existe una dimensión humana de la crisis ambiental global que se refleja
en aspectos como: (1) el crecimiento de la pobreza absoluta y relativa, así como la inequidad
a nivel mundial. En tan solo una década, de 86 personas ricas que concentraban tanta rique-
za como la mitad de la población mundial, pasó a 61 personas, no obstante, en ese lapso
la población mundial creció en más de 1000 millones de personas (véase OXFAM, 2012); (2)
Capítulo 1
el incremento de la inseguridad alimentaria en sus diferentes dimensiones (producción, dis-

ponibilidad de alimentos, acceso a estos, contexto general de las condiciones de salud), así
como pérdida en la soberanía para decidir la forma de alimentarse; (3) la pérdida de culturas
y diversidad lingüística (el 95% de la población mundial habla el 5% de las lenguas existentes
en el mundo y numerosas lenguas en el mundo las hablan menos de 10 000 personas) y (4)
el aumento de conflictos sociales asociados a la inequidad, confrontaciones socioculturales,
crecimiento del narcotráfico, delincuencia organizada, guerras y expansión de la industria ar-
mamentista y su acceso a los mercados civiles.
Uno de los aspectos más dramáticos de la crisis ambiental global es su dimensión temporal
(MEA, 2005, Barnosky et al., 2012; Figura 1.6). Este hecho amerita un análisis detallado sobre
los niveles de intensificación de los procesos industriales que se expandieron como modelo
hegemónico a escala planetaria, y que constituyeron la apuesta al crecimiento económico que
benefició a un sector dramáticamente reducido de la humanidad a costa de destruir seriamen-
te más del 40% de los ecosistemas planetarios. Esta tendencia es insostenible, y es muy claro
que su detonador es un esquema de política económica que puso en órbita estrategias tec-
nológicas acordes con esas pautas de crecimiento. Entonces, son esas políticas económicas
las que deben detenerse de manera inmediata para dar paso a nuevas formas de organización
social y a los beneficios de los procesos productivos. La sustentabilidad no solo es un tema
de tecnología para el manejo sustentable, sino un tema de estrategias económicas y de deci-
siones políticas.
En tal contexto de crisis global, la necesidad de nuevas perspectivas para construir un futuro
con mayor certidumbre y capaz de resolver las expresiones más dramáticas de los problemas
actuales, ha desembocado en la formulación de premisas que aspiran a dar continuidad a la
historia social humana y a la de los ecosistemas en el planeta. Entre tales premisas la idea
de la sustentabilidad ha emergido como una posibilidad (Casas et al., 2016). Pero ello exige
considerar su carácter multidimensional, pues la sustentabilidad no solo implica asegurar el
mantenimiento de la base material de los procesos ecosistémicos y socioecosistémicos, sino
también la generación de contextos de equidad social y respeto a las culturas y la procuración
del bienestar humano que debe definirse sobre las bases de autonomía y soberanía de los
diversos grupos humanos que pueblan el planeta (Masera et al., 1999). No hay un modelo de
bienestar a seguir, pues cada cultura tiene su propia visión de lo que esto significa. No es la
misma concepción (de bienestar) que tiene una familia urbana de alguna megalópolis que la
de una familia rural en una sociedad tribal. Razón por la cual es menester generar premisas
alternativas de bienestar social, que no sean homogeneizantes, sobre todo en las sociedades
que viven en los contextos de los modelos hegemónicos, definidos desde perspectivas forá-
neas a un grupo social determinado (véase Aguado et al., 2012).
Estas premisas son algunas de las directrices fundamentales para orientar las acciones de
manejo. Las acciones intencionales sobre los sistemas o recursos pueden tener múltiples
rutas. La extracción minera de recursos forestales y minerales —de acuerdo con la definición
establecida— es una expresión de manejo, explícitamente de mal manejo, en el que la explota-
ción y agotamiento de los recursos es parte de la premisa del aprovechamiento de los mismos;
sin embargo, no es este el tipo de manejo al que aspira el grupo que elaboró este libro. El ma-
nejo de los recursos genéticos y territorios al que se aspira tiene una directriz más afín con la
búsqueda de sustentabilidad, el manejo debe tener un componente ético fundamental basado
en la colectividad y el bienestar social. La extracción minera de los recursos tiene una base en
la satisfacción del bienestar individual o de un pequeño sector de las sociedades que lo prac-
tican, y su perspectiva temporal puede restringirse al de la vida del individuo que se beneficia
de este. En contraparte, la base ética del manejo sustentable se funda en una perspectiva de
beneficio de las colectividades a largo plazo, perspectiva que toma en cuenta los principios de
equidad y del mantenimiento futuro de los recursos utilizados en el presente y el respeto a las
condiciones que permiten la continuidad de la vida en la Tierra.
El manejo sustentable de los recursos naturales involucra un concepto operativo que aspira
a mantener a largo plazo los recursos y sistemas en los que estos se encuentran comprendi-
dos. También aspira a asegurar el respeto a los valores de equidad y a la cultura local en el
aprovechamiento de tales recursos y sistemas (Casas et al., 2014, 2015b). Debe implicar, a
su vez, un criterio de bienestar humano, aunque debe reconocerse que el concepto de bien-
estar es altamente variable entre las diversas sociedades humanas. La autonomía para definir
las condiciones del bienestar es un concepto que amerita incluirse en tal conceptualización.
En cada nivel de organización, las acciones emprendidas —para que alcancen un nivel de
sustentabilidad— requieren una evaluación previa del estado de los sistemas y un monitoreo
que contribuya a realizar ajustes a las decisiones de manejo adoptados. La propuesta es
que las estrategias emprendidas puedan aproximarse paulatinamente a un estado de mayor
sustentabilidad que las llevadas a cabo previamente. Esta estrategia se conoce como ma-
nejo adaptativo (Grumbine, 1994), y se denomina así por los requerimientos de ajuste que
pueden emprenderse de acuerdo con el éxito o fracaso de sus resultados; volveremos a este
concepto más adelante. Los indicadores sobre la intención del mantenimiento a largo plazo
de los recursos son diferentes en las distintas escalas en las que se llevan a cabo, y su mo-
nitoreo y evaluación son de gran utilidad en el diseño y rediseño continuo de las estrategias
de interacción.
Los recursos genéticos, como discutiremos más adelante, son diversidad genética aprove-
chable para múltiples propósitos (Casas y Parra, 2007). En este caso, por ejemplo, el reto
principal del manejo sustentable de los recursos genéticos es asegurar el mantenimiento de la
diversidad genética a diferentes escalas de organización, y tales estrategias pueden monito-
rearse con base en indicadores específicos (Figura 1.7). El manejo sustentable de conjuntos de
organismos de una especie (poblaciones) implica asegurar la diversidad genética entre los indi-
viduos que las componen. Asimismo, es importante el monitoreo del impacto de las actividades
en la capacidad de recuperar las poblaciones después de su aprovechamiento, conservación
y/o restauración. En este sentido, adquieren relevancia estudios sobre estructura y dinámica
poblacional, incluyendo análisis matriciales para evaluar la tasa de crecimiento (λ) cuyos valo-
res inferiores a 1 indican decrecimiento y eventual extinción; sus valores superiores a 1 indican
crecimiento y los significativamente cercanos a 1 indican equilibrio (Figura 1.8). Estos análisis
son de gran utilidad práctica para elaborar predicciones y escenarios que pueden contribuir a
guiar las acciones con referencias cuantitativas (véanse, por ejemplo, los estudios de Torres et
al., 2013, 2015 y Torres, 2016).
A escala de las comunidades bióticas, las cuales constituyen ensambles de poblaciones de di-
ferentes especies que coexisten e interactúan entre sí en mayor o menor medida, el diagnóstico
de la sustentabilidad se fundamenta en el análisis de la perspectiva de la diversidad de compo-
Capítulo 1
Figura 1.7. Ejemplos de poblaciones que con el paso del tiempo han tenido distintas di-
rectrices. Los círculos mayores representan poblaciones, mientras que los círculos pe-
queños —con pares de letras— representan individuos que componen la población. Los
pares de letras representan los genotipos de cada individuo para un locus o lugar que
ocupa un gen. Se trata de organismos diploides y, por lo tanto, cada letra representa la
composición de un gen. Cuando se muestran dos letras iguales se indica que los genes en
cada cromosoma homólogo son idénticos, es decir, son homócigos. Cuando se muestran
letras distintas se indica que los genes son diferentes para el mismo locus en cromoso-
mas homólogos, es decir, son heterócigos. En el esquema superior, la población resultan-
te —después de algunas generaciones a lo largo del tiempo— mantiene una composición
similar en organismos AA, Aa y aa con respecto a la población original. En la parte inferior
podemos apreciar cómo la misma población original puede cambiar su composición en
las siguientes generaciones. Son más abundantes los individuos AA y han disminuido
marcadamente los individuos Aa. Ha disminuido la diversidad genética. La situación del
esquema superior ilustra la meta del manejo sustentable de los recursos genéticos que
es mantener mediante distintas acciones los niveles de diversidad genética.
nentes (diversidad de especies) y el mantenimiento de las interacciones (polinización, herbivoría,

depredación, parasitismo, comensalismo, competencia, facilitación, entre las más importantes
reconocidas por la ecología). En términos del manejo de una comunidad biótica, por ejemplo,
mantener la diversidad de las especies marca pautas de cosecha y disponibilidad de opciones;
las interacciones plantean lo que es preciso cuidar más allá de los recursos que se plantea co-
sechar. También es un indicador de las técnicas de aprovechamiento de los componentes de la
comunidad. Por ejemplo, el uso de pesticidas o herbicidas puede afectar no solo a los organis-
mos que se desea controlar sino a otros elementos (como polinizadores o plantas nodrizas) y
ocasionar daños severos al mantenimiento de la comunidad. La distribución y la abundancia de
una especie son parámetros que plantean ritmos posibles de intensidad de cosecha y asimismo
los riesgos que esta plantea a los ensambles de componentes que conforman la comunidad. El
estado de la diversidad, la presencia y abundancia de polinizadores y dispersores, de nodrizas y
competidoras, de herbívoros y simbiontes, son todos indicadores de la salud comunitaria de lo

que es posible obtener sin poner en riesgo el equilibrio integral del ensamble (Figura 1.9).
Figura 1.8. El principal reto del manejo sustentable de poblaciones de organismos es

mantener un crecimiento estable de las poblaciones a lo largo del tiempo. La figura ilus-
tra tres condiciones útiles para visualizar tal desafío. El crecimiento exponencial teórico
(a) es el comportamiento de una población ante condiciones irrestrictas de espacio y
recursos. Las condiciones reales presentan limitaciones en espacio y en recursos que
se indica con la línea que establece la capacidad de carga del ambiente. En el caso (b)
la población —después de un período de crecimiento— alcanza una condición de creci-
miento estable; tal es la meta de un manejo sustentable de poblaciones de organismos
que constituyen recursos. En la condición (c) la población decrece y es posible prever
su extinción.
A escala de ecosistemas son relevantes los parámetros de la comunidad biótica, así como
también los procesos sistémicos que influyen sobre componentes abióticos fundamentales.
Los flujos hídricos, por ejemplo, son primordiales. La magnitud de la precipitación pluvial y los
cursos hídricos superficiales y subterráneos, la textura y los materiales componentes de los
suelos que determinan la magnitud de la infiltración, los rasgos geomorfológicos, los sustratos
rocosos, son todos factores que influyen en cómo se distribuye la humedad en el espacio y el
potencial hídrico que puede influir la germinación, el establecimiento de plántulas, su supervi-
vencia y crecimiento. Factores como la intensidad de radiación, la temperatura, los ciclos de
luz y obscuridad y la presencia de heladas influyen significativamente sobre la composición de
la vegetación y la microbiota de los suelos, la presencia de micorrizas y con ello los flujos del
carbono, nitrógeno y fósforo en estos. A escala ecosistémica, adquieren relevancia indicadores
distintos a los mencionados en los párrafos anteriores. Propiedades sistémicas como la pro-
ductividad, la estabilidad, la adaptabilidad, la resiliencia, la equidad del sistema socioecológico
(Masera et al., 1999) son propiedades asociadas a los procesos o funciones que ocurren en el
sistema; y que en términos operativos permiten evaluar el estado de salud de este (ecosistema
natural o socioecosistema) y puede constituir una valiosa guía de acciones que pueden o no
implementarse para mantener o restituir la salud del sistema en cuestión (Figura 1.10).
Capítulo 1
Figura 1.9. Se ilustran tres comunidades bióticas de las zonas áridas del Valle de Te-
huacán. A la izquierda, un cardonal de Mitrocereus fulviceps; arriba a la derecha, un
matorral rosetófilo dominado por el izote Yucca periculosa y abajo a la derecha un
bosque de Polaskia chichipe. En este último, ilustramos muestreos de vegetación que
permiten identificar el número de especies, el número de individuos de cada especie,
su biomasa y su recurrencia, parámetros que son indicadores útiles del estado de la
diversidad de especies en una comunidad. El diagnóstico de la diversidad, así como de
las interacciones bióticas con polinizadores, dispersores de semillas, reclutamiento de
plántulas, entre otros, son también elementos que permiten identificar problemas para
mantener la diversidad de las comunidades bióticas.
El manejo sustentable de recursos genéticos

Domesticar es una palabra derivada del latín domus (casa) y puede significar “llevar a la casa”
o “construir la casa”; en consecuencia, hace referencia metafórica a formas generales de apro-
piación de la naturaleza por parte de los seres humanos, de llevarlos a construir su contexto;
en otras palabras, de humanizar la naturaleza (Casas et al., 2015a). En un sentido amplio, la
domesticación es el resultado deliberado de manejar la naturaleza de acuerdo con propósitos
humanos. La domesticación puede incluir el acomodo de la naturaleza al propósito humano
a distintas escalas: (1) la variabilidad genética existente en variedades, razas o especies que
cumplen una función, deseo o gusto humano; (2) la composición de especies en parcelas,
paisajes o territorios, adecuando así el paisaje a la disponibilidad de recursos o funciones (res-
guardo de suelo, agua, minerales) de acuerdo con los intereses humanos y (3) la composición
y disposición, de elementos bióticos y abióticos en localidades, regiones, países o continentes
(Casas et al., 2015 a, b). A escala de territorios, los procesos nos conducen a analizar la diver-
sificación, transformación y conformación de ecosistemas y paisajes en los que los humanos
han sido agentes determinantes. A escala de poblaciones de especies particulares, la idea de
domesticación nos lleva a analizar conceptos clásicos de evolución cuyo desarrollo teórico
inició Darwin en el siglo XIX (Darwin, 1859, 1868) y a los estudios que bajo esta perspectiva se
desarrollaron posteriormente. En este texto analizaremos el concepto de domesticación desde
Figura 1.10. Algunas propiedades de los sistemas (ecosistemas y sistemas socioeco-

lógcos) que pueden monitorearse con base en indicadores y así realizar diagnósticos
del estado de sustentabilidad. El MESMIS (Masera et al., 1999) es un ejemplo de herra-
mientas de gran utilidad para efectuar procesos de evaluación de sustentabilidad. Figura
modificada del MESMIS (Masera et al., 1999).
la perspectiva del manejo de los ecosistemas y paisajes, así como desde la perspectiva darwi-
niana a nivel poblacional.
La domesticación de ecosistemas y paisajes implica moldear los componentes físicos y
biológicos de territorios, sus interrelaciones y procesos, con la intención de atender diversas
necesidades materiales y espirituales de las culturas inmersas en dichos sistemas. En esta
dimensión se incluyen, por ejemplo, intervenciones dirigidas a regular sistemas hidráulicos (te-
rrazas, represas, canales, aljibes, entre otros aspectos técnicos) a controlar efectos del viento
(cortinas rompevientos con árboles, paredes, murallas u otros) de los procesos de erosión del
suelo (terrazas, barreras de vegetación, muros, entre otros), la composición de los bosques (fa-
vorecimiento de la abundancia de algunas especies), entre otras estrategias (Terrell et al., 2003;
Staller, 2006; Parra et al., 2012; Casas et al., 2015a,b). La domesticación a nivel de poblaciones
involucra procesos de diferenciación morfológica, fisiológica y de comportamiento en conjun-
tos de organismos manejados de una especie en comparación con las poblaciones silvestres
originales. Es un proceso evolutivo en el que la fuerza principal es la selección artificial, aunque
también intervienen otros procesos como la deriva génica, el flujo génico y la endogamia, las
cuales pueden ser dirigidas por intenciones humanas particulares.
Capítulo 1
La domesticación de los ecosistemas y paisajes es muy antigua (Terrell et al., 2003; Staller,
2006; Parra et al., 2012; Casas et al., 2015a, 2015b). Hay vestigios arqueológicos de quemas,
talas e irrigaciones deliberadas de la vegetación varios miles de años antes del surgimiento
de la agricultura, aparentemente con el fin de facilitar el acceso o aumentar la disponibilidad
de algunos recursos (Casas et al., 1997). La domesticación de las poblaciones dio origen a la
agricultura y al pastoralismo hace 8 000 a 11 000 años (aproximadamente), con el fin de asegu-
rar cantidad y calidad de recursos (Flannery, 1986; Harris y Hillman, 1986; Harris, 1996). Estas
últimas prácticas se originaron aparentemente de forma independiente en distintas regiones del
planeta. Con el desarrollo de la agricultura y el pastoralismo se conjuntó la domesticación de
ecosistemas y de poblaciones de organismos manejados.
En la actualidad, se reconoce que en el Viejo Mundo se encuentra la región que data mayor
antigüedad en la práctica de domesticación de plantas y animales. Se trata del área denomina-
da Creciente Fértil, en Medio Oriente. También son antiguos los procesos de domesticación en
China, el sureste asiático y la India, así como la región de la Meseta de Abisinia y la franja ecua-
torial de África (Hawkes, 1983; Vavilov, 1992; Harlan, 2005). En el Nuevo Mundo, Mesoamérica
(región que comprende desde el sur de México hasta el noroeste de Costa Rica) y la región
andina de Perú, Bolivia, Ecuador, Chile y norte de Argentina son particularmente relevantes por
su antigüedad y riqueza de especies domesticadas. Recientemente, varios autores han pro-
puesto la región amazónica y el noreste de Estados Unidos como probables centros de origen
de procesos de domesticación (Smith, 2011).
La mayor antigüedad de prácticas agrícolas registradas se estima hace 11 000 años (aproxi-
madamente) (MacNeish, 1992; Harris, 1996; Zohary y Hopf, 1993), pero la domesticación, tanto
de ecosistemas como de poblaciones es un proceso vivo que sigue operando en la actualidad
(Casas et al., 2007). Las innovaciones en los sistemas de manejo hidráulico, suelos y arquitectu-
ra de paisaje, son ejemplos de estos procesos a nivel de ecosistemas. A escala de poblaciones,
numerosas especies domesticadas desde hace miles de años (cerca de 3 000 especies a nivel
mundial), así como varios miles de especies en niveles tempranos e intermedios de domestica-
ción continúan evolucionando como resultado de procesos continuos de selección artificial que
encuentran nuevos motores de innovación en los continuos cambios sociales, tecnológicos, cul-
turales, económicos y ecológicos. El proceso de domesticación que interesa, por ser generador
de recursos genéticos, es el que ocurre a escala de poblaciones, pero, como veremos más ade-
lante, ambos tipos de procesos —los que ocurren a escala de poblaciones y los que ocurren a
escala de paisajes o territorios— se encuentran íntimamente interconectados (Parra et al., 2012).
Los recursos genéticos son diversidad genética aprovechable, ¿qué significa este aprovecha-
miento? ¿para qué tal aprovechamiento? y en concreto, ¿qué diversidad es esta que es apro-
vechable? La diversidad genética que constituye los recursos genéticos es altamente dinámica,
como lo son los procesos biológicos que generan diversidad genética y como lo es la cultura, la
tecnología que se emplea en su aprovechamiento y manejo, así como los propios ecosistemas
en los que se encuentra tal diversidad. Ante tal proceso dinámico ¿el carácter sustentable no
confiere un carácter estático al manejo de recursos genéticos?, ¿no es una contradicción o
una inconsistencia hablar de manejo sustentable de un proceso que es altamente dinámico?
Comencemos por definir con mayor profundidad qué son los recursos genéticos y, después,
examinemos en qué consiste su carácter sustentable.
Los recursos genéticos son diversidad genética aprovechable en la atención de necesidades

sociales que pueden ser de carácter cultural (por ejemplo, el color, la textura, el tamaño o la
forma de un organismo o sus partes aprovechables); tecnológico (en el caso de plantas adap-
tabilidad a cierto tipo de suelos, adaptabilidad a la sequía, a la humedad, a sitios de altitudes
elevadas o bajas, a latitudes con duración del día estable o marcadamente variable, resistencia
a plagas, patógenos y herbívoros; en el caso de animales adaptabilidad a condiciones de lluvia,
frío, viento, sequía) o económico (las características que se demandan en los mercados). La
tecnología que se emplea para el manejo de seres vivos es biotecnología y los procesos de
manejo de recursos genéticos, la domesticación, el fitomejoramiento, la zootecnia, la ingeniería
genética y la genética de la conservación son, en sentido estricto, procesos biotecnológicos. Es
a través de tales procesos biotecnológicos que los seres humanos han dirigido el manejo de los
recursos genéticos para resolver alguno de los problemas dentro de los ámbitos mencionados.
Hoy en día, podemos reconocer cuatro grandes formas de manejar los recursos genéticos:
(1) el manejo campesino tradicional que involucra procesos de domesticación a través de se-
lección artificial de variabilidad genética generada bajo procesos naturales (en el caso de las
plantas y microorganismos utilizados principalmente como fermentos) o semidirigidos (en el
caso de los animales cuya cruza de linajes puede ser controlada) (Darwin, 1859, 1867; Casas et
al., 2007); (2) el fitomejoramiento o la zootécnica, que consiste en un manejo deliberado de pro-
cesos generatrices de diversidad mediante el uso de agentes mutagénicos que elevan las tasas
de mutación y, por tanto, de generación de variabilidad, así como el manejo sistemático de
procesos reproductivos y procesos de selección artificial dirigidos sistemáticamente (Darwin,
1887; Evans, 1993); (3) la ingeniería genética, que consiste en identificar genes de interés en un
genoma determinado e incorporarlos a un genoma distinto con el fin de conferirle a la progenie
atributos nuevos asociados a los genes incorporados (Izquierdo-Rojo, 1999; Sandel, 2007) y
(4) genética de la conservación, la cual implica poner en práctica distintas estrategias para
mantener o recuperar la diversidad genética de poblaciones en contextos naturales. Dichas
estrategias pueden implicar el enriquecimiento de la variabilidad genética, la ruptura de barre-
ras de aislamiento reproductivo, el favorecimiento deliberado del flujo génico, el aumento de
los tamaños poblacionales y la reducción de procesos de endogamia (Avise y Hamrick, 1996;
Höglund, 2009; Frankham et al., 2004, 2010).
En la naturaleza existen diversos mecanismos que generan variabilidad genética. El meca-
nismo primario son las mutaciones resultantes de alteraciones en las secuencias de bases en
los genes. Algunas mutaciones que pueden ser silenciosas, en tanto que la base nucleotídica
sustituida codifica para el mismo aminoácido en una cadena polipeptídica (Ridley, 2005; Futu-
yma, 2013). Estas mutaciones se conocen como "sinónimas". Existen mutaciones que pueden
implicar la adición o eliminación de una base nucleotídica y alterar drásticamente el código de
transcripción contenido en la porción de ADN que constituye un gen, de manera que la cade-
na polipeptídica sintetizada puede ser disfuncional y afectar la adecuación (la capacidad de
supervivencia o reproducción) de los organismos que heredan tal mutación. Existen algunas
secuencias que indican señales para detener el mensaje codificado, son conocidas en inglés
como secuencias stop. Cuando una de ellas resulta de una mutación en una posición interme-
dia de un gen, la cadena polipeptídica resultante puede carecer de sentido y los organismos
derivados presentan alteraciones metabólicas considerables: o son deletéreas o disminuyen
marcadamente su adecuación (Ridley, 2005; Futuyma, 2013).
Capítulo 1
Existen alteraciones del material genético que ocurren en porciones relativamente grandes
del genoma. Es el caso de las inversiones, deleciones y otro tipo de alteraciones que ocurren
en los cromosomas. Algunos de estos cambios son frecuentemente deletéreos, pero en algu-
nos casos implican cambios en la adecuación de los organismos. Una situación similar pue-
de apreciarse en las alteraciones en los números de cromosomas. En organismos diploides,
por ejemplo, en los que las células poseen pares de cromosomas homólogos puede ocurrir
la pérdida o la adición de algún cromosoma en alguno de los pares normales. Estos proce-
sos se conocen como "aneuploidías" y pueden ser deletéreos o modificar la adecuación de
los organismos. Igualmente, existen diversos niveles de alteración de los juegos completos
de los cromosomas; estas alteraciones se conocen como poliploidía y pueden ser triploides,
tetraploides, pentaploides, hexaploides, etc. cuando los organismos resultantes poseen en
sus células tres, cuatro, cinco o seis juegos de cromosomas homólogos, respectivamente.
La poliploidía es muy común en algunos grupos de organismos, tanto en plantas como en
animales, y puede involucrarse en procesos de especiación (Ridley, 2005; Futuyma, 2013).
Confiere a los organismos variabilidad genética y variaciones en la adecuación. En algunos
casos, particularmente los números nones de los juegos de cromosomas pueden involucrar la
esterilidad sexual. En algunos organismos la poliploidía favorece la hibridación entre organis-
mos de diferentes especies.
Otro gran mecanismo generatriz de variabilidad genética es la recombinación. El más conoci-
do ocurre durante la meiosis, proceso que posibilita la producción de gametos en organismos
con reproducción sexual. Durante la meiosis, los cromosomas homólogos de linaje paterno y
materno pueden intercambiar entre sí fragmentos, de manera que los gametos haploides que
resultan de un proceso de recombinación pueden poseer información materna y paterna y
conferirlos ambos en un proceso reproductivo, aumentando así el potencial de generar varia-
bilidad genética en la descendencia. Los procesos de recombinación pueden ocurrir a escalas
más puntuales, involucrando secciones de la doble hélice de regiones de ADN en particular o
incluso a nivel de intercambio de bases nucleotídicas puntuales (Ridley, 2005; Futuyma, 2013).
La permanencia de estos cambios no siempre es viable, pero dada la magnitud y frecuencia
con la que ocurren en numerosos organismos, los mantienen en su material genético y estos
mecanismos permiten explicar la forma en que se produce variabilidad genética en las pobla-
ciones de organismos.
Tales son los mecanismos básicos que generan variabilidad genética en los organismos
que componen una población. Y estos pueden exacerbarse o modificarse a través de me-
canismos como la reproducción sexual, el flujo génico, la endogamia, la deriva génica y la
selección natural o artificial, como se discute más adelante. Esta variabilidad genética puede
evaluarse. En los estudios clásicos de genética de Mendel y después durante la primera
mitad del siglo XX los estudios clásicos se efectuaban a partir del polimorfismo de rasgos
morfológicos (Ridley, 2005; Futuyma, 2013). Posteriormente, fue posible desarrollar técnicas
que permitían identificar alteraciones en el peso molecular, carga eléctrica y otros atributos de
proteínas mediante electroforesis. En las últimas décadas del siglo XX y las primeras del siglo
XXI ha sido posible analizar las alteraciones en fragmentos de ADN (RFLPs), —alteraciones
en las secuencias de bases nucleotídicas de fragmentos específicos— y son cada vez más
frecuentes los reconocimientos de los genomas completos de organismos y las variaciones
de regiones específicas de estos.
Todas estas alteraciones y su evaluación son ahora indicadores importantes del estado de
variabilidad genética y, por lo tanto, de los diagnósticos de la cantidad de diversidad genética
que se encuentra en un stock de recursos genéticos. Volveremos a este tema más adelante.
Por lo pronto, es importante decir que esta variabilidad genética confiere a las poblaciones de
organismos de una especie la propiedad de mantener un potencial evolutivo. En general, una
mayor diversidad genética confiere una posibilidad mayor probabilidad de responder ante una
situación "adversa" o de "presión". Si el medio cambia, la posibilidad de que una población se
mantenga ante tal condición de cambio depende de si tiene baja o alta variabilidad genética.
Este potencial evolutivo es, en términos generales, el atributo que en última instancia confiere
valor adaptativo a la diversidad genética y, vista como recurso, es esta variabilidad genética
la que permite resolver un problema de aprovechamiento de los recursos bióticos; por ello, tal
diversidad genética se convierte en recursos, los recursos genéticos.
Cada especie tiene una historia evolutiva que ha influido en las condiciones de distribución y
abundancia sobre el planeta, sus características adaptativas, y otros atributos que son de gran
valor para los ecólogos. Es importante mencionar, sin embargo, que tal historia evolutiva ha te-
nido una influencia en el estado en que se encuentra la diversidad genética de las poblaciones
de seres vivos, en algunos casos en términos de cientos de miles o millones de años. Resulta
importante destacar que toda especie domesticada tiene sus orígenes en parientes silvestres
cuya evolución fue dirigida por seres humanos en algún momento de la historia, historia que
forma parte del proceso de domesticación (Casas et al. 2015 a, b). Este discurso permite ar-
gumentar que los mayores reservorios de diversidad genética de las especies domesticadas
se encuentran con mayor probabilidad entre sus parientes silvestres (Casas y Parra, 2007).
En los centros de origen de la domesticación de una especie, generalmente, las poblaciones
domesticadas interactúan genéticamente con las poblaciones silvestres. Es este flujo génico
reconocido como "introgresión", una fuente directa de enriquecimiento genético de las pobla-
ciones cultivadas. Desde luego, el intercambio genético ocurre en ambas direcciones: de las
poblaciones silvestres a las domesticadas y viceversa, pero con frecuencia los genetistas y
los estudiosos de los recursos genéticos ven la ventaja o desventaja del flujo génico desde las
poblaciones silvestres hacia las cultivadas. Recientemente, el proceso inverso de flujo génico
ha motivado atención creciente, sobre todo ante el posible riesgo de contaminación de pobla-
ciones silvestres por organismos genéticamente modificados (Casas y Parra, 2007).
El hecho es que los grandes reservorios de diversidad genética aprovechable (los recursos
genéticos) son las poblaciones silvestres que constituyen un linaje parental o filogenéticamente
relacionado con una especie domesticada; y que, potencialmente, puede aportar –de forma
natural o a través de métodos artificiales— variabilidad genética a una población de una espe-
cie domesticada. He aquí el gran valor de los parientes silvestres como recurso genético cuya
diversidad es tan amplia debido al enorme tiempo evolutivo que ha ocurrido en sus poblaciones
en comparación con el tiempo evolutivo de sus poblaciones domesticadas. Hoy en día, en los
centros de origen de una especie domesticada, la gente reconoce los procesos de introgresión
y, en ocasiones, los favorece, reconociendo las ventajas que puede tener. En otros momentos
los desfavorece, pues la interacción puede afectar las cualidades de un recurso que recupera
rasgos silvestres y, en muchos casos, la gente simplemente ignora o no percibe el efecto de la
introgresión. Esto se debe a que las características domesticadas de una especie generalmen-
te involucran porciones muy pequeñas del genoma y numerosos genes que provienen de las
Capítulo 1
poblaciones naturales de los parientes silvestres no siempre son identificables, aunque contri-
buyen a enriquecer la diversidad genética de las variedades domesticadas y les confieren un
elevado potencial evolutivo para futuros procesos evolutivos naturales o artificiales.
Otro elemento fundamental en el manejo de los recursos genéticos es la cultura que guía el
proceso evolutivo. En general, podemos apuntar que el uso de una cualidad, de una caracte-
rística o de un recurso es el motor fundamental que determina la decisión de mantenerlo. No
obstante, es pertinente decir que la cultura es altamente dinámica y las propiedades —atributos
característicos valorados por un grupo humano— son cambiantes. Hemos dicho que se trata
de los atributos que son valorados desde el punto de vista cultural, hemos dicho que puede
tratarse del contexto ambiental o tecnológico en el cual se maneja y hemos dicho que puede
tratarse de los atributos que son mayormente valorados en el mercado. Todos estos factores in-
fluyen indudablemente en las rutas que adopta un proceso evolutivo de los recursos genéticos.
Esto provoca que el manejo de recursos genéticos y los procesos de domesticación se con-
viertan en procesos altamente dinámicos. ¿Cómo concebir ante tal dinámica el carácter susten-
table de los recursos genéticos? Conectando esta pregunta con el concepto de sustentabilidad
discutido arriba, es pertinente decir que hoy en día existen problemas que discutiremos más
adelante con mayor profundidad y que involucran la pérdida de diversidad genética. Ante un
escenario de este tipo, es claro que una de las metas de la sustentabilidad en el manejo de los
recursos genéticos es mantener la diversidad, recuperar la perdida y, sobre todo, mantener los
procesos dinámicos que permiten incrementar la diversidad y, por lo tanto, los procesos que
incrementan el potencial evolutivo de los recursos que las sociedades aprovechan. Conservar
la diversidad local y regional de variedades domesticadas tiene gran sentido en este proceso,
pues los escenarios de pérdida son comunes a raíz de la denominada "Revolución Verde". Más
importante aún es la pérdida de los reservorios de diversidad que constituyen los parientes
silvestres que se pierden, principalmente, debido a la pérdida de hábitat en donde semejantes
parientes silvestres viven naturalmente. Una de las grandes prioridades, en términos del manejo
de recursos, es identificar a los parientes silvestres y sus reservorios de diversidad e implemen-
tar políticas para su conservación in situ (Casas y Parra, 2007).
La sustentabilidad en el manejo de los recursos genéticos no consiste en mantener una
u otra variedad, pues estas han surgido de procesos dinámicos y continúan haciéndolo. El
manejo sustentable de recursos genéticos implica, en esencia, mantener las condiciones que
permiten desarrollar el potencial evolutivo de los recursos genéticos. Y las condiciones de este
potencial implican la conservación de los grandes reservorios silvestres y el mantenimiento
de flujo génico entre poblaciones silvestres y domesticadas. Implica, además, mantener el
proceso de intercambio genético entre las variedades domesticadas que tienen miles de años
de historia de procesos de diversificación. Finalmente, implica mantener y desarrollar los pro-
cesos culturales, sociales y económicos que motivan e inauguran nuevos procesos de diver-
sificación. Los escenarios actuales de cambio tecnológico, de transformaciones ecológicas
—incluyendo el cambio climático y los cambios globales, así como la dinámica de cambios
culturales— conllevan escenarios sumamente dinámicos de manejo de los recursos genéti-
cos. La sustentabilidad del manejo de recursos genéticos implica mantener las condiciones
materiales e inmateriales que motivan la evolución y diversificación de los recursos genéticos
(Casas y Parra, 2007). En los próximos capítulos explicaremos con mayor profundidad los
temas que sostienen esta premisa.
Bibliografía
Aguado, M., D. Calvo, C. Dessal, J. Riechmann, J. A. González Casas, A., F. Parra, S. Rangel, S. Guillén, J. Blancas y
y C. Montes, 2012. La necesidad de repensar el bienestar C. J. Figueredo, 2015b. Evolutionary ecology and
humano en un mundo cambiante. Papeles de relaciones ethnobiology. Albuquerque, U.P. Medeiros, P. y Casas,
ecosociales y cambio global, 119: 49-76. A. (Eds.). Evolutionary ethnobiology. Springer, Países
Avise, J. C. y J. L. Hamrick, 1996. Conservation genetics. bajos, pp. 37-57.
Case histories from nature. Chapman & Hall, Nueva York. Casas, A., I. Torres, A. Delgado-Lemus, S. Rangel-Landa,
Berger, L. R., J. Hawks, D. J. de Ruiter, S. E. Churchill, P. L. Félix-Valdés, D. Cabrera, O. Vargas, C. Ilsley, A. I.
Schmid, L. K Delezene, T. L. Kivell, H. M. Garvin, S. A. Moreno-Calles, J. Torres-Guevara, F. Parra, B. Farfán, A.
Williams, J. M. DeSilva, M. M. Skinner, C. M. Musiba, Castillo, B. Ayala, J. J. Blancas, M. Vallejo, L. Solís, T. Ortíz
N. Cameron, T. W. Holliday, W. Harcourt-Smith, R. R. y A. Bullen, 2016. Ciencia para la sustentabilidad:
Ackermann, M. Bastir, B. investigación, educación y procesos participativos.
Bogin, D. Bolter, J. Brophy, Z. D. Cofran, K. A. Congdon, Revista Mexicana de Biodiversidad.
A. S. Deane, M.Dembo, M. Drapeau, M. C. Elliott, E. M. Casas, A. y F. Parra, 2007. Agrobiodiversidad, parientes
Feuerriegel, D. García-Martínez, D. J. Green, A. Gurtov, J. silvestres y cultura. LEISA revista de agroecología, 23
D. Irish, A.Kruger, M. F. Laird, D. Marchi, M. R. Meyer, S. (2): 5-8.
Nalla, E. W. Negash, C. M. Orr; D. Radovcic, L. Schroeder, Casas, A. y A. I. Moreno-Calles, 2014. Seguridad alimentaria
J. E. Scott, Z. Throckmorton, M. W. Tocheri, C. VanSickle, y cambio climático en América Latina. LEISA revista de
C.S. Walker, P. Wei y B. Zipfel, 2015. Homo naledi, a new agroecología, 30 (4): 5-7.
species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber.
eLife,Sudáfrica, pp. 1-35. Recuperado de http://dx.doi. Chu, C.P., A. Grasse, S. C. Park y M. P. Ludwig (Eds.). 2011.
org/10.7554/eLife.09560 Local governance in the global context. Theory and
practice. Lit Verlag, Berlín.
Boege, E., 2008. El patrimonio biocultural de los pueblos
indígenas de México. Instituto Nacional de Antropología Darwin, C., 1859. On the origins of species by means of natural
e Historia y Comisión Nacional para el Desarrollo de los selection, or the preservation of favoured races in the
Pueblos Indígenas, México. struggle for life. John Murray, Londres.
Barnosky, A. D., N. Matzke, S. Tomiya, G. O. U. Wogan, B. Darwin, C., 1868. The variation of animals and plants under
Swartz, T. B. Quental, C. Marshall, J. L. McGuire, E. L. domestication. John Murray, Londres.
Lindsey, K. C. Maguire, B. Mersey y E. A. Ferrer, 2011. Darwin, C., 1887. Darwin, Francis (Ed.). The life and letters of
Has the Earth"s sixth mass extinction already arrived? Charles Darwin, including an autobiographical chapter.
Nature, 471: pp. 51-57. John Murray, Londres.
Barnosky, A. D., E. A. Hadly, J. Bascompte, E. L.Berlow, J. H. Evans, L. T., 1993. Crop evolution, adaptation and yield.
Brown, M. Fortelius, W. M. Getz, J. Harte, A. Hastings, P. Cambridge University Press, Cambridge.
A. Marquet, N. D. Martínez, A. Mooers, P. Roopnarine, G. Flannery, K. V. (Ed.), 1986. Guilá Naquitz. Academic Press,
Vermeij, J. W. Williams, R. Gillespie, J. Kitzes, C. Marshall, Nueva York.
N. Matzke, D. P. Mindell, E. Revilla y A. B. Smith, 2012.
Approaching a state shift in Earth"s biosphere. Nature, Fleagle, J. G., J. J Shea, F. E. Grine, A. L. Baden A. y R. E.
486: 52-58. Leakey (Eds), 2010. Out of Africa I. The first Hominin
colonization of Eurasia. Springer, Países Bajos.
Casas, A., J. Caballero, C. Mapes y S. Zárate, 1997. Manejo
de la vegetación, domesticación de plantas y origen de Frankham, R., ‎J. D. Ballou y ‎D. A. Briscoe, 2004. A primer
la agricultura en Mesoamérica. Boletín de la Sociedad of conservation genetics. Cambridge University Press,
Botánica de México (Botanical Sciences), 61: 31-47. Cambridge.
Casas, A., A. Otero-Arnaiz, E. Pérez-Negrón y A. Valiente- Frankham, R., ‎J. D. Ballou y ‎D. A. Briscoe, 2010. Introduction
Banuet, 2007. In situ management and domestication to conservation genetics. Cambridge University Press,
of plants in Mesoamerica. Annals of Botany, 100 (5): Cambridge.
1101-1115. Funtowicz, S. O. y J.R. Ravetz, 1993. Science for the post-
Casas, A., A. Camou, S. Rangel-Landa, L. Solís, I. Torres, A. normal age. Futures, 25 (7): 739-755.
Delgado-Lemus, A. I. Moreno Calles, M. Vallejo, S. Guillén, Futuyma, D. J., 2013. Evolution. Sinauer Associates Inc.,
J. J. Blancas, F. Parra, X. Aguirre, B. Farfán-Heredia, Y. Sunderland.
Arellanes y E. Pérez-Negrón, 2014. Manejo tradicional de García, R., 2006. Sistemas complejos: conceptos, método
biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: El Valle y fundamentación epistemológica de la investigación
de Tehuacán. Investigación Ambiental, Ciencia y Política interdisciplinaria. Gedisa, Barcelona.
Pública,6 (2): 23-44.
Gorbachov, M., 1987. Perestroika: Nuevas ideas para mi país
Casas, A., F. Parra y J. Blancas, 2015. Evolution of humans y el mundo. Diana, México.
and by humans. En: Albuquerque, U. P. Medeiros, P. y
Casas, A. (Eds.). Evolutionary ethnobiology. Springer, Grumbine, R. E, 1994. What is ecosystem management?.
Baíses Bajos, pp. 21-36. Conservation Biology, 8: 27–38.
Capítulo 1
Gunderson, L. H. y C. Holling, 2002. Panarchy. Understanding Martínez-Alier, J., 2015. Macroeconomía ecológica,
transformations in human and natural systems. Island metabolismo social y justicia ambiental.
Press, Washington, D. C. En: Imaz, M. (Coord.). El pensamiento ecológico frente a los
Harlan, J., 2005. Crops and man. American Society of retos del siglo XXI. UNAM, México. pp. 47-87.
Agronomy Inc., Madison. Masera, O., M. Astier y S. López-Ridaura, 1999. Sustentabilidad
Harris, D. y G. Hillman (Eds.), 1986. Forraging and farming. The y manejo de recursos naturales: El marco de la evaluación
evolution of plant exploitation. Unwin Hyman, Londres. MESMIS. Mundi- Prensa-GIRA-Instituto de Ecología,
Harris, D. (Ed.), 1996. The origins and spread of agriculture UNAM, México.
and pastoralism in Eurasia. University of London Press, Millennium Ecosystem Assessment (MEA), 2005. Ecosystems
Londres. and human well-being. Biodiversity synthesis. World
Hawkes, J. G., 1983. The diversity of crop plants. Harvard Resources Institute, Washington, D.C.
University Press, Cambridge. Moreno-Calles, A. I., V. M. Toledo y A. Casas, 2013. Los
Höglund, J., 2009. Evolutionary conservation genetics. Oxford sistemas agroforestales tradicionales de México: una
University Press, Oxford. aproximación biocultural. Botanical Sciences, 91 (4):
375-398.
Hublin, J. J., 2009. The origin of Neanderthals. Proceedings of
the National Academy of Sciences 106 (38): 16022-16027. Morin, E., 1995. Introducción al pensamiento complejo.
Editorial Gedisa, Barcelona.
Izquierdo-Rojo, M., 1999. Ingeniería Genética y Transferencia
Génica. Pirámide, Madrid. Ostrom, E., 2009. El gobierno de los comunes. La evolución
de las instituciones de acción colectiva. Fondo de Cultura
Kates, R. W., W. C. Clark, R. Corell, J. M. Hall, C.C. Jaeger, I. Económica-UNAM, México.
Lowe, J. J. McCarthy,
OXFAM, 2012. Crisis, inequality and poverty. Intermón OFAM
H. J. Schellnhuber, B. Bolin, N. M. Dickson, S. Faucheux, G.C briefing papers, 32: 1-78. http://www.oxfamintermon.
Gallopin, A. Grübler, org/sites/default/files/documentos/files/Oxfam%20
B. Huntley, J. Jäger, N. S. Jodha, R. E. Kasperson, A. Intermon20report%2032%20EN.pdf
Mabogunje, P. Matson, Parra F., J. Blancas, A. Casas, 2012. Landscape management
H. Mooney, B. Moore, T. O"Riordan y U. Svedin, 2001. and domestication of Stenocereus pruinosus (Cactaceae)
Sustainability Science. Science, 292: 641–642. in the Tehuacán Valley: human guided selection and gene
Kates, R. W., 2011. What kind of science is sustainability flow. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 8: 32.
science?. Proceedings of the National Academy of Ridley, M., 2005. Evolution. Blackwell Publishing, Oxford.
Science, 108 (49): 19449-19450. Sánchez-Vázquez A, 2003. Filosofía de la praxis. Siglo XXI,
Leakey, L. S. B., P. V Tobias y J. R. Napier, 1964. A new México.
species of the genus Homo from Olduvai Gorge. Nature, Sandel, M. J., 2007. Contra la perfección: la ética en la época
202 (4927): 7-9. de la ingeniería genética. Marbot Ediciones, Barcelona.
Leakey, R., 1996. The origin of human kind. Perseus Books Smith, B. D., 2011. The cultural context of domestication in
Group, Nueva York. Eastern North America. Current Anthropology 52(S4):
Lindig, R. y A. Casas, 2013. Experiencias docentes S471-S484.
en integración de conocimientos ambientales en Staller, J. E., 2006. La domesticación de paisajes: ¿Cuáles
comunidades rurales. En: A. Camou-Guerrero, A. Castillo son los componentes primarios del Formativo? Estudios
y E. García-Frapolli (Eds.). Procesos de formación Atacameños. Arqueología y Antropología Surandinas,
educativa interdisciplinaria: miradas desde las Ciencias 32: 43-57.
Ambientales. CIEco, UNAM, Morelia. pp. 125-144.
Terrell, J. E., J. P. Hart, S. Barut, N. Cellinese, A. Curet, T.
Low, P., 2012. Cambridge declaration about consciousness. Denham, C. M. Kusimba, K. Latinis, R. Oka, J. Palka, M.
Francis Crick Memorial Conference on Consciousness E. D. Pohl, K. O. Pope, P. R. Williams, H. Haines y J. E.
of Human and Non-human Animals. Churchill College, Staller, 2003. Domesticated landscapes: The subsistence
Cambridge. ecology of plant and animal domestication. Journal of
MacNeish, R. S., 1992. The origins of agriculture and settled Archaeological Method and Theory, 10 (4): 323-368.
life. Oklahoma University Press, Oklahoma. Toledo, V. M, 2006. Ecología, sustentabilidad y manejo de
Maffi, L., 2005. Linguistic, cultural and biological diversity. recursos naturales: la investigación científica a debate.
Annual Review of Anthropology, 34: 500-617. En: Oyama, K. y A. Castillo (Eds.) Manejo, conservación
Maffi, L., 2007. Biocultural diversity and sustainability. En: J. y restauración de recursos naturales en México. Siglo
Pretty, A. Ball, T. Benton, J. Guivant, D. R. Lee, D. Orr y XXI Editores-Universidad Nacional Autónoma de México,
M. Pfeffer (Eds.). Ward H. Handbook of environment and México.
society. Sage Publishing, Londres. pp. 267-277. Toledo, V.M. y N. Barrera-Bassols, 2008. La memoria
Maffi, L. y E. Woodley, 2010. Biocultural diversity conservation: biocultural. La importancia ecológica de las sabidurías
A global sourcebook. Earthscan/Routledge. Nueva York. tradicionales. Icaria Editorial-Junta de Andalucía/
Barcelona, Barcelona.
Maffi, L., 2012. Biocultural diversity conservation. Earthscan,
Londres.
Tattersall, I. y J. H. Schwartz, 2006. The distinctiveness manejo sustentable. Tesis de Doctorado. Posgrado en
and systematic context of Homo neanderthalensis. In: Ciencias Biológicas, UNAM. Instituto de Investigaciones
Harvati K, Harrison T (ed) Neanderthals revisited: New en Ecosistemas y Sustentabilidad, UNAM, Morelia.
approaches and perspectives. Springer, Países Bajos, UNEP, United Nations Environmental Program. The world
pp. 9-22. commission on environment and development 1987.
Torres, I., A. Casas, A. Delgado-Lemus y S. Rangel-Landa, Our common future. Oxford University Press, Oxford.
2013. Aprovechamiento, demografía y establecimiento Vavilov, N. I., 1992. Origin and geography of cultivated plants.
de Agave potatorum en el Valle de Tehuacán, México: Cambridge University Press, Cambridge.
Aportes etnobiológicos y ecológicos para su manejo
sustentable. Zonas Áridas, 15 (1), 1-16. Vitousek, P.M., 1994. Beyond global warming: ecology and
global change. Ecology 75: 1861-1876.
Torres, I., A. Casas, E. Vega, M. Martínez-Ramos y A. Delgado-
Lemus, 2015. Population dynamics and sustainable Vitousek, P.M., H.A Mooney, J. Lubchenco y J. M Melillo, 1997.
management of mescal Agaves in Central Mexico: Agave Human domination of Earth"s ecosystems. Science,
potatorum in the Tehuacán-Cuicatlán Valley. Economic 277: 494–499.
Botany, 69: 26–41. Zohary, D. y M. Hopf, 1993. Domestication of plants in the Old
Torres, I., 2016. Aspectos etnobotánicos y ecológicos World. Oxford Science Publications, Rotterdam.
del aprovechamiento de Agave inaequidens para la
producción de mezcal en Michoacán: Bases para su
CAPÍTULO 2
Importancia actual y potencial
de los recursos genéticos
Alejandro Casas, Ana Isabel Moreno-Calles, Mariana Vallejo y Fabiola Parra
Resumen
Los recursos genéticos son diversidad genética aprovechable actual o potencial en procesos
biotecnológicos, entendiendo estos en un sentido amplio como aquellos procesos que invo-
lucran el manejo de seres vivos o elementos de sistemas biológicos. La biotecnología es un
proceso antiguo que inició con los primeros ensayos de domesticación de plantas y animales,
y el aprovechamiento de cepas de microorganismos que fueron usadas como fermentos desde
la prehistoria en distinta regiones del mundo; entre estas Mesoamérica, la región andina de
Perú, Bolivia, Chile y el norte de Argentina, así como la vasta cuenca del río Amazonas. Las
formas antiguas de biotecnología o "biotecnología tradicional", coexisten con formas de "bio-
tecnología moderna", como el fitomejoramiento, zootecnia, con técnicas actuales de ingeniería
genética y una amplia gama de "biotecnologías contemporáneas". En este capítulo se revisa
cómo operan estas estrategias de manejo, su importancia, problemática y perspectiva futura.
En un contexto campesino, la variabilidad genética surgida de manera natural y expresada en
atributos fenotípicos observables son los recursos genéticos básicos y el manejo se dirige prin-
cipalmente a través de selección artificial. La disponibilidad de una mayor diversidad genética
potencialmente permite a los seres humanos encontrar, con mayor probabilidad, soluciones a
problemas de la producción u otros aspectos culturales; en esto radica la importancia de los
recursos genéticos. La biotecnología moderna incluye como recursos genéticos a variedades y
razas, así como a parientes silvestres de organismos domésticos —incluso especies silvestres
cercanamente relacionadas y que poseen alto potencial— para intercambiar genes con los
organismos domesticados. Para la resolución de problemas sociales, culturales o tecnológicos
en la producción es necesario recurrir, mediante mecanismos naturales o artificales de cruza,
a fuentes de genes potencialmente aprovechables Este hecho y los programas sistemáticos
de selección artificial lograron producir en un corto plazo nuevos organismos adecuados a
tecnologías de producción moderna. La ingeniería genética surgió en 1971 cuando se produjo
el primer organismo recombinando parte del ADN de su progenitor procarionte con el de otro
organismo eucarionte, esta recombinación de ADN es el principio básico de la ingeniería gené-
tica. La universalidad del código genético significa que este funciona de igual manera en bacte-
rias, plantas y animales, de manera que cualquier gen de cualquier organismo puede potencial-
mente transferirse a otro organismo aun cuando sean filogenéticamente distantes; por lo tanto,
la diversidad biológica en su conjunto pasa a constituirse en un vasto reservorio de recursos
genéticos. La magnitud de tal aseveración puede tener un significado ambiguo, por eso resulta
útil identificar grupos con valor primario y secundario como recursos genéticos con base en
la experiencia humana. En un primer nivel se encuentran aquellas especies domesticadas y

cultivadas que sostienen la producción primaria de alimentos y materias primas a nivel global.
En el caso de plantas se trata de alrededor de 100 especies, entre las que destacan los trigos,
el maíz y el arroz. En un segundo nivel pueden identificarse cientos de especies cultivadas y
domesticadas que satisfacen requerimientos humanos a escalas regionales, a nivel mundial se
reconocen entre 2 500 y 3 000 especies. En un tercer nivel se tienen aquellas especies que han
recibido alguna forma de manejo (tolerancia, promoción, protección in situ, siembra y trasplante
ex situ) y que presentan signos incipientes de domesticación. En México podrían ser cerca de
1200 especies y en el mundo más de 5 000. El grueso de los recursos genéticos son silvestres
obtenidos por recolección simple o sistemática. En el mundo son más del 90% de las —cerca
de— 50 000 especies reconocidas como recurso. Estos recursos y la inmensa diversidad ge-
nética contenida en sus poblaciones son la base para diseñar un futuro sustentable en temas
como seguridad alimentaria y abasto de materias primas. El principal desafío del manejo sus-
tentable de estos recursos es mantener las condiciones ecológicas y culturales que aseguran
el proceso de generación de diversidad.
Palabras clave: biodiversidad, domesticación, fitomejoramiento,
ingeniería genética, manejo sustenable, potencial evolutivo,
recursos genéticos, seguridad alimentaria.
Introducción
El Convenio sobre la Diversidad Biológica (ONU, 1992) definió a los recursos genéticos como
todo aquel material de origen vegetal, animal o microbiano que contiene unidades funcionales
de la herencia o genes con valor actual o potencial. Esta definición es, en términos generales,
congruente con la definición elaborada en el capítulo anterior (Casas y Parra, 2007; Casas et
al., 2014). Desde esta perspectiva, la biotecnología es un proceso antiguo que inició con los
primeros ensayos de domesticación de plantas y animales, y el aprovechamiento de cepas de
microorganismos usados en una gran diversidad de fermentos utilizados desde la prehisto-
ria. Las primeras formas de biotecnología seguramente involucraron estrategias simples para
aumentar la disponibilidad de algunos recursos y después el proceso continuó con prácticas
de selección artificial y otras fuerzas evolutivas guiadas deliberadamente, en los capítulos si-
guientes se hablará a detalle sobre ellas. Este proceso tiene más de 11 000 años de antigüedad
en Medio Oriente, región que se reconoce como el área más antigua en la que se practicó la
domesticación de organismos (MacNeish, 1992; Zohary y Hopf, 1993; Harris, 1996), y entre
8 000 y 10 000 años en otras regiones del planeta reconocidas como centros de origen de
domesticación, agricultura y pastoralismo (MacNeish, 1992; Harris, 1996; Harlan, 2005), entre
estas Mesoamérica, la región andina de Perú, Bolivia, Chile y el norte de Argentina, así como la
vasta cuenca del río Amazonas.
Como se mencionó en el capítulo anterior, las formas antiguas de biotecnología (de ahora
en adelante se referirá a ellas como "biotecnología tradicional") coexisten con formas de
"biotecnología moderna" como el fitomejoramiento y la zootecnia, que combinan diversas
técnicas de manejo, incluyendo manejo de los mecanismos de variación, reproducción en-
tre organismos de la misma especie, especies cercanas o incluso géneros emparentados, y
Capítulo 2.
Importancia actual y potencial de los recursos genéticos 53
selección artificial sistemática que logran procesos más rápidos de domesticación que los
procesos tradicionales (Chávez-Araujo, 1993; Poehlman y Sleper, 1995; Brush, 2004; Ac-
quaah, 2006). También existen las técnicas actuales, entre las que destacan la ingeniería
genética y una amplia gama de "biotecnologías contemporáneas", todas ellas hacen uso de
la diversidad genética con distintas estrategias para recombinar el ADN de organismos filoge-
néticamente muy distantes. Estas técnicas contemporáneas tienen propósitos muy específi-
cos, principalmente aquellos que involucran paquetes tecnológicos que interesa vender a las
grandes compañías que producen los organismos genéticamente modificados (resistencia
a herbicidas, resistencia a herbívoros Bt, entre los más importantes). En este último caso,
la influencia biotecnológica en procesos de domesticación es aún más rápida que las otras
técnicas de manejo, pues las características deseables son directamente transferidas a un
organismo (Kasuga et al., 1999; Paran y Van der Knaap, 2007; Broothaerts et al., 2012) y los
organismos exitosos son directamente seleccionados. Finalmente, se mencionan como parte
de las estrategias de manejo de recursos genéticos aquellos que ocurren en áreas naturales
protegidas y con especies o comunidades bióticas naturales que han sido afectadas por
actividades humanas destructivas y que ameritan asistencia, manejo, para mantener o recu-
perar in situ la diversidad genética como estrategia para mantener viables a las poblaciones y
comunidades. Esta última estrategia comprende el campo de la genética de la conservación
(Avise y Hamrick, 1996; Höglund, 2009; Frankham et al., 2004, 2010). La influencia de estas
herramientas es a escala de ecosistemas y paisajes. En este capítulo se revisará con mayor
detalle cómo operan estas estrategias de manejo, su importancia, problemática y perspectiva
futura. Con esto se podrá atender grandes problemas de la actualidad como la restauración
de poblaciones y ecosistemas naturales, el manejo sustentable de recursos genéticos frente
al cambio global —particularmente, en temas como el abasto de materias primas y seguri-
dad— y soberanía alimentarias.
En términos generales, un recurso puede definirse como un elemento de la naturaleza que
posee un valor para los seres humanos en un tiempo y un espacio particulares (Martínez-Alier
y Schlupan, 1991; Naredo y Parra, 1993; Oyama y Castillo, 2006); es decir, su valor tiene un
contexto histórico y cultural. Las diferentes culturas valoran de forma desigual los recursos,
hay algunos que en el pasado fueron valiosos y ahora no lo son, mientras que otros poseen
valor potencial cuya mayor apreciación se verá en el futuro. La gran mayoría de los elemen-
tos de la naturaleza tiene una existencia mucho más antigua que la especie Homo sapiens,
especie relativamente joven, con cerca de 200 000 años de antigüedad (Casas et al., 2015a).
Esta especie es la que otorga el carácter de recurso a los elementos de su entorno en la
medida que satisfacen alguna necesidad material o espiritual, fundamental o superficial, de
una sociedad o de individuos, y en función de ello les otorgan un valor. Entre sociedades, los
recursos pueden ser valorados de manera distinta y dentro de una misma sociedad existen
variaciones intraculturales —las cuales han sido evaluadas en una gran cantidad de trabajos
antropológicos y etnobiológicos— en el valor de los recursos, (Phillips y Gentry, 1993; Ladio y
Lozada, 2000, 2001, 2004; Pieroni, 2003; Camou et al., 2008; González Insuasti et al., 2011).
El concepto de recurso es, por lo tanto, antropocéntrico, es decir, los elementos naturales
que se convierten en recursos tienen una existencia independientemente de los seres huma-
nos, y llegan a ser recursos en la medida en que los seres humanos les confieren un valor de
uso, de cambio o incluso espiritual (Casas et al., 2014). Lo mismo sucede con los llamados
servicios ecosistémicos, estos incluyen procesos o funciones que constituyen servicios en

función de los beneficios que obtienen las sociedades de dichos procesos (Lindig y Casas,
2013; Casas et al., 2014).
El carácter de un recurso o un servicio es contextual, lo mismo se puede decir acerca de sus
propiedades . Los recursos frecuentemente se clasifican en renovables y no renovables (Nare-
do y Parra, 1993). Es muy claro que la renovabilidad de un recurso depende de las capacidades
técnicas para recuperarlo por un grupo social. Hay recursos para los que no existen los recur-
sos técnicos para recuperarlos, por ejemplo, los minerales o el petróleo. Lo mismo ocurre con
los ecosistemas que se destruyen por los procesos actuales de extracción de estos recursos,
como sucede con los grandes derrames de petróleo y la minería a cielo abierto. Estas activida-
des de producción inventadas por los humanos son las que más destruyen a los ecosistemas.
(Casas et al., 2016). Otros más pueden ser potencialmente renovables, como la recuperación
de bosques tropicales húmedos, que con frecuencia son considerados, por algunos autores,
como recursos no renovables debido a las dificultades técnicas para recuperarlos, dependien-
do del grado de perturbación al que fueron sometidos (Gómez-Pompa et al., 1972). Un recurso
no renovable eventualmente puede llegar a ser renovable cuando se desarrolla una técnica ca-
paz de recuperarlo. Finalmente, existen recursos que son considerados como renovables por-
que se cuenta con las técnicas para recuperarlos después de utilizarlos. De nuevo, el carácter
de renovabilidad es un aspecto contextual. La definición de un recurso genético es contextual
de acuerdo con las técnicas de aprovechamiento de la diversidad genética, se discutirá este
aspecto con mayor profundidad.
En un contexto campesino, la variabilidad genética generada bajo procesos naturales de
mutación, recombinación y otros que se discutieron en el capítulo anterior, es un recurso en
la medida en que ofrece opciones que pueden ser favorecidas mediante selección artificial
(Casas et al., 2007; Casas y Parra, 2007). La variabilidad genética en este caso se expresa
en una variabilidad de atributos fenotípicos visibles, distinguibles y perceptibles por los seres
humanos que interactúan con ella. Tal percepción es sometida a un escrutinio en el que los atri-
butos para satisfacer distintas necesidades humanas motiva su selección a favor, a diferencia
de aquellos organismos que carecen de esos atributos (Casas et al., 1997, 1999; Parra et al.,
2010). En términos simples, este es el esquema fundamental de la selección artificial. Así, los
organismos con atributos favorables para una sociedad humana serán favorecidos, cuidados,
y su reproducción será asegurada, de manera que puedan ser más abundantes los organismos
que posean tales atributos. En resumen, en este contexto, la variabilidad genética expresada
en atributos fenotípicos observables son los recursos genéticos básicos para quien los maneja
y el manejo se dirige principalmente a través de selección artificial.
Bajo este principio de manejo, un mayor espectro de variantes ofrece una mayor gama de op-
ciones a seleccionar para una gama más amplia de necesidades. Este es el concepto básico de
potencial evolutivo, se puede ilustrar de manera simple con un experimento sencillo que realizó
el genetista español Francisco Ayala (Figura 2.1, Ayala, 1978). Utilizó cepas de moscas con ma-
yor y menor diversidad genética bajo presiones ambientales similares y encontró que las cepas
con mayor diversidad genética tuvieron mayor capacidad de mantenerse creciendo que aque-
llas con menor diversidad. En teoría, las cepas con mayor diversidad tuvieron más opciones
morfológicas o fisiológicas que permitieron aumentar su probabilidad de soportar las presiones
Capítulo 2.
ambientales. Esta idea nos ayuda a exponer la importancia de la diversidad genética asociada
a los recursos genéticos. La disponibilidad de una amplia diversidad genética potencialmente
permitirá a los seres humanos encontrar, con mayor probabilidad, soluciones a problemas de la
producción.. En contraparte, las actividades que empobrecen la diversidad genética (se anali-
zarán en el siguiente capítulo) ponen en riesgo el potencial evolutivo de resolver problemas en
un mundo que está teniendo problemas socioecológicos cada vez más complejos e involucran
una incertidumbre más elevada sobre su comportamiento y capacidad de recuperación.
Figura 2.1. Ilustración general del significado de potencial evolutivo. Se puede apreciar
el efecto de la variabilidad genética sobre la tasa de evolución. En este caso Ayala (1980)
trabajó con sepas de mosca de Drosophila serrata. Ayala estudió dos tipos de poblacio-
nes, una proveniente de una sola cepa (la de la línea roja) y otra proveniente de la cruza
de dos cepas (la de la línea verde), por lo que el autor consideró que aproximadamente
poseía el doble de variabilidad genética. Ambos tipos de poblaciones se colocaron en
botellas por 25 generaciones en condiciones de alimento y espacio limitados. Los dos
tipos de poblaciones lograron adaptarse a las condiciones y crecer, sin embargo, es no-
torio que la capacidad de crecimiento de las poblaciones con mayor variabilidad gené-
tica lograron un desempeño de crecimiento significativamente mayor que las de menor
variabilidad genética (modificado de Ayala, 1978).
Hacia la década de los noventa, tan solo hace un cuarto de siglo, se encuentran definicio-
nes de recursos genéticos representativos de la visión técnica para aprovechar la diversidad
genética de ese tiempo. Así, por ejemplo, Bunting y Pickersgill (1996) definen como recursos
genéticos a las poblaciones de razas o variedades locales (landraces en inglés) que constituyen
materia prima para el fitomejoramiento. Uno año antes, Frankel et al. (1995) habían definido que
los recursos genéticos son variantes en poblaciones de plantas cultivadas y plantaciones fo-
restales que sirven de base a programas de selección y fitomejoramiento. En esta misma línea,
el International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI, 1993; actualmente Consultative Group
on International Agricultural Research, CGIAR), como se denominaba el organismo de la FAO y
otros institutos y fondos internacionales encargados del estudio y manejo de recursos genéti-
cos, definía a estos como material genético de plantas (sería análogo en el caso de animales y
microorganismos) que es de valor como un recurso para las generaciones presentes y futuras.
Esta última definición, aunque tautológica, hace más explícito lo que considera como material
genético aprovechable.
Comprende en primer término a los cultivares modernos derivados de la hibridación delibera-
da de líneas controladas de acuerdo con sus atributos; así como también a las propias líneas de
cruza (actuales o potenciales) y a reservas genéticas que constituyen linajes potenciales para
efectuar cruzas. Son considerados recursos genéticos también los cultivares obsoletos con
atributos no valorados actualmente pero que potencialmente pueden ser útiles para atender un
problema; las formas primitivas de cultivos, variedades arvenses de plantas cultivadas (pueden
ser o bien plantas silvestres que evolucionaron a condiciones de arvenses o plantas cultivadas
escapadas o híbridos entre arvenses y cultivadas). Se incluyen como recursos genéticos de
particular importancia a los parientes silvestres, aquellos que son ancestros directos de los
cultivares, o bien otras especies silvestres cercanamente relacionadas y que poseen alto po-
tencial para intercambiar genes con las plantas cultivadas (IPGRI, 1993). Todas estas categorías
resumen un principio: fuentes de genes potencialmente aprovechables mediante mecanismos
naturales o artificiales de cruzas con el fin de combinar atributos y formar híbridos para resolver
un problema social, cultural o tecnológico en la producción.
Tal definición comprende un espectro amplio de organismos vegetales con potencial relación
reproductiva con las plantas cultivadas o bajo manejo forestal y, en mayor o menor medida, es
posible identificar sus análogos en animales y microorganismos emparentados con aquellos
domesticados empleados en procesos productivos. Todos estos conceptos se relacionan con
la técnica más popular de manejo de recursos genéticos hasta la década de los noventa y aún
en la actualidad: el manejo de los sistemas reproductivos y la selección sistemática de los híbri-
dos con el fin de generar nuevos linajes o híbridos con relativa estabilidad y con atributos par-
ticulares para atender un problema. Esta es la tecnología del mejoramiento que Darwin (1859,
1868) denominó "selección consciente", que existía ya en los clubes de criadores de animales
en la Europa del siglo XIX, y la que dio origen a la etapa moderna del mejoramiento genético.
Es la tecnología que motivó a Vavilov (1992) y a otros investigadores a estudiar la diversidad de
plantas cultivadas y a fundar los primeros bancos de germoplasma y la que constituyó la base
de la denominada "Revolución Verde", que impulsó el desarrollo agroindustrial del planeta,
en algunos países en el período posterior a la Segunda Guerra Mundial, en la mayor parte del
mundo principalmente entre los años sesenta y los primeros años de la década de los ochenta
(Ruttan, 1975; Regidor, 1987).
En las últimas dos décadas, la ingeniería genética adquirió un auge acelerado y con ella se
modificó también el concepto de recursos genéticos. La ingeniería genética surgió en 1971
cuando el grupo de investigación encabezado por Stanley Cohen y Herbert Boyer (Morrow
et al., 1974) produjeron el primer organismo recombinando parte del ADN de su progenitor
procarionte (la bacteria Escherichia coli) con el de otro organismo eucarionte (la rana africana
Capítulo 2.
Xenopus laevis). Esta recombinación de ADN es el principio básico de la ingeniería genética

que tomó impulso paulatinamente a partir de este primer resultado y el desarrollo de nuevas
técnicas y su adopción por grandes corporaciones industriales. En 1983 Luis Herrera Estrella
y su grupo de investigación (Herrera Estrella et al., 1983a, 1983 b; Zambrisky et al., 1983)
publicaron la producción de la primera planta transgénica de tabaco, utilizando como vector
el plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens. La universalidad del código genético significa
que los mismos tripletes de secuencias de bases nucleotídicas en un gen codifican para
ciertos aminoácidos que formarán parte de una cadena polipeptídica, y este código funciona
de igual manera en bacterias que en plantas y animales (Ridley, 2005; Futuyma, 2013). De tal
forma, cualquier gen de cualquier organismo puede potencialmente transferirse a otro orga-
nismo aún cuando sean filogenéticamente muy distantes, digamos una bacteria, un árbol de
caoba o un elefante. Con base en este criterio, potencialmente cada gen de cualquier orga-
nismo puede ser transferido a otro y, por lo tanto, la diversidad biológica en su conjunto pasa
a constituirse en recursos genéticos.
En otras palabras, de acuerdo con diferentes niveles de organización, son recursos genéticos
actuales o potenciales; (1) las millones de especies cuya existencia ha sido registrada ya en la
actualidad y las que se estima que existen, pero aún no son registradas; (2) los grupos de orga-
nismos de niveles taxonómicos intraespecíficos como subespecies, variedades y formas, razas
y variantes locales; (3) las poblaciones o conjuntos de organismos que coexisten e intercam-
bian información genética en localidades particulares y (4) los individuos que componen tales
poblaciones (Casas y Parra, 2007). Puede apreciarse entonces que en las tres grandes formas
de manejo de los recursos genéticos descritos (el tradicional, el moderno y el contemporá-
neo o ingeniería genética) se involucran conceptos diferentes de lo que son dichos recursos.
Nuevamente se trata de definiciones contextuales enmarcadas por las capacidades técnicas
involucradas para su aprovechamiento.
Potencialmente, entonces, la diversidad biológica en su conjunto puede ser aprovechada,
pues técnicamente los genes de cualquier organismo podrían utilizarse en procesos biotec-
nológicos. Sin embargo, desde el punto de vista operativo, la magnitud de tal aseveración
puede tener un significado ambiguo. Es posible, sin embargo, reconocer recursos genéticos
con diferentes niveles de prioridad en términos de su manejo, aprovechamiento y conserva-
ción (ex situ e in situ), de acuerdo con su utilidad actual o potencial a corto plazo. Aunque
desde hace décadas se ha activado la bioprospección, —sobre todo la de potencial uso
farmacéutico y de algunas materias primas para la industria, y el panorama que ahora se
presenta podría cambiar— en la actualidad es posible identificar los siguientes niveles de
prioridad de recursos genéticos (véase Bates, 1985; Casas y Parra, 2007). En un primer nivel
de prioridad se encuentran los recursos genéticos de especies domesticadas y cultivadas o
criadas bajo sistemas agropecuarios y que sostienen la producción primaria de alimentos y
materias primas a nivel global. En el caso de las plantas se trata de alrededor de 100 especies
entre las que destacan los trigos, el maíz, el arroz, la soya y los algodones usadas prepon-
derantemente en la producción de alimentos, forrajes, fibras, aceites y madera (Figura 2.2).
Estas especies tienen una historia evolutiva bajo domesticación tradicional de varios miles de
años, así como procesos biotecnológicos modernos y contemporáneos que han generado
numerosas variantes adaptadas a distintos ambientes naturales y culturas, y son compo-
nentes básicos de la diversidad biológica de los sistemas agrícolas o agrobiodiversidad. Las
variantes surgidas de la biotecnología contemporánea o ingeniería genética son altamen-

te polémicas —como se discutirá más adelante— pues existen riesgos de transferencia de
transgenes a otras variedadeas o parientes silvestres porque la expresión de sus productos
en la proteómica y metabolómica de los organismos receptores de transgenes presentan
importantes niveles de incertidumbre en sus consecuencias, pero su existencia es ya una rea-
lidad. Los parientes silvestres de estas especies son igualmente importantes, incluyendo los
taxa que pertenecen a la misma especie que la planta domesticada, así como otras especies
del mismo género (en algunos casos también de otros géneros) con las que intercambian o
pueden intercambiar genes de manera natural o artificial.
Figura 2.2. Niveles de prioridad en el manejo de recursos genéticos vegetales: 1) con-

formado por especies domesticadas de mayor importancia económica a nivel mundial
comparadas con las registradas en México; 2) constituido por especies domesticadas
de importancia nacional o regional; 3) formado por especies bajo manejo silvícola y
cultivo de baja intensidad con signos de domesticación incipiente y 4) incluye especies
silvestres útiles. (Modificado de Casas y Parra, 2007).
En un segundo nivel de prioridad pueden identificarse cientos de especies cultivadas y do-

mesticadas que satisfacen importantes requerimientos humanos de alimentos y materias pri-
mas a escalas regionales. A nivel mundial se reconoce que existen entre 2 500 y 3 000 especies
de plantas con signos claros de domesticación. Aunque esta cifra puede ser subestimada, lo
cierto es que la mayor proporción de especies domesticadas, sus variantes y parientes silves-
tres forman parte de este segundo nivel de prioridad (Casas y Parra, 2007).
Capítulo 2.
En un tercer nivel de prioridad se encuentran aquellas especies que han recibido alguna
forma de manejo por parte de los seres humanos a lo largo de su historia cultural y que presen-
tan signos incipientes de domesticación (Casas y Parra, 2007). Por involucrar el manejo de lo
silvestre, estas formas de manejo pueden considerarse como manejo silvícola o bien, manejo
agrícola incipiente, pues a menudo se involucran especies arvenses adaptadas a los sitios
antropogénicos (Casas et al., 1996, 1997, 2007, 2014). Este concepto se discutirá con mayor
profundidad en otro capítulo, por ahora basta decir que entre las prácticas de manejo que de-
terminan domesticación incipiente se incluyen:
Tolerancia. Implica dejar en pie individuos de especies favorables cuando se perturba la
vegetación con algún propósito. Diversos estudios han documentado que esta práctica
ocurre eliminando o favoreciendo la abundancia de algunas especies, principalmente en
sistemas silvícolas o agroforestales, pero también pueden favorecer o eliminar fenotipos
favorables o no, respectivamente de algunas especies en particular. Cuando se llevan a
cabo prácticas como las mencionadas, se involucra selección artificial, en el primer caso
a escala de paisaje, en el segundo a escala de poblaciones. Ambos procesos influyen en
la fisonomía del paisaje y la composición de fenotipos en las poblaciones (Casas et al.,
1996, 1997, 2007, 2014).
Promoción o fomento. Involucra actividades dirigidas a aumentar las densidades de po-
blaciones de especies favorables. En los bosques, praderas y sistemas agroforestales
diversas culturas suelen practicar quemas, talas o inundaciones que favorecen a algunas
especies y desfavorecen a otras. También pueden diseminar los propágulos sexuales,
vegetativos, plántulas o juveniles de especies de interés, con el fin de aumentar su dis-
ponibilidad. Esta práctica ocurre de manera diferencial entre especies y fenotipos de una
misma especie y también puede involucrar, por lo tanto, selección artificial y tener con-
secuencias en la composición de los paisajes o de las poblaciones (Casas et al., 1996,
1997, 2007, 2014).
Protección. Puede incluir una gran diversidad de prácticas como el control de herbívoros, el
aclareo de plantas competidoras, la realización de podas, la procuración de sombra o,
por el contrario, la procuración de mayor incidencia de luminosidad en algunas especies,
y otras formas de protección de plantas que representan alguna ventaja utilitaria para los
seres humanos. Estas prácticas ocurren también en áreas de vegetación natural forestal
o agroforestal o agrosilvopastoril sometidas a perturbación deliberada (Casas et al., 1996,
1997, 2007, 2014).
Siembra y trasplante de propágulos (sexuales o vegetativos) o individuos completos desde
ambientes silvestres a ambientes controlados por seres humanos (por ejemplo, parcelas
agrícolas, huertos, solares). Se trata del cultivo de plantas silvestres y debe diferenciarse
del manejo agrícola que involucra el cultivo de plantas domesticadas. Sin embargo, tam-
bién es pertinente decir que estas prácticas de propagación pueden involucrar selección
artificial e inaugurar o iniciar procesos de domesticación.
Infortunadamente, las especies comprendidas en el conjunto de prácticas de manejo descri-
tas, así como los detalles de las propias prácticas de manejo, han sido poco estudiadas si se
les compara con los dos conjuntos de los mayores niveles de prioridad descritos arriba. No es
posible por el momento determinar cuántas especies a nivel mundial se encuentran bajo estas
formas de manejo, probablemente comprenda varios miles de especies, pero su documenta-

ción es uno de los campos que en este tema requieren mayor indagación. Es esta investigación
una de las grandes prioridades en el campo de estudio de los recursos genéticos. En parte por-
que permite identificar recursos de valor potencial para satisfacer un amplio espectro de nece-
sidades, y en parte porque comprenden un reservorio de técnicas de manejo que permitirían, a
corto plazo, el diseño de estrategias de manejo para asegurar su aprovechamiento sustentable
(Casas et al., 2014, 2015b).
En un cuarto nivel de prioridad se encuentran las especies silvestres útiles cuyos productos
son obtenidos a través de la recolección en poblaciones silvestres, arvenses o ruderales. Dife-
rentes autores estiman que existen cerca de 50 000 especies de plantas útiles en el mundo y
más del 90% de estas son exclusivamente silvestres; es decir, se obtienen únicamente de los
bosques de los que forman parte.
Para México pueden visualizarse, a manera de ejemplo, estos niveles de prioridad. Este país
es considerado como uno de los reservorios de diversidad vegetal más importantes del pla-
neta, con entre 25 000 y 30 000 especies de plantas vasculares (Toledo y Ordóñez, 1993). Es
asimismo una de las áreas con mayor diversidad cultural del mundo al contar con 58 grupos
étnicos indígenas y cerca de 291 lenguas registradas en el catálogo de lenguas del mundo
Ethnologue (Lewis et al., 2016), y es también uno de los principales centros de domesticación
de plantas. Las investigaciones etnobotánicas han documentado en México alrededor de 7
000 especies de plantas útiles (Caballero et al., 1998), de las cuales alrededor de 200 especies
nativas se encuentran en estados avanzados de domesticación, incluyendo algunas especies
de plantas de importancia mundial como el maíz, frijoles, chiles, calabazas, cacao, algodón,
agaves, amarantos, entre otras, así como numerosas especies de importancia nacional o re-
gional. En algunas áreas del territorio nacional, las especies domesticadas nativas coexisten
con sus parientes silvestres, aunque el inventario de estos aún está por hacerse para la mayor
parte de las especies. Adicionalmente, en el país se cultivan más de 300 especies de plantas
introducidas desde otras partes del mundo (Ashworth et al., 2009 registraron más de 400
especies de plantas comestibles y lo más probable es que las ornamentales eleven significa-
tivamente la cifra de plantas cultivadas, pero la información no está sistematizada de manera
adecuada).
Pero existe también un conjunto de entre 600 y 700 especies de plantas nativas (y se calcula
que podrían ser más de 1200 especies, pero falta mayor investigación sobre el tema) que han
sido identificadas estar bajo manejo silvícola o cultivo de baja intensidad, con una importancia
económica y cultural a escalas regionales o locales. Estudios etnobotánicos, ecológicos y ge-
néticos en especies de guajes (Leucaena spp.), nopales (Opuntia spp.), cactáceas columnares
(Stenocereus spp., Escontria chiotilla, Polaskia spp.) como cactáceas epífitas (Hylocereus spp.)
"magueyes"(Agave spp.) y frutales (por ejemplo Annona spp., Spondias spp., Sideroxylon spp.,
Pouteria spp.) y verduras anuales o quelites (Amaranthus spp., Crotalaria spp. Anoda cristata)
han documentado que estas formas de manejo frecuentemente incluyen procesos de selección
artificial que favorecen la abundancia de fenotipos con mejores atributos utilitarios y que de-
terminan estados incipientes o intermedios de domesticación. Sin embargo, para este amplio
grupo de plantas la información es relativamente escasa (Casas et al., 1994, 1996; Caballero et
al., 1998; Casas y Parra, 2007).
Capítulo 2.
La pérdida de recursos
genéticos y su conservación
La pérdida de diversidad biológica constituye una de las grandes preocupaciones de la huma-
nidad a escala planetaria (Ehrlich y Wilson, 1991; Vitousek, 1994; Bazzaz et al., 1998; Spray y
McGlothlin, 2003; MEA, 2005). Tal pérdida involucra a la diversidad genética en los distintos ni-
veles de prioridad mencionados arriba, proceso al que se le denomina erosión genética (Brush,
2004; Velásquez-Milla et al., 2011), cuyos factores causales y consecuencias se discutirán en el
siguiente capítulo. En esta sección es, sin embargo, importante decir que la pérdida de agrobio-
diversidad implica la pérdida de especies o de variedades cultivadas en una región determina-
da. Este proceso es particularmente preocupante en las regiones agrícolas con mayor historia
de cultivo, en especial las regiones con culturas indígenas y que constituyen centros de origen
y diversificación de especies o variantes de un cultivo (Harlan, 2005).
La preocupación por la pérdida de agrobiodiversidad ha motivado programas mundiales de
conservación ex situ, incluyendo la red de bancos de germoplasma del CGIAR (Bois et al.,
2000; Brush, 2004; Clark et al., 2011;). Pero también se han estado desarrollando iniciativas
institucionales y ciudadanas para la conservación in situ, que implican manejar y mantener la
diversidad en el contexto en el que se encuentra y evoluciona natural (especies y variedades
silvestres) o artificialmente (especies y variedades domesticadas) (Altieri y Merrick, 1987; Brush,
2004; Meilleur y Hodgkin, 2004; Casas y Parra, 2007; Casas et al., 2007; Maxted et al., 2013). En
el caso de la agrobiodiversidad, tal contexto es el de las parcelas agrícolas, mientras que en el
caso de los recursos genéticos forestales son los bosques y otros ambientes en donde se en-
cuentran naturalmente. Conservar in situ la agrobiodiversidad implica mantener en un contexto
agrícola las especies y variantes utilizadas, mantenidas y seleccionadas por los agricultores.
Pero ante todo, implica mantener los procesos fundamentales que la generan: (1) los procesos
de interacción genética con los parientes silvestres y (2) los procesos culturales que favorecen
el uso diversificado de los recursos agrícolas y que moldean la agrobiodiversidad (Figura 2.3).
Los parientes silvestres de los organismos domesticados poseen una elevada diversidad gené-
tica acumulada a lo largo de cientos de miles a millones de años de evolución natural, a diferencia
de los taxa domesticados, cuya diversidad genética es resultado de la adopción de fragmentos
de tal diversidad por parte de los seres humanos y su desarrollo en el contexto de cientos o miles
de años de domesticación (Maxted et al., 2013). Sin embargo, es frecuente que en los centros
de origen de un organismo domesticado ocurra flujo de genes entre poblaciones de parientes
silvestres y domesticados en las áreas donde coexisten, este flujo generalmente enriquece la
variabilidad de los organismos domesticados (Casas et al., 2007; Parra et al., 2010). La continua
incorporación de diversidad genética "natural" a las poblaciones de plantas domesticadas consti-
tuye una fuente primaria de la agrobiodiversidad que los campesinos tradicionales han manejado
a lo largo de siglos de domesticación. Hoy en día, uno de los grandes retos de la conservación in
situ de la agrobiodiversidad implica conservar el flujo de genes entre parientes silvestres y domes-
ticados (Maxted et al., 2013). Los parientes silvestres también se han utilizado en el fitomejora-
miento técnico por más de un siglo y actualmente tiene una considerable importancia económica
(Heywood et al., 2007). Sin embargo, este hecho contrasta con las escasas políticas de conserva-
ción de las poblaciones de estas plantas en las estrategias de áreas naturales protegidas. En las
regiones consideradas centros de origen de la domesticación, como los son las regiones andina,
mesoamericana y amazónica, existen poblaciones de parientes silvestres en interacción con las
plantas domesticadas, resulta urgente identificar los parientes, evaluar su estado actual y diseñar
acciones para conservarlas. En particular, resulta de alta prioridad:
Figura 2.3. Principales procesos que influyen en la conformación de la agrobiodiver-

sidad. En la base se puede apreciar la diversidad genética de los parientes silvestres,
acumulada en miles o millones de años de evolución. En los sitios donde coexis-
ten cultivos y parientes silvestres, la diversidad de estos continuamente se incorpo-
ra a la agrobiodiversidad a través del flujo génico. La selección artificial practicada
por los seres humanos a través de su historia cultural interviene en la conformación
de la agrobiodiversidad, pues aunque la selección reduce la diversidad en las pobla-
ciones, a lo largo del tiempo la favorece cuando se basa en diversidad de criterios.
Modificado de Casas y Parra (2007).
Determinar qué taxa intercambian genes con las plantas domesticadas. Este es un problema
en el que los taxónomos —los estudiosos de la biología reproductiva de las plantas— y los ge-
netistas de poblaciones pueden aportar información sumamente valiosa (Heywood et al., 2007;
Maxted et al., 2013).
Acordar cuál es la distribución espacial de tales taxa. Generar mapas de su distribución den-
tro de un determinado territorio requiere de la colaboración de especialistas en sistemas de
información geográfica, esta información es de gran ayuda para desarrollar programas de con-
servación de regiones o poblaciones de importancia como reservorios de diversidad genética
(Maxted et al., 2013).
Establecer el estado actual de las poblaciones implica monitorear la estructura y dinámica
de las poblaciones de los parientes silvestres, qué tanto se encuentran creciendo o si existen
Capítulo 2.
procesos que determinen la extinción de las especies. La ecología de poblaciones a partir de

estudios demográficos son herramientas de gran utilidad para estos diagnósticos (Casas y Pa-
rra, 2007; Casas et al., 2014; Torres et al., 2015). Igualmente, son de gran valor los diagnósticos
sobre los niveles de diversidad genética, cómo se encuentra esta distribuida en el espacio y
cómo es el flujo génico entre poblaciones de parientes silvestres y entre los parientes silvestres
y las plantas domesticadas (Casas et al., 2007; Parra et al., 2010; Figueredo et al., 2015; Fé-
lix-Valdés et al., 2016). Esta información puede generarse a partir de estudios de genética de
poblaciones. En este tema tiene especial importancia conocer cómo se lleva a cabo la poliniza-
ción y la dispersión de semillas, pues estos mecanismos determinan cómo es el flujo de genes
entre poblaciones. Asimismo, identificar a los polinizadores y dispersores de semillas resulta
crucial en el diseño de estrategias de conservación in situ (Casas et al., 1999b; 2007).
Las culturas campesinas que hacen uso de la agrobiodiversidad y que desempeñan un papel
central en su generación y mantenimiento tienen un valor fundamental en la conservación in
situ. El manejo de ambientes y organismos generalmente determina una reducción de la diver-
sidad biológica; sin embargo, entre los pueblos indígenas —que son los habitantes y usuarios
de las áreas con mayor diversidad biológica del mundo— se han documentado excepciones,
ya que suelen manejar los ambientes locales de manera que mantienen o aumentan la diversi-
dad de formas vivientes (Toledo, 2001). Por ejemplo, en México se ha documentado entre los
pápago del desierto sonorense que los hábitats manejados por los campesinos poseen tanta o
más diversidad de especies de plantas que los hábitats naturales (Nabhan, 1983, 1985, 1986).
Pero el manejo humano también puede incidir en la diversidad genética dentro de una sola
especie. Por ejemplo, en dos especies de cactáceas columnares (Stenocereus stellatus y S.
pruinosus) usadas por sus frutos comestibles en el Valle de Tehuacán, las poblaciones cultiva-
das en las huertas y solares tradicionales y las sujetas a manejo silvícola tuvieron en promedio
mayor diversidad genética que las poblaciones silvestres (Casas et al., 2006; Parra et al., 2010;
Cruse-Sanders et al., 2013). En este último caso, la información ilustra que el manejo humano
de poblaciones vegetales puede no solo no reducir la diversidad morfológica y genética, sino
que estas pueden ser mantenidas y, más aún, incrementadas.
Los altos niveles de variación en las poblaciones manipuladas están influenciadas en parte
por la existencia de altos niveles de flujo génico entre las poblaciones, favorecido por la inter-
vención de murciélagos en la polinización, y murciélagos y aves en la dispersión de semillas, y
en parte por el interés de la gente por mantener una gran cantidad de variantes con diferentes
atributos especiales, pues estas les ofrecen ventajas diferenciales, lo que involucra una conti-
nua introducción y reemplazo de materiales vegetales en las poblaciones manipuladas (Casas
et al., 2006; Parra et al., 2010; Cruse-Sanders et al., 2013). En este caso, la tecnología tradi-
cional de manejo in situ de cactáceas columnares, así como su cultivo son importantes estra-
tegias que apoyan la agricultura y la biodiversidad en una región. Tales métodos tradicionales
reditúan beneficios en la producción de cultivos básicos y protección de suelos, pero también
parecen pertinentes para el mantenimiento de importantes reservorios de diversidad genética
de las especies manejadas. Resulta, entonces, de primordial importancia documentar el papel
de la diversidad de especies y de variantes de una especie en la cultura y en los patrones de
subsistencia campesina, así como las técnicas locales aplicadas en los sistemas de manejo
que permiten el mantenimiento de tal diversidad y el valor cultural y económico de la diversidad
cultivada así como la de los parientes silvestres (Casas et al., 2014). Esta información, junto con
la señalada en el apartado anterior, es de gran ayuda para diseñar estrategias de conservación

in situ. Obtenerla implica, sin duda, grandes retos que rebasan las capacidades de individuos
aislados y para lograrlo es necesaria la participación conjunta de instituciones campesinas, así
como instituciones de investigación, ONGs e instituciones gubernamentales.
Recursos genéticos,
seguridad y soberanía alimentaria
Uno de los grandes problemas hacia los que dirigen su atención las agencias nacionales e in-
ternacionales que trabajan en el tema de recursos genéticos es el de seguridad alimentaria. Se
verá que junto a este concepto el de soberanía alimentaria tiene particular importancia y quizá
con mayor contundencia es un tema relacionado con el manejo de los recursos genéticos en
el presente y en el futuro. Veamos un panorama de la problemática. De acuerdo con la FAO
(FAOSTAT, 2013), el análisis de la seguridad alimentaria debe contemplar los siguientes temas
fundamentales: (1) disponibilidad de alimentos, es decir, la existencia de cantidad y calidad
adecuada de alimentos para la nutrición de los seres humanos a diferentes escalas de organi-
zación social; (2) acceso, es decir, asegurar el derecho de los seres humanos a hacer uso de los
alimentos disponibles, esto significa que aunque los alimentos están disponibles no necesaria-
mente pueden adquirirlos las personas; (3) utilización, este aspecto se relaciona con el contexto
de otros servicios que son tan importantes como la provisión de alimentos, significa que tener
alimentos suficientes y acceso a estos no lo es todo, se requiere que las condiciones de agua,
salud, seguridad social y otros factores relacionados con el bienestar estén garantizados y (4)
estabilidad, no puede haber seguridad alimentaria si a largo plazo los aspectos anteriores no se
garantizan de manera sostenible.
El concepto de soberanía alimentaria tiene que ver con el derecho de los pueblos a decidir su
forma de alimentación y la forma de producir sus alimentos. Es un concepto que plantea el respe-
to a la cultura agrícola y culinaria, a los elementos que componen los alimentos, al gusto por ellos
y a los patrones de consumo. Es una estrategia planteada desde 1996 un tanto alternativa a la
idea de seguridad alimentaria, y va dirigida principalmente a proteger a los pueblos del mercado
de productos agrícolas excedentarios y al origen sano y sustentable de los sistemas de produc-
ción y abasto de alimentos (Montagut y Dogliotti, 2006). Los alimentos y sus características son
aspectos fundamentales de la cultura de un pueblo, y en este contexto adquieren un sentido es-
pecial los atributos de los elementos de la comida: las cantidades y calidades de los componen-
tes, sus sabores, colores, texturas, técnicas de preparación, formas de acompañar su consumo
con otros alimentos y bebidas, horarios y ceremonias, entre numerosos aspectos. Como se verá
en los siguientes capítulos, los atributos de los alimentos son un motor principal en los procesos
de selección artificial y son, por lo tanto, motivaciones principales en el manejo de los recursos
genéticos. El concepto de soberanía alimentaria plantea que no solo es necesario garantizar la
disponibilidad, el acceso, el contexto de bienestar y la estabilidad en estos aspectos, sino que la
gente coma de acuerdo a sus gustos, su cultura, sus tradiciones y con base en los productos que
derivan de sus propios sistemas productivos, con sus propias técnicas y variedades.
La seguridad y la soberanía alimentarias son preocupaciones fundamentales en los programas
de política mundial, esto se debe a la situación crítica que se vive en la actualidad, así como a las
Capítulo 2.
estimaciones de crecimiento poblacional, aunque, como se verá, el incremento de la desigualdad

es aún más preocupante. Aunque la producción de alimentos per capita ha aumentado marcada-
mente en los últimos 50 años (Godfray et al., 2010), en la actualidad, alrededor de 1000 millones
de seres humanos (de un total mundial de cerca de 7 300 millones) se encuentran en condiciones
de subalimentación, es decir, no logran consumir el mínimo de alimentos necesarios para man-
tener una vida digna. Asimismo, cerca de 2 000 millones de personas padecen deficiencias en la
ingesta de algún micronutriente fundamental (vitaminas, minerales, aminoácidos). Cerca de 1400
millones de seres humanos padecen problemas de sobrepeso asociados a numerosos factores,
entre ellos la deficiente calidad de los alimentos que consumen. De estos, unos 500 millones son
obesos (FAOSTAT, 2013). En otras palabras, aunque en el mundo existen suficientes alimentos
para nutrir adecuadamente a la humanidad, más del 40% de las personas presentan algún pro-
blema relacionado con la alimentación.
La seguridad alimentaria es un problema de carácter sistémico. No solo involucra la producción

de alimentos, sino que involucra numerosos procesos interrelacionados. La producción de ali-
mentos ciertamente es uno de ellos, muy importante, pero también lo son los procesos sociales,
económicos, políticos y tecnológicos que se involucran en las relaciones humanas después de
la cosecha de productos alimenticios y en la cadena de interacciones que se establecen hasta el
consumo o no consumo de estos (Gregory et al., 2005, Figura 2.4). Como se dijo, en la actualidad
existen suficientes alimentos para garantizar el abasto y consumo balanceado de nutrientes para
todos los seres humanos, sin embargo, los grandes problemas de inequidad en la distribución de
alimentos impiden que casi la mitad de la humanidad se alimente adecuadamente. Los países y
las grandes corporaciones que producen alimentos en el mundo son los principales responsables
de lucrar con la alimentación de la humanidad. También son fundamentales las grandes asime-
trías en la distribución de recursos entre países y entre sectores de una sociedad (Godfray et al.,
2010). Temas como la pobreza, el desempleo, la tenencia de la tierra y los precios en el mercado
son todos factores que influyen en la inestabilidad de los sistemas de seguridad alimentaria (Go-
dfray et al., 2010).
Así, el problema de garantizar la alimentación adecuada de los seres humanos no es solo un

problema de producción de alimentos. Es, ante todo, un problema político, social y cultural aso-
ciado a la distribución, al acceso, al uso en condiciones desiguales y a la inestabilidad en estos
temas. El ensamblaje de problemas ecológicos, sociales, económicos y políticos alrededor de los
sistemas de seguridad alimentaria obligan a visualizarlos como problemas complejos en los que
múltiples factores, fenómenos y procesos se encuentran en interacción y que para atenderlos
es insuficiente remitirlos a uno solo: el de la producción de alimentos (Gregory et al., 2005). La
complejidad no se refiere a lo "difícil" del problema sino a la multiplicidad de factores y a que se
interdeterminan mutuamente a distintas escalas espaciales y temporales (García, 2005). Es decir,
lo que ocurre a un factor tiene consecuencias sobre otros. El de seguridad alimentaria es enton-
ces un sistema complejo y como tal debe analizarse y atenderse.
Hoy en día, no solamente existen suficientes alimentos para abastecer a la humanidad, sino
que además se desperdician entre 30 y 40% de los alimentos que se producen en el mundo
(Godfray et al., 2010). Esto es muy dramático en los países desarrollados, en los que a diario
se tira a la basura una elevada cantidad de alimentos. Así, el problema de satisfacer los reque-
rimientos de la alimentación actual y futura no se reduce al tema de producir alimentos. Es un
problema de abatir el desperdicio y desaparecer la asimetría en el acceso. Antes que plantearse

exorbitantes metas de elevar la productividad (la FAO estima que para el 2050 deberán dupli-
carse los niveles actuales de la producción mundial de alimentos con respecto al presente,
FAOSTAT, 2013), es urgente resolver los problemas sociales, económicos y políticos que hoy
impiden que los alimentos se distribuyan adecuada y equitativamente entre la población mun-
dial o que se desperdicien de forma absurda.
Figura 2.4. Ejemplos de diferentes factores y procesos que influyen en el sistema de se-
guridad alimentaria. Para que las personas satisfagan adecuadamente sus requerimien-
tos nutricionales es necesario no solo que una sociedad tenga las condiciones básicas
para la producción de alimentos, sino aquellas que permitan el abasto y distribución
justo, así como los contextos y servicios adecuados para una nutrición digna. Los di-
ferentes aspectos que se ilustran en esta figura muestran el carácter complejo de los
sistemas de seguridad alimentaria. (Basado en Gregory et al., 2005)
Seguridad y soberanía
alimentaria frente al cambio global
Un tema de gran preocupación actual a escala mundial es el cambio climático que se expresa
en el aumento de la temperatura promedio de la superficie terrestre (Panel Intergubernamental
para el Cambio Climático IPCC, por sus siglas en inglés; IPCC, 2014). Este aumento se ha
documentado ampliamente por numerosos científicos y organismos internacionales como el
IPCC. No se trata de una suposición, sino de una realidad en la que influye el aumento en la
concentración atmosférica de los llamados gases de efecto invernadero (principalmente dióxi-
do de carbono, metano, dióxido de azufre). Está ampliamente demostrado que estos incremen-
tos se encuentran asociados a actividades humanas, principalmente al desarrollo de la industria
y la industrialización de actividades productivas primarias (IPCC, 2014). Entre estas, el uso de
combustibles fósiles (petróleo, gasolina, gas) ha acelerado un proceso iniciado por la tecnolo-
gía que inauguró la Revolución Industrial con el alto consumo de carbón mineral. Finalmente, se
Capítulo 2.
sabe que estos cambios están ocurriendo junto con otros procesos asociados; como por ejem-
plo, los cambios a escala planetaria en los ciclos del fósforo que determinan la eutrofización
de ríos y lagos están relacionados con el uso a gran escala de fertilizantes químicos; también
el deterioro de la capa de ozono por influencia de diversos compuestos empleados de forma
masiva en la vida urbana. Todos estos cambios, así como la pérdida de cobertura de bosques,
selvas y pastizales (cerca de la mitad de la cobertura original a escala planetaria) y la extinción
de numerosas especies son todos aspectos del denominado "cambio global" (Vitousek, 1994)
que es mucho más que el calentamiento de la superficie de la Tierra.
Cuando se analizan estos procesos a escala global, resulta obligatorio considerar los grandes
cambios que implican el deterioro social planetario. La pobreza aumenta marcadamente año tras
año en términos absolutos, pero de manera más dramática, la desigualdad (OXFAM, 2012). La
pérdida de la diversidad de culturas es un hecho altamente preocupante (Maffi, 2005, 2012). Todo
ello nos obliga a pensar más allá del cambio climático en un cambio global de los sistemas so-
cioecológicos. Procesos todos que conducen a la reflexión del futuro planetario y de la profunda
crisis del modelo civilizatorio que ha desarrollado la humanidad. No es entonces únicamente el
cambio climático el que debe preocuparnos en un foro como este en relación con la seguridad ali-
mentaria. Es el riesgo socioecológico global el eje que debe articular la investigación, las políticas
públicas y las acciones ciudadanas para atender el futuro de la alimentación mundial (Figura 2.5).
Figura 2.5. Algunas de las expresiones de los cambios socioecológicos que actualmente
ocurren a escala global y que deben considerarse en el análisis de los sistemas de segu-
ridad alimentaria, pues todos ellos influyen en los procesos de producción, distribución,
contexto alimentario y estabilidad futura en el mantenimiento del sistema. Con base en
Casas y Moreno-Calles (2014).
Seguridad alimentaria
y perspectiva agroecológica
El discurso de las grandes corporaciones productoras de alimentos (e.g. General Foods) o
de semillas e insumos para la producción agrícola (e.g. Monsanto, Dupont) es la inminente
necesidad de acelerar la producción de alimentos bajo un modelo de producción tecnificado,
industrializado, con organismos genéticamente modificados e insumos químicos tales como
herbicidas, insecticidas y fertilizantes. Diversos autores han estimado que en los últimos 50
años el proyecto de Revolución Verde logró la productividad de alimentos que hoy abastecen
a la humanidad a costa de elevar en 700% el uso de fertilizantes químicos. Desde luego el uso
de otros insumos químicos y agua ha sido igualmente dramático.
Desde hace décadas, la agroecología ha cuestionado este modelo para atender la producción
de alimentos. Principalmente porque el modelo ha generado procesos alarmantes de contami-
nación atmosférica y de los cuerpos de agua, procesos de salinización de los suelos, amplia-
ción de la frontera agropecuaria y la pérdida de cobertura forestal y biodiversidad en los últimos
60 años más que nunca antes en la historia de la Tierra (Millennium Ecosystem Assessment,
2005; Barnosky et al., 2012). Asimismo, ha generado fenómenos de dependencia con respecto
a los insumos de la producción que motivan el empobrecimiento y movimientos masivos de
migración temporal o definitiva con el fin de atender el pago de tales insumos (Casas et al.,
1994). La consecuencia de estos fenómenos es incalculable y muchos de los procesos inaugu-
rados son irreversibles. Continuar y acentuar estos procesos no tiene ningún futuro promisorio.
Decía Albert Einstein, uno de los grandes pensadores del siglo XX: “No podemos resolver los
problemas que hemos generado con el mismo pensamiento con que los hemos generado”. Hoy
más que nunca es imperativo cuestionar si el modelo que ofrecen las grandes corporaciones
modernizadoras de la agricultura es el camino adecuado. Desde nuestra perspectiva, lo único
que prometen es aumentar el riesgo y la pérdida de ecosistemas a escala global. No es gratuito
que la Comunidad Europea haya establecido barreras a la penetración de tecnologías como la
de uso de semillas de organismos genéticamente modificados. No es casual que Monsanto y
Dupont vean en los países del tercer mundo la posibilidad de cumplir sus metas modernizado-
ras, pues el primer mundo ya se lo impidió.
Romper con los modelos modernizadores irracionales es una necesidad imperante. Ni Mon-
santo ni Dupont buscan samaritanamente resolver el problema del hambre en el mundo, lo que
buscan es asegurar un proceso que aumente sus propias ganancias. Los países de Latinoa-
mérica como México, Perú y aquellos que alojan la región de Mesoamérica y la región andina
tienen suficiente historia y cultura alrededor de la tecnología de producción agrícola para hacer
frente a sus retos de producción. Son todos ellos países en los que la agricultura se originó y
en donde los cultivos más importantes del continente americano (maíz, kinwa, papa, amaranto,
kiwicha y cerca de 300 especies más) se diversificaron como producto de los procesos locales
de domesticación.
La domesticación es un proceso vivo. Los campesinos de la región continúan poniendo en
práctica la selección artificial que diversifica continuamente las variedades de estos cultivos.
Dicha diversificación y los sistemas de producción en los que se manejan son el principal
seguro para construir el futuro de nuestros países. La diversidad de variedades cultivadas en
Capítulo 2.
nuestros países son los denominados recursos genéticos. Cada variedad responde a condicio-
nes ecológicas particulares, a tecnologías específicas y a atributos valorados por la gente (su
color, su textura, su capacidad para usarse en platillos particulares, etc.). Esta gran diversidad
en México se expresa en 61 razas de maíz (54 en el Perú) o en cerca de más de 4000 varieda-
des de papa son parte del seguro ante las eventualidades del cambio climático, así como otras
condiciones de incertidumbre relacionadas con el cambio global.
Los pueblos mesoamericanos y andinos son herederos de una profunda cultura que conoce
los ecosistemas locales, que ha adaptado a lo largo de miles de años de experiencia tecnológi-
ca las acciones más pertinentes para las necesidades, condiciones ecológicas y posibilidades
técnicas. Hoy en día, existe una amplia gama de técnicas de manejo agrícola que resumen la
creatividad de nuestros pueblos por varios siglos de experiencia. Los sistemas agroforestales
tradicionales son predominantes en los paisajes. Estos son capaces de reunir elementos fo-
restales y domesticados en sistemas integrados (Figura 2.6). No solamente permiten asegurar
servicios ecosistémicos que se pierden en los monocultivos intensivos. También permiten ase-
gurar una importante diversidad de productos que proveen a las familias campesinas de recur-
sos para reproducir su forma de vivir. Estos sistemas agroforestales tienen alta capacidad para
conciliar las necesidades de producir satisfactores para la vida humana, al mismo tiempo que
permiten el mantenimiento de la biodiversidad y la agrobiodiversidad (Perfecto y Vandermeer,
2008; Moreno-Calles et al., 2010, 2012, 2013, 2016; Vallejo et al., 2014, 2015).
Más que seguir abonando al callejón sin salida al que conduce la industrialización de la agri-
cultura, países como México y Perú deben voltear la mirada hacia sus sistemas de agricultura
tradicional. Entenderlos, mejorarlos y usarlos como alternativa para resolver los problemas de
abasto de alimentos sin recurrir a tecnologías de alto riesgo.
Seguramente hay mucho por hacer para lograr que estos sistemas logren los niveles de pro-
ductividad que nuestros pueblos necesitan para una soberanía alimentaria. Seguramente hay
mucho que hacer para optimizar las condiciones de conservación de suelos, agua, control de
plagas. Seguramente hay mucho por hacer para aumentar su capacidad de mantener cober-
tura vegetal y conservación de biodiversidad dentro de ellos, así como dentro del paisaje en el
que se encuentran. Seguramente. Pero las acciones de investigación, mejoramiento productivo
desde las organizaciones civiles, las organizaciones de productores y los gobiernos a distintas
escalas tienen en estos sistemas un importante desafío para construir un futuro más seguro que
el de la apuesta industrializada.
Recursos genéticos,
materias primas y futuro sustentable
Ante el panorama de crisis civilizatoria y cambio global, son ya enormes los retos para apro-
vechar, conservar y restaurar los ecosistemas, sus funciones y procesos y sus componentes.
En todos estos retos las acciones no pueden esperar más. Hay cambios de estrategias econó-
micas y políticas fundamentales, como las del crecimiento económico y el uso catastrófico de
combustibles fósiles o la explotación minera, especialmente la de cielo abierto con altos niveles
de rapacidad y que ha alcanzado grados brutales de destrucción.
No hay futuro posible sin el freno a la voracidad de las empresas que anteponen su ganancia
a la permanencia de los ecosistemas y del planeta. Sin embargo, el nivel de catástrofe plantea
ya no solo conservar los remanentes de ecosistemas que aún existen, sino aprovechar de
manera más amigable los paisajes que hoy se encuentran bajo aprovechamiento bajo visio-
nes como las de sistemas agroforestales agro-silvo-pastoriles que se discuten arriba. Quienes
cuestionan la viabilidad de estos sistemas lo hacen pensando en los ritmos de consumo y
acumulación de capital asociados a los modelos de crecimiento económico predominantes.
Estos deben cambiar, sin duda, y la innovación tecnológica debe seguir su camino y en ello los
recursos genéticos resultan estratégicos. ¿Qué nuevas materias primas serán necesarias para
nuevas formas de vida sustentable y soberanía alimentaria, qué recursos podrán enfrentar los
retos de la producción frente al cambio climático? El cambio climático es ya una realidad, no es
un fenómeno que ese espera que ocurra, ya está operando y los agricultores ya están actuan-
do. Sus procesos selectivos están respondiendo ya a las nuevas condiciones asociadas a los
cambios en los suelos, a las nuevas plagas y amenazas asociadas a las catástrofes globales. La
mejor manera de enfrentar estos problemas es mantener vivos los procesos de innovación: la
disponibilidad de diversidad genética, la innovación que las culturas convierten en un proceso
sumamente dinámico y la integración de las experiencias. Hoy en día, el intercambio de expe-
riencias dentro y entre sectores de la sociedad permitirá potenciar la velocidad de los cambios
que se requieren, un ejemplo es el fitomejoramiento participativo. Nuevas técnicas puestas a
la disposición de los agricultores y criadores de animales y la autonomía de ellos para efectuar
los ajustes de acuerdo con sus propias visiones, gustos y requerimientos culturales. Son estos
algunos elementos novedosos que permitirán potenciar la soberanía no solo alimentaria, sino
la soberanía en la definición del futuro de cada grupo cultural. Y en todo, los recursos genéti-
cos son un elemento clave. No sustituyen las grandes decisiones políticas y económicas que
subyacen en la gran problemática mundial, pero brindan herramientas que fortalecen las capa-
cidades de autonomía de los pueblos para decidir su destino.
Capítulo 2.
Figura 2.6. Ejemplo de prácticas agroforestales documentadas en las zonas ári-

das del centro de México. Las islas de vegetación, los linderos, los individuos ais-
lados, las franjas contra la erosión permiten beneficios a la parcela agrícola al
mismo tiempo que facilitan la conservación de biodiversidad local. Para el caso ilus-
trado, Moreno Calles et al. (2010) encontraron que los sistemas mantienen dentro de
las parcelas cerca del 60% de especies que se encuentran en la vegetación natural
colindante y para algunas especies arbóreas cerca del 94% de la diversidad genética.
Tomado de Casas y Moreno-Calles (2014) con autorización de LEISA Revista de Agroecología.
Bibliografía
Acquaah, A., 2006. Principles of plant genetics and breeding. Dávila, 1999b. Reproductive biology and the process
Wiley-Blackwell, Malden. of domestication of the columnar cactus Stenocereus
Altieri, M. A. y L. Merrick, 1987. In situ conservation of crop stellatus in Central Mexico. American Journal of Botany,
genetic resources through maintenance of traditional 86: 534-542.
farming systems. Economic Botany, 41 (1): 86-96. Casas, A., J. Cruse-Sanders, E. Morales, A. Otero-Arnaiz y
Ashworth, L., M. Quesada, A. Casas, R. Aguilar y K. Oyama, A. Valiente-Banuet, 2006. Maintenance of phenotypic
2009. Pollinator- dependent food production in Mexico. and genotypic diversity in managed populations of
Biological Conservation, 142: 1050-1057. Stenocereus stellatus (Cactaceae) by indigenous peoples
of Mexico. Biodiversity and Conservation, 15: 879-898.
Avise, J. C. y J. L. Hamrick, 1996. Conservation genetics.
Case histories from nature. Chapman & Hall, NuevaYork. Casas, A. y F. Parra, 2007. Agrobiodiversidad, parientes
silvestres y cultura: LEISA revista de agroecología, 23
Ayala, F. J. 1978. Mecanismos de la evolución. Investigación (2): 5-8.
y Ciencia, edición en español de Scientific American,
26: 15-28. Casas, A., A. Otero-Arnaiz, E. Pérez-Negrón, y A. Valiente-
Banuet, 2007. In situ management and domestication
Barnosky, A. D., N. Matzke, S. Tomiya, G. O. U. Wogan, B. of plants in Mesoamerica. Annals of Botany, 100: 1-15.
Swartz, T. B. Quental, C. Marshall, J. L. McGuire, E. L.
Lindsey, K. C. Maguire, B. Mersey y E. A. Ferrer, 2011. Casas, A., A. Camou, S. Rangel-Landa, L. Solís, I. Torres, A.
Has the Earth"s sixth mass extinction already arrived? Delgado-Lemus, A. I. Moreno Calles, M. Vallejo, S. Guillén,
Nature, 471: 51-57. J. J. Blancas, F. Parra, X. Aguirre, B. Farfán-Heredia, Y.
Arellanes y E. Pérez-Negrón, 2014. Manejo tradicional de
Bates, D. M., 1985. Plant utilization: patterns and prospects. biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: El Valle
Economic Botany, 39 (3): 241-265. de Tehuacán. Investigación Ambiental, Ciencia y Política
Bazzaz, F., G. Ceballos, , M. Davis, R. Dirzo, P. R. Ehrlich, Pública, 6 (2): 23-44.
T. Eisner y H. A. Mooney, 1998. Ecological science and Casas, A., F. Parra y J. Blancas, 2015a. Evolution of humans
the human predicament. Science, 282 (5390), 879-879. and by humans. En: Albuquerque,U. P., P. Medeiros. y
Bouis, H. E., R. D. Graham, y R. M. Welch, 2000. The A. Casas. (Eds.). Evolutionary ethnobiology. Springer,
Consultative Group on International Agricultural Países Bajos, pp. 21-36.
Research (CGIAR) micronutrients project: justification and Casas, A., F. Parra, S. Rangel, S. Guillén, J. Blancas y C.
objectives. Food and nutrition bulletin, 21 (4): 374-381. J. Figueredo. Evolutionary ecology and ethnobiology,
Broothaerts, W., H. J. Mitchell, B. Weir, S. Kaines, L. M. A. 2015b. Albuquerque, U.P., P. Medeiros y A. Casas.
Smith, W. Yang, J. E. Mayer, C. Roa-Rodriguez y R. (Eds.). Evolutionary ethnobiology. Springer, Países Bajos,
A. Jefferson, 2012. Gene transfer to plants by diverse pp. 37-57.
species of bacteria. Nature, 433 (7026): 629-633. Casas A., I. Torres, A. Delgado-Lemus, S. Rangel-Landa,
Brush, S. B., 2004. Farmer’s Bounty. Locating crop diversity in L. Félix-Valdés, D. Cabrera, O. Vargas, C. Ilsley, A. I.
the contemporary world. Yale University Press, Ann Arbor. Moreno-Calles, J. Torres-Guevara, F. Parra, B. Farfán, A.
Bunting, H. y B. Pickersgill, 1996. What is a plant genetic Castillo, B. Ayala, J. J. Blancas, M. Vallejo, L. Solís, T. Ortíz
resource? The Biologist, 43 (5): 227-230. y A. Bullen, 2016. Ciencia para la sustentabilidad:
Casas, A., J. L. Viveros y J. Caballero, 1994. Etnobotánica investigación, educación y procesos participativos.
mixteca: Alimentación y subsistencia en la Montaña de Revista Mexicana de Biodiversidad.
Guerrero. Consejo Nacional Para la Cultura y las Artes e Camou, A., V. Reyes-García, M. Martínez-Ramos y A. Casas,
Instituto Nacional Indigenista, México. 2008. Knowledge and use value of plant species in a
Casas, A., M.C. Vázquez, J.L. Viveros y J. Caballero, 1996. Raramuri community: a gender perspective Human
Plant management among the Nahua and the Mixtec of Ecology, 36: 259-272.
the Balsas river basin: an ethnobotanical approach to Chávez-Araujo, J., 1993. Mejoramiento de Plantas. Trillas,
the study of plant domestication. Human Ecology, 24 México.
(4): 455-478. Clark, W. C., T. P. Tomich, M. van Noordwijk, D. Guston, D.
Caballero, J., A. Casas, L. Cortés y C. Mapes, 1998. Patrones Catacutan, N. M Dickson y E. McNie, 2011. Boundary
en el conocimiento, uso y manejo de plantas en pueblos work for sustainable development: Natural resource
indígenas de México. Revista de Estudios Atacameños, management at the Consultative Group on International
16: 181-196. Agricultural Research (CGIAR). Proceedings of the
Casas, A., J. Caballero, A. Valiente-Banuet, J.A. Soriano y P. National Academy of Sciences, 200900231.
Dávila, 1999a. Morphological variation and the process Cruse-Sanders J. M., E. A. Friar, K. C. Parker, D. I. Huang, S.
of domestication of Stenocereus stellatus (Cactaceae) in Mashayekhi, L. M. Prince, A. Otero-Arnaiz y A. Casas,
Central Mexico. American Journal of Botany, 86: 522-533. 2013. Managing diversity: domestication and gene flow
Casas, A., A. Valiente-Banuet, A. Rojas-Martínez y P. in Stenocereus stellatus Riccob. in Mexico. Ecology and
Evolution, 3 (5): 1340-1355
Capítulo 2.
Darwin, C., 1859. On the origins of species by means of natural Chimeric genes as dominant selectable markers in plant
selection, or the preservation of favoured races in the cells. The EMBO journal, 2 (6): 987.
struggle for life. John Murray, Londres. Heywood, V., A. Casas, B. Ford-Lloyd, S. Kell y N. Maxted,
Darwin C. 1868. The variation of animals and plants under 2007. Conservation and sustainable use of crop wild
domestication. John Murray, Londres. relatives. Agriculture, Ecosystems and Environment,
Ehrlich, P. R. y E. O Wilson, 1991. Biodiversity studies: science 121 (3): 245-255.
and policy. Science, 253 (5021): 758. Höglund, J., 2009. Evolutionary conservation genetics. Oxford
Frankel, O.H, A. H. D. Brown y J. J. Burdon, 1995. The University Press. Oxford.
conservation of plant biodiversity. Cambridge University International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI),
Press, Cambridge. 1993. Diversity for development. The strategy of the
FAOSTAT, 2013. FAO Statistical Yearbook 2013. World Food International Plant Genetic Resources Institute, Roma.
and Agriculture Organization, Roma. Intergovernmental Panel for Climate Change, IPCC, 2014.
Félix-Valdéz, L., O. Vargas, D. Cabrera-Toledo, A. Casas, A. Cambio climático 2014. Mitigación del cambio climático.
Cibrián-Jaramillo y L. de la Cruz-Larios. 2016. Effects of Resumen para responsables de políticas. OMM y
management for mescal production on the diversity and PNUMA, Nueva York.
genetic structure of Agave potatorum Zucc., in central James, C., 2010. Biotech crops 2010. ISAAA.
México. Genetic Resources and Crop Evolution: 1-17. Jones, P. G. y P. K. Thornton, 2003. The potential impacts
Figueredo, C. J., A. Casas, V. Rocha, P. Colunga-GarcíaMarín, of climate change on maizeproduction in Africa and
J. Nassar y A. González, 2015. Genetic structure of Latin America in 2055. Global Environmental Change,
coexisting wild, silvicultural managed and cultivated 13 (1): 51-59.
populations of Agave inaequidens in Michoacán, Mexico. Kasuga, M., Q. Liu, S. Miura, K. Yamaguchi-Shinozaki y
AOB Plants: 1-14. K. Shinozaki, 1999. Improving plant drought, salt and
Frankham, R., ‎J. D. Ballou y ‎D. A. Briscoe, 2004. A primer freezing tolerance by gene transfer of a single stress-
of conservation genetics. Cambridge University Press. inducible transcription factor. Nature Biotechnology, 17
Cambridge. (3): 287-291.
Frankham, R., ‎J. D. Ballou y ‎D. A. Briscoe, 2010. Introduction Ladio, A. H. y M. Lozada, 2000. Edible Wild Plant Use in a
to conservation genetics. Cambridge University Press. Mapuche Community of Northwestern Patagonia. Human
Cambridge. Ecology, 28: 153–71.
Futuyma, D. J., 2013. Evolution. Sinauer Associates Inc., Ladio, A. H., y M. Lozada, 2001. Non-Timber Forest Product
Sunderland. Use in Two Human Populations from Northwest
Godfray, H. C. J., J. R. Beddington, I. R. Crute, L. Haddad, D. Patagonia: A Quantitative Approach. Human Ecology,
Lawrence, J. F. Muir, J. Pretty, S. Robinson; S. M. Thomas 29: 4367- 4380.
y Camilla Toulmin, 2010. Food Security: The Challenge of Ladio, A. H. y M. Lozada, 2004. Patterns of Use and
Feeding 9 Billion People. Sience, 327: 812-818. Knowledge of Wild Edible Plants in Distinct Ecological
González-Insuasti, M. S., A. Casas, I. Méndez-Ramírez, C. Environments: A Case Study of a Mapuche Community
Martorell y J. Caballero, 2011. Intra-cultural differences from Northwestern Patagionia. Biodiversity and
of the importance of plant resources and their impact Conservation, 13: 1153–1173.
on management intensification. Human Ecology, 39: Lewis, M. Paul, F. Gary Simons y D. Charles Fennig (Eds.),
191-202. 2016. Ethnologue: Languages of the World, Nineteenth
Gómez-Pompa, A., C. Vázquez-Yanes y S. Guevara, 1972. The edition, Dallas.
tropical rainforest, a non-renewable resource. Science, Lindig, R. y A. Casas, 2013. Experiencias docentes
177 (4051): 762-765. en integración de conocimientos ambientales en
Gregory, P.J, J. S. I Ingram y M. Brklacich, 2007. Climate comunidades rurales. En: A. Camou-Guerrero, A.
change and food security. Philosophical Transactions of Castillo y E.García-Frapolli (Eds.). Procesos de formación
the Royal Society of London. Biological Sciences, 360: educativa interdisciplinaria: miradas desde las Ciencias
2139-2148. Climate change 2007. The physical bases, Ambientales. CIEco, UNAM, Morelia, pp. 125-144.
WMO-UNEP. MacNeish, R. S., 1992, The origins of agriculture and settled
Harlan J., 2005. Crops and man. American Society of life. Oklahoma University Press, Oklahoma.
Agronomy Inc., Madison. Maffi, L., 2005. Linguistic, cultural and biological diversity.
Harris, D. (Ed.), 1996. The origins and spread of agriculture Annual Review of Anthropology, 34: 500-617.
and pastoralism in Eurasia. University of London Press. Maffi, L., 2012. Biocultural diversity conservation. Earthscan,
Londres Londres.
Herrera-Estrella, L., A. Depicker, M. Van Montagu y J. Schell, Martínez Alier, J. y K. Schlupman, 1991. La ecología y la
1983a. Expression of chimeric genes transferred into economía. Fondo de Cultura Económica, México.
plant cells using a Ti-plasmid-derived vector. Nature, Maxted, N., B. V. Ford-Lloyd y J. G. Hawkes, 2013. Plant
303 (5914): 209-213. genetic conservation: the in situ approach. Springer
Herrera-Estrella, L., M. De Block, E. H. J. P. Messens, J. Science & Business Media.
P. Hernalsteens, M. Van Montagu y J. Schell, 1983b.
Meilleur, B. A. y T. Hodgkin, 2004. In situ conservation of in Tropical Agroecosystems: A New Conservation

crop wild relatives: status and trends. Biodiversity and Paradigm. Annals of the New York Academy of Science,
Conservation, 13 (4): 663-684. 1134:173-200.
Millennium Ecosystem Assessment, 2005. Full reports. UNEP, Phillips, O. y A. H. Gentry, 1993. The Useful Plants of
FAO, UNESCO, IUCN. Tambopata, Peru: I. Statistical Hypotheses Tests with
Montagut, X., y F. Dogliotti, 2006. Alimentos globalizados: a New Quantitative Technique. Economic Botany, 47:
soberanía alimentaria y comercio justo. Icaria Editorial. 15–32.
Barcelona. Pieroni, A., 2001. Evaluation of the Cultural Significance
Moreno-Calles, A., A. Casas, J. Blancas, I. Torres, E. Peréz- of Wild Food Botanicals Traditionally Consumed in
Negrón, J. Caballero, O. Masera y L. García-Barrios, Northwestern Tuscany, Italy. Journal of Ethnobiology,
2010. Agroforestry systems and biodiversity conservation 21: 189–104.
in arid zones: the case of the Tehuacán-Cuicatlán Valley, Poehlman, J. M. y D. A. Sleper, 1995. Breeding Field Crops.
Central Mexico. Agroforestry Systems, 80 (3): 315-331. Iowa State Press, Iowa.
Moreno-Calles, A., A. Casas, E. García-Frapolli e I. Torres, Regidor, G. J., 1987. Innovación tecnológica en la agricultura
2012. Agroforestry systems of the multicrop “milpa” y acumulación de capital: Un análisis crítico de la
and “chichipera” cactus forest in the arid Tehuacán revolución verde. Revista de Estudios Agrosociales,
Valley, Mexico: their management and role in people’s 142: 7-30.
subsistence. Agroforestry Systems, 84: 207-226. Ridley, M., 2005. Evolution. Blackwell Publishing. Oxford.
Moreno-Calles, A. I., V. M. Toledo y A. Casas, 2013. Los Ruttan, V., 1975. Integrated rural development programs:
sistemas agroforestales tradicionales de México: una a sceptical perspective. International Development
aproximación biocultural. Botanical Sciences. Review 1975.
Morrow, J. F., S. N. Cohen, A. C. Chang, H. W. Boyer, H. Spray, S. L. y K. L. McGlothlin (Eds.), 2003. Loss of biodiversity.
M. Goodman y R. B. Helling, 1974.Replication and Rowman and Littlefield Publishers Inc., Oxford.
transcription of eukaryotic DNA in Escherichia coli.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 71(5): Toledo, V. M. y M. J. Ordóñez, 1993. The biodiversity
1743-1747. scenario of Mexico: A review of terrestrial habitats. En:
Ramamoorthy, T. P.; R. Bye; A. Lot y J. Fa (Eds.). Biological
Nabhan, G. P., 1983. Papago fields: arid lands ethnobotany diversity of Mexico. Origins and distribution. Oxford
and agricultural ecology. Arizona University Press, University Press, Oxford, pp. 757-777.
Tucson.
Toledo, V. M., 2001. Indigenous peoples and biodiversity.
Nabhan, G. P., 1985. Native crop diversity in Aridoamerica: Encyclopedia of Biodiversity, vol. 3, Academic Press,
conservation of regional gene pools. Economic Botany, pp. 451-463.
39 (4): 387-399.
Torres, I., A. Casas, E. Vega, M. Martínez-Ramos y A. Delgado-
Nabhan, G. P., 1986. Papago Indian desert agriculture and Lemus, 2015. Population dynamics and sustainable
water control in the Sonoran Desert, 1697–1934. Applied management of mescal agaves in central Mexico: Agave
Geography, 6 (1): 43-59. potatorum in the Tehuacán-Cuicatlán Valley. Economic
Naredo, J.M. y F. Parra (Comp.), 1993. Hacia una ciencia de los Botany, 69 (1): 26-41.
recursos naturales. Siglo XXI de España Editores, Madrid. Vavilov, N. I., 1992. Origin and geography of cultivated plants.
Organización de las Naciones Unidas, ONU., 1992. Convenio Cambridge University Press, Cambridge.
sobre la Diversidad Biológica. ONU, Nueva York. Velásquez-Milla, D., A. Casas, J. Torres-Guevara y A. Cruz,
OXFAM, 2012. Crisis, inequality and poverty. Intermón OFAM 2011. Ecological and socio-cultural factors influencing
briefing papers, 32: 1-78. http://www.oxfamintermon. in situ conservation of crop diversity by traditional
org/sites/default/files/documentos/files/Oxfam%20 Andean households in Peru. Journal of Ethnobiology and
Intermon20report%2032%20EN.pdf Ethnomedicine, 7: 40.
Oyama, K. y A. Castillo (Eds.) Manejo, conservación y Vitousek P. 1994. Beyond global warming: ecology and global
restauración de recursos naturales en México. Siglo XXI change. Ecology, 75: 1861-1876.
Editores-Universidad Nacional Autónoma de México, Zambryski, P., H. Joost, C. Genetello, J. Leemans, M. Van
México. Montagu y J. Schell, 1983. Ti plasmid vector for the
Paran, I. y E. Van der Knaap, 2007. Genetic and molecular introduction of DNA into plant cells without alteration of
regulation of fruit and plant domestication traits in tomato their normal regeneration capacity. The EMBO Journal,
and pepper. Journal of Experimental Botany, 58(14): 2 (12): 2143-2150.
3841-3852. Zohary, D. y M. Hopf, 1993. Domestication of plants in the Old
Perfecto, I. y J. Vandermeer, 2008. Biodiversity Conservation World. Oxford Science Publications, Rotterdam.
CAPÍTULO 3
Erosión genética
Alejandro Casas y Dora Velásquez-Milla
Resumen
Se denomina erosión genética al proceso de pérdida de recursos genéticos que puede invo-
lucrar la pérdida de variabilidad genética que existe entre los individuos que componen una o
varias poblaciones de una especie, subespecies, razas o variedades. También incluye la dismi-
nución o desaparición de especies que componen las comunidades bióticas y los ecosistemas,
en donde los ensambles e interacciones y adaptaciones suelen ser singulares. Los cálculos
sobre la diversidad global de especies que pueden encontrarse en la literatura van de 12 a 100
millones de especies, la cifra más ampliamente aceptada es de 14 millones; sin embargo, hay
grupos de organismos como los hongos, virus y procariontes para los que existe un conoci-
miento muy limitado que explica tan amplia varianza. Existen zonas del planeta poco cono-
cidas, como los fondos de los mares profundos, los doseles de los bosques, los suelos y las
cavernas profundas, en donde potencialmente se registrarán numerosas especies actualmente
desconocidas. Diversos estudios estiman que anualmente se extinguen entre 0.01 y 0.1% de
las especies, lo que significaría de 1400 a 14 000 especies cada año, cifras que indican que las
extinciones de especies están ocurriendo de 1000 a 10 000 veces más rápidamente que las
tasas naturales de extinción. Los principales factores que determinan la extinción de especies
y pérdida de diversidad genética son: (1) la destrucción y pérdida de hábitats debido a los cam-
bios de uso del suelo, principalmente, la expansión de las áreas agrícolas, pecuarias y urbanas;
(2) alteraciones en la composición de los ecosistemas, en parte, debido a la extracción selectiva
de componentes de estos, y ,en parte, debido a la vulnerabilidad de algunas especies ante las
actividades humanas, principalmente, debido al uso de pesticidas, herbicidas y fertilizantes
químicos; (3) la invasividad de especies exóticas que se desplazan y llegan a ocasionar la extin-
ción de especies nativas; (4) la sobreexplotación o eliminación deliberada de algunos recursos,
en particular, las sobrepesca, la sobreextracción forestal, la sobrecaza de algunas especies; (5)
la contaminación de suelos, agua y atmósfera por desechos industriales altamente tóxicos y
(6) el cambio climático que ocurre a tasas mucho más rápidas que el tiempo que requieren las
especies naturales para adaptarse a las nuevas condiciones. La pérdida de agrobiodiversidad
puede implicar la pérdida de especies, variedades o variantes cultivadas o semidomesticadas
en una región determinada y sus parientes silvestres; los procesos pueden operar de manera
distinta en cada uno de estos grupos. En las principales especies domesticadas e intensamente
cultivadas en el mundo, un factor principal de erosión genética ha sido el desplazamiento de
variedades nativas por las variedades mejoradas. En especies domesticadas de importancia
regional, la pérdida de uso y su sustitución por cultivos de mayor productividad o "prestigio"
cultural pueden ser decisivos en la pérdida de uso, de cultivo y por lo tanto de la riqueza. En
la pérdida de especies y variedades semidomesticadas es preponderante el cambio cultural,
el consumo de alimentos de mayor prestigio, así como el abandono de la tierra por procesos
migratorios hacia las urbes. La preocupación por la pérdida de agrobiodiversidad ha motivado
programas mundiales de conservación ex situ, incluyendo numerosas iniciativas gubernamen-
tales y privadas en todo el mundo, y ,en especial, la red de bancos de germoplasma iniciadas
por la organización surgida de la FAO. Hoy en día, hay más de 1300 colecciones de germoplas-
ma ex situ con más de 6 millones de accesiones o muestras. Sin embargo, tienen una limitada
capacidad para representar la biodiversidad y los procesos generatrices continuos de la agro-
biodiversidad, implica altos costos y es ineficaz para el mantenimiento a largo plazo. La con-
servación in situ implica manejar y mantener la diversidad en el contexto en el que se encuentra
y evoluciona. Conservar in situ la agrobiodiversidad implica mantener en un contexto agrope-
cuario y/o forestal las especies y variantes utilizadas, mantenidas y seleccionadas por los agri-
cultores, pero ,ante todo, implica mantener los procesos fundamentales que la generan: (1) los
procesos de interacción genética con los parientes silvestres y (2) los procesos culturales que
favorecen el uso diversificado de los recursos agrícolas y que moldean la agrobiodiversidad. La
erosión genética se ha documentado desde las primeras décadas del siglo XX, principalmente
asociada al desplazamiento de variedades nativas por híbridos mejorados. Se ha mostrado
que ocurre de manera preocupante en las áreas que son centro de origen, en donde se en-
cuentran los mayores reservorios de diversidad producida por la domesticación. No obstante,
es necesario realizar investigación que permita evaluar la magnitud de la erosión genética, los
principales factores causales —hay móviles socioculturales, ecológicos y económicos comple-
jos— para construir políticas públicas adecuadas. Las evaluaciones pueden incluir enfoques
diacrónicos diagnosticando cambios a través del tiempo, o bien, sincrónicos diagnosticando
el efecto de distintas variables y contextos en un mismo tiempo. Ambos enfoques permiten
explorar las relaciones de factores socioecológicos con los niveles de diversidad, identificando
aquellos que ameritan especial atención a través de políticas públicas.
Palabras clave: biodiversidad, diversidad genética, erosión
genética, extinción, pérdida de biodiversidad.
Introducción
Al proceso de pérdida de recursos genéticos se conoce como erosión genética. Esto impli-
ca el abatimiento de diversidad biológica a distintas escalas y constituye una de las grandes
preocupaciones contemporáneas de la humanidad a nivel mundial (Ehrlich y Wilson, 1991; Vi-
tousek, 1994; Bazzaz et al., 1998; Spray y McGlothlin, 2003; MEA, 2005). Involucra la pérdida
de variabilidad genética existente en organismos individuales cuyos genomas son únicos, la
pérdida de la diversidad genética que existe entre los individuos que componen una población
de una especie, o entre varias poblaciones de esa misma especie, algunas de las cuales han al-
canzado grados de divergencia reconocibles como niveles taxonómicos intraespecíficos como
subespecies, razas o variedades. También incluye la disminución o desaparición de especies
que componen las comunidades bióticas y los ecosistemas, en donde los ensambles e inte-
racciones y adaptaciones suelen ser singulares (Dirzo y Raven, 2003; Convention on Biological
Diversity 2010; Butchart et al., 2010). La unidad de estudio de la biodiversidad es frecuente-
mente la riqueza de especies en una localidad, en una región o a escala planetaria (Tabla 3.1). A
la riqueza de especies a escala local se le conoce como diversidad alfa (Dirzo y Ehrlich, 2003).
Capítulo 3.
Erosión genética 77
Otro nivel se conoce como diversidad β y se refiere al recambio de especies o a la composición

diferencial de especies y su abundancia entre un sitio y otro contiguo, mientras que la diversi-
dad gamma (γ) hace referencia a la diversidad en regiones extensas o incluso a escala global
(Rodríguez y Vázquez-Domínguez, 2003). La erosión genética puede analizarse en cada una de
estas escalas.
Tabla 3.1. Número de especies de la Tierra descritas y total estimado (Fuente UNEP,
2010).
Grupo Número de especies

Bacterias 4 000
Protoctistas (algas y protozoarios) 80 000
Animales vertebrados 52 000
Animales invertebrados 1 272 000
Hongos 72 000
Plantas 270 000
Total de especies descritas 1 750 000
Total de especies estimadas 14 000 000
Existen en la literatura científica diferentes trabajos que han realizado esfuerzos por sistematizar
y sintetizar información sobre el estado de la biodiversidad y de los ecosistemas mundiales, entre
ellos destacan los de Heywood y Watson (1995), Dirzo y Raven (2003), los reportes Millennium
Ecosystem Assessment, MEA (2005) y el del United Nations Environment Program, UNEP (2010).
El recuento general de la biodiversidad que se reporta en todos estos documentos es estimado,
tanto el que se refiere a las especies potencialmente existentes como el que se refiere a especies
registradas, pues aún en la actualidad se carece de una sistematización global confiable sobre
la información de la diversidad biológica planetaria. Ha sido con base en la información sobre la
riqueza de algunos de los grupos de organismos mejor conocidos o con base en la información
de algunas regiones del mundo en las que se han hecho mayores esfuerzos de sistematización de
información, con la que se han efectuado las estimaciones disponibles (Dirzo y Raven, 2003). Los
cálculos sobre la diversidad global de especies que pueden encontrarse en la literatura van de
12 millones a 100 millones de especies. Sin embargo, es necesario reconocer que hay grupos de
organismos como los hongos, virus y procariontes para los que existe un conocimiento muy limi-
tado, lo que explica tan amplia varianza en los cálculos. También existen zonas del planeta poco
conocidas, como los fondos de los mares profundos, los doseles de los bosques, los suelos y las
cavernas profundas, en donde potencialmente se registrarán numerosas especies actualmente
desconocidas (Wilson, 1992). Entre las estimaciones más confiables por su rigor se pueden citar
las de May y Lawton (1995), quienes calculan que las especies registradas y descritas por la cien-
cia moderna es de alrededor de 1 500 000 especies, mientras que Hammond (1995) estima que
los registros comprenden alrededor de 1 750 000 especies (Tabla 3.1). La cifra sobre la riqueza
de especies potencialmente existente con mayor aceptación en la literatura es de aproximada-
mente 14 millones de especies (UNEP, 2010). Con base en esta cifra es posible realizar estima-
ciones sobre la magnitud de especies que se extinguen en la actualidad. Así, diversos estudios
sobre tasas de extinción estiman que anualmente se extinguen entre 0.01 y 0.1% de las especies
(UNEP, 2010), lo que significaría de 1400 a 14 000 especies cada año, cifras que indican que las
extinciones de especies están ocurriendo de 1000 a 10 000 veces más rápidamente que las tasas
naturales de extinción (UNEP, 2010). Los especialistas en estudios de biodiversidad reconocen
que dichas tasas se deben, preponderantemente, a actividades humanas (Vitousek et al., 1997).
Cifras como las mencionadas son altamente preocupantes, pues cada especie que se extingue
significa la desaparición de información genética irrecuperable, producto de procesos evolutivos
de millones de años (Dirzo y Raven, 2003).
Los principales factores que determinan extinción de especies y pérdida de diversidad gené-
tica en poblaciones, comunidades y ecosistemas son: (1) la destrucción y pérdida de hábitats
debido a los cambios de uso del suelo, principalmente debido a la expansión de las áreas
agrícolas, pecuarias y urbanas; en el capítulo 1 se mencionó que en los últimos 75 años se han
afectado severamente cerca del 40% de los ecosistemas (MEA, 2005; Barnosky et al., 2012) y
se prevé que este ritmo continúe de manera acelerada; (2) alteraciones en la composición de
los ecosistemas, en parte, debido a la extracción selectiva de componentes de estos, como,
por ejemplo, en las pesquerías o en la explotación de bosques, en las que se extraen intensi-
vamente algunas especies en particular (generalmente las de mayor valor en los mercados, así
como especies incidentalmente afectadas por su asociación con tales especies, como el caso
de los delfines y tortugas capturadas en las redes de pesca); pero también, en parte, debido a
la vulnerabilidad de algunas especies ante las actividades humanas, principalmente debido al
uso de pesticidas, herbicidas y los excesivos desechos de nitrógeno asociados al uso de fer-
tilizantes químicos (Meffe, 1998; Lichatowich et al., 1999; Relyea, 2005; Nelleman et al., 2008;
Potts et al., 2010; Isbell et al., 2013); (3) la invasividad de especies exóticas que se desplazan y
llegan a ocasionar la extinción de especies nativas, así como alteraciones severas en la estruc-
tura y funciones de los ecosistemas (Didham et al., 2007; McGeoch et al., 2010; Shochat et al.,
2010; Powell et al., 2011); (4) la sobreexplotación o eliminación deliberada de algunos recursos,
en particular, las sobrepesca, la sobreextracción forestal, la sobrecaza de algunas especies
(no necesariamente para su aprovechamiento, sino para su erradicación, como es el caso de
numerosas especies de carnívoros que han sido sistemáticamente erradicados por los ganade-
ros), todas ellas han sido causas de extinciones locales o totales de algunas especies, (Treves
y Karanth, 2003; Michalski y Peres, 2005; Ripple et al., 2014) como es el caso de los arácnidos,
principalmente motivadas por fobias (Nations, 2008) y murciélagos, cuyas poblaciones de es-
pecies nectarívoras e insectívoras han sido seriamente afectadas en la búsqueda del control de
vampiros (Aguiar et al., 2010); (5) la contaminación de suelos, agua y atmósfera por desechos
industriales altamente tóxicos que ha ocasionado aceleradamente la pérdida de numerosas es-
pecies; los peces y anfibios han sido particularmente vulnerables al desastre asociado a la con-
taminación de las aguas dulces y los mares (Du et al., 2011), pero otros grupos de organismos
como los polinizadores son peligrosamente afectados por el sobreuso de pesticidas, hoy en
día, la crisis de los polinizadores es causa de alarma mundial (Ghazoul, 2005; Kluser y Peduzzi,
2007; Ashworth et al., 2009) y (6) el cambio climático que ocurre a tasas mucho más rápidas
que el tiempo que requieren las especies naturales para adaptarse a las nuevas condiciones
(Thomas et al., 2004; Bellard et al. 2012; UNEP-GEO,5 2014).
La extinción de una especie significa una pérdida de variabilidad genética de gran magnitud,
pues es variabilidad moldeada a lo largo de procesos evolutivos de millones de años de vida en
Capítulo 3.
la tierra. Su pérdida es irreparable, afecta severamente los ecosistemas y anula posibilidades

de acciones de recuperación de la diversidad genética perdida. Quizá más silenciosa que la
extinción de especies, pero igualmente preocupante, es la pérdida de diversidad genética que
se ha desarrollado dentro de una especie determinada, incluida la desaparición de variación de
taxa intraespecíficos como subespecies, variedades o razas, así como la variabilidad genética
que puede registrarse dentro y entre poblaciones de una especie (Avise y Hamrick, 1996). Tal
pérdida carece de estimaciones generales como las presentadas a nivel de especies, pues su
documentación es aún más incompleta. Los registros en herbarios o en colecciones zoológicas
de algunas subespecies permiten a los investigadores percatarse de las extinciones, pero son,
sin duda, menos notorias que la desaparición de especies. Tiene mayor notoriedad la extinción
de poblaciones locales, pues puede ocurrir en intervalos temporales visibles por una genera-
ción humana. La pérdida de poblaciones implica la desaparición de una importante porción de
variabilidad genética intraespecífica. Sus extinciones son más notorias porque los pobladores
locales de alguna región frecuentemente identifican en esta escala procesos como los seña-
lados arriba y logran identificar en campo áreas en las que hasta hace unas cuantas décadas
o lustros existían poblaciones de una especie y en donde ahora no existe ni un solo individuo
(Torres et al., 2013, 2015, Delgado-Lemus et al., 2014a, 2014b).
De igual modo, han contribuido a la documentación de estos procesos los numerosos estu-
dios de genética de poblaciones que se han realizado desde hace varias décadas —con marca-
dores bioquímicos y moleculares— y que constituyeron los cimientos de la genética de la con-
servación (Hamrick et al., 1981; Hamrick y Godt, 1996; Avise y Hamrick, 1996). La pérdida de
diversidad genética en poblaciones, subespecies y otros taxa intraespecíficos frecuentemente
está asociada a la destrucción y fragmentación de hábitat por actividades humanas como las
enunciadas arriba, y este proceso va minando progresivamente la diversidad genética de una
especie (Vranckx, 2012). Su efecto neto termina siendo altamente impactante, pues ocurre en
más de una población, y, por lo regular, involucra la pérdida de taxa intraespecíficos, muchos
de ellos incluso antes de ser identificados con claridad, o incluso la pérdida de la especie, sin-
gularmente aquellas especies que son raras o de distribución restringida.
Otro nivel altamente preocupante es la pérdida de comunidades bióticas y ecosistemas que
generalmente albergan ensambles únicos de especies que se pueden evaluar en términos
de número relativo de individuos de cada una de ellas. Asimismo, en términos de diversidad
genética de tales especies conformadas en poblaciones. También son relevantes las inte-
racciones particulares que se establecen entre especies (polinización, dispersión de semi-
llas, competencia, facilitación para el establecimiento), cuya desaparición puede obedecer a
procesos como el desmonte de un área y su conversión a pastizales, el sobreuso de mantos
acuíferos, la desecación de áreas costeras —que han impactado severamente a los mangla-
res— las quemas deliberadas, la fragmentación, la expansión de la frontera agropecuaria,
hasta procesos más severos como derrames de petróleo en suelos y cuerpos acuíferos, así
como la destrucción irreversible de ecosistemas ocasionados por las técnicas de minería a
cielo abierto. Estos casos son altamente impactantes, peor aún: la afectación de una o varias
especies pueden afectar a un amplio número de ellas, pues en los sistemas complejos los
"efectos mariposa" son una realidad a considerar. Los efectos de pérdida de diversidad gené-
tica que se analizaron arriba para especies en particular, al dañar comunidades y ecosistemas
se presentan efectos de reacción en cadena perjudicando, simultáneamente, la diversidad
genética de amplios grupos de especies; la biodiversidad es afectada por los cambios en los
sistemas y a su vez constituye un factor directriz de los cambios en ellos (Hooper et al., 2012).
Erosión genética de la agrobiodiversidad

Un aspecto sumamente importante en el tema de erosión genética es la pérdida de agrobiodi-
versidad. En realidad, el concepto de erosión genética surgió de este campo y a este tema se
le dedicará mayor atención en lo que resta del capítulo. La erosión genética de la agrobiodi-
versidad afecta los distintos grupos de recursos que se identifican en el capítulo anterior con
diferentes niveles de prioridad: (1) las especies agrícolas, pecuarias y de microorganismos
prioritarias; (2) las especies domesticadas de importancia regional; (3) las especies semido-
mesticadas de importancia local y (4) las especies silvestres. La pérdida de agrobiodiversidad
puede implicar la pérdida de especies, variedades o variantes cultivadas o semidomesticadas
en una región determinada y sus parientes silvestres; los procesos pueden operar de manera
distinta en cada uno de estos grupos (Casas y Parra, 2007). En el grupo de las principales
especies domesticadas e intensamente cultivadas en el mundo, un factor principal de erosión
genética ha sido el desplazamiento de las variedades domesticadas nativas por las varieda-
des mejoradas producidas en los centros de mejoramiento genético. En el segundo grupo,
el de las especies domesticadas y cultivadas de importancia regional, la pérdida de uso y su
sustitución por cultivos de mayor productividad o "prestigio" cultural pueden ser factores de-
cisivos en la pérdida de uso, de cultivo y ,por lo tanto, de la riqueza. En el tercer grupo, el de
las especies y variedades semidomesticadas parece ser preponderante el cambio cultural, el
consumo de alimentos de mayor prestigio y, sin embargo, menor calidad nutritiva (alimentos
chatarra), así como el abandono de la tierra por procesos migratorios hacia las urbes que
frecuentemente involucran la interrupción de procesos culturales asociados a la domestica-
ción. En el caso de los recursos silvestres, la transformación de los ecosistemas naturales
de los que se ha hablado anteriormente es, sin duda, el factor preponderante de la pérdida
de diversidad genética. Sin embargo, estos factores preponderantes en cada caso solo son
eso: preponderantes, pero no únicos. Como se analizará, en cada situación en cada nivel se
involucran procesos socioecológicos complejos y multifactoriales y entenderlos resulta clave
para generar alternativas tecnológicas y políticas públicas para detener los procesos de pér-
dida (Casas et al., 2014).
Como se discutió anteriormente, la erosión genética de agrobiodiversidad es muy preocu-
pante en las regiones agrícolas con mayor historia de cultivo, en los centros de origen de la
domesticación y agricultura del mundo como Mesoamérica, la Amazonía, la porción nororiental
de los Estados Unidos y la zona Andina en el continente americano. En ellos, la historia de do-
mesticación es más larga que en otras regiones y el potencial de interacción con los parientes
silvestres ha permitido, en teoría, el mayor potencial de inclusión de nueva diversidad genética
en las poblaciones cultivadas, lo que eleva significativamente el potencial evolutivo bajo pro-
cesos de domesticación. La preocupación por la pérdida de agrobiodiversidad ha motivado
programas mundiales de conservación ex situ, incluyendo numerosas iniciativas gubernamen-
tales y privadas en todo el mundo —en especial, la red de bancos de germoplasma— iniciadas
por la organización surgida de la FAO. En 1974 surgió el International Board of Plant Genetic
Resources (IBPGR) que en 1991 se convirtió en el International Plant Genetic Resources Insti-
Capítulo 3.
tute (IPGRI) y en 1994 se integró en el Consultative Group of Inernational Agricultural Research

(CGIAR) de la FAO. Todas estas iniciativas se engloban en la estrategia general conocida como
conservación ex situ, dentro de la cual se incluyen desde jardines botánicos y zoológicos hasta
bancos de germoplasma (semillas, gametos, conservación de tejidos) entre diversas técnicas
cuyo fin es mantener lo más posible de la diversidad identificada.
Las grandes jornadas de colecta de germoplasma las inauguró el propio Nicolai Vavilov
(Vavilov, 1992, 1997; Kurlovich et al., 2000) y, posteriormente, a lo largo del siglo XX los co-
laboradores de los grandes bancos de germoplasma del mundo. En principio, la estrategia
estuvo dirigida a mantener la variabilidad intraespecífica de las principales especies que sos-
tienen los procesos de producción agropecuaria y forestal en el mundo. Posteriormente, se
sumaron a la estrategia los parientes silvestres, que, como se ha discutido, son importantes
fuentes de diversidad genética. Sin embargo, esta estrategia de conservación ex situ ha sido
objeto de numerosas críticas. En parte, por su limitada capacidad para mantener la inmensa
diversidad de recursos genéticos que se ha generado y se continúa generando, aún en las
relativamente pocas especies principales de recursos que sostienen la economía mundial.
Y, en parte, porque la generación de diversidad es un proceso continuo, de manera que la
dinámica de los procesos de conservación ex situ convierte a los bancos de germoplasma en
reservorios de diversidad de momentos específicos, muestras fotográficas de la historia del
proceso. Además, han sido criticados por las limitaciones técnicas que poseen para mantener
viable el material que almacenan. Hay estimaciones en el sentido de que en estos bancos un
alto porcentaje (entre el 30% y el 50%) del material almacenado es ya inviable. Y desde luego,
los altos costos de mantenimiento que requieren fondos constantes y de gran magnitud. Hoy
en día, hay más de 1300 colecciones de germoplasma ex situ con más de 6 millones de acce-
siones o muestras (FAO 1996, Tabla 3.2).
Paralelamente se han impulsado iniciativas institucionales y ciudadanas para la conserva-
ción in situ de recursos genéticos y este enfoque de la conservación es en el que centra su
atención el presente trabajo. La conservación in situ implica manejar y mantener la diversidad
en el contexto en el que se encuentra y evoluciona. Con respecto a la conservación ex situ, la
in situ tiene la ventaja de que el proceso adaptativo a las condiciones socioecológicas —que
son altamente dinámicas— se mantiene y se promueve. En la actualidad, como se ha mencio-
nado, el cambio climático es un proceso que ya está en marcha y los ritmos atípicos en los que
se está desarrollando son la principal preocupación. La manera más eficaz de enfrentar estos
procesos es asegurar a los agricultores la disponibilidad de suficiente diversidad genética que
les permita seleccionar a ritmos acordes con los cambios ecológicos asociados al cambio
climático y al cambio global en general. Esta estrategia es, además, la indicada para atender
los cambios culturales y la posibilidad de asegurar la soberanía alimentaria ante semejante
escenario de cambios.
El manejo in situ de la agrobiodiversidad debe verse en el contexto de las parcelas agrícolas,
en donde se reproducen las generaciones de material genético seleccionado. Mientras que en
el caso de los recursos genéticos forestales son los bosques; los pesqueros en ríos, lagos, ma-
res y otros recursos son los ambientes en donde se encuentran naturalmente. Conservar in situ
la agrobiodiversidad implica mantener en un contexto agropecuario y/o forestal las especies y
variantes utilizadas, mantenidas y seleccionadas por los agricultores, pero, ante todo, implica
mantener los procesos fundamentales que la generan: (1) los procesos de interacción genética
con los parientes silvestres y (2) los procesos culturales que favorecen el uso diversificado de
los recursos agrícolas y que moldean la agrobiodiversidad.
Tabla 3.2. Bancos de germoplasma y muestras en las colecciones ex situ por regiones
del mundo (Fuente: FAO, 1996, con base en informes de los países y base de datos del
SIAM). Cerca del 40% de las accesiones son de cereales, cerca del 15% son legumi-
nosas, el resto hortalizas, raíces, tubérculos, frutales y forrajes (menos del 10% cada
grupo). Alrededor de 48% son cultivares avanzados o líneas de mejoramiento, 36% son
variedades locales o cultivares antiguos y 15% son parientes silvestres o arvenses.
Número % Número %
África 353 523 6 124 10
América Latina y el Caribe 642 405 12 227 17
América del Norte 762 061 14 101 8
Asia 1 533 979 28 293 22
Europa 1 934 574 35 496 38
Cercano Oriente 327 963 6 67 5
Total 5 554 505 100 1 308 100
Total del GCIAI 593 191 12
Los procesos de erosión genética

asociados a la domesticación
Los procesos de domesticación generalmente inician determinando un efecto cuello de bo-
tella en relación con la diversidad genética que se encuentra en las poblaciones silvestres
de un organismo sujeto a domesticación. Esto es así porque los seres humanos seleccionan
parte de la diversidad natural de acuerdo con sus requerimientos e intereses culturales. De
manera que las poblaciones domesticadas invariablemente cuentan con un sello de dicho
proceso selectivo. Sin embargo, conforme se desarrolla el proceso agrícola, los domesti-
cadores suelen incorporar material genético de otras regiones, quizá experimentado o se-
leccionado por otros grupos de domesticadores. Asimismo, al stock inicial de diversidad
genética seleccionada se le incorporan nuevos genes debido a los procesos de flujo génico
que ocurren desde las poblaciones silvestres contiguas. Este proceso puede mantenerse
por siglos o milenios y enriquecer continuamente la base genética de los organismos do-
mesticados (Figura 3.1).
Procesos como los descritos arriba explican los mecanismos básicos de incorporación de
diversidad genética en las poblaciones domesticadas y los dinámicos procesos de diversifica-
ción que pueden documentarse en las áreas que son centros de origen. Al suceder de manera
recurrente, estos procesos en las áreas de origen potencialmente permitirán documentar altos
niveles de diversidad de recursos genéticos. Pero no puede adoptarse esta idea como una
regla; hay áreas en donde los parientes silvestres se encuentran ausentes y pueden registrar-
Capítulo 3.
se altos niveles de diversidad genética en los cultivares. Este es el caso del maíz en la región
andina, en donde existe tanta diversidad de razas de maíz como en Mesoamérica, no obstante
que las poblaciones de teocintles son inexistentes en la primera región y permanecen en la
segunda. Las culturas andinas son representativas del excepcional valor por la diversidad. No
solo la heterogeneidad que otorgan los pisos altitudinales motivan los procesos de diversifica-
ción; la cultura culinaria es de las más diversas del mundo. En esa región operan procesos de
diversificación muy activos lo mismo para cultivos nativos que para otros introducidos, incluso
para aquellos introducidos del Viejo Mundo durante la Colonia (tales como Vigna spp. o Cajanus
cajan, el trigo, la cebada, las alberjas, las habas, o el ganado introducido por los europeos, por
ejemplo), en los cuales los pueblos andinos aprovechan la diversidad disponible para exacerbar
los procesos de diversificación de una manera extraordinaria.
Figura 3.1. Pérdida y ganancia de diversidad genética en poblaciones asociadas a los

procesos de domesticación y el resultado neto de erosión genética asociada a la intro-
ducción de variedades mejoradas capaces de desplazar en grandes extensiones agríco-
las a las variedades locales. El esquema de la parte superior ilustra el proceso normal de
cuello de botella asociado a las primeras etapas de domesticación, en las que los seres
humanos hacen uso de una fracción de la diversidad genética existente en las poblacio-
nes naturales, generalmente aquella asociada a los fenotipos de mayor conveniencia
para las sociedades. El esquema de en medio ilustra que la riqueza existente en una
población que ha sufrido un cuello de botella original puede enriquecer su diversidad
genética a partir del flujo génico con las poblaciones silvestres adyacentes, así como la
incorporación de nuevas variantes asociadas al intercambio de propágulos con socie-
dades humanas vecinas. El esquema en la parte inferior indica, a través de rectángulos,
la introducción de variedades mejoradas que desplazan en el espacio a las variedades
locales y eventualmente este proceso puede significar la pérdida de las variedades loca-
les, es decir, erosión genética.
La documentación de la
erosión genética en la agrobiodiversidad
La pérdida de variedades locales como resultado del desplazamiento de variedades mejoradas
comenzó a observarse y a documentarse muy temprano en las fases de mejoramiento genéti-
co. En el caso de las plantas, un recuento histórico de los primeros registros puede encontrarse
en el libro de Brush (2004). En este estudio se describen los primeros registros sobre pérdida
de cereales nativos asociados a la introducción de variedades mejoradas en el Medio Oriente
por Harlan y Martini (1936). De igual modo, en la franja productora de maíz, las variedades me-
joradas sustituyeron rápidamente las variedades locales (Brush 2004). Desde los años treina la
información comenzó a generar inquietud en los estudiosos de los recursos genéticos. Hoy en
día, se pueden encontrar en la literatura ejemplos de los resultados de erosión genética en dife-
rentes cultivos en distintas regiones del mundo. Así, por ejemplo, Hammer et al. (1996) reportan
que un diagnóstico en Albania entre 1941 y 1993 indica una pérdida de 72.4% de variedades
de cereales, vegetales y legumbres, mientras que un diagnóstico similar en el sur de Italia entre
1950 y la década de los ochenta indicó una erosión genética de 72.8%. Para España, en 1996,
un diagnóstico de la FAO (1996) indicaba que prácticamente el 100% de las variedades de
trigo, cebada, avena, centeno, maíz, sorgo, arroz, girasol, algodón, remolacha, la mayor parte
de las especies forrajeras, ornamentales y la totalidad de los cítricos había sido sustituida por
variedades mejoradas (González-Gutiérrez, 2006). En Estados Unidos, de 7 098 variedades de
manzano documentadas entre 1804 y 1904, hasta los años 1990s se había perdido alrededor
del 86%, lo mismo que 95% de las variedades de col, el 91% de las de maíz, el 95% de chícha-
ros y el 91% de variedades de tomates (Fowler, 1994; FAO, 1996). En Corea, en 1993, se había
sustituido 74% de las variedades de 14 cultivos que se obtenían en 1985; en China, en 1949,
se utilizaban cerca de 10 000 variedades de trigo. En los años setenta solamente se mantenían
1000 de ellas (FAO, 1996). En Chiloé, Carlos Ochoa (Ochoa, 1975; Brush, 2004) registró que
entre 1928 y 1938 existían cerca de 200 variedades nativas de papa, mientras que en 1969 ,en
la misma zona, solamente había 35 variedades.
El proceso tiene como base la sustitución de las variedades nativas por variedades mejora-
das. En principio, esta sustitución se encuentra asociada a un paquete tecnológico desarrolla-
do durante el proceso de cambios tecnológicos y económicos conocido como Revolución Ver-
de; que implicó la mecanización de distintos procesos agrícolas —por ejemplo, la labranza— a
partir del uso de tractores, sembradoras, cosechadoras y desgranadoras. Todas requerían el
uso de combustibles fósiles, ciertos atributos de los productos agrícolas y de los sistemas
agrícolas en general para poder aplicar el uso de la tecnología. Las superficies planas eran al-
tamente convenientes para la mecanización, y las zonas con semejantes características fueron
prioritarias para el impulso de esa tecnología. Junto a la mecanización, el paquete tecnológico
de la Revolución Verde contemplaba la uniformización de la heterogeneidad ambiental, particu-
larmente en aspectos de nutrimentos del suelo, así como en la incidencia de plagas. El paquete,
en consecuencia, contemplaba el uso de pesticidas y herbicidas con el fin de controlar la inci-
dencia de herbívoros y competidores arvenses.
El desplazamiento de variedades nativas tuvo expresiones concretas en distintas regiones del
mundo. En China, por ejemplo, los híbridos F1 de arroz ocupaban 5 millones de hectáreas en
Capítulo 3.
1979, mientras que en 1990 ocupaban ya 15 millones de hectáreas (FAO, 1996). En el Cercano
Oriente, —uno de los más antiguos centros de domesticación y origen de la agricultura, área en
la que se domesticaron varias especies de gramíneas y leguminosas de gran importancia para
el mundo contemporáneo, taxa intraespecíficos y miles de variedades locales— entre 1965 y
1997, cerca del 60% de la superficie cultivada de trigo se cultivaba con variedades mejoradas
producidas en el CIMMYT, y tan solo en Líbano esta cifra alcanzaba el 80% de la superficie
cultivada (Brush, 2004).
El paquete tecnológico de la Revolución Verde significó a nivel global un aumento sustancial
de la producción agrícola, pero también determinó problemas de alto impacto ecológico y so-
cial a escala global. Desde el punto de vista ecológico, implicó el uso de enormes cantidades
de agua frecuentemente en sistemas de riego poco eficientes, ingentes problemas asociados
al uso abusivo y desordenado de fertilizantes químicos que incrementaron dramáticamente los
niveles de N, P y K en cuerpos acuíferos y determinando niveles de eutroficación muy destruc-
tivos de los ecosistemas. También significó el uso desmedido, y sin un adecuado control, de
pesticidas y herbicidas que han impactado de forma severa las poblaciones de polinizadores y
otros organismos que son altamente perjudicados por los compuestos químicos utilizados en
los herbicidas. Junto a la tragedia ecológica que ha significado la Revolución Verde es impor-
tante señalar el alto impacto social. Muchas sociedades campesinas que realizaban agricultura
sin insumos químicos tuvieron que iniciar procesos migratorios temporales (y frecuentemente
definitivos) para pagar los insumos de la agricultura. En la Región de la Montaña de Guerrero,
en México, los fertilizantes químicos comenzaron a utilizarse a principios de los años ochenta.
Hacia mediados de la década de los noventa los procesos de selección artificial habían condu-
cido al uso inevitable de fertilizantes a grados extremos. Esta situación motivó la movilización
temporal de miles de agricultores quienes debían migrar a trabajar a los estados de Morelos y
Sinaloa para poder pagar el fertilizante de la siguiente cosecha. Estos fenómenos migratorios
están íntimamente relacionados con el florecimiento del narcotráfico en la región. De manera
que una tecnología en principio diseñada para atender los problemas del hambre, pronto se
convirtió en un gran negocio para grandes corporaciones y ocasionó enormes problemas eco-
lógicos, sociales y culturales. Regresando al tema que nos ocupa, este paquete tecnológico
involucró el uso de variedades mejoradas de los cultivos. Repetidamente, los créditos asocia-
dos al paquete tecnológico condicionaron el otorgamiento del beneficio al uso de las semillas
mejoradas y al abandono de las semillas nativas. Los seguros no operaban si otra semilla era
utilizada. En la práctica, estos mecanismos determinaron en amplias regiones la sustitución de
las variedades locales por las mejoradas, generando una paulatina dependencia del paquete
tecnológico y de los fenómenos sociales para adquirir los recursos financieros necesarios para
su utilización.
Pero la historia no ocurre de manera lineal y la historia de la Revolución Verde no fue la excep-
ción. Existió una gran diversidad de condiciones en las que operaron los procesos de introduc-
ción de varedades mejoradas, tecnología agroquímica y maquinaria. Comprender tal diversidad
de contextos es, hoy en día, de un alto valor para evaluar adecuadamente el impacto de las va-
riedades mejoradas y la tecnología asociada. También es fundamental para evaluar su efecto real
en el proceso de erosión genética, y para generar las políticas públicas necesarias para resarcir
los daños ocasionados por ese fenómeno socioecotecnológico que ha motivado un gran debate
a nivel mundial. La comprensión de estos fenómenos y sus consecuencias socioecológicas ad-
quieren un excepcional valor en el contexto de la evolución de las tecnologías para intensificar la

producción agrícola con base en los paquetes tecnológicos asociados a organismos genética-
mente modificados. Pues junto con las semillas, las corporaciones dedicadas a ese negocio con-
templan paquetes de agroquímicos para los cuales los organismos están diseñados (por ejemplo,
la resistencia a los herbicidas elaborados con glifosfato). En general, la fuerza de la cultura, la gran
heterogeneidad de condiciones ecológicas y el destino multipropósito de la diversidad de recur-
sos son factores primordiales que ayudan a entender por qué fracasó en numerosos contextos la
política homogeneizadora de la Revolución Verde y por qué fracasarán las políticas de los nuevos
consorcios fortalecidos por la fusión de los monstruos corporativos en la empresa Bayer.
El estudio de la erosión
genética y los procesos que la influyen
Analizar la magnitud de la erosión genética y los factores causales del proceso es de alta
prioridad en la investigación dirigida a apoyar la formulación de políticas públicas que permitan
la conservación in situ de la diversidad genética. Por ello, se dedicará este apartado a algunas
reflexiones generales sobre estrategias metodológicas útiles para efectuar los diagnósticos del
problema, sus causas y efectos y, posteriormente, se presentará un estudio de caso sobre tu-
berosas andinas en dos regiones andinas del Perú: Cajamarca y Huánuco.
En primer lugar, es de primordial importancia reconocer que los agricultores ganan y pierden cí-
clicamente algunas de las variedades que manejan. Si el diagnóstico de la diversidad se efectúa en
los períodos de mayor riqueza de variedades, el investigador tiene el riesgo de concluir de manera
equivocada que el estado de conservación de recursos genéticos es saludable. Por el contrario, si
el diagnóstico se efectúa en los momentos de mayor pérdida de variedades, la conclusión sobre la
erosión genética también puede ser errada. Por esta razón, un diagnóstico seguro de pérdida de
variedades locales requiere períodos de observación suficientemente adecuados para apreciar si
la tendencia es momentánea o con una resultante neta negativa o positiva (Figura 3.2).
Figura 3.2. Comportamiento cíclico de pérdida y ganancia de variantes locales de un

cultivo en contextos campesinos (gráfica izquierda). Procesos netos de pérdida de
variedades locales vistas en intervalos de tiempo más apropiados (gráfica derecha).
Capítulo 3.
Frankel (1970) planteó que existen cuatro condiciones que hacen particularmente vulnerables
a las variedades locales: (1) son de distribución restringida, por lo general adaptadas a contex-
tos socioecológicos específicos; (2) son estables, experimentando bajo recambio, precisamen-
te por su íntimo nivel de adaptación al contexto local; (3) la tecnología moderna de insumos quí-
micos vuelve irrelevantes las adaptaciones locales al estandarizar las condiciones ambientales
de desarrollo del cultivo; ello determina que las variedades mejoradas sean adoptadas por los
campesinos, pues responden de mejor manera al paquete tecnológico señalado. Sin embargo,
estas premisas no parecen ser siempre ciertas. Brush (2004), por ejemplo, encontró en sus
estudios sobre papa en Perú que si bien existen algunas variedades de distribución restringida
adaptadas a ambientes específicos, también existe un buen número de variedades cosmo-
politas de amplia distribución. Los campesinos suelen mantener ambas, pues unas y otras
representan distintas ventajas adaptativas. También, encontró que el recambio de variedades
es muy dinámico, esto es así porque los criterios de selección, a su vez, son dinámicos. Los
campesinos frecuentemente intercambian sus semillas y en períodos cortos puede haber cam-
bios muy notorios en la composición de la riqueza de variedades locales. Finalmente, Stephen
Brush (Brush, 2004) y otros autores han documentado que, muy a menudo, las variedades
locales son preferidas por sobre las variedades mejoradas, pues poseen un conjunto de atribu-
tos que satisfacen requerimientos culinarios y gustos o necesidades muy específicas para los
pobladores locales. En la Figura 3.3, por ejemplo, se muestra un esquema general de diferentes
requerimientos culturales, tecnológicos y ecológicos para las que son seleccionadas distintas
variedades locales de maíz en diversas comunidades de Puebla y guerrero, en la Cuenca del
Río Balsas en México (Casas et al., 1996).
Resulta de mayor utilidad efectuar estudios que permitan identificar qué tan significativa es
la pérdida de la diversidad de variedades o de variedad genética en las poblaciones cultivadas,
así como los factores que influyen en la pérdida de tal diversidad. Para estudiar estos procesos
y factores, primero es necesario identificar la unidad de variabilidad que el investigador va a
diagnosticar. Hasta el presente se han puesto en práctica tres grandes aproximaciones: (1) va-
riabilidad fenotípica con base en las variedades locales reconocidas y clasificadas por los agri-
cultores; esta es la variabilidad visible en términos de atributos morfológicos, comportamiento
temporal, desempeño en distintos tipos de suelos, altitudes y ambientes, como los indicados
en la Figura 3.3. Pero también involucra el reconocimiento de atributos como texturas, propie-
dades asociadas a la cultura culinaria, propiedades organolépticas y otros atributos de valor
cultural difícilmente evaluables bajo los criterios de las aproximaciones que se mencionan a
continuación; (2) variabilidad fenotípica caracterizada con base en los descriptores botánicos o
zoológicos, según sea la naturaleza el recurso genético analizado, estos descriptores incluyen
detalles morfológicos usados en la taxonomía (caracteres florales y otras estructuras repro-
ductivas, partes vegetativas), así como algunos atributos agronómicos (desempeño en diferen-
tes tipos de suelo, fenología, respuesta a fertilización, entre otros) y (3) variabilidad genética,
hasta ahora ha habido trabajos utilizando marcadores bioquímicos (isoenzimas) y moleculares
(RFLPs, RAPDs, AFLPs, microsatélites) para caracterizar la diversidad en las poblaciones culti-
vadas de algunos cultivos prioritarios.
Las diferencias en información que documentan las tres aproximaciones son muy marcadas.
Por ejemplo, en el Perú, el proyecto in situ y otros estudios han reconocido cerca de 9 000
nombres de variedades que identifican los agricultores expertos en distintas áreas del país.
Figura 3.3. Diversidad de criterios de selección de variedades locales de maíz en co-

munidades nahuas y mixtecas de Puebla y Guerrero en la Cuenca del Río Balsas. La
selección se practica al momento de realizar el desgrane de la mazorca, cuando los
participantes de esta actividad, principalmente mujeres, eligen las mazorcas más vigo-
rosas, con colores y dureza que consideran apropiadas para los distintos propósitos de
acuerdo con los puntos 1-4. Parte de la selección se realiza en las milpas o chacras por
los hombres, quienes observan el desempeño de la planta y los atributos resumidos en
el punto 5. Las variedades mejoradas difícilmente reúnen toda esta variedad de atribu-
tos que cumplen distintas funciones tecnológicas y culturales, por consiguiente, dicha
diversidad de propósitos ha representado una resistencia a la sustitución de las varie-
dades locales por las mejoradas. Frecuentemente, las variedades mejoradas entran al
pool de selección artificial al que se encuentran sujetas las variedades nativas, y aunque
son vistas como "híbridos mejorados", en realidad han llegado a adquirir atributos de las
variedades nativas, es decir, se han "nativado". La gente reconoce este proceso como
"acriollamiento", pues a las variedades nativas las conocen como "criollas" (con base
en Casas et al., 1996).
Los campesinos expertos de distintas regiones reconocen en estos nombres atributos im-
portantes que no son evaluables bajo los criterios de los descriptores, y menos aún bajo los
criterios bioquímicos y moleculares. Ha habido grandes esfuerzos por identificar la sinonimia
(nombres distintos utilizados para una misma variedad y viceversa, nombres iguales utiliza-
dos para variedades distintas). Esta aproximación es bastante útil en estudios locales o en
regiones relativamente pequeñas en las que es posible documentar un consenso acerca de
la nomenclatura de las variedades. Sin embargo, a escalas mayores implica retos metodo-
Capítulo 3.
lógicos sumamente complicados que requieren el involucramiento de los taxónomos y es-

pecialistas que hacen uso de los descriptores referidos en el segundo grupo de indicadores
morfológicos. Este segundo grupo tiene una fuerte base taxonómica y aunque no puede in-
corporar el conjunto de atributos percibidos por los especialistas campesinos del primer gru-
po, contribuye de manera importante en la identificación de posibles sinónimos y ello permite
estudios más detallados sobre los posibles sinónimos con base en los criterios del primer
grupo de especialistas. En el caso de las papas del Perú, los criterios de este segundo grupo
de especialistas reducen el número de variedades nativas a alrededor de 3 000. El uso de
marcadores bioquímicos y moleculares se ha utilizado en algunos estudios, y la caracteriza-
ción de la diversidad de papas en el Perú con base en estos marcadores se reduce a cerca de
1000 variedades locales. No obstante, es importante mencionar que estos marcadores son
neutrales, basados en muestreos aleatorios del genoma y no permiten identificar las regiones
del genoma asociados a los rasgos caracterizados por el grupo de campesinos expertos ni
por el grupo de botánicos expertos. Por consiguiente, esta aproximación es, por el momento,
limitada; pero se encuentran en desarrollo métodos para caracterizar cada vez con mayor
rapidez los genomas de los organismos. Una vez que estos métodos sean lo suficientemente
baratos y accesibles, será posible hacer una caracterización molecular más apropiada en
relación con las características binarias (de dos estados), multiestado (de varios estados) o
cuantitativas (rasgos dentro de rangos continuos de variabilidad, también conocidos como
rangos métricos).
La evaluación de la diversidad en cualquiera de los niveles descritos arriba (variedades cam-
pesinas, variedades botánicas o variedades caracterizadas con marcadores genéticos) puede
tener varios indicadores. Uno de ellos es la riqueza de variantes. En el caso de las variantes
fenotípicas generalmente involucra el reconocimiento del número de variedades (campesinas
o botánicas) distintas; en el caso de los marcadores bioquímicos y moleculares, la unidad de
riqueza puede ser la riqueza alélica, el número de alelos por locus, el porcentaje de loci polimór-
ficos, entre otros (Hamrick, Ridley, Futuyma). Sin embargo, es posible calcular la diversidad en
términos de la proporción de variantes que constituyen una totalidad. Esta es una evaluación
del grado de heterogeneidad de un sistema. Existen diversos índices que pueden contribuir a
este tipo de evaluaciones. Uno de los más utilizados es el índice de Simpson (Figura 3.4), que
ha sido ampliamente utilizado en ecología de comunidades para caracterizar la diversidad de
especies que componen una comunidad biótica, con base en el reconocimiento del número
total de especies en una unidad de muestreo y el número de individuos de cada especie (la
proporción de la totalidad) que constituye tal especie. Así, es posible identificar áreas con la
misma riqueza de especie, pero con una dominancia diferencial: entre más dominancia haya de
una especie, menor será la diversidad, entre más repartida sea la proporción de las especies
será más alta la diversidad. Este mismo índice fue adaptado por Masatoshi Nei para calcular la
diversidad genética esperada. En este caso, Nei analiza para una muestra de loci el número de
alelos que existen en cada uno de ellos y la proporción que existe de ellos en una muestra de
organismos. Este mismo índice fue utilizado por Casas et al. (2006) para calcular la diversidad
morfológica en muestras de cactáceas columnares cultivadas y silvestres. De manera similar al
razonamiento de Nei, la diversidad morfológica se calculó a partir del conocimiento de la pro-
porción de diferentes estados morfológicos en una muestra de individuos de las poblaciones
estudiadas (Figura 3.4). Este análisis permite visualizar tendencias asociadas al manejo.
Figura 3.4. Índice de Simpson. Surgido de la informática, este índice ha tenido un ex-
traordinario uso en ecología para la caracterización de la diversidad de especies en
comunidades bióticas, o bien la diversidad genética en poblaciones. Ha sido utilizado
para caracterizar de manera multivariada la diversidad morfológica de plantas silvestres
y cultivadas de una misma especie (Casas et al., 2006). De la misma manera, es una he-
rramienta de gran utilidad para caracterizar la diversidad de variedades que maneja un
agricultor, así como la diversidad promedio que se maneja en una comunidad o cualquier
escala de estudio que se pretenda abordar.
En la Figura 3.5, por ejemplo, se ve que conforme se intensifica el manejo de las poblaciones
hay una tendencia a disminuir la diversidad genética, excepto en los casos de Stenocereus
spp., especies intensamente manejadas, de rápido crecimiento y que permiten que la gente
incremente de manera significativa su variabilidad en las áreas manejadas y cultivadas. En con-
traparte, el índice de Diversidad de Manejo (DM) indica la tendencia a incrementar los niveles
de diversidad morfológica en la medida en que el manejo se intensifica y, por lo tanto, un mayor
número de variedades se incluye en el cultivo.
De igual modo, es posible aproximarse a la estimación de la diversidad de variedades locales
de un cultivo a partir de su riqueza (el número de variedades reconocidas de manera consen-
suada en una unidad de estudio (una unidad familiar, una comunidad, una microcuenca, una
región). Esta aproximación nos da idea del número total de variedades, pero no permite identifi-
car aquellas que son predominantes y aquellas que son escasas y, por lo tanto, la aproximación
al estudio de la diversidad es limitada. Utilizando el índice de Simpson es posible dar respuesta
a estas preguntas. Permite hacer un cálculo más exacto de la diversidad y permite identificar
aquellas variedades más o menos vulnerables de acuerdo con su abundancia en las distintas
escalas de análisis. Para obtener esta información, lo más recomendable es partir de la unidad
familiar en el momento de cosecha. La cosecha total debe ser clasificada de acuerdo con
las variedades reconocidas localmente. Dependiendo del cultivo del que se trate, es posible
realizar conteo o peso de los tubérculos o mazorcas de cada variedad si se trata de tuberosas
o maíz, o bien, semillas, si se trata de variedades de trigo o frijol. Esta aproximación permite
calcular la proporción de cada variedad con respecto al total de la cosecha. Una muestra de
unidades familiares permitirá aproximarse a conocer el estado de diversidad que existe en
una comunidad, y una muestra de la diversidad en distintas comunidades permite calcular la
Capítulo 3.
diversidad existente en una cuenca, en una región y así sucesivamente. Los muestreos para los
descriptores botánicos implican realizar conteos in vivo en la parcela, así como en la cosecha
de productos. Los muestreos basados en marcadores moleculares pueden ser aleatorios o es-
tratificados, con base en el reconocimiento contrastante a priori de variedades marcadamente
distintas de los cultivos. En estos casos, las muestras de tejido de hojas y su mantenimiento
en bolsas de plástico con sílica gel o en nitrógeno líquido son suficientes para luego utilizar
protocolos de extracción de ADN y el uso de los marcadores disponibles.
Figura 3.5. Estimaciones de diversidad genética (heterocigosidad esperada de Nei (He)

y morfológica (MD) calculadas con base en el índice de Simpson (véase la Figura 3.4 y
el texto para una mayor explicación del procedimiento). A excepción del Stenocereus
stellatus, la generalidad de las especies muestran una disminución en la diversidad ge-
nética de las poblaciones manejadas y cultivadas con respecto a las silvestres y una
mayor diversidad morfológica. Ambas tendencias ilustran que los cálculos de diversidad
con uno y otro métodos no arrojan resultados similares, pues la diversidad genética se
estimó con base en marcadores neutrales (véase Casas et al., 2006).
Los cambios temporales

y los factores que afectan la erosión genética
Un cambio en el estado de la diversidad de recursos genéticos —evaluado desde el punto de
vista fenotípico o genotípico— requiere un intervalo temporal de referencia. Este enfoque de
investigación se denomina diacrónico e implica el monitoreo bajo los métodos propuestos en
párrafos anteriores en el mismo contexto socioecológico, incluyendo las mismas comunidades
y familias de productores en distintos momentos a lo largo del tiempo, varios años o ciclos agrí-
colas. Para que estos resultados sean consistentes, rigurosos y comparables, la investigación
debe efectuarse, como se ha dicho líneas arriba, con los mismos agricultores, pero también las
mismas especies de cultivo, las mismas parcelas, entre otros factores. Sin embargo, en condi-
ciones reales replicar las muestras de estas unidades implica numerosas dificultades (rotaciones
de parcelas, fallecimiento o migración de productores, enajenación de tierra, entre otros múlti-
ples factores). Aun así, estos diagnósticos son posibles y a partir de ellos, en plazos de varios
años (o incluso diagnósticos a largo plazo), es posible documentar las tendencias de cambio y
los factores que han influido en esos cambios, con base en entrevistas a los productores.
Alternativamente o de manera complementaria, es posible emplear métodos conocidos como
sincrónicos, los cuales se basan en diagnósticos simultáneos, en los mismos sitios y al mismo
tiempo, pero en condiciones de variabilidad de situaciones sociales, ecológicas, tecnológicas o
culturales. El principio de esta aproximación es obtener diagnósticos a corto plazo empleando
como variables independientes aspectos como el número de parcelas, el número de miembros
de la familia que colaboran en el trabajo agrícola, la superficie cultivada, los detalles acerca del
manejo agrícola, el destino de la producción, para el consumo directo por las unidades fami-
liares o su comercialización, los pisos altitudinales en los que se lleva a cabo la producción,
entre otros factores. En todos estos casos, la variable de respuesta son los indicadores de la
diversidad de variedades locales que manejan tales unidades familiares que presentan distintas
condiciones socioecológicas (Figura 3.6). Este método permite obtener, en un plazo más corto,
información acerca de los factores que influyen el manejo de mayor o menor diversidad. Y, en
términos generales, pueden ser complementarios.
El siguiente capítulo ayudará a ilustrar, con un estudio de caso en comunidades y productores
de Cajamarca y Huánuco, la manera de abordar estos estudios, el uso de regresiones lineales
y múltiples para identificar factores relevantes, así como métodos estadísticos univariados y
multivariados que permiten identificar, dentro de un espectro amplio de factores, aquellos que
son más relevantes para explicar la pérdida de variabilidad. La identificación de estos factores
permite aportes teóricos de gran valor para la comprensión de los procesos que afectan la
erosión genética y, sobre todo, permite identificar las estrategias tecnológicas, culturales y de
política pública pertinentes para reorientar las prácticas, los acuerdos y las instituciones para
evitar la pérdida de recursos genéticos y estimular su continua diversificación. Es este el segu-
ro principal ante los problemas del cambio climático y los del cambio global en su dimensión
ecológica y humana. Son de destacarse, por su enorme utilidad, los estudios cualitativos y
los análisis multicriterio, de los cuales, infortunadamente hay escasos estudios y en los que
las investigaciones deberán poner mayor énfasis, como se discutirá con mayor detalle en el
siguiente capítulo.
Capítulo 3.
Figura 3.6. Métodos de evaluación del estado de la diversidad de recursos genéticos en

función de variables socioecológicas, tecnológicas, culturales y económicas. El método
diacrónico implica efectuar el diagnóstico en distintos momentos a lo largo del tiempo
(el eje de las x de la gráfica de la izquierda es el tiempo). El método sincrónico consiste
en evaluar la variable dependiente diversidad de recursos genéticos en función de gra-
dientes de indicadores socioecológicos.
Bibliografía
Aguiar, L. M., D. Brito y R. B. Machado, 2010. Do current Delgado-Lemus, A., A. Casas y O. Téllez-Valdés, 2014b.
vampire bat (Desmodus rotundus) population control Distribution, abundance and traditional management
practices pose a threat to Dekeyser’s nectar bat’s of Agave potatorum in the Tehuacán Valley, Mexico:
(Lonchophylla dekeyseri) long-term persistence in the Perspectives for sustainable management of non-
Cerrado? Acta Chiropterologica, 12 (2): 275-282. timber forest products. Journal of Ethnobiology and
Ashworth, L., M. Quesada, A. Casas, R. Aguilar y K. Oyama, Ethnomedicine, 10: 63.
2009. Pollinator- dependent food production in Mexico. Du, L. N., Y. Li, X. Y. Chen y J. X. Yang, 2011. Effect of
Biological Conservation, 142: 1050-1057. eutrophication on molluscan community composition in
Avise, J. C. y J. L. Hamrick, 1996. Conservation genetics. the Lake Dianchi (China, Yunnan). Limnologica-Ecology
Case histories from nature. Chapman & Hall, NuevaYork. and Management of Inland Waters, 41 (3): 213-219.
Bazzaz, F., G. Ceballos, M. Davis, R. Dirzo, P.R. Ehrlich, T. Didham, R. K., J. M. Tylianakis, N. J. Gemmell, T. A. Rand, y R.
Eisner y H.A. Mooney, 1998. Ecological science and M. Ewers, 2007. Interactive effects of habitat modification
the human predicament. Science, 282 (5390), 879-879. and species invasion on native species decline. Trends
in Ecology and Evolution, 22 (9): 489-496.
Bellard, C., C. Bertelsmeier, P. Leadley, W. Thuiller y F.
Courchamp, 2012. Impacts of climate change on the Dirzo, R. y P. H. Raven, 2003. Global state of biodiversity and
future of biodiversity. Ecology letters, 15 (4): 365-377. loss. Annual Reviews of Environment and Resources,
28:137–67.
Barnosky, A. D., N. Matzke, S. Tomiya, G. O. U. Wogan, B.
Swartz, T. B. Quental, C. Marshall, J. L. McGuire, E. L. Ehrlich, P. R. y E.O. Wilson, 1991. Biodiversity studies: science
Lindsey, K. C. Maguire, B. Mersey y E. A. Ferrer, 2011. and policy. Science, 253, (5021): 758.
Has the Earth’s sixth mass extinction already arrived? FAO, Food and Agriculture Organization, 1996. Informe sobre
Nature, 471: 51-57. el estado de los recursos fitogenéticos en el mundo.
Brush, S. B., 2004. Farmer’s Bounty. Locating crop diversity in Preparado para la Conferencia Técnica Internacional
the contemporary world. Yale University Press, Ann Arbor. sobre los Recursos Fitogenéticos de 1996. FAO, Lepzig.
Butchart, S. H. M., M. Walpole, B. Collen, S. A. Scharlemann, Fowler, C., 1994. Unnatural selection: Technology, politics and
P. W. Jörn, R. E. A. Almond, J. E. M. Baillie, B. Bomhard, plant evolution. Gordon and Breach Science Publishers,
C. Brown, J. Bruno, K. E. Carpenter, G. M. Carr, J. Yverdon.
Chanson, A. M. Chenery, J. Csirke, N. C. Davidson, F. Frankel, O. H., 1970. Genetic resources in plants-their
Dentener, M. Foster, A. Galli, J. N. Galloway, P. Genovesi, exploration and conservation. Blackwell Scientific
R. D. Gregory, M. Hockings, V. Kapos, J. F. Lamarque, F. Publicatios, Oxford.
Loh Leverington, M.A McGeoch, L. McRae, A. Minasyan, Ghazoul, J., 2005. Buzziness as usual? Questioning the
M. Hernández-Morcillo, T. E. E. Oldfield, D. Pauly, S. global pollination crisis. Trends in ecology and evolution,
Quader, C. Revenga, J.R. Sauer, B. Skolnik, D. Spear, D. 20 (7): 367-373.
Stanwell-Smith, S. N. Stuart, A. Symes, M. Tierney, T. D.
Tyrrell, J. C. Vié y R. Watson, 2010. Global biodiversity: González-Gutiérrez, J. M., 2006. Biodiversidad agrícola
Indicators of recent declines. Science, 328: 1164-1168. y erosión genética. Especies exóticas invasoras en
Andalucía. Talleres provinciales 2004-2006. Consejería de
Casas, A., M.C. Vázquez, J.L. Viveros y J. Caballero, 1996. Medio Ambiente Junta de Andalucía, España.
Plant management among the Nahua and the Mixtec of
the Balsas river basin: an ethnobotanical approach to Hammond, P. M., 1995. Magnitude and distribution of
the study of plant domestication. Human Ecology, 24 biodiversity. In: V. H Heywood (Ed).Global Biodiversity
(4): 455-478. Assessment. Cambridge Univ. Press, Cambridge
Casas, A. y F. Parra, 2007. Agrobiodiversidad, parientes silvestres Hammer, K., H. Knüpffer, L. Xhuveli y P. Perrino, 1996.
y cultura: LEISA revista de agroecología, 23 (2): 5-8. Estimating genetic erosion in landraces two case studies.
Genetic Resources and Crop Evolution, 43 (4): 329-336.
Casas A., A. Camou, S. Rangel-Landa, L. Solís, I. Torres,
A. Delgado-Lemus, A. I. Moreno-Calles, M. Vallejo, S. Hamrick, J. L, J.B. Milton, Y. B., 1981. Levels of genetic
Guillén, J. J. Blancas, F. Parra, X. Aguirre, B. Farfán- variation in trees: influence of life history characteristics.
Heredia, Y. Arellanes y E. Pérez-Negrón, 2014. Genetic Technical Report. PSW-GTR-48, Pacific
Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas Southwest Forest and Range Exp. Stn, Forest Service,
en Mesoamérica: El Valle de Tehuacán. Investigación U.S. Department of Agriculture, Berkeley: pp. 35-41.
Ambiental, Ciencia y Política Pública, 6 (2): 23-44. Hamrick, J. L. y M. J. W. Godt, 1996. Effects of life history
Convention on Biological Diversity. Framework for monitoring traits on genetic diversity in plant species. Philosophical
implementation of the achievement of the 2010 target and Transactions of the Royal Society of London, B 351:
integration of targets into the thematic programmes of work, 1291 1298.
COP 8 Decision VIII/15 (www.cbd.int/decisions, 2006). Harlan, H.R. Y M. L Martini, 1936. Problems and results of barley
Delgado-Lemus, A., I. Torres, J. Blancas y A. Casas, 2014a. breeding. USDA Year–Book of Agriculture US Government
Vulnerability and risk management of Agave species in Printing Office, Washington DC, pp. 303–346.
the Tehuacán Valley Mexico. Journal of Ethnobiology and Heywood, V.H., y Watson, R.T. (Eds). 1995. Global Biodiversity
Ethnomedicine, 10: 53. Assessment. Cambridge University Press, Cambridge.
Capítulo 3.
Hooper, D. U., E. C Adair, B. J. Cardinale, J. E. Byrnes, B. A. , Relyea, R. A., 2005. The impact of insecticides and
Hungate, K. L. Matulich Y M. I. O’Connor, 2012. A global herbicides on the biodiversity and productivity of aquatic
synthesis reveals biodiversity loss as a major driver of communities. Ecological Applications, 15 (2): 618-627.
ecosystem change. Nature, 486 (7401): 105-108. Ripple, W. J., J. A. Estes, R. L. Beschta, C. C. Wilmers, E. G.
Isbell, F., P. B. Reich, D. Tilman, S. E. Hobbie, S. Polasky y Ritchie, M. Hebblewhite y O. J. Schmitz, 2014. Status
S. Binder, 2013. Nutrient enrichment, biodiversity loss and ecological effects of the world’s largest carnivores.
and consequent declines in ecosystem productivity. Science, 343 (6167): 1241484.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 110 Rodríguez, P., y E. Vázquez-Domínguez, E. (2003). Escalas y
(29): 11911-11916. diversidad de especies. Una perspectiva latinoamericana
Kurlovich, B. S.; S. I. Rep’ev; M. V. Petrova; T. V. Buravtseva; de la biogeografía. Facultad de Ciencias UNAM, México,
L. T. Kartzova y T. A. Voluzneva. 2000. The significance of pp. 109-114.
Vavilov’s scientific expeditions and ideas for development Shochat, E., S. B. Lerman, J. M. Anderies, P. S. Warren, S.
and use of legume genetic resources. Plant Genetic H. Faeth y C. H. Nilon, 2010. Invasion, competition, and
Resources Newsletter, 124: 23-32. biodiversity loss in urban ecosystems. BioScience, 60
Lichatowich, J., L. Mobrand y L. Lestelle, 1999. Depletion (3): 199-208.
and extinction of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.): Spray, S. L. y K.L. McGlothlin (Eds.), 2003. Loss of biodiversity.
a different perspective. ICES Journal of Marine Science: Rowman and Littlefield Publishers Inc., Oxford.
Journal du Conseil, 56 (4): 467-472.
Thomas, C. D., A. Cameron, R. E. Green, M. Bakkenes, L. J.
May R. M., J. H. Lawton y N. E. Stork, 1995. Assessing Beaumont, L. J., Y. C. Collingham y L. Hughes, 2004.
extinction rates. In: J. H Lawton y R. M.May (Ed.). Extinction Extinction risk from climate change. Nature, 427 (6970):
Rates. Oxford University Press, Oxford, pp. 1–24. 145-148.
McGeoch, M. A., S. H. Butchart, D. Spear, E. Marais, E. Torres, I., A. Casas, A. Delgado-Lemus y S. Rangel-Landa,
J. Kleynhans, A. Symes y M. Hoffmann, 2010. Global 2013. Aprovechamiento, demografía y establecimiento
indicators of biological invasion: species numbers, de Agave potatorum en el Valle de Tehuacán, México:
biodiversity impact and policy responses. Diversity and Aportes etnobiológicos y ecológicos para su manejo
Distributions, 16 (1): 95-108. sustentable. Zonas Áridas, 15 (1): 1-16.
Meffe, G. K., 1998. The potential consequences of pollinator Torres, I., A. Casas, E. Vega, M. Martínez-Ramos y A. Delgado-
declines on the conservation of biodiversity and stability Lemus, 2015. Population dynamics and sustainable
of food crop yields. Conservation Biology, 12 (1): 8-17. management of mescal agaves in central Mexico:
Michalski, F., y C. A. Peres, 2005. Anthropogenic determinants Agavepotatorum in the Tehuacán-Cuicatlán Valley.
of primate and carnivore local extinctions in a fragmented Economic Botany, 69 (1): 26-41.
forest landscape of southern Amazonia. Biological Treves, A. y K. U. Karanth, 2003. Human‐carnivore conflict
Conservation, 124 (3): 383-396. and perspectives on carnivore management worldwide.
Millennium Ecosystem Assessment (MEA), 2005. Ecosystems Conservation Biology, 17 (6), 1491-1499.
and human well-being. Biodiversity synthesis. World United Nations Environmental Programme UNEP, 2010.
Resources Institute, Washington, D.C. Biodiversity. UNEP, Nairobi.United Nations Environmental
Nation, J. L., 2008. The Private Life of Spiders. Florida Programme UNEP-GEO5, 2014. Global Environmental
Entomologist, 91 (3): 514-515. Outlook. Environment for the future we want. UNEP,
Nei, M., 1972. Genetic distance between populations. United Nations Environmental Programme Nairobi.
American Naturalist, 106: 283-292. Vavilov, N. I., 1992. Origin and geography of cultivated plants.
Nellemann, C., S. Hain y J. Alder, 2008. In dead water: Cambridge University Press, Cambridge.
merging of climate change with pollution, over-harvest, Vavilov, N. I., 1997. Five continents. En: Rodin L. E.; S. Reznik
and infestations in the world’s fishing grounds. UNEP/ y P. Stapleton (Eds.). IPGRI, Roma.
Earthprint, Nueva York. Vitousek, P., 1994. Beyond global warming: ecology and global
Ochoa, C. M., 1975. Potato collecting expeditions in Chile, change. Ecology, 75: 1861-1876.
Bolivia and Peru, and the genetic erosion of indigenous Vitousek , P, H.A. Mooney, J. Lubchenco y J. L.Melillo, 1997.
cultivars. En: Frankel O.H. y J. G. Hawkes (Eds.). Crop Human domination of Earth’s ecosystems. Science,
genetic resources for today and tomorrow. International 277:494–99.
Biological Programme. Cambridge University Press,
Cambridge, pp. 167-173. Vranckx, G. U. Y., H. Jacquemyn, B. Muys y O. Honnay,
2012. Meta‐Analysis of susceptibility of woody plants to
Kluser, S. y P. Peduzzi, 2010. Global Pollinator Decline: A loss of genetic diversity through habitat fragmentation.
Literature Review. UNEP/GRID Europe, Ginebra. Conservation Biology, 26 (2): 228-237.
Potts, S. G., J. C. Biesmeijer, C. Kremen, P. Neumann, O. Wilson, E. O., 1992. The Diversity of Life. Harvard University
Schweiger y W. E. Kunin, 2010.Global pollinator declines: Press, Massachusetts.
trends, impacts and drivers. Trends in Ecology and
Evolution, 25 (6): 345-353.
Powell, K. I., J. M. Chase y T. M. Knight, 2011. A synthesis
of plant invasion effects on biodiversity across spatial
scales. American Journal of Botany, 98 (3): 539-548.
CAPÍTULO 4
Erosión genética en
comunidades andinas tradicionales
Factores ecológicos y socioculturales
que influyen en la pérdida
y conservación de agrobiodiversidad
Dora Velásquez-Milla, Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara, Aldo Cruz-Soriano
Resumen
La región andina ha sido reconocida como uno de los principales centros de domesticación y
diversificación de cultivos del mundo. La gran diversidad genética de los cultivos tradicionales y
la presencia de parientes silvestres de un alto número de especies domesticadas son argumen-
tos que lo sostienen. Tan alta diversidad de los cultivos se debe, en parte, a procesos evolutivos
influenciados por selección natural, dada la alta variedad ambiental de los ecosistemas de mon-
taña locales, y, en parte, a los procesos de selección artificial asociados a la domesticación. Las
culturas andinas no solo seleccionan en función de la diversidad de ambientes, sino también por
el gusto y el prestigio que les otorga el manejo de variabilidad. Estas culturas han moldeado la
diversificación de cultivos y en ello han influido los factores socioecológicos, así como su variable
y cambiante cosmovisión, conocimiento y tecnología a través de miles de años de historia. Uno
de los rasgos distintivos de la agricultura andina es el cultivo de diferentes especies productoras
de tubérculos comestibles que se denomina “agricultura de tuberosas andinas nativas”. Estos
sistemas de producción son altamente especializados debido a la marcada especificidad de am-
bientes y técnicas en los que se desarrollan los cultivos en valles y pendientes entre los 3 300 y
4 200 m de altitud. Los sistemas se organizan alrededor de la producción de tuberosas nativas
que incluyen siete especies de papa. No obstante, la importancia de las tuberosas nativas para la
alimentación y la cultura culinaria de las familias campesinas altoandinas, diversos estudios han
documentado procesos de erosión genética tanto a nivel de pérdida de especies como varieda-
des intraespecíficas en varias regiones de los países andinos. La erosión genética ha motivado
iniciativas regionales e institucionales para poner en práctica políticas de conservación. El Pro-
yecto in situ desarrollado entre 2001 y 2006 es uno de los esfuerzos peruanos más importantes de
conservación in situ de la agrobiodiversidad. Fue un programa interinstitucional e interdisciplinario
que documentó el estado de la diversidad de recursos genéticos en distintas zonas del país y
promovió la conservación de la agrobiodiversidad de las regiones andinas y amazónicas del Perú.
Registró cerca de 9 000 nombres usados por las familias campesinas locales para designar las
variedades nativas de varias especies cultivadas de tuberosas. El presente estudio se inscribe en
el esfuerzo de dicho proyecto, explorando las siguientes hipótesis: (1) las diferencias en la riqueza
de variedades campesinas tradicionales están asociadas a variaciones ecológicas, tecnológicas

y socioeconómicas de los contextos donde se cultivan; particularmente, aspectos como el rango
de ambientes en los cuales las familias practican la agricultura, el peso de la cultura tradicional en
el manejo del riesgo y el uso de tecnologías tradicionales, así como el grado de dependencia de
su subsistencia sobre sus propios productos agrícolas serían los factores más significativos que
influyen una mayor variación de cultivos; (2) las variedades tradicionales pueden ser consideradas
"indispensables o insustituibles" o "reemplazables" dependiendo de su papel indispensable o no,
respectivamente, en la subsistencia de las familias, y de su desempeño en contextos ambienta-
les, tecnológicos y culturales particulares. El estudio analizó estas hipótesis en una muestra de
familias de Huánuco y Cajamarca, con miras a identificar los factores que influyen tanto la pérdida
como la conservación de estos recursos genéticos vegetales. Se evaluó anualmente —y durante
cuatro años consecutivos (de 2001 a 2005)— el número de variedades campesinas tradicionales
de papa (Solanum spp.), oca (Oxalis tuberosa), olluco (Ullucus tuberosus) y mashua (Tropaeolum
tuberosum) reconocidas y nombradas por los agricultores, en parcelas cultivadas por una muestra
de 28 familias campesinas. Las variedades campesinas tradicionales son reconocidas con base
en múltiples características morfológicas, fisiológicas, fenológicas y ecológicas, así como por sus
atributos tecnológicos y culinarios (textura, sabor, color, resistencia al almacenamiento, formas
particulares de preparación, tiempo de cocción, entre otros atributos). Se utilizó un enfoque mul-
tifactorial para analizar los motivos del manejo y mantenimiento de la diversidad de variedades
en los campos de los agricultores. Se documentaron los aspectos ecológicos, tecnológicos, cul-
turales y socioeconómicos de las 12 familias que fueron más profundamente estudiadas a través
de la observación directa y mediante entrevistas semiestructuradas. Se efectuaron diferentes
aproximaciones para identificar los factores de mayor peso en las decisiones de los manejado-
res de la riqueza de tuberosas. Se usaron regresiones lineales y múltiples, análisis estadísticos
multivariados y análisis cualitativos. Se encontró una gran heterogeneidad de condiciones, aun
cuando la muestra de manejadores estuvo sesgada a los campesinos conservacionistas. El es-
tudio constató que la diferencia de riqueza de variedades campesinas tradicionales de tuberosas
nativas manejada por las familias está en buena medida relacionada con: (1) la extensión de la
superficie cultivada; (2) el grado de identidad cultural; (3) las técnicas agrícolas tradicionales y (4)
los niveles de autosubsistencia de las familias. En Cajamarca, las diferencias también estuvieron
relacionadas con el rango altitudinal de la distribución de parcelas y el tamaño de la familia. La
calidad del alimento, el buen rendimiento y los atributos culinarios fueron los principales criterios
considerados por la población para el manejo y selección de sus variedades de tuberosas, e
influyen sobre las decisiones sobre qué variedades son prioritarias para que permanezcan cons-
tantes. Se encontraron patrones distintivos de los agricultores entre las regiones y se identificaron
aquellos más sobresalientes en términos de conservación. La capacidad de conservación debe
ser estimulada por políticas públicas, de manera que el mantenimiento de variedades dependa
menos de pocas personas y amplíe su marco de soporte. El análisis de la muestra de agricultores
y variables permite visualizar posibilidades de analizar el gran banco de datos generado por el
Proyecto in situ en todo el Perú y convertirse en una valiosa fuente de criterios para desarrollar
políticas públicas en áreas de producción, educación, apoyo al campo, al comercio justo, entre
otros temas.
Palabras clave: Andes Centrales, Cajamarca, domesticación, erosión
genética, recursos genéticos, region andina, tuberosas andinas.
Capítulo 4. Erosión genética en comunidades andinas tradicionales.
Factores ecológicos y socioculturales que influyen en la pérdida y conservación de agrobiodiversidad 99
Introducción
La región andina, en general, y la zona de confluencia entre Perú, Bolivia, Chile y Argentina, en
particular, ha sido reconocida históricamente como uno de los principales centros de domesti-
cación y diversificación de cultivos del mundo (Vavilov, 1951; Harlan, 1975; Brack 2003; Brush,
2004). La gran diversidad genética de los cultivos tradicionales y la presencia de parientes
silvestres de un alto número de especies domesticadas han sido argumentos centrales para
sostener esta afirmación (Vavilov, 1951). Recientemente, estos argumentos se han fortalecido
con la identifcación de afinidad haplotípica (mediante estudios de AFLPs) entre poblaciones
silvestres de papas Solanum brevicaule y domesticadas de Solanum tuberosum en la región
del Lago Titicaca (Spooner et al., 2005). Tan alta diversidad genética intraespecífica de los
cultivos se debe, en parte, a procesos evolutivos influenciados por selección natural, dada la
alta variedad ambiental de los ecosistemas de montaña locales, y, en parte, a los procesos de
selección artificial asociados a la domesticación. Las culturas andinas están particularmente
enamoradas de la diversidad, no solo por la variedad de usos y ambientes que deben afrontar
en sus técnicas de manejo, sino también por el gusto y prestigio que les otorga el manejo de
variabilidad. Son estas culturas las que han moldeado la diversificación de cultivos y en ello han
influido los factores socioecológicos mencionados, así como también su variable y cambiante
cosmovisión, conocimiento y tecnología a través de miles de años de historia (Brush et al.,
1981; Zimmerer, 1991; Brush, 1992, 2004; Velásquez Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011).
La agricultura tradicional andina actual tiene su origen en los sistemas de manejo que algunos
autores han denominado "agricultura indígena clásica" (Monroe, 1999) practicada en tiempos
precolombinos, caracterizada por utilizar numerosas estrategias de manejo del riesgo (Murra,
1975, 1983; Monroe, 1999). Estas estrategias aún pueden observarse frecuentemente mezcla-
das con elementos tecnológicos introducidos durante la Colonia entre las comunidades indíge-
nas a través de las montañas peruanas (Earls, 1989). Por ejemplo, el uso del arado egipcio y la
yunta de bueyes o caballos, así como elementos técnicos modernos (como el uso de maquina-
ria y agroquímicos. Uno de los rasgos distintivos, por excelencia, de la agricultura andina es el
cultivo de diferentes especies productoras de tubérculos comestibles que fue denominada por
Morlon (1996) agricultura de tuberosas andinas nativas. Estos sistemas de producción son alta-
mente especializados debido a la marcada especificidad de ambientes y técnicas en los que se
desarrollan los cultivos en valles y pendientes entre los 3 300 y 4 200 m de altitud. Los sistemas
se organizan alrededor de la producción de tuberosas nativas, que incluyen siete especies de
papa (Solanum ajanhuiri, S. chaucha, S. curtilobum, S. juzepzuckii, S. phureja, S. stenotomum
y S. tuberosum; Morlon, 1996), que, a su vez, comprenden 3 000 variedades caracterizadas a
través de descriptores botánicos (Huamán y Spooner, 2002; Brack, 2003). Igualmente, son par-
te del sistema la "oca" (Oxalis tuberosa), con al menos 50 variedades descritas técnicamente
por los botánicos, el "olluco" (Ullucus tuberosus) con 50 a 70 clones, y "mashua" (Tropaeolum
tuberosum) con cerca de 100 variedades descritas con base en rasgos morfológicos y fisioló-
gicos caracterizados desde el punto de vista botánico (Brack, 2005).
Estos sistemas agrícolas son conducidos en ambientes considerados de entre los más difíciles
del mundo para la práctica de cultivo, principalmente, debido a las altas elevaciones, las heladas
recurrentes, las pendientes pronunciadas y los tipos de suelos franco-arcillosos, franco-areno-
sos y franc-arcilloso-limosos con una capa arable de 45 cm en promedio, características de los

ambientes altoandinos (Morlon, 1996; Zimmerer, 2010). El sistema comprende períodos cortos
de cultivo que alternan con largos períodos de descanso, y rotación que puede involucrar distin-
tas especies de tuberosas en distintos años. Así pues, el sistema de cultivo de tuberosas invo-
lucra, simultáneamente, varias chacras pequeñas (0.25 a 1 ha) que alternan y rotan sus cultivos.
También es tradicional el uso de una herramienta de labranza llamada chaquitaqlla en quechua
(Figura 4.1), adaptada para manejar los tipos de suelo particulares de la región (Morlon, 1996).
Esta herramienta es, en principio, similar a la coa mesoamericana, pero a diferencia de esta, pre-
senta una palanca con la que puede ejercerse mayor presión con el pie; comúnmente es curva
o arqueada, lo que le confiere mayores posibilidades para remover con los brazos los densos
suelos y la cobertura vegetal herbácea cuando se labra un terreno de cultivo.
Figura 1. Diferentes tipos de chakitaqlla, herramientas usadas tradicionalmente por los

agricultores andinos para cultivar tuberosas nativas. La foto (tomada por Dora Velásquez,
2008) es del caserío de Monte Azul, Kichki, Huánuco, en la chacra de Sabino Alejo.
No obstante, la importancia de las tuberosas nativas para la alimentación y la cultura culinaria

de las familias campesinas altoandinas, diversos estudios han documentado procesos de ero-
sión genética tanto a nivel de pérdida de especies como variedades intra-específica en varias
regiones de los países andinos. En uno de los primeros estudios, Ochoa (1975) documentó pér-
dida de variedades de papas nativas manejadas por agricultores en Chile, Bolivia y Perú. Pos-
teriromente, en el Perú, Hawkes (1978) y Franco (http://peru.inka.free.fr/peru/pdf/fitand.pdf) do-

cumentaron la pérdida de variedades nativas de papas de las especies S. stenotomum subsp.
stenotomum y S. s. subsp. goniocalyx en zonas de Cusco, así como pérdida de variedades
cultivadas de papas nativas en Ancash y parientes silvestres de papa tanto en Cusco, como
Apurímac y Lima. Este proceso parece haber sido especialmente drástico durante los últimos
cuarenta años. Así por ejemplo, Figueroa (2006) documentó que en la microcuenca de War-
miragra, en la municipalidad de Tomaykichwa, Huánuco se inició una progresiva y acelerada
tendencia de descenso en la disponibilidad de variedades nativas de papa a principios de la dé-
cada de los ochenta. Un impacto severo lo constituyó la etapa del terrorismo de la organización
Sendero Luminoso que atentó contra comunidades campesinas que fueron masacradas por
esa organización o por el ejército nacional, lo que motivó múltiples movimientos migratorios, en
medio de los cuales los agricultores perdieron sus semillas. Un ciclo agrícola suspendido puede
tener importantes repercusiones en la pérdida de semillas de tuberosas andinas.
Durante la década de los noventa, se llevaron a cabo importantes estudios ecológicos, etnoe-
cológicos, genéticos y biogeográficos por diversos grupos de investigación, destacando entre
estos los de Stephen Brush y los de Karl Zimmerer, entre otros (Brush et al., 1981; Brush, 1992;
Zimmerer, 1991, 2010). Tales estudios permitieron identificar algunos de los principales factores
ecológicos y culturales que influyen en las decisiones de las familias campesinas para mantener
la diversidad de las tuberosas andinas que manejan, habiendo profundizado especialmente
en papas. Estos estudios probaron importantes hipótesis en relación con las adaptaciones
específicas de las variedades campesinas a ambientes particulares, no sin encontrar también
variedades "cosmopolitas" que se encuentran distribuidas en grandes extensiones. Lograron
identificar a los procesos de intensificación agrícola como una causa importante de erosión
genética, y, en contraparte, la importancia de las redes tradicionales de intercambio de semillas
como mecanismos fundamentales para la conservación de la agrobiodiversidad (Brush et al.,
1981; Brush, 1992, 2004; Zimmerer, 1991, 2010). Sin embargo, tanto las nuevas preguntas e hi-
pótesis que surgieron de estos estudios como otras previas a estas, continúan sin contestarse
y probarse con claridad. Se requiere mayor investigación y estudios de caso ante nuevos con-
textos cambiantes (Brush, 2004) y, como se discutió en el capítulo 3, reconocer que se trata de
fenómenos socioecológicos complejos que difícilmente tienen uno o pocos factores causales
(Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011).
Hacia finales de la década de los ochenta y comienzos de los noventa, diversas organiza-
ciones gubernamentales y no gubernamentales, así como grupos académicos de diferentes
universidades peruanas promovieron iniciativas para la conservación in situ de la agrobiodi-
versidad. Estas iniciativas cristalizaron en el proyecto "Conservación in situ de cultivos nativos
y sus parientes silvestres en el Perú" (en adelante, denominado con el término corto Proyecto
in situ, véanse más adelante en este libro el capítulo de Torres-Guevara et al., los detalles de
dicho proyecto). El Proyecto in situ se desarrolló entre 2001 y 2006, llegando a ser uno de los
esfuerzos peruanos más importantes de conservación in situ de la agrobiodiversidad. Fue un
programa interinstitucional e interdisciplinario que incluyó antropólogos, biólogos, agrónomos,
economistas, juristas, entre otros. Documentó el estado de la diversidad de recursos genéticos
en distintas zonas del país y promovió la conservación de la agrobiodiversidad de las regiones
andinas y amazónicas del Perú. El Proyecto in situ registró cerca de 9 000 nombres usados por
las familias campesinas locales para designar las variedades nativas de varias especies cultiva-
das de tuberosas (Proyecto Andino de Tecnologías Campesinas, 2004; Coordinadora de Ciencia

y Tecnología en los Andes, 2006; Instituto de Investigación de la Amazonía Peruana, 2006; Rai-
me y Checya, 2006). El presente análisis se basa en el estudio de las variedades documentando
su riqueza de manera similar a como lo efectuó el Proyecto in situ, en el que tales variedades
fueron consideradas como unidades de variación reconocidas y nombradas por los agricultores
tradicionales. En adelante, en este trabajo estas variedades serán referidas como variedades
campesinas tradicionales y se consideran análogas a aquellas denominadas "variedades de
agricultores" por Zimmerer (2010).
Figura 4.2. Ubicación del área de estudio. Sierra Norte (Cajamarca): A) Cuenca de
Chugzen, B) Cuenca de Muyoc, C) Microcueca de Shitamalca. Sierra Central (Huánuco):
Cuenca de Mito: A) Microcuenca de Ragracancha, B) Microcuenca de Guellaymayo.
A través del monitoreo de numerosas unidades de producción durante los ciclos agrícolas,
de 2001 a 2005, el Proyecto in situ documentó marcadas diferencias en la riqueza de varieda-
des campesinas tradicionales entre familias y regiones, e identificó una gran heterogeneidad
de condiciones socioecológicas aparentemente asociadas a esas diferencias. Se identificaron
familias que invierten un gran esfuerzo para mantener sus variedades y que incluso proveen de
semillas a otros agricultores de la comunidad o de comunidades lejanas; se identificaron tam-
bién algunas variedades de tuberosas que permanecieron constantes en las parcelas (regional-
mente llamadas chacras) ciclo tras ciclo agrícola durante todo el período de estudio, mientras
que otras variedades cambiarion entre ciclo y ciclo. Algunas variedades son de distribución
amplia y otras de distribución restringida; algunas son utilizadas para un amplio espectro de
propósitos, mientras que otras tienen usos muy específicos.
El enorme esfuerzo de investigación del Proyecto in situ generó en un gran volumen de
información que se almacenó en diferentes bases de datos, con formatos parcialmente si-
milares, pero no del todo. Un tema que se discutirá más adelante. Esta información, hasta
el presente, ha sido usada solo de manera parcial para algunos programas de conservación
y, limitadamente, para elaborar políticas públicas de conservación in situ, pero puede tener
una contribución mucho mayor al brindar criterios para proyectos de manejo a distintas es-
calas. Algunas instituciones no gubernamentales (principalmente la Coordinadora de Ciencia
y Tecnología Andina (CCTA); el Proyecto Andino de Tecnologías Campesinas (PRATEC); y el
Instituto de Desarrollo y Medio Ambiente (IDMA), entre otros), instituciones gubernamentales
como el Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (INIA) y el Ministerio del Ambiente
(MINAM), así como algunos académicos (Velásquez Milla et al., 2011; Torres-Guevara y Parra,
2013) han hecho intentos para sistematizar y analizar la información, pero aún hay un gran
trabajo por realizar. Entre los aspectos de mayor relevancia puede señalarse la necesidad de:
(1) la validación detallada de la sinonimia de los 9 000 nombres de variedades registrados
por el proyecto y su cotejo cuidadoso con las variedades descritas con base en criterios
botánicos, una y otra aproximación podrían beneficiarse mutuamente de este proceso; (2) la
georreferenciación y mapeo de la distribución espacial de las variedades a escalas locales,
regionales y nacional; (3) la identificación espacial de las áreas de mayor riqueza de varieda-
des y la definición de políticas específicas de protección; (4) las áreas de mayor pérdida de
variedades que requieren atención prioritaria para políticas de recuperación de diversidad
genética y de incentivación de los procesos de diversificación; (5) de particular importancia,
identificar los principales factores socioecológicos que influyen en el mantenimiento, la pérdi-
da y el vigor de la generación de riqueza de variedades por parte de las familias campesinas
y (6) la información disponible que permite efectuar análisis de riqueza, pero sería deseable
analizar en algunas zonas evaluaciones más detalladas acerca de la diversidad de variedades
que manejan los agricultores, las comunidades, las microcuencas y regiones. Es decir, no so-
lamente registrar el número de variedades, sino monitorear aquellas que son predominantes
y aquellas que son escasas como se explicó en el capítulo 3. Ello permitiría un diagnóstico
más adecuado de la vulnerabilidad o riesgo de pérdida de variedades in situ y posibilitaría el
desarrollo de proyectos concretos de atención al riesgo.
Todas estas tareas son de gran importancia para diseñar estrategias de conservación in
situ. En particular, el estudio que se presenta en este capítulo aspira a contribuir en el análisis
de los factores socioecológicos y tecnológicos que influyen en el mantenimiento y pérdida
de la riqueza de variedades. Sobre todo, nos interesa desarrollar metodologías que permitan
diagnósticos adecuados, monitoreos periódicos, su sistematización y un mejor aprovecha-
miento y operatividad de las gigantescas bases de datos generadas por el Proyecto in situ.
En consecuencia, el presente análisis se basa en una pequeña muestra de la información
generada por el Proyecto in situ, con sus ventajas y limitaciones, como se discutirá adelante.
Estuvo dirigido a contestar las siguientes preguntas, las cuales constituyeron el eje rector
de la investigación: ¿qué tan diferente es la riqueza de variedades campesinas tradicionales
entre regiones y familias?, ¿qué factores influyen sobre tales diferencias?, ¿qué factores de-
terminan que ciertas variedades tradicionales permanezcan constantes (es decir, son consi-
deradas "indispensables"), mientras que otras más comúnmente se pierden o son sustituidas
por otras (son consideradas "reemplazables")?
Estas fueron y continúan siendo preguntas centrales en los diagnósticos realizados y por
realizar. En relación con estas preguntas, las principales hipótesis fueron las siguientes: (1) las
diferencias en la riqueza de variedades campesinas tradicionales están asociadas a variaciones
ecológicas, tecnológicas y socioeconómicas de los contextos donde se cultivan; particular-
mente, se supone que aspectos como el rango de ambientes en los que las familias practican
la agricultura, el peso de la cultura tradicional que tiene arraigado el manejo del riesgo y el
uso de tecnologías tradicionales, así como el grado de dependencia de su subsistencia sobre
sus propios productos agrícolas serían los factores más significativos que determinan en pro-
porción directa una mayor variación de cultivos y (2) las variedades tradicionales pueden ser
consideradas "indispensables o insustituibles" o "reemplazables" dependiendo de su papel en
la subsistencia de las familias y de su desempeño en contextos ambientales, tecnológicos y
culturales propios. El estudio analizó estas hipótesis en una muestra de familias de Huánuco y
Cajamarca, con miras a identificar los factores que influyen tanto en la pérdida como la conser-
vación de estos recursos genéticos vegetales.
La exploración de estas hipótesis se ajustó a la información generada durante el Proyecto in
situ y para contestar algunas preguntas se requirió volver al campo. El propósito de este ejerci-
cio es poder aprovechar y analizar de manera similar el gran volumen de datos generados por
el Proyecto in situ. Se aspira a contribuir a un mayor uso de la información obtenida por ese
proyecto para diseñar estrategias y políticas de conservación in situ de recursos genéticos. Se
propone, además, replantear algunos aspectos metodológicos y poner en perspectiva nuevos
diagnósticos de carácter periódico que permitan diagnosticar problemas y formular propuestas
para una eficaz política de conservación in situ de recursos genéticos en una de las regiones
más ricas de estos en el mundo.
Estrategias de investigación
El estudio se llevó a cabo en la zona de mayor altitud de los agroecosistemas de montaña en
distintas regiones. Para el análisis que se efectuó se eligieron áreas de Cajamarca (en la región
Sierra Norte) y de Huánuco (en la región Sierra Central) del Perú. En Cajamarca el estudio cubrió
altitudes de 3 100 a 4 150 msnm en las cuencas de Chugzen, Muyoc y Shitamalca, Provincia de
San Marcos. En Huánuco, el estudio cubrió elevaciones de 3 100 a 4 300 msnm en la cuenca
de Mito, Provincia de Huánuco (Figura 4.2). Ambas áreas de estudio tienen características eco-
lógicas de los pisos altitudinales Suni y Puna (el último también llamado Jalca en Cajamarca)
(Pulgar Vidal 1987) con estaciones secas de abril a octubre y estaciones lluviosas de noviembre
a marzo, sequías y heladas recurrentes (Felipe, 2002). En los sitios de estudio de Cajamarca, la
temperatura promedio anual es más alta y la precipitación anual es más baja (13.1ºC y 704 mm,
respectivamente) que en los de Huánuco (9.1 ºC y 967.3 mm, respectivamente) (Felipe, 2002).
Los ecosistemas naturales son principalmente pastizales, con signos marcados de degradación.
La población del área de estudio es campesina, habita en caseríos pequeños y dispersos de
difícil acceso. La mayoría de la población vive en condiciones de pobreza y pobreza extrema (en
2001, el registro de estas condiciones fue de 77.4% y 50.8% en la zona de Cajamarca, y 78.9%
y 61.9% en la zona de Huánuco, respectivamente), con altos niveles de analfabetismo y fuerte
migración hacia las ciudades (Herrera, 2002; Instituto Nacional de Estadística e Informática). La
economía familiar depende principalmente de la agricultura orientada al consumo directo de
los productos agropecuarios y forestales que obtienen de su trabajo las familias campesinas.
Evaluación de la riqueza de tuberosas nativas

Anualmente, y durante cuatro años consecutivos (de 2001 a 2005), se registraron las varieda-
des campesinas tradicionales de papa (Solanum spp.), oca (Oxalis tuberosa), olluco (Ullucus
tuberosus) y mashua (Tropaeolum tuberosum) reconocidas y nombradas por los agricultores en
parcelas cultivadas por una muestra de 28 familias campesinas. Las variedades campesinas
tradicionales son reconocidas con base en múltiples características morfológicas, fisiológicas,
fenológicas y ecológicas, así como por sus atributos tecnológicos y culinarios (textura, sabor,
color, resistencia al almacenamiento, formas particulares de preparación, tiempo de cocción,
entre otros atributos). Las variedades campesinas tradicionales no son equivalentes a las va-
riedades caracterizadas por los botánicos y agrónomos a través de descriptores morfológicos
estandarizados (e.g. Huamán et al., 1977) ni tampoco lo son aquellas identificadas a través de
análisis con isoenzimas o marcadores genéticos neutrales (e.g. Quiros et al., 1990; De Haan et
al., 2010). Como se explicó en el capítulo 3, la caracterización campesina, la botánica y la gené-
tica molecular tienen principios distintos, con ventajas y desventajas cada una de ellas, aunque,
en general, se consideran complementarias. Este estudio se basó en lo que los manejadores
reconocen, perciben y manejan en función de su experiencia.
Después del reconocimiento de la riqueza de variedades, se llevaron a cabo estudios a pro-
fundidad con doce familias (seis de Cajamarca y seis de Huánuco), las cuales se seleccionaron
en función de su reputación como conservacionistas de la diversidad de cultivos de acuerdo
con el alto número de variedades locales que manejan, con base en información documentada
por el Centro IDEAS (2001) e IDMA (2002). Por lo tanto, esta muestra sesgada hacia las familias
conservacionistas representa las condiciones más favorables para la conservación, pero no
las condiciones generales de la conservación de la diversidad de cultivos en las comunidades
estudiadas. Los resultados de este estudio deben tomar en consideración este hecho, como lo
se discutirá más adelante.
El tipo y número de variedades campesinas tradicionales de las especies de tuberosas culti-
vadas fueron registradas cada ciclo agrícola durante el período de estudio. Después de obtener
los inventarios nominales y material fotográfico y vivo de las variedades campesinas tradiciona-
les se llevó a cabo un cuidadoso proceso de depuración de nombres a través de talleres con el
fin de corroborar la identidad de las variedades e identificar sinonimias. El proceso fue llevado
a cabo con personas de las familias estudiadas, consultándoles las dudas sobre la identidad
de las variedades confrontando los materiales vegetales e imágenes de tuberosas diferentes
con los mismos nombres y tuberosas similares con diferentes nombres. El proceso fue respal-
dado con base en revisiones complementarias de nombres comunes registrados en las bases
de datos más completas de la colección de variedades de papa y otras tuberosas disponibles
para el Perú (Ochoa et al., 2004). También se basó en los datos de pasaporte de las coleccio-
nes de oca, olluco y mashua (Arbizu et al., 2004a 2004b, 2004c) del "genebank" del Centro
Internacional de la Papa. Además, se tomó en cuenta la información de estudios previos que
revisaron los nombres comunes de variedades locales de papa y oca en Huánuco (Egúsquiza,
2009; Medina, 2009).
La diversidad de cultivos manejada por las familias campesinas estudiadas se determinó
calculando la riqueza de variedades campesinas tradicionales reconocidas a niveles familiar y
regional por ciclo agrícola y para todo el período estudiado. Los taxa identificados como pa-
rientes silvestres de papas, oca, olluco y mashua fueron inventariados en todos los sitios de es-
tudio. Esta es una aproximación y un indicador útil de generar en muestras grandes de agricul-
tores y comunidades, pero, como se verá, el cálculo de diversidad tiene otros requerimientos.
Factores socioecológicos
que influyen sobre la riqueza de variedades
Se utilizó un enfoque multifactorial para analizar los motivos del manejo y mantenimiento de
la diversidad de variedades en los campos de los agricultores, inspirados en las ideas de Zim-
merer (1991, 2010) y Brush (2004). Se documentaron aspectos ecológicos, tecnológicos, cul-
turales y socioeconómicos de las 12 familias más profundamente estudiadas a través de la
observación directa y mediante entrevistas semiestructuradas, como se explica más adelante.
No es información contenida por completo en la base de datos del Proyecto in situ, lo que
implicó trabajo de campo complementario, aunque pueden hacerse adecuaciones similares.
La información fue analizada a través de enfoques cualitativos y cuantitativos. Con respecto a
los enfoques cuantitativos, en algunos casos, la información obtenida fue usada para construir
índices que integran información relacionada con tópicos particulares (Tabla 4.1), los cuales
fueron analizados a través de modelos lineales generalizados, regresiones múltiples y análisis
estadísticos multivariados, a fin de explorar el peso de los factores analizados en relación con
la riqueza de variedades tradicionales manejada por familia.
Se registró en campo información sobre las condiciones ambientales (tipos de suelo, pendien-
te, precipitación y temperatura promedio, ocurrencia de heladas, vegetación y componentes do-
minantes en el área circundante, acceso al riego, entre otros tópicos) en las que los campesinos
cultivan las tuberosas nativas y sobre la organización espacial de las parcelas (altitud, extensión
y número de parcelas). A través de entrevistas, se documentó la percepción de los pobladores
entrevistados acerca de las principales amenazas asociadas al clima (heladas y cantidad de
lluvias), plagas y enfermedades, disponibilidad de suelos y agua y prácticas de manejo. También
se exploró la percepción de los agricultores sobre la presencia de parientes silvestres en las
áreas circundantes a sus campos de cultivo y su relación con las plantas cultivadas. Se analizó
la influencia de la distribución espacial de las parcelas a través del registro de la riqueza de va-
riedades tradicionales en relación con la superficie total de parcelas que cada agricultor dedicó
al cultivo de tuberosas. Se consideró la distribución de parcelas en tres pisos altitudinales (3000-
3400, 3400-3800 y 3800-4100 msnm, y se calculó un índice de distribución de parcelas IDP, vé-
nase las Tablas 4.1 y 4.2) que son zonas significativas en la distribución espacial de particulares
especies y variedades de tuberosas en los Andes centrales peruanos, de acuerdo con estudios
en el valle del Mantaro (Mayer, 1989; Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011).
Se analizaron aspectos relacionados con la identidad cultural de la familia, con base en con-
ceptos definidos por Quezada (2007), destacando el sentido de pertenencia a la comunidad
donde se nació. El análisis se basó en información obtenida a través de entrevistas a los jefes
de las familias muestreadas en relación con: (1) el uso del idioma quechua, (2) la práctica de
rituales y costumbres tradicionales asociadas a la agricultura, (3) la edad en la que los agricul-
tores entrevistados aprendieron las prácticas agrícolas, (4) la edad en la que se convirtieron en
agricultores independientes y (5) las prácticas y medios que consideraban debían transmitir a
sus hijos para que estos continuaran la agricultura de tuberosas nativas. Debido a la comple-
jidad de los aspectos involucrados, se construyó un índice de identidad cultural (IIDCU, véanse
aspectos resumidos en las Tablas 4.1 y 4.2 y mayores detalles en Velásquez-Milla, 2009; Velás-
quez-Milla et al., 2011).
Con el fin de determinar los factores que influyen en la permanencia de algunas variedades
y en la movilización de otras (recuperadas y perdidas en diferentes ciclos), se realizaron entre-
vistas sobre las razones por las cuales las familias consideran reemplazable o no una variedad
tradicional y cómo las variantes irreemplazables son mantenidas y/o recuperadas.
Se realizaron entrevistas para obtener información sobre: (1) herramientas y prácticas que
representan la agricultura tradicional, incluyendo tecnologías tradicionales y ayuda mutua, (2)
extensión de tierra cultivada con tuberosas nativas y (3) estrategias para el mantenimiento del
flujo de semillas entre familias, incluyendo datos sobre el esfuerzo invertido en la búsqueda
de semillas y mecanismos de obtención de semillas. Con esta información se construyó un
índice de manejo agrícola tradicional (IMAT, véanse Tablas 4.1 y 4.2, mayores detalles en Velás-
quez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011).
Se analizaron los siguientes factores socioeconómicos: tipo de tenencia de la tierra, autosub-
sistencia, tamaño de la familia y fuerza laboral familiar. Se construyó un índice de autosubsis-
tencia (IA; véanse mayores detalles en Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011) con
el fin de analizar la relación entre el valor monetario de la producción destinada al consumo
directo e ingresos monetarios de las familias. El índice de tamaño de la familia (ITF véanse deta-
lles para la construcción de estos índices en Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011)
fue diseñado para evaluar la relación entre el número de miembros de cada unidad familiar y el
máximo número de miembros identificado entre las unidades familiares. Mediante un índice de
la fuerza laboral (IFL véanse detalles sobre ese índice en Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla
et al., 2011) se analizó la relación entre el número de miembros de la familia mayores a los 12
años (edad a la cual un miembro de una familia es considerado localmente como trabajador)
y el máximo número de miembros con esa edad en las familias (Velásquez-Milla, 2009; Velás-
quez-Milla et al., 2011).
Análisis de los factores y su influencia

sobre la riqueza de variedades de tuberosas
Se llevaron a cabo regresiones entre la riqueza de variedades tradicionales de tuberosas na-
tivas como variable dependiente de 10 variables independientes (Tabla 4.2) por región y por
ciclo agrícola (véase Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011). Se realizaron análi-
sis estadísticos multivariados (análisis de agrupamiento y componentes principales; Sneath y

Sokal, 1973) a través del Programa SPSS 9.0 (SPSS 2006) para determinar similitudes entre
familias de acuerdo a todas las variables documentadas en el estudio (Tabla 4.3). Para el aná-
lisis de componentes principales se calculó una matriz de correlación usando el coeficiente de
Pearson y variables estandarizadas. Se calculó Eigenvectores para identificar los factores con
mayor peso en los componentes principales. Estos análisis junto con las regresiones lineales
permitieron explorar los principales factores que influyen sobre el manejo de la riqueza de las
variedades campesinas tradicionales, desde diferentes perspectivas.
Patrones encontrados
Riqueza de variedades
El estudio documentó un alto número de variedades campesinas tradicionales de tuberosas
nativas entre las familias campesinas estudiadas. A nivel regional, la riqueza de variedades tra-
dicionales fue marcadamente mayor en Huánuco (con 1483 variedades campesinas tradiciona-
les nombradas) que en Cajamarca (con 507 variedades campesinas tradicionales nombradas),
predominando las variedades campesinas tradicionales de papa, tanto en riqueza como en área
cultivada (Tabla 4.4). Se registraron, significativamente, más variedades manejadas por fami-
lia por año en Huánuco (146.39±12.02) que en Cajamarca (44.55±9.26) (promedio ± S.E., F =
42.949, p < 0.0001), y marcadas diferencias en número de variedades por año entre familias
dentro de cada región (en promedio 78.25 a 246.50 en Huánuco, 7.50 a 144.00 en Cajamarca)
(Tabla 4.5).
También se registró una asimetría marcada en número de variedades campesinas tradicio-
nales manejadas por las familias. Así, por ejemplo, en Cajamarca, el Sr. Huaccha mantuvo el
65% de las variedades campesinas tradicionales regionales, mientras que el Sr. Vílchez tuvo
solo el 2%, en tanto que en Huánuco el Sr. Fernández tuvo 26% de las variedades campesinas
tradicionales regionales y el Sr. Aquino solo el 7% (Tablas 4.4 y 4.5). En ambas regiones un alto
número de variedades campesinas tradicionales fueron “muy raras” en la medida que se en-
contraron en una sola familia (546 en Huánuco, 239 en Cajamarca; véanse mayores detalles en
Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011). La Figura 4.3 describe este patrón para las
variedades campesinas tradicionales de papa. A pesar de la pérdida de variedades tradiciona-
les en algunas comunidades de Cajamarca, se encontró una tendencia continua de incremento
de la riqueza de variedades campesinas tradicionales en ambas regiones y en todas las familias
monitoreadas durante el período estudiado (Figura 4.4).
Se registraron y documentaron 10 especies de parientes silvestres de papa, oca, olluco y
mashua en Cajamarca (5 reconocidas por la población local con el término sacha, que en que-
chua significa "silvestre", p.e. sacha papa, ver Tabla 4.6), en tanto que se registraron 6 especies
de papa y oca en Huánuco (8 reconocidas por la población local, incluyendo parientes silvestres
de olluco y mashua). Los parientes silvestres identificados son usados por la población para
diferentes propósitos (Tabla 4.6). Un agricultor señaló que algunas veces las plantas cultivadas
se cruzan con su sacha correspondiente, y es posible encontrar en las poblaciones silvestres
variedades que muestran características mezcladas de plantas cultivadas y silvestres. Agregó
que de tiempo en tiempo algunas de estas plantas son adoptadas para el cultivo como nuevas
variedades (véase Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011).
Factores que influyen

la riqueza de tuberosas nativas
Condiciones ecológicas.De acuerdo a la percepción de los agricultores, las plagas más seve-
ras que amenazan la agricultura en Cajamarca y Huánuco son el tizón tardío o "rancha" (Phyto-
phthora infestans) y el gusano blanco o "gorgojo de los Andes" (Premnotrypes spp.). Las hela-
das también son consideradas un factor principal que afecta la agricultura. Adicionalmente, los
agricultores entrevistados afirmaron que la demora en el inicio de la época lluviosa contribuye
a la disminución de fuentes de agua y la humedad del suelo, y señalaron problemas de erosión

del suelo y pérdida de fertilidad (véase Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011).
Figura 4.3. Aspecto de la diversidad de ocas (Oxalis tuberosum) y papas (Solanum spp.)
registradas en el estudio de Cajamarca y Huánuco. La validación de los nombres y la
identificación de las especies de papa involucraron un trabajo exhaustivo con campesi-

nos y botánicos especialistas.
Figura 4.4. Incremento de la riqueza de variedades campesinas tradicionales en las
regiones estudiadas en Cajamarca y Huánuco, y el conjunto de familias monitoreadas

durante el período estudiado.
Igualmente, de acuerdo a la percepción de los agricultores, la distribución y abundancia de los

parientes silvestres están disminuyendo en gran parte de sus territorios. Los agricultores consi-
deran que esta situación se debe principalmente al daño causado por zorrillos que desentierran
tubérculos en busca de larvas de insectos para alimentarse; también se debe al sobrepastoreo
de animales domésticos, a la accidental e intencional quema de vegetación y la sequía. Algunas
personas también hacen referencia a la disminución de la cobertura vegetal causada por la defo-
restación y el cambio de uso de la tierra, especialmente debido a la expansión de la agricultura.
Para enfrentar la degradación ambiental, los agricultores están tratando de recuperar es-
trategias y prácticas tradicionales como la rotación y el descanso de la tierra, producción de
estiércol de ganado en áreas particulares (potreros, majaderos, guaneos), manejo del pastoreo,
regulación de sistemas agrícolas de corte y quema (rozo y quema) y prácticas de quema de
pastizales. Los campesinos están adoptando tecnologías apropiadas de conservación del sue-
lo (p.e., terrazas, cercos de protección y fertilización orgánica), agua (p.ej., reservorios, optimi-
zación del riego, manejo de cuencas) y cobertura vegetal, principalmente a través del manejo
de sistemas de agroforestería. La perspectiva de estas medidas es garantizar un hábitat ade-
cuado para los cultivos de tuberosas nativas, sus variedades y parientes silvestres.
Organización del área de cultivo. Se observaron claras diferencias entre regiones y familias en
la superficie dedicada a cultivar las tuberosas nativas y en el número y distribución altitudinal de
parcelas (Tabla 4.7). La correlación entre la riqueza de variedades y el área cultivada fue significa-
tiva en ambas regiones (Tabla 4.2), y el área cultivada fue una de las variables más significativas
en el análisis multivariado (Tabla 4.8). Las familias de Huánuco cultivaron más tierra (de 3.9 a 8
ha) que los de Cajamarca (de 1.3 a 3.2 ha, con excepción del Sr. Huaccha, quien cultivó 6.4 ha y
17 parcelas). En Cajamarca, las correlaciones entre la variación de cultivos y el índice de distribu-
ción altitudinal (IDIPAR véanse detalles sobre la construcción de este índice en Velásquez-Milla,
2009; Velásquez-Milla et al., 2011) y el número total de parcelas fueron significativos para cada
ciclo agrícola (R = 0.888, p = 0.003) y todos los ciclos agrícolas (R = 0.840, p = 0.006). En Huá-
nuco, las familias cultivaron de 6 a 9 parcelas, mientras que en Cajamarca las familias cultivaron
de 4 a 7 parcelas. En ambas regiones las parcelas se distribuyeron en zonas altas, intermedias
y bajas, y la agricultura de tuberosas nativas es practicada principalmente en las zonas más al-
tas. Resumiendo, esta información indica que los agricultores que usan más tierra cultivada (en
ambas regiones) y más parcelas en más zonas altitudinales (este último factor en Cajamarca),
manejan una mayor riqueza de variedades tradicionales de tuberosas.
Identidad cultural y manejo agrícola tradicional. La relación entre la riqueza de variedades
y el índice de identidad cultural (IIDCU véanse mayores detalles sobre este índice en Velás-
quez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011) fue significativa en ambas regiones (Tabla 4.2).
Todos los agricultores que participaron en el estudio son quechuas. Todos forman parte de li-
najes familiares que han cultivado tuberosas por varias generaciones y esta práctica constituye
la base de su identidad cultural. Entonces, los agricultores con mayor identidad cultural son
aquellos que: 1) usan el idioma quechua; 2) mantienen más tradiciones culturales asociadas a
las actividades agrícolas, tales como el yanamanchi o yanapanacushun (ayuda mutua), rituales y
festividades agrícolas como el allpa pagamanchi o alpata garapashun (un ritual para alimentar a la
Madre Tierra o pacha mama), la jircata garaicushun o cerrugpag ofrendapag (ofrenda a la monta-
ña) y el calendario agrícola, tal como el quillata o goillarta, o la observaman (“lectura” astronómica)
o señalcuna plantacuna y animalcuna mañucusheque climangpag (uso de plantas y animales
como señas para la predicción del clima); 3) aprenden la agricultura de tuberosas nativas más
jóvenes (12 – 18 años); 4) motivan y enseñan a sus hijos prácticas agrícolas; v) manejan una mayor
variación de tuberosas nativas (Tabla 4.7). El estudio encontró que los agricultores de Huánuco
tienen más características de la cultura tradicional andina que los de Cajamarca (véanse mayores
detalles en Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al., 2011).
También se encontró que los agricultores de Huánuco practican la agricultura de manera
más tradicional que los de Cajamarca (Tabla 4.7). La correlación significativa entre la riqueza de
variedades campesinas y el índice de manejo agrícola tradicional (IMAT véase Velásquez-Milla,
2009; Velásquez-Milla et al., 2011) en ambas regiones para todos los ciclos agrícolas (R = 0.540,
p = 0.004) reveló el manejo de una alta proporción de tierra cultivada con tuberosas nativas, la
permanencia de técnicas agrícolas tradicionales (largos períodos de descanso, labranza con
chakitaqlla, el no uso de insumos químicos y almacenamiento tradicional de semillas), la ayuda
mutua (yanamanchi o ayni) y el intercambio de semillas (rukan semilla), como características im-
portantes para la conservación de la riqueza de variedades campesinas (Tabla 4.3). El análisis
multivariado identificó que el uso del idioma quechua, la labranza con chakitaqlla y la riqueza de
oca y mashua manejada, estuvieron entre los factores más significativos en la diferenciación de
agricultores dentro y entre regiones (Tabla 4.8, Figura 4.5).
Figura 4.5. Riqueza de tuberosas andinas manejadas en diferentes campañas agrícolas

por los agricultores que participaron en el estudio en Cajamarca y Huánuco.
Figura 4.6. Análisis de componentes principales mediante los cuales se clasificaron los
manejadores de tuberosas andinas en función de variables ecológicas, sociales y cul-
turales. Los puntos indicados con la letra C son manejadores de Cajamarca y aquellos
etiquetados con la letra H son de Huánuco. El patrón de clasificación indica la gran si-
militud entre los manejadores de cada región y las diferencias de estos entre regiones.
También es posible apreciar en cada grupo los casos extremos (C3 y H4), que fueron,
respectivamente, los manejadores de recursos genéticos que en el periodo de estudio
manejaron una riqueza marcadamente superior de variedades de tuberosas andinas.
Autosubsistencia. El índice de autosubsistencia (IAS véanse mayores detalles sobre la cons-

trucción de este índice en Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al, 2011) permitió identificar
que en Huánuco la mayoría de los agricultores que participaron en el estudio manejaron los
recursos genéticos orientando sus sistemas al consumo directo de los productos de manera
más clara que los agricultores de Cajamarca (Tabla 4.7). El nivel más alto de autosubsistencia
fue registrado en agricultores que destinaron más productos para el consumo de sus familias.
Se registraron niveles intermedios en aquellos que balancearon proporcionalmente su produc-
ción para la comercialización y el consumo directo. Se registraron niveles bajos en familias que
destinaron la mayor parte de su producción a la comercialización, y el nivel más bajo a aquellas
que destinaron casi toda su producción a la comercialización. La correlación entre la autosub-
sistencia y la riqueza de variedades tradicionales fue significativa en ambas regiones en todos
los ciclos agrícolas estudiados (R = 0.283, p =0.044), observándose que la economía de autosub-
sistencia favoreció el manejo de un mayor número de variedades campesinas.
Número de miembros de la familia y fuerza laboral familiar. Se encontraron diferencias
en el tamaño de la familia entre los hogares estudiados. Con la excepción de las familias más
jóvenes, la mayoría de los hogares cubren sus requerimientos de fuerza laboral con los propios
miembros de su familia (Tabla 4.7). Se identificó una correlación significativa de la riqueza de
variedades tradicionales con el índice del tamaño de la familia (ITF véase Velásquez-Milla, 2009;
Velásquez-Milla et al., 2011) y con el índice de fuerza laboral familiar (IFL véase Velásquez-Milla,
2009; Velásquez-Milla et al., 2011). Solo en Cajamarca se encontró para todos los ciclos agríco-
las (R = 0.658, p = 0.031; R = 0.670, p = 0.029, respectivamente), mostrando que en esta región
las familias con más miembros y fuerza laboral familiar manejan más variedades tradicionales.
Estrategias campesinas
de conservación in situ de recursos genéticos
Los análisis de agrupamiento y componentes principales mostraron claramente dos grupos
de familias que representan patrones de estrategias de manejo in situ de la riqueza de varieda-
des tradicionales asociadas a las regiones analizadas (Figura 4.6). Los factores más significati-
vos que clasifican a los agricultores en el primer componente principal fueron la riqueza de oca
y mashua, la labranza con chakitaqlla, el uso del quechua y la recepción de subsidios guberna-
mentales, todos ellos con niveles más altos en Huánuco que en Cajamarca (Tablas 4.3 y 4.8). En
el segundo componente principal el número total de miembros y los miembros que contribuyen
con la fuerza laboral en el hogar fueron los factores más importantes. En el tercer componente
principal la cantidad de tierra cultivada, la migración de los miembros de la familia y la cantidad
de producción orientada al autoconsumo fueron los factores más importantes (Tabla 4.8). Las
familias de Huánuco manejan una mayor riqueza de variedades tradicionales, parcelas más
grandes y mayor extensión de área cultivada de tuberosas nativas. Tienen características más
claras de cultura indígena (principalmente expresada en el uso del idioma quechua, la enseñan-
za del cultivo de tuberosas nativas y el uso de la chakitaqlla) y una economía de autosuficiencia.
En Cajamarca, la estrategia de manejo de las familias está principalmente influida por el número
y distribución altitudinal de parcelas, el tamaño de la familia y la fuerza laboral familiar.
Estos análisis permitieron distinguir a agricultores que manejan más variedades tradicionales
dentro de cada grupo: el Sr. Huaccha (con 331 variedades tradicionales en todo el período
analizado) en Cajamarca y el Sr. Fernández (con 378 variedades tradicionales en todo el pe-
ríodo analizado) en Huánuco. Las características comunes en estos agricultores son el nivel
intermedio del índice de identidad cultural (IIDCU) y el alto valor del índice de manejo agrícola
tradicional (IMAT). Los casos de estos agricultores respaldan la información de que la cultura
indígena favorece el mantenimiento de una mayor diversidad de recursos genéticos (véanse
mayores detalles en Velásquez-Milla, 2009; Velásquez-Milla et al, 2011).
Permanencia y recambio
de variedades tradicionales
Las decisiones de los agricultores para el manejo de las variedades tradicionales toman en
cuenta los atributos técnicos y culturales de estas (Figura 4.7). Las razones más frecuentemen-
te mencionadas por los agricultores para la selección y manejo de la diversidad de variedades
fueron la calidad del alimento y la buena productividad. Aquellas variedades tradicionales que
permanecieron constantes durante todos los ciclos productivos tuvieron los mejores atributos
en estas características. Otros atributos considerados fueron la forma, color y pulpa, así como
las propiedades de procesamiento de papa seca en Cajamarca, tocosh (una clase de papa
fermentada) y chuño (papa helada deshidratada) en Huánuco. Los atributos para la prepara-
ción de estos productos son reconocidos específicamente en algunas variedades, la mayoría
de ellas permaneciendo constantes en los almacenes de semilla. El Sr. Sánchez fue la única
persona que señaló la conservación de la diversidad de variedades tradicionales en sí misma
como la principal razón para mantenerlas (véanse mayores detalles en Velásquez-Milla, 2009;
Velásquez-Milla et al., 2011).

Figura 4.7. Factores que influyen las decisiones de los agricultores para el manejo de
las variedades tradicionales. Generalmente, se toman en cuenta los atributos técnicos
y culturales de estas. Las razones más mencionadas para la selección y manejo de la
diversidad de variedades fueron la calidad del alimento y la buena productividad. Las
variedades que permanecieron constantes durante todos los ciclos productivos tuvieron
los mejores atributos en estas características. Otros atributos considerados fueron la
forma, color y pulpa, así como las propiedades de procesamiento como papa seca en
Cajamarca y tocosh y chuño en Huánuco.
Perspectivas
Los patrones de conservación in situ de la agrobiodiversidad documentados en este estudio
son conducidos por familias que son parte de comunidades rurales que manejan una alta di-
versidad de cultivos. En ellas se practica una estrategia de manejo vertical de recursos con
sistemas de producción adaptados a pisos ecológicos específicos, buscando reducir el riesgo
asociado a factores ecológicos y optimizando el uso de la diversidad de ambientes. El uso y

manejo de la diversidad de cultivos, el placer y prestigio asociado al uso de tal diversidad y la
seguridad de disponer de recursos para disminuir el riesgo son expresiones de una agricultura
premoderna o agricultura clásica, según Monroe (1999).
De acuerdo con Monroe (en prensa), los procesos de modernización capitalista que ocurren
en el Perú durante las últimas cerca de seis décadas no han disuelto la comunidad campesina
tradicional y sus intrincadas relaciones de reciprocidad. Sin embargo, es necesario reconocer
que, como el estudio ha documentado, las expresiones premodernas del manejo agrícola va-
rían marcadamente entre familias y regiones por la influencia de diferentes factores asociados
a la incorporación de los agricultores a la agricultura moderna.
En general, se encontró que a pesar de que las familias estudiadas mantienen una alta di-
versidad de variedades tradicionales de tuberosas nativas, algunos factores ecológicos y so-
cioculturales afectan tal tarea. Las plagas, el cambio climático y la degradación de suelos son
considerados por los agricultores como los principales factores ecológicos desfavorables que
limitan el mantenimiento de la diversidad de variedades tradicionales. En concordancia con
esta percepción, otros estudios (Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología 2004; Felipe,
2004) encontraron que la ocurrencia de cambios en el clima durante el período de 2002 a 2004
determinaron la pérdida de variedades tradicionales de tuberosas nativas en comunidades
campesinas de Cajamarca. Durante dicho período, los eventos atmosféricos afectaron la región
andina, disminuyendo la precipitación, condicionando la presencia de heladas (en Cajamarca
las heladas de enero causaron la pérdida del 70 al 100% de la cobertura del follaje de papa,
oca y olluco) y el incremento de la temperatura promedio anual (por ejemplo, en Cajamarca de
1 a 1.7 °C), que favoreció la incidencia de plagas (Felipe, 2004). A nivel regional, las tenden-
cias de riesgo ecológico —disminución del suministro de agua, pérdida de cobertura vegetal,
contaminación del río por minería y agroquímicos, erosión del suelo— están incrementando, de
acuerdo a recientes diagnósticos ambientales (Brack et al., 2008). Estas tendencias amenazan
la resiliencia de las unidades de producción y la conservación in situ de recursos genéticos. El
riesgo puede ser aun mayor de lo que se ha discutido en este estudio, dado que la mayoría de
las familias en los caseríos estudiados conservan menos variación que las familias analizadas.
El estudio documentó que el patrón de organización de la extensión de la tierra cultivada, ca-
racterizada por el uso de más parcelas como fuera posible en diferentes zonas altitudinales,
favorece el manejo de una mayor variación de tuberosas nativas. El mantenimiento de tales ac-
ciones es altamente importante para el manejo de las actuales expresiones de riesgo. También se
encontró que las familias con rasgos más claros de cultura tradicional andina y características de
manejo agrícola tradicional fueron aquellas que conservaban más variedades de tuberosas. Los
factores que afectan negativamente la cultura indígena andina, por lo tanto, representan riesgos
generales para la conservación de los sistemas agrícolas tradicionales y la agrobiodiversidad. Por
ejemplo, la discriminación cultural influye en cambios en el idioma, costumbres, alimentación y
patrones de uso de los recursos naturales. La migración y la educación formal pueden impactar
en la identidad cultural de los agricultores jóvenes y el arraigo en sus comunidades (Monroe y Are-
nas, 2003; Rengifo, 2003; Castillo, 2005), influyendo en cambios culturales que también pueden
modificar procesos involucrados en la conservación de la variación de recursos genéticos. Son
indispensables, para el asunto analizado en este estudio, acciones contra la discriminación y para
transformar el papel de la educación formal de modo que refuerce la cultura andina .

La pérdida progresiva de técnicas tradicionales y la intensificación de la agricultura influyen
sobre la pérdida de la diversidad de variedades campesinas tradicionales. Se puede observar
una tendencia a la expansión de la agricultura y ganadería modernas en ambas regiones, y ello
puede tener consecuencias desfavorables para la conservación de la diversidad de recursos
genéticos. La comercialización de variedades tradicionales nativas es un tema controversial de
la diversidad de recursos genéticos entre los actores que promueven la conservación in situ de
la agrobiodiversidad. Para algunos de ellos, los mercados determinan un alto riesgo y frecuen-
temente son la causa directa de la pérdida de la diversidad de cultivos nativos, dado que los
sistemas comerciales, por lo general, favorecen a un estrecho espectro de variedades (Marglin,
2000). Además, determinan un riesgo para la cultura indígena que moldea tal diversidad origi-
nalmente destinada a una racionalidad diversificada. De acuerdo a Godoy (2001), los mercados
pueden afectar los patrones de uso de los recursos naturales, aspectos de la vida social y el
conocimiento de la población indígena. Sin embargo, este tema requiere más estudios, sobre
todo en relación a las consecuencias culturales, económicas y ecológicas.
Las disposiciones establecidas en el Convenio sobre la Diversidad Biológica (en vigor desde
1992) y su Protocolo de Nagoya (en vigor desde octubre de 2014), con respecto a la distribu-
ción justa y equitativa en los beneficios por la utilización de recursos genéticos y los conoci-
mientos tradicionales asociados, representan un hito en la salvaguarda de los derechos de los
pueblos indígenas y comunidades locales. Estos son conservadores de tal diversidad genética
y cultural, particularmente, de los países megadiversos y de los centros de origen y diversi-
ficación de los cultivos nativos, de gran demanda en el mercado global por su propiedades
farmacéuticas, cosméticas, entre otros. Asimismo, las disposiciones de dicho Convenio sobre
el mercado justo hace posible que la comercialización sea vista como un posible mecanismo
de apoyo a la conservación de la biodiversidad, particularmente debido a que puede ser un
incentivo para conservar las variedades nativas a través del incremento de su valor, y debido
a que puede generar alternativas frente a esquemas destructivos de generación de ingresos
(Kate y Laird, 2000). La puesta en valor de los conocimientos tradicionales asociados a re-
cursos genéticos de especies silvestres y cultivadas por la propia población indígena es un
gran reto a enfrentar para que puedan apropiarse de las ventajas que esta plataforma jurídica
internacional ofrece.
La información actual no intenta concluir relaciones directas de causa-efecto entre los facto-
res analizados. La conservación de la variación de cultivos es un tema complejo influenciado
por factores socioecológicos como los analizados en este estudio. Por lo tanto, la pérdida de
variación asociada a un factor particular puede tener consecuencias en otros factores y sobre
los patrones culturales. Esto ilustra cómo el examen parcial de efectos de factores ambientales,
culturales o socioeconómicos sobre la variación de cultivos ofrece información insuficiente de
los procesos que influyen sobre la conservación in situ de recursos genéticos. Se requieren
enfoques holísticos y análisis integrales de estos factores y procesos.
A pesar de que la muestra de familias fue sesgada hacia agricultores conservacionistas, las
cifras registradas de riqueza de variedades tradicionales de tuberosas nativas son señales alen-
tadoras de la conservación in situ de tuberosas andinas que se viene dando en las áreas estu-
diadas. Sin embargo, algunos aspectos también indican vulnerabilidad del sistema; estas son,
por ejemplo, la marcada asimetría en el número de variedades manejadas por las familias (Tabla
4.2), así como el alto número de variedades "muy raras" encontradas en familias únicas (Figura
4.3). El fortalecimiento de redes de intercambio de semillas aparece, entonces, como un aspec-
to crucial en políticas que aspiran a mejorar la resiliencia de agroecosistemas tradicionales y la
conservación y la recuperación de la agrobiodiversidad.
La tendencia de incremento de la riqueza de variedades tradicionales registrada durante
el período estudiado en ambas regiones, y en todas las familias monitoreadas, está aparen-
temente relacionada con las acciones del Proyecto in situ, que promovió el uso, cultivo e
intercambio de semillas, técnicas y conocimientos tradicionales de la diversidad de cultivos.
Este patrón sugiere que las acciones de los agricultores conservacionistas, junto con el apo-
yo favorable de actores externos (p. e., ONG, académicos e instituciones gubernamentales),
pueden ser efectivas para llevar adelante las tareas de conservación in situ, particularmente,
si estos esfuerzos se sostienen por largos períodos de tiempo como un aspecto prioritario de
las políticas públicas.
El estudio que se realizó identifica la necesidad de validar detalladamente la sinonimia de los
9 000 nombres de variedades registradas por el proyecto y su cotejo cuidadoso con las varie-
dades descritas con base en criterios botánicos. Ambas aproximaciones podrían beneficiarse
mutuamente de este proceso, y los botánicos pueden ampliar su visión sobre los caracteres a
considerar, los etnobotánicos, antropólogos y etnógrafos pueden anclar sus notas a un siste-
ma riguroso de clasificación. Es necesario realizar esfuerzos para georreferenciar y mapear la
distribución espacial de las variedades a escalas locales, regionales y nacionales; ello permitiría
tener un mayor control acerca de la disponibilidad de las variedades en su contexto natural.
Es de particular importancia identificar las regiones de mayor riqueza de variedades y definir
políticas específicas para protegerlas. Asimismo, es importante identificar las áreas de mayor
pérdida de variedades. Estas requieren atención prioritaria para llevar a cabo políticas de recu-
peración de diversidad genética y de incentivación de los procesos de diversificación. De par-
ticular importancia resulta identificar los principales factores socioecológicos que influyen en el
mantenimiento, en la pérdida y en el vigor de la generación de riqueza de variedades por parte
de las familias campesinas. La información del presente estudio es una primera aproximación,
sin embargo, somos conscientes de la heterogeneidad de condiciones socioecológicas en la
región andina y de la necesidad de incorporar al estudio la Sierra Sur. La información disponible
permite efectuar análisis de riqueza, pero es deseable analizar la diversidad de variedades que
manejan los agricultores. Es decir, su abundancia relativa, lo cual permitiría un diagnóstico más
adecuado de la vulnerabilidad o riesgo de pérdida de variedades in situ, y permitiría el desarro-
llo de proyectos concretos de atención al riesgo.
Todas estas tareas son de gran importancia para diseñar estrategias de conservación in situ.
Se considera pertinente realizar diagnósticos periódicos sobre los estados de diversidad gené-
tica en zonas críticas por su riqueza o pobreza en recursos genéticos. Las instituciones de con-
servación ex situ pueden ser proveedores de germoplasma en las zonas de empobrecimiento
crítico, y así pueden desempeñar un papel significativo en los programas de conservación in
situ. También es importante la sistematización y un mejor aprovechamiento operativo de las
bases de datos generadas por el Proyecto in situ y los diagnósticos subsecuentes. Estas bases
de datos son un importante patrimonio de información científica del Perú que requiere mayor
profundidad en el análisis.
Conclusiones
La riqueza genética de variedades campesinas tradicionales de tuberosas nativas es general-
mente alta en las familias conservacionistas. Sin embargo, existen riesgos de pérdida de varie-
dades asociados a: 1) cambios desfavorables en los contextos ecológicos y socioculturales de
su uso y manejo, 2) asimetría marcada en riqueza de variedades manejada por las familias y 3)
un alto número de variedades únicas manejada por una sola o pocas familias.
El estudio constató que la diferencia de riqueza de variedades campesinas tradicionales de
tuberosas nativas manejada por las familias está en buena medida relacionada con (1) la ex-
tensión de la superficie cultivada, (2) el grado de identidad cultural, (3) las técnicas agrícolas
tradicionales y (4) los niveles de autosubsistencia de las familias. En Cajamarca las diferencias
también estuvieron relacionadas con el rango altitudinal de la distribución de parcelas y el ta-
maño de la familia.
La calidad del alimento, el buen rendimiento y los atributos culinarios fueron los principales
criterios considerados por la población para el manejo y selección de sus variedades de tu-
berosas. Estos influyen sobre las decisiones sobre qué variedades son prioritarias para que
permanezcan constantes.
Los índices diseñados en este estudio pueden contribuir al desarrollo de análisis más gene-
rales de la información generada en el Proyecto in situ sobre los factores que influyen en las
estrategias campesinas de la conservación in situ de recursos genéticos. Pero las propuestas
contra los riesgos de erosión genética requieren investigación holística y enfoques de participa-
tivos para la mejora de la conservación in situ de la variación de cultivos y parientes silvestres.
El mantenimiento y la promoción de la cultura indígena andina es crucial para asegurar la
subsistencia tanto de los sistemas agroecológicos tradicionales como de la agrobiodiversidad.
Por lo tanto, las políticas que apoyen y respeten la cultura andina a través de programas educa-
tivos, culturales y económicos están directamente conectadas con la conservación de varieda-
des campesinas tradicionales. La promoción de disponibilidad y el intercambio de semillas son
acciones efectivas para el mantenimiento y desarrollo de la diversidad, pero el uso y valoración
de las tuberosas nativas a los niveles regional, nacional e internacional, son motivaciones fun-
damentales para mejorar procesos en esta dirección.
Las políticas públicas son relevantes para concertar visiones para apoyar la planificación y
acciones estratégicas orientadas al manejo integral de la agrobiodiversidad. En el Perú, ac-
tualmente existe un contexto favorable para políticas públicas en los temas de conservación
de la agrobiodiversidad. El Plan Nacional del Ambiente y el Programa Nacional de Agrobiodi-
versidad son instrumentos estratégicos para el registro e inventario de recursos genéticos, así
como para la identificación de zonas de agrobiodiversidad a niveles local, regional y nacional.
La construcción de políticas públicas requiere el apoyo de diferentes sectores de la sociedad
peruana (agricultores, ONG, gobierno, científicos, entre otros). Se requieren contribuciones en
métodos de registro, monitoreo, sistematización y uso de información de campo. La experien-
cia del Proyecto in situ es indudablemente una fuente importante de información y experiencia
metodológica. El análisis actual de una muestra pequeña de caseríos y agricultores sugiere

rutas particulares para la sistematización y análisis de información valiosa generada por ese
proyecto. Pero se requieren más reflexiones formales y acciones de todos los actores de este
para continuar construyendo un programa vigoroso para la conservación de recursos genéticos
vegetales en uno de los principales centros de domesticación de plantas del mundo.
Agradecimientos
Los autores agradecemos a la CCTA, al IDMA y al Centro IDEAS por facilitarnos el acceso a
la información generada y a la zona de trabajo del Proyecto in situ; al Programa para la Inno-
vación y Competitividad del Agro Peruano-INCAGRO del Ministerio de Agricultura del Perú, a
Cosude - Programa Regional BioAndes Perú, por el apoyo financiero que permitió complemen-
tar la información; al CONACYT (CB-2008-01-103551) y PAPIIT, (IN205111-3) UNAM, México,
que apoyó la colaboración con académicos mexicanos. Finalmente, agradecemos de manera
enfática a los agricultores de la zona de estudio por su enorme hospitalidad y disposición para
colaborar con el estudio.
INDICE DEFINICIÓN
INDICE DE DISTRIBUCIÓN DE PARCELAS (IPD) = 0.45 x NPHEZ + 0.35 x NPIEZ + 0.2 x NPZB
- NPHEZ = Número de Parcelas de Zona de Mayor Altitud (3800 to > 4100 m)
- NPIEZ = Número de Parcelas de Zona de Altitud Intermedia (3400 to < 3800 m)
- NPLEZ = Número de Parcelas de Zonas de Baja Altitud (3000 to < 3400 m)
INDICE DE IDENTIDAD CULTURAL (ICI) = 0.4 x AAT + 0.25 x QL + 0.2 x AIA + 0.1 x SFA + 0.05 x SChA
Indica el número de tradiciones asociadas a la agricultura (costumbres, rituales,
fiestas) reconocidas, practicadas y transmitidas por un miembro de la familia en
AAT = Apropiación de Tradiciones Agrícolas
relación con todas las tradiciones asociadas con la agricultura
identificadas en el estudio.
Indica el grado de uso del quechua por las familias: 1 = solo quechua,
QL = Uso de Lengua Quechua
0.5 = bilingüe (español-quechua), y 0 = solo español.
Indica la relación inversa entre la edad a la cual el jefe de familia comenzó a
AIA= Edad como Agricultor Independiente cultivar tuberosas como agricultor independiente y la edad más joven de las
personas estudiadas.
Indica la edad a la cual el jefe de familia aprendió agricultura
(1 = niño, 0.5 = adolescente, 0.25 = adulto), la proporción de variedades
heredadas en relación con todas las variedades documentadas, la proporción
SFA = Estímulos del Padre como Agricultor
de tierra heredada en relación con el máximo de área identificada y el origen
de tierra cultivada como agricultor independiente:
1 = heredado; 0.75 = repartición; 0.50 = renta, 0.25 = compra.
Indica las formas tradicionales (conocimiento, tecnología, ayuda mutua,
semillas, tierra) que consideran necesarias para dar a los niños para
SChA = Estímulos de Niños como Agricultores
continuar la agricultura tradicional de tuberosas nativas, menos los métodos
modernos (educación, fertilizantes, insecticidas) mencionados.
INDICE DE MANEJO AGRICOLA TRADICIONAL (ITAM) = 0.75 x SiCAgT + 0.25 x SiCFSm
-ACNT = Área Cultivada con Tuberosas Nativas por agricultor en relación

con la mayor área cultivada por los agricultores documentados.
CTA = Conservación de Agricultura Tradicional TT = Tecnologías Tradicionales, una relación de tecnologías tradicionales
clave: (a) proporción de tierra en descanso, (b) Sistema de labranza
CTA = ACNT + TT + MH (1 = raway, 0.5 = pampay, and 0.25 = furrowing), (c) proporción de bolsas de
3 estiércol dung usadas en relación con el promedio usado por agricultor, y
(d) almacenamiento tradicional de semillas (1 = coyona or saway -pilas de
tubérculos cubiertos con paja-; 0 = plataformas / redes / sacos).
- MH = Ayuda Mutua 1 = solo ayuda mutua, 0.5 =ayuda mutual y asalariados,
y 0.33 = baja ayuda mutual y alto pago de jornales.
- SE = Esfuerzo de Búsqueda el esfuerzo de búsqueda de cada agricultor
en relación con el máximo esfuerzo identificado, calculado como el producto
CSF = Conservación del Flujo de Semillas
del área de búsqueda: 1 = solo local; 2 = solo regional; 3 = solo interregional;
4 = local / regional; 5 = local / interregional; 6 = regional / interregional;
CSF = SE + SOM
7 = local/regional / interregional, y la intensidad de búsqueda como la suma
2
del número de lugares visitados: No. lugares locales + 2 x No. lugares regional
+ 3 x No. de lugares interregionales.
-SOM = Mecanismos de Obtención de semillas, indica la presencia o
ausencia de mecanismos tradicionales: 1 = intercambio y regalo; 0.8 = intercambio
o regalo; 0.6 = intercambio, regalo y compra; 0.4 = compra, intercambio o regalo;
0.2 = compra; 0 = ninguna.
ÍNDICE DE AUTOSUFICIENCIA (ISS) = ____ VPDC _____
VPDC + TI
Calculado como el valor monetario de la producción destinada al consumo
VPDC = Valor de Producción por Consumo Directo
directo por las familias.
Calculados como la sumatoria del valor monetario total de la producción,
TI = Ingresos Totales
salarios e ingresos derivados de programas de asistencia social.
ÍNDICE DE TAMAÑO FAMILIAR (IFS) = _________Nº miembros de la familia__________________

Máximo Nº de miembros de tosa las familias estudiadas
ÍNDICE DE MANO DE OBRA FAMILIAR - IHL = ________Nº Miembros de la familia >12 años de edad__________________________
Máximo Nº miembros > 12 años de edad en todas las familias estudiadas
ESCALA DE VALORES
1.0 = Total identidad

0.8 to <1.0 = Muy fuerte identidad
0.6 to <0. 8 = Fuerte identidad
0.4 to < 0.6 = Intermedia identidad
0.2 to < 0.4 = Débil identidad
0 to < 0.2 = Muy débil identidad
1.0 = Total manejo tradicional

0.80 a < 1,00 = Muy fuerte manejo tradicional
0.60 a < 0.80 = Fuerte manejo tradicional
0.40 a < 0.60 = Intermedio manejo tradicional
0.20 a < 0.40 = Débil manejo tradicional
0 a < 0.20 = Muy débil manejo tradicional
1.0 = Total autosuficiencia

0.80 a < 1.00 = Muy alta autosuficiencia
0.60 a < 0.80 = Alta autosuficiencia
0.40 a < 0.60 = Intermedia autosuficiencia
0.20 a < 0.40 = Baja autosuficiencia Tabla 4.1. Índices construidos para integrar infor-
0 a > 0.20 = Muy baja autosufciencia mación obtenida por el proyecto in situ en el área
0.80 a 1.00 (9 - 11 miembros) = Muy numerosos de estudio, definiciones y valores. Un mayor deta-
0.50 a < 0.80 (6 - 8 miembros) = Numerosos lle en la explicación de la construcción de los índi-
0.30 a < 0.50 (4 - 5 miembros) = Intermedio
ces puede consultarse en Velásquez-Milla (2009) y
0.10 a < 0.30 (1 - 3 miembros) = Pequeño
0.80 a 1.00 = Muy alto Velásquez-Milla et al. (2011). Aquí se conservaron
0.60 a < 0.80 = Alto las abreviaturas de los índices en inglés para un
0.40 a < 0.60 = Intermedio fácil seguimiento de los publicados en el artículo
0.20 a < 0.40 = Bajo referido.
Tabla 4.2. Factores ecológicos, tecnológicos and socioeconómicos analizados y sus valores
de correlación (r) con la riqueza de variedades campesinas. El símbolo * indica correlación
significativa 0.01<p<0.05; ** indica correlación significativa con p<0.01. Mayores detalles
en la explicación metodológica y el significado de los resultados pueden consultarse en
Velásquez-Milla (2009) y Velásquez-Milla et al. (2011). Las abreviaturas de las variables se
han mantenido en su traducción en inglés para facilitar el seguimiento de los resultados
analizados en el artículo de 2011.
Cajamarca
Factor (variable independIente) Ciclo agrícola
2001-2 2002-3 2003-4 2004-5 Todos los años

Número total de unidades -0.093 -0.108 -0.143 -0.035 -0.026
Extensión de unidades 0.131 0.519 0.735* 0.616* 0.443
Número de parcelas 0.480 0.866** 0.962** 0.926** 0.840**
Superficie de tuberosas 2001-2005 0.218 0.485 0.603* 0.683* 0.558
Índice de distribución de parcelas (IPD) 0.607* 0.883** 0.838** 0.829** 0.884**
Índice de identidad cultural (ICI) 0.113 0.432 0.598* 0.702* 0.483
Índice de manejo agrícola tradicional (ITAM) -0.016 0.314 0.580* 0.662* 0.360
Índice de autosuficiencia (ISS) 0.237 0.226 0.072 0.376 0.374
Índice de tamaño familiar (IFS) 0.353 0.674* 0.706* 0.862** 0.658*
Índice de mano de obra famliar (ILH) 0.703* 0.629* 0.241 0.580* 0.670*
Tabla 4.3. Matriz de datos de las variables e índices usados en los análisis de conglomera-
dos y componentes principales. Mayores detalles en la explicación metodológica y el sig-
nificado de los resultados pueden consultarse en Velásquez-Milla (2009) y Velásquez-Milla
et al. (2011).
Variables Abanto P Abanto S Huaccha Carrera Rojas

C1 C2 C3 C4 C5
Riqueza de variedades de papa 66 133 289 67 57
Riqueza de variedades de oca 13 16 19 16 17
Riqueza de variedades de olluco 7 12 14 14 8
Riqueza de variedades de mashua 5 7 9 6 3
Cambio de condiciones ambientales a
2.75 1.5 3.5 3.75 3.5
Zonificación de la unidad de producción c 1 1 1 4 5
Número de unidades de producción 2 2 1 3 2
Área de la unidad de producción 4.5 5 15 12 5
Número total de parcelas 5 5 17 7 5
Área cultivada con tuberosas nativas 1.75 1.4 6.37 1.33 1.94
Número de parcelas en zona baja 0 0 0 3 5
Huánuco Ambas regiones

Ciclo agrícola Ciclo agrícola
Todos los Todos los
2001-2 2002-3 2003-4 2004-5 2001-2 2002-3 2003-4 2004-5
años años
-0.146 -0.146 -0.240 -0.239 -0.249 -0.018 -0.024 0.036 0.089 0.077
0.175 0.174 0.234 0.252 0.200 0.164 0.396* 0.433* 0.457** 0.302*
0.342 0.349 0.521 0.428 0.460 0.169 -0.003 -0.056 -0.042 0.143
0.476 0.473 0.399 0.323 0.308 0.440* 0.684** 0.702** 0.684** 0.614**
0.071 0.075 0.362 0.447 0.408 0.260 0.011 -0.066 -0.0555 0.169
-0.170 -0.173 -0.244 -0.181 -0.203 0.174 0.444* 0.451* 0.311* 0.166
-0.066 -0.061 0.245 0.301 0.293 0.222 0.479** 0.675** 0.681** 0.540**
-0.149 -0.148 -0.245 -0.232 -0.239 0.273* 0.457** 0.490** 0.403* 0.283*
0.022 0.021 -0.183 -0.248 -0.238 -0.012 -0.067 -0.033 0.028 0.104
-0.031 -0.032 -0.174 -0.242 -0.224 0.051 -0.092 -0.098 -0.071 0.034
Cabrera Rosado Alejo Aquino Fernández Sánchez Antonio

C6 H1 H2 H3 H4 H5 H6
52 139 154 57 252 111 203
10 54 41 24 56 28 59
6 18 13 15 25 15 16
3 55 19 14 45 13 35
3.63 3.63 3.75 3.75 3.63 3.88 3.75
1 3 3 3 3 2 1
1 1 1 1 1 2 2
3.5 6 50 8 108 28 12
4 8 9 8 6 9 6
3.2 4.5 6.5 3.87 8 6.02 5.55
CONTINÚA EN LA
0 0 0 0 0 0 0
SIGUIENTE PÁGINA
CONTINÚACIÓN DEL Tabla 4.3
Variables Abanto P Abanto S Huaccha Carrera Rojas

Número de parcelas en la zona intermedia 0 0 0 4 0
Número de parcelas en la zona alta 5 5 17 0 0
Idioma del jefe de familia d 2 2 2 2 2
Edad a la que el jefe de familia se hizo agricultor e
1 1 1 1 0.5
Número de variedades recibidas como regalo 9 35 15 35 5
Origen de la tierra cultivada f 1 0.25 1 0.5 1
Edad dl jefe de familia 33 41 48 56 57
Edad como agricultor independiente 25 23 17 23 25
Número de tradiciones agrícolas practicadas 0 1 3 2 1
Incentivos de prácticas agrícolas a los niños 2 0 2 0.67 0
Periodo de descanso de la tierra (años) 5 4 4 6 3
Labranza con chakitaqlla g 0 0 0 0 0
Uso de insumos agrícolas no comerciales 0.47 0.61 0.5 0.75 1
Almacenamiento tradicional de semillas h 0 1 1 0 1
Ayuda mutua i
3 2 2 2 2
Esfuerzo de búsqueda de semillas 49 48 66 66 20
Mecanismos de obtención de semillas j 1 0.4 0.4 1 0.8
Proveniencia del jefe de familia k 2 2 2 2 1
Número de parientes nativos, abuelos y bisabuelos 0 0 0 0 6
Deseo de permanecer en la comunidad 3 4 3 4 4
Visión territorial l 2 2 1 1 2
Frecuencia de migración del jefe de familia 1 0 1.5 0.4 0
Migración de otros miembros de la familia 0 0 0.6 0 0.17
Valor monetario de la producción 316.91 1 780.00 12 736.40 95.2 286
dirigida al autoconsumo
Ingresos por la venta de productos 4 809.65 6 132.00 16 171.60 3 221.80 2 184.00
Ingresos por la venta de fuerza de trabajo 0 0 0 0 0
Ingresos por subsidios gubernamentales 0 0 0 0 0
Número total de miembros de la familia 4 6 11 9 7
Miembros de la familia en edad laboral 2 6 7 4 4
Número de miembros de la familia mantenidos 4 6 10 6 7
Número de hombres que componen la familia 3 4 7 3 3
Número de mujeres que componen la familia 1 2 3 3 4
Cabrera Rosado Alejo Aquino Fernández Sánchez Antonio

0 8 9 8 6 5 0
4 0 0 0 0 4 6
2 1 1 1 1 1 1
0.25 1 1 1 1 1 1
35 90 50 30 50 50 250
1 1 0.5 0.75 0.75 1 1
36 41 55 56 50 39 29
24 22 18 24 22 18 12
2 1 5 2 2 6 3
1.33 2.33 3 3 3 3 1
6 6 3 3 6 3 6
0 1 1 0.5 0.5 0.5 1
1 1 1 1 0.67 1 0.57
1 0 1 0 0 0 1
2 2 2 1 2 2 2
24 63 0 12 66 12 49
0.6 0.6 0 0.8 0.4 1 0.4
2 1 2 1 1 1 1
3 1 0 3 2 4 2
1 3 4 4 4 1 3
1 2 1 3 3 1 1
0 0 0 0 0 0 0
0 0.13 0.5 0.56 0.86 0 0
2 951.75 5 395.00 5 300.00 2 699.30 22 255.50 6 750.00 11 671.25
6 186.75 8 555.00 4 325.00 369.6 13 055.00 1904.00 5 860.00

0 787.5 0 0 0 1344.00 0
0 1200.00 1200.00 1200.00 1200.00 1200.00 1200.00
4 10 8 10 8 4 5
2 5 5 6 5 2 2
4 9 5 6 6 4 5
2 6 3 3 1 1 1
2 3 2 3 5 3 4
Tabla 4.4. Riqueza de variedades tradicionales de tuberosas nativas registradas en

las comunidades estudiadas de Cajamarca y Huánuco durante los ciclos agrícolas
(2001–2005)
Riqueza de variedades Porcentaje

Región / Agricultor Riqueza de la riqueza
Papa Oca Olluco Mashua regional
total
CAJAMARCA
Huaccha 289 19 14 9 331 65.3
Abanto, S. 133 16 12 7 168 33.1
Carrera 67 16 14 6 103 20.3
Abanto, P. 66 13 7 5 91 17.9
Rojas 57 17 8 3 85 16.8
Cabrera 52 10 6 3 71 14.0
Rabanal A., P. 44 12 6 3 65 12.8
Rabanal V., J. 44 5 2 3 54 10.7
Vargas 28 20 2 2 52 10.3
Mariñas 32 9 3 3 47 9.3
Muñoz 32 4 2 1 39 7.7
Marín 26 8 2 3 39 7.7
Vílchez 12 12 2.4
Total de variedades
402 62 27 16 507 100.0
diferentes
HUÁNUCO
Fernández 252 56 25 45 378 25.5
Nolasco, M. 192 53 40 48 333 22.5
Antonio 203 59 16 35 313 21.1
Rosado 139 54 18 55 266 17.9
Hilario 177 31 29 17 254 17.1
Gacha, N. 160 27 19 28 234 15.8
Alejo, S. 154 41 13 19 227 15.3
Alejo, T. 139 42 12 16 209 14.1
Sánchez C., J. 138 15 15 6 174 11.7
Sánchez S., G. 111 28 15 13 167 11.3
Sánchez V, E. 128 13 11 13 165 11.1
Nolasco, A. 125 12 7 6 150 10.1
Jara, E. 108 14 4 3 129 8.7
Gacha, Z. 77 28 10 14 129 8.7
Aquino 57 24 15 14 110 7.4
Total de variedades
910 240 141 192 1483 100.0
diferentes
Tabla 4.5. Riqueza de variedades tradicionales de tuberosas por ciclo agrícola, número
de parcelas y área cultivada por familia
Número de variedades de tuberosas Riqueza Promedio

Número de
Agricultor promedio anual de área
Ciclo 1 Ciclo 2 Ciclo 3 Ciclo 4 parcelas
anual cultivada
CAJAMARCA
Huaccha 167 103 123 183 144.00 17 1.59
Abanto S 123 57 23 76 69.75 5 0.35
Carrera 32 45 52 78 51.75 7 0.33
Abanto P 50 43 41 43 44.25 5 0.44
Rojas 26 36 36 74 43.00 5 0.49
Vargas 40 43 41.50 2 0.02
Rabanal P 21 31 31 56 34.75 6 1.44
Mariñas 15 47 31.00 3 0.55
Cabrera 16 28 20 58 30.50 4 0.80
Rabanal J 33 17 41 30.33 3 0.16
Muñoz 12 39 25.50 2 0.36
Marín 22 24 30 25.33 3 0.33
Vilchez 8 7 7.50 2 0.01
HUÁNUCO
Fernández 153 154 305 374 246.50 6 2
Antonio 157 158 268 290 218.25 6 1.39
Gacha N 144 144 227 227 185.50 9 1.53
Nolasco M 91 153 303 182.33 3 1.58
Alejo S 117 117 189 220 160.75 9 1.63
Alejo T 81 189 192 154.00 3 0.84
Rosado 77 77 193 262 152.25 8 1.13
Hilario 62 72 167 250 137.75 6 1.63
Sánchez J 125 126 142 136 132.25 7 1.22
Sánchez G 90 90 151 158 122.25 9 1.51
Jara 106 106 120 117 112.25 8 0.9
Sánchez E 93 93 128 128 110.50 5 0.9
Nolasco A 91 91 121 125 107.00 7 1.55
Gacha Z 67 67 125 125 96.00 6 1.41
Aquino 53 53 99 108 78.25 8 0.97
Tabla 4.6. Parientes silvestres de tuberosas nativas identificadas, sus nombres locales
e información acerca de su uso y manejo.
Especie Nombre común Manejo y tipo de uso
CAJAMARCA (Cuenca de Muyoc)

Solanum jalcae
“papa de zorro” Manejo: conservación del “ambulco” (bulbo) protegiéndolo
Solanum chomatophylum
“sacha papa” de los animales. Use: alimento; semilla, comercio.
Solanum chiquidenum
Oxalis spp.(5 especies no identificadas) “oca de zorro”
Uso: medicinal; alimento; semilla; venta.
“sacha oca”
Ullucus aborigineus “olluco de zorro” “sacha Manejo: protección de su consume por animales. Use:
olluco” medicinal; alimento; semilla; venta.
Tropaeolum sp. “mashua de zorro”
“maca de los gentiles”
“sacha mashua”
HUÁNUCO (Cuenca de Mito)

Solanum dolichocremastrum ex So-
lanum chavinense “jupay papa
Tipo de uso: medicinal.
Solanum ambosinum “pishgush papan”
Solanum bucasovi “sacha papa”
Solanum huanucense
Oxalis san-miguelii Knuth “ogausho”
Oxalis huanuquense “purun chulco” Tipo deuso: medicinal; alimento
“sacha oca”
No fueron colectadas especies “jupay llutu”
“jupay olluco” Tipo de uso: medicinal
“sacha olluco”
No fueron colectadas especies “jupay mashua”
“purun mashua” Tipo de uso: medicinal
“sacha mashua”
Tabla 4.8. Eigenvectores de las variables más significativas en los tres componentes
principales.
Component Component Component

Variable
1 2 3
Riqueza de variedades de oca 0.92 0.00 0.33
Riqueza de variedades de mashua 0.92 0.12 0.27
Área total de la unidad de producción 0.24 0.03 0.93
Idioma del jefe de familia -0.83 0.02 -0.27
Labranza con chakitaqlla 0.92 0.01 0.02
Migración de miembros de la familia 0.10 0.57 0.72
Valor monetario de la producción dirigido al autoconsumo 0.43 0.04 0.75
Ingresos por subsidios gubernamentales 0.83 -0.02 0.27
Número total de miembros de la familia 0.16 0.96 0.08
Miembros de la familia en edad laboral -0.02 0.91 0.18
Tabla 4.7. Valores de índices analizados como factores que influencian la riqueza de va-
riedades de tuberosas. Mayores detalles en la explicación metodológica y el significado
de los resultados pueden consultarse en Velásquez-Milla (2009) y Velásquez-Milla et al.
(2011).
Índice de fuerza de trabajo familiar

Número de parcelas cultivadas por unidad
Índice de Distribución de parcelas
Index of Traditional Agricultural Manage-

Número de unidades de producción
Extensión total de las unidades (ha)
Área de tierra cultivada con

tuberosas 2001-2005 (ha)
Índice de tamaño familiar

Índice de identidad cultural
Índice de autosuficiencia
AGRICULTOR
ment
IPD ICI Level ITAM Level ISS Level IFS Level ILH Level
CAJAMARCA
Very
Alimarca ABANTO P 2 4,5 5 1,8 0.29 0.18 0.44 Middle 0.06 Very low 0.36 Middle 0.36 Small
weak
Numer-
Alimarca ABANTO S 2 5,0 5 1,4 0.29 0.21 Weak 0.45 Middle 0.22 Low 0.55 0.55 Middle
ous
Very
Trascorral HUACCHA 1 15,0 17 6,4 1.00 0.43 Middle 0.63 Strong 0,44 Middle 1.00 numer- 1.00 Very big
ous
Very
Patiñico CARRERA 3 12,0 7 1,3 0.26 0.29 Weak 0.53 Middle 0.03 Very low 0.82 numer- 0.64 Big
ous
Numer-
Rambrán ROJAS 2 5,0 5 1,9 0.13 0.2 Weak 0.48 Middle 0.12 Very low 0.64 0.64 Big
ous
Carbón Alto CABRERA 1 3,5 4 3,2 0.24 0.29 Weak 0.53 Middle 0.32 Low 0.36 Middle 0.36 Small
HUÁNUCO
Very
Monte Azul ROSADO 1 6.3 8 4,5 0.37 0.4 Middle 0.65 Strong 0,34 Low 0.91 numer- 0.91 Very big
ous
Numer-
Monte Azul ALEJO 1 50 9 6,5 0.41 0.69 Strong 0.55 Middle 0.49 Middle 0.73 0.73 Big
ous
Very
Monte Azul AQUINO 1 8 8 3,9 0.37 0.46 Middle 0.62 Strong 0.63 High 0.91 numer- 0.91 Very big
ous
FERNÁN- Numer-
Monte Azul 1 108 6 8,0 0.27 0.49 Middle 0.69 Strong 0.61 High 0.73 0.73 Big
DEZ ous
Huayllacayán SÁNCHEZ 2 21 9 6,0 0.46 0.77 Strong 0.59 Middle 0.6 High 0.36 Middle 0.36 Small
San Juan
ANTONIO 2 8 6 5,6 0.35 0.62 Strong 0.66 Strong 0.62 High 0.45 Middle 0.45 Middle
de Tingo
Bibliografía
Arbizu, C., R. Simon, E. Rojas, M. Blancas, H. Juárez y W. Roca, 2004. CIP Godoy, R., 2001. Indians, markets, and rainforests - Theory, methods,
database of FAO in trust accessions of mashua. [https://research. analysis. Columbia University Press, Nueva York.
cip.cgiar.org/genebankdb/auto_2list.php?cmd=resetall&id=10] Harlan, J., 1975. Crops and Man. Foundation for Modern Crop Science
Arbizu, C., R. Simon, E. Rojas, M. Blancas, H. Juárez y W. Series. American Society of Agronomy and Crop Science Society
Roca, 2004. CIP database of FAO in trust accessions of of America Madison, Wisconsin.
oca. https://research.cip.cgiar.org/genebankdb/auto_2list.
php?cmd=resetall&id=8 Hawkes, J. G., 1978. Biosystematics of the potato. In: Harris, P M. (Ed.).
The potato rop. Chapman and Hall. Londres, pp. 15-69.
Arbizu, C., R. Simon, E. Rojas, M. Blancas, H. Juárez y W. Roca, 2004.
CIP database of FAO in trust accessions of olluco. [https://research. Herrera, J., 2002. La Pobreza en el Perú en 2001: una visión
cip.cgiar.org/genebankdb/auto_2list.php?cmd=resetall&id=4] departamental. INEI, Lima.
Brack, A., 2003. Perú - Diez mil años de domesticación. Programa de Huamán Z., J. T. Williams, W. Salhuana, L. Vincent, 1977. Descriptors
Naciones Unidas para el Desarrollo-GTZ, Lima. of the Cultivated Potato. International Board for Plant Genetic
Resources, Roma.
Brack A., F. Bravo, 2006. Perú: legado milenario / Peru: millenary legacy.
Universidad San Martín de Porres, Lima. Huamán, Z., D.M. Spooner, 2002. Reclassification of landrace
populations of cultivated potatoes (Solanum section Petota).
Brack A., C. Aranda, M. Bernales, R. Bustamante, L. Campos, F. Capurro, American Journal of Botany, 89: 947-965.
M. Castro, J. Delgado, E. Galarza, L. Gomero, 2008. Diagnóstico
Ambiental del Perú. Ministerio del Ambiente, Lima. Instituto de Investigación de la Amazonía Peruana (IIAP), Programa
de Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD). 2006. Informe
Brush, S. B., 1992. Ethnoecology, biodiversity, and modernization in año 05 (del) Perú: Conservación in situ de cultivos nativos y sus
Andean potato agriculture. Human Ecology, 12:161-185. parientes silvestres, Instituto Nacional de Estadística e Informática
Brush, S. B., 2004. Farmers’ Bounty: Locating crop diversity in the (INEI), Lima.
contemporary World. Yale University Press; New Haven. [http://www.inei.gob.pe/biblioineipub/bancopub/Est/Lib0981/index.
Brush, S. B., B. H. Carney y Z. Huamán, 1981. Dynamics of Andean html].
potato agriculture. EconomicBotany, 35:70-85. Kate, K., S. A. Laird, 2000. The commercial use of biodiversity - access
Castillo, H., 2005. La educación y su influencia en la cultura de to genetic resources and Benefit-sharing. Earthscan Publications
conservación de la agrobiodiversidad en la Red Educativa Meseta Ltd., Londres.
Andina en el Distrito de Frías, durante el año 2005. Proyecto in Marglin, S., 2000. Perdiendo el Contacto - Hacia la Descolonización de
situ, Piura. la Economía. PRATEC, Lima.
Centro IDEAS: Identificación y Priorización de Agricultores y Mayer, E., 1981. Uso de la tierra en los Andes - ecología y agricultura
Comunidades conservacionistas –Socialización de en el Valle del Mantaro del Perú con referencia especial a la papa.
Metodologías de Inventario de la Conservación, 2001.Proyecto Centro Internacional de la Papa, Lima.
in situ-CCTA, Cajamarca.[http://www.ccta.org.pe/uploads/
publicaciones/0882739001321391444.pdf].http://www.ccta.org.pe/ Medina T. 2009. Determinación de la variabilidad de la oca de 10
uploads/publicaciones/0882739001321391444.pdf%5d agricultores de las cuencas de Mito (Distrito de Kichki, Provincia
de Huánuco) y Warmiragra (Distrito de Tomayquichua, Provincia de
Coordinadora de Ciencia y Tecnología en los Andes (CCTA), 2006. Ambo) del Departamento de Huánuco: informe. CCTA, Lima. [http://
Informe de Cierre. Proyecto in situ-CCTA, Lima. [http://www. www.ccta.org.pe/uploads/publicaciones/0373143001321158887.
ccta.org.pe/uploads/publicaciones/0221718001321049241.pdf] pdf]
Díaz, C, J. Alva, D. Flores, V. Vara, 2002. Punto de Partida de la Morlon, P., 1996. Comprender la agricultura campesina en los Andes
conservación in situ en la microcuenca de Mito, Distrito de Kichki, Centrales Perú-Bolivia. Instituto Francés de Estudios Andinos,
Departamento de Huánuco. Proyecto In Situ-CCTA, Huánuco[http:// Lima.
www.ccta.org.pe/uploads/publicaciones/0147807001321149191.
pdf]. Monroe, J., 1999. Esquema histórico de las relaciones entre naturaleza
y sociedad en las montañas andinas. En: Torres-Guevara, J.
De Haan, S., J. Nuñez, M. Bonierbale y M. Ghislain, 2010. Multilevel La gestión de microcuencas: una estrategia para el desarrollo
agrobiodiversity and conservation of Andean potatoes in Central sostenible en las montañas del Perú; propuesta. CCTA, Lima,
Peru. Mountain Research and Development, 30:222-231. pp. 3-8.
Earls, J., 1989. Planificación Agrícola Andina. COFIDE, Lima. Monroe, J, F., F. Arenas, 2003. ¿Somos iguales? - un aporte para el
Egúsquiza, R., 2009. Caracterización de papas nativas cultivadas diálogo sobre la identidad cultural en las escuelas de la Sierra del
en Huánuco. CCTA, Lima. [http://www.ccta.org.pe/uploads/ Perú. CCTA, Lima.
publicaciones/0344360001321157376.pdf] Monroe, J. En prensa. Campesinado indígena y modernidad política
Felipe, L. 2002. Condiciones meteorológicas iniciales en microcuencas - ciudadanía, cultura y discriminación en los Andes peruanos
andinas y el riesgo que representan para la conservación in situ de contemporáneos. CLACSO, Buenos Aires.
los cultivos nativos en la sierra peruana (campaña agrícola 2001- Murra, J., 1975. Formaciones económicas y políticas del mundo andino.
2002). Proyecto In Situ-CCTA, Lima, Perú. [http://www.ccta.org. Instituto de Estudios Peruanos, Lima.
pe/uploads/publicaciones/0482878001321306570.pdf]
Murra, J., 1983. La Organización Económica del Estado Inca. Siglo
Felipe, L., 2004. Evolución del clima en el proyecto in situ. XXI, México.
Proyecto conservación in situ de cultivos nativos y sus
parientes silvestres, Lima. [http://www.ccta.org.pe/uploads/ Ochoa C. 1975. Potato collecting expeditions in Chile, Bolivia and
publicaciones/0476493001321188623.pdf] Peru, and the genetic erosion of indigenous cultivars. En:
Frankel, O. H. y Hawkes J. G. (Ed.). Crop Genetic Resources for
Figueroa, M., 2006. La conservación in situ de la papa (Solanum Today and Tomorrow. Cambridge University Press Cambridge,
spp.) en la microcuenca de Warmiragra (1950-2004), distrito de Massachusetts, pp.167-173.
Tomayquichua, Provincia de Ambo, Región Huánuco. Tesis para
optar al título de Biólogo. Universidad Nacional Agraria La Molina, Ochoa, C., F. Vargas, R. Simon, E. Rojas, H. Juarez, M. Blancas y
Departamento de Biología. W. Roca, 2004. CIP virtual herbarium of wild potato species
(Ochoa collection). [https://research.cip.cgiar.org/genebankdb/
Franco, S: Los recursos fitogenéticos andinos: su erosión, conservación wild_specieslist.php?start=21]
y apropiación, Perú [http://peru.inka.free.fr/peru/pdf/fitand.pdf].
Proyecto Andino de Tecnologías Campesinas (PRATEC), 2004. Informe Spooner, D. M., K. McLean, G. Ramsay, R. Waugh y G. J. Bryan, 2005.
sobre el Inventario de la Variabilidad Nominal de los Cultivos A single domestication for potato based on multilocus amplified
Nativos. Proyecto in situ, Lima. fragment length polymorphism genotyping. Proceedings of the
Pulgar Vidal, J., 1987. Geografía del Perú - Las Ocho Regiones Naturales National Academy of Sciences, 102 (41): 14694–14699.
del Perú. Editorial Universo, Lima. SPSS Inc., 2006. Manual del usuario de SPSS Base 15.0. SPSS,
Quezada, M., 2007. Migración, arraigo y apropiación del espacio en Chicago.
la recomposición de identidades socioterritoriales. Cultura y Vavilov, N., 1951. The origin, variation, immunity and breeding of
Representaciones Sociales, 2:35-67. cultivated plants. Chronica Botanica, 13: 1–366.
Quiros C., S. B. Brush, D. S. Douches, K. S. Zimmerer y G. Huestis, Velásquez-Milla, D. A., 2009. Estrategias campesinas de conservación
1990. Biochemical and folk assessment of variability of Andean in situ de recursos genéticos en agroecosistemas andinos de la
cultivated potatoes. Economc Botany, 44: 254-266. Sierra del Perú: Cajamarca y Huánuco.Tesis de Maestría. Posgrado
Raime, L. y D. Checya, 2006. Sistematización sobre caracterización en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de
campesina de variedades de papa en comunidades México, México.
conservacionistas de Paucartambo. Proyecto in situ, Lima. Velásquez-Milla, D., A. Casas, J. Torres-Guevara y A. Cruz,
Rengifo, G., 2003. La enseñanza es estar contento - Educación y 2011. Ecological and socio-cultural factors influencing in situ
afirmación cultural andina. PRATEC, Lima. conservation of crop diversity by traditional Andean households in
Peru. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 7: 40.
Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología (SENAMHI), 2004.
Evaluación de las condiciones océano-atmosféricas. Boletín Zimmerer, K. S., 1991. Managing diversity in potato and maize fields of
Meteorológico e Hidrológico del Perú, 4: 5-17. the Peruvian Andes. Journal of Ethnobiology, 11: 23-49.
Sneath, P., R. Sokal, 1973. Numerical taxonomy. Freeman, San Zimmerer, K. S., 2010. Biological Diversity in agriculture and global
Francisco. change. Annual Review of Environment and Resources, 35:137-
166.
CAPÍTULO 5
La domesticación
como proceso evolutivo
Alejandro Casas y Fabiola Parra
Resumen
"Domesticar" proviene del latín domus, que significa casa. El término puede tener un significa-
do literal: hacer la casa, integrar algo como parte de ella; pero también puede implicar “llevar a
la casa”: domar, llevar lo silvestre al hogar. Domus es el término metafórico de este proceso de
humanización, por lo que ambos significados implican humanizar o incorporar a la vida humana
los elementos del entorno en un caso, y al entorno mismo en el otro.
La domesticación de especies, en particular, opera con base en el manejo de la variabilidad
que generalmente existe dentro de las poblaciones de las especies que interesan a los seres
humanos; mientras que la domesticación de ecosistemas y paisajes involucra al acondiciona-
miento de los componentes y procesos del sistema. Diversas transformaciones deliberadas
tienen consecuencias funestas para los ecosistemas y los paisajes. Es el caso, por ejemplo,
de la desecación de lagos para aumentar la superficie de tierras agrícolas; la conversión
de bosques a vegetación secundaria empobrecida o pastizales; la destrucción de extensas
áreas para la práctica de minería a cielo abierto; el uso de ríos, lagos y mares como depó-
sitos de basura o la producción de materiales de difícil degradación que dejarán su huella
como basura por siglos, incluso milenios. La domesticación de los ecosistemas es la forma
de domesticación más antigua que ha puesto en práctica la humanidad. Los arqueólogos
han descubierto restos de quemas de cerca de 50 000 años de antigüedad en África y talas
intencionales de vegetación de alrededor de 30 000 años de antigüedad en Papúa, Nueva
Guinea. De este proceso surgieron en varios momentos —y aún en el presente continúa sur-
giendo— la domesticación de especies de plantas, de animales, de la microbiota asociada
a la gran diversidad de fermentos que utilizan las sociedades humanas y, eventualmente,
también algunos hongos. Con ambos procesos de domesticación en conjunción emergió la
agricultura, el pastoralismo y la ganadería, la crianza y domesticación de insectos como las
abejas. De acuerdo con el registro arqueológico, hace unos 11 000 años los seres humanos
comenzaron a practicar la manipulación de la diversidad de fenotipos (morfológicos, fisio-
lógicos, en comportamiento) que normalmente existen dentro de las poblaciones de una
especie. Este es el mecanismo fundamental que condujo a la domesticación de especies. La
domesticación es un proceso evolutivo que ocurre de manera continua. Esto significa que, en
la actualidad, se pueden observar procesos de domesticación que se encuentran en etapas
iniciales, así como en estado incipiente, o en procesos que se iniciaron y se abandonaron,
dejando alguna huella de este. También se pueden encontrar en fases avanzadas en las que
los organismos domesticados han perdido rasgos distintivos de sus parientes silvestres.Es
importante hacer notar que aun en los organismos que se encuentran en estados avanzados
de domesticación los procesos evolutivos siguen operando, y son visibles tanto las fuerzas
evolutivas que intervienen como los resultados de estas. Así, plantas como el trigo, al arroz, al
maíz y las leguminosas que abastecen de alimentos al mundo fueron domesticadas hace va-
rios miles de años, pero el proceso de domesticación sigue operando. La cultura, la tecnolo-
gía, las características de los sistemas ecológicos, las migraciones humanas que determinan
cambios drásticos en condiciones ambientales en intervalos temporales cortos, en variables
como los fotoperíodos, los climas, las presiones atmosféricas, entre otros son todos factores
altamente dinámicos que motivan continuar los procesos evolutivos. Por eso, hoy en día, es
posible apreciar tanto los procesos incipientes como avanzados de domesticación. Charles
Darwin fue el primer científico en elaborar una teoría sobre domesticación. Al análisis de este
proceso dedicó el primer capítulo de El Origen de las Especies y después una vasta obra.
Sus premisas fueron que las poblaciones biológicas generalmente muestran variabilidad; la
selección artificial favorece a algunos organismos, desfavorece a otros y este proceso genera
divergencia. Usó este razonamiento para explicar el origen de la diversidad biológica en el
planeta. De forma similar, la teoría darwiniana sobre evolución natural nutrió las concepcio-
nes sobre los procesos de domesticación. Durante el siglo XX fue posible entender cómo se
genera la diversidad genética y cómo es moldeada por fuerzas evolutivas como la selección,
la deriva génica, el flujo génico y los sistemas de reproducción. Estas premisas actualmente
constituyen los pilares teóricos que sostienen el desarrollo de la teoría de la evolución bajo
la domesticación, y el gran desafío de estos estudios es desentrañar cómo operan estos
procesos en contextos naturales y artificiales, y cómo influyen en la evolución de organismos
domésticos.
Palabras clave: deriva génica, domesticación, evolución, flujo
génico, recursos genéticos, selección natural, selección artificial,
sistemas reproductivos.
Introducción
En el capítulo 1 se mencionó que el término "domesticar" proviene del latín domus, que sig-
nifica casa. El término puede tener un significado literal: hacer la casa, integrar algo como
parte de ella; pero también puede implicar “llevar a la casa”: domar, llevar lo silvestre al
hogar. Domus es el término metafórico de este proceso de humanización, por lo que ambos
significados implican humanizar o incorporar a la vida humana los elementos del entorno en
un caso, y al entorno mismo en el otro (Casas et al., 1997, 2015a). La domesticación de es-
pecies, en particular, opera con base en el manejo de la variabilidad que generalmente existe
dentro de las poblaciones de las especies que interesan a los seres humanos (Darwin, 1859,
1868; Pickersgill, 2007; Casas et al., 2007, 2015a), mientras que la domesticación de ecosis-
temas y paisajes involucra al acondicionamiento de los componentes y procesos del sistema
(Kareiva et al., 2007). En este último caso, por ejemplo, se puede alterar deliberadamente la
composición de las comunidades bióticas, incrementando la abundancia o la disminución de
algunas especies, así como determinar la presencia o la eliminación de otras, más o menos
favorables para los seres humanos, respectivamente (Casas et al., 1997; 2007). De manera
similar, los seres humanos pueden alterar la composición de elementos abióticos de los eco-
Capítulo 5.
La domesticación como proceso evolutivo 135
sistemas; por ejemplo, pueden desviar el cauce de un río para desecar un área o para inundar
otra; o pueden modificar la topografía del terreno (terraplenes, surcos siguiendo curvas de
nivel o a favor de una pendiente para eliminar exceso de agua), todo con propósitos especí-
ficos (Casas et al., 1997, 2014, 2015a, 2015b; Terrell et al., 2003; Staller, 2006; Hoogesteger
et al., 2016). A través de la domesticación del paisaje también se pueden moldear procesos
sistémicos: se pueden establecer barreras para contener agua, suelo o mitigar la incidencia
o la fuerza del viento y, así, modificar las condiciones de humedad, fertilidad de suelos, pro-
tección de componentes y otros aspectos ecológicos del sitio de acuerdo con una intención
(Blancas et al., 2010, 2013, Moreno-Calles et al., 2010, 2012, 2013; Vallejo et al., 2013, 2014;
Hoogesteger et al., 2016). En el capítulo 1 se mencionó que la domesticación es un proceso
deliberado, es decir, opera de acuerdo con propósitos humanos. Darwin (1859, 1868) distin-
guió entre selección artificial "consciente" y selección "inconsciente", pero ambos términos
fueron expresados en un sentido relativo. Se refería como "selección consciente" a los pro-
cesos de cruza y selección sistemática que utilizaban los clubes de criadores de pichones,
perros, cerdos, gallinas, y otros animales domésticos que proliferaban en la Europa del siglo
XIX, versus la lenta selección de animales o plantas seleccionados debido a sus mejores atri-
butos para determinar una nueva progenie en un contexto campesino. En los dos procesos
hay consciencia e intención, en una es más sistemática y explícita que en la otra, en uno los
resultados de la domesticación son más rápidos, en el otro más lentos. Pero en ambos casos
hay intencionalidad de ajustar la naturaleza a los requerimientos humanos.
La domesticación de ecosistemas y paisajes es un proceso muy común, con resultados de-
liberados constructivos y destructivos y con resultados incidentales frecuentemente negativos.
La construcción de terrazas y canales a gran escala en los territorios andinos, por ejemplo, per-
mite bajo estas premisas hablar de montañas campesinas (Velásquez-Milla, 2011) o montañas
domesticadas o humanizadas (Young, 2009). Las transformaciones de estos ecosistemas con
el paso del tiempo comprendieron vastos espacios. Una situación similar de transformaciones
de paisajes a grandes escalas puede deducirse de los estudios en la Cuenca Amazónica con
base en la presencia de las denominadas terras pretas que expresan transformaciones huma-
nas de los paisajes (de hecho, las terras pretas son huellas de tales transformaciones) con el fin
de aprovechar los recursos en un amplio rango de situaciones, incluyendo basurales orgánicos,
la roza y la quema y hasta sistemas de cultivo (Clement et al., 2015).
Una situación similar se presenta en grandes extensiones de la región mesoamericana y en
otras áreas del mundo, donde los bosques naturales han sido transformados de manera recu-
rrente con base en la dinámica de sistemas agroforestales, combinando prácticas agrícolas y
silvícolas a lo largo de cientos o miles de años (Casas et al., 1997). El acondicionamiento de
fuentes de agua y el enriquecimiento en la composición de especies en los oasis de Baja Ca-
lifornia en México (Arriaga y Rodríguez-Estrella, 1997; Cariño et al., 2012), así como de zonas
del desierto sonorense, en el norte de México y sur de Arizona (Nabhan et al, 1982; Marom y
Bar-Oz, 2009) permiten hablar de estrategias de domesticación del desierto. Estrategias de do-
mesticación modernas se pueden apreciar en el desierto del Neguev, Israel, por ejemplo (Rosen
et al., 2005). La construcción de presas y canales a la par de terraplenes para conformar siste-
mas hidráulicos, agrícolas y forestales permite hablar de la domesticación de cuencas (Shiene,
2012; Santilli, 2013), frecuentemente microcuencas, pero en algunos casos cuencas de mayor
magnitud (Figura 5.1). Todos estos procesos –pasando, además, por la construcción de asen-
tamientos pequeños y hasta grandes urbes en zonas áridas, zonas inundables, montañosas,
altas, bajas, ribereñas, costeras y hasta en medio de grandes lagos como lo fue la Ciudad de
México-Tenochtitlán y que hoy en día se los puede uno imaginar con base en los uros del Lago
Titicaca (Figura 5.1)— son ejemplos de la capacidad de modificar componentes y procesos
de los ecosistemas. Todos ellos, de acuerdo con las necesidades y los gustos más refinados
de una cultura humana, y con expresiones constructivas que con frecuencia permitieron a los
seres humanos optimizar la estructura y función de ecosistemas y paisajes para mejorar su
aprovechamiento y bienestar (Kareiva et al., 2007).
En contraparte, diversas transformaciones deliberadas tienen consecuencias funestas para
los ecosistemas y los paisajes. Es el caso, por ejemplo, de la desecación de lagos para au-
mentar la superficie de tierras agrícolas, la conversión de bosques a vegetación secundaria
empobrecida o pastizales, la destrucción de extensas áreas para la práctica de minería a cielo
abierto, el uso de ríos, lagos y mares como depósitos de basura, la producción de materiales
de difícil degradación que dejarán su huella como basura por siglos o milenios (Weisman,
2007). Hay transformaciones incidentales no necesariamente guiadas de forma deliberada,
sino que son consecuencias accidentales de otras actividades, pero que de todos modos
provocan grandes catástrofes. La producción de basura en las urbes y el establecimiento de
enormes basurales en las áreas periurbanas son dramáticas: fuentes de insalubridad, pro-
ducción de gases peligrosos y lixiviados altamente contaminantes de los mantos freáticos.
También dramáticas son las enormes islas de plástico (gyres en inglés, giros en español) que
existen en los mares; hoy se reconocen cinco o seis grandes gyres en los mares del mundo,
las cuales se forman debido a la confluencia de corrientes marinas que arrastran a esos si-
tios la basura no degradable que acarrean los ríos hacia el mar, formando bloques de basura
del tamaño de islas (Weisman, 2007). La basura de plástico en los mares del mundo es hoy
una gran catástrofe (Karl, 1999; Moore et al., 2001; Berton, 2007). Se estima que 269 000
toneladas de plástico flotan en los océanos y que alrededor de 4 000 millones de microfibras
de plástico por kilómetro cuadrado contaminan ya los fondos de los mares. De manera simi-
larmente incidental, los desechos tóxicos asociados a la agricultura intensiva, la pérdida de
diversidad biológica asociada a la conversión de bosques a praderas ganaderas son algunos
ejemplos de los impactos, no necesariamente deseados, pero que suceden a procesos deli-
berados de transformación que persiguen otros propósitos (Vitousek, 1994, 1997). A menudo,
estos procesos se llevan a cabo sin importar los costos ambientales de la acción, aun cuan-
do quienes los realizan son conscientes de ello (es difícil justificar que los ingenieros de las
mineras a cielo abierto desconozcan el impacto destructivo de la remoción de suelos a gran
escala y la contaminación de mantos acuíferos con arsénico y cianuro). También, a menudo,
estos son permitidos con el fin de ahorrar costos en la producción y aumentar las ganancias
de quienes las practican.
La domesticación de los ecosistemas es la forma de domesticación más antigua que ha
puesto en práctica la humanidad. Los arqueólogos han descubierto restos de quemas de cer-
ca de 50 000 años de antigüedad en África (Rose-Ines, 1972) y en Australia (Bowman, 1998), y
talas intencionales de vegetación de alrededor de 30 000 años de antigüedad en Papúa, Nue-
va Guinea (Groube, 1989), con el fin de favorecer la abundancia de ciertos recursos con valor
forrajero para animales de caza y con ello construir grandes trampas para facilitar su acceso
a esa fuente de alimentos. Asimismo, el propósito de dichas talas era el de aumentar la densi-
Capítulo 5.
Figura 5.1. Ejemplos de domesticación del paisaje. En la imagen superior puede obser-
varse la domesticación de un sistema lacustre para el establecimiento de asentamientos
en islas flotantes (Uros) en el Lago Titicaca. En la imagen inferior, obras hidráulicas en
Tipón, Cusco que ilustran acondicionamientos del paisaje para domesticar una cuenca.
dad poblacional de especies de plantas usadas como alimento humano (Groube, 1989). Estas
perturbaciones deliberadas ocurrieron varios miles de años antes de que se iniciara el manejo
de la diversidad intrapoblacional que implica la domesticación de especies. De tales pertur-
baciones al desarrollo de sistemas agropecuarios intencionales hay pasos relativamente cor-
tos, sin embargo, tomaron varias decenas de miles de años para que pudieran establecerse
(Figura 5.2). En el siguiente capítulo se analizarán con más detalle los procesos que originaron
la agricultura. Por ahora, debe tenerse en mente que este proceso inició con la domesticación
de los ecosistemas y paisajes buscando adecuarlos a la condición humana. De este proceso
surgieron en varios momentos —y aún en el presente continúa surgiendo— la domesticación
de especies de plantas, de animales, de la microbiota asociada a la gran diversidad de fer-
mentos que utilizan las sociedades humanas y, eventualmente, algunos hongos. Con ambos
procesos de domesticación en conjunción emergió la agricultura, el pastoralismo y la gana-
dería (Harris y Hillman, 1986, Harris, 1996); la crianza y domesticación de insectos como las
abejas (Oldroyd, 2012) y la cochinilla (Chávez-Moreno et al., 2009); sistemas sofisticados de
pesquerías y domesticación de peces (entre las más tempranas de ellas las carpas Cyprinus
carpio en el Danubio, hace aproximadamente 2000 años) (Balon, 2004) a partir de la construc-
ción de represas y encierros o del desvío de cauces ribereños. Del mismo modo, emergió el
acondicionamiento de las áreas de asentamientos humanos que permitieron el poblamiento
temporal o estacional en áreas carentes de cavernas, una condición de gran importancia en
lo grandes procesos migratorios que llevó a cabo el Homo neanderthalensis (Balter, 2009) y el
Homo sapiens (Coles y Orme, 1983). Existen restos arqueológicos que respaldan este hecho,
y posiblemente también pudo haber ocurrido en el caso del Homo erectus, pues ya con an-
terioridad a esta especie, los paleoantropólogos que describieron al Homo habilis de mayor
antigüedad (Leakey et al., 1964), encontraron asociados restos de construcciones circulares
de piedra que sugieren ser basamentos de construcciones de refugios burdos o rompevien-
tos (Leakey et al., 1964). Todo lo anterior sugiere que la construcción de viviendas o refugios
—y no solo la habitación de cuevas— tiene alrededor de 2 000 000 de años de antigüedad.
De acuerdo con el registro arqueológico en distintas partes del mundo, hace unos 11 000
años los seres humanos comenzaron a practicar la manipulación de la diversidad de fenoti-
pos (morfológicos, fisiológicos, en comportamiento) que normalmente existen dentro de las
poblaciones de una especie (Schwanitz, 1966; Harlan, 2005; Hawkes, 1983; MacNeish, 1992;
Harris y Hillman, 1986; Casas et al., 2007). Esta, como se ha mencionado antes, es el meca-
nismo fundamental que condujo a la domesticación de especies. En lo que resta del capítulo,
se centrará nuestra atención en este tipo de domesticación, proceso que involucra el moldeo
o acondicionamiento de las formas, funciones y comportamiento de organismos de acuerdo a
necesidades y deseos humanos (Darwin, 1959, 1868; Casas et al., 1997, 1999a, 2007). Es este
un proceso evolutivo que se basa en el manejo de poblaciones de organismos y que ocurre
de manera continua. Esto quiere decir que en la actualidad se pueden observar procesos de
domesticación que se encuentran en etapas iniciales (la domesticación incipiente) procesos
que se iniciaron y se abandonaron dejando alguna huella de este, así como fases avanzadas
de domesticación en las que los organismos domesticados han perdido rasgos distintivos de
sus parientes silvestres que los hace mayor o menormente dependientes de los seres humanos
para sobrevivir y reproducirse (Harlan, 2005; Hawkes 1986; Casas et al., 1997, 2007, 2015a,
2015b; Brush, 2004). Sin embargo, es importante recalcar que aun en los organismos que se
Capítulo 5.
Figura 5.2. Dos facetas de los procesos de domesticación. A la izquierda, ejemplos de

perturbaciones deliberadas con el fin de aumentar la disponibilidad de recursos deseables
por seres humanos de distintas culturas del mundo: talas intencionales para aumentar la
abundancia de Colocasia esculenta, quemas para favorecer algunas gramíneas comes-
tibles, preparación de terreno de cultivo bajo el sistema de roza timba y quema. A la de-
recha, una imagen que ilustra el proceso de selección artificial en el momento de llevar a
cabo el desgrane de maíz, cuando los actores del proceso (principalmente mujeres) selec-
cionan los mejores atributos de los maíces que serán semilla de la siguiente generación.
Fotografías cortesía de Fulvio Eccardi y Ricardo María Garibay
encuentran en estados avanzados de domesticación los procesos evolutivos siguen operando,

y son visibles tanto las fuerzas evolutivas que intervienen como los resultados de estas. Así,
plantas como el trigo, al arroz, el maíz y las leguminosas que abastecen de alimentos al mun-
do fueron domesticadas hace varios miles de años, pero el proceso de domesticación sigue
operando (Harlan, 2005; Hawkes, 1986; Casas et al., 1997, 2007, 2015a, 2015b; Brush 2004).
La cultura, la tecnología, las características de los sistemas ecológicos, las migraciones huma-
nas que determinan cambios drásticos en condiciones ambientales en intervalos temporales
cortos, en variables como los fotoperíodos, los climas, las presiones atmosféricas, entre otros
son factores altamente dinámicos que motivan continuar los procesos evolutivos (Casas et al.,
2015a). Por eso, hoy en día es posible apreciar tanto los procesos incipientes como avanzados
de domesticación —como procesos vigentes y ello permite entender mucho de los procesos
evolutivos que ocurren en la naturaleza—, así como los procesos que han moldeado y conti-
núan moldeando los recursos genéticos en todo el mundo (Casas et al., 2015a). Su compren-
sión constituye la base del mantenimiento in situ de recursos genéticos que puede ser la clave
para afrontar los problemas de la producción de alimentos en los contextos de cambio global
que se han discutido en los capítulos previos.
Darwin y la domesticación
Charles Darwin fue el primer científico que elaboró una teoría en torno a los procesos de do-
mesticación. El primer capítulo de su obra más famosa El origen de las especies a través de la
selección natural (Darwin, 1859) está dedicado a analizar los procesos de variación bajo do-
mesticación. La principal preocupación teórica de Darwin a lo largo de su obra fue explicar los
procesos que originaron la diversidad biológica que pudo observar en su travesía por el mundo
a bordo del Beagle. En efecto, el viaje en el Beagle permitió a Darwin (1845, 1877) observar
diferencias marcadas y sutiles entre un amplio espectro de grupos de organismos. Son famo-
sas sus observaciones sobre las características de los picos de los pinzones en el archipiélago
de las Islas Galápagos y su relación con sus hábitos alimenticios, las de balanos y una gran
diversidad de moluscos, entre otros. Los grandes desafíos teóricos de Darwin eran explicar el
origen de tales variaciones y su relación con las asombrosas adaptaciones que describió en sus
obras y que aún maravillan a los seres humanos que revisan su obra y observan la naturaleza.
Parte de la clave de la explicación la encontró en la selección artificial. Darwin pertenecía a
los clubes de criadores de animales, principalmente de pichones, los cuales llevaban (y aún
llevan para estos y muchos otros organismos) registros de los pedigríes y control de cruzas que
permitían generar las más extrañas razas de pichones que desde entonces, y hasta el presente,
pueden apreciarse (Darwin 1877). En los tiempos de Darwin predominaban las ideas fijistas
asociadas al creacionismo: los seres vivos fueron creados por Dios, los tipos fundamentales
de cada especie están bien definidos y las variaciones a esos tipos son irrelevantes. Esta idea
constituyó la premisa de los sistemas de clasificación que desarrolló Linneo un siglo antes de
los trabajos de Darwin. Contrariamente a este pensamiento predominante entre los naturalistas
del siglo XIX, los criadores de animales y plantas tenían mayor familiaridad con las variaciones
existentes en los conjuntos de organismos de todas las especies tanto en los progenitores
como en las progenies. Esas variaciones eran utilizadas como base para el desarrollo de nue-
vas razas entre los clubes de criadores de animales; de manera que no solo eran percibidas
sino utilizadas en la generación de nuevas variedades. Las variaciones existen dentro de una
especie, eran evidentes y Darwin dedicó mucho tiempo a analizar meticulosamente las varia-
ciones morfológicas de una gran cantidad de organismos. Sus obras cuentan con numerosas
ilustraciones de series de variaciones en estructuras sutiles. También le era familiar que la cruza
de distintos linajes producía progenies con nuevos rasgos y que los criadores de animales
practicaban selección artificial favoreciendo la sobrevivencia y reproducción de los animales
favorables y sacrificando aquellos que no lo fueran. Este proceso, al que denominó selección
artificial es uno de los conceptos fundamentales de su teoría (Darwin, 1859). Darwin practicaba
selección artificial, de manera que el proceso se convirtió en un modelo empírico que le permi-
tió fundamentar la idea de selección natural, el proceso fundamental con base en el cual pudo
explicar la divergencia de conjuntos de organismos y las adaptaciones.
Capítulo 5.
Después de El origen de las especies, Charles Darwin desarrolló ampliamente sus ideas de su
primer capítulo. Escribió en dos tomos la obra La variación de plantas y animales bajo domes-
ticación (Darwin, 1868). En estas obras, Darwin planteó algunas tesis que fueron primordiales
para el desarrollo de una de las teorías que revolucionó el pensamiento humano sobre el mundo
vivo y sobre la propia especie Homo sapiens. La primera tesis importante es que las variaciones
son comunes y se pueden evaluar. Dedicó capítulos completos a ilustrar las variaciones entre
individuos de una misma especie y a demostrar que la variación es la regla más que excepcio-
nes irrelevantes. Las mediciones de alta precisión, los dibujos de anatomía comparada fueron
sus herramientas, suficientemente convincentes para ilustrar hechos que sostienen la base de
la teoría. Hoy en día, esta tesis podría parecer trivial, pero en los tiempos de Darwin no lo era.
En la actualidad, existen técnicas para detectar variaciones en las secuencias de ADN, en los
tiempos de Darwin el concepto de gen era algo difuso y mucho menos se tenía alguna idea
acerca de su relación con esta molécula. Mendel publicó sus trabajos clásicos en 1866, des-
pués de que Darwin publicara El origen de las especies, pero Darwin desconoció los valiosos
experimentos que acuñaron las famosas leyes de Mendel, las cuales fueron valoradas hasta
principios del siglo XX con los trabajo de Hugo De Vries (Jacob, 1989). Darwin reconoció que la
herencia de las características era parte fundamental para la comprensión de la transmisión de
la variación a lo largo del tiempo. La herencia como memoria de la variación. Se percató de que
los rasgos adquiridos (la pérdida de una estructura, por ejemplo) no se heredan, mientras que
otros rasgos pasan de una generación a la siguiente, pero su idea de la herencia era un tanto
confusa y especulativa, a diferencia de la evidencia empírica de Mendel.
La segunda idea fundamental que expuso Darwin en primer capítulo de El origen de las espe-
cies es que frente a la variación la selección artificial puede operar favoreciendo algunos orga-
nismos y desfavoreciendo a otros, y que este mecanismo, con el tiempo, genera divergencias
entre linajes de organismos (Darwin 1859). Pudo comparar los pichones silvestres (Columba
livia) con la gran diversidad de razas generadas por los criadores de los clubes que conoció y
en los que él mismo participó, y tuvo entonces una base empírica para reconocer cómo es que
la selección artificial genera tales divergencias: seleccionando y manteniendo aislados desde
el punto de vista reproductivo los linajes (Figura 5.3). En los estudios sobre recursos genéticos
proliferan los ejemplos de estos procesos de divergencia. En los capítulos anteriores se habló
de que los expertos campesinos del Perú reconocen hasta 9 000 variedades diferentes de pa-
pas que se derivan de 8 especies de Solanum (Ochoa 1975; Hawkes 1986; Brush 2004). Esta-
mos familiarizados también con las cerca de 400 razas de perros que existen en la actualidad y
que continuamente se están desarrollando. Todas esas razas son expresiones de divergencias
en ocasiones tan extremas como un pequeño perro Chihuahua y el enorme gran danés; y sin
embargo, hoy se sabe que todos ellos tienen como ancestro común el lobo gris Canis lupus
(Lindblad-Toh et al., 2005) Todas estas variedades y razas constituyen divergencias generadas
intencionalmente, de acuerdo con los gustos humanos. Se hace uso de la variabilidad practi-
cando selección artificial y manteniendo aislamiento reproductivo entre los linajes de interés.
El mecanismo practicado por el propio Darwin estaba puesto sobre la mesa, era la base del
modelo de la teoría que estaba construyendo para explicar la diversidad de especies que pue-
blan el planeta. La tercera idea fundamental es que los organismos domésticos provienen de un
ancestro silvestre, en algunos casos especuló sobre la posibilidad de más de un ancestro, pero
siempre reconoció que la gran diversidad de animales y plantas domesticadas derivaban de
Figura 5.3. Divergencia generada por selección artificial. A la izquierda: ilustración pre-
sentada por Darwin en su libro Variación de Plantas y Animales bajo Domesticación. A la
derecha: mazorca de teocintle (Zea mays subsp. parviglumis). Diferentes variedades de
maíz seleccionadas como semilla por un agricultor en México (Foto: Ricardo María Garibay).
uno o unos pocos ancestros en común y que era posible seguir los linajes de su proveniencia.
Los pedigríes reconstruidos por los criadores le permitieron a Darwin (1868) reconstruir algunos
árboles filogenéticos que daban cuenta del parentesco y ancestría común de algunas de las
razas de pichones que criaba. La cuarta idea fundamental de sus estudios de domesticación
es que los mecanismos de divergencia bajo selección artificial son análogos a los procesos
que ocurren en la naturaleza, pero operan bajo principios y fuerzas selectivas no humanas,
generalmente a escalas temporales mayores, pero al final son análogos. De esta manera pudo
extender la idea de la divergencia de los pichones bajo selección artificial a la divergencia de
los pinzones de las Islas Galápagos influenciada por presiones de selección natural marcadas
por la disponibilidad diferencial de alimentos en las distintas islas separadas unas de otras por
barreras naturales, constituidas por el océano (Figura 5.4).
Selección artificial y otras fuerzas

evolutivas que influyen la domesticación
En el capítulo 3 se analizaron, de manera general, los mecanismos que producen variabilidad
genética, destacando cambios a nivel molecular o de cromosomas como las mutaciones y pro-
cesos de recombinación, así como la poliploidía (Ridley, 2005; Futuyma, 2013). En los procesos
evolutivos, la variabilidad puede ser modificada por diferentes fuerzas evolutivas, las cuales,
como se verá, pueden ser determinadas por procesos naturales o artificiales y ambos tipos de
procesos son relevantes para entender la evolución de los organismos en general y los orga-
nismos bajo proceso de domesticación en particular. Se ha dicho ya que la domesticación es
un proceso evolutivo que ha contribuido a entender los procesos evolutivos que operan en la
naturaleza y desde los tiempos de Darwin hasta la actualidad continúan aportando importante
información para desarrollar teorías generales sobre evolución biológica. De la misma manera,
los estudios evolutivos bajo procesos naturales han contribuido sustancialmente a entender la
combinación de fuerzas evolutivas que influyen en los procesos de domesticación. Las fuerzas
a las que se hará referencia en los siguientes apartados de este capítulo son: (1) selección, (2)
flujo génico, (3) deriva génica y (4) endogamia.
Capítulo 5.
Figura 5.4. El proceso de diversificación, apreciable en organismos domésticos, se ge-

nera a partir de seleccionar y aislar la reproducción de linajes deseables. En el caso de
la selección artificial, este proceso ha sido el mecanismo principal que ha originado la
divergencia de razas en perros y otros animales domésticos. Darwin propuso en El ori-
gen de las especies que este mecanismo es análogo al que ocurre en la naturaleza y que
permite explicar el origen de la diversidad bilógica que observó e ilustró en sus obras,
por ejemplo, con moluscos y con los pinzones de las Islas Galápagos.
La selección natural o artificial consiste, en términos simples, en el favorecimiento de ciertos

organismos debido a un atributo o conjunto de ellos que les permiten un mejor desempeño en
términos de supervivencia y reproducción que otros (Darwin, 1859, Casas et al., 1997, 1999a).
En la selección natural, se trata de atributos que permiten a los organismos mayor probabilidad
de escapar de un depredador, poseer mayor cantidad y calidad de compuestos químicos que le
otorgan capacidad de defensa contra el ataque de herbívoros o la capacidad de soportar presio-
nes de aguas profundas para alcanzar alimentos. También, se involucran atributos relacionados
con la fecundidad, es decir, la capacidad de dejar una mayor descendencia. Por ejemplo, hay
organismos que producen pocos gametos (espermatozoides o polen) o tienen mejores atributos
para el apareamiento o para la atracción de polinizadores (Casas et al., 1999b, Figura 5.5). Estas
diferencias constituyen variaciones en la adecuación y marcan pautas fundamentales en los
procesos de selección natural. De manera similar operan los mecanismos de selección artificial,
pero en este caso, son los seres humanos quienes, con sus cuidados, procuran la supervivencia
y la reproducción de los organismos de su mayor interés, de acuerdo con los atributos que des-
de el punto de vista social, económico, cultural, ecológico y tecnológico resulten de su mayor
conveniencia. En ambos casos, los procesos selectivos involucran el favorecimiento de una
fracción de la variabilidad y el desfavorecimiento o eliminación de otra (Figura 5.6).
Figura 5.5. La selección natural o artificial opera sobre variaciones que afectan el éxito
reproductivo y la sobrevivencia. En la imagen superior se muestran diferentes especies
de cactáceas columnares y sus visitantes florales que pueden visitar diferencialmente
las flores en función de su posición en las ramas, la cantidad de polen, la cantidad de
néctar que ofrecen a los visitantes como recompensa y su variación en la adecuación
se puede evaluar en términos de la proporción de flores que son polinizadas o no y la
proporción de óvulos que llegan a convertirse en semillas. La imagen inferior representa,
en el cuadro de la izquierda, una población de trigo silvestre en la que predominan plan-
tas cuyo raquis se desarticula fácilmente y los frutos o cariópsides se liberan fácil; en el
cuadro derecho se ilustra la presencia de un fenotipo favorable para los seres humanos
con frutos de mayor tamaño y cuyo raquis permanece sin desarticularse tan fácilmente.
Este trigo variante, en condiciones naturales, tiene pocas posibilidades de reproducirse,
pues los frutos no se liberan con facilidad, sin embargo, en un ambiente humanizado,
este fenotipo sobrevive y se reproduce con más éxito debido a su preferencia por los
seres humanos y, en consecuencia, el cuidado de su supervivencia y propagación y cui-
dado de sus cariópsides.
Capítulo 5.
Figura 5.6. Esquema general de los procesos de selección artificial. El círculo de la iz-
quierda representa con distintos símbolos variantes existentes en una población, parte
de la cual resulta favorable para los seres humanos por sus atributos utilitarios y otros
criterios culturales. De manera que la población resultante del proceso selectivo involu-
cra una mayor frecuencia de los individuos o variantes favorecidas y una menor frecuen-
cia o incluso la eliminación de aquellas variantes que no les son favorables a los seres
humanos. Los procesos de selección artificial involucran favorecer la sobrevivencia y
reproducción de aquellos organismos de interés humano, un mecanismo análogo a la
sobrevivencia y reproducción diferencial determinada por factores naturales en los pro-
cesos de selección natural.
En el caso de los animales, desde la antigüedad, los pastores y criadores de vertebrados

han practicado la selección artificial por excelencia eligiendo sus mejores animales machos
(sementales) y hembras reproductivas (Figura 5.7). En el caso de las abejas se practican dis-
tintos métodos, pero, en general, se aprecia la calidad y cantidad de las colonias, se eligen
individuos reproductivos (zánganos y reinas) y se procura el vigor híbrido, esto es, la cruza de
individuos de distintas colonias. Con ellos se disminuye la consaguinidad y, en combinación,
estos son criterios sobre los que se basa el mejoramiento de las colonias. La observación de
la calidad y cantidad diferencial de miel ha sido practicada desde tiempos antiguos, pero el
manejo de los organismos reproductivos son técnicas modernas. Aún se desconoce el mane-
jo selectivo de abejas silvestres como las del grupo de la tribu Meliponini (abejas sin aguijón),
aunque cientos de especies han sido sujetas a crianza en distintas partes del continente
americano, principalmente en Mesoamérica y la región de la Amazonía, donde la crianza de
estas abejas tiene una antigüedad de miles de años (Reyes-González et al., 2014; Figura 5.7).
En cientos de especies animales, quizá miles, los seres humanos han interactuado de manera
similar, con mayor o menor intensidad. La pesca de un cardumen o la cacería de mamíferos
o aves son estrategias similares a la recolección de plantas u hongos. En otro extremo, el
manejo de la reproducción y selección sistemática de la progenie condujo a la domesticación
de especies animales. Pero entre estos extremos pueden identificarse procesos de crianza
incidental, por ejemplo, la adopción de cachorros que llegan a convertirse en mascotas. Nu-
merosas especies han sido adoptadas de esta manera por los seres humanos desde la anti-
güedad. Aunque la crianza sistemática similar a la de los Meliponini puede observarse en los
restos arqueológicos de Casas Grandes, Chihuahua en donde las excavaciones encontraron

estructuras con restos de guacamayas y pericos en distintas fases de desarrollo (Azúa, 1996).
Esto sugiere más que una adopción accidental, un manejo sistemático que, sin embargo, no
llegó a una domesticación sensu stricto que involucrara rasgos morfofisiológicos o de com-
portamiento distinguibles en las abejas criadas con respecto a las abejas silvestres.
Figura 5.7. Ejemplos de selección artificial en vertebrados: (a) el patrón más común es la
selección de los machos (sementales) y hembras reproductivas, procurando que posean
los atributos más favorables de acuerdo con su uso, gusto, costumbres y elementos
culturales más generales; en (b) y (c) se ilustra el manejo de organismos reproductivos
(zánganos y reinas) en colonias de Apis mellifera, y (d) ilustra un mecanismo de crianza
de abejas nativas de México sin aguijón (Melliponini) en el que no se ha documentado un
proceso selectivo como en Apis mellifera, pero sí su crianza con el propósito de asegu-
rar la disponibilidad de los recursos que producen (miel y cera). En este último caso, la
investigación de procesos selectivos es un tema aún abierto a futuros estudios.
En el caso de las plantas, se han descrito formas de aprovechamiento que implican la reco-
lección, la tolerancia, los cuidados específicos y el cultivo; todas estas interacciones pueden
involucrar selección artificial, determinando así procesos de domesticación siguiendo diferen-
tes estrategias. La recolección suele involucrar la selección de los mejores recursos (Casas et
al., 1996, 1997). Es común que los recolectores reconozcan recursos de una misma especie
con diferentes calidades y recolecten las de mejores atributos. Esta forma de recolección se-
lectiva, en principio, puede afectar negativamente la adecuación de los fenotipos más favora-
bles y abatir sus números en las poblaciones. Existen registros frecuentes de estos procesos
en las pesquerías o en la extracción forestal, cuando los pescadores o forestales extraen los
individuos de mayor talla, la presión selectiva opera a favor de las menores tallas, lo que con
Capítulo 5.
el tiempo resulta inconveniente para quienes aprovechan los recursos. Es quizá la consciencia
de este proceso uno de los factores que motivó la implementación de prácticas para procurar
aumentar la adecuación de los mejores recursos (Casas et al., 1997; Blancas et al., 2010, 2013;
Torres et al., 2014). De esta manera, en la recolección pueden presentarse estrategias para
proteger a los mejores individuos como reproductores. De manera similar, en la tolerancia la
gente selectivamente deja en pie aquellos fenotipos más convenientes de algunas especies,
los cuales reciben algunos cuidados especiales y mediante el manejo a partir de la promoción
estos fenotipos incluso aumentan su densidad poblacional mediante distintas estrategias se-
lectivas (Casas et al., 1997; Blancas et al., 2010, 2013). El cultivo, trasplante y propagación
selectiva de estos fenotipos son estrategias de distinta intensidad que contrarrestan el posible
efecto de la recolección simple abatiendo la adecuación de los fenotipos favorables. Tales
estrategias de manejo, en principio, pueden operar con el fin de asegurar la disponibilidad de
los mejores fenotipos (Casas et al., 1997; Blancas et al., 2010, 2013). Pero la selección artificial
brinda las capacidades para incluso aumentar la calidad de los fenotipos favorables, exacer-
bando aquellos rasgos que son de interés humano. Tal selección puede operar bajo una amplia
gama de mecanismos, la más común, lo hace en las plantas anuales cultivadas –principalmente
cereales y leguminosas— sobre las que se seleccionan los atributos de los frutos y semillas.
La selección opera apartando del stock del consumo los propágulos sexuales más vigorosos
o de plantas con atributos vegetativos favorables observados durante el proceso de cultivo y
cosecha (Figura 5.8). La segregación de caracteres puede estar presente, aunque en menor
probabilidad, en plantas en las que predomina la polinización cruzada.
En todos los casos, sean especies anuales o perennes, la naturaleza del sistema reproductivo
puede ser determinante en las estrategias de selección. La fijación de características favorables
se logra de forma más fácil en organismos con autopolinización y más directamente aún en
aquellos organismos con propagación vegetativa (Casas et al., 1997, 1999b). En ambos casos,
sin embargo, los agricultores deben enfrentar problemas asociados con la disminución de la
diversidad genética en sus poblaciones cultivadas. En el primer caso, la autopolinización o poli-
nización cruzada entre individuos cercanamente emparentados favorece la endogamia y, por lo
tanto, el decremento de la diversidad genética. En el caso de los cultivos con propagación clo-
nal, la diversidad genética puede ser extraordinariamente baja. Son conocidas grandes catástro-
fes en la producción de cultivos con propagación vegetativa tales como cacao, papa, vid y caña
de azúcar especialmente en la segunda mitad del siglo XIX (Hawkes, 1986; Evans, 2003). Pero
los problemas son vigentes: tan estrecha diversidad genética significa enormes riesgos en los
cultivos por su vulnerabilidad al ataque de patógenos, herbívoros y heterogeneidad ambiental.
La fijación de caracteres favorables en plantas con sistemas de reproducción abierta suele
ser más difícil, pues las características de la planta madre proveedora de semillas o pro-
págulos sexuales no necesariamente permanecerán en la progenie (Casas et al., 1997). La
selección de semillas asociadas a plantas madre con características favorables y la selección
posterior en la progenie es relativamente fácil en plantas anuales o de ciclo de vida corto,
no así en plantas de ciclo de vida larga. En estos casos, los agricultores pueden poner en
práctica varios mecanismos de selección (Casas et al., 1997). Es habitual que los agricultores
seleccionen semillas de los fenotipos madre más adecuados de acuerdo con sus requeri-
mientos y criterios culturales. Se practica un segundo nivel de selección en la progenie en
las etapas tempranas (plántulas o juveniles), adoptando como criterio selectivo el vigor de
Figura 5.8. Mecanismos de selección artificial asociados al cultivo de plantas. En la parte

superior se ilustra la selección de maíz en el momento del desgrane (a), y en las obser-
vaciones del desempeño de la planta en campo (b), las cuales contribuyen a elegir las
semillas para la siguiente generación (c) (Foto Ricardo María Garibay). En (d) se ilustra
la selección de plantas madre con atributos apreciados cuyos propágulos vegetativos
constituyen una nueva población, mientras que en (e) se ilustran triples procesos selecti-
vos en plantas de ciclo de vida largo (Sideroxylon palmeri) especie en la cual se seleccio-
nan frutos de una planta madre apreciada por sus atributos, las plántulas más vigorosas
producidas y, finalmente, las plantas productoras de los mejores frutos al alcanzar la
madurez reproductiva (González-Soberanis y Casas, 2004).
Capítulo 5.
las plantas de la progenie. Luego, cuando las plantas longevas llegan a ser productivas, los
agricultores aprecian la calidad de sus productos y toman la decisión de dejar o remover las
plantas menor o mayormente convenientes, (González Soberanis y Casas, 2004). En este
caso, la selección artificial opera en tres fases principales, aunque los procesos suelen ser
más complejos en algunas especies (Figura 5.8).
La rapidez con la que un proceso de domesticación alcanza grados de divergencia entre los
organismos domesticados y silvestres depende de varios factores; uno de ellos es la duración
del ciclo de vida, en general, los procesos evolutivos son relativamente más notorios en or-
ganismos de ciclo de vida corto, lo que constituye un incentivo para practicar un proceso de
manejo y selección. Una situación contraria puede observarse en organismos de ciclo de vida
largo, a menos que la propagación vegetativa y el alcance de la edad reproductiva ocurran en
tiempos generacionales humanos. Los mecanismos reproductivos, entonces, constituyen otro
factor importante que influye en la rapidez de la evolución bajo domesticación (Casas et al.,
1997, 2007, 2015). La conformación de poblaciones de plantas con base en clones vegetativos
de organismos favorables ha sido denominada domesticación inmediata, pues de esta mane-
ra la población resultante diverge de las poblaciones naturales de acuerdo a la conveniencia
humana (Harlan, 2005; Figura 5.8). El grado de autocompatibilidad (este rasgo suele ser muy
variable en plantas), como se discutió arriba, puede influir en qué tan rápido se fija una carac-
terística deseable para los seres humanos. Puede ser manejable en plantas anuales o incluso
en plantas perennes de ciclo de vida medianamente longevas. Las plantas más difíciles de do-
mesticar son aquellas de ciclo de vida largo y que alcanzan la madurez reproductiva también en
tiempos largos, que carecen de propagación vegetativa, y que son autoincompatibles (Casas et
al., 1997). No obstante, especies tropicales longevas y con estas últimas características como
algunas palmas y sapotáceas han sido domesticadas.
La selección artificial, por lo general, opera contra natura, es decir, modifica las condiciones
bajo las cuales los factores selectivos naturales favorecen la adecuación de los organismos.
Pero la selección artificial no anula las presiones de selección natural (Guillén et al., 2013,
2015). De manera que los organismos domesticados resultan de factores dirigidos por la
selección artificial y que, de acuerdo con su intensidad determinan un desbalance de los
efectos de la selección natural sobre los caracteres de interés humano, determinando así una
divergencia en tales atributos entre los organismos silvestres y los domesticados. Otros atri-
butos que no son sujetos a selección artificial son afectados por procesos de selección na-
tural. De forma que los organismos bajo procesos de domesticación resultan de todos estos
efectos naturales y artificiales y del balance o desbalance que se alcanza, de acuerdo con la
intensidad de los procesos selectivos naturales y artificiales. Es pertinente indicar que la se-
lección artificial o natural puede ser de distinta índole. Los organismos pueden presentar ca-
racterísticas binarias, multiestado o métricas en un continuo de valores, como, por ejemplo,
los tamaños de estructuras. Si se grafica la distribución de frecuencia de las cacacterísticas
métricas por lo general se encontrarán distribuciones normales como se ilustra en la Figura
5.9. Esta distribución está bien caracterizada: el punto más alto de la curva es, generalmen-
te, el promedio de la característica analizada y puede evaluarse el valor de dispersión con
respecto a ese dato promedio. Cuando se ejerce una fuerza selectiva a favor de aumentar el
tamaño de una estructura —como de manera usual ocurre en la domesticación— la selección
favorecerá progresivamente que el promedio poblacional cambie hacia valores más altos;
a este mecanismo de selección se le conoce como selección direccional. También, puede

ocurrir que los tamaños promedio de una población sean los favorecidos y, en este caso,
aunque existe selección no se apreciarán cambios en la distribución de frecuencias de los
tamaños; a este mecanismo se le denomina selección estabilizadora. Y, finalmente, cuando la
selección se dirige a favorecer los extremos de valores de una distribución de frecuencia de
caracteres — por ejemplo, un linaje de maíces con mayor cantidad de aceite y otro con me-
nor cantidad de aceite—se encontrará como resultado del proceso una divergencia a partir
de selección disruptiva. Los organismos domesticados se encuentran sujetos a presiones de
selección artificial que favorecen ciertos rasgos y a selección natural que favorecen otros. Ello
constituye un ejemplo de selección disruptiva (Figura 5.9), no obstante, junto a la selección,
otras fuerzas evolutivas también influyen en el resultado de la domesticación, como se verá
a continuación.
Figura 5.9. Tipos de selección. En general, las teorías sobre selección reconocen tres
grandes patrones: (1) la selección direccional (a la izquierda), en la que la fuerza selectiva

opera favoreciendo a un rasgo. En el caso que se ilustra, la flecha indica que la selec-
ción artificial favorece al tamaño mayor de la mazorca de maíz, a lo largo del tiempo, el
tamaño promedio poblacional de la mazorca incrementará (gráfica inferior); La selección
estabilizadora (gráficas de en medio), la selección desfavorece a los extremos y favorece
a los tamaños promedios; como resultado, a lo largo del tiempo, el tamaño promedio de
la mazorca mantendrá una distribución normal estable, y (3) la selección disruptiva (grá-
ficas de la derecha) indica que la selección favorece los extremos y desfavorece los valo-
res promedio. En el caso que se ilustra, la selección favorece la menor y mayor cantidad
de aceite en las semillas, respectivamente, lo que da como resultado una divergencia en
las calidades fenotípicas de las semillas a lo largo del tiempo.
Capítulo 5.
Flujo génico, deriva y endogamia

en relación con domesticación
El flujo génico es la transferencia de genes entre poblaciones (Futuyma, 2013). En poblacio-
nes animales el flujo ocurre debido al movimiento de organismos reproductivos, mientras que
en plantas puede deberse al movimiento de gametos (polen), propágulos sexuales (semillas) o
incluso propágulos vegetativos (Ridley, 2005). El polen puede moverse de una población a otra
debido a la participación del viento o vectores animales visitantes de las flores principalmente
insectos (abejas, escarabajos, mariposas, avispas y moscas), aves nectarívoras o polinívoras y
mamíferos, dentro de los que destacan numerosas especies de murciélagos. Las semillas pue-
den desplazarse por medio del viento, así como diversas especies animales frugívoras o bien
debido a que las semillas poseen estructuras que adhieren a sus cuerpos y, por lo tanto, se des-
plazan junto con ellas. Los propágulos sexuales (frutos o semillas) o vegetativos (raíces, tallos) de
algunas especies pueden moverse en el espacio arrastradas por corrientes de agua. Todos estos
mecanismos pueden involucrarse en el flujo génico y contribuyen a modificar las frecuencias
alélicas y genotípicas de las poblaciones receptoras netas de genes (Ridley, 2005). En principio,
cualquier población puede donar y recibir genes, pero el balance global de este movimiento
importa para evaluar la magnitud y dirección del flujo de genes. Una población que recibe genes
de una segunda población, con el tiempo tenderá a igualar la frecuencia de los genes de esa
segunda población. Esta alteración de las frecuencias de los genes es un proceso evolutivo y,
consecuentemente, el flujo génico es considerado como una fuerza evolutiva de primordial im-
portancia. Los modelos de flujo génico pueden incluir el denominado "continente-isla" a través
del cual una gran población frente a una pequeña tenderá a un flujo neto unidireccional (aunque
en realidad los genes fluyen en ambas direcciones), existen otros modelos en los que dos po-
blaciones distantes pueden tener flujo génico debido a la presencia de poblaciones intermedias
(Figura 5.10). En general, el flujo génico se puede evaluar de manera directa analizando los flujos
de polen y semillas o de manera indirecta mediante el uso de marcadores moleculares. En la
Figura 5.10 se ilustra un ejemplo de poblaciones entre las cuales el flujo génico es muy elevado.
En los procesos de domesticación la evaluación del flujo génico es de gran relevancia. Pue-
den moverse genes entre poblaciones de parientes silvestres de una especie domesticada,
entre poblaciones silvestres y domesticadas y entre poblaciones domesticadas. En las tres
situaciones los resultados tienen un significado particular para el entendimiento del proceso
de domesticación y la variación de recursos genéticos. El flujo génico entre poblaciones de
parientes silvestres es de enorme importancia en las políticas de conservación in situ. Se ha
dicho que estos parientes silvestres son los reservorios más grandes de genes de los recur-
sos genéticos. Mantener el flujo génico entre estos reservorios significa mantener su dinámica
evolutiva natural. La fragmentación y mecanismos que interrumpen el flujo génico entre estas
poblaciones pueden determinar el empobrecimiento genético de las poblaciones y disminuir su
importante potencial de enriquecimiento genético de los parientes domesticados. Asegurar el
flujo génico entre estas poblaciones debe aparecer en la agenda de prioridades de la genética
de la conservación (Avise y Hamrick, 1996; Mefe, 1998; Casas y Parra, 2007).
El flujo génico entre poblaciones silvestres y domesticadas ocurre muy seguido en las áreas
en donde se originaron los cultivos. En capítulos previos se ha hecho referencia a la impor-
Figura 5.10. El flujo génico involucra el movimiento de genes entre poblaciones a partir
del desplazamiento espacial de individuos reproductivos, gametos y propágulos. Puede
haber movimientos "unidireccionales" netos cuando están en interacción poblaciones
numerosas y poblaciones pequeñas. También pueden estar en contacto poblaciones dis-
tantes a través de poblaciones en posiciones espaciales intermedias. El cuadro de abajo
ilustra la evaluación de flujo génico indirecto entre poblaciones silvestres y manejadas
de especies de cactáceas columnares. Cuando el indicador Nm (número de migrantes)
es mayor que 1, se considera un valor alto de flujo génico y baja diferenciación genética
entre poblaciones, cuando es menor a 1 el valor es bajo y se espera diferenciación gené-
tica entre poblaciones o mayor estructura genética.
Capítulo 5.
tancia de este proceso en el enriquecimiento de la diversidad genética de las poblaciones

cultivadas, y sus posibles inconvenientes para los agricultores cuando las progenies presentan
rasgos silvestres indeseables, los cuales comúnmente son eliminados a través de selección
artificial. Pero también se han documentado los casos de cactáceas columnares del género
Stenocereus (Casas et al., 1999; Parra et al., 2009) en los que la gente del Valle de Tehuacán,
en México transportan continuamente propágulos vegetativos de plantas silvestres con atri-
butos favorables a sus plantaciones domesticadas, o bien, dejan en pie plántulas o plantas
juveniles que se establecen en sus huertos transportadas en las heces de aves, pues ocasio-
nalmente de esas plantas surgen variedades interesantes, entre ellas híbridos de Stenocereus
pruinosus y S. stellatus que tienen la particularidad de producir frutos en las temporadas en las
que lo hacen ambas especies ((de abril a mayo y de agosto a septiembre, respectivamente).
También hemos hecho referencia a la relevancia de analizar el flujo génico desde las plantas
cultivadas hacia las poblaciones silvestres. Los rasgos domesticados que pasan a las pobla-
ciones silvestres confieren a la progenie que los adquiere una baja adecuación y son, en con-
secuencia, eliminados por selección natural. Sin embargo, hoy en día, la mayor preocupación
en este contexto se presenta en relación con organismos genéticamente modificados, cuyas
características pueden transferirse a las poblaciones silvestres sin, necesariamente, afectar
su adecuación y, por tanto, incorporar genes artificiales en las poblaciones silvestres cuyas
consecuencias son inciertas y pueden representar riesgos para las poblaciones naturales.
Hasta ahora, son pocos los estudios de estos procesos, pero existen registros de transgenes
en poblaciones silvestres de algodón y calabaza (Wegier et al., 2011; Cruz-Reyes et al., 2015).
Ante la incertidumbre de las consecuencias potenciales, los conservacionistas han apelado al
principio precautorio, pues se desconoce la magnitud que puede adquirir el daño a las pobla-
ciones silvestres. El estudio del flujo génico entre parientes silvestres y cultivos domesticados
constituye, por lo tanto, un tema relevante de bioseguridad. El flujo génico entre variedades
domesticadas es muy frecuente y puede ser favorecido o prevenido de forma deliberada con
la intención de explorar posibles variantes nuevas o mantener linajes, respectivamente. El
ejemplo del flujo génico dirigido de propágulos silvestres a plantaciones domesticadas y el
manejo a favor o en contra ilustran que este proceso evolutivo es deliberado como la selección
artificial, y este flujo génico artificial debe considerarse como una fuerza evolutiva del proceso
de domesticación de suma importancia.
La deriva génica, como se expuso anteriormente, es una fuerza evolutiva que puede alterar
la frecuencia de los genes en las poblaciones debido a procesos aleatorios de distinta natu-
raleza. Por ejemplo, en la Figura 5.11 se ilustra un caso en el que dos espermatozoides con
genes distintos tienen la misma probabilidad de fecundar al óvulo, pero solo uno de ellos lo
hará y el resultado de que sea uno u otro afectará la frecuencia de los alelos y de los genotipos.
El resultado de este proceso es la fijación o eliminación aleatoria de un gen y, por lo tanto, el
favorecimiento de la homocigosidad (Ridley 2005; Futuya 2013). Al ser un proceso aleatorio,
la fuerza con la que la deriva génica puede influir en tales cambios es afectada por el tamaño
poblacional, pues los cambios son más notorios en poblaciones pequeñas. El tamaño pequeño
de las poblaciones puede deberse naturalmente a catástrofes o a colonizaciones de nuevas
áreas, por ejemplo, y en ambos casos la muestra de genes que inician una nueva población
puede diferir sustancialmente a la que existía en la población original (Figura 5.11). Al manejar
fracciones de organismos en pequeños lotes o parcelas, las sociedades rurales con frecuencia
Figura 5.11. Dos espermatozoides con genes distintos tienen la misma probabilidad de
fecundar al óvulo, pero solo uno de ellos lo hará y el resultado de que sea uno u otro
afectará la frecuencia de los alelos y de los genotipos.
Capítulo 5.
generan condiciones que favorecen la deriva génica. Sin embargo, es difícil afirmar que estos
procesos sean intencionales. Alcorn (1984) observó entre los huastecos o teenek de México
esta situación y es posible apreciarlo en el manejo de parches de vegetación y la fragmentación
del paisaje, así como en los huertos familiares. Pero no es posible establecer que tal acción
obedece a una intención relacionada con cambios percibidos en los organismos así maneja-
dos. No lo es ni en el contexto de procesos de domesticación campesinos ni en condiciones
de domesticación asociada a técnicas modernas. No obstante, la influencia de la deriva génica
en los procesos evolutivos bajo domesticación es de particular importancia, pues el manejo
selectivo de fracciones de la diversidad genética de poblaciones de organismos determina
cuellos de botella, principios fundadores y tamaños pequeños de las poblaciones que influyen
significativamente en los procesos evolutivos.
La endogamia, otra de las fuerzas importantes en procesos evolutivos en general (Ridley
2005; Futuyma, 2013), es una fuerza que opera naturalmente, como consecuencia de procesos
naturales o humanos incidentales, como en el caso de la deriva génica, pero también puede
ser un proceso guiado, propiciado deliberadamente, tanto en condiciones tradicionales como
modernas. La búsqueda de la fijación de caracteres fenotípicos favorables para los seres hu-
manos requiere el control de los procesos reproductivos. Para un criador de vacas lecheras
es claro que el cruce accidental con un macho proveniente de un linaje desconocido puede
determinar una progenie con la ventaja que se busca seleccionar en condiciones mermadas;
lo mismo ocurre con los linajes seleccionados en plantas con atributos de particular valor. En
ambos casos, la manera de asegurar la permanencia de los rasgos seleccionados pasa por
regular la reproducción con organismos poseedores de rasgos similares, que frecuentemente
son organismos emparentados. Los casos extremos, desde luego, son la autofecundación y la
propagación clonal. El vigor híbrido puede ser apreciado y favorecido en algunos casos, tan-
to de manejo tradicional como moderno, pero también puede apreciarse la debilidad híbrida,
sobre todo en linajes que han alcanzado un grado marcado de divergencia y cuya interacción
reproductiva afecta a la progenie. Tanto el manejo de las cruzas como su control pueden tener
resultados favorables como desfavorables y los manejadores de recursos genéticos pueden o
no poner en práctica una vía u otra del manejo del sistema reproductivo. Este proceso es de-
liberado, por lo tanto, se trata de una expresión de manejo y su resultante evolutiva involucra
procesos naturales y artificiales, e influye considerablemente en la evolución de los organismos
bajo domesticación (Schwanitz, 1966; Hawkes, 1986).
Perspectivas de la domesticación
y manejo de recursos genéticos
La domesticación es el proceso evolutivo resultante de un manejo deliberado de recursos
genéticos, por eso ambos procesos y mecanismos son inseparables. Hay mecanismos tra-
dicionales basados en la selección artificial de la variabilidad surgida por procesos naturales
(mutaciones, recombinación) y hay mecanismos modernos basados en procesos generatrices
de variación (manejo de procesos mutagénicos), manejo sistemático de la reproducción y
programas intensivos de selección artificial. Los dos procesos determinan ritmos distintos del
proceso evolutivo, siendo marcadamente más rápido el último proceso mencionado. Existe,
como se ha señalado, el proceso de domesticación que involucra el manejo dirigido de genes

que se incorporan de un genoma a otro, proceso que no depende del sistema reproductivo,
sino de la inserción de fragmentos de un genoma en otro. En principio, este es un mecanismo
evolutivo más rápido aún que se pone en práctica a partir de la ingeniería genética. Los ritmos,
la rapidez de los resultados y las consecuencias de los diferentes procesos han sido motivo
de debate. El manejo tradicional ocurre a las tasas más lentas y utiliza los genes que surgen
naturalmente en las poblaciones silvestres o cultivadas. Los genes silvestres presentes en
organismos domésticos, y que resultan visibles y desventajosos, son eliminados por selección
artificial; por el contrario, los genes domésticos que se transfieren a las poblaciones silvestres,
y que afectan la adecuación de los organismos que los presentan, son eliminados por selec-
ción natural. El fitomejoramiento o la zootecnia involucran la manipulación de la variabilidad,
la reproducción y selección de organismos y al hacerlo la domesticación es más rápida. El
paso de caracteres domesticados a poblaciones silvestres es eliminado de manera similar
por selección natural y puede pasar a enriquecer la diversidad genética de otras poblaciones
domesticadas. La mayor preocupación existe en torno a los genes que a través de la ingeniería
genética son transferidos de organismos filogenéticamente distantes, y cuyos resultados, en
términos de codificación de proteínas y caracteres fenotípicos, pueden alterar el desempeño
de la progenie sobre la salud de los organismos que consumen proteínas desconocidas o ca-
pacidades que alteren ventajosa o desventajosamente su adecuación, determinando riesgos
en poblaciones, comunidades y ecosistemas.
Los retos de acelerar los procesos de domesticación son reales en la medida en que los
factores del cambio global son una realidad operando de manera más rápida que nunca an-
tes en la historia planetaria (Barnosky et al., 2011; Bellard et al., 2012). En este contexto, el
mantenimiento de los mecanismos que generan variabilidad genética y la operación de los
procesos que la moldean, de acuerdo con los nuevos contextos culturales y ecológicos, es
el principal reto para el manejo de recursos genéticos. Existen criterios valiosos del contexto
cultural tradicional que son determinantes en el mantenimiento y generación de diversidad de
recursos genéticos. El uso de la diversidad constituye un motor fundamental para mantener
vivo el proceso diversificador, pero también existen herramientas tanto tradicionales como
modernas que permitirían elevar las tasas de diversificación. El fitomejoramiento participati-
vo, por ejemplo, consiste en poner a la disposición de los seleccionadores tradicionales nue-
vas herramientas para continuar sus propios criterios de selección y generación de diversidad
empleando herramientas surgidas de las aproximaciones modernas del fitomejoramiento y
zootecnia (Brush, 2004). Igualmente, otros procesos biotecnológicos que existen en la actua-
lidad podrían incluirse en programas de fitomejoramiento participativo capaces de respetar
la cultura, los ecosistemas, los recursos genéticos nativos, al mismo tiempo que fortalecerían
las capacidades de los manejadores de recursos genéticos para enfrentar los grandes retos
de seguridad y soberanía alimentaria en el contexto de cambios globales tan severos que
surgen de procesos industriales asociados, entre otros procesos, a la propia producción de
alimentos. La sustentabilidad del manejo de los recursos genéticos se basa en mantener
vivos los procesos de domesticación y estos tienen una base cultural, una ecológica y una
tecnológica fundamental. Más que mantener uno u otro recurso en particular, la sustentabili-
dad del manejo de recursos genéticos radica en mantener de forma sustentable los procesos
de domesticación.
Capítulo 5.
Bibliografía
Alcorn, J., 1984. Huastec ethnobotany. University of Texas Press, Austin. Casas, A., F. Parra y J. Blancas Evolution of humans and by humans.
Arriaga, L. y R. Rodríguez-Estrella (Eds.), 1997. Los oasis de la Península 2015a. En: Albuquerque, U.P.Medeiros, P. y Casas, A. (Eds.).
de Baja California.Centro de Investigaciones Biológicas del Evolutionary ethnobiology. Springer, Países Bajos, pp. 21-36.
Noroeste-SIMAC., La Paz. Casas, A., F. Parra, S. Rangel, S. Guillén, J. Blancas y C. J. Figueredo.
Avise, J. C. y J. L. Hamrick, 1996. Conservation genetics. Case histories Evolutionary ecology and ethnobiology 2015b. Albuquerque, U.P.
from nature. Chapman & Hall, Nueva York. Medeiros, P. y Casas, A. (Eds.). Evolutionary ethnobiology. Springer,
Países Bajos, pp. 37-57.
Azúa, R. V., 1996. La domesticación animal. Plaza y Valdés, México.
Chávez-Moreno, C. K., A. Tecante y A. Casas, 2009. The Opuntia
Balon, E. K., 2004. About the oldest domesticates among fishes. Journal (Cactaceae) and Dactylopius (Hemiptera: Dactylopiidae) in Mexico:
of Fish Biology, 64 (s1): 1-27. a historical perspective of use, interaction and distribution.
Balter, M., 2009. Better homes and hearths, Neandertal-Style. Science, Biodiversity and Conservation, 18 (13): 3337-3355.
326 (5956): 1056-1057. Clement, C. R., W. M. Denevan, M. J. Heckenberger, A. B. Junqueira, E.
Bellard, C., C. Bertelsmeier, P. Leadley, W. Thuiller y F. Courchamp, 2012. G. Neves, W. G. Teixeira y W. I. Woods, 2015. The domestication
Impacts of climate change on the future of biodiversity. Ecology of Amazonia before European conquest. Proceedings of the Royal
letters, 15 (4): 365-377. Society, B 282: 20150813: 1-9.
Berton, J., 2007. Continent-size toxic stew of plastic trash fouling Coles, J. M. y B. J. Orme, 1983. Home sapiens or Castor fiber? Antiquity,
swath of Pacific Ocean. San Francisco Chronicle (San Francisco: 57 (220): 95-102.
Hearst). pp. W–8. Cruz-Reyes, R., G. Ávila-Sakar, G. Sánchez-Montoya y M. Quesada,
Blancas, J., A. Casas, S. Rangel-Landa, I. Torres, E. Pérez-Negrón, L. 2015. Experimental assessment of gene flow between transgenic
Solís, A. I Moreno, A. Delgado, F. Parra, Y. Arellanes, J. Caballero, squash and a wild relative in the center of origin of cucurbits.
L. Cortés, R. Lira y P. Dávila, Ecosphere, 6 (12) 248.
2010.Plant management in the Tehuacán-Cuicatlán Valley. Economic Darwin, C., 1845. Journal of researches into the natural history and
Botany, 64 (4): 287-302. geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle
round the world, under the Command of Capt. Fitz Roy, R.N. John
Blancas, J., A. Casas, D. Pérez-Salicrup, J. Caballero y E. Vega, 2013.
Murray, Londres.
Ecological and sociocultural factors influencing plant management
in Náhuatl communities of the Tehuacán Valley, Mexico. Journal of Darwin, C., 1859.On the origins of species by means of natural selection,
Ethnobiology and Ethnomedicine, 9: 39 or the preservation of favoured races in the struggle for life. John
Murray, Londres.
Bowman, D. M. J. S., 1998. The impact of aboriginal landscape burning
on the Australian biota. New Phytologist, 140:385–410. Darwin, C., 1868 The variation of animals and plants under domestication.
John Murray, Londres.
Barnosky, A. D., N. Matzke, S. Tomiya, G. O. U. Wogan, B. Swartz, T. B.
Quental, C. Marshall, J. L. McGuire, E. L. Lindsey, K. C. Maguire, B. Darwin, C., 1887. Darwin, Francis (Ed.). The life and letters of Charles
Mersey y E. A. Ferrer, 2011. Has the Earth"s sixth mass extinction Darwin, including an autobiographical chapter. John Murray,
already arrived? Nature, 471: 51-57. Londres.
Brush, S. B., 2004. Farmer"s Bounty. Locating crop diversity in the Evans, L. T., 1993. Crop evolution, adaptation and yield. Cambridge
contemporay world. Yale University Press, Ann Arbor. University Press, Cambridge.
Cariño, M., L. Castorena, Y. Maya, J. Wurl, J. Urciaga y A. Breceda, 2012. Futuyma, D. J., 2013. Evolution. Sinauer Associates Inc. Sunderland,
Transformación de los ecosistemas áridos para su uso agrícola en MA, U.S.A.
Baja California Sur, México. Un análisis desde la historia ambiental. González-Soberanis y A. Casas, 2004. Traditional management
Historia Agraria, 56: 81-106. and domestication of tempesquistle, Sideroxylon palmeri
Casas, A., M.C. Vázquez, J.L. Viveros y J. Caballero, 1996. Plant (Sapotaceae) in the Tehuacán Valley, Central Mexico. Journal of
management among the Nahua and the Mixtec of the Balsas Arid Environments, 59 (2): 245-258.
river basin: an ethnobotanical approach to the study of plant Groube, L., 1989. The taming of the rain forest: a model for late
domestication. Human Ecology, 24 (4): 455-478. Plaistocene forest exploitation in New Guinea. En Harris, D. y G.
Casas A., A. Otero-Arnaiz, E. Pérez-Negrón y A. Valiente-Banuet, 2007. Hillman. Foraging and farming. The evolution of plant exploitation.
In situ management and domestication of plants in Mesoamerica. Unwin Hyman, Londres, pp. 292-304.
Annals of Botany, 100 (5): 1101-1115. Guillén S, T. Terrazas, A. Casas, E. Vega y A. Martínez Palacios, 2013.
Casas, A. y F. Parra, 2007. Agrobiodiversidad, parientes silvestres y Differential survival and growth of wild and cultivated seedlings of
cultura: LEISA revista de agroecología, 23 (2): 5-8. columnar cacti: Consequences of domestication. American Journal
of Botany, 100 (12): 2364-2379.
Casas, A., J. Caballero, A. Valiente-Banuet, J.A. Soriano y P. Dávila,
1999a. Morphological variation and the process of domestication Guillén, S., T. Terrazas y A. Casas, 2015. Effect of natural and artificial
of Stenocereus stellatus (Cactaceae) in Central Mexico. American selection on survival of columnar cacti seedlings: The role
Journal of Botany 86: 522-533. of adaptation to xeric and mesic environments. Ecology and
Evolution, 5 (9): 1759-1773.
Casas, A., A. Valiente-Banuet, A. Rojas-Martínez y P. Dávila, 1999b.
Reproductive biology and the process of domestication of the Harlan, J., 2005. Crops and man. American Society of Agronomy Inc.,
columnar cactus Stenocereus stellatus in Central Mexico. American Madison.
Journal of Botany, 86: 534-542. Harris, D. y G. Hillman (Eds.), 1986. Foraging and farming. The evolution
Casas, A., A. Camou, S. Rangel-Landa, L. Solís, I. Torres, A. Delgado- of plant exploitation. Unwin Hyman, Londres.
Lemus, A. I. Moreno Calles, M. Vallejo, S. Guillén, J. J. Blancas, F. Harris, D. (Ed.), 1996. The origins and spread of agriculture and
Parra, X. Aguirre, B. Farfán-Heredia, Y.Arellanes y E. Pérez-Negrón, pastoralism in Eurasia. University of London Press. Londres.
2014. Manejo tradicional de biodiversidad y en ecosistemas
Mesoamérica: El Valle de Tehuacán. Investigación Ambiental, Hawkes, J. G., 1983. The diversity of crop plants. Harvard University
Ciencia y Política Pública, 6 (2): 23-44. Press, Cambridge.
Hoosgesteger, V., A. Casas y A. I. Moreno-Calles, 2016. Tajos de la Sierra Reyes-González, A, A. Camou-Guerrero, O. Reyes-Salas, A. Argueta y
Gorda guanajuatense: Sistemas agroforestales de importancia A. Casas, 2014. Diversity, local knowledge and use of stingless
ecológica, económica y cultural. En: Moreno Calles A. Casas, M. bees (Apidae: Meliponini) in the Balsas River Basin of Michoacán,
Vallejo y V. M. Toledo (Ed.) Los sistemas agroforestales de México. Mexico. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 10:47
UNAM, México. Ridley, M., 2005. Evolution. Blackwell Publishing, Oxford.
Jacob, F., 1989. La lógica de lo viviente. Una historia de la herencia. Rose-Ines, R., 1972. Fire in west Africa vegetation. Proceedings of the
Tusquets, Barcelona. tall timber fire ecology conference, 11: 147-173.
Kareiva, P., S. Watts, R. McDonald y T. Boucher, 2007. Domesticated Rosen, S., A. Savinetsky, N. Kisseleva, B. Khassanov y A. Pereladov,
nature: Shaping landscapes and ecosystems for human welfare. 2005. Dung in the Desert: Preliminary Results of the Negev
Science, 316 (5833): 1866-1869. Holocene Ecology Project1. Current Anthropology, 46 (2):317-326.
Karl, D. M., 1999. A sea of change: Biogeochemical variability in the Santilli, J., 2013. Agrobiodiversity: towards innovating legal systems. In:
North Pacific Subtropical Gyre. Ecosystems, 2 (3): 181–214. Renewing innovation systems in agriculture and food (pp. 167-184).
Leakey, L. S. B., S. V. Tobias y J. R. Napier, 1964. A new species of the Wageningen Academic Publishers, Wageningen.
genus Homo from the Olduvai Gorge. Nature, 4927 (202): 7-9. Schwanitz, F., 1966. The origin of cultivated plants. Harvard University
Lindblad-Toh, K., C. M. Wade, T. S. Mikkelsen, E. K. Karlsson, D. B. Jaffe, Press, Massachusetts.
M. Kamal y E. Mauceli, 2005. Genome sequence, comparative Shiene, S. D., 2012. Effectiveness of soil and water conservation
analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature, measures for land restoration in the Wello area, northern Ethiopian
438 (7069): 803-819. highlands. Doctoral Dissertation,Universitäts-und Landesbibliothek
Marom, N. y G. Bar-Oz, 2009. "Man made oases’ Neolithic patterns Bonn.
of wild ungulate exploitation & their consequences for the Staller, J. E., 2006. La domesticación de paisajes: ¿Cuáles son los
domestication of pigs & cattle. Before Farming, (1):1-12. componentes primarios del Formativo? Estudios Atacameños.
MacNeish, R. S., 1992, The origins of agriculture and settled life. Arqueología y Antropología Surandinas, 32: 43-57.
Oklahoma University Press, Oklahoma. Terrell, J. E., J. P. Hart, S. Barut, N. Cellinese, A. Curet, T. Denham, C.
Meffe, G. K. 1998. The potential consequences of pollinator declines on M. Kusimba, K. Latinis, R. Oka, J. Palka, M. E. D. Pohl, K. O. Pope,
the conservation of biodiversity and stability of food crop yields. P. R. Williams, H. Haines y J.
Conservation Biology, 12(1): 8-17. E. Staller, 2003. Domesticated landscapes: The subsistence ecology of
Moore, C.J, S. L. Moore, M. K. Leecaster, S. B. Weisberg, 2001. A plant and animal domestication. Journal of Archaeological Method
Comparison of Plastic and Plankton in the North Pacific Central and Theory, 10 (4): 323-368.
Gyre. Marine Pollution Bulletin, 42 (12): 1297 300. Vallejo M., A. Casas, J. Blancas, Ana I. Moreno-Calles, L. Solís, S.
Moreno-Calles, A., A. Casas, J. Blancas, I. Torres, E. Peréz-Negrón, Rangel-Landa, P. Dávila y O. Téllez, 2014. Agroforestry systems
J. Caballero, O. Masera y L. García-Barrios, 2010. Agroforestry in the highlands of the Tehuacán Valley,
systems and biodiversity conservation in arid zones: the case Mexico:Indigenous culture and biodiversity conservation. Agroforestry
of the Tehuacán-Cuicatlán Valley, Central Mexico. Agroforestry Systems, 88 (1): 125-140.
Systems, 80 (3): 315-331.
Vallejo, M., A. Casas, E. Pérez-Negrón, A. I. Moreno-Calles, P. Dávila, O.
Moreno-Calles, A., A. Casas, E. García-Frapolli e I. Torres, 2012. Téllez y O. Hernández-Ordoñez, 2015. Agroforestry systems of the
Agroforestry systems of the multicrop “milpa” and “chichipera” lowland alluvial valleys of Tehuacán-Cuicatlán Biosphere Reserve:
cactus forest in the arid Tehuacán Valley, Mexico: their management An evaluation of their biocultural capacity. Journal of Ethnobiology
and role in people’s subsistence. Agroforestry Systems, 84: and Ethnomedicine, 11: 8.
207-226.
Velásquez-Milla, D., A. Casas, J. Torres-Guevara y A. Cruz-Soriano,
Moreno-Calles, A. I., V. M. Toledo y A. Casas, 2013. Los sistemas 2011. Ecological and socio cultural factors influencing in situ
agroforestales tradicionales de México: una aproximación conservation of crop diversity by traditional Andean households in
biocultural. Botanical Sciences. Peru. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 7:40.
Nabhan, G. P., A. M. Rea, A. M., Reichhardt, K. L., Mellink, E., y Vitousek, P., 1994. Beyond global warming: ecology and global change.
Hutchinson, C. F. 1982. Papagoinfluences on habitat and biotic Ecology, 75: 1861-1876.
diversity: Quitovac oasis ethnoecology. Journal of Ethnobiology
(2), 124-143. Vitousek, P., H. A. Mooney, J. Lubchenco, J. L. Melillo, 1997. Human
domination of Earth’s ecosystems. Science, 277:494–99.
Ochoa, C. M., 1975. Potato collecting expeditions in Chile, Bolivia and
Peru, and the genetic erosion of indigenous cultivars. En: Frankel Wegier, A., A. Piñeyro-Nelson, J. Alarcón, A. Gálvez-Mariscal, E. R.
O.H. y J. G. Hawkes (Eds.). Crop genetic resources for today Álvarez-Buylla y D. Piñero, 2011. Recent long‐distance transgene
and tomorrow. International Biological Programme. Cambridge flow into wild populations conforms to historical patterns of gene
University Press, Cambridge, pp. 167-173. flow in cotton (Gossypium hirsutum) at its centre of origin. Molecular
Ecology, 20 (19): 4182-4194.
Oldroyd, B. P., 2012. Domestication of honey bees was associated
with expansion of genetic diversity. Molecular Ecology, 21 (18): Weisman, A., 2007. The world without us. Picador, Nueva York.
4409-4411. Young, K. R., 2009. Andean land use and biodiversity: humanized
Pickersgill, B., 2007. Domestication of plants in the Americas: Insights landscapes in a time of change. Annals of the Missouri Botanical
from Mendelian and molecular genetics. Annals of Botany, 100: Garden, 96 (3):492-507.
925–940
CAPÍTULO 6
Origen y difusión de la
domesticación y la agricultura
en el Nuevo Mundo
Fabiola Parra y Alejandro Casas
Resumen
En la actualidad, la riqueza de plantas cultivadas en sistemas agrícolas y hortícolas del mundo se
estima en cerca de 7 000 especies y cientos de miles de variedades. Tan inmensa diversidad es
resultado de procesos evolutivos moldeados por la domesticación, más rápidos y dinámicos que
los que ocurren en la naturaleza. Esto se relaciona con las migraciones humanas, los intercambios
de semillas que suelen cubrir grandes distancias y nuevas presiones de selección natural y artifi-
cial. La cultura, los cambios sociales, los intercambios, los mercados, los valores y las tecnologías
son factores altamente cambiantes en sitios específicos en escalas temporales relativamente
cortas, y todos ellos influyen en las motivaciones de selección artificial. Los procesos de domes-
ticación más antiguos se han registrado en el Medio Oriente, en la zona del Creciente Fértil, en
las cuencas de los ríos Tigris y Éufrates, hace aproximádamente 11 000 años. Otras regiones del
Viejo Mundo en donde se considera que la agricultura se originó independientemente, aunque
unos 2 000 años después, son China, India y el Sureste Asiático; la Franja Subsahariana de África
y Etiopía y, en el continente americano, Mesoamérica y la región andina. Más recientemente, se
han propuesto el noreste de los Estados Unidos y la Amazonía como centros de domesticación.
Los estudios sobre domesticación contemporánea indican que, a miles de años de iniciada la
domesticación de algunos organismos, en diversas regiones del mundo continúan originándose
nuevos procesos. De esta manera, identificar centros de origen, visto en retrospectiva, parece un
problema basado en un concepto difuso que, considerando la dimensión temporal que provee
la arqueología, pudo haber involucrado numerosos ensayos como los que hoy en día se pueden
documentar en numerosas partes del mundo. El entrelazamiento de estudios arqueológicos que
arrojan datos del pasado, con información etnográfica y etnobiológica que permiten documentar
procesos actuales, así como los de genética molecular, que permiten establecer puentes entre
el pasado y el presente, pronto ayudarán a un mayor entendimiento de la domesticación en
distintas dimensiones temporales. Uno de los pioneros en desarrollar explicaciones sobre los orí-
genes de los organismos domesticados fue Alphonse De Candolle, quien propuso que el centro
de origen de una planta cultivada debería coincidir con el área de distribución natural y original
de sus parientes silvestres. Pero identificar tales parientes silvestres no ha resultado una tarea
fácil; en más de un siglo de investigaciones al respecto se conocen con detalle los parientes
silvestres de un centenar de especies domesticadas y los ancestros directos de un número aun
más reducido. En 1922, Vavilov planteó su ley de series homólogas en la variación, con base en
similitudes ecomorfológicas. Con esta premisa pudo identificarse que en el contexto del inmenso
polimorfismo de plantas cultivadas era posible encontrar patrones regulares. Cuanto más seme-
jantes son morfofisiológicamente los organismos caracterizados, mayor es la afinidad genética
entre especies o géneros. Definió los centros de origen de plantas cultivadas como regiones de
máxima variación y formas endémicas, y áreas focales de la formación de tipos. Planteó que en
estos sitios, con frecuencia, se pueden hallar caracteres genéticos dominantes en la parte central
de su rango de distribución, diferenciándose de las de la periferia, que pertenecen generalmente
a formas recesivas. Los centros de origen de plantas cultivadas en general son los centros de
mayor diversidad de variedades específicas. Advirtió la distinción entre centros primarios (áreas
de aparición inicial de los cultivos) y secundarios (con alta diversidad, pero distantes de los cen-
tros primarios) de diversidad. Propuso los siguientes centros: I. El Chino, II. El Indio, IIa. El In-
do-Malayo, que incluye Indonesia y Filipinas, III. Suroeste Asiático o el centro Asiático interior
(Tadjikistan y Uzbekistán), IV. Asia Menor (Transcaucasia, Irán y Turkmenistán), V. El Mediterráneo,
VI. Etiopía (antes Abisinia), VII. Centroamérica y sur de México, VIII. Andes, Paraguay, Brasil o
región andina sudamericana (Bolivia, Perú, Ecuador), VIIIa. El subcentro chileno, y VIIIb. El Centro
brasileño-paraguayo. Las áreas propuestas por Vavilov fueron hipótesis centrales para estudios
arqueológicos desde mediados del siglo XX y hasta el presente. Harlan reconoció la existencia de
áreas relativamente pequeñas en las cuales se originó la domesticación y la agricultura. A estas
áreas las denominó “centros”, incluyendo el Creciente Fértil, Mesoamérica y el noreste de China,
mientras que a otras áreas más extensas en donde ocurrieron de una manera más difusa los
orígenes de estos procesos las denominó “no-centros”. Entre ellos incluyó la franja subsahariana
de África, la región andina, India y el sureste asiático. Otros autores han continuado los estudios
para esclarecer los centros de origen. Hoy parece que los fechamientos radiactivos cada vez
más precisos, los estudios arqueológicos y la filogeografía otorgan herramientas de gran utilidad
para abordar las preguntas sobre el origen. La filogeografía es el estudio de los principios que
rigen las distribuciones geográficas de los linajes genealógicos, especialmente aquellos dentro
y entre especies emparentadas. Es una disciplina integradora que establece puentes entre las
disciplinas microevolutivas y macroevolutivas a través de la genética molecular. Ha permitido
conexiones empíricas y conceptuales entre la biología filogenética y la genética de poblaciones.
En el análisis e interpretación de genealogías génicas para hacer inferencias acerca de los pro-
cesos de genética de poblaciones, ha contribuido grandemente la teoría de la coalescencia, la
cual considera que usualmente es más fácil modelar una genealogía hacia atrás en el tiempo, y
que las mutaciones selectivamente neutrales pueden ser superpuestas a tales modelos. Si bien
la evidencia arqueológica no es concluyente sobre posible contacto y difusión cultural de la agri-
cultura entre Mesoamérica y la región andina, las evidencias moleculares, y la aparición de otras
arqueológicas recientes, dan nuevas luces. Muestran un escenario de posible contacto entre las
dos grandes regiones y apoyan la hipótesis de la difusión de la agricultura sobre un eje-norte sur.
Esto se sustenta en los resultados obtenidos de los diversos estudios realizados con base en la
genética molecular. En ellos se ha propuesto que, al haber entrado en contacto en el norte de
Sudamérica cultivos como el frijol o el camote domesticados en los Andes y en Mesoamérica, se
pudo encontrar una amplia gama de variedades de dichos cultivos que cuentan con una mezcla
de ambos acervos genéticos, correspondientes a sus diferentes centros de origen.
Palabras clave: agricultura, centros de origen, centros vavilovianos,
difusión de la agricultura, domesticación, origen de la agricultura.
Capítulo 6.
Origen y difusión de la domesticación y la agricultura en el Nuevo Mundo 161
Introducción
Domesticación,
agricultura y civilización
En la actualidad, la riqueza de plantas cultivadas en sistemas agrícolas y hortícolas del mundo
se estima en cerca de 7 000 especies y cientos de miles de variedades (Hammer et al., 2003).
Tan solo en los bancos de germoplasma del mundo hay cerca de 6 millones de accesiones de
las principales especies de plantas cultivadas que sostienen la economía planetaria (no más de
200 especies) (Hammer et al., 2003). Tan inmensa diversidad es resultado de procesos evolutivos
moldeados por la domesticación, más rápidos y dinámicos que los que ocurren en la naturaleza
(Darwin, 1859, 1868; Harlan, 1975; Hawkes, 1983; Casas et al., 2015a). En capítulos previos se
ha dicho que la alta dinámica de la domesticación, en parte, se relaciona con las migraciones
humanas y los intercambios de semillas que suelen cubrir grandes distancias y determinan que el
germoplasma que transportan se someta rápidamente a nuevas presiones de selección natural y
artificial. Asimismo, la cultura, los cambios sociales, los intercambios, los mercados, los valores
y las tecnologías, son factores altamente cambiantes en sitios específicos en escalas temporales
relativamente cortas. Estos resultan extraordinariamente dinámicos cuando se analizan sus cone-
xiones entre sitios, entre regiones y aun entre continentes, que son en los rangos en los que por
miles de años se han movido y seleccionado las semillas y propágulos vegetativos por los seres
humanos (Casas y Parra 2007, 2016; Parra et al., 2010, 2013; Cruse-Sanders et al., 2013; Casas
et al., 2015b). Estos procesos, en el mundo contemporáneo, parecen experimentar ritmos acele-
rados. Determinan asimismo procesos acelerados de cambio que influyen marcadamente en los
contextos de selección natural y otras fuerzas evolutivas que ocurren naturalmente, así como los
contextos y criterios de selección artificial, flujo génico y otras fuerzas evolutivas manejadas por
los seres humanos que se discutieron en el capítulo 5 (Casas y Parra, 2016).
Los procesos evolutivos bajo domesticación tienen una antigüedad variable en diferentes
regiones del mundo. Los más antiguos se han registrado en el Medio Oriente, particularmente
en la zona conocida como Creciente Fértil, en las cuencas de los ríos Tigris y Éufrates, en el
actual Irak, parte de Turquía, Siria e Irán, donde la domesticación de trigo y cebada podría haber
iniciado hace aproximadamente 11 000 años (Harlan, 1975; Hawkes, 1983). Otras regiones del
Viejo Mundo en donde se considera que la agricultura se originó independientemente, aunque
unos 2 000 años después, son: China entre los ríos Yang-Tse-Kiang y Hoang-Ho, India y el Su-
reste Asiático, la Franja Subsahariana de África y Etiopía (Harlan, 1975; Hawkes, 1983; Vavilolv,
1992). En el continente americano su antigüedad es de cerca de 9 000 años en Mesoamérica y
en la región andina (MacNeish, 1967, 1992; Flannery, 1986). Más recientemente, el noreste de
los Estados Unidos y la Amazonía han sido propuestos como importantes centros de domes-
ticación (Smith, 1998; 2001). Sin embargo, debido a que los restos arqueobotánicos son más
recientes que los de Mesoamérica y la Región Andina (MacNeish, 1992), se ha debatido acerca
de si su origen es independiente o resultado de la difusión de las experiencias técnicas de los
agricultores desde las áreas más antiguas. Esta discusión es vigente, pues los estudios sobre
procesos de domesticación contemporáneos indican que, a miles de años de iniciar los de al-
gunos organismos, en diversas regiones del mundo continúan originándose estos procesos. De
manera que identificar centros de origen, visto en retrospectiva, parece un problema basado en
un concepto difuso que, considerando la dimensión temporal que provee la arqueología, pudo
haber involucrado numerosos ensayos como los que hoy en día se pueden documentar en nu-
merosas partes del mundo (Casas et al., 2015a). Se requiere un análisis cuidadoso y detallado
de la antigüedad de la domesticación más temprana y su carácter independiente con respecto
a las experiencias iniciadas en distintas partes del mundo. Hoy en día, con todos los avances
importantes de la arqueología, se cuenta con tan solo una visión general de lo ocurrido. El en-
trelazamiento de estudios arqueológicos, que arrojan datos del pasado, con información etno-
gráfica y etnobiológica, que permiten documentar procesos actuales, así como los de genética
molecular, que permiten establecer puentes entre el pasado y el presente, pronto ayudarán a
un mayor entendimiento de la domesticación en distintas dimensiones temporales (Casas et al.,
2015b; Aguirre-Dugua y González, 2016).
La evolución de los cultivos, animales y microorganismos domésticos, como todo proceso
evolutivo, involucra la emergencia de variación y la formación de linajes divergentes influencia-
dos por la selección artificial y otras fuerzas evolutivas, como se revisó en el capítulo 5 (Casas y
Parra, 2016). Es particularmente relevante el flujo génico y la endogamia, que pueden ser dirigi-
dos intencionalmente por los seres humanos (Casas et al., 2015a, 2015b; Casas y Parra, 2016).
También lo es la deriva génica, cuya guía intencional no es clara, pero se sabe que el manejo
humano de ecosistemas, paisajes y fragmentos de la variabilidad genética de especies genera
poblaciones pequeñas que favorecen la acción de esta fuerza evolutiva. Cabe mencionar que
aunque las condiciones de efecto fundador y cuellos de botella asociados a la selección artifi-
cial sí son deliberados, las condiciones de cambios aleatorios no lo son (Casas et al., 2015b).
Como proceso evolutivo, se ha dicho que la domesticación opera continuamente, progresiva o
súbitamente, dependiendo de las formas de manejo que se involucran en la selección y de la
acción de las otras fuerzas evolutivas mencionadas, generalmente respondiendo a los ajustes,
también progresivos o súbitos, de las condiciones socioecológicas (Brush, 1995, 2004). La di-
versidad genética y fenotípica, cuyo origen se ha discutido en capítulos previos, es, por lo tanto,
crucial para que opere la domesticación.
Después de las primeras construcciones teóricas de Darwin sobre la evolución bajo domes-
ticación (Darwin, 1859, 1868), los estudios de estos procesos evolutivos fueron muy prolíficos,
particularmente durante el último siglo, a la par del impulso que tomaron los estudios evolutivos
en general y a la vez que adquirió importancia el tema de los recursos genéticos en el mundo.
No obstante, los detalles de la domesticación son relativamente bien conocidos para no mucho
más de 100 especies (Casas et al., 2007), las más importantes desde el punto de vista econó-
mico y que han sido estudiadas con mayor detalle. Queda abierta la investigación, por lo tanto,
para cerca de 7 000 especies que ofrecen una gama extraordinariamente amplia de condicio-
nes socioecológicas en las que se encuentran evolucionando. Asimismo, un amplio espectro de
características biológicas (como la duración de los ciclos de vida, los sistemas reproductivos,
las adaptaciones específicas a presiones selectivas y las interacciones con otros organismos,
entre otras) que, como se ha visto, influyen en cómo interactúan los seres humanos con los or-
ganismos que manejan y domestican (Casas et al., 2015a, 2015b). Por lo tanto, los estudiosos
de la domesticación tienen frente a sí un vasto panorama por comprender, sistemas y procesos
poco conocidos, especialmente los que incluyen miles de especies de cultivos y organismos
Capítulo 6.
domésticos de importancia regional. Pero también merecen atención otros varios miles de es-
pecies que se encuentran en estados incipientes de domesticación (Casas y Parra, 2007). To-
das estas especies comprenden grupos de animales, plantas y microorganismos manejados
por los seres humanos. Su comprensión no solo ayudará a entender con mayor profundidad la
diversidad de rutas y mecanismos que pueden involucrarse en la evolución artificial y natural,
sino también a la comprensión de las condiciones necesarias para mejorar el manejo de miles
de especies que constituyen importantes recursos genéticos. Los recursos genéticos, como se
discutió en capítulos anteriores, son fundamentales para atender las necesidades presentes y
futuras de un mundo que requiere de la diversidad para asegurar su capacidad de resiliencia
ante catástrofes e incertidumbre asociadas al cambio global. Regiones como Mesoamérica, la
Cordillera Andina y la Amazonía, y probablemente la zona nororiental de Estados Unidos, son
regiones en donde la domesticación es altamente activa, y en donde se encuentran los reservo-
rios más importantes de recursos genéticos del continente americano. Son también escenarios
en los cuales los diferentes mecanismos de domesticación están operando y proveen la opor-
tunidad de documentar cómo ocurren estos procesos, que son vigentes, y aportar elementos
para entender cómo surgió y se desarrolló el proceso a lo largo de la historia.
El origen de las plantas domesticadas:

los orígenes de las teorías
La domesticación y las prácticas agrícolas y pecuarias, así como la crianza y domesticación
de microorganismos, principalmente los asociados a fermentos, son tan antiguas que explicar
su origen y reconstruir su historia ha sido un importante desafío para los seres humanos. La
inquietud por conocer el origen de los cultivos y de los animales domesticados es tan profunda
que prácticamente todos los grupos humanos han desarrollado su propia explicación sobre
su disponibilidad original. Las religiones y las mitologías de los pueblos tienen una alta riqueza
de explicaciones que dan muestra de la preocupación humana por saber de dónde provienen
elementos tan importantes para su vida (Harlan, 1975). Basta con revisar algunos textos de las
religiones más importantes del mundo, o entrevistar en las comunidades indígenas a los sabios
locales, para encontrar una gran riqueza de mitos alrededor de este tema.
Para la ciencia moderna, la identificación de los sitios en donde las plantas cultivadas y los
animales domésticos se originaron ha sido un motor para reconstruir la historia de la agricul-
tura, de la vida sedentaria, de las civilizaciones y de las consecuencias de tales procesos para
las sociedades y los ecosistemas (Childe, 1936; Smith, 2001). Dónde, cuándo, cómo y por qué
los seres humanos comenzaron a domesticar plantas, animales y microorganismos y llegaron a
ser agricultores, pastores y a establecer asentamientos humanos cada vez de mayor extensión,
densidad poblacional y duración, son preguntas que guiaron los estudios sobre domesticación
durante los siglos XIX y XX, y aún lo son en el presente.
El estudio de los centros de origen de plantas cultivadas y animales domésticos para la
ciencia moderna comenzó con la inquietud de botánicos y zoólogos que sucedieron la gran
empresa de clasificar el mundo vivo iniciada por Linneo (1758). Fueron los taxónomos fa-
miliarizados con la observación y clasificación de la diversidad de las formas vivientes los
primeros en intuir la relación entre lo silvestre y lo domesticado. En el siglo XIX uno de los
pioneros en desarrollar explicaciones sobre los orígenes de los organismos domesticados fue
Alphonse De Candolle (De Candolle, 1882, Figura 6.1). Para él y los botánicos de su época,
los caracteres linneanos para identificar familias y especies botánicas pronto sugirieron que
las plantas domesticadas eran monstruosidades que planteaban grandes retos para estable-
cer sus relaciones de parentesco con taxa silvestres. Algunos caracteres morfológicos como
los florales presentaban una mayor constancia y permitían identificar taxa cercanos entre sí,
a diferencia de otros caracteres como frutos, semillas y partes vegetativas marcadamente
deformados por los procesos de selección artificial y por su gran plasticidad fenotípica. De
Candolle (1882) propuso que el centro de origen de una planta cultivada debería coincidir
con el área de distribución natural y original de sus parientes silvestres. Pero identificar tales
parientes silvestres no ha resultado una tarea fácil; en más de un siglo de investigaciones
al respecto se conocen con detalle los parientes silvestres de un centenar de especies do-
mesticadas y los ancestros directos de un número aun más reducido. De Candolle advirtió la
necesidad de ser cuidadosos con las conclusiones sobre las relaciones de parentesco. Por
ejemplo, advirtió que no puede asumirse que una zona de gran abundancia de una especie
es necesariamente su región de origen. Esta conclusión la basó en observaciones sobre
especies cuya introducción a una región es bien conocida, y que pueden llegar a ser muy
abundantes por su carácter invasivo. Es este, por ejemplo, el caso de agaves y opuntias,
grupos de especies que ya en tiempos de De Candolle se tenía bien documentado que fueron
introducidas a Europa desde el continente americano. Sin embargo, son muy abundantes en
la región del Mediterráneo por su carácter invasivo (Smith, 1968).
Tomando en cuenta situaciones como estas, para De Candolle, el reto de identificar a los
parientes silvestres y las áreas de distribución natural implicaba necesariamente un análisis
cuidadoso de la morfología de plantas, así como la integración de información geográfica,
histórica, lingüística, etnográfica, arqueológica y filológica que permitiera armar rompecabezas
nada triviales. Con la integración de tales fuentes de información estableció importantes bases
teóricas para analizar las áreas de origen de la domesticación, la distribución de los cultivos y
la de sus parientes silvestres, y propuso la existencia de tres centros importantes de origen de
plantas cultivadas: (a) China, (b) el suroeste de Asia, incluyendo Egipto, y (c) América Tropical.
Propuso que las regiones de China y América Tropical fueron centros claramente independien-
tes entre sí y con una larga historia agrícola, mucho antes de que sus cultivos fueran conocidos
en Europa desde el suroeste de Asia.
Los centros de origen

propuestos por Nikolai Vavilov
Las propuestas de De Candolle fueron revisadas y analizadas por Vavilov (1922, 1926,
1951, 1992, Figura 6.1), un importante botánico y genetista ruso, quien buscó identificar los
centros de origen con base en criterios adicionales. Poniendo especial énfasis en algunos
de los argumentos de De Candolle, para Vavilov resultaba crucial la presencia los parientes
silvestres más probables reconocidos en su época, así como la evaluación de los patrones
de diversidad morfofisiológica de las plantas analizadas. Si bien De Candolle (1882) consi-
deraba que detectar la presencia de los parientes silvestres era fundamental para identificar
Capítulo 6.
un centro de origen de plantas cultivadas, Vavilov (1926, 1951) discutió que no siempre es
posible identificar a los ancestros directos de todos los cultivos. Esto debido a que algunas
de estas especies solo se conocen en su condición domesticada. Hoy es sabido que para
algunas especies domesticadas su ancestro silvestre pudo haberse extinto o son de origen
híbrido y, frecuentemente, los ancestros no son claramente identificables con base en cri-
terios morfológicos. En casos como el maíz, por ejemplo, durante décadas se discutió su
posible origen híbrido entre especies del género Tripsacum y teocintles; alternativamente, se
propuso por algunos autores un linaje propio del maíz cuyo ancestro silvestre se extinguió.
Para numerosas especies importantes ha sido, hasta hace recientemente, que la filogenia
molecular ha hecho posible corroborar o replantear la identidad de los ancestros silvestres,
por lo que el cuestionamiento de Vavilov tenía mucho sentido. De acuerdo con él, algunos
de los ancestros determinados como tales por De Candolle eran grupos reducidos, con poca
variación morfológica, aislados y que no podían explicar la amplia variación encontrada en el
taxón cultivado (Vavilov, 1926; 1951). Zohary (1970) discutió esta reflexión y observó que un
área de máxima diversidad de parientes silvestres no necesariamente coincide con la magni-
tud de la diversidad de variedades en dicha región, y viceversa.
En 1922, Vavilov planteó su famosa ley de series homólogas en la variación, la cual introdujo
el concepto de similitudes ecomorfológicas. Con base en esta premisa pudo identificarse que
en el contexto del inmenso polimorfismo de plantas cultivadas, a cuya colecta Vavilov dedicó
Figura 6.1. Pioneros en los estudios sobre el origen y difusión de la domesticación de plantas
y agricultura. Son la referencia a las obras fundamentales en la construcción de su teoría.
gran parte de su vida, era posible encontrar patrones regulares. De acuerdo con él, “En gene-
ral, especies linneanas afines se caracterizan por series de variedades similares y paralelas; y,
como regla, cuanto mayor es la proximidad genética entre dichas especies (…) más exacta será
la semejanza de su variabilidad morfológica y fisiológica. Especies estrechamente relacionadas
genéticamente tienen, en consecuencia, series semejantes de variación hereditaria”. Con base
en esta propuesta, cuanto más semejantes son morfofisiológicamente los organismos caracte-
rizados, mayor es la afinidad genética entre especies o géneros. Esta ley permitió sistematizar
la información del enorme polimorfismo de algunas especies cultivadas, principalmente cerea-
les. Con base en estos patrones que permitían una aproximación al reconocimiento del paren-
tesco silvestre y una idea de la filogenia de los grupos de variedades, Vavilov pudo proponer los
sitios que, según sus criterios, eran los principales centros de origen de la domesticación y de la
agricultura (Figura 6.2, Vavilov, 1992). Desde luego, conceptos como la convergencia evolutiva
y plasticidad fenotípica son muy pertinentes para analizar la validez de la propuesta teórica de
Vavilov, y los ajustes teóricos a esta propuesta requirieron mayor investigación.
Figura 6.2. Los centros de origen propuestos por N. Vavilov (modificado de Vavilov, 1992).
Se incluye información sobre algunas de las especies domesticadas más representa-
tivas en el área y las estimaciones de la antigüedad de los restos más tempranos de
domesticación sistematizados en el trabajo de MacNeish (1992).
Vavilov (1926, 1951, 1992) definió los centros de origen de plantas cultivadas como regiones
de máxima variación, que usualmente incluyen características y formas endémicas, y consti-
tuyen áreas focales de la formación de tipos. Plantea que en estos sitios, con frecuencia, se
pueden hallar caracteres genéticos dominantes en la parte central de su rango de distribución,
Capítulo 6.
diferenciándose de las de la periferia, que pertenecen generalmente a formas recesivas. Los

centros de origen de plantas cultivadas en general son los centros de mayor diversidad de
variedades específicas, pero Vavilov advirtió la distinción entre centros primarios y secundarios
de diversidad. A los primarios los definió como áreas de aparición inicial de los cultivos, y a los
secundarios como aquellas que también poseen una alta diversidad intraespecífica, pero que
se encuentran distantes de los centros primarios donde se originó su domesticación. Estos
últimos son resultado de la rápida y simultánea dispersión de algunos cultivos a otras regiones
en contextos ecológicos y culturales diversos (Harris, 1990).
Siguiendo una propuesta similar, Zohary (1970) propuso distinguir entre “centros de origen”,
como áreas en donde se originó la domesticación de un cultivo —un concepto análogo al de
“centro primarios” propuesto por Vavilov (1992)—, y “centros de diversidad” —concepto aná-
logo al de “centros secundarios” del mismo—. Estos sucedieron a la domesticación de una
especie. Los centros secundarios de diversidad pueden identificarse a través de información
genética, morfológica, lingüística, arqueológica y etnobotánica. La diversificación morfológi-
ca es una consecuencia de la domesticación (Pickersgill, 2007), y la presencia de numerosas
variantes de una especie cultivada refleja cuán activa ha sido la influencia de los procesos
diversificadores humanos y naturales, así como la intensidad de interacción genética con los
parientes silvestres. Como se ha dicho, estos suelen ser grandes reservorios de diversidad
genética, y tienen una gran capacidad de introgresión con los cultivos (Ellstrand, 2003). Asi-
mismo, cuenta mucho en este proceso qué tan continuo es el movimiento e intercambio de
semillas entre agricultores, localidades, regiones y continentes (Pautasso et al., 2013).
La diversidad de cultivos refleja diversidad cultural (Harlan, 1975), los diferentes criterios
y requerimientos (Boster, 1985; Brush, 2004; Pickersgill, 2007; Jarvis et al., 2008) y la diver-
sidad ecológica de las áreas de cultivo (Harlan, 1975; Bellón, 1996; Brush, 2004). Aunque
no todos los centros de diversidad son centros de origen de las plantas domesticadas, en
el planeta hay varios escenarios donde estas situaciones coinciden (Gepts, 2006). En estas,
generalmente, la diversidad morfológica y genética resulta de la larga historia de evolución
de los organismos asociada al manejo humano (Brush, 2004; Zimmerer, 2010). Por ejemplo,
en el caso del maíz, los estudios de genética molecular han confirmado que el teocintle Zea
mais subsp. parviglumis es el ancestro silvestre más cercano a Z. mais subsp. mais, el cual
es monofilético (Matsuoka et al., 2002). Esta información confirma el origen mesoamericano
del maíz, en donde existe también la mayor diversidad de variedades locales. Sin embargo,
en áreas de diversificación secundaria, como la región andina, los contextos socioecológicos
tan diversos han moldeado una diversidad de variedades tan alta como la de Mesoamérica
(Boege, 2008; Bonavia, 2012).
La propuesta de Vavilov resulta de un exhaustivo trabajo de campo a nivel mundial, ade-
más de una profunda y cuidadosa revisión de literatura y la integración de información ta-
xonómica, ecofisiológica, y fitogeográfica. Sin embargo, el mismo Vavilov planteó que el es-
clarecimiento del origen de las plantas cultivadas de un “centro primario” es difícil, ya que
requiere una reconstrucción histórica detallada y una evaluación cuidadosa de las relaciones
de parentesco entre taxa silvestres y domesticados. Mientras tanto, los “centros secunda-
rios” pueden reconstruirse con menor dificultad, ya que “la dinámica de la introducción de un
cultivo puede ser estudiada detalladamente para las variedades que lo componen” (Vavilov,
1951). En su ensayo Origen de las Plantas Cultivadas, Vavilov (1926) propone ocho centros,
o centros primarios, y subcentros, o centros secundarios, de origen de la agricultura (Figura
6.1), de acuerdo con los patrones de mayor diversidad genética de las especies que analizó.
Tales centros son:
I. El Centro Chino. Para esta región, Vavilov reconoció cerca de 140 especies diferentes, y
entre las más antiguas se cuentan arroz y mijo como cereales, y legumbres como la soya.
II. El Centro Indio, en donde se identificó el origen de la domesticación de arroz, mijo y legum-
bres, documentando en total 120 especies de plantas domesticadas.
IIa. El Centro Indo-Malayo, que incluye Indonesia y Filipinas, donde se distribuyen, además
de los cultivos comunes en toda la región, cultivos particulares, como algunos tubérculos,
principalmente Dioscorea spp., Tacca, entre otras especies. También se encuentran fruta-
les, como la caña de azúcar, entre otras. Reconoció 55 especies de cultivos.
III. Suroeste Asiático o el centro Asiático interior o (Tadjikistan, Uzbekistán, etc.), donde se
hallan trigos, centenos, y muchas legumbres herbáceas, así como raíces sembradas de
semillas y frutales; son alrededor de 40 especies.
IV. Asia Menor (incluyendo Transcaucasia, Irán y Turkmenistán), con trigo, centeno, avena,
semillas y legumbres forrajeras, frutales, entre otras, siendo más de 80 especies de cultivos
que identificaron en el área.
V. El Centro Mediterráneo, que incluye trigo, cebada, plantas forrajeras, vegetales y frutales,
especias y plantas productoras de aceites esenciales. Documentó que en esta área se
originaron más de 80 especies de plantas domesticadas.
VI. El Centro de Etiopía (antes Abisinia), es un área de refugio de cultivos de otras regiones,
especialmente trigos, cebadas, granos locales, especias, y cerca de 40 especies que logró
reconocer.
VII. Centroamérica y Sur de México, importante por el maíz, diferentes especies de Phaseolus
y cucurbitáceas. También reconoció que en esta zona se originaron otras 50 especies de
cultivos.
VIII. Andes, Paraguay, Brasil o región andina sudamericana (Bolivia, Perú, Ecuador), importante
por ser centro de origen de las papas, otras tuberosas, raíces, granos andinos, vegetales,
especies, frutales y drogas (cocaína, quinina, tabaco, etc.). En esta zona documentó el
centro de origen de cerca de 45 especies.
VIIIa. El subcentro chileno, con solo cuatro especies, fuera del área principal de domesticación.
Una de ellas es Solanum tuberosum, derivada del Centro Andino.
VIIIb. Centro brasileño-paraguayo, donde identificó el origen de 13 especies de cultivos, entre

ellas Manihot (yuca) y Arachis (maní), la piña, Hevea o caucho y Theobroma cacao como
especies que habrían sido domesticadas más recientemente.
Capítulo 6.
Los estudios arqueológicos

y las hipótesis de Vavilov
Durante la década de los treinta, la propuesta de Vavilov constituyó una importante fuente de
hipótesis para los arqueólogos interesados en rastrear los orígenes de la agricultura, la vida
sedentaria y la civilización, procesos que, de acuerdo con Gordon Childe (1936), debían estar
concatenados. Los arqueólogos estadounidenses Robert John Braidwood y Linda Braidwood
iniciaron sus exploraciones en el Medio Oriente en 1938, en el valle del río Amuq, Siria, recons-
truyendo una de las cronologías clásicas del origen de la civilización en un conjunto de sitios en
los valles de los ríos Tigris y Éufrates. Fueron de las primeras cronologías indirectas, en ausen-
cia aún de técnicas de decaimiento radiactivo de Carbono 14. Las expediciones de los Braid-
wood se interrumpieron durante la Segunda Guerra Mundial, y fue en el periodo de posguerra
que continuaron sus estudios y las publicaciones relevantes del proyecto. En 1949 Willard Li-
bby desarrolló la técnica de fechamiento por Carbono 14, la cual se implementó en estudios
arqueológicos en la década de los cincuenta (Libby, 1955) y los métodos se fueron perfeccio-
nando paulatinamente (Stuiver et al., 1998; Scott, 2003). Ya en 1947, cuando Libby trabajaba
en su técnica de fechamiento, los Braidwood le proporcionaron algunas muestras colectadas
en sus excavaciones arqueológicas, y esos fueron de los primeros materiales fechados con tal
técnica. En su publicación de 1948, Prehistoric man (Braidwood, 1948) presentó algunos de
los primeros datos obtenidos con técnicas de decaimiento radiactivo. Durante la década de
los cincuenta y principios de los sesenta, los descubrimientos de los Braidwood sorprendieron
al mundo por su rigor y por el uso de técnicas novedosas para su tiempo (Braidwood, 1952;
Braidwood y Braidwood, 1953; Braidwood, 1960). Permitieron dar pasos gigantescos para en-
tender la prehistoria y el origen de la civilización, dimensionar el tiempo de las etapas históricas,
y pusieron a prueba uno de los centros hipotéticos propuestos por Vavilov (1992).
Hoy en día el Medio Oriente, en particular la zona conocida como Creciente Fértil, es recono-
cido como la zona más antigua de domesticación y agricultura en el mundo, con una antigüedad
de alrededor de 11 500 años. Ahí se domesticaron cereales como el trigo, la cebada, la avena,
leguminosas como la lenteja, el garbanzo, una gran variedad de hortalizas, animales y microor-
ganismos asociados a la elaboración del pan, cerveza y otros alimentos. Es el centro civilizatorio
más antiguo que se conoce, con numerosas ciudades (civilización es un término que deriva del
latín civitas, ciudad), entre las que destacaron los núcleos mesopotámicos de Ur, Uruk, Eridu y
Lagash, que concentraron núcleos de entre 5 000 y 20 000 pobladores. Antes de estas ciudades,
los primeros asentamientos sedentarios se encontraron en Jericó, con una antigüedad de 11 500
años. Los estudios de Braidwood (1960) encontraron evidencia de antiguas prácticas agrícolas
en el Medio Oriente, identificando trigo y cebada plenamente domesticados en estratos de apro-
ximadamente 9 600 años antes del presente (Hillman y Davies, 1990; Zohary y Hopf, 1993).
A las expediciones del Creciente Fértil siguieron las de China, México, la región andina de Perú,
Ecuador, Bolivia y otras áreas, por otros investigadores, siguiendo en todos los casos los sitios
hipotéticos de los centros de origen propuestos por Vavilov. Harris (1996) sugiere como sitio de
origen de la primera economía basada en arroz y mijo, alrededor de 9500 antes del presente, a
China. Para Mesoamerica, MacNeish (1967, 1992) y Flannery (1986) identificaron los restos más
antiguos de plantas domesticadas en estratos de 9500 a 7000 años antes del presente; y entre
las primeras plantas domesticadas destacan especies de calabazas, chiles, el aguacate y ama-
rantos. El maíz y los frijoles se domesticaron aproximadamente 7000 años antes del presente
(Hawkes, 1983). Estudios en la región andina identificaron restos de chiles y frijoles en estratos de
8500 a 8000 años de antigüedad, así como algunas tuberosas, entre ellas las papas con cerca de
8200 años (Harlan, 1975). Las primeras técnicas de fechamiento tuvieron amplios márgenes de
error y fueron criticadas por varios arqueólogos al asignar fechas equivalentes a todos los objetos
localizados en un estrato. Ya entre las décadas de los ochenta y noventa, muchas estimaciones
fueron calibradas con indicadores como el conteo de anillos en troncos de árboles, y se desarro-
llaron nuevas técnicas como la espectrometría de masas, que permitió hacer fechamientos más
precisos con pequeñas muestras de objetos individuales. De cualquier manera, las investigacio-
nes de Vavilov y las que a continuación se revisarán, así como los trabajos de los arqueólogos,
han sido fundamentales para contestar las preguntas de dónde y cuándo pudieron iniciar los pro-
cesos de domesticación. Estos campos de investigación son vastos y continuamente descubren
nuevas piezas que permiten armar un inmenso rompecabezas, pero hoy en día se cuenta con un
panorama general de las dimensiones espaciales y temporales de los orígenes.
Los centros y no centros de origen

de plantas cultivadas de Harlan
Después de los trabajos de Vavilov, Harlan (1975) reconoció la existencia de áreas relativamente
pequeñas, en las cuales se originó la domesticación y la agricultura, y las denominó “centros”.
Son estos el Creciente Fértil, Mesoamérica y el noreste de China, mientras que a otras áreas más
extensas, en donde ocurrieron de una manera más difusa los orígenes de estos procesos, las de-
nominó “no-centros”, y entre ellas incluyó la franja subsahariana de África, la región andina, India y
el sureste asiático. La identificación de tales áreas y la comprensión de su papel en el desarrollo de
las civilizaciones han requerido la integración de esfuerzos de investigación arqueológica, botánica,
zoológica, genética y ecológica, los cuales paulatinamente han provisto un panorama cada vez
más preciso de las regiones en donde se originaron los cultivos y animales domésticos, así como
las rutas de su difusión. Harlan (1971, 1975) planteó que los patrones geográficos identificados por
Vavilov son más complejos y difusos, cuestionando que el concepto de “centros” fuese un fenóme-
no universal. En su propuesta, Harlan identificó entonces como áreas relevantes: el centro Cercano
Oriente (A1) y el no-centro África (A2); el centro norte de China (B1) y el no-centro Sureste Asiático
y Pacífico Sur (B2); el centro mesoamericano (C1) y el no-centro sudamericano (C2) (Figura 6.2).
Harlan (1971) planteó en su concepción de centros y no-centros que es necesario realizar aná-
lisis botánicos de especímenes vivos, estudios de genética, citogenética, taxonomía numérica,
morfología, ecología y geografía, tanto de los cultivos como de sus parientes silvestres, metodo-
logía que usó Vavilov (1926, 1992), aunque con herramientas técnicas menos desarrolladas. Pero
además, considera útiles evidencias que ya habían sido presentadas como fundamentales en el
estudio y determinación de centros de origen de cultivos por De Candolle (1882), tales como los
estudios etnográficos, lingüísticos, tradiciones orales, prácticas de manejo y arqueobotánicos. A
estos, sugiere Harlan, habría que sumar la realización de estudios palinológicos, fechamientos
con Carbono 14, geológicos, hidrológicos, de restos animales, entre otros, los cuales permitieran
respaldar estudios de cambios en el clima, flora y fauna, que aportan valiosos indicios sobre los
orígenes de la agricultura.
Capítulo 6.
Figura 6.3. La propuesta de centros (áreas punteadas A1, B1 y C1) y no-centros (áreas
con líneas A2, B2 y C2) de origen de la agricultura desarrollada por Harlan (1971). Modi-
ficado de Harlan (1975).
Centros de origen y
centros de diversidad de plantas cultivadas
Vavilov tuvo una gran influencia en los estudios de los orígenes de la agricultura, pero los con-
ceptos planteados por él continuaron evaluándose y discutiéndose. Zohary (1970) planteó, por
ejemplo, que un centro de alta diversidad no es necesariamente un centro de origen de plantas
cultivadas como lo planteaba Vavilov (1926, 1951, 1992). Propuso que un “centro de origen”
corresponde al lugar donde se originó la domesticación (centros “primarios” de Vavilov), que
requiere diversas fuentes de evidencias; mientras que un “centro de diversidad”, más directa-
mente comprobable (centros “secundarios” de Vavilov), puede ser un área de alta diversifica-
ción, que puede ser o no el sitio de origen de la domesticación de una especie.
Zohary considera útil retomar las propuestas de De Candolle (1882) en el sentido de que iden-
tificar los parientes silvestres de los cultivos y su distribución es crucial para inferir la ubicación
de un centro de origen, y pone énfasis en que tal información debe respaldarse en estudios
arqueológicos. Más aún, el autor propone identificar sitios donde coexisten cultivos con sus
ancestros silvestres para analizar la probable existencia de procesos de hibridación, pues con-
sidera que estos son fundamentales para explicar el surgimiento de plantas domesticadas. Esto
revela la complejidad en la identificación de un “lugar de origen”, y parece ser más apropiado el
concepto de “origen difuso” planteado por Harlan (1956, 1961), pues los procesos de hibrida-
ción que dieron origen a algunos cultivos pueden resultar de la fusión de genomas de múltiples
fuentes, es decir, de múltiples ancestros.
Hawkes (1983) contribuyó a aclarar el concepto de centros primarios y secundarios de
origen de la domesticación propuestos por Vavilov. Planteó que los centros primarios son
los “centros nucleares del origen de la agricultura” y los secundarios “regiones de diversifi-
cación”, que se desarrollaron después de que se difundiera la agricultura fuera de los sitios
núcleo. Con base en las propuestas de Vavilov, Harlan y otros autores, Hawkes (1983) definió
a los centros nucleares como los lugares donde inició la agricultura, y propuso a: (a) el nor-
te de China (región de los loess al norte del río Amarillo, Hoang-Ho); b) el Cercano Oriente
(Creciente Fértil); c) el sur de México y d) el centro y sur de Perú (los Andes, la región oriental
de los Andes y la costa). Este autor también destacó la importancia de obtener más datos
arqueológicos para esclarecer con precisión las áreas donde estarían los centros nuclea-
res. Hawkes (1983) sostiene que las regiones de diversidad, denominadas así porque esta
tiene una amplia distribución, son áreas donde las plantas domesticadas pudieron haberse
dispersado a partir de los centros nucleares, lo que motivó que surgieran nuevas variantes
como producto de la selección artificial. Finalmente, también incluyó el concepto de “centros
menores”, definidos como aquellos donde se domesticaron uno o pocos cultivos más recien-
temente, y probablemente como producto de la difusión de las técnicas de domesticación de
regiones cercanas (véase el Tabla 6.1).
La identificación de los centros de origen de plantas cultivadas o centros de domesti-
cación de animales no es un estudio concluido. Nuevas evidencias siguen surgiendo, y se
amplían los estudios sobre los mecanismos de domesticación de diferentes especies en
el mundo. Con base en las fuentes de evidencias que plantea Harlan (1971) como funda-
mentales para reconocer estos sitios, con el paso de los años y el desarrollo de estudios
e innovación en técnicas de investigación, se ha ampliado y precisado la identificación de
centros de domesticación.
En el siglo XXI, Gepts (2001) reconoce la existencia de por lo menos 6 centros de origen de
plantas cultivadas: Mesoamérica, los Andes en Sudamérica (incluyendo las áreas de piede-
monte), el suroeste asiático (el Creciente Fértil), África (Etiopía y el Sahel), el sur de China y
el sudeste asiático, coincidiendo con las propuestas de Harlan (1975) y Hawkes (1983). En la
actualidad, se reconocen más de seis centros de domesticación que surgieron independien-
tes entre sí, de acuerdo con Doebley (2006). Tales centros se han identificado principalmente
con base en evidencias arqueológicas, dentro de las cuales aparecen como centros de ori-
gen relativamente nuevos las regiones centro oriental de Estados Unidos y Nueva Guinea,
donde se habrían domesticado el girasol y el plátano, respectivamente (Figura 6.4).
Doebley (2006) propone que puede existir una amplia diversidad de centros de domesti-
cación. Se trata de regiones variables en su extensión geográfica, el número y diversidad
de especies domesticadas localmente y su potencial relativo como fuentes de alimentos
para los sistemas de producción de alimentos locales, regionales o mundiales. También
varía en ellas la velocidad en la que se desarrollaron economías basadas en especies do-
mesticadas y en qué tanto se expandieron a regiones adyacentes (Smith, 1998; Piperno y
Pearsall, 1998).
Capítulo 6.
Tabla 6.1. Centros nucleares y regiones de diversidad de plantas domesticadas (Con

base en Hawkes, 1983).
Centros nucleares Regiones de Diversidad Centros menores

A. Norte de China I. China 1. Japón
II. India 2. Nueva Guinea
III. Sureste Asiático 3. Islas Solomon, Fidji, y Pacífico Sur
4. Noroccidente de Europa
B. Cercano Oriente IV. Asia Central
V. El Cercano Oriente
VI. El Mediterráneo
VII. Etiopia
VIII. África occidental
C. Sur de México IX. Mesoamérica 5. Estados Unidos, Canadá

6. El Caribe
D. Centro y X. Andes del norte (Venezuela y
sur de Perú Bolivia) 7. Sur de Chile
8. Brasil
Figura 6.4. Centros de origen independientes y algunos cultivos representativos de las

áreas referidas de acuerdo con Doebley. Modificado de Doebley et al. (2006).
Para el Continente Americano, Piperno (2011) realiza una extensa revisión de los sitios donde
se han encontrado restos arqueológicos en las tierras bajas Neotropicales, que son parte de las
evidencias del origen independiente de la agricultura en esa región. Estas muestran los regis-
tros de cultivos de Mesoamérica y Sudamérica, que datan de hasta más de 10 000 años antes
del presente para el caso de varias Cucurbitáceas en el caso de Las Vegas, Ecuador, o más de
9 000 años en Siches y el Valle de Zaña en el Norte del Perú. También registra el surgimiento
de cultivos como el calabazo (Lagenaria siceraria), pallares (Phaseolus lunatus), maní (Arachis
hypogaea), entre otros (Tabla 6.2).
Tabla 6.2. Presencia de plantas cultivadas y cronología (Modificado de Piperno, 2011).
Sitio Antigüedad Plantas cultivadas

México:
Guerrero 7920 ± 40 AP Maíz
Refugio Xihuatextla 8969-8940 Maíz
Tabasco
San Andrés 6208 ± 47 AP Maíz
Panamá
Pacífico central
Refugio Aguadulce 8600 AP Cucurbita moschata, lgenaria
7061 ± 81 AP Maíz
5700 AP Dioscorea trífida
Cueva de Ladrones 6860 ± 90 AP Maíz
Cerro Mangote 6810 ± 110 Maíz
Panamá oriental
Refugio Chiriqui 6560 ± 120 AP Arrurruz, maíz
5600 AP Mandioca
Hornito 6270 ± 270 Maíz
Colombia
Valle del Porce 6289 ± 120 a 5880 ± 80 AP Maíz
Valle del Cauca
El Jazmín 7590 ± 90 AP Dioscorea trífida ¿?
7000-5000 BP Maíz
El Recreo 7980 ± 120 y 7830 ± 140 AP C. moschata, Persea americana
9001-8674 AP Cucurbitaceae
Hacienda Lusitania >5150 ± 180 AP Maíz
Hacienda El Dorado 6680 ± 230 AP Maíz
Alto Valle del Cauca 9530 ± 100 AP Lagenaria, Cucurbita, P. americana, Ma-
rantha arundinacea
Amazonia colombiana
Peña Roja 8090 ± 60 AP Cucurbita, lagenaria
Abeja >4695 ± 40 AP Maíz, mandioca
Ecuador suroeste
OGSE-80 OGSE-67 10130 ± 40 a 9320 ± 250 AP Cucurbita ecuadorensis
Perú norte
Valle de Zaña 9240 ± 50 C. moschata
7840 ± 40 AP Arachis sp.
5490 ± 60 AP Algodón
Ca 7500 AP Mandioca
8210 ± 180 C. moschata, Arachis, Phaseolus, Inga
feuillei
7150 ± 120 Coca (Erythrxylon novagranatense)
Siches 9533 ± 65 AP Cucurbita
Costa sur de Perú
La Paloma Ca 7800 AP Lagenaria
5070 ± 40 Cucurbita ficifolia
2400-4700 Phaseolus lunaus, Cucurbita spp. Psi-
dium guajava
Chilca I 5616 ± 57 P. lunatus
4400 P. lunatus, Achira, Pachyrrizus ahipa
Quebrada Jaguay 7660 ± 50 AP Lagenaria
Capítulo 6.
Distribución latitudinal de los

centros de origen de plantas cultivadas
Vavilov (1926, 1992) reconoció la importancia de las zonas montañosas como sitios importan-
tes de origen de plantas cultivadas, debido a la gran heterogeneidad ambiental y diversidad
de adaptaciones que influye la topografía montañosa. Identificó que tal heterogeneidad no es
únicamente debida a las condiciones ambientales sino también a factores históricos, pues las
grandes culturas que las conformaron se hallaban distribuidas aisladamente. También señaló
que los centros de origen de plantas cultivadas se distribuyen principalmente en regiones mon-
tañosas de la región inter-tropical. Son los casos de regiones que poseen gran diversidad de
plantas que brindan alimentos, fibras o medicinas a las poblaciones establecidas en zonas de
Australia, el sur de África o las selvas tropicales de América del Sur, África y Asia, pero donde no
hay indicios de domesticación, o donde solo algunas especies han sido recientemente maneja-
das y domesticadas (Hawkes, 1997). Las zonas con mayor diversidad de plantas silvestres no
necesariamente han sido las regiones de origen de plantas cultivadas. Esta alta diversidad se
encuentra entre los 45-50º de latitud norte y 35-40 ° de latitud sur. Sin embargo, solo en ciertas
áreas de esta región se observan plantas que han sido domesticadas. En todos los casos, los
orígenes de la agricultura y la diversidad primitiva se produjeron en las regiones altas y comple-
jos de montaña (Hawkes, 1997).
Hawkes (1997) propuso que debido a la abundancia de recursos durante todo el año en las
selvas tropicales, y la escasez de plantas comestibles en las llanuras y montañas del sur de Euro-
pa, en estas regiones no se habrían domesticado plantas. Por el contrario, en las altas montañas
entre los trópicos de Cáncer y de Capricornio se han domesticado la mayor parte de los cultivos
del mundo. Ahí las condiciones extremas de clima y altitud, la marcada estacionalidad, la amplia
variación de temperaturas y precipitaciones y la heterogeneidad fisiográfica habrían propiciado
la diversidad de variantes dentro de especies de cereales y legumbres cuyas semillas habrían
sido muy apreciadas por los seres humanos. En estas regiones los pobladores habrían ejercido
constante presión de selección sobre estas plantas y su interés habría resultado en la detección
de variantes de fácil recolección que posteriormente serían cultivadas y domesticadas.
Genética molecular
y centros de origen de la domesticación
Actualmente, la genética molecular permite complementar la interpretación de los estudios
arqueológicos (Zeder, 2006). Contribuye significativamente a identificar los parientes silvestres
de los cultivos, así como a precisar información sobre la ubicación de las áreas geográficas
que aportaron los primeros organismos domesticados para diversos cultivos. La genética de
poblaciones permite documentar mecanismos evolutivos asociados al manejo humano, cómo
se moldea y distribuye espacialmente la diversidad genética y cómo interactúan las poblacio-
nes cultivadas y silvestres. Los patrones actuales de la distribución espacial de la diversidad
genética constituyen un reflejo de los procesos ecológicos y culturales que los influyeron en
el pasado.
De acuerdo con Zohary (1996, 1999), existen tres principales fuentes de evidencias que con-
tribuyen a contestar la pregunta de dónde se originaron los procesos de domesticación de
una especie: 1) la identificación de la ocurrencia e intensidad de efectos fundadores; la mayor
o menor intensidad en la reducción de diversidad genética bajo cultivo con respecto a po-
blaciones silvestres puede reflejar un único evento de domesticación, o múltiples eventos en
diferentes sitios, respectivamente; 2) la identificación de caracteres domesticados y cómo son
genéticamente controlados; si en diferentes variedades de un cultivo un carácter domesticado
es influenciado por una o varias combinaciones de genes, o por diferentes mutaciones, la infor-
mación sugiere un único o múltiples orígenes, respectivamente y 3) la existencia de diversidad
de especies emparentadas con el cultivo; en este caso, si la fuente silvestre posee diferentes
taxa candidatos a domesticar, y solo uno de ellos es domesticado, la información sugiere un
único o muy pocos eventos de domesticación, y viceversa.
La genética de poblaciones permite analizar la distribución espacial de la variabilidad genéti-
ca de una especie e identificar sitios de alta diversidad genética en poblaciones silvestres, ade-
más de regiones con poblaciones manejadas con mayores o menores efectos de cuello de bo-
tella (Doebley, 1992; Doebley et al., 2006), las cuales pueden derivarse a su vez de uno o varios
efectos fundadores (Mayr, 1942; Gross y Olsen, 2010). Las poblaciones domesticadas pueden
ser o no simpátricas con las silvestres, y el nivel de diferenciación y variación en las frecuencias
génicas puede revelar el grado de intensidad de manejo y domesticación, información que en
su conjunto puede contribuir a identificar el centro de origen de un proceso de domesticación.
Más recientemente, la filogeografía comienza a hacer contribuciones refinadas sobre las áreas
de origen y rutas de difusión de haplotipos característicos de organismos domesticados, lo
que permitirá documentar suficientes estudios de caso para proponer patrones históricos en
diversos contextos geográficos y culturales.
La filogeografía es el estudio de los principios que rigen las distribuciones geográficas de los
linajes genealógicos, especialmente aquellos dentro de, y entre, especies emparentadas (Avise,
2000). Es una disciplina integradora que establece puentes entre las disciplinas microevoluti-
vas (etología, demografía, genética de poblaciones) y las macroevolutivas (geografía históri-
ca, paleontología, biología filogenética) a través de la genética molecular (Vásquez, 2008). Ha
permitido conexiones empíricas y conceptuales entre la biología filogenética y la genética de
poblaciones (Avise, 2000). Y ha contribuido grandemente la teoría de la coalescencia (Schaal et
al., 1998) en el análisis e interpretación de genealogías génicas para hacer inferencias acerca
de los procesos de genética de poblaciones. Esta teoría considera que usualmente es más
fácil modelar una genealogía hacia atrás en el tiempo, y que las mutaciones selectivamente
neutrales pueden ser superpuestas a tales modelos (Nordborg, 2001). Los procesos de coa-
lescencia en poblaciones naturales permiten visualizar las conexiones filogenéticas entre ge-
notipos dentro de una especie, mediante el análisis de rutas verticales de descendencia, pues
visto en retrospectiva los haplotipos de cualquier gen nuclear eventualmente coalescen en el
ancestro común (Vásquez, 2008). El tiempo de coalescencia depende de fluctuaciones en el
tamaño poblacional, la selección natural o variaciones en el flujo génico. Para la filogeografía,
la teoría de coalescencia ha permitido evaluar los procesos de ramificación de árboles de ge-
nes, considerando explícitamente la historia genealógica de los alelos (Vásquez, 2008; Hudson,
1990; Nordborg, 2001). De esta manera, la filogeografía busca construir genealogías génicas
que puedan proporcionar aproximaciones históricas de procesos intraespecíficos (Schaal et
Capítulo 6.
al., 1998) que ayuden a interpretar procesos que influyeron sobre las poblaciones para llegar a
su estado actual de distribución geográfica. Basa su análisis en la interpretación de patrones
de congruencia o incongruencia entre la distribución geográfica de haplotipos y sus relaciones
genealógicas (Schaal et al., 1998). Asimismo, como parte de la biogeografía histórica, propor-
ciona información útil para analizar el papel de la vicarianza y los escenarios de dispersión para
explicar la distribución geográfica de caracteres genéticos (Avise, 2000). Así, la filogeografía
ayuda a interpretar los patrones de distribución geográfica de haplotipos y sus relaciones ge-
nealógicas (Schaal et al., 1998).
Para los estudios de los procesos de domesticación, la filogeografía aporta una nueva forma
de ver el rol del flujo génico en la estructuración de las poblaciones vegetales, y ofrece la po-
sibilidad de distinguir entre eventos históricos y actuales de flujo génico, y patrones causados
por polimorfismos ancestrales (Schaal et al., 1998). Ello puede ayudar a discernir entre el papel
del ser humano y eventos naturales que influyeron en el movimiento histórico de los individuos
de una especie en el espacio. En el caso de plantas cultivadas, se asume que la variación ge-
nética que se espera encontrar en los cultivos es un reflejo de procesos históricos asociados a
la domesticación, así como al origen geográfico de las poblaciones cultivadas (Miller y Schaal,
2005).
La aplicación de la filogeografía al estudio de la evolución de plantas es relativamente recien-
te, siendo aún escasos los estudios bajo este enfoque, y más aún en estudios de evolución de
plantas cultivadas. Los estudios que se han hecho sugieren que este enfoque constituye una
herramienta de gran utilidad para resolver preguntas referentes a flujo génico y diferenciación
tanto dentro como entre especies, brindando así buenas oportunidades para analizar escena-
rios de cómo se llevaron a cabo los pasos evolutivos que siguieron las especies estudiadas
para llegar a su distribución actual.
Además del origen geográfico de una planta cultivada, una pregunta que ha llamado la aten-
ción en los estudios de domesticación es si la especie proviene de un único evento de domes-
ticación o si esta fue domesticada varias veces en diferentes lugares (Diamond, 2002). Zohary
(1999) lo denomina procesos monofilético y polifilético, respectivamente. Diamond (2002) pro-
pone que los eventos únicos de domesticación son procesos más extendidos en los principales
cultivos de Eurasia, mientras que la mayoría de los cultivos del Nuevo Mundo son procesos
múltiples e independientes. En el primer caso, el movimiento de difusión de plantas cultivadas
se habría dado, según este autor, sobre un eje este-oeste, por la facilidad de adaptación de
cultivos dentro de una misma latitud, mientras que la expansión de la agricultura en el Nuevo
Mundo se habría realizado más lentamente sobre un eje norte-sur.
La información que proveen los marcadores moleculares contribuye a sustentar el origen
único de algunos cultivos, lo que ha sido también respaldado por evidencias arqueológicas.
Sin embargo, Fuller et al. (2011) discuten si las evidencias arqueológicas encontradas en el
corazón del Creciente Fértil sustentan acertadamente que sea un centro de origen nuclear de
esta amplia gama de cultivos. Estos autores basan su argumento en errores de determinación
de restos arqueológicos fuera de esta región, los cuales han sido caracterizados como silves-
tres cuando cuentan con características de taxa domesticados o semidomesticados, lo cual
ha desestimado la posible existencia de otras áreas de origen de plantas cultivadas. Fuller et
al. (2011) sostienen que tanto en el Viejo Mundo como en el continente americano son más
probables los patrones difusos o de no-centros propuestos por Harlan (1971). Es decir, tanto la
domesticación de cultivos como de ganado habría ocurrido en diferentes partes, por diferentes
grupos culturales y, contrariamente a lo usualmente propuesto, se habrían integrado posterior-
mente al “corazón” del Creciente Fértil, difundiéndose desde el exterior.
Eventos únicos de domesticación
Eurasia: Cercano Oriente

Existe una amplia gama de marcadores moleculares para diversas especies de cultivos que
permiten examinar la diversidad genética de estos y sus parientes silvestres a un nivel muy
detallado (Olsen y Gross, 2008). Es un común denominador encontrar un patrón de similitud
genética de los cultivos con respecto a un espacio geográfico reducido donde se distribuyen
sus parientes silvestres, lo que se considera una evidencia de un único evento de domestica-
ción en una delimitada zona geográfica. El Creciente Fértil es uno de los centros con mayores
evidencias de orígenes de cultivos bajo patrones de un único evento de domesticación; es el
caso de la mayoría de los “cultivos fundadores” (Badr et al., 2000; Zohary y Hopf, 1993). Sin
embargo, son aún pocos los estudios filogeográficos o filogenéticos que sustenten los oríge-
nes por eventos únicos. Entre estos están el de Ozkan et al. (2002), quien propone que el sitio
de origen del trigo cultivado (Triticum aestivum, T.dicoccum) coincide con el centro de origen
de los “cultivos fundadores”. El origen de este cultivo está definido en el sureste de Turquía, y
respalda la hipótesis de que la agricultura se originó en los alrededores de esa región, cerca de
las riberas del Tigris y Éufrates (Heun et al., 1997).
Allaby et al. (2005) encontraron también evidencia del origen monofilético del lino, Linum
usitatissimum, a partir de L. angustifolium. Los patrones de distribución de la variabilidad de
esta especie muestran dos grupos, uno de Europa Oriental y Occidental, y otro del Cercano
Oriente y África. Sin embargo, la muestra analizada es pequeña para establecer diferencias sig-
nificativas entre los grupos y definir con claridad el origen geográfico del cultivo. Los caracteres
ancestrales de la región del Cercano Oriente sustentan el origen en esta región, particularmente
el sureste de Turquía.
Para Lens culinaris, Mayer y Soltis (1994) determinaron claramente que el pariente silvestre
es Lens culinaris subsp. orientalis, de distribución restringida en la región Occidental de Asia,
norte de África y el Mediterráneo.
En el continente americano destaca el ejemplo de la papa, un cultivo que comprende 7 es-
pecies del género Solanum. Spooner et al. (2005) realizaron un análisis filogenético con acce-
siones de especies cultivadas y silvestres de las secciones Petota y Eutuberosum. Encontraron
que las variedades nativas formaban un clado monofilético derivado del complejo Solanum
brevicaule, especies agrupadas recientemente dentro de S. bukasovii. Concluyeron que la dis-
tribución actual de este cultivo por la cordillera de los Andes se difundió de norte a sur, y se sus-
tenta que la distribución geográfica del complejo de especies silvestres que dio origen a este
cultivo se distribuye de la región Central de Perú, Bolivia y el norte de Argentina (Ugent, 1970).
Capítulo 6.
En el caso del maíz, el estudio filogenético con microsatélites de Matsuoka et al. (2002), utilizan-
do accesiones de este cultivo y de dos teocintles (Z. mays subsp. parviglumis y Z. mays subsp.
mexicana), mostró que este cultivo es un único linaje filogenético que deriva de Z. mays subsp.
parviglumis, cuya domesticación se habría llevado a cabo en la región central del Río Balsas. La
diversificación ocurrió hacia el oeste y norte de México y hacia el sur, llegando hasta los Andes.
Olsen y Schaal (1999) estudiaron la filogeografía de Manihot esculenta, M. pruinosus y M.
esculenta subsp. flabellifolia, encontrando que la especie cultivada se originó de la subespecie
flabellifolia, observándose que los haplotipos compartidos se distribuyen restringidamente a los
largo del límite sur de la cuenca del Río Amazonas (Mato Grosso, Rondonia y Acre, en Brasil),
indicando que esta es la región de origen de la especie cultivada, habiéndose extendido hacia
el oeste, incluyendo poblaciones silvestres del Perú.
Eventos múltiples de domesticación

La ubicación geográfica de los sitios de origen de algunos cultivos no siempre coincide con
los escenarios que revelan los restos arqueológicos (Olsen y Gross, 2008). Estudios con nueva
evidencia arqueológica y análisis de distribución pasada y presente de los parientes silvestres
de los “cultivos fundadores” en el Viejo Mundo sugieren que la ocurrencia de eventos múltiples
de domesticación es más probable de lo que se pensaba. Existe también nueva evidencia
sobre los patrones de diversidad genética y su distribución de especies cultivadas y parientes
silvestres que lo apoyan (Willcox, 2005).
Shaisho y Purugganan (2007) sustentaron el origen múltiple de la cebada, Hordeum vulgare,
mediante un análisis filogeográfico y de características morfológicas, identificando una consi-
derable diferenciación y aislamiento de dos centros de origen de la cebada: el del Creciente
Fértil (Turquía, Siria, Irak y el Cáucaso), que dio origen a la cebada de Europa y África del Norte;
y el de la Meseta Iraní (Irán, Afganistán, Pakistán, y Cachemira), que dio origen a la cebada
asiática. Además, la cebada domesticada en China, India, y las regiones Himalaya son genéti-
camente, y en algunos casos morfológicamente, diferentes a los encontrados en el occidente.
Besnard et al. (2002) analizaron la filogeografía de genotipos de Olea europaea y especies
emparentadas, identificando cinco grupos genéticos diferenciados, uno distribuido en el cen-
tro y sur de África, otro en Asia, un tercero de noroeste de África, otro clado que agrupa las
del Mediterráneo y el Sahara, y finalmente el grupo del oeste del Mediterráneo. El clado del
Asia, que corresponde a Olea cuspidata y O. chrysophylla es muy diferente al que agrupa a los
otros cuatro. Los cultivares de olivo se hallan en el gran clado correspondiente a la región del
Mediterráneo y Sahara y del oeste del Mediterráneo. Puesto que los olivos cultivados incluyen
materiales de migraciones continuas y son interfértiles, el patrón encontrado no es muy claro,
pero sustenta un origen múltiple del cultivo, apoyando el trabajo de Besnard y Berville (2000).
También apoya el trabajo de Contento et al. (2002), quienes, mediante un análisis de familias
genotípicas de Olea europea, encontraron diferentes cultivares de olivo en tres grupos clara-
mente definidos, y proponen un origen polifilético de este cultivo.
Londo et al. (2006) analizaron la distribución de Oryza rubipogon, pariente silvestre del arroz,
y accesiones de arroz cultivado, Oryza sativa, encontrando que O. rubipogon es originaria de la
India e Indochina, y que la subespecie O. s. japonica se domesticó a partir de esta en el sur de

China y Taiwán. El estudio también sustenta un segundo origen basado en similitudes haplotí-
picas entre Oriza rubipogon y Oriza sativa subsp. indica en zonas de la India e Indochina. Las
diferencias entre los haplotipos que caracterizan a estos grupos sustentan la hipótesis de que
O. sativa subsp. indica fue domesticada en un área separada a la subespecie japonica.
Para los cultivos americanos, el origen por múltiples eventos de domesticación suele ser
más común y está bien documentado en especies cercanamente emparentadas (Chacón et al.,
2005) como las diferentes especies de calabazas, el algodón (Gossypium hirsutum y G. barba-
dense) y los amarantos (Amaranthus hypocondriacus, A. cruenntus y A. caudatus). En el caso
de Cucurbita spp., se han identificado hasta seis eventos independientes de domesticación de
estas especies, Cucurbita pepo habría sido domesticada más de una vez (Sanjur et al., 2002).
La zona potencial de domesticación C. pepo subsp. ovifera, es el oriente de Estados Unidos,
extendiéndose hasta el noreste de México. El probable ancestro silvestre es C. pepo subsp.
fraterna y probablemente se encuentra en el sur de México. C. moschata y C. máxima se do-
mesticaron en Sudamérica, y C. argyrosperma y C. sororia en México.
Amaranthus hypocondriacus, A. cruentus y A. caudatus son especies de gran importancia,
tanto en Mesoamérica como en Sudamérica, que provendrían de ancestros silvestres diferentes
del complejo A. hybridus (A. hybridus, A. quitensis y A. powellii). Un estudio sobre la filogenia
de este género por Mallory et al. (2008) propone que el origen de estos cultivos sería a partir
de un único ancestro, A.hybridus, pero mediante eventos múltiples e independientes de do-
mesticación. A. hypocondriacus en el centro de México, A. cruentus entre México y el norte de
Centroamérica, y A. caudatus en el sur de los Andes.
Estudios de diversidad genética de Gossypium barbadense y Gossypium hirsutum, sus culti-
vos, sus formas más primitivas bajo cultivo, y especies emparentadas, han contribuido a pro-
poner aproximaciones sobre sus orígenes. En G. barbadense, Westengen et al. (2005) deter-
minaron una diversidad especialmente alta en la costa del noroeste del Perú y suroeste de
Ecuador, las que se consideran basales con respecto a las de otras áreas, y sustenta que esta
región sería el centro de domesticación de G. barbadense, y que el cultivo se expandió hacia el
norte, hasta las islas del caribe y costa del Pacífico, y hacia el oeste y sur, a través de los Andes.
Brubaker y Wendel (1994) identificaron, para G. hirsutum, dos grupos filogenéticos, siendo el
posible centro de domesticación el grupo correspondiente a las costas de Yucatán, México, de
donde se distribuyó al sur de México, Guatemala, Honduras y Nicaragua.
El cultivo de Phaseolus vulgaris habría tenido eventos independientes de domesticación en los
Andes y en Mesoamérica (Chacón et al., 2005; Bitocchi et al., 2013). Los escenarios de ambos
trabajos concuerdan en la ocurrencia de un único evento de domesticación en los Andes (sur de
Perú o norte de Argentina), debido al fuerte efecto de cuello de botella detectado por la reducida
diversidad genética de los acervos genéticos estudiados. Pero aún está abierta la discusión de si
ocurrió un único o eventos múltiples de domesticación en Mesoamérica. Bitocchi propone al Valle
de Oaxaca, en México, como posible centro de origen del cultivo del frijol en Mesoamérica. Existe
evidencia arqueológica que respalda la propuesta de Chacón et al. (2015) de que la domesticación
del frijol ocurrió en los Andes unos 2000 años antes que en Mesoamérica (Kaplan y Lynch, 1999).
Los parientes silvestres del camote Ipomoea batatas tienen una amplia distribución y se han
identificado dos linajes genéticos, uno en la región caribeña/centroamericana y otro en Suda-
Capítulo 6.
mérica, que sustentan un origen múltiple (Roullier et al., 2013). Sin embargo, los autores no lo-
gran proponer sitios precisos debido a la dificultad de identificar al ancestro directo. Reconocen
a I. trifida como el más cercano, y plantean la posibilidad de que exista I. batatas silvestre, cuya
hibridación podría haber originado este cultivo poliploide. Asimismo, los resultados encontra-
dos por Roullier et al. (2013) sugieren que los dos grupos genéticos encontrados pudieron estar
en contacto luego de la domesticación, producto del movimiento humano, lo cual se revela por
la mezcla de marcadores encontrados en las zonas de contacto.
Miller y Schaal (2006) realizaron un estudio filogeográfico sobre la domesticación de la Spon-
dias purpurea “jocote” o “ciruela mexicana”, determinando que el posible ancestro es la misma
especie silvestre, e identificaron dos grupos: uno ubicado en el oeste de México Central y otro
que va del Sur de México hacia Centroamérica, proponiendo que esta especie se domesticó
más de una vez en Mesoamérica. Destaca el hecho de que es posible encontrar posibles cen-
tros de origen de cultivos en espacios geográficos relativamente pequeños, y con mayor proba-
bilidad en especies cuyos parientes silvestres tienen una distribución continental.
Centros de origen y patrones

de distribución de parientes silvestres.
Para Eurasia, Zohary (1999) sugirió que los ancestros silvestres de los “cultivos fundadores”
(Zohary y Hopf, 1993) trigo (Triticum turgidum subsp. dicoccum, T. monoccocum), guisantes
(Pisum sativum), lentejas (Lens culinaris) y el yero (Vicia ercilia), fueron domesticados una o
pocas veces entre Turquía e Irán. En esta región coexistieron con trigos silvestres (Triticum
urartu, T. boeoticum, T. dicoccoides, Aegilops tauschii) (Ozkan et al., 2002). En esta zona se en-
cuentran las cebadas silvestres (Hordeum spontaneum y Hordeum vulgare subsp. spontaneum)
y centeno silvestre (Secale vavilovii), por lo que después de la domesticación de los cultivos
fundadores, ocurrió una rápida expansión de la domesticación de otros cultivos. Los parientes
silvestres de garbanzos (Cicer arietinum) y de especies muy cercanamente emparentadas de
Pisum, P. sativum subsp. syriacum, que comparte su distribución con P. sativum subsp. eliatus,
P. fulvum tenían una distribución aún más restringida en el sureste de Turquía (Zohary, 1996).
Los eventos únicos de domesticación ocurrieron tanto en Eurasia como en América, y al
parecer se asocian con la distribución limitada de los parientes silvestres de tales cultivos y
la concentración de diversidad de especies emparentadas. Así se ha observado en el caso de
especies silvestres de trigo (Ozkan et al., 2002) y en el maíz en Mesoamérica, las papas en la re-
gión andina y la yuca en la Amazonía. En el caso de la papa, aunque los parientes silvestres for-
man un complejo, su distribución limitada habría propiciado un único evento de domesticación.
En el caso de Linum usitatissimum, especie silvestre, había dudas sobre su origen único debido a
su amplia distribución (Allaby et al., 2005) y estudios que mostraban diversos agrupamientos geo-
gráficos (Fu, 2005). Sin embargo, las evidencias que sustentan un único evento de domesticación
en el Cercano Oriente, debido a la concentración de diversidad y prácticas asociadas al cultivo de
diferentes especies en un área restringida, parece similar a lo ocurrido con los “cultivos fundadores”.
La domesticación por múltiples eventos aislados ha suscitado varias hipótesis. Allaby (2005)
calculó, mediante simulaciones, que en periodos suficientemente prolongados de domestica-
ción las posibles evidencias genéticas de un origen polifilético o múltiple se pueden perder por
efecto de deriva génica, que eliminaría las huellas de múltiples domesticaciones en poblaciones
con tamaños efectivos reducidos. Sin embargo, como mencionan Olsen y Gross (2008), es
necesario complementar esta información con evidencia arqueológica que permita una recons-
trucción más precisa de los contextos que dieron origen a la agricultura.
Los casos de domesticación múltiple también existen en Eurasia y en América. En todos los
centros de origen estos eventos parecen relacionarse con la amplia distribución geográfica de
los parientes silvestres. Los centros de origen de la cebada identificados por Saisho y Purugga-
nan (2007) están en el rango de distribución de la cebada silvestre, desde la cuenca oriental del
Mediterráneo hasta el Tibet, como lo describieron Zohary y Hopf (1993). En el caso del arroz es
amplia la distribución de la especie silvestre Oryza rubipogon desde el sureste de China hasta
la más occidental de la India. Aunque el estudio de O. sativa por Gao e Innan (2008) puso en
duda el origen múltiple, otras evidencias sustentan un origen múltiple del arroz y otros cultivos.
El gran escenario de domesticaciones múltiples es el continente americano. Es muy claro en
el caso de Phaseolus vulgaris silvestre, cuya distribución es amplia, desde las tierras altas de
Mesoamérica hasta Panamá y la región sur de los Andes. Lo es también la distribución de la di-
versidad de especies del género Cucurbita desde el sureste de Estados Unidos hasta el sur de
los Andes Centrales. Un patrón similar de distribución presentan las especies ancestrales del
algodón cultivado y de amaranto. Más aún, el estudio de Miller y Schaal (2006) sobre Spondias
purpurea ha permitido visualizar dentro de centros pequeños como Mesoamérica, donde se
puede identificar más de un área generatriz de procesos de domesticación. Por lo tanto, la am-
plia distribución geográfica y la riqueza de especies silvestres, así como la diversidad de grupos
culturales en Mesoamérica y la región andina (Harlan, 1976), han contribuido a la domesticación
y diversificación independiente de varios cultivos.
Difusión cultural y expansión de la agricultura.

Diamond (2002) propuso que la difusión de cultivos ocurrió sobre un eje este-oeste en Eurasia,
y que una vez que las plantas silvestres se domesticaron, se expandieron rápidamente. Los
trabajos al respecto confirman este movimiento en el Cercano Oriente. Es a partir de esta región
que se difundió la agricultura hacia el occidente, sobre la cuenca del Mediterráneo, y hacia el
oriente, hacia el sureste de China y el subcontinente Indio. Como menciona Harris (2005), el
sistema productivo agropastoril y de gran balance nutricional del suroeste asiático presenta el
caso de mayor expansión, habiéndose difundido latitudinalmente unos 5000 kilómetros hacia el
oeste, a las costas del Atlántico del noroeste de Europa, y al este hacia el centro y sur de Asia.
Los cultivos de China, como el arroz y mijo, se difundieron mayormente en sentido longitudinal,
e individualmente, en contraste con los cultivos del sistema del suroeste asiático (Harris, 2005).
En el caso americano, la difusión de las plantas cultivadas ocurrió a través de procesos más
complejos. En este caso, las prácticas de selección humana provenientes de grupos culturales
de diferentes regiones y condiciones ecológicas variables (Chacón et al., 2005) habrían provo-
cado la diversificación de los cultivos, como en el caso de los frijoles. De hecho, esta es una
de las características más interesante de los cultivos americanos. La gran diversificación se ve
reflejada en la gran cantidad de variedades nativas, cuyos genotipos son el producto no solo
Capítulo 6.
de la adaptación a diferentes ambientes, sino el resultado de la interacción hombre-naturaleza,

así como la adaptación a los requerimientos de ambos (Harlan, 1975), lo cual, combinado con
el intercambio tradicional entre agricultores, contribuye incrementar la diversidad genética de
los cultivos (Altieri y Merrick, 1987). Más aún, si se enmarca esta diversificación en el contexto
de gran diversidad de ecosistemas y culturas donde se originaron estos cultivos, se entiende
el surgimiento y mantenimiento de una gran variabilidad genética y morfológica como producto
de prácticas tradicionales como las que se han documentado en la actualidad en Mesoamérica
(Otero-Arnaiz et al., 2005; Casas et al., 2006; Parra et al., 2007).
Para Manihot esculenta, se ha documentado que las prácticas tradicionales combinan la pro-
pagación de estructuras vegetativas y la tolerancia de plántulas establecidas por semillas en
el cultivo (Elias et al., 2001, 2004), contribuyendo a mantener e incrementar la variabilidad. De
manera similar ocurre con el cultivo de la papa, donde se combinan la propagación vía sexual
y vegetativa (Sukhotu et al., 2005) y estaría contribuyendo a esta diversificación. En este último
caso ha sido particularmente importante el cultivo mediante manejo vertical que se dio, y se
sigue dando, de variedades nativas en múltiples pisos ecológicos en la región andina (Murra,
1975). Brush (1991) menciona cómo tanto el cultivo tradicional de la papa como del maíz han
contribuido a la conservación de gran número de variedades nativas de estos cultivos, así como
su diversificación. Ello sería producto de la selección artificial tradicional dirigida a favorecer
múltiples variantes, de acuerdo con el patrón de uso múltiple de recursos y ecosistemas como el
que todavía se practica tradicionalmente por pobladores mesoamericanos (Toledo et al., 2002).
El otro componente de la difusión y extensión de los cultivos, tanto mesoamericanos como
sudamericanos, es el movimiento sobre un eje longitudinal (Harris, 2005), es decir, de norte-sur
o viceversa (Diamond, 2002), con una posible área de contacto entre las sociedades agrícolas
de las Américas del Norte y Sur. En América, la difusión de la domesticación ocurrió sobre un
eje norte-sur a gran velocidad, producto del movimiento de importantes grupos culturales que
dieron origen a las grandes civilizaciones en Mesoamérica y a región Andina. Heiser (1965) apo-
ya esta hipótesis de rápida difusión con base en las evidencias arqueológicas que hay desde
la época de Chard (1950), que sustentarían un intercambio temprano y significativo entre las
regiones medias de América y los centros de origen en Perú. En los cultivos americanos, si bien
las evidencias pueden no ser concluyentes, ciertos aspectos habrían sido cruciales para la in-
troducción rápida y exitosa de cultivos en nuevas áreas (Heiser, 1965) sobre un eje longitudinal
principal. En primer lugar, era esencial la facilidad y eficiencia de transporte que conservara la
viabilidad del propágulo del cultivo en cuestión, lo cual habría sido fácil en distancias cortas.
Es evidente que los cultivos se distribuyeron ampliamente a través de las dos Américas, y de
México a Estados Unidos. En segundo lugar, el cultivo debió adaptarse óptimamente al clima y
suelo de la nueva región. Finalmente, si un cultivo llegaba a una región donde ya habitaba una
cultura agrícola, la aceptación sería compleja debido a la competencia con todo un conjunto de
cultivos ya establecidos. De lo contrario, favorecería su rápida adopción, lo que habría sucedi-
do con los cultivos americanos y se refleja en su actual distribución.
Lo documentado para cultivos americanos sustenta esta difusión, como lo encontrado para
el frijol, cuyos restos arqueológicos muestran que su domesticación se habría producido 2000
años antes en los Andes que en Mesoamérica (Kaplan y Lynch, 1999) para expandirse rápida-
mente hacia el norte rumbo a Colombia, y luego llegar a Mesoamérica (Gepts et al., 1988). Asi-
mismo, restos arqueológicos encontrados en el centro de México y en el suroeste de Estados

Unidos, los cuales serían aproximadamente contemporáneos (Kaplan y Linch, 1999), muestran
una rápida difusión de este cultivo de Mesoamérica hacia Norteamérica. Existen evidencias de
esta difusión y contacto agrícola entre el norte y el sur, como son las observadas en Colombia,
donde se pueden encontrar mezclas en cultivo de variedades nativas mesoamericanas con
andinas, llegando a registrarse híbridos (Gepts et al., 1988). Asimismo, la presencia de ciertos
caracteres de variantes sudamericanas en variedades mesoamericanas (Beebe et al., 2000)
apoyan la hipótesis del movimiento y contacto de las culturas agrícolas mesoamericanas y
sudamericanas. De igual manera, el maíz se habría dispersado a través de dos vías sobre este
eje. Una vía sería a través del oeste y hacia el norte de México, hacia el Suroeste de Estados
Unidos, para llegar al este y Canadá. Otra vía es desde las tierras altas hacia el oeste y sur en
los llanos de México, rumbo a Guatemala, las Islas Caribes, los llanos de Sudamérica y final-
mente, las montañas andinas (Matsuoka et al., 2002).
Si bien las evidencias arqueológicas aun no son concluyentes con respecto al posible con-
tacto y difusión cultural de la agricultura entre ambas Américas, la aparición de evidencias ar-
queológicas más recientes, así como las evidencias moleculares, dan nuevas luces al respecto.
Muestran un escenario de posible contacto entre las dos grandes regiones, y por lo tanto, apo-
yan la hipótesis de la difusión de la agricultura sobre un eje norte-sur. Esto se sustenta en los
resultados encontrados de los diversos estudios realizados con base en la genética molecular,
que han propuesto que cultivos como el frijol (Chacón et al., 2005; Bitocchi et al., 2013) o el
camote (Roullier et al., 2013), domesticados por un lado en los Andes y por otro lado en Centro
o Mesoamérica, entraron en contacto cerca del extremo norte de Sudamérica, pudiéndose
encontrar una amplia gama de variedades de dichos cultivos que cuentan con una mezcla de
ambos acervos genéticos, correspondientes a sus diferentes centros de origen.
Capítulo 6.
Bibliografía
Allaby, R., G. Peterson, D. Merriwether y Y. Fu, 2005. Evidence of the Casas, A., A. Otero-Arnaiz, E. Pérez-Negrón y A. Valiente-Banuet, 2007.
domestication history of flax (Linum usitatissimum L.) from genetic In situ management and domestication of plants in Mesoamerica.
diversity of the sad2 locus. Theoretical and Applied Genetics, Annals of Botany, 100: 1101–1115.
112: 58-65. Casas, A. y F. Parra., 2007. Agrobiodiversidad, parientes silvestres y
Altieri, M.A. y L.C. Merrick, 1987. In situ conservation of Crop genetic cultura. LEISA revista de agroecología, 23 (2): 5-8.
resources through maintenance of traditional farming systems. Casas A., F. Parra y J. Blancas, 2015a. Evolution of humans and by
Economic Botany, 41:86–96 humans. En: Albuquerque, U.P.Medeiros, P. y A. Casas (Eds.).
Avise, J., 2000. Phyleography. The history and formation of species. Evolutionary ethnobiology. Springer, Países Bajos, pp. 21-36.
Harvard University Press, Cambridge. Casas A., F. Parra, S. Rangel, S. Guillén, J. Blancas y C. J.,
Badr, A., K. Muller, R. Schafer-Pregl, H. El Rabey, S. Effgen, H. Ibrahim, 2015b. Figueredo. Evolutionary ecology and ethnobiology. En:
C. Pozzi, W. Rohde y F. Salamini, 2000. On the Origin and Albuquerque, U.P. Medeiros, P. y A. Casas (Eds.).Evolutionary
Domestication History of Barley (Hordeum vulgare) Molecular ethnobiology. Springer, Países Bajos, pp. 37-57.
Biology and Evolution, 17 (4): 499-510. Casas, A. y F. Parra, 2016. La domesticación como proceso evolutivo.
Beebe, S., P. Skroch, J. Tohme, M. Duque, F. Pedraza y J. Nienhuis, 2000. En: Casas, A. J. Torres-Guevara y F. Parra (Eds.). Domesticación y
Structure of genetic diversity among common bean landraces of agricultura en el continente americano: historia y perspectivas del
middle-American origin based on correspondence analysis of manejo de recursos genéticos en el Nuevo Mundo. Universidad
RAPD. Crop Science, 40: 264–273. Nacional Autónoma de México /Universidad Nacional Agraria La
Bellón, M., 1996. The dynamics of crop infraspecific diversity: a Molina / Red Mexicana de Etnoecología y Patrimonio Biocultural,
conceptual framework at the farmer level. Economic Botany, CONACYT, México/Perú.
50 (1): 26–39. Chacón, M., B. Pickersgill y D. Debouck, 2005. Domestication patterns
Besnard, G. y A. Berville, 2000. Multiple origins for Mediterranean olive in common bean (Phaseolus vulgaris L.) and the origin of the
(Olea europaea L. ssp.europaea) based upon mitochondrial DNA Mesoamerican and Andean cultivated races.Theoretical and
polymorphisms. Comptes Rendus de l"Academie des Sciences Applied Genetics, 110: 432-444
Series III, 323: 173-181. Chard, Ch., 1950. Pre-Columbian trade between North and South
Besnard, G., B. Khadari, P. Baradat y A. Bervillé, 2002. Olea America, Kroeber Anthropological Society Papers, 1:1-27.
europaea (Oleaceae) phylogeography based on chloroplast DNA Childe, G., 1936. Man makes himself. Pitman Publishing, Londeres.
polymorphism. Theoretical and Applied Genetics, 104:1353–1361. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
Bitocchi, E., E. Bellucci, A. Giardini, D. Rau, M. Rodríguez, E. Biagetti, et CONABIO, 2011. Documento de trabajo del Taller Marco
al. Molecular analysis of the parallel domestication of the common conceptual de los centros de origen mesoamericanos. Jardín
bean (Phaseolus vulgaris) in Mesoamerica and the Andes. New Botánico de la Universidad Nacional Autónoma de México, México.
Phytologist, 197: 300–313. Contento, A., M. Ceccarelli, M. Gelati, F. Maggini, L. Baldoni y P. Cionini,
Boege, E., 2008. El patrimonio biocultural de los pueblos indígenas de 2002. Diversity of Olea genotypes and the origin of cultivated olives
México. Instituto Nacional de Antropología e Historia y Comisión Theoretical and Applied Genetics, 104: 1229-1238.
Nacional para el Desarrollo de los Pueblos Indígenas, México. Cruse-Sanders J. M., E. A. Friar, K. C. Parker, D. I. Huang, S. Mashayekhi,
Boster, J. S., 1985. Selection for perceptual distinctiveness: evidence L. M. Prince, A.Otero-Arnaiz y A. Casas, 2013. Managing diversity:
from Aguaruna cultivars of Manihot esculenta. Economic Botany, domestication and gene flow in Stenocereus stellatus Riccob. in
39: 310–325. Mexico. Ecology and Evolution, 3 (5): 1340-1355.
Bonavia, D., 2008. El maíz. Su origen, su domesticación y el rol que Darwin, C., 1859. The origin of species by means on natural selection.
ha cumplido en el desarrollo de las culturas. Fondo Editorial John Wyman Londres.
Universidad de San Martín de Porres, Lima. Darwin, C., 1868. Variation of plants and animal under domestication.
Braidwood, R. J., 1948: Prehistoric man. Chicago Natural History John Wyman, Londres.
Museum, Popular Series, Anthropology, 37. Chicago. De Candolle, A., 1882. Origine des plantes cultive‘es. Germer Bailliere,
Braidwood, R. J., 1952: The Near East and the foundations for civilization: Paris.
An essay in appraisal of the general evidence. Eugene D. Condon Diamond, J., 2002. Evolution, consequences and future of plant and
Lectures, Oregon State System of Higher Education. Oregon. animal domestication. Nature, 418: 700-707
Braidwood, R. J. y L. S. Braidwood, 1953. The Earliest Village Doebley, J., 1992. Molecular systematics and crop evolution. In: Soltis,
Communities of Southwestern Asia. Journal of World History, 278. P. S., D. Soltis y J. J. Doyle (Eds.). Molecular systematics of plants.
Braidwood, R. J., 1960: The agricultural revolution. En: Lambert- Chapman & Hall, Londres, pp. 202–222.
Karlovsky C.C. (Ed.). Hunter farmers, and civilizations: Old world Doebley, J., B. Gaut y B. Smith, 2006. The molecular genetics of crop
archeology. W. H. Freeman and Company, San Francisco. domestication. Cell: pp. 1309-1321.
Brush, S. B., 1995. In situ conservation of landraces in centers of crop
Elias, M., L. Penet, P. Vindry, D. Mckey, O. Panaud y T. Robert, 2001.
diversity. Crop Science, 35:346–354. Unmanaged sexual reproduction and the dynamics of genetic
Brush, S. B., 2004. Farmers’ Bounty: Locating crop diversity in the diversity of a vegetatively propagated crop plant, cassava (Manihot
contemporary World. Yale University Press, New Haven. Brubaker, esculenta Crantz), in a traditional farming system. Molecular
C. and Wendel, J. 1994. Reevaluating the origin of domesticated Ecology, 10: 1895-1907.
cotton (Gossypium hirsutum; Malvaceae) using nuclear restriction Elias, M., G. Muhlen, D. McKey, A. Roa y J. Tohme, 2004. Genetic
fragment length polymorphisms (RFLPs). American Journal of diversity of traditional South American landraces of cassava
Botany, 81 (10): 1309-1326. (Manihot esculenta Crantz): An analysis using microsatellites.
Casas, A., J. Cruse, E. Morales, A. Otero-Arnaiz y A. Valiente-Banuet, Economic Botany, 58 (2): 242-256.
2006. Maintenance of phenotypic and genotypic diversity of Ellstrand, N., 2003. Dangerous liaisons?: when cultivated plants mate
Stenocereus stellatus (Cactaceae) by indigenous peoples in Central with their wild relatives. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
Mexico. Biodiversity and Conservation, 15: 879-898
Flannery, K. V. (Ed.), 1986. Guilá Naquitz. Academy Press, New York.
Fuller, D. Q., G.Willcox y R. G. Allaby, 2011. Cultivation and Phylogeography of Asian wild rice, Oryza rufipogon, reveals
domestication had multiple origins: arguments against the core multiple independent domestications of cultivated rice, Oryza
area hypothesis for the origins of agriculture in the Near East. sativa. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103:
World Archaeology, 43:4, 628-652. 9578–9583.
Gao, L. y H. Innan, 2008. Non-independent domestication of the two MacNeish, R. S., 1967. A summary of the subsistence. En: Byers
rice subspecies, Oryza sativa ssp. indica and ssp. japonica, D. S. (Ed.). The Prehistory of the Tehuacán Valley. Volume One:
demonstrated by multilocus microsatellites. Genetics, 179: Environment and Subsistence. University of Texas Press, Austin,
965-976. pp. 290–331.
Gepts P., K. Kmiecik, P. Pereira y F. A. Bliss, 1988. Dissemination MacNeish, R. S., 1992. The origins of agriculture and settled life.
pathways of common bean (Phaseolus vulgaris, Fabaceae) University of Oklahoma Press, Norman and London.
deduced from phaseolin electrophoretic. The variability. I Americas. Mallory, M., R. Hall, A. McNabb, D. Pratt, E. Jellen y P. Maughan, 2008.
Economic Botany, 42:73–85. Development and characterization of microsatellite markers for the
Gepts, P., 2001. Origins of plant agriculture and major crop plants. En: grain amaranths. Crop Science, 48: 1098-1106.
Tolba M. (Ed.). Our fragile world: Challenges and opportunities for Matsuoka, Y., Y. Vigoroux, M. Goodman, J. Sanchez, E. Buckler y
sustainable development. EOLSS Publishers, Oxford, pp. 629-637. J. Doebley, 2002. A single domestication for maize shown by
Gross, B. y K. Olsen, 2010. Genetic perspectives on crop domestication. multilocus microsatellite genotyping. Proceedings of the National
Trends in Plant Science, 15: 529–537. Academy of Science, 99: 6080-6084.
Hammer, K., N. Arrowsmith y T. Gladis, 2003. Agrobiodiversity with Mayr, E., 1942. Systematics and the origin of species. Columbia
emphasis on plant genetic resources. Naturwissenschaften, 90 University Press. Nueva York.
(6 ): 241-250. Mayer, M. S. y P. S. Soltis, 1994. Chloroplast DNA phylogeny of
Harlan, J., 1956. Distribution and utilization of natural variability in Lens (Leguminosae) origin and diversity of the cultivated lentil.
cultivated plants. In: Genetics Plants Breeding. Brookhaven Theoretical and Applied Genetics, 87: 773-781
Symposium of Biology, 9: 191-206 Mercer, K. y H. Perales, 2010. Evolutionary response of landraces
Harlan, J. 1961. Geographic origin of plant useful to agriculture. En: to climate change in centers of crop diversity. Evolutionary
Germ Plasm Resources. Publs. Am. Ass. Advmt. Sci. 66 3-19. applications, 3: 480–493.
Harlan, J., 1971. Agricultural origin: Centers and non-centers. Science, Miller, A. y B. Schaal, 2005. Domestication of a Mesoamerican cultivated
174: 468-474. fruit tree, Spondias purpurea. Proceedings of the National Academy
Harlan, J., 1975. Crops and man. Foundation for modern crop science of Sciences, 102: 12801-12806.
series. American Society of Agronomy, Madison. Miller, A. y B. Schaal, 2006. Domestication and the distribution of genetic
Harris, D. R., 1990. Vavilov’s concept of centres of origin of cultivated variation in wild and cultivated populations of the Mesoamerican
plants: its genesis and its influence on the study of agricultural fruit tree Spondias purpurea L.(Anacardiaceae). Molecular Ecology,
origins. Biological journal of the Linnean Society, 39:7- 16. 15: 1467–1480.
Harris, D. R., 2005. Origins and spread of Agriculture. En: Prance, G, D. Murra, J., 1975. El control vertical de un máximo de pisos ecológicos
Nesbitt y M. Routledge (Eds.) The cultural history of plants. Taylor en la economía de las sociedades andinas. En: Formaciones
and Francis Group, Londres. económicas y políticas del mundo andino. Instituto de Estudios
Peruanos, Lima, pp. 59-116.
Hawkes, J. G., 1997. Back to Vavilov: Why were plants domesticated
in some areas and not in others? En: Damania, A. B., J. Valkoun, Nordborg, M., 2001. Coalescent theory. En: Balding, D. J.; Bishop M. y
G. Willcox y C. O. Qualset (Eds.). The Cannings, C. (Eds.). Handbook of statistical genetics. John Wiley
and Sons Inc., Chichester, pp.179-212.
origins of agriculture and crop domestication. Proceedings of the Harlan
Symposium, 10-14 May 1997. International Center for Agricultural Olsen, K. y B. Schaal, 1999. Evidence on the origin of cassava:
Research in the Dry Areas, Aleppo (Syria); FAO. International Plant Phylogeography of Manihot esculenta. Proceedings of the National
Genetic Resources Institute, Rome, pp. 5-8. Academy of Science, 96: 5586-5591.
Hawkes, J. G., 1983. The diversity of crop plants. Harvard University Olsen, K. y B. Gross, 2008. Detecting multiple origins of domesticated
Press, Londres. crops. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105:
13701-13702.
Heiser, Ch., 1965. Cultivated plants and cultural diffusion in nuclear
America. American Anthropologist, 67: 930-949. Otero-Arnaiz A., A. Casas y J. L. Hamrick, 2005. Direct and indirect
estimates of gene flow among wild and managed populations of
Heun, M., R. Schäfer-Pregl, D. Klawan, R. Castagna, M. Accerbi, B. Polaskia chichipe an endemic columnar cactus in Central Mexico.
Borghi y F. Salamini, 1997. Site of einkorn wheat domestication Molecular Ecology, 14: 4313-4322.
identified by DNA fingerprinting. Science, 278: 1312–1314.
Ozkan, H., A. Brandolini, R. Schafer-Pregl, R. y F. Salamini, 2002.
Hillman, G. y M. Davies, 1990. Measured domestication rates in wild Analysis of a collection of tetraploid wheats indicates the origin
wheat and barley under primitive cultivation, and their archaeological of emmer and hard wheat domestication in Southeast Turkey.
implications. Journal of World Prehistory, 4: 157-222. Molecular Biology and Evolution, 19 (10): 1797-1801.
Hudson, R.R., 1998. Island models and the coalescent process. Parra, F., N. Pérez-Nasser, R. Lira, D. Pérez-Salicrup y A. Casas, 2008.
Molecular Ecology, 7: 413-418. Population genetics and process of domestication of Stenocereus
Jarvis, D., H. Brown, P. Hung-Cuong et al., 2008. A global perspective pruinosus (Cactaceae) in the Tehuacán Valley, México. Journal of
of the richness and evenness of traditional crop-variety diversity Arid Enviroments, 72, 1997-2010.
maintained by farming communities. Proceedings of the National Parra, F., A. Casas, J. Peñaloza-Ramírez, A. C. Cortés-Palomec, V.
Academy of Sciences USA, 105: 5326–5331. Rocha-Ramírez y A. González-Rodríguez, 2010. Evolution under
Kaplan, L., T. F. Lynch, 1999. Phaseolus (Fabaceae) in archaeology: domestication: Ongoing artificial selection and divergence of wild
AMS radiocarbon dates and their significance for pre-Columbian and managed Stenocereus pruinosus (Cactaceae) populations
agriculture. Economic Botany, 53: 261-272. in the Tehuacán Valley, Mexico. Annals of Botany, 106: 483-496.
Libby, WF., 1955. Radiocarbon dating. University of Chicago Press, Parra, F., J. Blancas y A. Casas, 2012. Landscape management and
Chicago. domestication of Stenocereus pruinosus (Cactaceae) in the
Tehuacán Valley: human guided selection and gene flow. Journal
Linneo, C., 1858. Systema naturae. Per regna trea naturae. Halae
of Ethnobiology and Ethnomedicine, 8: 32
Magdeburgicae, Estocolmo.
Pautasso, M., G. Aistara, A. Barnaud, S. Caillon, P. Clouvel, O.T. Coomes,
Londo, J. P., Y. Chiang, K. Hung, T. Chiang y B. Schaal, 2006.
Capítulo 6.
M. Delêtre, E. Demeulenaere, P. De Santis et al., 2013. Seed 2002. The multiple uses of tropical forests by indigenous peoples
exchange networks for agrobiodiversity conservation. A review. in Mexico: a case of adaptive management. Conservation
Agronomic Sustainable Development, 33:151–175. Ecology, 7, 9.
Pickersgill, B., 2007. Domestication of plants in the Americas: Insights Ugent, D., 1970. The potato. Science, 170: 1161-1166.
from mendelian and molecular genetics. Annals of Botany, 100: Vázquez, E., 2008. Filogeografía y vertebrados. En: Luis E. Eguiarte,
925-940 Valeria Souza y
Piperno, D. R. y D. Pearsall, 1998. The origins of agriculture in the lowland Xitlali Aguirre (Comp.). Ecología Molecular. Capítulo14. SEMARNAT/ /
Neotropics. Academic Press, Nueva York. INE/ UNAM, México.
Piperno, D., 2011. The origins of plant cultivation and domestication in Vavilov, N. I., 1922. The law of homologous series in variation. Journal
the New World Tropics. Current Anthropology, 52. of Genetics, 12 (1):47-89.
Roullier, C., A. Duputié, P. Wennekes, L. Benoit, V. M. Fernandez Bringas, Vavilov, N. I., 1926. Studies on the Origin of Cultivated Plants. Institut
G. Rosse, D. Tay, D. McKey y V. Lebot, 2013. Disentangling the Botanique Appliqui.Et d’Amlioration des Plantes, Leningrado.
origins of cultivated sweet potato (Ipomoea batatas (L.) Lam.) PLoS
ONE, 8 (5): e62707. doi:10.1371/journal.pone.0062707. Vavilov, N. I., 1951. The origin, variation, immunity and breeding of
cultivated plants (traducido del ruso al inglés por K. Starr Chester).
Sanjur, O., D. Piperno, T. Andres y L. Wessel-Beaver, 2002. Phylogenetic Chronica Botanica, 13: i-xviii & 1-364.
relationships among domesticated and wild species of Cucurbita
(Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial gene: Implications Vavilov, N. I., 1992. Origin and Geography of cultivated plants. Cambridge
for crop plant evolution and areas of origin/ Proceedings of the University Press, Cambridge.
National Academy of Sciences, 99: 535-540. Westengen, O., Z. Huamán y M. Heun, 2005. Genetic diversity and
Schaal, B., K. M. Hayworth, J. T.Olsen, T. Rauscher y A. Smith, 1998. geographic pattern in early South American cotton domestication.
Phylogeographic studies in plants: problems and prospects. Theoretical and Applied Genetics, 110: 392-402.
Molecular Ecology, 7: 465-474. Willcox, G., 2005. The distribution, natural habitats and availability
Scott, E. M., 2003. The Fourth International Radiocarbon Intercomparison for wild cereals in relation to their domestication in the Near
(FIRI). Radiocarbon, 45: 135-285. East: multiple events, multiple centres. Vegetation History and
Archaeobotany, 14: 534-541.
Shaisho, D. y M. Purugganan, 2007. Molecular phylogeography of
domesticated barley traces. Expansion of agriculture in the Old Zeder, M., 2006. Central Questions in the domestication of Plants and
World. Genetics, 177: 1765–1776. Animals. Evolutionary Anthropology, 15:105–117.
Smith, C. E., 1968. The New World centers of origin of cultivated Zimmerer, K. S., 2010. Biological Diversity in agriculture and global
plants and the archaeological evidence. Economic Botany, 22 change. Annual Review of Environmental Resources, 35:137-166.
(3): 253-266. Zohary, D., 1970. Centers of diversity and centers of origin. In Frankel
Smith, B. D., 1998. The emergence of agriculture. W. H. Freeman, D. H. y E. Bennett (Eds.),Genetic Resources in plants: their
Nueva York. exploration and conservation. Blackwell Scientific Publications,
Oxford, pp. 33-42.
Smith, B., 2001. Documenting plant domestication: The consilience
of biological and archaeological approaches. Proceedings of the Zohary, D. y M. Hopf, 1993. Domestication of plants in the Old World.
National Academy of Sciences, 98 (4): 1324-1326. Oxford Science publications, Oxford.
Spooner, D., K. Mclean, G. Ramsay, R. Waugh y G. Bryan, 2005. A single Zohary, D., 1996. The mode of domestication of the founder crops of
domestication for potato based on multilocus amplified fragment Southwest Asian agriculture. In: Harris, D.R. (Ed). The origins and
length polymorphism genotyping Proceedings of the National spread of agriculture and
Academy of Sciences, 102: 14694-14699. pastoralism in Eurasia. University College London Press, Londres,
Stuiver, M., P. J. Reimer y T. F. Braziunas, 1998. High precision pp. 142-158.
radiocarbon dating for terrestrial and marine samples. Radiocarbon, Zohary, D., 1999. Monophyletic vs. polyphyletic origin of the crops
40: 1127-1151. on which agriculture was founded in the Near East. Genetics
Sukhotu, T., O. Kamijima y K. Hosaka, 2005 Genetic diversity of the Resources and Crop Evolution, 46: 133-42.
Andean tetraploid cultivated potato (Solanum tuberosum L. subsp.
andigena Hawkes) evaluated by chloroplast and nuclear DNA
markers. Genome, 48: 55-64.
Toledo, V.M., B. Ortiz-Espejel, L. Cortés, P. Moguel y M. J. Ordoñez,
CAPÍTULO 7
Origen de la domesticación
y la agricultura: cómo y por qué
Alejandro Casas, Fabiola Parra , José Blancas, Selene Rangel-Landa
Mariana Vallejo, Carmen Julia Figueredo, Ana Isabel Moreno-Calles
Resumen
Desde hace aproximadamente seis millones de años, los ancestros más antiguos del linaje evo-
lutivo de los humanos modernos, Orrorin tugenensis y Australopithecus spp. vivieron de la reco-
lección de plantas y carroña dejada por los grandes carnívoros. Hace aproximadamente dos mi-
llones de años el Homo habilis y algunos australopitecinos fabricaban ya herramientas. Hace 1.8
millones de años el Homo erectus utilizaba el fuego y herramientas líticas como puntas de flecha
y de lanzas, lo que sugiere su actividad como cazador sistemático. Las herramientas del Homo
neanderthalesis y las del Homo sapiens incluyen un amplio repertorio de elementos cada vez más
refinados y especializados para la caza y la pesca. Los restos arqueológicos de entre 15 000 y
más de 10 000 años en distintas partes del mundo incluyen evidencias de consumo de plantas,
pero la dieta estaba constituida predominantemente por elementos que proveía la cacería. Diver-
sos autores muestran que el aumento de la biomasa humana se correlaciona significativamente
con el decremento de la biomasa de la megafauna de mamíferos hasta hace 12 000 años, lo que
sugiere fuertemente una relación entre la extinción de megafauna y la cacería. La extinción de
una porción significativa de megafauna significó un tránsito progresivo hacia una dieta basa-
da en la recolección de recursos vegetales y la cacería de animales medianos y pequeños.
El consumo de vegetales, granos y tubérculos estuvo continuamente presente, pero durante
miles de años la dieta basada en la carne de las piezas de caza y pesca fue predominante. Fue
solo hasta la extinción marcada de la megafauna que aumentó su papel en la dieta humana. La
integración del manejo de ecosistemas y domesticación permite entender el origen de la agri-
cultura, la ganadería, la piscicultura, la apicultura y otros sistemas que surgieron para producir
recursos hace aproximadamente 11 000 años en el Medio Oriente y unos mil años después
en otras partes del mundo. La mayor parte de los autores que han analizado los factores que
motivaron la adopción de la agricultura han propuesto que las presiones en la disponibilidad de
recursos, fueron los principales motivos para producir alimentos y controlar así su disponibili-
dad. Estudios etnobiológicos sobre la domesticación en la actualidad confirman que aún en el
presente una de las principales preocupaciones que motivan a manejar organismos es asegurar
su disponibilidad. Otros autores han sugerido que la agricultura resultó principalmente de una
evolución en la tecnología de manejar plantas, y eventualmente el manejo de los mecanismos
evolutivos de las plantas, favoreciendo los fenotipos domesticables. Un proceso similar es des-
de luego aplicable en el desarrollo de sistemas de crianza sistemática y, eventualmente, en la
selección artificial de animales. Otros autores han propuesto modelos holísticos, complejos,
pero más próximos a la realidad, pues los factores que influyeron sobre el origen del manejo de
plantas y animales y su domesticación probablemente no tuvieron una sino múltiples causas
y contextos. Los etnobiólogos han descrito formas de manejo in situ que implican silvicultura:
manejo de lo silvestre. Una de tales estrategias es la recolección, que suele ser más que co-
sechar la naturaleza. Existe una percepción sobre qué recursos (especies) son más efectivos
que otros para satisfacer un requerimiento alimenticio, medicinal o de otro tipo. Pero también
existe una percepción acerca de la variación intraespecífica. Tal percepción impulsa otras for-
mas de interacción que favorecen esas especies o variantes preferidas mediante la tolerancia,
el cuidado especial, su fomento y su cultivo. De manera similar, la fauna presenta un gradiente
de manejo desde la cacería, formas de crianza en una gama de complejidad y domesticación.
Entender estos espectros de manejo es clave para entender el origen de la domesticación. Lo
más afortunado es que estos procesos están vivos en numerosas regiones del mundo.
Palabras clave: agricultura, crianza, domesticación, manejo,
origen de la agricultura, pastoralismo.
Introducción
Desde hace aproximadamente cinco o seis millones de años, los ancestros más antiguos del li-
naje evolutivo de los humanos modernos, Orrorin tugenensis y Australopithecus spp. (Johanson
y Maitland, 1981; Senut et al., 2001; Casas et al., 2015a) vivieron de la recolección de recursos
vegetales, animales muertos y carroña dejada por los grandes carnívoros (Heinzelin et al., 1999;
Leakey, 2000). Hace aproximadamente dos millones de años Homo habilis y algunos austra-
lopitecinos fabricaban ya herramientas que les permitieron eficientizar el aprovechamiento de
recursos vegetales y animales y posiblemente desarrollar técnicas de caza para alimentarse
(Leakey et al., 1964; Leakey, 1994; Leakey, 2000). Hace 1.8 millones de años Homo erectus utili-
zaba el fuego, y posiblemente lo empleó en estrategias de transformación de ecosistemas para
obtener recursos alimentarios vegetales y animales, así como para la cocción de alimentos. Las
herramientas líticas asociadas a sus restos incluyen puntas de flecha y de lanzas, lo que sugiere
que su actividad como cazador era claramente mayor que la de los homínidos que le antece-
dieron (Dubois, 1894; Black, 1931; Anton, 2003; Fleagle et al., 2010). Las herramientas líticas de
Homo neanderthalesis y las de Homo sapiens incluyen un amplio repertorio de elementos cada
vez más refinados y especializados para la caza y la pesca, lo que refleja sin duda su gran acti-
vidad como cazadores y pescadores. Asociados a los restos de estos humanos, existen puntas
de flechas y lanzas con distintos atributos, tamaños, materiales (piedras, huesos, madera y me-
tales) y seguramente propósitos para las distintas piezas de caza buscadas, anzuelos y otras
herramientas para procesar carne y pieles que progresivamente evolucionaron y se refinaron
para fines específicos por un intervalo mayor a 200 000 años (Hublin, 2009; Harari, 2010). Los
restos arqueológicos de entre 15 000 y más de 10 000 años en distintas partes del mundo in-
cluyen evidencias de consumo de plantas, pero la dieta estaba constituida predominantemente
por elementos que proveía la cacería (MacNeish, 1992, Figura 7.1).
Barnosky (2008) estima que entre los últimos 50 000 y 3 000 años se extinguieron dos terce-
ras partes de los géneros y la mitad de las especies de mamíferos en promedio mayores a 44
kg de peso, especies que en conjunto constituyen la denominada "megafauna", dentro de la
Capítulo 7.
Origen de la domesticación y la agricultura: cómo y por qué 191
que se incluyen los propios seres humanos. Su análisis indica que el aumento de la biomasa
humana se correlaciona significativamente con el decremento de la biomasa de la megafauna
de mamíferos hasta hace 12 000 años, lo que sugiere fuertemente una relación entre la extin-
ción de megafauna y la cacería, llevada a cabo por los seres humanos. Numerosos hallazgos
arqueológicos confirman un patrón común de subsistencia basado en la caza de la megafauna
en numerosos sitios del planeta que datan de 100 000 a 3 000 años atrás (Barnosky, 2008). Sin
embargo, en diversos sitios se ha documentado que la extinción de megafauna resulta de una
combinación de la cacería llevada a cabo por seres humanos, cuyas poblaciones aumentaron,
así como cambios en el clima durante el último periodo referido, todo lo cual dio al traste con
un alto número de especies vulnerables a los cambios climáticos y culturales (Diamond, 1989;
Brook y Bowman, 2002; Barnosky, 2008; Waters et al., 2011). De cualquier forma, la extinción
de una porción significativa de megafauna significó un tránsito progresivo hacia una dieta ba-
sada en la recolección de recursos vegetales y la cacería de animales medianos y pequeños. El
consumo de vegetales, granos y tubérculos estuvo continuamente presente, pero durante miles
de años la dieta basada en la carne de las piezas de caza y pesca fue predominante (MacNeish
1967, 1992); fue solo hasta la extinción marcada de la megafauna que aumentó su papel en la
dieta humana (Figura 7.1).
Figura 7.1. Cambios temporales en la composición de la dieta de los pobladores del Valle
de Tehuacán, México, entre 9 000 y 3 000 años antes del presente. Esta reconstrucción
se basó en la abundancia de restos de plantas y animales silvestres y domesticadas
asociados a los estratos de las cuevas excavadas por MacNeish y colaboradores (Mac-
Neish, 1967). Puede apreciarse que desde el poblamiento de la región los seres humanos
se alimentaron principalmente de animales de caza (megafauna), patrón que representa
el antecedente del patrón de subsistencia predominante en los grupos humanos durante
los miles de años que antecedieron este periodo. Con la extinción de la megafauna la
caza continuó llevándose a cabo, pero la recolección de plantas silvestres pasó a ocupar
un papel paulatinamente más importante hasta el incremento de la disponibilidad de
plantas domesticadas asociadas a procesos agrícolas. (Con base en MacNeish, 1967).
La agricultura, como se ha discutido en capítulos previos, es el resultado del manejo de los

ecosistemas (la domesticación del paisaje) que tiene varias decenas de miles de años de anti-
güedad, y el manejo de la diversidad genética (la domesticación de poblaciones por selección
artificial de acuerdo con los conceptos darwinianos), un proceso que es más reciente; la más
antigua es quizás de alrededor de 11 000 años (Casas et al., 1997, 2015a, 2015b). La integra-
ción de ambas estrategias de domesticación se aplica también para entender la ganadería, la
piscicultura, la apicultura y otros sistemas que surgieron para producir y domesticar con mayor
estabilidad hace aproximadamente 11 000 años en el Medio Oriente y unos mil años después
en otras partes del mundo. Estas nuevas prácticas cambiaron drásticamente las formas de vida
que como cazadores-recolectores desarrollaron los humanos y sus ancestros por millones de
años (Childe, 1936). El lapso de la vida agrícola, pecuaria y domesticadora representa para los
organismos del género Homo aproximadamente el 0.04% del tiempo que tiene su existencia
sobre el planeta; es decir, durante aproximadamente el 99.06% del tiempo de su paso por la
Tierra los humanos fueron cazadores y recolectores.
Una de las grandes consecuencias de la agricultura, la domesticación y la crianza de anima-
les en la vida humana fue el sedentarismo, progresivamente por cada vez más largo tiempo e
incluyendo mayor número de personas (Childe, 1936; Braidwood, 1960). Con ello surgieron los
modelos civilizatorios que anteceden la forma de vida de los más de 7 500 millones de seres
humanos que pueblan el planeta en la actualidad. En el capítulo 6 (Parra y Casas, 2016) se
abordó con detalle el estado de conocimiento sobre dos grandes preguntas que desde el siglo
XIX se propuso responder la ciencia moderna: cuándo y dónde se originaron estos procesos.
Como se vio, ha habido grandes avances en el esclarecimiento de hipótesis y en la reconstruc-
ción de la historia, pero es todavía un campo de investigación sumamente dinámico y con un
amplio espectro de preguntas por contestar. Pero en nuestro análisis quedan aún por abordarse
otras dos preguntas cruciales: cómo y por qué se originaron la domesticación de plantas y la
agricultura, la de animales y el pastoralismo, la crianza y domesticación de hongos, peces,
insectos y microorganismos. Aunque generalmente quedan fuera del análisis, estos últimos or-
ganismos no pueden omitirse, pues han tenido gran relevancia en las culturas sedentarias. Así,
por ejemplo, la crianza y domesticación de microorganismos incluye una gran diversidad de co-
munidades bacterianas y de levaduras asociadas a numerosos tipos de fermentos que han sido
parte de la dieta humana por miles de años. La crianza de insectos, igualmente, ha significado
una fuente de alimentos, tintes y materias primas de gran trascendencia en la alimentación y la
cultura de las sociedades humanas.
Sobre el cómo y el porqué de la domesticación y su manejo existe relativamente menos
información que la disponible para contestar el cuándo y dónde se originaron. Hay diversas
teorías y un amplio debate sobre los factores causales, un debate que refleja la relativa escasez
de evidencia o de información contundente, comparada con la información que existe acerca
del dónde y cuándo. En este capítulo se hará una revisión general sobre las principales teorías
y el estado del debate, se presentarán nuestras propias conjeturas al respecto con base en la
revisión de la literatura arqueológica reciente, así como con base en nuestros propios estudios
etnobiológicos, ecológicos y evolutivos de procesos actuales de domesticación. Finalmente, se
discutirán algunas perspectivas que consideramos necesarias para continuar abordando estas
importantes preguntas.
Capítulo 7.
Evidencia arqueológica
En el capítulo anterior se revisaron los registros arqueológicos que han hecho posible saber con
mayor probabilidad dónde y cuándo comenzó a practicarse la agricultura. En el Medio Oriente
los restos de los cereales plenamente domesticados más antiguos (el trigo y la cebada) han
sido fechados entre 11 000 y 9 600 años antes del presente (Hillman y Davies, 1990; Zohary y
Hopf, 1993). Su presencia supone etapas previas de manejo que desembocaron en la plena do-
mesticación de esos cereales (Hillman y Davies, 1990). En la parte central de México, MacNeish
(1967, 1992); Flannery (1986); Sanjur et al. (2002); Pickersgill (2007); Ranere et al. (2009) y Pi-
perno (2011) encontraron los restos más antiguos de plantas cultivadas (aguacates, amarantos,
calabazas, lagenarias, chiles y maíz) en estratos de entre 10 000 y 8 000 años antes del presen-
te. Fuller et al. (2009); Cohen (2011), Zhao (2011) sugieren que la agricultura basada en arroz se
desarrolló primeramente en China, en las cuencas de los ríos Huang-Ho y Yangtse-Kiang hace
aproximadamente 10 000 a 9 500 años, y proponen que posiblemente hubo un cultivo más
temprano de taro (Colocasia esculenta) en la región tropical del sur de China. Otras investiga-
ciones demostraron que la región andina (Harlan, 1975; Pickersgill y Heiser, 1977; MacNeish,
1992; Chacón et al. 2005; Pickersgill 2007) y algunas áreas del sureste asiático también fueron
sitios en donde se originó la domesticación de plantas y la agricultura (Harlan, 1975; Hawkes,
1983; Yen, 1989; MacNeish, 1992) en tiempos aproximadamente similares a los mencionados.
Todos estos estudios sugieren que la agricultura se adoptó independientemente en algunas
de las regiones mencionadas, y diversos autores han asumido que la adopción ocurrió de ma-
nera relativamente simultánea, comparado con el amplio intervalo de vida humana basada en
la caza y la recolección. No obstante, como se discutió en el capítulo anterior, existen teorías
que tienen cada vez más sólidos fundamentos científicos y ponen en entredicho la supuesta
simultaneidad de los procesos. Hoy parece que la difusión de la tecnología agrícola fue más
importante de lo que hasta hace unas décadas se consideró (Parra y Casas, 2016, Capítulo
6). Sin embargo, aún quedan grandes incógnitas sobre la magnitud de la difusión de la cultura
y de la independencia entre las experiencias agrícolas en las distintas regiones consideradas
centros de origen, tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo.
Las investigaciones arqueológicas llevadas a cabo desde las décadas de los cuarenta y cin-
cuenta, y hasta el presente, han indicado reiteradamente que la adopción de la agricultura
determinó grandes cambios en la tecnología, la organización social y la cultura en un tiempo
muy breve comparado con las largas etapas de cazadores-recolectores que predominaron en
la historia de la humanidad. Con base en estos supuestos, autores como Childe (1936) y Braid-
wood (1960) sugirieron que este período de sedentarización y emergencia de las civilizaciones
constituyó una verdadera “revolución neolítica” o “revolución agrícola” (Figura 7.2 y 7.3). Sin
embargo, en décadas subsecuentes los estudios arqueológicos, botánicos y genéticos sugi-
rieron que tanto la adopción de la agricultura como los cambios socioculturales asociados a
la emergencia de las civilizaciones ocurrieron en intervalos temporales más largos, compara-
dos con los periodos de revoluciones modernas y contemporáneas. Tomando en cuenta tales
datos, autores como MacNeish (1965, 1992), Harlan (1975), Hawkes (1982) y Flannery (1986)
sugirieron que este período debería considerarse como “evolución neolítica” (Figura 7.2). No
obstante, estudios como el de Hillman y Davies (1990) modelaron el tiempo que se requeriría
para la fijación de las mutaciones asociadas a un raquis no quebradizo del trigo, mutaciones
Figura 7.2. ¿Cómo se originó la agricultura? Existen dos grandes corrientes de pensa-
miento. Una sugiere que el cambio ocurrió en un intervalo relativamente corto, adoptán-
dose también rápidamente, quizás en unos cuantos siglos, a patrones de vida sedentaria.
La otra propuesta sugiere que el intervalo fue más prolongado, se involucraron descubri-
mientos e innovaciones tecnológicas y un proceso progresivo de adopción como forma
principal de vida que involucró varios miles de años.
que en teoría podría surgir naturalmente a una tasa aproximada de una planta en un millón.
Bajo distintos escenarios modelados, los autores concluyeron que podría haberse alcanzado
su fijación (el 100% de las plantas presentando este rasgo) bajo procesos de selección artificial
“inconsciente” en lapsos tan cortos como de 25 a 100 años en áreas como el Creciente Fértil.
Es decir, modelos como estos sugirieron nuevamente que la domesticación de plantas, por lo
menos en plantas anuales tan importantes como el trigo, pudo ocurrir en tiempos cortos. Pero
no es este el caso del maíz, en el cual el paso de la distiquia a la polistiquia, la cubierta silícea
de las cariópsides a la desnudez de su endospermo, así como los cambios arquitecturales de
ramificación e inflorescencias femeninas múltiples a un solo eje con una o dos inflorescencias
gigantes, requiere procesos naturales y artificiales más complejos que muy probablemente
involucraron un mayor tiempo (Staller et al., 2006). Sin embargo, es necesario reconocer que
la arqueología ha documentado relativamente poco acerca de la evolución de las técnicas de
manejo de plantas y animales a partir de la recolección, la caza y la pesca, y cómo a partir de
estas prácticas pudo eventualmente pasarse a la manipulación de la diversidad de organismos
en las poblaciones, es decir, a domesticar. Asimismo, se necesita mayor información arqueoló-
gica sobre cómo se desarrollaron las técnicas para manejar los ecosistemas y mantener a los
organismos domesticados, es decir, el manejo agrícola, el pastoralismo, la piscicultura y aún
el manejo de los microorganismos que por miles de años han acompañado la alimentación y
subsistencia de los humanos aún antes de la agricultura. Todo esto requiere una manipulación
específica de los ecosistemas que los alojan, que se denominará “domesticación de ecosiste-
mas o paisajes”.
Capítulo 7.
Figura 7.3. La Revolución Neolítica en la visión clásica de diversos autores, entre los pione-
ros de esta, Gordon Childe (Childe 1936) y Braidwood (1960). La domesticación significó el
control sobre los recursos de subsistencia y grandes cambios en los patrones de vida de
los seres humanos. De la caza y la recolección al cuidado de plantas y animales domésticos
a través de prácticas agrícolas. Estas actividades incentivaron un mayor sedentarismo que
permitió asentamientos más prolongados, progresivamente de mayor tamaño y compleji-
dad organizativa.
La mayor parte de los autores que han analizado los factores que motivaron el surgimiento
de la domesticación y la adopción de la agricultura han propuesto que los principales motivos
que forzaron a los humanos a producir alimentos y a controlar así su disponibilidad mediante
el manejo fueron presiones en la disponibilidad de recursos, (Flannery, 1986; MacNeish, 1992).
Estudios etnobiológicos sobre la domesticación en la actualidad confirman que aún en el pre-
sente una de las principales preocupaciones que motivan a manejar organismos es asegurar su
disponibilidad (Casas et al., 1997, 2007; Blancas et al., 2013, 2014), aunque también se sabe
que hoy en día no es el único factor. Se trata entonces de una necesidad de controlar la incer-
tidumbre, la domesticación del azar, un concepto que plantea y discute Ian Hacking (2006) en
distintos ámbitos de la vida humana. En el caso que nos ocupa, la disponibilidad de recursos,
el principal móvil es manejar a los recursos. Eventualmente, este manejo tuvo un nivel de refi-
namiento que permitió distinguir variantes y propiciar aquellas de mayor conveniencia, es decir,
domesticar bajo el concepto darwiniano, seleccionando fenotipos y determinando divergencias
entre las poblaciones manejadas y silvestres.
Algunos autores han argumentado que las presiones sobre los recursos estuvieron asociados
a cambios ambientales (Childe, 1936; Wright, 1977; Henry, 1989; Bar-Yosef, 1991; Blumler,
1996; Hillman, 1996) o al crecimiento de las poblaciones humanas (Vavilov, 1951; Anderson,
1952; Flannery et al., 1967; Cohen, 1977; Byrne, 1987). Sin embargo, también es pertinente
decir que para algunos, pocos, autores como Sauer (1952), el manejo, la domesticación y la
agricultura se originaron en regiones donde la disponibilidad de alimentos era suficiente y per-
Figura 7.4. Esquemas generales de la explicación de procesos paulatinos que desem-

bocaron en la adopción de la agricultura (Evolución Neolítica). Se ilustra en este caso la
visión planteada por Harris y Hillman (1989), quienes proponen un proceso paulatino de
manejo del ambiente que en un momento dado coincidió en el tiempo con el manejo de la
diversidad genética de organismos manejados (domesticación). La integración del mane-
jo de ecosistemas y recursos genéticos es propiamente agricultura. Su adopción involu-
cró pasos o etapas de modificaciones modestas de los ecosistemas al manejo de grandes
extensiones de parcelas especializadas en el manejo de organismos domesticados.
Capítulo 7.
Figura 7.5. Un esquema simplificado de la propuesta de evolución tecnológica asociada

a la expansión de la agricultura y la crianza y domesticación de animales y, en conse-
cuencia, el surgimiento del pastoralismo. El esquema se basa en el estudio de Harris
(1996) y establece un interesante paralelismo de fases de intensidad de manejo similares
en plantas y animales. Son una importante base hipotética para analizar los procesos de
manejo en plantas, insectos, vertebrados y microorganismos.
mitía tiempo libre para desarrollar experimentos de manejo de plantas y animales. Estos, even-
tualmente, conducirían al cultivo y a la crianza de animales, y posteriormente a su domestica-
ción. Otros autores como Anderson (1952), Braidwood y Willey (1962), Smith (1967), Ladizinsky
(1986), y Blumler y Byrne (1991) propusieron que la agricultura resultó principalmente de una
evolución en la tecnología de manejar plantas, y eventualmente, el manejo de los mecanis-
mos evolutivos de las plantas, favoreciendo los fenotipos domesticables en las comunidades
vegetales silvestres. Un proceso similar es desde luego aplicable en el desarrollo de sistemas
de crianza sistemática y selección artificial en animales. Otros autores han propuesto modelos
holísticos, complejos, pero más próximos a la realidad, pues los factores que influyeron sobre
el origen del manejo de plantas y animales y su domesticación probablemente no tuvieron una
sino múltiples causas y contextos (Blancas et al., 2010, 2013, 2014, 2016).
En estos modelos generalmente son significativas las presiones sobre los recursos (tanto
asociados a cambios climáticos como al crecimiento de la población humana), así como el de-
sarrollo de la tecnología para manejar plantas y animales. Como se analizó en el primer capítulo
de esta obra, manejar implica ajustar elementos y sistemas de la naturaleza a requerimientos
humanos. Para lograrlo es preciso conocer aspectos básicos de su distribución, abundancia,
comportamiento, propiedades y funciones asociadas a su reproducción o propagación. Mo-
delos holísticos como estos últimos pueden apreciarse en las obras de Binford (1968), Harris
(1977, 1989, 1996), Hassan (1981), Flannery (1986), MacNeish (1992) y Blancas et al., (2013,
2015) (Figuras 7.4 y 7.5). Sin embargo, muchas de estas propuestas son inferencias y requie-
ren un mayor soporte de evidencias directas. La similitud de los intervalos temporales en los
que ocurrieron los eventos más tempranos de domesticación en sitios independientes se ha
propuesto como sustento de que los cambios climáticos globales fueron fenómenos que gene-
raron presiones similares sobre recursos en distintas partes del mundo de manera sincrónica.
Sin embargo, como se ha discutido en el capítulo anterior, los orígenes de la domesticación y
la agricultura no fueron tan sincrónicos como se consideraba tan solo hace unas décadas, y
los modelos de difusión y de múltiples eventos de domesticación tienen un sustento cada vez
más sólido.
El conocimiento sobre el crecimiento de las poblaciones humanas tiene una alta impreci-
sión. La capacidad migratoria humana, tanto de Homo neanderthalensis como de H. sapiens,
tiene una antigüedad y extensión considerable, especialmente la de H. sapiens. Consecuen-
temente, la información disponible al respecto confiere solidez a la propuesta de que las
poblaciones humanas han tenido un crecimiento neto a escala global desde hace decenas
de miles de años (McEvoy et al., 2011). Sin embargo, falta un análisis más preciso de los
crecimientos poblacionales preagrícolas a nivel local durante la prehistoria. Es justo este tipo
de crecimiento demográfico el que da un sustento claro a la hipótesis de presión sobre los
recursos. Hay evidencia arqueológica gruesa acerca de las técnicas de manejo asociados a
los restos de herramientas, talas o incendios deliberados (Rose-Ines, 1972; Guillon, 1983;
Groube, 1989), abundancia de recursos en la estratigrafía explorada por los arqueólogos
(MacNeish, 1967, 1992; Flannery, 1986) que sugieren hipótesis muy interesantes y que se
analizarán en este capítulo.
Sin embargo, quedan aún muchas preguntas por contestar acerca de cómo y por qué se
adoptó la agricultura en las diferentes regiones del mundo, por qué en intervalos temporales
similares en algunos sitios espacialmente distantes entre sí y por qué en tiempos disímiles en
otros lugares cercanos entre sí. Asimismo, es necesario aclarar cómo y por qué se extendió tan
rápidamente la práctica de la domesticación, la agricultura, el pastoralismo y otras prácticas
que favorecieron el sedentarismo. La evidencia arqueológica es una fuente primaria de infor-
mación para contestar estas preguntas, pero también lo son las investigaciones etnográficas
y etnobiológicas del presente que permiten analizar cómo ocurren los procesos de domesti-
cación en la actualidad (Casas et al., 1997, 2007, 2014, 2015b, 2016). En el mismo sentido,
los estudios ecológicos, genéticos y filogeográficos permiten aportar detalles para una com-
prensión detallada de procesos actuales y pasados (Casas et al., 2015a, 2015b, 2016; Casas y
Parra 2016). La información del presente resulta clave para descifrar procesos que ocurrieron
en el pasado, y para los cuales existe información fragmentaria recopilada en las excavaciones
arqueológicas. Aquí radica la importancia de integrar de manera interdisciplinaria los estudios
arqueológicos, etnobiológicos, ecológicos y evolutivos para lograr una mejor comprensión de
los procesos del pasado y del presente, y para fortalecer la capacidad científica para afrontar
los retos del futuro.
Formas de producción agrícola y no agrícola

A partir de sus estudios arqueológicos en el Medio Oriente, Braidwood (1960) concluyó que
la principal diferencia entre la recolección de plantas y la agricultura es que la recolección
Capítulo 7.
implica la cosecha directa de productos naturales, mientras que la agricultura constituye

un proceso de producción a través del cual la naturaleza es transformada para controlar
la disponibilidad de los recursos. De manera similar se puede analizar la caza, la pesca, la
recolección de insectos, o sus productos, como la miel, así como los fermentos “espontá-
neos” y seleccionados para otorgarle calidad a los alimentos preparados con base en ellos.
Hasta el presente, este concepto ha influido fuertemente los estudios sobre el origen de la
agricultura y otros sistemas de producción, como lo muestran diversos estudios compilados
por Ucko y Dimbley (1969); Reed (1977); Ford (1985); Harris y Hillman (1989) y Harris (1996).
No obstante, son cada vez más los estudios arqueológicos, etnográficos y etnobiológico que
muestran evidencias de que algunos sistemas de producción de alimentos, cuya definición
como agricultura, ganadería, piscicultura o apicultura no es suficientemente clara, han sido y
son practicados por diversas culturas en el mundo. En general, tales sistemas se han basado
en la manipulación de poblaciones o comunidades de plantas, animales y microorganismos
silvestres con el fin de optimizar su uso, y por esta razón, más que sistemas agrícolas o pe-
cuarios, estos constituyen sistemas silvícolas (por referirse al manejo de lo silvestre). Algunos
autores han considerado que este tipo de sistemas de manejo contribuyeron poco o nada a
la domesticación de plantas y al origen de la agricultura (véanse por ejemplo las opiniones
de Harlan, 1975), mientras que otros los han considerado como “preludios” o preámbulos
del manejo agrícola o “agricultura incipiente” (ver por ejemplo Harris y Hillman, 1989; Harris,
1996; Casas et al., 1997; Blancas et al., 2013; 2016). Por lo tanto, por su posible importancia
para entender el origen de los sistemas productivos y la domesticación involucrada en ellos,
estos sistemas de manejo incipiente merecen una atención especial.
Diversos estudios arqueológicos sugieren que el manejo de ecosistemas y de especies
de plantas y animales en particular se practicó por los seres humanos mucho tiempo antes
de que se adoptara la agricultura como forma principal de subsistencia. Entre las estrate-
gias documentadas se incluyen quemas y otras formas de perturbación de la vegetación
natural con el fin de promover la abundancia de algunos recursos vegetales específicos.
Clark (1959), Rose-Ines (1972) y Guillon (1983) encontraron evidencia de que desde hace
por lo menos 50 000 años en las sabanas africanas se practicaron quemas intencionales,
posiblemente asociadas a estrategias de caza y quizá también para inducir la abundancia
de algunas especies de gramíneas. Yen (1989) considera que algo similar pudo ocurrir en
Australia durante un intervalo de 40 000 años. Hay que recordar que el manejo del fuego por
los humanos tiene al menos 1.8 millones de años de antigüedad, de manera que estrategias
como las descritas pudieron ser muy antiguas y alcanzar niveles de control muy refinado
hace 40 000 o 50 000 años. Groube (1989) descubrió restos arqueológicos (hachas abundan-
tes con restos identificables de la madera de algunas especies arbóreas) que sugieren que
hace aproximadamente 30 000 años habitantes de Papúa, Nueva Guinea practicaban talas
intensas en los bosques. Groube (1989) propuso que el propósito de estas talas pudo ser
crear condiciones propicias para facilitar la cacería de herbívoros que encontraban mayor
abundancia de forraje herbáceo en las zonas abiertas y, muy probablemente, también estu-
vieron dirigidas a aumentar la disponibilidad de varias especies de plantas comestibles tales
como yames (Dioscorea spp.), plátanos (Musa spp.), taro (Colocasia esculenta Schott) y sago
(Metroxylon sagu Rottb.) (Véase un panorama general de diversas estrategias resumidas en
el esquema de la Figura 7.6).
Figura 7.6. Panorama general de estrategias no agrícolas de manejo documentadas por

fuentes arqueológicas, etnográficas y etnobotánicas en distintas partes del mundo. En
todos los casos, los sistemas involucran alteraciones de los ecosistemas con el fin de
ampliar y asegurar la disponibilidad de recursos silvestres. Son por lo tanto formas de
manejo silvícola comparables a aquellos que hoy en día se practican para asegurar la
disponibilidad de madera. Los casos ilustrados son todos dirigidos a asegurar la dispo-
nibilidad de alimentos. Estas formas de manejo siguen vigentes, como se ha documen-
tado ampliamente en regiones indígenas de Mesoamérica (Casas et al., 1997, 2007), así
como en regiones andinas (Parra y Torres-Guevara, Lema, en el nordeste brasileño (De
Albuquerque, 1999; Lins-Neto et al., 2013), Amazonía (Clement, numeroso rabajos) y en
la Patagonia (Ladio y Molares, numerosos estudios). Todos estos estudios requieren aún
profundizarse, sistematizarse, analizar cómo incorporan procesos de domesticación y
resultan fundamentales para entender el origen de la agricultura y las formas tradiciona-
les actuales del manejo de recursos genéticos en América Latina y el mundo.
Algunas de estas prácticas son vigentes y es posible reconstruir los posibles propósitos de
esas estrategias. Spriggs (1996) encontró en Melanesia formas de manejo de plantas con cerca
de 28 000 años de antigüedad. Hillman y Davies (1990) y Hillman (1996) consideran que en
distintas áreas del Creciente Fértil, particularmente la porción norte de Irak, y probablemente en
algunas partes del valle del río Jordán, se llevaban a cabo formas de cultivo de trigo y cebada
silvestre o incluso semidomesticada desde hace aproximadamente 14 000 años. Por su parte,
Wendorf y Schild (1976) propusieron que una situación similar pudo ocurrir en el valle del río
Nilo, en el Alto Egipto, hace aproximadamente 13 000 años. Por su parte, las investigaciones en
Mesoamérica por MacNeish (1967, 1992) y Flannery (1986) han sugerido que existió un período
de cultivo incipiente de plantas entre 10 000 y 7 000 años antes del presente, mientras que las
investigaciones etnobiológcas, ecológicas y evolutivas del presente (Blancas et al., 2010, 2013,
20016; Casas et al., 2015b; Casas et al., 2016 en este volumen, capítulo 14). En la región an-
dina son de gran importancia los hallazgos arqueológicos sobre la recolección de tuberosas, y
posiblemente su manejo y progresiva domesticación. También son de gran importancia las es-
trategias del manejo de vicuñas "chacu", descrito por diversos autores en la actualidad (Herrera
et al., 2015; véase el capítulo de la Dra. Jane Wheeler en el volumen II de esta obra; Wheeler
2016) y que nos permite recrear lo que pudo haber sido una práctica aplicada a otros caméli-
Capítulo 7.
dos silvestres (incluyendo guanacos) desde la prehistoria, como se encuentra representado en

cerámica y en pinturas rupestres, así como en la abundancia de restos de camélidos en cuevas
habitadas por seres humanos desde la prehistoria.
De manera similar, estudios etnobiológicos han descrito diversas formas de producción no
agrícola y no pastoril, practicadas por sociedades actuales de cazadores-recolectores, así
como por numerosas sociedades de agricultores y pastores que siguen practicando la caza y la
recolección. Algunas formas de manejo involucran frecuentemente el uso del fuego. Por ejem-
plo, en el trabajo de Lewis (1973) se presenta una revisión monográfica sobre los propósitos de
las quemas entre diferentes grupos indígenas de California. Lewis muestra que las quemas se
llevaban a cabo en poblaciones de plantas anuales con semillas comestibles justo después de
la recolección de los granos. Lewis consideró que estas quemas estaban dirigidas a estimular
la regeneración de las poblaciones y a eliminar otras plantas competidoras, lo que permitía
mantener y aún aumentar la densidad de población de las gramíneas deseadas y, por lo tanto,
la productividad de semillas en las áreas sujetas a quemas. Estas podrían haber contribuido
también a incrementar la diversidad y productividad de forrajes consumidos por animales de
caza, los cuales podrían así ser más facilmente localizados en las áreas quemadas. Nuevamen-
te, las quemas podrían cumplir un doble propósito, estimular áreas de forrajeo de animales de
caza y de esa manera facilitar su encuentro, así como densidad de población para la cosecha
de semillas comestibles por los seres humanos. En otros casos, las quemas permitían tal vez
eliminar competidores y favorecer la productividad y propagación de plantas perennes, tales
como encinos productores de bellotas comestibles, resistentes al fuego. En un sentido similar,
Shipek (1989) describió cómo los Kumeyaay en California usaban fuego para promover el cre-
cimiento de algunas plantas comestibles nativas.
Otras formas de manejo se basan en diversas estrategias para almacenar y dirigir los
cauces de agua. Por ejemplo, Steward (1938) logró describir cómo hasta los años veinte los
pueblos indígenas Paiute, de California, inundaban praderas silvestres mediante sistemas
de canales con el fin de aumentar la productividad de plantas utilizadas en forma principal
en su subsistencia. Estos sistemas de canales han sido estudiados por diversos grupos de
arqueólogos y han logrado identificar su gran extensión entre California, Arizona y Nuevo
México, lo que revela su gran importancia e impacto en el manejo de los ecosistemas y re-
cursos. Por su parte, Campbell (1965) describió cómo pueblos de aborígenes australianos,
habitantes de la cuenca del río Roper, construían represas en algunos escurrimientos tempo-
rales con el fin de almacenar agua y humedad, para mantener así el crecimiento de plantas
útiles durante la época de sequía.
Otras formas de manejo se basan en eliminar de las comunidades vegetales aquellos in-
dividuos de especies no utilizables, o de individuos poco productivos o indeseables, y su
sustitución por otros con mejores atributos utilitarios. Rhoads (1980) encontró, por ejemplo,
que en la actualidad algunos pueblos de Papúa, Nueva Guinea manejan las poblaciones
silvestres de la palma de sago. Se trata de un manejo silvícola en el que se eliminan los
individuos viejos poco productivos y se sustituyen por individuos más productivos de esta
palma. Cowan (1985a, 1985b), Gremillion (2015) y otros autores documentaron que en la
región oriental de Estados Unidos (al noreste de Kentuky), desde tiempos pre-agrícolas,
los grupos indígenas efectuaron transformaciones de las comunidades vegetales originales,
promoviendo la abundancia de plantas productoras de nueces (Juglans spp. y Carya spp.),

así como encinos (Quercus spp.) cuyas bellotas comestibles eran básicas en su subsisten-
cia. Todos estos elementos indican que los bosques de esa región, y muy probablemente
los de otras áreas del mundo, fueron transformados en su composición desde hace miles
de años. Las estimaciones de estos trabajos calculan intervalos entre 3 000 y 8 000 años de
antigüedad (Gremillion 2015), y aportan elementos para considerar la influencia humana en la
conformación de muchos de los bosques considerados "primarios" no solo en el continente
americano sino a nivel mundial. Esta aproximación conduce a la reflexión que han llevado
a cabo autores como Clement et al. (2015), dada la extensión de las denominadas "terras
pretas" en distintas áreas de la zona amazónica. Estas revelan que una amplia extensión de
la región estuvo sujeta a manejo y se desarrollaron más de 80 especies de cultivo, las cuales
pudieron alterar la composición de las selvas. Igualmente, más adelante se discutirán las po-
sibles implicaciones del manejo silvícola y sistemas agroforestales pre-agrícolas y agrícolas
hasta el presente y que han contribuido a modelar la composición de las comunidades ve-
getales desde hace miles de años en Mesoamérica (Casas et al., 1997, 2007; Moreno-Calles
et al., 2010, 2013, 2016).
Algunos autores han documentado que sin perturbaciones drásticas, algunas técnicas de
recolección pueden favorecer un aumento en la disponibilidad de recursos. En Australia,
Hallam (1989) observó, por ejemplo, que algunos grupos de recolectores excavan la tierra
para obtener rizomas y tubérculos comestibles, y al hacerlo el suelo se remueve y airea, lo
que mejora las condiciones crecimiento de estas y otras plantas útiles. Además, observaron
que los recolectores comúnmente dispersan los tubérculos en el sitio en donde recolectan
o en otros lugares más distantes. Así, incrementa el número de plantas dentro de las po-
blaciones sujetas a recolección y aumenta su distribución como resultado de este manejo
(Hallam, 1989).
Tomando ejemplos como los anteriores, parece claro que entre la agricultura y la recolec-
ción es posible encontrar en el pasado y en el presente una gama muy amplia de sistemas
de manejo. La dualidad entre agricultura como proceso productivo, contrapuesto a la reco-
lección como cosecha de la naturaleza, es insuficiente para describir y analizar la gran varie-
dad de formas de interacción entre humanos, plantas, animales, hongos y microorganismos
como los que se han mencionado anteriormente. Resulta ese esquema asimismo limitado
para analizar las fases de la evolución tecnológica que condujeron al origen de la agricultura,
el pastoralismo, la piscicultura, la apicultura y los cultivos de microorganismos asociados a
la amplia variedad de fermentos. En este sentido es útil analizar el modelo sobre origen de
la agricultura propuesto por Harris (1977, 1989, 1996), el cual confiere un papel importante
a los sistemas de producción no agrícola, como procesos de evolución tecnológico. Asimis-
mo, discute su posible validez para explicar el manejo y domesticación de vertebrados e
invertebrados, hongos y microorganismos.
Al analizar posibles etapas de evolución del manejo de plantas, Harris (1989, 1996) es-
tablece una distinción entre la recolección y lo que denomina “cultivo a pequeña escala”.
Siguiendo su razonamiento, Harris habla de “cultivo a mayor escala” y finalmente “agri-
cultura”. Desde luego estas son etapas sumamente gruesas, posibles de identificar para
un arqueólogo y sumamente generales para un etnobiólogo que puede documentar etapas
Capítulo 7.
Figura 7.7. Ejemplo de crianza actual de abejas sin aguijón (meliponicultura en la región
del río Balsas, en el estado de Michoacán, México. Foto cortesía de Alejandro Reyes.
Aunque no hay evidencia de domesticación, las abejas silvestres son mantenidas y cui-
dadas en sitios adecuados para el aprovechamiento de su miel y cera.
intermedias más finas entre tales categorías gruesas (Blancas et al., 2010, 2013, 2015, 2016;
González Insuasti et al., 2011; Casas et al., 2015b; 2016a, 2016b, capítulo 14 en este libro).
Primero hay que discutir estas categorías desde la arqueología y después ver el aporte que
es posible precisar desde la etnobiología. En el concepto de “cultivo a pequeña escala”
Harris incluye actividades tales como aclareo de vegetación y la plantación o siembra de
plantas silvestres en pequeñas parcelas, con una labranza mínima, pudiendo incluir drenaje
y riego. La etnobiología contemporánea ha documentado numerosos ejemplos de que esta
forma de manejo existe ahora (Casas et al., 1996, 1997; Blancas et al., 2010; 2013; Moreno
Calles 2010; Larios 2013; Torres et al., 2015).
El cultivo de plantas silvestres o arvenses es una realidad y es, sin duda, un disparador im-
portante de procesos de domesticación. Cultivar no es sinónimo de domesticar, pero cultivar
elementos silvestres es un paso muy significativo para iniciar procesos de domesticación.
En el caso de la fauna, esta forma de interacción sería equivalente a la crianza de animales
silvestres, la cual puede ser circunstancial, como cuando un humano adopta cachorros de
animales silvestres encontrados en el bosque. Pero puede tener un carácter más sistemático.
Por ejemplo, en Mesoamérica (Reyes et al., 2013; Guzmán-Díaz y Vandame, 2013), en Brasil
(Witter et al., 2007; Venturieri et al., 2012), Colombia (Nates-Parra et al., 2013) y en Argentina,
diversos grupos humanos llevan a cabo la crianza deliberada de abejas meliponini desde
tiempos antiguos (Figura 7). La crianza de abejas de este tipo involucra decenas de especies.
Figura 7.8. El sitio de Paquimé en Casas Grandes, Chihuahua, México, en donde los ar-
queólogos han encontrado vestigios de criaderos de guacamayas y distintas especies
de loros para el aprovechamiento de su plumaje. No existe evidencia de selección artifi-
cial y, por lo tanto, de domesticación. Pero sí la hay de su mantenimiento y producción.
Esta forma de crianza, al igual que la de las meliponini de la Figura 7.7, ilustra fases de
manejo comparables a formas de manejo de plantas no domesticadas, dirigidas a ase-
gurar su disponibilidad. Es posible encontrar un paralelismo entre las formas de aprove-
chamiento desde la cacería (análoga a la recolección), la crianza (análoga a la tolerancia,
fomento, protección, descritos en plantas) y finalmente, la fase de domesticación aso-
ciada a sistemas de producción intensivos.
Foto panorámica del sitio de Paquimé, cortesía de Fulvio Eccardi
Capítulo 7.
No se ha explorado aún si el proceso ha involucrado domesticación, como ocurrió con Apis

mellifera en Europa. Además de esta crianza, un ejemplo muy útil es el hallado en el sitio
Casas Grandes, Paquimé, en Chihuahua y Nuevo México. Ahí los arqueólogos encontraron
criaderos sistemáticos de distintas especies de pericos y guacamayas (Ara macaw y A. milta-
ris) (Minnis et al. 1993; Gilman et al., 2014). La gente local practicó la crianza aparentemente
motivada por lo atractivo de su plumaje, pero no existen signos de que estos organismos
hayan sido domesticados (Figura 8). De la crianza a la crianza sistemática existe un paso que
parece sencillo, pero no lo es cuando se documenta la situación en el presente. La crianza
de un venado y la formación de un criadero de venados son tareas muy distintas, con difi-
cultades cuyo análisis escapa de los alcances de este capítulo. De la misma manera, el paso
de la crianza a la selección de caracteres deseables parece involucrar un paso relativamente
corto, pero ello depende del control sobre el sistema de reproducción de los organismos en
cuestión, así como de la variación disponible, factores que en ningún caso son simples.
Pero aún previo a esa fase de interacción, los etnobiólogos han descrito formas de manejo
in situ que implican silvicultura, manejo de lo silvestre, en las mismas áreas en donde se en-
cuentran los organismos. Una de tales estrategias es la recolección. Generalmente se tiene
la idea de que la recolección significa cosechar los productos de la naturaleza, pero hoy en
día la etnobiología nos muestra que no es así. Existe una percepción sobre qué recursos
(especies) son más efectivos que otros para satisfacer un requerimiento alimenticio, medici-
nal o de otro tipo. Pero también existe una percepción acerca de la variación intraespecífica
y las variantes que resultan más convenientes que otras para satisfacer tales necesidades.
Junto a esta percepción la gente construye estrategias de recolección, acuerdos comunita-
rios para llevarlos a cabo y herramientas y niveles de intensidad regulados (Blancas et al.,
2010, 2013).
A nivel de especies, los seres humanos pueden favorecer la abundancia de las que cultu-
ralmente son más significativas que otras, como se analizó para la prehistoria en párrafos
arriba. Ello puede moldear la composición de especies de las comunidades bióticas y al
parecer tiene una larga historia de haberse llevado a cabo a nivel planetario. La variación in-
traespecífica puede recibir un tratamiento similar. En principio, las variantes más ventajosas,
al ser recolectadas por los seres humanos, tienden a decrecer en su adecuación. Esto puede
significar la extinción cuando la intensidad de cosecha es más elevada que la capacidad
natural de recuperación de las poblaciones (Casas et al., 1997). Pero frecuentemente los
seres humanos ponen en práctica actividades de manejo que evitan la desaparición de las
especies o fenotipos de esas especies que les resultan favorables. El manejo puede implicar
simplemente dejar en pie algunos individuos reproductivos para asegurarse de que dejen su
progenie. En otros casos se procuran cuidados específicos que permiten una buena sobrevi-
vencia y reproducción de los fenotipos convenientes. Otra acción más explícita es propagar
esos fenotipos y aumentar su densidad en las unidades forestales en donde naturalmente
crecen; y otra es llevarlos a sitios antropogénicos a través de propágulos sexuales, asexuales
o incluso el trasplante de organismos completos (Casas et al., 1996, 1997; Torres et al., 2015).
Hay una analogía en el manejo de la fauna: los sistemas agroforestales no solo dejan en pie
árboles, arbustos y hierbas que se encuentra en la vegetación natural; existe también una
diversidad de fauna acompañante de aves, polinizadores, dispersores de semillas e insectos
comestibles, algunos de los cuales son mantenidos deliberadamente.
El “cultivo a mayor escala” en el proceso de evolución tecnológica del manejo agrícola incluye
el aclareo de terrenos y labranza de manera sistemática en parcelas de mayor extensión. Esto
significa el manejo paulatinamente más sistemático y en mayor extensión de plantas silvestres
y quizás con domesticación incipiente. En el caso de animales, sería equivalente a los hallazgos
de cultivo de pericos y guacamayas criadas sistemáticamente para la producción de plumas.
En el sitio de Casas Grandes-Paquimé mencionado, los arqueólogos encontraron varios com-
partimentos con organismos en distintas fases del ciclo de vida que indican que se trataba de
un criadero, más que un mantenimiento eventual. Lo mismo puede decirse de los panales y
criaderos de meliponas, en los cuales los pueblos han diseñado y procuran técnicas para que
estas se establezcan y beneficiarse de la miel. No se tiene evidencia de procesos de selección
artificial, pero no sería descartable documentarlo eventualmente. El concepto de agricultura de
Harris (1989, 1996) incluye formas de cultivo a aún mayor escala y el uso de plantas domesti-
cadas. Este concepto reconoce la escala espacial de la magnitud del manejo, la demanda de
trabajo, la inversión de energía y el impacto ambiental de las actividades humanas, así como
el pleno reconocimiento del manejo de plantas domesticadas como criterios importantes para
definir el concepto de agricultura.
Se trata de la integración de la domesticación de ecosistemas para acondicionar el esta-
blecimiento de organismos domesticados bajo el concepto darwiniano de evolución bajo do-
mesticación. Esta comprendería la agricultura en sus diversas manifestaciones de sistemas
agrícolas, desde los huertos familiares hasta los cultivos agroindustriales; del pastoralismo y los
sistemas pecuarios tradicionales hasta la ganadería industrializada; de la acuacultura rústica
hasta las granjas piscícolas intensivas; del cultivo de cochinilla a escala de autoconsumo o a
escala industrial; la apicultura de Apis mellifera campesina que sí involucra selección artificial y
la producción a mayor escala. De manera similar, los panaderos, productores de pulque, vino,
café, té, pan y otros alimentos que involucran fermentos, conservan sus cepas de microorga-
nismos hasta con recetas y secretos familiares. Estos, y aquellos procesos industrializados
que implican el uso de fermentos producidos bajo métodos industriales estandarizados, son
equivalentes a sistemas agrícolas bajo el concepto de Harris (1996).
Cultivo, selección artificial y domesticación

De acuerdo con el concepto de agricultura que propone Harris (1989, 1996), es claro que la
evolución de la tecnología que condujo al manejo agrícola y otros sistemas comparables para el
manejo de vertebrados, insectos, hongos y microorganismos involucró dos aspectos cruciales.
En primer lugar, el manejo del ambiente, particularmente ecosistemas, paisajes y territorios. En
segundo lugar, el manejo de la variabilidad de fenotipos y genotipos de organismos bajo selec-
ción artificial, flujo génico y cruzas inducidas, e incluso la generación de condiciones propicias
para resultados notorios de la deriva génica.
El manejo del ambiente incluye el manejo de variables como la cantidad de nutrientes, hu-
medad, luz, temperatura, eliminación de competidores, control de depredadores, protección
de polinizadores y dispersores de semillas (en el caso de las plantas). En el caso de animales,
reproducir lo mejor posible las condiciones de su hábitat. Los hongos tienen requerimientos es-
pecíficos de humedad, sustrato, luz y temperatura, lo mismo que el mantenimiento de las cepas
Capítulo 7.
de fermentos. Manejar estas, y seguramente otras variables, tiene como fin asegurar el esta-
blecimiento, la disponibilidad y hasta la productividad óptima de recursos vegetales, animales,
hongos y microorganismos utilizados. En general, la manipulación del ambiente y la inducción o
propagación deliberada de los organismos a manejar en este ambiente pueden ser consideradas
como cultivo. En el presente, las formas más comunes de manejo del ambiente son aquellas que
ocurren fuera del sitio que ocupaban las poblaciones silvestres de la especie cultivada (cultivo
ex situ). Sin embargo, como se ha ilustrado anteriormente, en sistemas de manejo no agrícolas,
o silvícolas, generalmente se ha practicado una manipulación de poblaciones o comunidades
vegetales o comunidades bióticas in situ. Puesto que estas formas de manejo incluyen una ma-
nipulación deliberada del ambiente para favorecer la propagación de organismos que satisfacen
necesidades humanas, deben considerarse también como formas de cultivo (cultivo in situ). En
el caso de las plantas, por incluir comúnmente plantas silvestres y labranza mínima, las formas
de cultivo in situ pueden considerarse como parte de lo que Harris (1996) define como “cultivo a
pequeña escala” y en ocasiones hasta “cultivo a mayor escala”. Sin embargo, como se discute
más adelante, estas formas de cultivo pueden incluir también procesos de selección artificial y,
por lo tanto, procesos incipientes de domesticación y de agricultura.
El manejo de fenotipos y genotipos de los organismos manejados, y su domesticación, son
cruciales para definir el concepto de agricultura, ganadería, piscicultura y apicultura, porque a
través de esta, los humanos moldean o adecúan la diversidad biológica intraespecífica de los
organismos que manejan de acuerdo con sus requerimientos de uso y manejo. Se ha dicho que
la domesticación es un proceso evolutivo continuo, que opera inicialmente sobre organismos
silvestres y que puede lograr una completa dependencia de estos con respecto al hombre para
sobrevivir y reproducirse. Pero aun habiendo alcanzado tal fase de dependencia, la domestica-
ción continúa operando en la medida en que la cultura y la tecnología humanas son elementos
sumamente cambiantes, y en la medida en que los organismos domesticados se difunden a
nuevas regiones geográficas y a nuevas culturas.
Generalmente se acepta que el término cultivo no es un sinónimo de domesticación (véase
Harlan, 1975). Ciertamente, como se discute aquí, el concepto de cultivo incluye a un conjunto
de formas de manejo de poblaciones o comunidades de organismos, mientras que la domesti-
cación es un proceso evolutivo que resulta de manipular los genotipos de las plantas. Esto no
necesariamente se logra con solo manejar el ambiente y propagar organismos silvestres. En
algunos estudios, como los de Alcorn (1981), Rindos (1984), Blumler y Byrne (1991), Ladizinsky
(1987) y Casas et al. (1994), se sugiere que la domesticación de plantas puede ocurrir sin que
necesariamente se cultiven las plantas. Estos autores consideran la posibilidad de que haya
procesos de selección artificial in situ, es decir, a través de formas de manejo no agrícola que
generalmente no son consideradas como formas de cultivo. Pero, independientemente de los
aspectos semánticos, parece importante distinguir entre los procesos de domesticación que se
llevan a cabo bajo cultivo ex situ y los que ocurren cuando se manejan las comunidades vege-
tales, y en general comunidades bióticas in situ. Esto ayuda a discernir facetas cualitativamente
distintas de la tecnología de manejo de plantas, animales, hongos y microorganismos, las cua-
les pueden tener un significado especial para entender el origen de la agricultura. En particular,
el estudio de procesos de selección artificial bajo formas de manejo in situ, en las cuales se
abunda en otros capítulos de este libro (Casas et al., 2015b, 2016b, 2016c), permitiría aportar
información sobre posibles procesos de domesticación preagrícola.
El modelo mesoamericano
Mesoamérica es una región cultural que incluye la parte meridional de México y la porción norte
de Centroamérica hasta el noroeste de Costa Rica (Matos-Moctezuma, 1994). Se caracteriza
por ser el escenario de una diversidad biocultural de las más elevadas en el planeta (Maffi, 2005;
Boege, 2008; Toledo y Barrera Bassols, 2008; Moreno Calles et al., 2013), con una historia de 14
000 a 12 000 años de antigüedad (MacNeish, 1992). En esta región se han encontrado restos
de las prácticas humanas más antiguas de cultivo y domesticación de plantas del continente
americano, así como la crianza de perros, pavos, abejas, cochinillas y otros organismos. Entre
las investigaciones arqueológicas más importantes que han documentado la domesticación
de plantas destacan las llevadas a cabo por MacNeish en la Sierra de Tamaulipas (MacNeish,
1958), en la cueva de Santa Marta, Chiapas (MacNeish y Peterson, 1962) y en el Valle de Te-
huacán, Puebla (MacNeish, 1967). También son de destacarse los estudios de Niederberger
(1976) en el Valle de México, las de Flannery (1986) en Guilá Naquitz, Oaxaca, los de Pope et
al. (2001) en la cuenca del río Grijalva en Tabasco, los de Kwak et al. (2009) en la cuenca del río
Lerma-Santiago y las de Ranere et al. (2009) y Zizumbo-Villareal y Colunga-GarcíaMarín (2010)
en la cuenca del río Balsas.
Se cuenta también con un importante cúmulo de información botánica y etnobotánica que
ha permitido reconocer a Mesoamérica como uno de los centros más importantes de domes-
ticación de plantas en el mundo (Vavilov, 1951; Harlan, 1975; Hawkes, 1983). Este hecho pa-
rece relacionarse estrechamente con la gran diversidad de plantas y culturas que caracterizan
a la región. De acuerdo con Caballero (1984) y Caballero et al. (1998), los 58 grupos étnicos
indígenas principales de México (cerca de 290 lenguas según Ethnologue.com; Lewis et al.,
2016), usan y manejan aproximadamente 7 000 especies de plantas, con las cuales mantienen
diferentes formas de interacción. Esto hace que Mesoamérica sea un verdadero laboratorio
viviente de manejo y domesticación de plantas, en donde la gente, a través de diversas formas
de manejo, influye procesos evolutivos en plantas tanto silvestres y arvenses como domesti-
cadas (Casas et al., 1996; 2015b). El estudio de tales procesos actuales de domesticación es
una valiosa fuente de información para analizar cómo operan en la actualidad los procesos de
evolución en plantas cultivadas y para entender cómo pudieron haber ocurrido estos procesos
en el pasado.
En la reconstrucción de la historia tecnológica que condujo a la agricultura, resulta crucial el
estudio del amplio espectro de formas de manejo de plantas, tanto agrícolas como no agrícolas
(Casas et al., 1997, 2007; Blancas et al., 2010, 2013, 2016), el manejo y la crianza de animales,
particularmente algunas aves, abejas (Reyes et al., 2013), insectos como la cochinilla (Chá-
vez-Moreno et al., 2009), entre otros, que han sido y son llevadas a cabo por las culturas me-
soamericanas. Estos estudios podrían aportar información sobre cómo se han llevado a cabo
los procesos de selección artificial y otros mecanismos que intervienen en la domesticación de
plantas y animales; cuáles han sido las motivaciones culturales de tales procesos y las escalas
temporales en que han alcanzado resultados para plantas anuales y perennes, con ciclos de
vida cortos, medianos y muy largos, con sistemas reproductivos autocompatibles y autoincom-
patibles, polinización asociada a visitantes florales generalistas o especializados, entre otros
factores (Casas et al., 2015b, 2016), así como animales de distintos grupos de vertebrados,
Capítulo 7.
Figura 7.9. Princpales sitios arqueológicos para el estudio de la prehistoria y de los pro-
cesos de domesticación en Mesoamérica, en el Valle de Tehuacán, Puebla y en Guilá
Naquitz, en Mitla, Oaxaca, México.
insectos y microorganismos. Así también, la relación que guardan los diferentes sistemas de
manejo y producción con el conjunto de factores socioeconómicos y culturales de las socieda-
des que los llevan a cabo.
En este capítulo se revisa el papel que desempeñaron en el pasado y desempeñan en el pre-
sente las formas no agrícolas de manejo de plantas, la recolección y formas de manejo silvícola,
forestales y agroforestales, en el origen de la agricultura en la región mesoamericana. Se dis-
cuten sistemas de crianza de vertebrados, insectos y microorganismos, posibles mecanismos
de domesticación involucrados en estos grupos de organismos y los patrones paralelos que
pueden apreciarse entre grupos biológicos. Se reconoce el extraordinario valor de integrar la
información arqueológica, etnobiológica, ecológica y evolutiva en estudios de caso en los que
es posible visualizar el papel de estas formas de manejo en la potencial domesticación de plan-
tas, animales, insectos y microorganismos a través de selección artificial en un escenario ideal
por su historia diversidad y vigencia: Mesoamérica. Se propone un modelo hipotético sobre
domesticación de plantas, animales y microbiota en Mesoamérica mediante formas de manejo
silvícola (manejo de organismos silvestres) y se discute el papel que estas prácticas pudieron
haber desempeñado en el surgimiento de la agricultura, el pastoralismo y la domesticación de
diversos grupos de organismos.
Con base en sus estudios arqueológicos en el Valle de Tehuacán, y apoyándose en informa-
ción de otros sitios de Mesoamérica, MacNeish (1967, 1992, Figura 7.9) sugirió 4 etapas princi-
pales de organización social, cultural y tecnológica asociadas al manejo agrícola. Estas abarcan
Figura 7.10. Principales etapas de innovación tecnológica, patrones de vida, formas de

organización social registradas por MacNeish (1967) con base en los estudios arqueoló-
gicos de las cuevas del Valle de Tehuacán, Puebla. Los fechamientos registrados en este
esquema han sido revisados y sujetos a discusión conforme se desarrollaron técnicas
más precisas de espectrometría de masas, pero la secuencia de las fases de formas de
vida son generalmente aceptadas.
desde las primeras ocupaciones del valle por seres humanos hasta el origen de las primeras
aldeas, y pueden ser útiles como referencia para analizar procesos de domesticación y manejo
de otros grupos de organismos (Figura 7.10).
La primera etapa la caracterizó con base en los restos descubiertos en la fase Ajuereado (fe-
chados originalmente con una antigüedad no calibrada de 14 000-9 600 años antes del presen-
te; fechamientos que han sido revisados y modificados posteriormente pero que en este trabajo
aparecerán con la escala temporal original). Durante esta etapa no hay signos aparentes de
producción de alimentos, sino de su recolección con base en la organización de microbandas
(constituidas por tres o cuatro familias) de cazadores-recolectores nómadas. Al inicio de esta
etapa las bandas cazaban principalmente caballos y antílopes (megafauna), pero al extinguir-
se estas especies comenzaron a cazar animales pequeños y a recolectar plantas tales como
chupandillas (Cyrtocarpa procera), magueyes (Agave spp.), nopales (Opuntia spp.) y semillas
de Setaria spp.
La segunda etapa es propuesta con base en los restos de la fase El Riego (9 600-7 000 años
antes del presente) y fases contemporáneas en Guilá Naquitz, Oaxaca y la Sierra de Tamau-
lipas. La cacería seguía siendo la principal actividad de subsistencia, pero la recolección de
un amplio espectro de plantas era más significativa que en la fase anterior. En particular, la
Capítulo 7.
abundancia de restos de plantas como Setaria spp., chupandilla, ciruela (Spondias mombin) y
pochote (Ceiba parvifolia) sugiere que su recolección se practicó intensamente y en forma es-
pecializada. En esta fase se han encontrado los primeros signos de domesticación de plantas.
En Tehuacán, MacNeish (1992) identificó estos signos en calabazas (Cucurbita argyrosperma),
aguacates (Persea americana), chupandía (Cyrtocarpa procera) y amaranto (Amaranthus cf.
Cruentus y A. cf. leucocarpus), mientras que en Tamaulipas, los primeros indicios de domesti-
cación se encontraron en calabazas (Cucurbita pepo). En Oaxaca, Flannery (1986) identificó los
signos más antiguos de domesticación en Cucurbita pepo y Lagenaria siceraria.
En esta fase resultan interesantes los restos de guajes de la especie Leucaena esculenta
subsp. esculenta y de ciruela (Spondias mombin), identificados por Smith (1967). Aunque en
estos no existen signos de cambios morfológicos, y por lo tanto de su domesticación, llama la
atención el hecho de que estas plantas, al parecer, no son nativas del Valle de Tehuacán (véase
Casas y Caballero, 1996; Dávila et al., 1993; Zárate, 1994), lo que sugiere que estas plantas
posiblemente también fueron cultivadas.
En la tercera etapa, durante los tiempos de las fases Coxcatlán (7 000-5 400 años antes del
presente) y Abejas (5 400-4 300 años antes del presente) se incrementó el uso de plantas do-
mesticadas y se establecieron asentamientos humanos denominados por MacNeish “aldeas
hortícolas” (1992). En estas se practicaba una “horticultura” o agricultura incipiente que consis-
tía en el cultivo de plantas domesticadas en pequeñas parcelas. Durante esta etapa se introdu-
jeron a Tehuacán el coyol (Acrocomia mexicana), el zapote blanco (Casimiroa edulis), el zapote
negro (Diospyros digyna) y, muy probablemente, el maíz (Zea mays).
La cuarta etapa es la de “aldeas agrícolas”, de acuerdo con MacNeish (1992). Comenzó en
tiempos de la fase Purrón (4 300-3 500 años antes del presente). El cultivo de plantas domesti-
cadas (maíz, calabazas y frijoles) se practicaba en parcelas relativamente grandes para soste-
ner asentamientos humanos significativamente mayores que en fases anteriores.
Resumiendo, la información arqueológica disponible ilustra que las diferentes fases de
desarrollo tecnológico en el manejo de las plantas en Mesoamérica ocurrió de manera similar
al modelo propuesto por Harris (1996). Por cerca de 3 000 años, durante la fase El Riego, se
desarrollaron los primeros experimentos de producción agrícola y domesticación de plantas
en sistemas de cultivo a pequeña escala (sistemas “hortícolas”, de acuerdo con MacNeish,
1967). Esta etapa fue seguida por formas de cultivo a mayor escala (“aldeas hortícolas”)
durante las fases Coxcatlán y Abejas y, finalmente, a partir de la fase Purrón se desarrolló
la agricultura con sistemas hidráulicos como forma principal de subsistencia en “aldeas
agrícolas”.
MacNeish (1967) ha considerado que las primeras formas de cultivo se evidencian me-
diante los signos más antiguos de domesticación. Con base en ello, ha propuesto que las
primeras formas de cultivo en Tehuacán, durante la fase El Riego, incluyeron aguacates,
chiles y calabazas, posiblemente bajo dos sistemas. Uno de ellos representado por el cultivo
de calabaza en pequeñas parcelas, en las barrancas cercanas a las cuevas que habitaba la
gente, sistema al cual MacNeish denomina “horticultura de barranca”. Bajo un segundo siste-
ma, plantas como aguacates y chiles se sembraban junto a los manantiales en las playas del
Río Salado, donde recibían suministro de agua a lo largo del año. A este sistema lo denominó
“hidrohorticultura”.
Smith (1967) tomó en cuenta los cambios en la distribución geográfica de las plantas en-
contradas en las excavaciones, así como las abundancias relativas de los restos encontra-
dos, como posibles indicadores de propagación o inducción intencional de las plantas ana-
lizadas. Con base en esa información, propuso que las primeras formas de cultivo en el área
de Tehuacán probablemente consistían simplemente en la remoción de algunas plantas no
deseadas en pequeños parches de terreno, con el fin de mantener algunas plantas deseadas,
ya sea propagadas vegetativamente (cactáceas y magueyes) o por semillas, dejando en pie
especies útiles como el mezquite, guajes, chupandía, nopales y otras cactáceas comesti-
bles. De este modo, la vegetación natural nunca se removía completamente y, después de
abandonar la parcela, se recuperaría (Smith, 1967). Bajo tal forma de cultivo se podrían haber
manejado especies nativas útiles de las zonas de barranca y de las playas de los ríos, igual
que en los sistemas propuestos por MacNeish (1967), y también aquellas plantas útiles de
los matorrales y las selvas bajas caducifolias, que son los tipos de vegetación más extensos
en la zona. Esta forma de cultivo se basa en la eliminación y tolerancia selectivas, así como
en la inducción, también selectiva, de individuos de algunas especies que formaban parte
de la comunidad vegetal original. Estas formas de manejo de la vegetación son técnicas
silvícolas, por lo que, en nuestra opinión, podrían denominarse “silvicultura de tierras secas”
o “silvicultura de tierras húmedas”, según las características del ambiente manejado. Estas
son prácticas que pueden observarse en la actualidad, pues son muy comunes entre los po-
bladores del Valle de Tehuacán. De manera que el modelo propuesto por Smith, así como los
propuestos por MacNeish, tienen un sustento etnobiológico sólido. Desafortunadamente, los
restos arqueológicos disponibles solo aportan evidencia indirecta de los modelos propuestos
por MacNeish y Smith y no permiten concluir sobre si las primeras formas de cultivo en Te-
huacán fueron como lo proponen estos modelos. Pero las investigaciones etnobiológicas sí
las han confirmado, pues son formas de manejo vigentes.
Por el momento, la información arqueológica disponible tampoco permite aclarar si existie-
ron formas de manejo de las plantas antes de los primeros signos de su domesticación. Smi-
th (1967) ha sugerido que los primeros cultígenos en Tehuacán fueron posiblemente algunos
magueyes y nopales, los cuales se propagan por sus estructuras vegetativas y además fueron
elementos regulares en la dieta humana. MacNeish (1967) refutó esta idea, pues en los res-
tos arqueológicos no es posible distinguir formas silvestres y domesticadas de estas plantas.
Aunque este argumento es insuficiente para rechazar la hipótesis de Smith (ya que no solo las
plantas domesticadas pueden cultivarse), tampoco existe evidencia para sostenerla.
El manejo de comunidades y poblaciones

vegetales por pueblos mesoamericanos
Diferentes estudios etnobotánicos han demostrado la existencia de un amplio espectro de for-
mas de manejo de plantas practicadas por las culturas mesoamericanas (Casas et al., 1996,
1997; Bye, 1993; Caballero, 1994; Blancas, 2010, 2013). Para analizar formas incipientes de
cultivo, es particularmente importante examinar aquellas que se llevan a cabo en las comuni-
dades y poblaciones de plantas arvenses y silvestres in situ. Entre estas formas de manejo se
pueden mencionar:
Capítulo 7.
Recolección, que implica cosechar los productos útiles de las poblaciones arvenses y sil-
vestres. La mayor parte de las especies útiles registradas en los estudios etnobotánicos son
obtenidas mediante esta práctica. Se pueden incluir formas incipientes de manejo tales como
la obtención selectiva de algunos fenotipos, la rotación de áreas de recolección, vedas y res-
tricciones temporales a la extracción de algunos recursos, etc.
Tolerancia, incluye prácticas para mantener, en ambientes antropogénicos, plantas útiles que
existían antes de que los ambientes fueran transformados por el hombre. Ejemplos de esta for-
ma de manejo pueden observarse en algunos “quelites” silvestres y/o arvenses como Amaran-
thus hybridus, Chenopodium spp., Crotalaria pumila, Euphorbia graminea, Porophyllum spp.,
Portulaca oleracea, entre otras especies, y en otras plantas arvenses, tales como, Jaltomata
procumbens, Solanum nigrum, Physalis philadelphica, Lycopersicon lucopersicum (Davis y Bye,
1982; Caballero y Mapes, 1985; Casas et al., 1997; Blancas, 2010, 2013). Algunas plantas pe-
rennes también son manejadas en esta forma. Ejemplos de ello se pueden encontrar con dife-
rentes especies de Opuntia (Colunga et al., 1986), Leucaena (Zárate, 1994; Casas y Caballero,
1996), Prosopis laevigata, Pithecellobium dulce, así como con diferentes especies de cactáceas
columnares, magueyes y palmas (Casas y Caballero, 1997, 1999, 2007; Colunga-García Marín
et al., 1996; Torres et al., 2015). El origen de las “selvas artificiales” mayas o “pet kot” (Wise-
man, 1978; Gómez-Pompa et al., 1987; Gómez-Pompa, 1991), las cuales se caracterizan por
una abundancia atípica de individuos de especies útiles, se debe probablemente a este tipo
de manejo. Como parte de prácticas silvícolas asociadas a la agricultura, durante siglos los
mayas han tolerado en las parcelas abiertas al cultivo un conjunto de especies nativas útiles
tales como el chicozapote (Manilkara sapota), el mamey (Pouteria sapota), las chirimoyas y
zaramullos (Annona spp.), el ramón (Brosimum alicastrum), los huanos (Sabal spp.), el zapote
blanco (Casimiroa edulis) y el coyol (Acrocomia mexicana), entre otras (Lundell, 1937; Barrera et
al., 1977; Wiseman, 1978; Gómez-Pompa, 1991; Caballero, 1994).
Fomento o inducción, que incluye estrategias para aumentar la densidad de población de
especies útiles en una comunidad vegetal. Puede llevarse a cabo mediante quemas y talas de la
vegetación o por medio de la siembra de semillas y de propagación de estructuras vegetativas
dentro de las mismas áreas ocupadas por las poblaciones silvestres o arvenses. Un ejemplo de
esto se puede encontrar en el manejo de la palma Brahea dulcis entre los mixtecos de Guerrero
(Casas et al., 1994). Un principio similar es usado por diferentes pueblos mesoamericanos para
inducir la formación de pastizales, con el fin de aumentar la disponibilidad de forraje para el
ganado. El manejo de terrenos de cultivo en descanso (acahuales) bajo los sistemas agrícolas
de roza es una de las formas más comunes en que las culturas mesoamericanas practican la
inducción de plantas nativas útiles. Entre los mixtecos, nahuas y popolocas del centro de Mé-
xico (Casas et al., 1994, 1997) encontraron que, después de utilizar por varios años una parcela
agrícola, la gente suele propagar intencionalmente semillas y propágulos vegetativos de los
individuos tolerados de especies útiles. Entre los mayas, diferentes autores, tales como Lundell
(1937), Puleston (1982), Illsley (1984) y Gómez-Pompa (1991) así como entre los lacandones
Nigh y Nations (1983) y los hustecos Alcorn (1983, 1984) han ilustrado cómo la gente frecuen-
temente propaga en los acahuales plantas nativas útiles, principalmente perennes, sacando así
provecho de las parcelas en descanso. Esta forma de manejo tiene una influencia importante
en los procesos de regeneración de la vegetación, y al parecer ha contribuido a la conforma-
ción de las “selvas artificiales”. Aunque existe controversia al respecto, se ha sugerido que la
riqueza actual de especies de árboles útiles en las selvas cercanas a los sitios arqueológicos
de los periodos Preclásico y Clásico en las tierras bajas de la región Maya, constituye el efecto
de prácticas de tolerancia o fomento de individuos de estas especies en su hábitat natural por
los antiguos mayas (Puleston, 1982; Lambert y Anarson, 1982; Gómez-Pompa et al., 1984;
Gómez-Pompa, 1987; Rico-Gray y García-Franco, 1991). Se ha considerado que la promoción,
tolerancia y cosecha de árboles útiles en las selvas constituía en realidad una estrategia silvíco-
la que, junto con la agricultura, era la base de la subsistencia de los antiguos mayas (Miksicek,
1983). Voohries (1982) sugirió la existencia de un sistema de intercambio comercial entre las
tierras altas y las bajas del área maya durante el periodo Clásico, que incluía una larga lista de
frutos y productos de árboles silvestres. Entre los pueblos indígenas mesoamericanos es muy
común la práctica de dispersar intencionalmente las semillas de plantas arvenses útiles dentro
de los campos de cultivo con el fin de aumentar su densidad de población. Ejemplos de esta
forma de manejo pueden encontrarse en Porophyllum ruderale, Amaranthus hybridus, Anoda
cristata, Crotalaria pumila y Physalis philadelphica (Casas et al., 1996). En la Sierra Negra de
Puebla Blancas et al. (2013, 2016) documentaron los casos de cerca de 30 especies bajo dis-
tintas estrategias de propagación y selección artificial.
Protección, que incluye cuidados como eliminación de competidores y depredadores, aplica-
ción de fertilizantes, podas, protección contra heladas, contra la sombra o excesiva radiación
solar, con el fin de salvaguardar algunas plantas silvestres y arvenses de valor especial. Bye
(1985) encontró un ejemplo de esta forma de manejo practicada por los tarahumara con una es-
pecie de cebollas silvestres. Durante la recolección de bulbos, la gente dispersa los bulbilos de
las plantas que recolecta y elimina las raíces de plantas perennes contiguas a las cebollas, con
lo cual reducen la competencia de tales plantas con las cebollas. Con estas actividades logran
aumentar el número de individuos de cebolla en las poblaciones. Otros ejemplos pueden en-
contrarse en el manejo silvícola maya de especies tales como Brosimum alicastrum (Pouleston,
1982), así como entre los mixtecos y nahuas de la cuenca del Balsas. De acuerdo con Casas
et al. (1996), ellos ocasionalmente podan ramas y fumigan plagas de algunos individuos con
fenotipos favorables (llamados “dulces” o “mansos”) de árboles de especies tales como Pithe-
cellobium dulce, Psidium spp., Leucaena esculenta subsp. esculenta, Spondias mombin, Byr-
sonima crassifolia, entre otras, tanto en poblaciones silvestres como toleradas. Estos pueblos
también aplican fertilizantes y protegen contra heladas y plagas a especies de plantas arvenses
tales como Physalis philadelphica y Lycopersicon lycopersicum, las cuales son toleradas y en
ocasiones también inducidas en los campos de cultivo.
Los estudios etnobotánicos sugieren que en la actualidad la gente en Mesoamérica toma
decisiones acerca de cómo manipular a las plantas de acuerdo con el papel de estas en la
subsistencia humana, pues, a su vez, esto determina la cantidad que de tal recurso se utili-
za y motiva la búsqueda de estrategias por asegurar su disponibilidad. En consecuencia, la
disponibilidad espacial y temporal, que naturalmente tiene el recurso, también influye en tales
decisiones. Así, por ejemplo, Messer (1978) cita a un campesino Zapoteco, quien le informó que
“…tenemos semillas de chipil (Crotalaria pumila) para sembrarlas para el tiempo cuando no hay
en el campo, de esta manera tendremos quelites para comer”. Una observación similar hicieron
Casas et al. (1994) entre los mixtecos de Guerrero, quienes, durante la temporada seca del año,
cultivan Crotalaria pumila y Anoda cristata e inducen la abundancia de Amaranthus hybridus y
otras plantas, con el fin de aumentar su disponibilidad. En contraste, Casas y Caballero (1996)
Capítulo 7.
discuten el caso de Leucaena esculenta subsp. esculenta, la cual es cultivada ampliamente en

la parte central de México, pero no en áreas tales como la Montaña de Guerrero, donde las
poblaciones silvestres son abundantes. Este es también el caso de Stenocereus stellatus, el
cual es ampliamente cultivado en el Valle de Tehuacán y La Mixteca Baja, pero no así en las
áreas donde las poblaciones silvestres son abundantes (Casas et al., 1997). En ambos casos la
gente considera que “no es necesario cultivar estas plantas porque hay muchas en el monte”.
Selección artificial in situ

Se han acumulado indicios de selección artificial bajo formas de manejo in situ. La actitud
seleccionadora por parte de los campesinos puede observarse aún en las prácticas de reco-
lección. Así, aunque en el caso de algunas especies de plantas útiles, principalmente anuales,
son recolectadas sin una preferencia especial. En otros casos, los individuos cuyas partes útiles
poseen diferentes atributos (sabor, textura, tamaño, color, cantidad relativa de compuestos tó-
xicos, etc.) suelen ser distinguidos en las poblaciones por los recolectores, quienes recolectan
las de mejor calidad.
Una síntesis de esta evidencia se presentará con mayor detalle en el capítulo 14 (Casas et
al.). Destacan los casos de las hierbas arvenses como “alaches” (Anoda cristata) y “chipiles”
(Crotalaria pumila). En cada una de estas especies, la gente distingue dos variantes: 1) “alaches
o chipiles machos”, que presentan hojas angostas, fibrosas y pubescentes, de sabor amargo y
2) “alaches o chipiles hembra”, que presentan hojas anchas, suaves y no pubescentes, de buen
sabor. En ambos casos la gente únicamente recolecta productos de las variantes “hembra”. En
árboles se ilustra el caso del “guamúchil” (Pithecellobium dulce), en cuyas poblaciones los mixte-
cos y nahuas distinguen individuos que producen frutos dulces y amargos. En otras especies de
árboles frutales nativos, tales como Psidium guajava L., Spondias mombin, Byrsonima crassifolia,
entre otros, la gente distingue entre árboles “dulces” y “agrios” o entre “mansos” y “cimarrones”.
Casas y Caballero (1996) observaron que en los guajes (Leucaena esculenta subsp. esculenta),
los mixtecos de la Montaña de Guerrero distinguen tres tipos de árboles: 1) “guajes de vasca”,
los cuales producen semillas tóxicas; 2) “guajes amargos”, cuyas semillas son amargas y pueden
ser tóxicas cuando se consumen en grandes cantidades, pero que pueden consumirse sin pro-
blemas después de haber sido asadas; y 3) “guajes dulces”, cuyas semillas pueden consumirse
aun crudas. En el Valle de Tehuacán y la Mixteca Baja, Casas et al. (1997, 1999) encontraron que
los mixtecos, nahuas y popolocas distinguen variantes de especies de cactáceas columnares
tales como Stenocereus stellatus, S. pruinosus, Escontria chiotilla, Myrtillocactus geometrizans,
M. schenkii y Pachycereus hollianus P. weberi, las cuales producen frutos con diferentes atributos
como tamaño, sabor, color, espinosidad y grosor del pericarpo. En todos los casos mencionados,
la gente recolecta principalmente los productos de los árboles “dulces” y “mansos”. En el capítulo
14 se presenta una evaluación morfométrica, reproductiva y de genética de poblaciones que sus-
tentan la ocurrencia de procesos de selección artificial que han tenido efectos a nivel poblacional
y constituyen procesos de domesticación bajo manejo in situ o manejo silvícola.
La distinción de todas estas variantes por la gente, y la preferencia selectiva para su uso, ad-
quieren gran relevancia para iniciar procesos de domesticación cuando se efectúan formas de
manejo como las mencionadas anteriormente. Así, aunque en general las especies de plantas
útiles son toleradas, fomentadas y protegidas in situ, estos procesos pueden llevarse a cabo
selectivamente, favoreciendo particularmente a aquellos individuos que presentan característi-
cas preferidas por la gente. Los individuos de estas especies con características no deseables
pueden incluso ser eliminadas por la gente junto con los individuos de otras especies no útiles.
Un modelo para explicar la domesticación

de plantas por medio de la silvicultura
Comúnmente se usan dos modelos para explicar cómo surgió y se desarrolló la domestica-
ción de plantas. Uno de ellos puede denominarse “modelo de seminicultura”, ya que explica
la domesticación de plantas propagadas por semilla. Este modelo se basa principalmente en
estudios de caso de plantas herbáceas anuales, tales como cereales (trigo, arroz, maíz, etc.) y
legumbres (frijoles, lentejas, chícharos, etc.). Anderson (1952) y Sauer (1952) propusieron una
hipótesis general para explicar una posible ruta de domesticación de estas plantas. En esta
hipótesis se considera que algunas formas silvestres de plantas domesticadas actuales prime-
ramente invadieron las áreas perturbadas por el hombre, donde evolucionaron como plantas
arvenses y, en algún momento, fueron cultivadas. No obstante, autores como Hillman y Davies
(1990) y Zohary y Hopf (1993) han cuestionado esta hipótesis, considerado que los primeros
cereales en el Medio Oriente muy probablemente fueron sembrados a partir de semillas reco-
lectadas directamente en poblaciones silvestres.
Sin embargo, independientemente de la naturaleza silvestre o arvense de las primeras
semillas cultivadas, en este modelo se considera que la domesticación de tales plantas
es una consecuencia de su siembra y cosecha durante generaciones sucesivas. Hillman y
Davies (1990) consideran que las plantas mutantes que son favorecidas por el hombre ge-
neralmente presentan una baja adecuación en las poblaciones silvestres y son incapaces de
sobrevivir en condiciones naturales. Por lo tanto, la única manera de asegurar su sobreviven-
cia es a partir de su establecimiento, crecimiento y reproducción en ambientes controlados
artificialmente ex situ.
El segundo modelo puede ser denominado modelo de vegecultura, debido a que trata de
explicar el origen de la domesticación de plantas que se propagan vegetativamente, tales
como la papa, los camotes, la mandioca, etc. Sauer (1952) y Harlan (1975) consideraron que
la domesticación de estas plantas se originó a partir de la recolección de estructuras vegeta-
tivas de algunos fenotipos seleccionados, los cuales fueron cultivados, cosechados y vueltos
a plantar, practicando selección artificial en cada ciclo. Bajo este modelo, por lo tanto, las
secuencias de cultivo y cosecha en ambientes controlados también fueron una condición
para domesticar plantas.
Estos dos modelos han sido desarrollados durante las últimas décadas y han sido paradig-
mas muy útiles para analizar la información arqueológica y botánica sobre evolución de plantas
cultivadas. Explican satisfactoriamente el proceso de domesticación de un número importante
de plantas, sobre todo las anuales con sistemas de autopolinización, que constituyen la mayor
parte de las plantas cultivadas por semilla (Zohary y Hopf, 1993), así como de las plantas anua-
les y perennes que se propagan vegetativamente.
Capítulo 7.
En el primer caso, la autopolinización permite aislar reproductivamente a las plantas selec-

cionadas con respecto a sus progenitores silvestres y fijar las características morfológicas de-
seables. Esto último es especialmente ventajoso cuando las características deseables son de-
terminadas por alelos homócigos recesivos. Estas plantas, como señalan Zohary y Hopf (1993),
son quizás las más fáciles de domesticar, y por esta razón están incluidas en los primeros
eventos de domesticación en el Medio Oriente.
La fijación de características deseables es aun más directa a través de propagación vegeta-
tiva. Sin embargo, en estas plantas la generación de nuevos recombinantes ocurre más rara-
mente y los fenotipos cultivados cambian muy poco, o al menos más lentamente, con respecto
a los que originalmente se seleccionaron en las poblaciones silvestres. Debido a la facilidad
para cultivar y fijar características deseables en estas plantas, algunos autores, como Sauer
(1952), han considerado que la vegecultura tropical podría ser la forma más antigua de cultivo y
domesticación de plantas (ver Harlan, 1975). Sin embargo, no existen evidencias arqueológicas
que respalden esta opinión.
El caso de las plantas agamospermas, cuyas semillas son producidas sin la unión de ga-
metos, constituye un caso especial de seminicultura con características que caen más bien
dentro de las consideraciones expuestas para la vegecultura. Hasta el presente, estos casos
están escasamente documentados. Sin embargo, en Mesoamérica existe al menos el caso de
Leucaena leucocephala, la cual parece ser apomíctica, según sugiere el análisis de los electro-
fenotipos de isoenzimas hecho por Zárate et al. (2003), cuyo estudio permite aportar importante
información al respecto.
Junto a las características del sistema reproductivo, la duración del ciclo de vida de las plan-
tas puede influir de manera crucial en la tasa de fijación de las características deseables. En
plantas anuales, por ejemplo, es posible reconocer la progenie que mantuvo las características
deseables de la madre en tan solo un año. A través de una eliminación progresiva de los indivi-
duos no deseables y la siembra de semillas de fenotipos favorables, estos pueden llegar a ser
dominantes en un número de generaciones (o años) relativamente corto. Así, Zohary (1989) ha
sugerido que la domesticación de plantas cultivadas anuales con sistema de autopolinización
puede haber ocurrido en un período de 20 años, una vez que el mutante favorable se hizo pre-
sente. De manera similar, Ladizinsky (1987) ha sugerido que la domesticación de las lentejas
pudo haber ocurrido en alrededor de 25 años, mientras que Hillman y Davies (1990) conclu-
yeron que el trigo y la cebada pudieron haberse domesticado completamente en 200 años, y
quizás solo en 20 o 30 años, sin selección consciente.
De acuerdo con Zohary y Hopf (1993), en el Medio Oriente las plantas anuales con sistemas
de cruzamiento autoincompatibles y las plantas perennes con propagación vegetativa fueron
domesticadas después de las anuales con sistema de autopolinización. Probablemente inclu-
yeron una selección consciente aprendida durante las primeras experiencias de domesticación.
Sin embargo, este patrón es menos claro en Mesoamérica, donde las plantas con sistema de
cruzamiento autoincompatible y las perennes (con o sin propagación vegetativa) parecen estar
presentes entre los primeros cultivares (MacNeish, 1967, 1992; Smith, 1967; Flannery, 1986).
Este es el caso de plantas anuales como las calabazas (Cucurbita spp.) y Lagenaria siceraria,
con sistemas de reproducción abierta. Es también el caso de plantas perennes que no se
propagan vegetativamente y que presentan sistemas de reproducción abiertos, tales como
chupandilla (Cyrtocarpa procera), guaje (Leucaena esculenta subsp. esculenta) y aguacate (Per-
sea americana), las cuales se encuentran también entre las primeras plantas cultivadas (Smith,
1967). La explicación de cómo se fijaron las características deseables en estas plantas repre-
senta un importante reto a los modelos presentados arriba.
La selección de fenotipos deseables en plantas con estas características puede resultar difí-
cil, en parte, por las características del sistema reproductivo. Cuando se siembran semillas de
una planta con sistema de reproducción cruzada, no todas las plantas de la progenie resultante
presentan las características fenotípicas de la madre. Además, la continua recepción de polen
de otros individuos, incluyendo aquéllos con características no deseables, añade dificultades a
la fijación de características deseables.
Las dificultades pueden ser aún mayores cuando las plantas son de ciclo de vida largo. El
establecimiento de mutantes deseables de estas plantas puede ser muy lento. No solo debido
al tiempo en el que las plántulas y plantas juveniles requieren para alcanzar la madurez repro-
ductiva, sino también debido al tiempo que se requiere para reemplazar a los individuos viejos
por los nuevos.
Las formas de manejo silvícola, tales como los descritos en los apartados anteriores, ofrecen,
en teoría, la posibilidad de resolver las dificultades para explicar la domesticación de especies
de plantas con polinización abierta y ciclo de vida largo. Así, con base en sistemas de manejo
y selección artificial en las comunidades vegetales silvestres in situ puede ser más efectivo
incrementar el número de fenotipos deseables de estas especies al dejar en pie selectivamente
algunos individuos, induciendo su propagación y protegiéndolos in situ. Con estas acciones,
y con la eliminación de fenotipos indeseables, puede incrementarse la cantidad de fenotipos
deseables en las poblaciones y comunidades vegetales, la frecuencia de cruzas entre estos y,
con ello, la frecuencia de tales fenotipos en las progenies. Para estas especies de plantas, la
domesticación a través de ciclos de selección y cultivo ex situ podría ser más exitoso después
de haberse practicado selección in situ. En plantas perennes, tales procesos podrían ocurrir en
un tiempo significativamente más corto que su domesticación únicamente bajo cultivo ex situ.
A diferencia de los modelos de seminicultura y vegecultura descritos arriba, en el proceso de
domesticación que se desprende de esta propuesta, la propagación y mantenimiento de las
plantas deseadas no se efectúa en ambientes controlados ex situ, sino en las poblaciones y
comunidades vegetales in situ. La selección artificial tampoco se efectúa entre la siembra y la
cosecha de plantas, sino que opera dejando en pie las plantas ya establecidas que presentan
atributos ventajosos, favoreciendo así su futura reproducción, y eliminando las plantas no favo-
rables. Debido a estas diferencias fundamentales, el proceso de domesticación in situ constitu-
ye un modelo de domesticación también diferente. Además, puesto que se basa en el manejo
de comunidades vegetales, podría denominarse “modelo de silvicultura”.
Con base en los estudios de Leucaena esculenta subsp. esculenta, Stenocereus stellatus,
S. pruinosus, Myrtillocactus schenckii, Polaskia chichipe y P. chende; Pachycereus hollianus,
Escontria chiotilla, Sideroxylon palmeri y Ceiba aesculifolia, así como Anoda cristata, Crotala-
ria pumila Chenopodium ambrosioides y Amaranthus hybridus, se ilustra un espectro amplio
de plantas que se encuentran bajo proceso de domesticación a partir de selección artificial
in situ. Este espectro parece ser más amplio que el considerado previamente por Casas y
Caballero (1996).
Capítulo 7.
Las formas de manejo in situ parecen ser, como se menciona aquí, muy comunes en Me-
soamérica, y aunque los efectos de selección artificial in situ han sido poco documentados,
los casos ilustrados en este artículo sugieren que también la domesticación de plantas in situ
podría haber sido una forma común de domesticación en el área. El modelo silvícola, en con-
secuencia, podría ser de utilidad para analizar la domesticación de un buen número de plantas
en Mesoamérica, y muy probablemente en otras especies del continente americano. Algunas
comparaciones han sido posibles ya con especies del nordeste brasileño que se han estudiado
bajo propuestas metodológicas en común, pero el mundo vegetal domesticado en el continente
americano es inmenso, y el trabajo de investigación y los patrones por documentar son una
gran puerta abierta al desarrollo de la teoría evolutiva y al reconocimiento de la cultura en inte-
racción con la biodiversidad.
Bibliografía
Alcorn, J.B., 1981. Huastec noncrop resource management: implications International Series 349. Oxford, pp. 21-34.
for prehispanic rain forest management. Human Ecology, 9: Caballero, J., 1984. Recursos comestibles potenciales. En: Reyna
395-417. T.T. Ed. Seminario sobre la alimentación en México. Instituto
Alcorn, J.B., 1984. Huastec Mayan Ethnobotany. University of Texas de Geografía de la Universidad Nacional Autónoma de México,
Press, Austin. México, pp. 114-125.
Anderson, E., 1952. Plants man and life. University of California Press, Caballero, J., 1994. La dimension culturelle de la diversité vegetalle
Berkeley. au Mexique. Journal DÀgriculture Traditionalle et de Botanique
Antón, S., 2003. Natural history of Homo erectus. Yearbook of physical Apliquee, nouvelle série 36, pp. 145-158.
anthropology, 46: 126-170. Caballero, J. y C. Mapes, 1985. Gathering and subsistence patterns
Barnosky, A. D., 2008. Megafauna biomass tradeoff as a driver of among the Purepecha
Quaternary and future extinctions. Proceedings of the National Indians of Mexico. Journal of Ethnobiology, 5: 31-47.
Academy of Sciences, 105 (Supplement 1): 11543-11548. Campbell, A. H., 1965. Elementary food production by the Australian
Bar-Yosef, O., 1991. The early Neolithic of the Levant: recent advances. Aborigines. Mankind, 6: 206-211.
The review of Archaeology, 12: 1-18. Casas, A., J. L. Viveros y J. Caballero, 1994. Etnobotánica mixteca:
Binford, L.R., 1968. Post-Pleistocene adaptations. En: Binford S.R. sociedad, cultura y recursos naturales en la Montaña de Guerrero.
y Binford L.R. Edrs. New perspectives in Archaeology. Aldine, Instituto Nacional Indigenista-Consejo Nacional para la Cultura y
Chicago, pp. 313-341. las Artes, México.
Black, D., 1931. On an adolescent skull of Sinanthropous pekinensis in Casas, A. y J. Caballero, 1996. Traditional management and
comparison with an adult skull of the same species and with other morphological variation in Leucaena esculenta (Moc. et Sessé ex
hominid skulls, recent and fossil. Palaeontol Sin Ser D, 7: 1–114. A.DC.) Benth. (Leguminosae: Mimosoideae) in the Mixtec region
Blancas, J., A. Casas, S. Rangel-Landa, I. Torres, E. Pérez-Negrón, L. of Guerrero, Mexico. Economic Botany, 50: 167-181.
Solís, A. I. Moreno, A. Delgado, F. Parra, Y. Arellanes, J. Caballero, Casas, A., M. C. Vázquez, J. L. Viveros y J. Caballero, 1996. Plant
L. Cortés, R. Lira y P. Dávila, 2010. Plant management in the management among the Nahua and the Mixtec from the Balsas
Tehuacán-Cuicatlán Valley. Economic Botany, 64 (4): 287-302. River Basin: and ethnobotanical approach to the study of plant
Blancas, J., A. Casas, D. Pérez-Salicrup, J. Caballero y E. Vega, 2013. domestication. Human Ecology, 24: 455-478.
Ecological and sociocultural factors influencing plant management Casas, A., B. Pickersgill, J. Caballero y A. Valiente-Banuet, 1997.
in Náhuatl communities of the Tehuacán Valley, Mexico. Journal of Ethnobotany and domestication in xoconochtli, Stenocereus
Ethnobiology and Ethnomedicine, 9: 39. stellatus (Cactaceae), in the Tehuacán Valley and La Mixteca Baja,
Blancas, J., D. Pérez-Salicrup y A. Casas, 2014. Evaluando la Mexico. Economic Botany, 51: 279-292.
incertidumbre en la disponibilidad de recursos vegetales. Gaia Casas, A., J. Caballero, C. Mapes y S. Zárate, 1997. Manejo de la
Scientia (Volume Especial Populaҫões Tridicionais), pp. 137-160 vegetación, domesticación de plantas y origen de la agricultura
Blancas, J., A. Casas, A. I.Moreno-Calles y J. Caballero, 2016. Cultural en Mesoamérica. Boletín de la Sociedad Botánica de México
Motives of Plant Management and Domestication. En: Lira, R., A. (Botanical Sciences), 61: 31-47.
Casas y J. Blancas (Eds.). Ethnobotany of Mexico. Interactions Casas, A., A. Otero-Arnaiz, E. Pérez-Negrón, y A. Valiente-Banuet, 2007.
of peoples and plants in Mesoamerica. Capítulo 10. Springer, In situ management and domestication of plants in Mesoamerica.
Utrecht, pp. 233-255. Annals of Botany, 100 (5): 1101-1115.
Blumler, M.A., 1996. Ecology, evolutionary theory and agricultural Casas, A., A. Camou, S. Rangel-Landa, L. Solís, I. Torres, A. Delgado-
origins. En: Harris D.R. Ed. The origins and spread of agriculture Lemus, A. I. Moreno Calles, M. Vallejo, S. Guillén, J. J. Blancas,
and pastoralism in Eurasia. University College London Press, F. Parra, X. Aguirre, B. Farfán-Heredia Y. Arellanes y E. Pérez-
Londres, pp. 25-50. Negrón, 2014. Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas
Blumler, M.A. y R. Byrne, 1991. The ecological genetics of domestication en Mesoamérica: El Valle de Tehuacán. Investigación Ambiental,
and the origins of agriculture. Current Anthropology, 32: 23-54. Ciencia y Política Pública, 6 (2): 23-44.
Boege, E., 2008. El patrimonio biocultural de los pueblos indígenas de Casas, A., J. Caballero, C. Mapes y S. Zárate, 1997. Manejo de la
México. Instituto Nacional de Antropología e Historia: Comisión vegetación, domesticación de plantas y origen de la agricultura
Nacional para el Desarrollo de los Pueblos Indígenas. México. en Mesoamérica. Boletín de la Sociedad Botánica de México
(Botanical Sciences), 61: 31-47.
Braidwood, R.J., 1960. The agricultural revolution. Scientific American,
203: 131-148. Casas, A., F. Parra y J. Blancas, 2015a. Evolution of humans and by
humans. En: Albuquerque, U.P.Medeiros, P. y A. Casas (Eds.).
Braidwood, R. J y G. Willer, 1962. Willey (Eds.). Courses toward urban Evolutionary ethnobiology. Springer, Países Bajos, pp. 21-36.
life : Archaeological considerations of some cultural alternatives.
Viking Fund Publications in Anthropology, 32. Aldine, Chicago. Casas, A., F. Parra, S. Rangel, S. Guillén, J. Blancas y C. J. Figueredo,
2015b. Evolutionary ecology and ethnobiology. En: Albuquerque,
Brook, B. W. y D. M. Bowman, 2002. Explaining the Pleistocene U.P. Medeiros, P. y Casas, A. (Eds.). Evolutionary ethnobiology.
megafaunal extinctions:models, chronologies, and assumptions. Springer, Países Bajos, pp. 37-57.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 99 (23):
14624-14627. Casas, A., J. Blancas, A. Otero-Arnaiz, J. Cruse-Sanders, R. Lira, A.
Avendaño, F. Parra, S. Guillén, C. J. Figueredo, I. Torres-García
Bye, R.A., 1985. Botanical perspectives of ethnobotany of the Greater y S. Rangel-Landa, 2016 a. Evolutionary ethnobotanical studies
Southwest. Economic Botany, 4: 375-386. of incipient domestication of plants in Mesoamerica. En: Lira, R.,
Bye, R.A., 1993. The role of humans in the diversification of plants in A. Casas y J. Blancas (Eds.). Ethnobotany of Mexico. Interactions
Mexico. En: Ramamoorthy, T. P., R. A. Bye, A. Lot y J. and Fa of peoples and plants in Mesoamerica. Capítulo 11. Springer,
(Eds.) Biological diversity of Mexico. Oxford University Press,, Utrecht, pp. 257-285.
Oxford, pp. 707-731. Casas, A. y F. Parra. 2016 b. La domesticación como proceso evolutivo.
Byrne, R., 1987. Climatic change and the origins of agriculture. En: En: Casas, A.; J. Torres Guevara y F. Parra (Eds.). Domesticación y
Manzanilla L. (Ed.) Studies in the Neolithic and urban revolutions: agricultura en el continente americano: historia y perspectivas del
the V. Gordon Childe Colloquium. British Archaeological Reports, manejo de recursos genéticos en el Nuevo Mundo. Universidad
Capítulo 7.
Nacional Autónoma de México /Universidad Nacional Agraria La Gómez-Pompa, A., 1991. Learning from traditional ecological
Molina / Red Mexicana de Etnoecología y Patrimonio Biocultural, knowledge: insights from Mayan silviculture. En: Gómez-Pompa
CONACYT. México/Perú. A., Whitmore T.C. y Hadley M. Rain forest regeneration and
Chacón, M., B. Pickersgill y D. Debouck, 2005. Domestication patterns management. UNESCO/The Parthenon Publishing Group, Paris,
in common bean (Phaseolus vulgaris L.) and the origin of the 335-341.
Mesoamerican and Andean cultivated races. Theoretical and González-Insuasti, M.S., A. Casas, I. Méndez-Ramírez, C. Martorell y
Applied Genetics, 110: 432-444. J. Caballero, 2011. Intra-cultural differences of the importance of
Chávez-Moreno, C., A. Casas y A. Tecante, 2009. The Opuntia plant resources and their impact on management intensification.
(Cactaceae) and Dactylopius (Hemiptera: Dactylopiidae) in Mexico: Human Ecology, 39: 191-202.
A historical perspective of use, interaction, and distribution. Gremillion, K. J., 2015. Prehistoric upland farming, fuelwood, and forest
Biodiversity and Conservation, 18: 3337-3355. composition on the Cumberland Plateau, Kentucky, USA. Journal
Childe, G., 1936. Man makes himself. Pitman Publishing, Londres. of Ethnobiology, 35 (1): 60-84.
Clark, J.D., 1959. The prehistory of Southern Africa. Penguin, Londres. Groube, L., 1989. The taming of the rain forest: a model for late
Pleistocene forest exploitation in New Guinea. En: Harris D.R. y
Clement, C. R., W. M. Deneva, M. J. Heckenberger, A. Junqueira, Hillman G.C. Edrs. Foraging and farming. The evolution of plant
E. Braga, G. Neves, W. G. Teixeira y W. I. Woods, 2016. exploitation. Unwin Hyman, Londres, pp. 292-304.
The domestication of Amazonia before European conquest.
Proceedings of the Royal Society, B 282: 20150813. Guillon, D., 1983. The fire problem in tropical savannas. En: Bourliere F.
Ed. Tropical savannas. Elsevier, Nueva York, pp. 617-641.
Cohen, M.N., 1977. The food crisis in Prehistory: overpopulation and
origins of agriculture. Yale University Press. New Haven. Guzmán-Díaz, M. Á. y R. Vandame, 2013. La meliponicultura o cría
de abejas sin
Cohen, D. J., 2011. The beginnings of agriculture in China: a multiregional
view. Current Anthropology, 52 (suppl. 4): S273–S293. aguijón una técnica heredada de la cultura Mesoamericana. La
Biodiversidad en Chiapas: Estudio de Estado Vol. 1, pp. 281-285.
Colunga-García Marín, P., X. E. Hernández y A. Castillo, 1986. Variación
morfológica, manejo agrícola y grados de domesticación de Hacking, I., 2006. La domesticación del azar. La erosion del determinismo
Opuntia spp. en el Bajío Guanajuatense. Agrociencia, 65: 7-49. y el nacimiento de las ciencias del caos. Gedisa Editorial, Bacelona.
Colunga-García Marín, P., E. Estrada-Loera y F. May-Pat F, 1996. Hallam, S.J., 1989. Plant usage and management in southwest australian
Patterns of morphological variation, diversity, and domestication aboriginal societies. En: Harris D.R. y Hillman G.C. (Eds.). Foraging
of wild and cultivated populations of Agave in Yucatán, Mexico. and farming. The evolution of plant exploitation. Unwin Hyman,
American Journal of Botany, 83: 1069-1082 Londres, 136-151.
Cowan, C. W. 1985a. From Foraging to Incipient Food Production: Harari, Y. N., 2014. Sapiens: A brief history of humankind. Harvill
Subsistence Change and Continuity on the Cumberland Plateau of Secker, Londres.
Eastern Kentucky. Ph.D. dissertation, Department of Anthropology, Harlan, J.R., 1975. Crops and man. Foundation for modern cropscience
University of Michigan, Ann Arbor. series. American Society of Agronomy. Madison.
Cowan, C. W., 1985b. Understanding the Evolution of Plant Husbandry Harris, D.R., 1977. Alternate pathways toward agriculture. En: Reed
in Eastern North America: Lessons from Botany, Ethnography, C. (Ed.) Origins of agriculture. Mouton Publishers, The Hague,
and Archaeology. In R. I. Ford (Ed.). Prehistoric Food Production pp. 179-237.
in North America. Anthropological Papers No. 75, Museum of Harris, D.R., 1989. An evolutionary continuum of people-plant
Anthropology, University of Michigan, Ann Arbor, pp. 205–243. interaction. En: Harris D.R. y G. C. Hillman (Eds.). Foraging
Davis T. y R. Bye, 1982. Ethnobotany and progressive domestication of and farming: the evolution of plant exploitation. Unwyn Hyman,
Jaltomata (Solanaceae)in Mexico and Central America. Economic Londres, 11-26.
Botany, 36: 225-241. Harris, D. R., 1996. The origins and spread of agriculture and pastoralism
Diamond, J. M., 1989. Quaternary megafaunal extinctions: variations in Eurasia: an overview.En: Harris D.R. (Ed.). The origins and spread
on a theme by Paganini. Journal of Archaeological Science, 16 of agriculture and pastoralism in Eurasia. University College London
(2): 167-175. Press, Londres, 552-573.
Dubois, E, 1894. Pithecanthropus erectus: eine menschenaehnlich Harris, D.R. y G. CHillman, 1989. Foraging and farming: the evolution
Uebergangsform aus Java. Landsdrukerei, Batavia. of plant exploitation. Unwyn Hyman. Londres.
Flannery, K. V., A.V. T. Kirkby, J. Michael y A. W. Jr. Williams, 1967. Hassan, F.A., 1981. Demographic archaeology. Academic Press,
Farming systems and political growth in ancient Oaxaca. Science, Nueva York.
158 (3800): 445-454. Hawkes, J.G., 1983. The diversity of crop plants. Harvard University
Flannery, K.V. (Ed.), 1986. Guilá Naquitz. Academic Press, Nueva York. Press, London.
Fleagle, J. G., J. J. Shea, F. E. Grine, A. L. Baden y R. E. Leakey (Eds.), Heinzelin J., J. D. Clark, T. White, W. Hart et al., 1999 Environment
2010. Out of Africa I. The first Hominin colonization of Eurasia. and behavior of 2.5-million year-old Bouri hominids. Science,
Springer, Países Bajos. 284: 625-629.
Ford, R. I. (Ed.), 1985. Prehistoric Food production in North America. Henry, D.O., 1989. From foraging to agriculture: the Levant and the end
Anthropological papers/Museum of Anthropology/University of of the Ice Age. University of Pennsylvania Press, Philadelphia.
Michigan No. 75,Ann Arbor. Herrera, K. A., P. C. Ugalde, D. Osorio, J. M. Capriles, S. Hocsman y
Fuller, D. Q, L. Qin, Y. Zheng, Z. Zhao, X. Chen, L. A. Hosoya and G. P. C. M. Santoro, 2015. Análisis tecno-tipológico de instrumentos
Sun, 2009. The domestication process and domestication rate in líticos del sitio arcaico temprano Ipilla 2 en los Andes de Arica,
rice: spikelet bases from the lower Yangtze. Science, 323 (5921): Chile. Chungará (Arica), 47: 41-52.
1607–1610. Hillman, G., 1996. Late Pleistocene changes in wild plant-foods available
Gilman, P., M. Thompson y K. Wyckoff, 2014. Ritual Change and to hunther-gatherers of the northern Fertile Crescent: possible
the Distant: Mesoamerican iconography, scarlet macaws, and preludes to cereal cultivation. En: Harris, D.R. (Ed.). The origins
great kivas in the mimbres region of Southwestern New Mexico. and spread of agriculture and pastoralism in Eurasia. University
American Antiquity, 79 (1), 90-107. College London Press, Londres, pp. 159-203.
Gómez-Pompa, A., 1984. On Mayan silviculture. Mexican studies/ Hillman, G.C. y M. S., 1990. Measured rates in wild wheats and barley
Estudios Mexicanos, 3: 1-17. Gómez-Pompa, A., E. Flores y V. under primitive cultivation, and their archaeological implications.
Sosa, 1987. The “pet-kot”: a man-made tropical forest of the Journal of world prehistory, 4: 157-222.
Maya. Interciencia, 12: 10-15.
Hublin, J. J., 2009. The origin of Neanderthals. Proceedings of the Miksicek, C.H., 1983. The macrofloral remains of the Pulltrouser area:
National Academy of Sciences, 106 (38): 16022-16027. Settlements and fields. En: Flannery, K.V. (Ed.). Pullthrouser
Illsley, G.C., 1984. Vegetación y producción de la milpa bajo roza-tumba- Swamp. Ancient Maya habitat, agriculture and settlement in
quema en el ejido de Yaxcabá, Yucatán, México. Tesis Profesional. Northern Belize. University of Texas Press, Austin, pp. 94-104.
Escuela de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás Minnis, P. E., M. E. Whalen, J. H. Kelley y J. D. Stewart, 1993. Prehistoric
de Hidalgo, Morelia. macaw breeding in the Northamerican Southeast. American
Johanson, D. y E. Maitland, 1981. Lucy: The beginnings of humankind. Antiquity, 58 (2): 270-276.
Simon and Schuster, Nueva York. Moreno-Calles, A. I., A. Casas, J. Blancas, I. Torres, E. Peréz-Negrón,
Kwak, M., J. A. Kami y P. Gepts, 2009. The putative Mesoamerican J. Caballero, O. Masera y L. García-Barrios, 2010. Agroforestry
domestication center of Phaseolus vulgaris is located in the systems and biodiversity conservation in arid zones: the case of
Lerma–Santiago Basin of Mexico. Crop Science, 49 (2): 554-563. the Tehuacán-Cuicatlán Valley, Central Mexico. 2010. Agroforestry
Systems, 80 (3): 315-331.
Lambert, J.D.H. y J. T. Arnason, 1978. Distribution of vegetation on
Maya ruins and itsrelationships to ancient land-use management Moreno-Calles, A. I., V. M. Toledo y A. Casas, 2013. Los sistemas
at Lamanai, Belize. Turrialba, 28: 33-41. agroforestales tradicionales de México: una aproximación
biocultural. Botanical Sciences.
Lambert, J.D.H. y J. T. Arnason, 1982. Ramon and Maya ruins: an
ecological, not an economic relation. Science, 216: 298-299. Moreno-Calles, A. Casas, V. M. Toledo y M. Vallejo (EdS.), 2016. Los
sistemas agroforestales de México. UNAM, México.
Ladizinsky, G., 1987. Pulse domestication before cultivation. Economic
Botany 41: 60-65. Niederberger, Ch., 1976. Zohapilco: cinco milenios de ocupación
humana en un sitio lacustre de la Cuenca de México. Colección
Larios, C., A. Casas, M. Vallejo, A. I. Moreno-Calles y J. Blancas, Científica Arqueología, 30: 23-49.
2013. Plant management and biodiversity conservation in
Náhuatl homegardens of the Tehuacán Valley, Mexico. Journal of Nates-Parra, G. y J. Rosso-Londoño, 2013. Diversidad de abejas sin
Ethnobiology and Ethnomedicine, 9:74. aguijón (Hymenoptera: Meliponini) utilizadas en meliponicultura en
Colombia. Acta Biológica Colombiana, 18 (3), 415-426.
Leakey, L. S. B., P. V. Tobias y J. R. Napier, 1964. A new species of the
genus Homo from Olduvai Gorge. Nature, 202 (4927): 7-9. Nigh, R. B. y J. D.Nations, 1983. La agrosilvicultura tropical de los
lacandones de Chiapas. Configuraciones de la diversidad. CADAL
Leakey, R., 1996. The origin of human kind. Perseus Books Group, y CESTEM, México.
Nueva York.
Pickersgill, B. y Ch. Heiser, 1977. Origins and distribution of plants
Leakey, R., 2000. El origen de la humanidad. Random House Mondadori/ domesticated in the New World tropics. En: Reed C. Ed. Origins of
Debate, México. agriculture. Mouton Publishers, The Hague, pp. 803-835.
Lewis, M. P., G. F. Simons and C. D. Fennig (Eds.), 2016. Ethnologue: Pickersgill, B., 2007. Domestication of plants in the Americas: Insights
Languages of the World, Nineteenth edition, Dallas. from mendelian and molecular genetics. Annals of Botany, 100:
Luna, J. M., 2015. Meliponicultura en México. Dugesiana, 1 (1): 3-12. 925-940.
Lundell, C.L., 1937. The vegetation of Peten. Carnegie Institution of Piperno, D., 2011. The origins of plant cultivation and domestication in
Washington Publication no. 436., Washington, D.C. the New World Tropics. Current Anthropology, 52.
MacNeish, R.S., 1958. Preliminary archaeological investigations in the Pope, K. O., M. E. Pohl, J. G. Jones, D. L. Lentz, C. Von Nagy, F. J.
Sierra de Tamaulipas, Mexico. Part 6 volume 48. Transactions Vega y I. R. Quitmyer, 2001. Origin and environmental setting of
of the American Philosophical Society, Philadelphia. MacNeish, ancient agriculture in the lowlands of Mesoamerica. Science, 292
R.S., 1965. The origin and dispersal of New World agriculture. (5520): 1370-1373.
Antiquity, 39: 87-94. Puleston, D. E., 1982. The role of ramon in Maya subsistence. En:
MacNeish, R.S., 1967. A summary of the subsistence. En: Byers, D.S. Flannery K.V. (Ed.) Maya subsistence. Studies in memory of Dennis
Ed. The prehistory of the Tehuacan Valley. Volume one: Environment E. Puleston. Academic Press, Nueva York, 353-366.
and subsistence. University of Texas Press, Austin, pp. 290-321. Ranere, A. J., D. R. Piperno, I. Holst, R. Dickau y J. Iriarte, 2009. The
MacNeish, R. S. y F. A. Peterson, 1962. The Santa Marta rock shelter, cultural and chronological context of early Holocene maize and
Ocozocuautla, Chiapas. Papers of the New World Archaeological squash domestication in the Central Balsas River Valley, Mexico.
Foundation, 14: 1-46. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (13):
5014-5018.
MacNeish, R. S., 1992. The origins of agriculture and settled life.
University of Oklahoma Press, Norman and London. Reed, C. (Ed.). Origins of agriculture. Mouton Publishers. The Hage.
Maffi, L., 2005. Linguistic, cultural and biological diversity. Annual Review Reyes-González, A, A. Camou-Guerrero, O. Reyes-Salas, A. Argueta y
of Anthropology, 34: 500-617.9 A. Casas, 2014. Diversity, local knowledge and use of stingless
bees (Apidae: Meliponini) in the Balsas River Basin of Michoacán,
Matos-Moctezuma, E., 1994. Mesoamérica. En: Manzanilla, L. y L. Mexico. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 10:47
López-Luján (Eds.). Historia antigua de México. Volúmen I. El
México antiguo, sus áreas culturales, los orígenes y el horizonte Rhoads, J.W., 1980. Sagopalm management in Melanesia: an alternative
Preclásico. CONACULTA-INAH-UNAM-Porrúa, México, pp. 49-73. perspective. Archaeology in Oceania, 17: 20-27.
McEvoy, B. P., J. E. Powell, M. E. Goddard y P. M. Visscher, 2011. Rico-Gray, V. y J. G. García-Franco, 1991. The Maya and the vegetation
Human population dispersal ‘‘Out of Africa’’ estimated from of the Yucatan peninsula. Journal of Ethnobiology, 11: 135-142.
linkage disequilibrium and allele frequencies of SNPs. Genome Rindos, D., 1984. The origins of agriculture: an evolutionary perspective.
Research, 21: 821–829. Academic Press, Orlando. Rose-Ines, R., 1972. Fire in west
Meriggi, J. L., M. Lucía, A. H. Abrahamovich, 2008. Meliponicultura African vegetation. Proceedings of the Tall Timbers Fire Ecology
en Argentina: una posible herramienta para la conservación y Conference, 11: 147-173.
el desarrollo sustentable en el «impenetrable» Chaqueño. In Sanjur, O., D. Piperno, T. Andres y L. Wessel-Beaver, 2002. Phylogenetic
Memorias. V Congreso Mesoamericano sobre abejas relationships among domesticated and wild species of Cucurbita
sin aguijón. Mérida, p. 30. (Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial gene: Implications
for crop plant evolution and areas of origin/ Proceedings of the
Messer, E., 1978. Zapotec plant knowledge: classification, uses, and National Academy of Sciences, 99: 535-540.
communication about plants in Mitla, Oaxaca, Mexico. En: Flannery
K.V. y R. E. Blanton (Eds.). Memoirs of the University of Michigan Sauer, C.O., 1952. Agricultural origins and dispersals. MIT Press.
Museum of Anthropology 10. Ann Arboretum, Michigan, p. 146. Cambridge.
Capítulo 7.
Senut, B, M. Pickford, D. Gommery, P. Mein, K. Cheboi y Y. Coppens, studies in memory of Dennis Puleston. Academic Press, Nueva
2001. First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). York, pp. 65-95.
Comptes Rendus de l’Académie de Sciences, 332 (2): 137–144. Waters, M. R., T. W. Stafford, H. G. McDonald, C. Gustafson, M.
Shipek, F. C., 1989. An example of intensive plant husbandry: the Rasmussen, E. Cappellini y E. Willerslev, 2011. Pre-Clovis
Kumeyaay of southern California.En: Harris D.R. y G. C. Hillman mastodon hunting 13 800 years ago at the Manis site,Washington.
(Eds.). Foraging and farming: the evolution of plant exploitation. Science, 334 (6054): 351-353.
Unwyn and Hyman. Londres, pp. 159-170. Wendorf, F. y R. Schild, 1976. The use of ground grain during the late
Smith, C., E., 1967. Plant Remains. En: Byers, D. S. (Ed.). The prehistory Paleolithic of the lower Nile Valley, Egypt. En: Harlan J.R.; de Wet
of the Tehuacan Valley. University of Texas Press. Austin, pp. J.M.J. y Stemler A.B.L. Edrs. Origins of African plant domestication.
220-225. World Anthropology. Mouton. The Hague, 269-288.
Spriggs, M., 1996. Early agriculture and what went before in Island Wheeler, J. La domesticacón de camélidos en la reión andina de Perú.
Melanesia: continuity or intrusion? En: Harris D.R. Ed. The origins En: Casas, A., J. Torres Guevara y F. Parra (Eds.). Domesticación y
and spread of agriculture and pastoralism in Eurasia. University agricultura en el continente americano: historia y perspectivas del
College London Press. Londres, pp. 524-537. manejo de recursos genéticos en el Nuevo Mundo. Universidad
Staller, J. E., R. H. Tykot y B. F. Benz, 2006. Histories of maize. Nacional Autónoma de México/Universidad Nacional Agraria La
Multidisciplinary approaches to the prehistory, linguistics, Molina /Red Mexicana de Etnoecología y Patrimonio Biocultural/
biogeography, domestication, and evolution of maize. Elsevier/ CONACYT, México.
Academic Press, San Diego. Wiseman, F.M., 1978. Agricultural and historical ecology of the Maya
Steward, J. H., 1938. Basin plateau aboriginal socio-political groups. lowlands. En: Harrison P. D. y B. L. Turner II (Eds.) Pre-hispanic
Bureau of American Ethnology Bulletin of the Smithsonian maya agriculture. University of New Mexico Press, Albuquerque,
Institution 120. Washington, D.C. pp. 63-116.
Toledo, V.M. y N. Barrera-Bassols, 2008. La memoria biocultural. La Witter, S., B. Blochtein, F. Andrade, L. F. Wolff y V. L. Imperatriz-Fonseca,
importancia ecológica de las sabidurías tradicionales. Perspectivas 2007. Meliponicultura no Rio Grande do Sul: contribuição sobre a
Agroecológicas, Icaria Editorial, Barcelona. biologia e conservação de Plebeia nigriceps (Friese 1901) (Apidae,
Meliponini). Bioscience Journal, 23.
Torres, I., J. Blancas, A. León y A. Casas, 2015. TEK, local perceptions of
risk, and diversity of management practices of Agave inaequidens Wright, H.E., 1977. Environmental change and the origins of agriculture
in Michoacán, Mexico. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, in the Old and New Worlds. En: Reed C. Ed. Origins of agriculture.
11: 61. Mouton Publishers, The Hague, pp. 281-320.
Ucko, P. J. y G. W. Dimbley (Eds.), 1969. The domestication and Yen, D.E., 1989. The domestication of environment. En: Harris D.R. y
exploitation of plants and animals. Duckworth, Londres. G. C. Hillman (Eds.). Foraging and farming: the evolution of plant
exploitation. Unwin Hyman, Londres, pp. 55-75.
Vavilov, N. I., 1951. The origin, variation, immunity and breeding of
cultivated plants. Chronica Botanica, 13: 1-16. Zárate, S., 1994. Revisión del género Leucaena Benth. de México.
Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma
Venturieri, G. C., D. A. Alves, J. K. Villas-Bôas, C. A. L. Carvalho, de México. Serie Botánica, 65: 83-162.
C. Menezes, A. Vollet-Neto y V. L. Imperatriz-Fonseca, 2012.
Meliponicultura no Brasil: situação atual e perspectivas futuras Zhao, Z., 2011. New archaeobotanic data for the study of the origins of
para o uso na polinização agrícola. En: Polinizadores no agriculture in China. Current Anthropology, 52 (S4): S295-S306.
Brasil:contribuição e perspectivas para a biodiversidade, uso Zizumbo-Villarreal, D. y P. Colunga-GarcíaMarín, 2010. Origin of
sustentável, conservação e serviços ambientais. São agriculture and plantdomestication in West Mesoamerica. Genetic
Paulo, Editora da Universidade de São Paulo, pp. 213-236. Resources and Crop Evolution, 57 (6): 813-825.
Voorhies, B., 1982. An ecological model of the early Maya of the Zohary, D. y M. Hopf, 1993. Domestication of plants in the Old World.
centtral lowlands. En: Flannery, K.V. (Ed.) Maya subsistence: Clarendon Press, Oxford.
CAPÍTULO 8
Plant domestication in tropical
America: where, when and,
most particularly, how
Barbara Pickersgill
Abstract
People domesticated plants for various purposes. These include food, flavouring, beverages,
stimulants and narcotics, containers, fibre and body paint. Food crops are sources of carbo-
hydrate, protein, fat or oil, vitamins and minerals. They supply some, most, or all of the dietary
calories depending on the subsistence system employed. In the Americas, plants have been
domesticated for all the purposes listed and contain all the major human dietary requirements.
Grain crops, such as maize or quinoa, are grown for their seeds. These contain food reserves
for germination and early growth of the seedling, usually carbohydrate but sometimes fat or
oil, while the embryo contains significant amounts of protein. Pulses are dried seeds of various
legumes (Fabaceae), for example beans and peanut, and are particularly rich in protein. Leafy
vegetables are also good sources of protein but in the Americas, leaves are usually gathered
from wild or weedy plants, or harvested from crops grown for other purposes, for example
squash or sweet potato. Fruits used as vegetables include those of tomato, the Mesoamerican
tomatillo, and various species of Cucurbitaceae. Root crops are generally low in protein but,
because they store much carbohydrate, often serve as dietary staples. Those domesticated in
the Americas include manioc, sweet potato and potato, although potato is technically a stem
tuber, not a root. Herbs and spices add flavour to a diet consisting mainly of starchy foods. The
most important spice native to the Americas is Capsicum pepper. Cacao, the source of cocoa
and chocolate, is now grown world-wide but is an American species, as are tobacco and coca
(source of cocaine), both notorious for their adverse effects on human health when misused.
American species of cotton provide the world’s most important plant fibre. This diverse array
of species was domesticated principally in three distinct regions within the American tropics:
Mesoamerica; the Andean region (including the Pacific coastal plain, the western and eastern
slopes of the mountains, and the inter-Andean valleys); and Amazonia.
New techniques for studying variation within and between populations are suggesting more
precisely in which regions particular crops were domesticated, while improvements in recovery
of archaeobotanical material and analysis of artefacts from archaeological sites are providing
better information on when domestication occurred. Diversification may accompany or follow
domestication and is in turn accompanied or followed by improvement. Much recent research
has focused on the genetic control of changes associated with these processes. The molecular
bases of these changes are becoming understood, and similarities and differences in the suites
of genes involved in domestication, diversification and improvement are being investigated.

Molecular techniques are also providing new data relevant to possible multiple domestications
of the same species; to convergent versus parallel evolution within and between domesticated
species; and to the role of gene exchange with wild relatives. These topics will be discussed as
they relate to some of the crops domesticated in the American tropics.
Keywords: Americas, causes of origins of agriculture, domestica-
tion, genetic changes by human management, hybridisation and
domestication, wild crop relatives
Introduction: Identification of the putative

wild progenitor and place of origin of a crop
Early studies used comparisons of morphology and ability to produce fertile hybrids with the
crop to identify wild populations or wild species similar to the crop. These were thought to in-
clude the probable progenitor of the crop and their geographic distribution therefore indicated
where the crop was domesticated. However, these early studies usually provided only a very
general guide to where each crop had originated. Studies of molecular polymorphisms have
now made it possible to identify more precisely those living populations genetically most clo-
sely related to their respective crops and hence to locate more precisely the putative regions
of domestication of those crops. The first such polymorphisms to be extensively studied were
storage proteins, followed by polymorphisms in enzymatically active proteins (isozymes and
allozymes), and more recently by DNA polymorphisms.
The storage proteins most usually studied are those in seeds. An extract of the relevant tissue
is placed in a well in a gel of inert material and an electric current applied across the gel. Differ-
ent proteins migrate to different distances, depending on their size, shape and net charge, and
show up as bands when the gel is stained appropriately. Problems may arise in both resolution
and interpretation of the bands, but the sample with a banding pattern most similar to that of
the crop is considered to be the sample most closely related to the crop.
Isozymes and allozymes are alternative molecular forms of a given enzyme. Allozymes are en-
coded by alleles at a single locus, whereas isozymes are encoded by different genetic loci. Like
storage proteins, isozymes and allozymes are separated by gel electrophoresis and the resulting
banding patterns of different samples are compared. Isozymes and allozymes display more varia-
tion than morphological characters and have the additional advantage of generally being selective-
ly neutral. Several different enzyme systems, usually encoded by genes on different chromosomes,
can be studied simultaneously, so studies of isozyme variation sample a larger proportion of the
genome than studies of storage proteins. Moreover, isozyme banding patterns can usually be inter-
preted genetically, unlike banding patterns of storage proteins, so isozymes can provide quantita-
tive estimates of genetic diversity and/or genetic similarity within and between species. However,
isozymes still sample only a limited fraction of the genome and the amount of allelic variation in
isozyme-encoding genes is usually less than is required for studies involving population genetics.
DNA yields far more analysable polymorphisms than do isozymes and, in the case of ge-
nome-wide polymorphisms, detects variation across the entire genome, so DNA is now the mol-
Capítulo 8.
Plant domestication in tropical America: where, when and, most particularly, how 227
ecule of choice for studies on crop origins and evolution. Genome-wide DNA polymorphisms
include random amplified polymorphic DNAs (RAPDs), restriction fragment length polymor-
phisms (RFLPs), amplified fragment length polymorphisms (AFLPs), microsatellites (also known
as simple sequence repeats or SSRs), inter-simple sequence repeats (ISSRs) and others. They
differ in repeatability (RAPDs are notorious for producing different results when the same extract
is analysed on different days or by different laboratories); in the amount of DNA required (RFLPs
require a large initial sample, RAPDs and SSRs require very little); in the number of loci detect-
ed (AFLPs, SSRs and ISSRs sample more loci than RAPDs); and in their genetic interpretation
(RAPD, AFLP and ISSR bands usually behave as dominant markers, which prevents calculation
of many of the statistics used in population genetics).
More recently, reduced cost and increased speed of DNA sequencing have made it possible
to compare sequences of individual genes, or parts of genes, in crops and their presumed wild
progenitors. Such studies involve a limited sample of the genome, like studies of storage pro-
teins, but may be targeted at genes directly affected by human selection. As more gene and
genome sequences are deposited in publicly available databanks, it becomes possible to com-
pare polymorphisms, such as single nucleotide polymorphisms (SNPs), across multiple regions
or even whole genomes of different populations and/or species.
Molecular techniques may help to identify living wild populations most similar to the progenitors
of particular crops, but the distribution of these populations today is not necessarily an accu-
rate reflection of their distribution at the time that the crop was domesticated. Climate change,
changes in land use, and the introduction of new selective pressures, such as those imposed by
introduction to the Americas of sheep, goats and cattle, have modified or restricted present-day
distributions of wild relatives of many American crops. Molecular data on where a crop originated
often differ from archaeological data on where that crop first occurs. Many of these discrepancies
probably reflect the notoriously incomplete archaeobotanical record, but hazards associated with
extrapolating from present to past geographic distributions should not be forgotten.
Domestication in space and time

of some major Mesoamerican crops
Table 8.1 shows probable regions of domestication, where known, of some of the crops do-
mesticated in Mesoamerica, together with what is currently the earliest archaeological record of
macroremains of each. Figure 8.1 shows the location of the geographic features and archaeo-
logical sites mentioned in Table 8.1 and/or in the text.
As Table 8.1 shows, the crops domesticated in Mesoamerica cover virtually all dietary and
some other human requirements. Grain crops, notably maize, and pulses, particularly Phaseo-
lus beans, were the principal sources of carbohydrate and dietary calories. Few, if any, root
crops of major importance were domesticated in this region.
Table 8.1 also shows that different types of molecular evidence may agree, disagree, or prove
inconclusive in indicating where a given crop was domesticated. For maize, all lines of evidence
agree that teosinte from the Rio Balsas basin of west-central Mexico is the closest living wild
relative of maize (Doebley, 1990; Matsuoka et al., 2002; van Heerwaarden et al., 2011). How-
ever, for common bean, studies on seed storage proteins and SSRs indicated that populations
from the Lerma-Santiago river basin, north of the Balsas basin, are most similar to domesticat-
ed common bean (Kwak et al., 2009), but sequences of parts of five nuclear genes suggested
that wild beans from Oaxaca are those most closely related to the crop (Bitocchi et al., 2012).
Mallory et al., (2008) concluded from studies on SSRs that Amaranthus hypochondriacus L.
was domesticated in central Mexico and A. cruentus L. somewhere from southern Mexico to
northern Central America, but their putative places of origin could not be located more precisely.
In the cases of Mesoamerican Cucurbita pepo L. and bottle gourd, absence of a plausible wild
progenitor precludes determination of where each was domesticated.
Table 8.1. Molecular and archaeobotanical data on place and time of

domestication of some Mesoamerican crops.
Earliest macroremains
Probable places of
Species Evidence and references (sites, dates and refer-
domestication
ences)
Grain crops
Isozymes (Doebley 1990); SSRs Guilá Naquitz cave, 5420 ±
Zea mays L. (maíz) Río Balsas basin (Matsuoka et al., 2002); SNPs 60 and 5410 ± 40 B.P. (Pip-
(van Heerwaarden et al., 2011) erno and Flannery, 2001)
Amaranthus hypochon- Tehuacán caves, c. 500 B.P.

Central Mexico SSRs (Mallory et al., 2008)
driacus L. (huahtli) (Sauer, 1976)
Amaranthus cruentus L. Southern Mexico / Tehuacán caves, c. 6000

SSRs (Mallory et al., 2008)
(huahtli) northern Central America B.P. (Sauer, 1976)
Pulses
Seed proteins, SSRs, PvSHP1
Lerma-Santiago basin Soconusco lowlands, 3135
Phaseolus vulgaris L. sequences (Kwak et al., 2009)
± 55 B.P. (Blake cited in
(frijol) Sequences of 5 gene fragments
Oaxaca Brown, 2006)
(Bitocchi et al., 2012)
Tehuacán caves, c. 1400-

Phaseolus lunatus L. Nayarit-Jalisco ITS sequences (Serrano-Serrano
1300 B.P. (Kaplan and
(frijol de luna) or Guerrero-Oaxaca et al., 2012)
Lynch, 1999)
Vegetables
Cucurbita pepo L. Guilá Naquitz cave, 10500-

? (Gong et al., 2012)
(zapallo) 8000 B.P. (B.D. Smith, 2006)
Cucurbita argyrosperma
Sequences of a mitochondrial Tamaulipas caves, 4450 ±
Huber Michoacán-Jalisco
gene (Sanjur et al., 2002) 60 B.P. (Smith, 1997)
(calabaza)
Sechium edule (Jacq.) Morelos caves, 3280-1880

Swartz Veracruz AFLPs (Cross et al., 2006) B.P. (Sánchez Martínez et
(chayote) al., 1998)
Solanum lycopersicum L.
? (Peralta and Spooner, 2007) -
(jitomate)
Physalis philadelphica
Central Mexican (Montes Hernández and Aguirre Zohapilco, c. 5000-4000
Lam.
highlands Rivera, 1994) B.P. (Niederberger, 1979)
(tomatillo)
Capítulo 8.
Root crops
RAPDs (Gichuki et al., 2003),

Ipomoea batatas (L.) Lam.
Central America? chloroplast DNA sequences -
(camote)
(Roullier et al., 2013)
Pachyrhizus erosus (L.)

Cerén, c. 1400 B.P. (Lentz
Urban ? (Sørensen, 1988)
and Hood, n.d.)
(jícama)
Spices
Isozymes (Loaiza-Figueroa et
al., 1989) Tehuacán caves, c. 8500-
Eastern Mexico
Capsicum annuum L. Sequences of parts of 3 nuclear 7000 B.P. (wild); post-2900
(chile) genes (Aguilar-Meléndez et al., B.P. (domesticated) (Pick-
Yucatán
2009), SSRs (González Jara et ersgill in press)
al., 2011)
Beverage
RAPDs (Whitkus et al., 1998), Cuello, c. 3000-2350 B.P.

Theobroma cacao L.
? RFLPs (Motamayor and Lanaud, (Hammond and Miksicek,
(cacao)
2002) 1981)
Containers
Lagenaria siceraria (Mol.) Guilá Naquitz cave, c.

Standl. ? (Kistler et al., 2014) 10 000-9000 B.P. (Erickson
(tecomate) et al. 2005)
Gulf coast of Mexico, c.

Crescentia cujete L.
? (Aguirre-Dugua et al., 2012) 3700-2900 B.P. (Aguirre-Du-
(jícara)
gua et al., 2012)
Fibre
Tehuacán caves, c. 5500-

Gossypium hirsutum L. Isozymes, RFLPs (Brubaker and
Yucatán 4300 B.P. (C.E. Smith and
(algodón) Wendel, 1994)
Stephens, 1971)
The earliest macroremains of Mesoamerican crop species often come from archaeological
sites far removed from the regions of domestication suggested by molecular data, as shown
in Table 8.1. For example, common bean was probably domesticated in highlands northwest
of the Isthmus of Tehuantepec, but the earliest remains come from Pacific lowlands east of
the isthmus (Blake, cited in Brown, 2006). Similarly, the earliest record of Mesoamerican
cotton (Gossypium hirsutum L.) is from the Tehuacán caves in the highlands of central Mexico
(C.E. Smith and Stephens, 1971), although this species was domesticated in the Gulf Coast
lowlands (Brubaker and Wendel, 1994). In no case does the archaeobotanical record cover
the transition from wild progenitor to domesticated crop. Wild chile peppers are succeeded
by domesticated chiles in different levels of the same cave site in the Tehuacán valley, but
there is a gap in the archaeological record during the period when this transition took place
(Pickersgill, 2016). The earliest specimens of maize show some features of their putative wild
progenitor, teosinte, but are nevertheless classed as domesticated maize, not teosinte (Benz,
2001). Because of these deficiencies in the archaeological record, it is currently impossible to
determine where or in what order various elements of the domestication syndrome arose in
most Mesoamerican crops. Furthermore, as B.D. Smith (2001) has pointed out and as Table
8.1 also demonstrates, archaeological data suggest that the major crops of Mesoamerica
were domesticated at very different times.
Figure 8.1. Location of places in Mesoamerica mentioned in the text and/or in Table 8.1.
Domestication in space and time

of some major crops of the Andean region.
Table 8.2 shows probable regions of domestication, where known, of some crops domesti-
cated in the Andean region, together with what is currently the earliest archaeological record
of macroremains of each crop. Figure 8.2 shows the location of the geographic features and
archaeological sites mentioned in Table 8.2 and/or in the text.
Capítulo 8.
Table 8.2. Molecular and archaeobotanical data on place and time of domestication of
some crops of the Andean region.
Earliest macroremains
Probable places of
Species Evidence and references (sites, dates and refer-
domestication
ences)
Grain crops
E. Andes in N.W.
Chenopodium quinoa Ñanchoc valley, Peru, c.
Argentina Isozymes (Wilson, 1990)
Willd. 7000 B.P.
Altiplano of S. Peru / (Fleming and Galwey, 1995)
(quinoa) (Dillehay et al., 2007)
Bolivia
AFLPs, ISSRs (Xu and Sun, Antofagasta de la Sierra,
Amaranthus cauda-
2001), SNPs (Maughan et al., N.W. Argentina, c. 4500 B.P.
tus L. ?
2011), SSRs (Kietlinski et al., (cited by Arreguez et al.,
(kiwicha)
2014) 2013)
Pulses
Seed proteins (Cat-
tan-Toupance et al., 1998),
E. slopes of Andes in S. AFLPs (Beebe et al., 2001), Guitarrero cave, Peru, 4337
Phaseolus vulgaris L.
Peru, Bolivia chloroplast DNA (Chacón et al., ± 55 cal. B.P. (Kaplan and
(frijol)
or N.W. Argentina 2005), sequences of 5 nuclear Lynch, 1999)
genes (Bitocchi
et al., 2012)
Seed proteins, isozymes, chlo- Huaca Prieta, coastal Peru,
Phaseolus lunatus L. W. slopes of the Andes
roplast DNA and ITS/5.8S hap- 9000-7500 cal. B.P. (Dillehay
(pallar) in Ecuador or N. Peru
lotypes (Chacón et al., 2012) et al., 2012)
Ñanchoc valley,
RFLPs, AFLPs, sequences of 3 Peru, 7840±40 B.P.
nuclear genes (Kochert et al., (morphologically wild;
Arachis hypogaea L. E. foothills of the Andes
1991; Paik-Ro et al., 1992; Milla Dillehay et al., 2007); Los
(maní) in N.W. Argentina
et al., 2005; Moretzsohn et al., Gavilanes, Peru, c. 5000
2013) B.P. (domesticated; Bonavia,
1982)
Vegetables
Cucurbita maxima
N.W. Argentina, Bolivia Huaynuná, coastal Peru, c.
Duch. ex Lam.| (Lema, 2011)
or E. Peru 4250 B.P. (Ugent et al., 1984)
(zapallo)
Root crops
RAPDs, RFLPs, AFLPs (Miller

and Spooner, 1999; Spooner Ancón - Chillón region,
Solanum tuberosum L.
Altiplano of S. Peru et al., 2006), chloroplast DNA, coastal Peru, c. 4500 B.P.
(papa)
nuclear RFLPs (Sukhotu and (Hawkes, 1990)
Hosaka, 2006)
Ipomoea batatas (L.) Huaynuná, coastal Peru,
Lowlands of N.W. Chloroplast and nuclear SSRs
Lam. 4914-4287 B.P. (Ugent et al.,
South America (Roullier et al., 2011)
(camote) 1984)
Huaynuná, coastal Peru,
Canna indica L.
? (Ugent et al., 1984) 4914-4287 B.P. (Ugent et al.,
(achira)
1984)
see next page

Pachyrhizus ahipa Los Gavilanes, coastal Peru

(Wedd.) Parodi ? (Ørting et al., 1996) (as Pachyrhizus sp.), c. 4300-
(ahipa) 3480 B.P. (Bonavia, 1982)
ISSRs (Pissard et al., 2008a) Paloma, coastal Peru, c.
Oxalis tuberosa Mol. S. Peru / N.W. Bolivia
AFLPs, nuclear gene sequence 5500 B.P. (Quilter, 1989 cited
(oca) Bolivia / N.W. Argentina
(Emshwiller et al., 2009) by León, 2013)
Ullucus tuberosus Ancón - Chillón region, coas-
S. Bolivia / N.W. Isozymes, RAPDs (Parra-Quija-
Caldas tal Peru, c. 4000-3350 B.P.
Argentina no et al., 2012)
(ullucu) (Hawkes, 1989)
Tropaeolum tuberosum Mantaro valley, Peru, c. 1800
(Pissard et al., 2008b)
Ruiz and Pav. ? B.P. (Hastorf, 2002 cited by
(añu, mashua) León, 2013)
Spices
Huaca Prieta, coastal Peru,

Capsicum baccatum L.
S. Peru / Bolivia AFLPs (Albrecht et al., 2012) c. 7600-6500 cal. B.P. (Chiou
(ají)
et al., 2014)
Capsicum pubescens Huaca Prieta, coastal Peru,
Ruiz and Pav. Bolivia (Eshbaugh, 1993) c. 7600-6500 cal. B.P. (Chiou
(rocoto) et al., 2014)
Stimulants and
narcotics
Erythroxylum novo-
Ñanchoc valley, Peru,
granatense (D. Morris) W. slopes of Andes,
(Plowman, 1984) 7120±50 - 7080±40 B.P.
Hieron. N. Peru to Colombia
(Dillehay et al., 2010)
(coca)
Nicotiana tabacum L. S. Peru / Bolivia /
(Gerstel, 1976) -
(tobacco) N.W. Argentina
Nicotiana rustica L. Calliicho, Bolivia, c. 1700 B.P.
W. of Andes in Peru (Gerstel, 1976)
(tobacco) (Bondeson, 1972)
Containers
Lagenaria siceraria Quebrada Jaguay, Peru, c.
(Mol.) Standl. ? (Kistler et al., 2014) 8400 B.P. (Erickson et al.,
(mate) 2005)
Fibre
Gossypium barbaden- Huaca Prieta, coastal Peru,

se L. N.W. Peru / S.W. Ecuador AFLPs (Westengen et al., 2005) c. 6800 cal. B.P. (Dillehay et
(algodón) al., 2012)
As in Mesoamerica, species have been domesticated to meet most human needs. Unusu-
ally, no true cereal was domesticated in the Andean region. Instead, the major grain crop was
the pseudocereal quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) and, to a lesser extent, grain amaranth.
Maize appeared in the archaeological record about 6700 cal. B.P. (Grobman et al., 2012) and
became a staple of the Inca and earlier cultures. Root crops were far more important in the
Andean region than in Mesoamerica. The potato has become a major crop world-wide, but
various other species, still little known outside the Andean region, were domesticated in both
highlands and lowlands for their underground storage organs.
Capítulo 8.
Many of the minor domesticates of the Andean region have not been studied by molecular
techniques, and their wild progenitors and probable places of origin are not yet known very
precisely. However, as Table 8.2 shows, several species were apparently domesticated in the
southern part of the Andean region, i.e. the eastern slopes of the mountains in southern Bolivia
and/or northwest Argentina. These species include the Andean races of common bean, peanut,
probably Cucurbita maxima Duchesne and Nicotiana tabacum L., and possibly Amaranthus
caudatus L. Recent interest among Argentinian archaeologists in preceramic subsistence in
northwest Argentina (e.g. Lema, 2015) may shed more light on the antiquity of plant domestica-
tion in this area, compared to other parts of the Andean region, and on whether these species
were all domesticated at about the same time, or at different times.
Figure 8.2. Location of places in the Andean region and Amazonia mentioned in the text
and/or in Tables 8.2 and 8.3.
There are many similarities between species domesticated in the Andean region and species
domesticated in Mesoamerica. This reflects parallels between the floras of these semi-arid high-
land environments, which are ecologically somewhat similar, rather than dispersal of the con-
cepts of domestication or agriculture. In some instances the same species was domesticated
independently in both areas from a widespread wild ancestor. Examples include common bean,
lima bean, and possibly sweet potato. In other cases, different species of the same genus were
domesticated independently in each region, but for the same purpose. Examples include spe-
cies of Amaranthus, Cucurbita, Capsicum, Pachyrhizus and Gossypium. These pairs of crops
provide opportunities to compare similarities and differences associated with independent evo-
lution of the domestication syndrome in each genus.
The archaeological record in the Andean region, as elsewhere, is biased towards environ-
ments in which organic materials are preserved. This means principally the dry plain along
the Pacific coast. This is not a suitable habitat for wild relatives of most Andean crops so, as
in Mesoamerica, the earliest archaeobotanical records of most species occur a long way from
their presumed sites of domestication. Common bean, peanut and Cucurbita maxima all seem
to have been domesticated east of the Andes, but their earliest records are from sites west of
the Andes. This suggests that domestication in the Andean region began significantly earlier
than the archaeological record currently suggests. The eastern Andean domesticates seem to
have dispersed individually, rather than as a co-adapted complex, since they appear west of the
Andes in different sites and at different times, as shown in Table 8.2.
As in Mesoamerica, there are no convincing sequences covering the transition from wild pro-
genitor to fully domesticated crop, with the single exception of cotton (Gossypium barbadense
L.) (Stephens and Moseley, 1973).
Domestication in space
and time of some crops of Amazonia
Table 8.3 shows probable regions of domestication, where known, of some crops domesticat-
ed in Amazonia, together with what is currently the earliest archaeological record of macrore-
mains of each crop. Figure 8.2 shows the location of the geographic features and archaeolog-
ical sites mentioned in Table 8.3 and/or in the text.
In Amazonia, many species are exploited and a significant number of these have been ma-
nipulated to various extents by human populations (Clement, 1999), but relatively few qualify as
fully domesticated. The most significant of these is manioc, which was and is a major source of
carbohydrate and of dietary calories. Fruits of the palm Bactris gasipaes Kunth (pupunha or pe-
jibaye) are also an important source of carbohydrate. In contrast to both Mesoamerica and the
Andean region, most of the species used by humans in Amazonia are perennials, often woody.
Annual crops such as maize, beans and squash spread to Amazonia after domestication else-
where. Many genera containing species domesticated in Amazonia still need critical taxonomic
study to establish the number, limits and diagnostic characters of their species. Such studies
are an essential prerequisite to molecular studies on the origin and relationships of the domes-
ticated species, needed to provide data missing from Table 8.3.
Environmental conditions in Amazonia do not favour preservation of macroremains of plant
species, though microremains, such as phytoliths and pollen grains, are now being recovered
from many archaeological sites. Not surprisingly, earliest macroremains of species domesticat-
ed in Amazonia come from sites far removed from suggested regions of domestication of these
species. On present evidence, it is not clear whether plant domestication in Amazonia began
earlier or later than in other parts of the Americas.
Capítulo 8.
Table 8.3. Molecular and archaeobotanical data on place and time of domestication of
some crops of Amazonia.
Earliest macrore-
Probable places of Evidence and referen-
Species mains (sites, dates
domestication ces
and references)
Root crops
Manihot esculenta Crantz SW Amazonia (Ron- SSRs, 3 nuclear gene Ñanchoc valley, Peru,
(yuca, manioc, cassava) dônia, Acre, Mato sequences (Olsen and about 8200-7500 B.P.
Grosso) Schaal, 2001, 2006) (Rossen et al., 1996)
Calathea allouia (Aubl.) ? (Hawkes, 1989) -
Lindl.
(lerén, topinambur)
Xanthosoma sagittifolium ? (Hawkes, 1989) -
(L.) Schott.
(malanga, yautía)
Dioscorea trifida L.f. N. Brazil / Guianas (Bousalem et al., 2010) -
(yam, cush-cush)
Pachyrhizus tuberosus W. Amazonia / E. (Sørensen et al., 1997) -
(Lam.) Spreng. slopes of Peruvian
(iwa) Andes
Other carbohydrate staple

Bactris gasipaes Kunth Upper Madeira river SSRs, sequences of 2 Pacific lowlands, Co-
(pupunha, pejibaye) regions of chloroplast lombia, 2190 ± 60 B.P.
DNA (Cristo-Araújo et al., (Morcote-Ríos and
W. and E. Amazon 2013) Bernal, 2001)
(multiple domestica- Nuclear SSRs (Hernán-
tions) dez Ugalde et al., 2008)
Spices
Capsicum chinense Jacq. N. Amazonia ISSRs (Carvalho et al., Huaca Prieta, Peru, c.
(ají) 2014) 7600-6500 B.P. (Chiou
Upper and lower Am- SSRs (Moses et al., 2014) et al., 2014)
azon
Beverage and stimulants

Paullinia cupana Kunth Between lower Tapa- (Clement et al., 2010) -
(guaraná) jos and lower Madeira
rivers
Erythroxylum coca Lam. Upper Amazon (Plowman, 1984) -
var. ipadu Plowman
(ipadu)
Body paint
Bixa orellana L. ? (Moreiro et al., 2015) Caral, Peru, 3000-1800
(achiote, urucú) B.P. (Shady, 2006)
Domestication, diversification and improvement

Exploitation, cultivation and domestication are points on a continuum that reflects increasing
intensity of human selection, leading eventually to genetic fixation of traits of the domestication
syndrome. These traits may be morphological, such as increases in size, particularly of the
harvested organ, or loss of mechanisms for fruit or seed dispersal. Other traits are physiologi-
cal, such as loss of seed dormancy, or loss of unpalatable or toxic principles. However, effects
of human selection do not end with domestication. Diversification produces different variants
within a crop, often with different uses; for example pop, flint, flour and sweet corn, or pun-
gent versus non-pungent Capsicum peppers. Improvement started as simple selection by the
growers of crops, and then proceeded through more complicated schemes of selection by plant
breeders, often accompanied by intentional intra- and inter-specific hybridisation, to modern
techniques of genetic engineering and the possibility of gene editing.
In many crops, traits of the domestication syndrome were at first thought to be controlled by
relatively few genes, with individually large effects. Doust et al. (2013) argued that human selec-
tion for alleles that reliably produce the same phenotype, despite variations in environment and
genetic background, would favour this outcome. They cited as an example the maize domesti-
cation gene teosinte branched1. The teosinte allele of this gene causes many tiller branches to
be produced from the base of the plant, whereas the maize allele suppresses such branching.
When the teosinte allele is introgressed into maize, plants produce many tillers in spaced con-
ditions, but branching is repressed in crowded conditions. On the other hand, plants with the
maize allele are unbranched at both high and low population densities. Selection for the maize
allele has therefore led to a loss of phenotypic plasticity (Doust et al., 2013). However, in manioc
domestication has not caused any such loss of phenotypic plasticity in regard to growth form.
Both wild and domesticated manioc can become either shrubs or scramblers, depending on
whether they are growing in open or woodland conditions (Ménard et al., 2013).
Others have considered that traits related to domestication are often controlled by many
genes, with individually small effects. Olsen and Wendel (2013a) suggested that most studies
to date have involved sexually reproducing annual crops and mapping populations derived
from parents with strongly contrasting phenotypes. They argued that this may have resulted in
biased detection of large-effect genes.
Recent studies provide some support for both views. In many crops, traits of the domesti-
cation syndrome are indeed controlled by multiple genetic loci, known as quantitative trait loci
(QTL). However, one locus often has a disproportionately large effect. For example, in tomato
at least 28 QTL affect fruit weight, but alleles at just one of these, fw2.2, produce a difference in
weight of about 30% (Cong et al., 2002).
Larson et al. (2014) considered it useful to distinguish domestication genes from genes as-
sociated with diversification or improvement. Diversification often involves simple qualitative
changes that are probably controlled by one or a few major genes, unlike the more complex ge-
netic control of the quantitative characters affected by domestication. However, as Meyer and
Purugganan (2013) pointed out, it is frequently difficult to distinguish between domestication
and diversification genes in practice.
Capítulo 8.
Improvement often targets components of yield that were also targeted during domestication.
This raises the question of whether improvement by plant breeders has affected the same genes
as those selected by prehistoric farmers during domestication. Any form of selection reduces
genetic diversity, hence nucleotide diversity, in affected regions of the genome. These regions
can be identified by comparing DNA sequences from genotypes that have or have not been
subject to selection, while mapping studies and/or sequence analyses can provide information
on the genes located in these regions. Reductions in diversity associated with human selection
are known as domestication or improvement sweeps, depending on whether these sweeps are
detected in unimproved landraces or in modern cultivars.
Effects of domestication versus improvement have been investigated in tomato and maize.
In tomato, fruit weight has been a target of both domestication and improvement. The wild
progenitor of the domesticated tomato is the currant tomato (Solanum pimpinellifolium L.).
This is native to western South America, where human selection is thought to have produced
the weedy cherry tomato (S. lycopersicum L. var. cerasiforme (Dunal) D. M. Spooner, G. J.
Anderson and R. K. Jansen) (Ranc et al., 2008). The cherry tomato then spread to Mexico,
where it underwent further improvement, while more recent selection and breeding in Europe
and North America has produced modern cultivars (S. lycopersicum var. lycopersicum). Lin
et al. (2014) surveyed over 20 000 SNPs in accessions of currant tomato, cherry tomato and
modern large-fruited cultivars in order to identify regions of the genome with reduced diversi-
ty, representing domestication versus improvement sweeps. They found that development of
the cherry tomato involved 186 domestication sweeps. These include five QTL affecting fruit
weight. Subsequent development of modern cultivars involved 133 improvement sweeps,
which include thirteen QTL that affect fruit weight but are different from the QTL included in
the domestication sweeps. Early cultivators and later tomato breeders therefore selected
different sets of genes affecting fruit weight. However, there is an overlap of 21% in the do-
mestication and improvement sweeps, suggesting that some as yet unidentified QTL were
involved in both rounds of selection.
In maize, genome sequences from the presumed wild progenitor, teosinte, were compared
with sequences from Mexican landraces to identify regions associated with domestication,
and sequences from these landraces were compared with corresponding sequences from
modern cultivars to identify regions associated with improvement (Hufford et al., 2012). The
proportion of the genome affected by improvement was greater than that affected by do-
mestication (695 regions versus 484), but selection associated with modern breeding was
less strong than selection involved in the domestication of maize (selection coefficient 0.003
versus 0.015). Nearly 23% of the regions affected by domestication show evidence of subse-
quent selection during improvement so, as in tomato, initial domestication and subsequent
improvement targeted some of the same regions. In maize, regions associated with domes-
tication contain an average of 3.4 genes per region, suggesting that about 1700 genes were
affected by domestication. Most of these genes have still to be identified and their functions
are not yet known.
In cotton, the number of genes affected by the combination of domestication and improvement
is even more impressive. Hu et al. (2013) compared gene expression in fibre cells from an elite
cultivar and a wild accession in each of the two species domesticated in the Americas. Nearly
9500 genes were differentially expressed in wild versus domesticated accessions of Gossypium
hirsutum L. and over 4000 genes in wild versus domesticated G. barbadense L. Again, the genes
concerned have not all been identified and the precise functions of many are still to be determined.
Genetic changes favoured

under human selection
Much has been learned about the sorts of genetic changes favoured under human selection.
They include changes in genes encoding transcription factors, activity of transposable ele-
ments, duplications, single nucleotide polymorphisms, and insertions or deletions.
Changes in genes encoding transcription factors

In an early review of the molecular genetics of crop domestication, Doebley et al. (2006) concluded
that five out of the six domestication genes that had been investigated at that time encode trans-
cription factors. More recently, Meyer and Purugganan (2013) considered that 37 out of 60 known
domestication and diversification genes encode transcription factors. Transcription factors bind to
target genes, thereby regulating their transcription and hence their expression. This in turn affects
the phenotype produced. Each transcription factor is likely to target several genes, and each of the-
se target genes may affect several traits. Any change in a gene that encodes a transcription factor
(i.e. a transcriptional regulator) is therefore likely to have multiple effects on the phenotype.
One example of a transcriptional regulator is the maize domestication gene teosinte branched1
(tb1). In addition to affecting the number of basal tiller branches, tb1 controls length of lateral
branches, whether the female inflorescence is branched or not, and whether female spikelets
occur singly or in pairs. Maize alleles of tb1 are expressed about twice as strongly as teosinte
alleles (Studer and Doebley, 2012), with consequently greater effects on the target genes, in this
case thought to be genes involved in the cell cycle or cell growth. Maize alleles of tb1 therefore
suppress branching in various parts of the plant to a greater extent than teosinte alleles.
Selection during domestication has furthermore changed the pattern of expression of tb1. In
both maize and teosinte, a pair of spikelets is initiated at each node in the ear. Each spikelet po-
tentially produces one grain. In maize, both spikelets develop, so the grains are borne in pairs.
In teosinte, one spikelet aborts, so the grains develop singly. In teosinte, tb1 is expressed at the
base of the spikelet that aborts, while in maize, tb1 is not expressed at the base of either spikelet
(Hubbard et al., 2002).
Zhao et al. (2011) identified a further eight genes encoding transcription factors that showed
evidence of selection during domestication of maize and examples are being described from
many other crops.
Activities of transposable elements

Transposable elements (TEs) are also known as transposons or selfish DNA. There are many di-
fferent kinds of TE, some only recently discovered, and much remains to be learned about them.
Capítulo 8.
They make up a large proportion of the nuclear DNA of most plants, for example over 70% of
the DNA of maize, but are not part of the host genome. Some seem now to be dormant, while
others move around (transpose) and multiply in the host genome. Most TEs move by either cut-
and-paste or copy-and-paste mechanisms. If a TE inserts into the coding region of a gene, it
may inactivate that gene, while if it inserts into the promoter of a gene, it may change expression
of that gene. TEs may be activated by “genetic shocks” such as those produced by environ-
mental stress, by interspecific hybridisation, or by polyploidy. This provides new variation on
which selection can act to develop adaptation to the changed conditions. TEs could therefore
have played a major role in evolution under domestication. Meyer and Purugganan (2013) listed
only 9 out of 60 domestication or diversification genes in which changes involve TEs, but this
number seems likely to increase as more is learned about recognition and activities of TEs.
The maize domestication gene tb1 has been affected by insertions of TEs. Expression of tb1
is regulated by a control region upstream of tb1. This control region has two components: one
regulates basal branching of the plant, while the other regulates the phenotype of the ear (Studer
et al., 2011; Zhou et al., 2011). Two TE insertions are fixed in maize: a miniature inverted-repeat
TE (MITE) in the part of the control region regulating basal branching, and a long terminal repeat
(LTR) retrotransposon in the part of the control region affecting the phenotype of the ear. Both
insertions occur in teosinte, but never in the same genotype (Zhou et al., 2011). MITEs inserted
upstream of a gene often result in increased expression of that gene (Zhou et al., 2011) and tb1
is indeed expressed more strongly in maize than in teosinte. Insertion of a LTR retrotransposon
can change the tissue in which adjacent genes are expressed (Zhou et al., 2011) and tb1 is no
longer expressed in any female spikelet of maize, whereas it is expressed at the base of one of
the female spikelets of each pair in teosinte.
TEs have also been responsible for various changes associated with diversification. For ex-
ample, in some yellow-fruited tomatoes a TE named Rider has inserted into part of the coding
sequence of the gene Psy1, which controls early stages of synthesis of red pigments in the
fruit (Jiang et al., 2009). This renders Psy1 non-functional, so no red pigments are produced
and the fruits are yellow.
Duplications
Duplications may arise in diploids, for example through the activities of TEs, through unequal
crossing-over at meiosis, or through crossing-over in plants heterozygous for chromosome
structural rearrangements. These events affect single loci, or a few linked loci. On the other
hand, the entire nuclear genome is duplicated in polyploids. A duplicated gene may suffer
various fates. It may retain its original function; it may be lost or inactivated; the duplicate may
develop a new function; or the functions of the original gene may be partitioned between the
duplicates (Adams and Wendel, 2004). These changes are not confined to wild species, but
have also occurred during domestication and/or diversification.
In tomato, a mutant of the diversification gene SUN results in elongated instead of spheri-
cal fruits. SUN is located near a copy of the TE Rider. This transposes by a copy-and-paste
mechanism and inserts preferentially in or near active genes. Jiang et al. (2009) found that in
the SUN mutant, the copying part of the copy-and-paste mechanism did not stop at the end of
the TE sequence, but continued through SUN and at least two other genes. These were then all
inserted, with the TE, into the coding sequence of an active gene on a different chromosome.
This brought the duplicate copy of SUN under control of a different promoter, which happened
to be one that causes genes under its control to be strongly expressed. The extra copy of SUN,
combined with its increased expression, results in the change to elongated fruit. This duplica-
tion of SUN is thought to have occurred in Europe in the last 200-500 years (Jiang et al., 2009)
and the duplicate copies have not yet diverged in function.
Zea is an ancient tetraploid, but now behaves in most respects like a diploid. Messing et
al. (2004) reported that fewer than 50% of the genes of maize exist as two unlinked copies,
so many duplicate genes must have been lost or inactivated. However, maize does still retain
some duplicate pairs. One such pair is zfl1 and zfl2, which correspond to genes controlling time
to flowering in Arabidopsis. In maize, zfl1 has retained its original function, while zfl2 is now
primarily a domestication gene, responsible for increase in the number of grains in the ear by
controlling change from the two ranks of spikelets characteristic of teosinte to the four or more
ranks of spikelets found in maize (Bomblies and Doebley, 2006).
In sunflower, which, like Zea, is a polyploid, time to flowering is likewise affected by several
duplicate genes. In flowering plants in general, flowering time genes are expressed in the leaves,
usually in response to daylengths that induce flowering. These genes encode proteins that
travel to the apical meristems of shoots, where various interactions take place that cause the
meristem to switch to initiating reproductive rather than vegetative organs. Many wild sunflow-
ers flower in shortening days, whereas domesticated sunflowers flower in long days. Sunflow-
er was domesticated in North America, where the growing season consists primarily of long
days. Under such conditions, domesticated sunflowers mature earlier than wild sunflowers.
Blackman et al. (2010) studied four duplicate genes, designated HaFT1 to HaFT4, which affect
time to flowering in sunflower. HaFT1, HaFT2 and HaFT3 are tandem duplicates, carried on
the same chromosome. These duplications probably occurred relatively recently. HaFT4 is
located on a different chromosome and probably arose through an ancient episode of chromo-
some doubling. One of the three tandem duplicates, HaFT3, is no longer functional. A second,
HaFT1, now differs from both HaFT2 and HaFT4 in being expressed in the shoot apex, not in the
leaves. Domesticated sunflowers carry an allele of HaFT2 that permits flowering in long days.
The amino acid sequence of the protein product of HaFT2 is the same in wild and domesticated
sunflowers, so changes in regulation, rather than in coding sequence, of this gene have appar-
ently caused the changed response to long days. The allele of HaFT1 found in domesticated
sunflowers delays flowering. It contains a change in coding sequence, resulting in a protein
product that is longer than normal. This altered protein appears to interfere with the action of
the protein product of HaFT4 in a way that delays flowering. The mutant allele is present in all
elite cultivars and nearly all landraces. HaFT1 is a transcriptional regulator, so pleiotropic effects
on other traits may explain why the mutant allele was almost fixed during domestication, even
though delayed flowering, and therefore later harvest, seem undesirable in the crop.
The functions of the original FT locus in sunflower are thus apparently becoming divided
among those duplicate FT loci that have remained active. These duplicates now differ among
themselves in the tissues in which they are expressed, in their responses to daylength, and in
their interactions with other genes.
Capítulo 8.
Single nucleotide polymorphisms (SNPs)

Meyer and Purugganan (2013) found that SNPs are responsible for changes in phenotype asso-
ciated with more than half of the 60 domestication and diversification genes that they surveyed.
Most SNPs result in loss of function of the affected gene. However some SNPs may change
an amino acid in the protein product of the affected gene, and this may alter the function of the
gene.
In tomato, a mutation of the gene ovate produces elongated fruits similar to those produced
by the TE-mediated duplication of SUN. Normal and mutant alleles of ovate were sequenced
and found to differ by a single SNP. In the mutant allele, this produces a premature stop codon
and hence a non-functional gene product (Liu et al., 2002). Another SNP in tomato, in the cod-
ing region of the gene Psy1, results in a mutation to yellow fruit (Yuan et al., 2008), indistinguish-
able from that resulting from insertion of the TE Rider into the coding region of Psy1.
In maize, grains are exposed on the surface of the cob instead of being enclosed in a hard
fruit case, as in teosinte. This trait is affected by the gene teosinte glume architecture1 (tga1),
which has been considered the most important domestication gene in maize (Dorweiler and
Doebley, 1997). It is another transcriptional regulator, affecting various features of the female
inflorescence (Wang et al., 2005; Preston et al., 2012). These include depth of the cupule which
contains the spikelets, length of the stalks of the spikelets, length of the internodes between
pairs of spikelets, and length and hardness of the lower glumes of the spikelets. Maize and teo-
sinte alleles of tga1 differ by a single SNP, which alters a single amino acid in the protein product
of tga1. This is apparently sufficient to convert the phenotype of teosinte to that of maize for all
traits under the control of tga1, though it is not known exactly how all these different changes
are brought about (Wang et al., 2005; Preston et al., 2012).
Insertions or deletions (indels)

These affect small segments of DNA. Indels in coding regions of a gene may cause frameshift
mutations that alter the amino acid sequence of the protein product of the gene and thus impair
its function. Indels in the upstream region that regulates expression of a gene may disrupt its
transcription so that there is no gene product. Meyer and Purugganan (2013) found that 23 out
of 60 domestication and diversification genes are affected by indels.
In Capsicum annuum L., yellow-fruited bell peppers carry a deletion at the end of the coding
sequence of the gene Ccs that encodes the enzyme capsanthin-capsorubin synthase (CCS).
This enzyme catalyses the final step in the synthesis of red pigments in the fruit. Peppers homo-
zygous for the deletion produce no functional CCS, so have yellow fruit (Popovsky and Paran,
2000). Other deletions similarly associated with loss of gene function are responsible for the
change from pungent to non-pungent fruit (Stewart et al., 2005) and probably for loss of fruit
dispersal in domesticated peppers (Rao and Paran, 2003).
In maize, domestication has likewise resulted in loss of the mechanism for seed dispersal. In
teosinte, when the grain is mature, an abscission zone forms across each node of the ear, which
breaks up into segments, each containing a single seed. In maize, no abscission zone develops
and grains are retained on the cob until removed by humans. This non-shattering trait is con-
trolled by a number of genes, one of which is Sh1.1. Lin et al. (2012) found that most lines of
maize have a large insertion near the start of this gene. A few lines that lack this insertion have
a smaller insertion towards the end of the gene. Teosinte lacks both insertions. Presumably the
insertions result in a defective gene product, preventing development of the abscission zone.
Independent evolution of traits of the

domestication and diversification syndromes
Simple traits like fruit colour may evolve repeatedly within a crop, although by different means,
as already described for fruit colour and fruit shape in tomato. This may provide a tool for trac-
ing dispersals of particular lineages within a crop. For example, in Capsicum annuum, yellow
fruit in bell pepper is caused by a deletion at the end of the coding sequence of the gene Ccs
(Popovsky and Paran, 2000), but in a Chinese pungent pepper, yellow fruit results from a SNP
producing a premature stop codon in the coding region of Ccs (Li et al., 2013). Both mutations
may have occurred independently in pre-Conquest Mexico, where yellow-fruited peppers fig-
ured in various Aztec dishes (Sahagún in Coe 1994). The different mutants may then have be-
come associated with different lineages as peppers spread to Europe and to Asia. Alternatively,
the mutations may have occurred in Europe and in Asia respectively, after inter-continental
dispersal of C. annuum.
As well as single traits, entire syndromes may develop independently in different lineages.
Common bean (Phaseolus vulgaris) was domesticated independently in Mesoamerica and the
Andes from a widespread wild ancestor. Schmutz et al. (2014) reported that in Mesoameri-
can landraces, chromosome 2 shows the strongest evidence of selection under domestication,
while in Andean landraces, chromosomes 1, 2 and 10 are all associated with change under
domestication. Fewer than 10% of the regions involved in domestication are shared between
Mesoamerican and Andean landraces, suggesting that Mesoamerican and Andean P. vulgaris
followed different routes to domestication. This is supported by consideration of the genes
involved. 1835 candidate genes were associated with domestication in Mesoamerican landra-
ces, and 748 candidate genes in Andean landraces, but only 59 of these genes are common to
both Mesoamerican and Andean landraces. Furthermore, for these 59 shared genes, evidence
suggests that different alleles and/or unique mutations were selected in each region. The only
gene studied in detail from both regions is PvTFL1y (Kwak et al., 2012), which controls indeter-
minate (climbing) versus determinate (bush) habit. A phylogenetic tree of variation in nucleotide
sequences of PvTFL1y had two major branches, one containing Mesoamerican accessions and
the other Andean accessions. Determinate accessions in which the entire PvTFL1y sequence
has been deleted occur only in the Andean region. Accessions in which the determinate trait
results from insertion of a TE in the coding region of PvTFL1y are also virtually all Andean. De-
terminate phenotypes in Mesoamerican accessions result from changes in nucleotide sequence
in PvTFL1y. These data thus indicate that the determinate trait arose independently in Meso-
america and the Andes.
Independent evolution of the different elements of the domestication syndrome has also oc-
curred whenever different species of the same genus have been domesticated, as in Cucurbita
or Capsicum. In most of these genera, it is not yet known to what extent the same genes were
Capítulo 8.
involved. One exception is cotton. In domesticated forms of both Gossypium hirsutum and
G. barbadense, hair cells in the epidermis of the seed coat continue to elongate for a longer
period than in wild cotton, resulting in longer lint (Wendel and Cronn, 2003). Hydrogen peroxide
and other reactive oxygen species are important in cell elongation but are toxic to cells at high
concentrations, so evolution of long lint hairs required changes in expression of genes regulat-
ing levels of these compounds (Hovav et al., 2008). However, different sets of these regulatory
genes have been selected in the two species. In domesticated G. hirsutum, genes encoding
catalase and thioredoxin are upregulated, whereas in domesticated G. barbadense, genes en-
coding various peroxidases are upregulated (Chaudhary et al., 2009). As in common bean,
human selection in different wild populations has produced similar results by different means.
Variation in wild populations as a source

of alleles selected under domestication
Traits favoured under human selection have usually been considered to be deleterious in the
wild, so alleles controlling such traits are expected to be rare or absent in wild populations.
This has been suggested as one reason why, in many parts of the world, a long period of cul-
tivation appears to have preceded appearance of fully domesticated crops (Purugganan and
Fuller, 2010). However, although there are still relatively few critical studies, it now appears that
domestication may often start by selection of variation that pre-existed in wild populations and
that “domestication alleles” are not as deleterious as traditionally thought.
Maize provides some of the best-studied examples. The allele of tb1 with the TE insertions
that produce the phenotype of maize is fixed in domesticated maize, but both insertions are
also present, although in low frequencies, in populations of teosinte (Zhou et al., 2011). Maize
alleles at other domestication loci that, like tb1, affect branching (grassy tillers1, RAMOSA1
and barren stalk1) are also thought to have been selected from pre-existing variation in teosinte
(Vann et al., 2015). Restricted branching may be advantageous in shady conditions, such as
occur in dense wild populations as well as in crop populations. Other domestication traits in
maize are loss of shattering, paired rather than single grains and more than two ranks of grains.
Each is controlled by several to many QTL. Lauter and Doebley (2002) found that QTL contrib-
uting to the maize-like phenotype for each of these traits are present in teosinte, but produce
no effects when they occur singly. Lauter and Doebley (2002) therefore suggested that many
domestication traits in maize evolved by selection of recombinant genotypes that brought to-
gether pre-existing cryptic variants, rather than by selection of new mutants. One exception
is the domestication gene tga1. This affects whether grains are exposed on the surface of the
cob, as in maize, or each enclosed in a fruit case, as in teosinte. The maize allele of tga1 has
not yet been found in teosinte (Wang et al., 2005), so this major, possibly first, step in the do-
mestication of maize (Dorweiler and Doebley, 1997), seems to have involved human selection
of a new mutation that presumably occurred in cultivated teosinte, rather than selection from
pre-existing variation in wild teosinte.
In tomato, the large-fruit allele of fw2.2, which is the major QTL affecting fruit weight, is pres-
ent in low frequency (2.6%) in wild Solanum pimpinellifolium, which was the progenitor of weedy
and domesticated S. lycopersicum, is polymorphic in cherry tomato, which was the immediate
progenitor of domesticated tomato, and is fixed in large-fruited modern cultivars (Lin et al.,
2014). The gene locule number affects the number of carpels and hence size of the fruit. The
allele that increases carpel number is, like the large-fruit allele of fw2.2, present in low frequency
in S. pimpinellifolium (Blanca et al., 2015).
In Capsicum, non-pungent fruits result from mutation in the diversification gene pun1. In three
closely related species, C. annuum, C. chinense and C. frutescens, non-pungent fruits result from
three different deletions in the same gene, pun1 (Stellari et al., 2010). Phylogenetic analysis sug-
gested that all three alleles for non-pungency originated before C. annuum, C. chinense and C.
frutescens diverged, i.e. before these species were domesticated. Tewksbury et al. (2006, 2008)
presented evidence that pungency confers some protection against fungal infection and seed
predation, but suggested that metabolic cost of producing the pungent principle means that
non-pungency is favoured when these stresses are absent. Alleles for non-pungency could thus
have arisen repeatedly without deleterious effects in wild peppers. In C. frutescens, information
given by Stellari et al. (2010) implies that the non-pungent allele studied came from a wild acces-
sion. Non-pungency has also been reported from wild C. annuum from western Mexico, though
it appeared to be controlled by a locus other than pun1 (Loaiza-Figueroa and Tanksley, 1988).
Role of hybridisation in domestication

When plants in the same population carry different alleles of QTL affecting traits of the domes-
tication syndrome, crosses between these plants may give rise to recombinants with phenotypes
that differ from the original wild phenotype and are more suited to human requirements. This
seems to have occurred for the domestication gene tb1 in maize, where the two insertions that
together produce the maize phenotype occur separately in plants of teosinte (Zhou et al., 2011),
so must have been brought together by recombination after natural outcrossing. Lauter and
Doebley (2002) suggested that other traits of the maize domestication syndrome similarly arose
by recombination following outcrossing. Such outcrossing, followed by selection of some of the
novel phenotypes that may result, was perhaps more likely to occur in early cultivated populations
than in wild populations. Cultivated populations may have provided more opportunities for cross-
ing between different genotypes, and may have been subjected to closer human scrutiny, so that
new phenotypes were more likely to be noticed and selected. The long period of cultivation before
domestication, noted for many crops, may therefore relate, in part, to time required for appropriate
crosses, followed by selection, to occur, rather than to time required for the origin of new mutants.
During this long period of pre-domestication cultivation, different traits of the domestication
syndrome may have arisen in different cultivated populations. Exchange of seeds between dif-
ferent groups of human cultivators, or migration of one group of these cultivators into the area
of another, would then enable these different traits to be combined, through natural outcrossing,
into a new improved crop. Computer simulations suggest that, when studies of genome-wide
polymorphisms are subjected to commonly used methods of phylogenetic analysis, hybridi-
sation between cultivated populations that developed from different wild populations would
obscure their independent origins and lead to the erroneous conclusion that the crop had been
domesticated once only (Allaby et al., 2010). Multiple domestications of the same crop may
therefore be more common than currently thought (Larson et al., 2014). Unfortunately, the ar-
Capítulo 8.
chaeobotanical record for most crops is still too incomplete to show whether they were domes-
ticated more than once, or whether different traits of their domestication syndromes developed
independently in different regions.
Hybridisation between sympatric cultivated and wild populations may have negative or posi-
tive outcomes. On the one hand, introgression of genes from wild populations could delay fix-
ation of domesticated traits in cultivated populations. Purugganan and Fuller (2010) suggested
this as another reason for the long period of “pre-domestication cultivation” of wheat and barley
in the Middle East.
Wild, domesticated and intermediate, presumed hybrid, forms of both Phaseolus vulgaris and
Cucurbita maxima occur together in various sites in north-west Argentina (Lema, 2015). The
bean remains include some mature pods the same size as those of modern domesticated beans,
but dehiscent, while the seeds are mostly the same size as modern domesticated beans. Some
fruit rinds identified as from domesticated C. maxima are similar in thickness to those from wild
plants and contain phytoliths smaller than those of modern domesticated C. maxima (Lema,
2011). However, fruits of domesticated C. maxima with thick rinds seem to have been used as
containers, which would favour retention of this wild-type trait and also, in containers for some
purposes, small size. Thus, although intermediate forms have been interpreted as indicating gene
flow within and between the various members of the wild - weedy - domesticated complex in both
Phaseolus vulgaris and Cucurbita maxima, there is no convincing evidence that this has delayed
development of the domestication syndrome in either crop, at least in this region.
Papa et al. (2006) found that where domesticated and wild Phaseolus vulgaris occur together
gene flow is predominantly from crop into wild populations, producing beans that have acquired
traits of the domestication syndrome from the crop, along with local adaptation from the wild
populations. This has been termed “secondary domestication” of the wild populations and may
confuse studies of domestication of the crop. For example, in Mesoamerica the four different
races of domesticated common bean each have a chloroplast DNA haplotype that matches a
haplotype in local wild populations. This was initially interpreted as evidence for independent
domestications of common bean in Mesoamerica (Chacón et al., 2005), but secondary domes-
tication of local wild populations, following a single domestication, is an alternative explanation
that fits better with other molecular data. In this case, hybridisation between domesticated and
wild populations has had a positive outcome for the crop.
The same applies to hybridisation between wild and domesticated potatoes. Both diploid and
tetraploid domesticated potatoes have crossed with cold-tolerant diploid and tetraploid wild
species. This has produced cold-tolerant domesticated clones at diploid, triploid, tetraploid
and pentaploid levels (Schmiediche et al., 1980; Johns et al., 1987). These have extended the
altitudinal range of potato up to 4500 m in the Andes.
Summary and prospects

There has been a recent upsurge of interest in plant domestication, both in its own right
and as a proxy for studies of evolution in general. This is illustrated by the number of recent
reviews, for example Olsen and Wendel (2013a, 2013b); Meyer and Purugganan (2013); Gepts
(2014); Doust et al. (2014); Larson et al. (2014). Much current interest concerns molecular
aspects of crop domestication. This results primarily from technical advances. DNA sequenc-
ing now proceeds faster, as a result of so-called next-generation sequencing techniques that
enable millions of short fragments to be sequenced simultaneously, and cost of sequencing
has decreased by more than 10 000 times in the last ten years (Feuillet et al., 2011). Draft se-
quences of the entire genome are available for a steadily increasing number of domesticated
species. DNA sequences of various families of transposable elements have been deposited
in publicly available databases, so presence and location of TEs can be readily detected
when the genome of a previously unstudied species is sequenced. This has fuelled interest
in the role of TEs in generating genetic variation and thereby contributing to evolution under
domestication.
It is also now feasible to sequence large numbers of genotypes from the same species (so-
called re-sequencing) and thereby associate particular phenotypes with particular changes in
nucleotide sequences (genome-wide association studies) or identify reductions in nucleotide
diversity resulting from selective sweeps during domestication or improvement.
Next-generation sequencing can also be applied to messenger RNA molecules produced
by transcription of genes expressed in the tissue from which the RNA was isolated. This en-
ables levels of gene expression to be compared in wild versus domesticated accessions, or
at different stages of development. Studies of this type have shown that a large proportion
of the genotype may be affected by up-regulation or down-regulation of genes during do-
mestication, as in cotton. In a study of genes expressed in 8-day-old seedlings of maize and
teosinte, 612 genes out of 18 242 were found to differ significantly in their levels of expression,
even though there are no visible differences between maize and teosinte at this stage (Swan-
son-Wagner et al., 2012).
Techniques developed for the study of modern DNA are also being applied to ancient DNA
extracted from archaeological specimens (Gugerli et al., 2005; Palmer et al., 2012b). Relatively
few studies have as yet been carried out on material from the Americas, but those that have
been published illustrate the potential of such investigations.
Palmer et al. (2012a) used DNA extracted from 3750-year-old seeds of cotton from a site in
coastal Peru and determined that these represent the Andean domesticate Gossypium bar-
badense, not the Mesoamerican domesticate G. hirsutum. Seeds of cotton, like archaeobotan-
ical specimens of many other species, lack diagnostic morphological features that enable them
to be identified to species. If species-specific characters can be found in ancient DNA, this will
greatly improve the archaeological record of species hitherto identified only to genus.
Kistler et al. (2014) studied a long sequence of plastid DNA from rinds of nine archaeolog-
ical specimens of bottle gourd from various sites in the Americas and modern gourds from
Asia and Africa. Bottle gourd is unknown in the wild in the Americas, but present very early in
sites in both Mesoamerica and South America (see Tables 1 and 2). There has therefore been
much discussion about the route by which bottle gourd reached the Americas and the role,
if any, played by humans in its intercontinental dispersal. Phylogenetic analyses of the DNA
sequences placed all the archaeological specimens in the same lineage as African gourds,
not Asian gourds. This contradicted an earlier conclusion, also based on plastid DNA but us-
ing short sequences only, that the archaeological gourds were more similar to Asian gourds,
Capítulo 8.
so had presumably spread with humans across the Bering Strait (Erickson et al., 2005). The
diversity of DNA sequences among the archaeological specimens and the fact that they did
not all group together led Kistler et al. (2014) to conclude further that gourds reached the
Americas from Africa by drifting on ocean currents, rather than through spread by humans;
that natural dispersal to the Americas occurred successfully on several occasions; and that
bottle gourd was domesticated more than once in the Americas. Similar studies might shed
some light on other cases of intercontinental dispersals and possible multiple domestications
of American crops.
Jaenicke-Després and Smith (2006) amplified some genes of maize from cobs ranging from
about 4300 to 650 years old, from sites in Mexico and the American South-west. All carried the
maize allele of the domestication gene tb1, although the sample of early cobs was too small to
prove that this allele was already fixed in maize by 4300 B.P. The archaeological cobs also car-
ried alleles frequent in modern maize, but rare in teosinte, at loci affecting seed storage proteins
and gelatinisation of starch. This suggested to Jaenicke-Després and Smith (2006) that grain
quality was an early target of selection. Now that candidate domestication genes are being
identified in an increasing number of crops, and sequences of “domesticated” versus “wild”
alleles are being determined, it may become possible to distinguish these alleles in ancient
DNA and thus deduce the phenotypes of archaeological specimens for traits of the domesti-
cation syndrome not visible in the specimens themselves. This could ultimately provide a test
of suggestions, such as those of Larson et al. (2014), that different traits of the domestication
syndrome arose in different populations and were combined through hybridisation.
In conclusion, much has been learned about genetic control of traits involved in plant do-
mestication, diversification and improvement, and much is now known about regulation and
interactions of the genes concerned. However, much still remains to be learned. This includes
functions of many of the unexpectedly numerous genes that seem to have been affected by
domestication; the way in which many of these genes cause their effects on the phenotype; the
extent to which alleles of domestication genes existed in the wild before species were taken
into cultivation; and the frequency of multiple domestications of the same species. The current
pace of investigations based on both modern and archaeological material is likely to continue,
and probably to accelerate. In a few years time, a review of plant domestication in the Americas
will be very different from this one.
Acknowledgements
This chapter is based on my presentation at the Simposio Latinoamericano on Domesticación
y Manejo de Recursos Genéticos, held at the Universidad Nacional Agraria La Molina in Lima,
Perú, 9-11 July 2015. I am very grateful to the organisers of this symposium for inviting me to
take part in this memorable event, and to Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológi-
ca (PAPIIT), DGAPA, UNAM (project IN209214) and CONACYT, Mexico Project Ciencia Básica
CB-2013-01-221800, who provided the funds that made my participation in this symposium
possible. Finally, I owe particular thanks to Dr. Alejandro Casas, who invited me to share my
experience in the Symposium at Lima, Perú..
Bibliography
Adams, K. L. and J. F. Wendel, 2004. Exploring the genomic mysteries population decline. Economic Botany, 53: 188-202.
of polyploidy in cotton. Biological Journal of the Linnean Society, Clement, C. R., M. de Cristo-Araújo, G. Coppens d’Eeckenbrugge,
82: 573-581. A. Alves Pereira and D. Picanço-Rodrigues, 2010. Origin and
Albrecht, E., D. Zhang, R. A. Saftner and J. R. Stommel, 2012. Genetic domestication of native Amazonian crops. Diversity, 2: 72-106.
diversity and population structure of Capsicum baccatum genetic Coe, S. D., 1994. America’s First Cuisines. University of Texas Press,
resources. Genetic Resources and Crop Evolution, 59: 517–538. Austin.
Allaby, R. G., T. A. Brown and D. Q. Fuller, 2010. A simulation of the effect Cong, B., J. Liu and S. D. Tanksley, 2002. Natural alleles at a tomato
of inbreeding on crop domestication genetics with comments on fruit size quantitative trait locus differ by heterochronic regulatory
the integration of archaeobotany and genetics: a reply to Honne mutations. Proceedings of the National Academy of Sciences of
and Heun. Vegetation History and Archaeobotany, 19:151–158. the United States of America, 99: 13606-13611.
Benz, B. F., 2001. Archaeological evidence of teosinte domestication Cristo-Araújo, M. de, V. Maciel dos Reis, D. Picanço Rodrigues, and C.
from Guilá Naquitz, Oaxaca. Proceedings of the National Academy R. Clement, 2013. Domestication of peach palm in southwestern
of Sciences of the United States of America, 98: 2104-2106. Amazonia. Tipití: Journal of the Society for the Anthropology of
Bitocchi, E., L. Nanni, E. Bellucci, M. Rossi, A. Giardini, P. Spagnoletti Lowland South America, 11: 74-80.
Zeuli, G. Logozzo, J. Stougaard, P. McClean, G. Attene and Dillehay, T. D., J. Rossen, D. Ugent, A. Karathanasis, V. Vásquez and P.
R. Papa, 2013. Mesoamerican origin of the common bean J. Netherly, 2010. Early Holocene coca chewing in northern Peru.
a(Phaseolus vulgaris) is revealed by sequence data. Proceedings Antiquity, 84: 939–953.
of the National Academy of Sciences of the United States of
America, 109: E788-E796. Doebley, J., 1990. Molecular evidence and the evolution of maize.
Economic Botany, 44 (3): 6-27.
Blackman, B. K., J. L. Strasburg, A. R. Raduski, S. D. Michaels and L.
H. Rieseberg, 2010. The role of recently derived FT paralogs in Doebley, J. F., B. S. Gaut and B. D. Smith, 2006. The molecular genetics
sunflower domestication. Current Biology, 20: 629–635. of crop domestication. Cell, 127: 1309-1321.
Blanca, J., J. Montero-Pau, C. Sauvage, G. Bauchet, E. Illa, M. J. Díez, Dorweiler, J. E. and J. Doebley, 1997. Developmental analysis of
D. Francis, M. Causse, E. van der Knaap, and J. Cañizares, 2015. teosinte glume architecture1: a key locus in the evolution of maize
Genomic variation in tomato, from wild ancestors to contemporary (Poaceae). American Journal of Botany, 84: 1313-1322.
breeding accessions. BMC Genomics, 16: 257. Doust, A. N., L. Lukens, K. M. Olsen, M. Mauro-Herrera, A. Meyer
Bomblies, K. and J. F. Doebley, 2006. Pleiotropic effects of the duplicate and K. Rogers, 2013. Beyond the single gene: how epistasis
maize FLORICAULA/LEAFY genes zfl1 and zfl2 on traits under and gene-by-environment effects influence crop domestication.
selection during maize domestication. Genetics, 172: 519-531. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 111: 6178-6183.
Bonavia, D., 1982. Los Gavilanes: mar, desierto y oasis en la historia
del hombre. Corporación Financiera de Desarrollo (COFIDE) e Emshwiller, E., T. Theim, A. Grau, V. Nina and F. Terrazas, 2009.
Instituto Arqueológico Alemán, Lima. Origins of domestication and polyploidy in oca (Oxalis tuberosa;
Oxalidaceae). 3. AFLP data of oca and four wild, tuber-bearing
Bondeson, W.E., 1972. Tobacco from a Tiahuanacoid culture period. taxa. American Journal of Botany, 96: 1839–1848.
Etnologiska Studier, 32: 177-184.
Erickson, D. L., B. D. Smith, A. C. Clarke, D. H. Sandweiss and N. Tuross,
Bousalem, M., V. Viader, C. Mariac, R. M. Gomez, I. Hochu, S. Santoni, 2005. An Asian origin for a 10 000-year-old domesticated plant in
and J. David, 2010. Evidence of diploidy in the wild Amerindian the Americas. Proceedings of the National Academy of Sciences
yam, a putative progenitor of the endangered species Dioscorea of the United States of America, 102:18315–18320.
trifida (Dioscoreaceae). Genome, 53: 371-383.
Eshbaugh, W. H., 1993. Peppers: history and exploitation of a
Brown, C. H., 2006. Prehistoric chronology of the common bean in serendipitous new crop discovery. In: Janick, J and J. E. Simon
the New World: the linguistic evidence. American Anthropologist, (Eds.). New crops. Wiley, Nueva York, pp. 132-139.
108: 507-516.
Feuillet, C., J. E. Leach, J. Rogers, P. S. Schnable and K. Eversole,
Brubaker, C. L. and J. F. Wendel, 1994. Re-evaluating the origin of 2011. Crop genome sequencing: lessons and rationales. Trends
domesticated cotton (Gossypium hirsutum; Malvaceae) using in Plant Science, 16: 77-88.
nuclear restriction fragment length polymorphisms (RFLPs).
American Journal of Botany, 81: 1309-1326. Gepts, P., 2014. The contribution of genetic and genomic approaches
to plant domestication studies. Current Opinion in Plant Biology,
Carvalho, S. I. C., C. F. Ragassi, L. B. Bianchetti, F. J. B. Reifschneider, 18: 51-59.
G. S. C. Buso and F. G. Faleiro, 2014. Morphological and genetic
relationships between wild and domesticated forms of peppers Gerstel, D.U., 1976. Tobacco - Nicotiana tabacum (Solanaceae). In:
(Capsicum frutescens L. and C. chinense Jacquin). Genetics and Simmonds, N.W. (Ed.). Evolution of Crop Plants. Longman,
Molecular Research, 13: 7447-7464. Londres, pp. 273-277.
Chacón, M. I., B. Pickersgill and D. G. Debouck, 2005. Domestication Gong, L., H. S. Paris, M. H. Nee, G. Stift, M. Pachner, J. Vollmann and T.
patterns in common bean (Phaseolus vulgaris L.) and the origin of Lelley, 2012. Genetic relationships and evolution in Cucurbita pepo
the Mesoamerican and Andean cultivated races. Theoretical and (pumpkin, squash, gourd) as revealed by simple sequence repeat
Applied Genetics, 110: 432-444. polymorphisms. Theoretical and Applied Genetics, 124: 875-891.
Chaudhary, B., R. Hovav, L. Flagel, R. Mittler and J. F Wendel, 2009. Grobman, A., D. Bonavia, T. D. Dillehay, D. R. Piperno, J. Iriarte and I.
Parallel expression evolution of oxidative stress-related genes in Holst, 2012. Preceramic maize from Paredones and Huaca Prieta,
fiber from wild and domesticated diploid and polyploid cotton Peru. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
(Gossypium). BMC Genomics, 10: 378. United States of America, 109: 1755-1759.
Chiou, K. L., C. A. Hastorf, D. Bonavia, and T. D. Dillehay, 2014. Gugerli, F., L. Parducci and R. J. Petit, 2005. Ancient plant DNA: review
Documenting cultural selection pressure changes on chile pepper and prospects. New Phytologist, 166: 409–418.
(Capsicum baccatum L.) seed size through time in coastal Peru (7 Hawkes, J. G., 1989. The domestication of roots and tubers in the
600 BP–Present). Economic Botany, 68: 190-202. American tropics. In Harris, D. R. and G. C. Hillman (Eds.).
Clement, C. R., 1999. 1492 and the loss of Amazonian crop genetic Foraging and Farming: The Evolution of Plant Exploitation. Unwin
resources. I. The relation between domestication and human Hyman, Londres, pp. 481-503.
Capítulo 8.
Hawkes, J. G., 1990. The Potato: Evolution, Biodiversity and Genetic Lema, V. S., 2015. Non-domesticated cultivation in the Andes: plant
Resources. Belhaven Press, Londres. management and nurturing in the Argentine northwest. Vegetation
Hernández Ugalde, J. A., J. M. Urpí and O. R. Nuñez, 2006. Diversidad History and Archaeobotany, 24: 143-150.
genética y relaciones de parentesco de las poblaciones silvestres León, E., 2013. 14 000 Años de Alimentación en el Perú. Universidad
y cultivadas de pejibaye (Bactris gasipaes, Palmae), utilizando San Martín de Porres, Lima.
marcadores microsatelitales. Revista de Biología Tropical, 56: Li, Z., S. Wang, X.-L. Gui, X.-B. Chang and Z.-H. Gong, 2013. A further
217-245. analysis of the relationship between yellow ripe-fruit colour and the
Hovav, R., J. A. Udall, B. Chaudhary, E. Hovav, L. Flagel, G. Hu and J. capsanthin-capsorubin synthase gene in pepper (Capsicum sp.)
F. Wendel, 2008. The evolution of spinnable cotton fiber entailed indicated a new mutant variant in C. annuum and a tandem repeat
prolonged development and a novel metabolism. PLoS Genetics, structure in promoter region. PloS One, 8: e61996.
4(2): e25. doi:10.1371/journal.pgen.0040025. Lin, T., G. Zhu, J. Zhang, X. Xu, Q. Yu, Z. Zheng, Z. Zhang, Y. Lun,
Hu, G., J. Koh, M.-J. Yoo, K. Grupp, S. Chen and J. F. Wendel, 2013. S. Li, X. Wang, Z. Huang, J. Li, C. Zhang, T. Wang, Y. Zhang, A.
Proteomic profiling of developing cotton fibers from wild and Wang, Y. Zhang, K. Lin, C. Li, G. Xiong, Y. Xue, A. Mazzucato,
domesticated Gossypium barbadense. New Phytologist, 200: M. Causse, Z. Fei, J. J. Giovannoni, R. T. Chetelat, D. Zamir, T.
570-582. Städler, J. Li, Z. Ye, Y. Du and S. Huang, 2014. Genomic analyses
Hubbard, L., P. McSteen, J. Doebley and S. Hake, 2002. Expression provide insights into the history of tomato breeding. Nature
patterns and mutant phenotype of teosinte branched1 correlate Genetics, 46: 1220-1228.
with growth suppression in maize and teosinte. Genetics, 162: Lin, Z., X. Li, L. M. Shannon, C.-T. Yeh, M. L. Wang, G. Bai, Z. Peng,
1927-1935. J. Li, H. N. Trick, T. E. Clemente, J. Doebley, P. S. Schnable,
Hufford, M. B., X. Xu, J. van Heerwaarden, T. Pyhäjärvi, J.-M. Chia, R. A. M. R. Tuinstra, T. T Tesso, F. White and J. Yu, 2012. Parallel
Cartwright, R. J. Elshire, J. C. Glaubitz, K. E. Guill, S. M. Kaeppler, domestication of the Shattering1 genes in cereals. Nature
J. Lai, P. L. Morrell, L. M. Shannon, C. Song, N. M. Springer, R. Genetics, 44: 720-725.
A. Swanson-Wagner, P. Tiffin, J. Wang, G. Zhang, J. Doebley, M. Liu, J., J. Van Eck, B. Cong and S. D. Tanksley, 2002. A new class of
D. McMullen, D. Ware, E. S. Buckler, S. Yang and J. Ross-Ibarra, regulatory genes underlying the cause of pear-shaped tomato
2012. Comparative population genomics of maize domestication fruits. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
and improvement. Nature Genetics, 44: 808-813. United States of America, 99: 13302-13306.
Jaenicke-Després, V. and B. D. Smith, 2006. Ancient DNA and the Loaiza-Figueroa, F. and S. D. Tanksley, 1988. Genetics of a second
integration of archaeological and genetic approaches to the study locus determining pungency in chilli peppers (Capsicum). Journal
of maize domestication. In Staller, J. E., R. H. Tykot and B. F. of Heredity, 79: 314-315.
Benz (Eds.). Histories of Maize: Multidisciplinary Approaches Mallory, M. A., R. V. Hall, A. R. McNabb, D. B. Pratt, E. N. Jellen and
to the Prehistory, Linguistics, Biogeography, Domestication P. J. Maughan, 2008. Development and characterisation of
and Evolution of Maize. Elsevier Academic Press, Burlington, microsatellite markers for the grain amaranths. Crop Science,
pp. 83-95. 48: 1098-1106.
Jiang, N., D. Gao, H. Xiao and E. van der Knaap, 2009. Genome Matsuoka, Y., Y. Vigouroux, M. M. Goodman, J. Sanchez G., E. Buckler
organisation of the tomato sun locus and characterisation of the and J. Doebley, 2002. A single domestication for maize shown
unusual retrotransposon Rider. Plant Journal, 60: 181-193. by multilocus microsatellite genotyping. Proceedings of the
Johns, T., Z. Huaman, C. Ochoa and P. E. Schmiediche, 1987. National Academy of Sciences of the United States of America,
Relationships among wild, weed, and cultivated potatoes in the 99: 6080-6084.
Solanum x ajanhuiri complex. Systematic Botany, 12: 541-552. Ménard, L., D. McKey, G. S. Mühlen, B. Clair, and N. P. Rowe, 2013.
Kaplan, L. and T. F. Lynch, 1999. Phaseolus (Fabaceae) in archaeology: The evolutionary fate of phenotypic plasticity and functional traits
AMS radiocarbon dates and their significance for pre-Columbian under domestication in manioc: changes in stem biomechanics
agriculture. Economic Botany, 53: 261-272. and the appearance of stem brittleness. PloS One, 8 (9): e74727.
Kistler, L., Á. Montenegro, B. D. Smith, J. A. Gifford, R. E. Greene, Messing, J., A. K. Bharti, W. M. Karlowski, H. Gundlach, H. R. Kim, Y.
L. A. Newsom and B. Shapiro, 2014. Transoceanic drift and Yu, F. Wei, G. Fuks, C. A. Soderlund, K. F. X. Mayer and R. A. Wing,
the domestication of African bottle gourds in the Americas. 2004. Sequence composition and genome organization of maize.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 111: 2937–2941. States of America, 101: 14349-14354.
Kwak, M., J. A. Kami and P. Gepts, 2009. The putative Mesoamerican Meyer, R. S. and M. D. Purugganan, 2013. Evolution of crop species:
domestication centre of Phaseolus vulgaris is located in the Lerma genetics of domestication and diversification. Nature Reviews
- Santiago basin of Mexico. Crop Science, 49: 554-563. Genetics, 14: 840-852.
Kwak, M., O. Toro, D. G. Debouck and P. Gepts, 2012. Multiple origins Miller, J. T. and D. M. Spooner, 1999. Collapse of species boundaries
of the determinate growth habit in domesticated common bean in the wild potato Solanum brevicaule complex (Solanaceae, S.
(Phaseolus vulgaris). Annals of Botany, 110: 1573–1580. sect. Petota): molecular data. Plant Systematics and Evolution,
Larson, G., D. R. Piperno, R. G. Allaby, M. D. Purugganan, L. Andersson, 214:103-130.
M. Arroyo-Kalin, L. Barton, C. Climer Vigueira, T. Denham, K. Morcote-Ríos, G. and R. Bernal, 2001. Remains of palms (Palmae)
Dobney, A. N. Doust, P. Gepts, M. T. P. Gilbert, K. J. Gremillion, at archaeological sites in the New World: A review. Botanical
L. Lucas, L. Lukens, F. B. Marshall, K. M. Olsen, J. C. Pires, P. J. Review, 67: 309-350.
Richerson, R. Rubio de Casas, O. I. Sanjur, M. G. Thomas, and D. Q. Moreira, P. A., J. Lins, G. Dequigiovanni, E. A. Veasey and C. R. Clement,
Fuller, 2014. Current perspectives and the future of domestication 2015. The domestication of annatto (Bixa orellana) from Bixa
studies. Proceedings of the National Academy of Sciences of the urucurana in Amazonia. Economic Botany, 69: 127-135.
United States of America, 111: 6139-6146.
Moses, M., P. Umaharan and S. Dayanandan, 2014. Microsatellite
Lauter, N. and J. Doebley, 2002. Genetic variation for phenotypically based analysis of the genetic structure and diversity of Capsicum
invariant traits detected in teosinte: implications for the evolution chinense in the Neotropics. Genetic Resources and Crop Evolution,
of novel forms. Genetics, 160: 333-342. 61:741–755.
Lema, V. S., 2011. The possible influence of post-harvest objectives on Olsen, K. M. and B. A. Schaal, 2001. Microsatellite variation in
Cucurbita maxima subspecies maxima and subspecies andreana cassava (Manihot esculenta, Euphorbiaceae) and its wild
evolution under cultivation at the Argentinean Northwest: an relatives: further evidence for a southern Amazonian origin of
archaeological example.Archaeological and Anthropological domestication. American Journal of Botany, 88: 131-142.
Sciences, 3: 113-139.
Olsen, K. M. and B. A. Schaal, 2006. DNA sequence data and inferences dispersal of New World sweet potato landraces. Molecular
on cassava’s origin of domestication. In: Zeder, M. A., D. G. Bradley, Ecology, 20: 3963–3977.
E. Emshwiller and B. D. Smith (Eds.). Documenting Domestication: Rossen, J., T. D. Dillehay and D. Ugent, 1996. Ancient cultigens or
New Genetic and Archaeological Paradigms. University of modern intrusions?: Evaluating plant remains in an Andean case
California Press, Berkeley, pp. 123-132. study. Journal of Archaeological Science, 23: 391-407.
Olsen, K. M. and J. F.Wendel, 2013a. Crop plants as models for Sanjur, O. I., D. R. Piperno, T. C. Andres and L. Wessel-Beaver, 2002.
understanding plant adaptation and diversification. Frontiers in Phylogenetic relationships among domesticated and wild species
Plant Science, 4: 290. of Cucurbita (Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial
Olsen, K. M. and J. F. Wendel, 2013b. A bountiful harvest: genomic gene: implications for crop plant evolution and areas of origin.
insights into crop domestication phenotypes. Annual Review of Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
Plant Biology, 64: 47-70. States of America, 99: 535-540.
Orting, B., W. J. Grüneberg and M. Sørensen, 1996. Ahipa (Pachyrhizus Sauer, J. D., 1976. Grain amaranths - Amaranthus spp. (Amaranthaceae).
ahipa (Wedd.) Parodi) in Bolivia. Genetic Resources and Crop In: Simmonds, N.W. (Ed.). Evolution of Crop Plants. Longman,
Evolution, 43: 435-446. Londres, pp. 4-7.
Palmer, S. A., A. J. Clapham, P. Rose, F. O. Freitas, B. D. Owen, D. Schmiediche, P. E., J. G. Hawkes and C. M. Ochoa. Breeding of the
Beresford-Jones, J. D. Moore, J. L. Kitchen and R. G. Allaby, 2012a. cultivated potato species Solanum x juzepczukii Buk. And Solanum
Archaeogenomic evidence of punctuated genome evolution in x curtilobum Juz. et Buk. Euphytica, 29: 685-704.
Gossypium. Molecular Biology and Evolution, 29:2031–2038. Serrano-Serrano, M. L., J. Hernández-Torres, G. Castillo-Villamizar, D.
Palmer, S. A., O. Smith and R. G. Allaby, 2012b. The blossoming of plant G. Debouck and M. I. Chacón-Sánchez, 2010. Gene pools in wild
archaeogenetics. Annals of Anatomy, 194: 146– 156. Lima bean (Phaseolus lunatus) from the Americas: evidences for
Papa, R., L. Nanni, D. Sicard, D. Rau and G. Attene, 2006. Evolution of an Andean origin and past migrations. Molecular Phylogenetics
genetic diversity in Phaseolus vulgaris L. In Motley, T. J., N. Zerega and Evolution, 54: 76-87.
and H. Cross (Eds.). Darwin’s Harvest: New Approaches to the Shady Solis, R., 2006. America’s first city? The case of Late Archaic
Origins, Evolution and Conservation of Crops. Columbia University Caral. In: Isbell, W. and H. Silverman (Eds.). Andean Archaeology
Press, Nueva York, pp. 121-142. III. Springer, Nueva York: pp. 28-66.
Parra-Quijano, M., S. Panda, N. Rodríguez and E. Torres, 2012. Diversity Smith, B. D., 1997. Reconsidering the Ocampo caves and the Era of
of Ullucus tuberosus (Basellaceae) in the Colombian Andes and Incipient Cultivation in Mesoamerica. Latin American Antiquity,
notes on ulluco domestication based on morphological and 8: 342-383.
molecular data. Genetic Resources and Crop Evolution, 59:49–66. Smith, B. D., 2001. Documenting plant domestication: the consilience
Pickersgill, B. In press. Chile peppers (Capsicum spp.). In: Lira, R. and of biological and archaeological approaches. Proceedings of the
A. Casas (Eds.). Mexican Ethnobotany: Interactions of People and National Academy of Sciences of the United States of America,
Plants in Mesoamerica. Springer, NuevaYork. 98: 1324-1326.
Piperno, D. R. and K. V. Flannery, 2001. The earliest archaeological Smith, B. D., 2006. Seed size increase as a marker of domestication
maize (Zea mays L.) from highland Mexico: new accelerator mass in squash (Cucurbita pepo). In: Zeder, M. A., D. G. Bradley, E.
spectrometry dates and their implications. Proceedings of the Emshwiller and B. D. Smith (Eds.). Documenting Domestication:
National Academy of Sciences of the United States of America, New Genetic and Archaeological Paradigms. University of
98: 2101-2103. California Press, Berkeley, pp. 25-31.
Pissard, A., C. Arbizu, M. Ghislain and P. Bertin, 2008a. Influence of Smith, C. E., Jr. and S. G. Stephens, 1971. Critical identification of
geographical provenance on the genetic structure and diversity Mexican archaeological cotton remains. Economic Botany, 25:
of the vegetatively propagated Andean tuber crop, mashua 160-168.
(Tropaeolum tuberosum), highlighted by intersimple sequence Sørensen, M., S. Døygaard, J. E. Estrella, L. P. Kvist and P. E. Nielsen,
repeat markers and multivariate analysis methods. International 1997. Status of the South American tuberous legume Pachyrhizus
Journal of Plant Sciences, 169: 1248-1260. tuberosus (Lam.) Spreng.: field observations, taxonomic analysis,
Pissard, A., C. Arbizu, M. Ghislain, A.-M. Faux, S. Paulet and P. Bertin, linguistic studies and agronomic data on the diversity of the
2008b. Congruence between morphological and molecular South American Pachyrhizus tuberosus (Lam.) Spreng. Complex
markers inferred from the analysis of the intra-morphotype with special reference to the identification of two new cultivar
genetic diversity and the spatial structure of Oxalis tuberosa Mol. groups from Ecuador and Peru. Biodiversity and Conservation, 6:
Genetica, 132:71–85. 1581-1625.
Plowman, T., 1984. The ethnobotany of coca (Erythroxylum spp., Spooner, D. M., K. McLean, G. Ramsay, R. Waugh and G. J. Bryan, 2005.
Erythroxylaceae). Advances in Economic Botany, 1: 62 - 111. A single domestication for potato based on multilocus amplified
Popovsky, S. and I. Paran, 2000. Molecular genetics of the y locus in fragment length polymorphism genotyping. Proceedings of the
pepper: its relation to capsanthin-capsorubin synthase and to fruit National Academy of Sciences of the United States of America,
colour. Theoretical and Applied Genetics, 101: 86-89. 102: 14694–14699.
Preston, J. C., H. Wang, L. Kursel, J. Doebley and E. A. Kellogg, 2012. Stellari, G., M. Mazourek and M. M. Jahn, 2010. Contrasting modes for
The role of teosinte glume architecture (tga1) in coordinated loss of pungency between cultivated and wild species of Capsicum.
regulation and evolution of grass glumes and inflorescence axes. Heredity, 104: 460-471.
New Phytologist, 193: 204-215. Stephens, S. G. and M. E. Moseley, 1973. Cotton remains from
Purugganan, M. D. and D. Q. Fuller, 2010. Archaeological data reveal archaeological sites in central coastal Peru. Science, 180: 186-188.
slow rates of evolution during plant domestication. Evolution, Stewart, C., Jr., B.-C. Kang, K. Liu, M. Mazourek, S. L. Moore, E. Y.
65: 171–183. Yoo, B.-D. Kim, I. Paran and M. M. Jahn, 2005. The Pun1 gene
Ranc, N., S. Muños, S. Santoni and M. Causse, 2008. A clarified position for pungency in pepper encodes a putative acyltransferase. Plant
for Solanum lycopersicum var. cerasiforme in the evolutionary Journal, 42: 675-688.
history of tomatoes (Solanaceae). BMC Plant Biology, 8: 130. Studer, A. J. and J. F. Doebley, 2012. Evidence for a natural allelic series
Rao, G. U. and I. Paran, 2003. Polygalacturonase: a candidate gene at the maize domestication locus teosinte branched1. Genetics,
for the soft flesh and deciduous fruit mutation in Capsicum. Plant 191: 951-958.
Molecular Biology, 51: 135-141. Studer, A., Q. Zhao, J. Ross-Ibarra, and J. Doebley, 2011. Identification
Roullier, C., G. Rossel, D. Tay, D. McKey and V. Lebot, 2011. Combining of a functional transposon insertion in the maize domestication
chloroplast and nuclear microsatellites to investigate origin and gene tb1. Nature Genetics, 43: 1160-1163.
Capítulo 8.
Sukhotu, T. and K. Hosaka, 2006. Origin and evolution of Andigena of Sciences of the United States of America, 108: 1088-1092.
potatoes revealed by chloroplast and nuclear DNA markers. Vann, L., T. Kono, T. Pyhäjärvi, M. B. Hufford and J. Ross-Ibarra, 2015.
Genome, 49: 636-647. Natural variation in teosinte at the domestication locus teosinte
Swanson-Wagner, R., R. Briskine, R. Schaefer, M. B. Hufford, J. Ross- branched1 (tb1). PeerJ, 3: e900.
Ibarra, C. L. Myers, P. Tiffin and N. M. Springer, 2012. Reshaping Wang, H., T. Nussbaum-Wagler, B. Li, Q. Zhao, Y. Vigouroux, M. Faller,
of the maize transcriptome by domestication. Proceedings of the K. Bomblies, L. Lukens and J. F. Doebley, 2005. The origin of the
National Academy of Sciences of the United States of America, naked grains of maize. Nature, 436: 714-719.
109: 11878-11883.
Wendel, J. F. and R. C. Cronn, 2003. Polyploidy and the evolutionary
Tewksbury, J. J., D.T. Levey, M. Huizinga, D. C. Haak and A. Traveset, history of cotton. Advances in Agronomy, 78: 139-186.
2008. Costs and benefits of capsaicin-mediated control of gut
retention in dispersers of wild chillies. Ecology, 89: 107-117. Westengen, O. T., Z. Huaman and M. Heun, 2005. Genetic diversity
and geographic pattern in early South American cotton
Tewksbury, J. J., C. Manchego, D. C. Haak and D. J. Levey, 2006. domestication. Theoretical and Applied Genetics, 110: 392-402.
Where did the chilli get its spice? Biogeography of capsaicinoid
production in ancestral wild chilli species. Journal of Chemical Yuan, D., J. Chen, H. Shen and W. Yang, 2008. Genetics of flesh
Ecology, 32: 547-564. colour and nucleotide sequence analysis of phytoene synthase
gene 1 in a yellow-fruited tomato accession PI 114490. Scientia
Ugent, D., S. Pozorski and T. Pozorski, 1981. Prehistoric remains of Horticulturae, 118: 20-24.
the sweet potato from the Casma Valley of Peru. Phytologia,
49: 401-415. Zhao, Q., A. L.Weber, M. D. McMullen, K. Guill and J. Doebley, 2011.
MADS-box genes of maize: frequent targets of selection during
Ugent, D., S. Pozorski and T. Pozorski, 1984. New evidence for ancient domestication. Genetical Research, Cambridge, 93: 65-75.
cultivation of Canna edulis in Peru. Economic Botany, 38: 417-432.
Zhou, L., J. Zhang, J. Yan and R. Song, 2011. Two transposable element
Van Heerwaarden, J., J. Doebley, W. H. Briggs, J. C. Glaubitz, M. M. insertions are causative mutations for the major domestication
Goodman, J. de J, Sanchez Gonzalez and J. Ross-Ibarra, 2011. gene teosinte branched 1 in modern maize. Cell Research, 21:
Genetic signals of origin, spread and introgression in a large 1267-1270.
sample of maize landraces. Proceedings of the National Academy
CAPÍTULO 9
10 000 years of plant domestication:
the origins of agrobiodiversity
in indigenous Amazonia
Charles R. Clement, Michelly de Cristo-Araújo, Geo Coppens d’Eeckenbrugge,
Alessandro Alves-Pereira, Doriane Picanço-Rodrigues
Abstract
Molecular analyses are providing new opportunities to decipher the origin, domestication and
dispersal of native Amazonian crops in an expanding archaeological context. Solid molecular
data are available for manioc (Manihot esculenta), cacao (Theobroma cacao), pineapple (Ananas
comosus), peach palm (Bactris gasipaes) and guaraná (Paullinia cupana), while hot peppers
(Capsicum spp.), inga (Inga edulis), Brazil nut (Bertholletia excelsa) and cupuassu (Theobroma
grandiflorum) are being studied. Emergent patterns include the relationships among domes-
tication, antiquity (terminal Pleistocene to early Holocene), origin in the periphery and ample
pre-Columbian dispersal for manioc, pineapple and peach palm; the latter shows clear phylo-
geographic structure while manioc does not. Cacao represents the special case of an Amazo-
nian species traditionally thought to have been domesticated in Mesoamerica, but molecular
data suggests that it may also have incipiently domesticated populations in Amazonia. Another
pattern includes the relationships among species with incipiently domesticated populations
or very recently domesticated populations, rapid pre- or post-conquest dispersal and lack of
phylogeographic population structure, e.g., Brazil nut, cupuassu and guaraná. These patterns
contrast the peripheral origin of most species with domesticated populations with the subse-
quent concentration of their genetic resources in the center of the basin, along the major white
water rivers where high pre-conquest population densities developed. Additional molecular ge-
netic analyses on these and other species will allow better examination of these processes and
will enable us to relate them to other historical ecological patterns in Amazonia.
Keywords: Amazonia, Brazil nut, cacao, domestication, guarané,
manioc, pinapple
Introduction
At least 138 crops with some degree of domestication were being cultivated or managed by
native Amazonians in various types of production systems at the time of European conquest,
including 83 crops native to Amazonia and immediately adjacent areas in northern South Ame-
rica, and 55 exotic, i.e., from other Neotropical regions, such as Mesoamerica and northeastern
Brazil (Clement 1999). Among the 52 domesticates, 14 are fruit or nut trees or woody vines
(27%); among the 41 semi-domesticates, 35 are trees or woody vines (87%); and among the
45 incipiently domesticated species, all but one are fruit and nut trees. Overall, 68% of these
Amazonian crops are trees or woody perennials. In landscapes largely characterized by fo-
rest, a predominance of tree crops is perhaps not surprising (Clement 1999). Nonetheless, the
most important subsistence crop domesticated in Amazonia is an herbaceous shrub, manioc
(Manihot esculenta) (Schaal et al., 2006), and several other domesticates are also root or tuber
crops, most of which are adapted to savanna-forest transitional ecotones with pronounced dry
seasons (Piperno and Pearsall 1998). Patiño (2002) suggested that many Native Amazonian
peoples depended more on tree crops than on annual crops, especially in Western Amazonia,
while Clement (2006) suggested that this was likely during the early Holocene, but that the deve-
lopment of settled farming villages and the expansion of the major Amazonian languages cau-
sed a transition to dependence on annual crops, without abandonment of tree crops. Moraes
(2015) suggests that many pre-conquest societies were less oriented to production systems
with domesticated crops than to management of food producing species, especially trees, in
domesticated forests.
Two types of domestication can be distinguished conceptually: landscape and plant (or ani-
mal) population domestication (Clement, 1999). Only the latter will be considered here, because
plant population domestication can now be examined with new genetic techniques. Both types
of domestication are of interest to historical ecology, since landscapes and the biota in them
are profoundly affected, indeed molded by human actions (Clement, 1999, 2014; Balée 2013).
Additionally, these two kinds of domestication are intimately related because domesticated po-
pulations require some kind of landscape management, often cultivation. Together these types
of domestication modified most of Amazonia, transforming it into an essentially domesticated
biome (Clement et al., 2015).
Plant population domestication is a co-evolutionary process by which human selection on
the phenotypes of promoted, managed or cultivated individual plants results in changes in the
descendent population’s phenotypes and genotypes that make them more useful to humans
and better adapted to human management of the landscape (Clement, 1999). The degree of
change in populations can vary along a continuum from wild (the baseline, with no human-me-
diated change), through incipiently domesticated, to semi-domesticated, to domesticated. An
incipiently domesticated population has gone through a founder event (defined as human
selection of a small sample of the wild population and propagation of descendants from this
sample; also called a bottleneck) that reduces its genotypic diversity and its phenotypic diver-
sity varies only somewhat from the ancestral wild population in the traits selected by humans.
A semi-domesticated population has gone through several sequential founder events that
reduce further its genotypic diversity, but its phenotypic diversity is enhanced by accumu-
lation of diverse alleles for traits selected by humans. Semi-domesticated populations tend
to have more ample geographic distributions than incipient domesticates, which may permit
introgression with other wild, incipient or semi-domesticated populations of the same spe-
cies; in turn, such introgression may offer additional alleles for selected traits, thus somewhat
enhancing genetic diversity. The ample geographic distribution may include areas where wild
populations do not exist, which reduces introgression of wild alleles and permits more rapid
response to human selection. A domesticated population has been further selected for adap-
Capítulo 9.
10 000 years of plant domestication: the origins of agrobiodiversity in indigenous Amazonia 255
tation to human-modified landscapes, especially cultivated gardens and fields, and has lost
its original ecological adaptations for survival without humans, especially its original disper-
sal mechanisms and survival capabilities (Clement, 1999; Harlan, 1992; Meyer et al., 2012).
Observe that domestication is a process that occurs at the population level, not the species
level, so that it is incorrect to affirm that a species is a domesticate, unless all wild populations
have become extinct, which is an uncommon occurrence; it is most generally correct to affirm
that a species contains domesticated populations. Exceptions to this generalization exist, for
example when the end-result of the domestication process is a new species; a particular case
of the latter is interspecific hybridization followed by chromosome doubling, resulting in the
formation of allopolyploids (Hancock, 2012; Harlan, 1992), as in guaraná (Paullina cupana),
discussed below. An aside is worth adding here: the term “proto-domesticate” is often used,
but protós is Greek for “first”, leading to definitions such as "original" and "primitive" (as in
“first order”); in contrast, incipient is Latin for “in an initial stage; beginning to happen or de-
velop”, and is more appropriate for the beginning of a process.
The degree of modification during domestication can be dramatic in many crops, including
some tree crops, such as peach palm (Bactris gasipaes), where the difference in fruit size be-
tween the wild type and the most derived domesticated population is on the order of 2000 %
(Clement, 1988). Several other Amazonian tree crops show considerable, although not as dra-
matic, modification due to domestication (Clement, 1989). Given the long generations and typi-
cally outcrossing reproductive systems, these degrees of change suggest that domestication
started quite early, perhaps during the terminal Pleistocene or early Holocene, rather than when
production systems coalesced and became prominent 3000 to 4000 years before present (BP).
The archaeological record, however, does not contain early records of Amazonian tree crops,
although manioc and sweet potato (Ipomoea batatas) were present between 8000 and 6000 BP
in caves along the western Andean foothills of Peru (Pearsall, 1992), suggesting that they were
domesticated earlier in Amazonia. The earliest lowland tree crop, guava (Psidium guajava), was
present in the same area before 5000 BP (Pearsall, 1992). The archaeological record of lowland
South America east of the Andes is much less studied than the dry Pacific coast, western
foothills and the highlands, where preservation is better, but is gradually gaining attention and
patterns will become apparent as critical mass increases.
Better ethnographic and historical information exists for more recent periods. The crops in
Amazonia at conquest were distributed in numerous centers, regions and micro-centers of
crop genetic diversity, located principally where Native Amazonian populations were most
abundant (Clement, 1999; Clement et al., 2010; Clement, 1999; Clement et al., 2015), i.e.,
along the principal white water rivers, but also in the upper Negro River, which was and still is
a major center of Amazonian linguistic diversity. Some tree crops, such as Brazil nut (Bertho-
lletia excelsa), are quite long-lived (500 to 1000 years), so that their pre-conquest distribution
can be mapped from their modern distribution (Shepard Jr. and Ramírez, 2011) when trunk
diameter is sufficient (Schöngart et al., 2015). Balée (1989) used this type of information to
estimate that nearly 12% of the Amazon basin had been modified by pre-conquest human
activity. Unfortunately, few species permit this type of analysis, but living plants can provi-
de other information that permits inferences about their origin, domestication and dispersal
before and since European conquest. This information is in their DNA and is accessed with
different molecular techniques.
There are numerous types of molecular markers used in genetic analysis, each with advan-
tages and disadvantages, as well as different information contents (Avise, 2004). In plants,
both nuclear DNA (diploid) and chloroplast DNA (haploid) offer important and somewhat diffe-
rent information, with nuclear DNA subject to rapid change via recombination and chloroplast
DNA subject to less rapid change; the latter is generally maternally inherited, which makes
it especially useful for some kinds of analyses, such as distinguishing seed dispersal from
pollen dispersal. So called dominant markers are cheaply and easily generated, but are less
informative because they do not distinguish between homozygotes and heterozygotes at a
particular DNA locus; the primary marker cited here is Random Amplified Polymorphic DNA
– RAPDs, which are generated principally from nuclear DNA. Co-dominant markers are often
more expensive to generate, but are more informative because they distinguish homozygo-
tes and heterozygotes; examples are protein polymorphisms, especially in enzymes, Simple
Sequence Repeats – SSRs, and Restriction Fragment Length Polymorphisms – RFLPs, the
latter two can be either nuclear or chloroplast. Direct sequencing of specific regions of DNA
is also an important strategy to study genetic variability (Schlötterer, 2004); it can also be the
most informative for historical relationships if enough variation is present among individuals.
Sequence polymorphisms include insertions and deletions of base pairs or sections of DNA,
as well as substitutions in nucleotide sequences, called Single Nucleotide Polymorphisms
– SNPs. SNPs are now being generated in enormous numbers by various new “next gene-
ration” sequencing methods. Although SNPs can have similar statistical power as SSRs or
DNA sequences, they also have broader genome coverage and may improve inferences on
evolutionary history (Luikart et al., 2003; Morin et al., 2004). Ideally molecular markers should
be selectively neutral to study distribution patterns, but information from markers associated
with genes subject to human selection also provide insights into domestication, diversification
and dispersals (Meyer and Purugganan, 2013).
New research with these molecular tools attempts to identify origins and possible dispersals
via the patterns of genetic diversity in living populations of native Amazonian crops, a field of
study known as phylogeography (Avise, 2000). Phylogeography is the analysis of the geogra-
phic distribution of genetic variants, especially lineages of genes, which is generally due to
dispersal of organisms (seed dispersal in plants) and thus provides insight into the history of a
species. The same information permits inferences about the domestication process (Emshwiller,
2006; Zeder, 2006; Pickersgill, 2007) and can even be used to estimate the approximate age
of founder events, although this has yet to be attempted with an Amazonian crop. This contri-
bution reviews recent molecular studies of a set of native Amazonian crops, some important,
others less so, and identifies emergent patterns that can be used to interpret crop domestica-
tion and dispersal before conquest.
The crops
Only nine of the 83 native Amazonian crops will be included, principally because the number of
crops examined is still quite small. Manioc is the most important subsistence food crop domes-
ticated in Amazonia and was one of the first studied with molecular techniques. Cacao (Theo-
broma cacao) is arguably as important, although chocolate lovers might place it first. Peach
palm is the premier Neotropical tree fruit-crop and has recently been the focus of considerable
Capítulo 9.
research. The Capsicum peppers are certainly the most important Neotropical spices and at
least one species appears to contain domesticated populations of Amazonian origin. Pineapple
(Ananas comosus) is often considered the queen of fruits and is certainly the most important
fruit crop from Amazonia. Inga (Inga edulis) is a legume tree crop often called ice cream bean
because of the edible aril around the large seeds; it is currently an important agroforestry spe-
cies, used principally for green manure and shade for other crops. Guaraná is a stimulant that
is gaining worldwide popularity, although its principal use in Brazil is to flavor soft drinks. Brazil
nut is the emblematic Amazonian tree, whose edible seed is recognized around the world. Cu-
puassu (Theobroma grandiflorum) is a cacao relative whose pulp is used for making fruit juices
and other products.
Manioc, peach palm, Capsicum, pineapple, inga and guaraná all have domesticated popu-
lations, while cacao has semi-domesticated populations, and Brazil nut and cupuassu have
incipiently domesticated populations (Clement, 1999). Eight of the nine are outcrossing species,
the exception being Capsicum, and two are generally vegetatively propagated (manioc and
pineapple). The available information concerning these nine species is not uniform, as much
remains to be done. Nonetheless, the information now available and reviewed here provides
fascinating insights into the origin and domestication of native Amazonian crops, placing Ama-
zonia squarely in the list of important centers of crop genetic diversity.
Manioc
Manioc (Manihot esculenta Crantz, Euphorbiaceae) is the most important food crop that origina-
ted in Amazonia and is grown throughout the tropics; it is the sixth major food crop produced glo-
bally (Lebot, 2009). The term manioc is derived from the Tupi word maniot, while the term cassava
comes from the Arawak words cassavi or cazabi, meaning bread (Lebot, 2009). Although some
modern cultivars derive from modern breeding efforts, manioc is mostly cultivated by indigenous
and traditional farmers with few or no inputs or mechanization, especially in Amazonia. Hence,
manioc is extremely important to the food security of an enormous number of smallholders in tro-
pical countries and is the main carbohydrate resource for about 800 million people (Lebot, 2009).
The modern taxonomy of Manihot was elucidated in the mid-1990s. Based on phenotypic traits,
Allem (1994) proposed that manioc consists of three subspecies: Manihot esculenta ssp. esculen-
ta (cultivated form), M. esculenta ssp. flabellifolia (the closest wild relative) and M. esculenta ssp.
peruviana (probably not involved in manioc domestication). Together with Manihot pruinosa, these
form the primary gene pool of manioc. Fifty-three Manihot species occur in ecosystems distribu-
ted across the central Brazilian plateau, making it the main center of Manihot diversity in South
America and a likely place for domestication to have initiated (Allem, 2002, 1994).
Three different molecular markers [sequencing of the nuclear gene glyceraldehyde 3-phos-
phate dehydrogenese (G3pdh), Single Nucleotide Polymorphisms and Simple Sequence Re-
peats] were used to evaluate the relationships among cultivated varieties of manioc and wild
populations of M. esculenta ssp. flabellifolia and M. pruinosa. It was determined that the latter
species does not contribute to the gene pool of cultivated manioc and that the genetic variabi-
lity found in cultivated manioc is a subset of the genetic variability found in the populations of
M. esculenta ssp. flabellifolia that occur in southwestern Amazonia (Olsen and Schaal, 1999;
Olsen and Schaal, 2001; Olsen, 2004; Schaal et al., 2006). Léotard et al. (2009) used the G3pdh
gene to examine cultivated manioc, a wider geographic sample of M. esculenta ssp. flabellifolia
and other potentially hybridizing Manihot species, and validated Olsen and Schaal’s results,
strongly suggesting that manioc was domesticated only once from M. esculenta ssp. flabelli-
folia populations occurring in northern Mato Grosso, Rondônia and Acre states, in Brazil, and
adjacent areas of northern Bolivia. Domestication must have started before 8 000 BP, as that is
the earliest date reported from the Zana and Ñanchoc valleys of coastal Peru (Pearsall, 1992).
The domestication of manioc resulted in significant changes in M. esculenta ssp. flabelli-
folia, the most important being the development of tuberous roots capable of storing large
amounts of carbohydrates. After its initial domestication, divergent selective pressures gave
rise to two major groups of varieties: sweet manioc and bitter manioc (McKey and Beckerman,
1993; Mühlen et al., 2000; Elias et al., 2004). This separation is based on the cyanogenic poten-
tial of the roots, which accumulate linamarin and lotaustralin, substances that are hydrolyzed to
cyanide when the root cortex tissues are damaged. Sweet varieties have low amounts of cyano-
genic glycosides (< 100 ppm fresh weight) and can be safely consumed with simple processing
(cooking or sometimes even raw) (McKey et al., 2010). On the other hand, bitter varieties have
large amounts of cyanogenic glycosides (> 100 ppm fresh weight) and demand considera-
ble detoxification and processing before consumption in the form of flour (farinha, farine), flat
breads (beiju), cassava bread or fermented drinks. Although this classification is dichotomist,
continuous variation in cyanogenic potential among manioc varieties is observed (McKey and
Beckerman, 1993; McKey et al., 2010).
The dichotomy also gave rise to the idea that sweet and bitter maniocs are the outcomes of in-
dependent selections from an ancestor with intermediate toxicity, or that sweet was selected first
and then bitter, or vice versa (McKey and Beckerman, 1993). The idea that manioc was selected
first to be sweet is compelling, since the first cultivators in the late Pleistocene early Holocene
were unlikely to have had sophisticated technologies for processing. A first study of the cyano-
genic glycoside content of ssp. flabellifolia found that several populations in central Rondônia,
near the center of the probable origin of domestication of ssp. esculenta, are bitter to very bitter
(Perrut-Lima et al., 2014). Arroyo-Kalin (2010) argues that this occurred in home gardens, where
sweet manioc is common today, and much later bitter manioc was naturally selected as human
populations expanded and needed more starch that was produced in swiddens far from the
home gardens – where the plants could not be protected by their cultivators. This hypothesis is
supported by a recent molecular genetic analysis of a Brazilian-wide sample of manioc (Mühlen
et al., 2013), which found that sweet varieties from the northern Cerrado are most closely related
to ssp. flabellifolia, followed by other sweet varieties and finally bitter varieties. A recent study in
Colombia found myths that associate the origins of manioc with terra preta de índio (Peña-Vene-
gas et al., 2014), which also originates in homegardens (Arroyo-Kalin, 2010).
In general, bitter manioc cultivation is associated with the courses of the major Amazonian
rivers, as well as coastal Brazil, where population densities were highest before conquest. On
the other hand, sweet manioc is the main crop throughout the headwaters of these same rivers
in western Amazonia, including the whole length of the Ucayali and Marañon Rivers in Peru, the
southern periphery and up into Mesoamerica. It is also commonly grown on a minor scale where
bitter manioc is the major crop (McKey and Beckerman, 1993).
Capítulo 9.
Cacao
Cacao (Theobroma cacao L., Malvaceae) is native to Amazonia, but is generally believed to
have been domesticated in Mesoamerica (Dias and Resende, 2009; Thomas et al., 2012), since
this is the only region in which evidence of cultivation existed at the time of European conquest
(Patiño 2002). The name Theobroma, or “food of the gods,” was coined by Linnaeus to honor
the Aztecan belief in the divine origin of cacao. The specific name cacao and the term chocolate
are corruptions from Nahuatl, the Aztec language. The chocolate that we are all familiar with
is a European invention, generally made with sugar, and much easier to accept as a “food of
the gods” than that made with maize (Zea mays), chili peppers (Capsicum spp.), vanilla (Vanilla
planifolia) and annatto (Bixa orellana). Although the Maya have been credited with its domestica-
tion, the name for cacao can be reconstructed in proto-Zapotecan, a language spoken in sou-
thern Mexico by about 3350 BP, while proto-Mayan is dated to about 2400 BP (Brown, 2010),
strongly supporting an earlier dispersal.
Until recently there were three hypotheses about the relationships among cultivated cacao in
Mesoamerica and wild cacao in Amazonia (Dias and Resende, 2009): a south to north disper-
sal; a north to south dispersal; and in situ development of types with no early dispersal. These
hypotheses attempt to explain the differences between the Criollo types (subsp. cacao; Cuatre-
casas (1964)) found from northwestern South America to Mesoamerica, and the Forastero types
(subsp. sphaerocarpum) found in Amazonia and northeastern South America, while accepting
the observation that cacao grows wild from southern Mexico to the southern edges of Amazo-
nia. However, cacao survives easily in appropriate humid forest ecosystems when abandoned,
which led Clement (1999) to classify it as a crop with semi-domesticated populations, rather
than with fully domesticated populations.
Using two co-dominant markers (Restriction Fragment Length Polymorphisms and Simple
Sequence Repeats), and controlling sample origin very carefully to distinguish between ma-
terials that were less likely to have been genetically contaminated by the last five centuries of
germplasm exchange, Motamayor and Lanaud (2002) show clearly that Criollo types are derived
from South America, as had been hypothesized by Cheesman (1944), who identified the center
of origin in the upper Napo, Putumayo and Caquetá River basins adjacent to the Ecuadorian
and Colombian Andes. Motamayor and Lanaud suggest that northwestern Venezuela may be
important because there are very early reports of a chocolate-like beverage called chorote,
religious use and extraction of seed fat all based on genetically Criollo type cacao. These early
reports should be interpreted with caution, however, as they may already reflect European in-
fluences (Patiño, 2002), rather than purely native developments, and no archaeological records
of cacao exist in the region (Motamayor and Lanaud, 2002). There are also no reports of cultiva-
tion in this area until much later (Patiño, 2002).
One of the major implications of this study is that Cuatrecasas (1964) classification of two
subspecies is incorrect (Motamayor and Lanaud, 2002), which also raises questions about
the usefulness of the Criollo-Forastero dichotomy, even though numerous molecular genetic
analyses have identified clear differences between these types. These conclusions led to a
search for a new intraspecific classification that would be useful for plant breeders (Mota-
mayor et al., 2008). With a very large data set (1241 plants; 96 SSR), the Structure program
(Pritchard et al., 2000) was used to identify genetic groups with no a priori hypotheses, which
also allowed identification of genebank errors and their elimination (Motamayor et al., 2008).
Instead of the two traditional groups (Criollo and Forastero) and their hybrid (Trinitario), ten
genetically different clusters are strongly supported by Structure and various other analyses
(Motamayor et al., 2008). The greatest diversity is found in western Amazonia (7 groups, inclu-
ding Nacional), although much more amply distributed than suggested by Cheesman (1944).
Three groups are especially important to our discussion: Criollo, Nacional and Amelonado. The-
se groups have been classified as traditional cultivars (Motamayor et al., 2008), which suggests
some degree of domestication. The Criollo traditional cultivar is found in northwestern Ecuador,
northwestern Venezuela (around Maracaibo), northern and western Colombia, and throughout
Central America to southern Mexico, including the Maya heartland. The Nacional is a western
Ecuadorian cultivar that originated in southeastern Amazonian Ecuador (Loor Solorzano et al.,
2012), with close affinity to several populations in extreme northern Amazonian Peru and the
Curaray group in Amazonian Ecuador. The Criollo, Nacional and Curaray groups occupy one
major branch of the Neighbor Joining dendrogram, suggesting an Ecuadorian Amazonian origin
for both traditional cultivars. This is now supported by archaeological evidence that suggests
that cacao was used in southeastern Ecuadorian Amazonia by 4600 BP (Zarrillo, 2012), based
on seed starch gains in stone and ceramic vessels. The Amelonado occurs in the lower Amazon
basin and has less morphological variation than other Amazonian cacaos, especially with res-
pect to fruit characteristics (Dias and Resende, 2009). Close scrutiny of the molecular informa-
tion shows that these three traditional cultivars have low numbers of private alleles (alleles that
occur in only one group), while the western Amazonian groups generally have high numbers,
with one or two exceptions that may be due to sampling (Motamayor et al., 2008). One way to
explain these low numbers is that they represent the genetic bottlenecks that accompany con-
tinued selection by humans (Sereno et al., 2006), which is never doubted for Criollos.
Note also that the Criollo and Amelonado traditional cultivars are at the northwestern and
eastern extremes of cacao distribution in the Americas. The discussion of Criollos has always
included human-mediated dispersal, although clear records of cultivation appear only in the
northern half of its range, from Costa Rica to Mexico (Patiño, 2002). The early chronicles
from eastern Amazonia do not report cultivation. However, Patiño (2002) cites Jacques Hu-
ber (1904) who refers to the lack of cacao east of Obidos and Santarém and west of Marajó
Island. Patiño (2002; 351) concludes that the cacao in eastern Pará is probably the result of
“ancient cultivation.” Ethnographic observations in French Guiana also suggest that cacao
has long been cultivated in the region by native peoples (Barrau, 1979). While both Huber’s
and Barrau’s observations are much too late to offer assurance that cacao was cultivated
before conquest, the relative uniformity of Amelonado fruits and the low number of private
alleles suggest that this traditional cultivar may have been at least incipiently domesticated in
eastern Amazonia. This hypothesis had been raised by Sereno et al. (2006), based on a small
number of populations and SSRs.
Using the excellent data set prepared by Motamayor et al. (2008), Thomas et al. (2012)
examined the hypothesis that both Criollo and Amelonado were selected and dispersed by
humans. As expected, the allelic richness of Criollo types diminished from south to north, with
the least diversity in Mesoamerica, precisely as expected by a sequence of founder events
Capítulo 9.
between Ecuador and Mexico. The allelic richness of Amelonado types also diminished from
west to east, as expected by a sequence of founder events. Interestingly, Amelonado has
different genetic relationships with the ancestral populations than does Criollo (Motamayor et
al., 2008; Figure 2; Thomas et al., 2012). Amelonado is related to nearby populations in French
Guiana and to populations along the lower Marañon River, Peru, and other populations be-
tween the Marañon and Solimões River in Brazil (Thomas et al., 2012). Thus, not only does it
appear that cacao was domesticated twice, but that the ancestral populations were different.
It is appropriate to ask why only Criollos are generally considered to be at least semi-do-
mesticated, whereas even the traditional cultivars Nacional and Amelonado were not. It may
be that cacao researchers have been blinded by the name “food of the gods.” In other words,
if Native Americans did not make chocolate, then they did not domesticate cacao. Consi-
dering that numerous other Amazonian fruits with sweet juicy pulps contain domesticated
populations (Clement, 1989, 1999), such as abiu (Pouteria caimito), biribá (Annona mucosa),
mapati (Pourouma cecropiifolia), sapota (Quararibea cordata), it is possible that cacao could
have been selected initially for its pulp. In fact, this is probably the only way to get cacao
from Amazonian Ecuador (the Curaray group) over the Andes into western Ecuador (the Na-
cional traditional cultivar), then up the Colombian Pacific and around to Maracaibo, before
or simultaneously going north into Panama and Costa Rica. Remember that there were no
reports of cultivation in any of these areas, nor any reports of chocolate, except the chorote
in northwestern Venezuela.
Any sweet fruit can be fermented to obtain a mildly alcoholic beverage. Recent chemical
archaeology shows that several types of pottery vessels found in Honduras, part of the Mayan
heart-land, contain theobromine, a chemical compound found in Theobroma spp. The earlier
vessels have shapes that suggest they were used to serve a fermented beverage, while the la-
ter vessels have shapes characteristic of those used with frothed chocolate (Henderson et al.,
2007). Interestingly, the earlier vessels date to 3500 BP, in close agreement with the appearan-
ce of the word for cacao in proto-Zapotecan by 3350 BP (Brown, 2010). The authors suggest
that the first uses for cacao in Mesoamerica were similar to those in South America–the sweet
pulp around the seed was consumed directly or fermented–and only later did the fermented
seed itself become an additional part of the beverage, finally becoming the “food of the gods.”
While there are no reports of the cacao pulp beverage in South America, numerous other fer-
mented beverages made from sweet or starchy fruits and roots are mentioned (Patiño, 2002).
For domestication to occur, there must be human selection and propagation, both of which
can be either intentional or unconscious (Clement, 1999; Rindos, 1984). Most domestication
events were surely initially unconscious and cacao is an ideal example of how this might have
occurred. Some variation in fruit pulp sweetness and juiciness exists in any natural cacao po-
pulation, and humans who collected cacao to suck on the pulp would soon learn which trees
offered the best fruit. These trees would be preferred for harvesting a sack of fruit to take back
to camp or along a trek into another river basin. At camp, discarded seeds would germinate
immediately and grow to reproductive age if environmental conditions were appropriate; if
they germinated and grew in dump heaps they would even be less dependent on environmen-
tal conditions because of extra nutrients and light (Anderson, 2005). These new populations
around camps would be more homogeneous than the source populations, but would certainly
contain progenies from numerous seed trees, allowing for crossing among selected types,
which in turn would yield sweeter and juicier pulps in the next generation. If this occurred in
western Amazonian, cacao could be rapidly dispersed over the Andes or down the Amazon
River, respectively, without any cultivation, but with selection and propagation. Further gene-
tic analysis can certainly shed more light on this hypothesis.
Peach palm
The peach palm (Bactris gasipaes Kunth, Arecaceae) is the only Neotropical palm with domesti-
cated populations (Clement, 1988). It may have been selected initially for its wood, preferred for
tool making, and later for its abundant oily fruits, and finally for starchiness in the fruits, making
them good for fermentation (Clement, Kalil Filho, et al., 2009). Peach palm is currently an agri-
business for its hearts-of-palm. The species presents considerable morphological and genetic
variability in its wild and cultivated populations, due to adaptation to different environments
and different stages of domestication, respectively. Thousands of years of domestication have
resulted in landraces, each of which has common morphological, chemical and productive cha-
racteristics due to a common genetic origin (Mora-Urpí et al., 1997). These landraces are widely
distributed in the humid Neotropics, especially Amazonia.
Throughout the 20th century, peach palm was considered a cultigen, with no wild ancestor.
The revision of Bactris (Henderson, 2000) gathered all cultivated populations of peach palm
into var. gasipaes and all wild populations (previously identified as species) into var. chichagui
(H. Karsten) Henderson. Within var. chichagui three types were proposed, with little description
of their fruits and without detailing their distributions, which was done later (Clement, Santos,
et al., 2009). Essentially, type 1 is equivalent to what was once called B. dahlgreniana, type 2
to B. macana and type 3 to B. speciosa var. chichagui. Nonetheless, this revision now permits
phylogenetic hypotheses that can be tested with genetic tools.
There is considerable speculation about the origin of founder event(s) that lead to domesti-
cated peach palm populations, with three hypotheses currently under consideration: 1) a single
domestication event in southwestern Amazonia (Clement, 1995), with some morphological (Fer-
reira, 1999) and molecular (Random Amplified Polymorphic DNA, a dominant marker (Rodrigues
et al., 2005)) evidence, and the occurrence of two wild types (1, 3); 2) a single domestication
event in northwestern South America, with archaeological coincidences (Morcote-Rios and Ber-
nal, 2001) and the occurrence of a wild type (3); and 3) multiple domestication events in the
distribution of two wild types (1, 3) (Mora-Urpí, 1999), with coincidences in common SSR allele
frequencies between var. chichagui and var. gasipaes in some localities (Hernández-Ugalde
et al., 2011). Determining the correct hypothesis will require analysis of the landrace complex
and its relationships with the various populations of the three wild types, a complex task given
introgression between domesticates and wild plants (Couvreur et al., 2006).
Some of the landraces have been characterized morphologically and mapped (Mora-Urpí and
Clement, 1988). The identification and classification of Amazonian landraces was based on mor-
phometric characterization and multivariate analyses using a descriptor list designed for in situ
and ex situ use (Clement, 1986). A hierarchical classification based on fruit size was proposed
(Mora-Urpí and Clement, 1988), with microcarpa landraces having small fruit (< 20g; Pará, Juruá
Capítulo 9.
and Tembe), mesocarpa landraces having intermediate sized fruits (20-70g; Pampa Hermosa,
Tigre, Pastaza, Solimões, Inirida, Cauca, Tuira, Utilis, Guatuso and Rama), and macrocarpa lan-
draces having large fruits (> 70g; Putumayo and Vaupés). The size of the fruit reflects the degree
of modification due to human selection during the domestication of peach palm (Clement, 1995).
Several genetic studies have been conducted over the last decade to understand the distribu-
tion of genetic variability within and among landraces. The first study used isoenzymes (co-do-
minant markers) and found that the Pará landrace of eastern Amazonia grouped with the Tembé
population of northern Bolivia (once designated Guilielma insignis Martius (Henderson, 2000)),
while the other landraces grouped on another branch of the dendrogram (Rojas-Vargas et al.,
1999). The authors proposed geneflow along the Madeira River to account for this grouping, as
well as geneflow through western Amazonia to Central America.
Dominant RAPD markers have been used extensively to validate many of the landraces in the
Brazilian genebank. One study concluded that the Pará, Putumayo, Pampa Hermosa and Utilis
landraces are valid, while there is only one landrace in Central America rather than three and the
Solimões landrace is part of the Putumayo landrace in western Amazonia (Rodrigues et al., 2005).
This study also observed that the Utilis landrace had lower polymorphism and heterozygosity than
the Amazonian landraces. The dendrogram using Nei’s (1978) genetic distances grouped the Pará
landrace with a sample of var. chichagui type 1 from Acre, Brazil, and the Putumayo, Pampa Her-
mosa and Utilis landraces, with a sample of var. chichagui type 3 from western Amazonas, Brazil,
in the other group. Their dendrogram was very similar to that of Rojas-Vargas et al. (1999), althou-
gh with more landraces and populations. They proposed the most parsimonious hypothesis: a
single domestication event in southwestern Amazonia, with two dispersals, one to the northeast
and another to the northwest. A second study used the same markers, the same landraces, as
well as samples of the Juruá, Cauca and Vaupés landraces, and samples of var. chichagui type
1 from the Xingu River, Brazil, and type 2 from the Magdalena River, Colombia (Silva, 2004). This
study confirmed the previous validation (Rodrigues et al., 2005) and the separation of the Pará
landrace from the others, as well as validating the Juruá landrace and eliminating the two wild po-
pulations as parents of domestication events. A third study with the same markers, landraces and
additional populations (Cristo-Araújo et al., 2010) revalidated the landrace complex, confirmed the
Pará landrace as having affinities with the upper Madeira River, and further confirmed the Western
Amazonian complex as separate from the southeastern complex. The third study also designed a
core collection within the Brazilian genebank to stimulate further morphological characterization,
permit duplication and facilitate analysis of the phylogeography and phylogenetics of Bactris ga-
sipaes (Cristo-Araújo et al., 2015).
During the last decade, numerous microsatellite primers were developed and tested (Martínez
et al., 2002; Billotte et al., 2004; Rodrigues et al., 2004). Five of the first set were used to ex-
amine relationships among seven wild and eleven cultivated populations (Hernández-Ugalde et
al., 2011). They detected considerable introgression among adjacent wild and cultivated pop-
ulations, as expected following the study in Ecuador (Couvreur et al., 2006). They created a
neighbor joining dendrogram from Nei’s minimum genetic distance, which they interpreted as
showing three domestication events, even though the dendrogram’s topology was not much
different from the first RAPD study (Rodrigues et al., 2005). Although quite intriguing, the small
number of microsatellites does not permit much precision.
After a decade of study, the origin of the cultivated peach palm is still speculative, principally
because of the numbers and types of markers used. A study with 17 SSRs examined the rela-
tionships within the landrace complex represented in the newly created core collection (Reis,
2009), which has 40 accessions (Cristo-Araújo et al., 2015). This phylogeographic analysis used
the Structure program to revalidate landraces and Nei’s (1978) genetic distance to create a
neighbor joining dendrogram, which was quite similar to the first and subsequent RAPD den-
drograms (Rodrigues et al., 2005; Silva 2004; Cristo-Araújo et al., 2010), as well as the first mi-
crosatellite dendrogram (Hernández-Ugalde et al., 2011). Relationships with two var. chichagui
types suggest considerable introgression.
Using universal chloroplast DNA sequences (Shaw et al., 2007) the phylogenetic relationships
among cultivated and wild populations in the core collection, as well as the closely related B.
riparia and the more distantly related B. simplicifrons, both used as outgroups, was examined
(Cristo Araújo et al., 2013). Because the chloroplast genome is generally maternally inherited,
these sequences can identify the haplotypes within the sample that pinpoint the wild popula-
tions involved in the domestication of the landraces. The Pará landrace, the upper Madeira River
populations, half of the var. chichagui type 1 accessions and B. riparia all have nearly the same
chloroplast haplotypes, which are different from all of the western landraces, var. chichagui
type 3 and the other half of the var. chichagui type 1 accessions, suggesting that peach palm
was domesticated once in southwestern Amazonia (Cristo Araújo et al., 2013) and dispersed as
originally suggested by Rojas-Vargas et al. (1999) and Rodrigues et al. (2005).
Capsicum peppers
The genus Capsicum (Solanaceae) undoubtedly originated in the Americas (Pickersgill and Hei-
ser, 1977), although one species is named C. chinense, suggesting an Asian origin; in fact, C.
chinense is the most Amazonian of the Capsicum peppers (Reifschneider, 2000; Long-Solís,
1998; Moses and Umaharan, 2012). The earliest record of pepper use is from archaeologi-
cal excavations in the Valley of Tehuacán, Mexico, and date from about 8500 BP (Pickersgill
and Heiser, 1977). Starch derived from chili peppers and preserved on artifacts from seven
archaeological sites ranging from the Bahamas to Andean South America appeared by 6000 BP
(Perry et al., 2007). The peppers were present from the north of Chile and Argentina to northern
Mexico and the southern United States at the time of European conquest (Reifschneider, 2000;
Long-Solís, 1998; Chiou and Hastorf, 2014, see Figure 1). Today they are distributed worldwide
and grown for use as spices, vegetables, ornamental plants and medicine, in temperate and
tropical areas (Reifschneider, 2000).
Several criteria are used to determine more precisely where a domesticated population
originated and in which directions it was dispersed: The crop must have been domesticated
somewhere in the range of its wild relatives, the center of diversity may indicate the center of
domestication of the crop, and archaeological, historical and linguistic data can provide evi-
dence (Pickersgill, 1984; Eshbaugh, 1993; Vavilov, 1951). Five species of Capsicum were do-
mesticated independently in several regions of the Americas (Pickersgill, 2007; Heiser, 1995).
Three regions are considered to have been independent areas of Capsicum domestication in
the Americas: Mesoamerica, the Andean region and the tropical lowlands of South America
Capítulo 9.
(Pickersgill, 2007). In each area of origin, one or more species was brought into domestication,
perhaps intentionally, perhaps not, and they were then dispersed to different areas where they
continued to be selected, resulting in distinct morphological types. Domestication resulted in
changes, especially in the fruits. The fruits of the wild types are small, erect, red and deciduous,
while fruits of domesticates are larger, often pendent, not deciduous and varied in color. Do-
mestication also resulted in changes in reproduction and the level of pungency (Heiser, 1995;
Reifschneider, 2000; Long-Solís, 1998).
Currently, Capsicum includes about 25 wild species and 5 species with domesticated pop-
ulations: Capsicum annuum, C. frutescens, C. chinense, C. baccatum and C. pubescens. The
C. annuum-chinense-frutescens complex may have arisen from a widely distributed complex
of wild populations (Pickersgill, 1988). In an attempt to resolve this question, the chloroplast
atpB-rbcL noncoding spacer region was used to examine the phylogeny of Capsicum, using 11
Capsicum species and 7 outgroups (Walsh and Hoot, 2001). The annuum group consists of C.
annuum, C. chinense, C. frutescens, and C. galapagoense, without clear morphological unity
but with strong support from isozymes. Only the wild progenitor of C. annuum is known: C.
annuum var. aviculare. Without identification of the wild progenitor, identification of the center of
origin of a domesticated population is extremely difficult (Pickersgill, 1984).
The center of diversity of Capsicum is in South America, with most species in Brazil and Bo-
livia. Studies in cytogenetics, molecular genetics, archaeology and biogeography established
probable centers of origin of each domesticated species (Pickersgill, 1984). The center of origin
of the economically most important C. annuum (chili, jalapeño, cayenne) is in Mesoamerica,
more precisely in upland central-eastern Mexico (Loaiza-Figueroa et al., 1989), confirmed by
molecular analysis (Aguilar-Melendez et al., 2009; Kraft et al., 2014). Linguistically the name
for C. annuum can be reconstructed to 6500 BP (Brown et al., 2013; Kraft et al., 2014), the
earliest hot pepper to be linguistically salient. The centers of origin of the other domesticated
lowland species are not yet clear, but it is believed that Amazonia is the center for C. chinense
(cumari, murupi, habanero, biquinho), where its variability is greatest (Moses and Umaharan,
2012; Finger et al., 2010), and Amazonia may also be the center for C. frutescens (cayenne,
tabasco) (Pickersgill and Heiser, 1977), although Mesoamerica is also a candidate given abun-
dant morphological diversity (Pickersgill, 2007). Remains of a reputed C. chinense were found
at Guitarrero Cave, in the western Andean foothills of northern Peru and dated as earlier than
9000 BP, although these dates may be too early (Chiou and Hastorf 2014), while C. frutescens
only appears in the same region (Huaca Prieta) at about 3500 BP (Pearsall, 1992). An apparently
wild sample of C. chinense was found in Roraima, Brazil (Barbosa et al., 2002), offering the pos-
sibility of a more precise origin for this species, but a wild population of C. frutescens has not
yet been found in Amazonia or Mesoamerica. Linguistically, a northern Amazonian origin for C.
chinense is supported by a name that reconstructs in Arawak to about 4000 BP (Brown et al.,
2013). Subsequently, both species were distributed from Amazonia to southeastern Brazil, Cen-
tral America and the West Indies (Reifschneider, 2000; OECD, 2006), but the famous habanero
arrived in Mexico only after the conquest, which explains its name, as Habana is the current
capital of Cuba, where the Taíno people, of the Arawakan language family, had introduced it
before European conquest. Southwestern Amazonia, more precisely the lower Andean valleys
of Bolivia, is considered the center of origin for C. baccatum (girl’s finger, chili or ají) and its
distribution was from western and southwestern Amazonia into the South American subtropics
(Chiou and Hastorf, 2014, see Figure 1). Dispersal into western Amazonia and dispersal into the
South American subtropics represent different genetic events (Albrecht, Zhang, Mays, et al.,
2012; Albrecht, Zhang, Saftner, et al., 2012). The earliest archaeological remains of C. bacca-
tum are from Huaca Prieta and Punta Grande, in the western Andean foothills of Peru, dated to
before 4000 BP (Pearsall, 1992), which is in good agreement with a linguistic reconstruction for
the southern branch of Arawak at about the same time (Brown et al., 2013).
Pineapple
At the time of European conquest, the pineapple (Ananas comosus var. comosus (L.) Merr.,
Bromeliaceae) was cultivated in all the Neotropical lowlands, from Mesoamerica and the Antilles
southward to Paraguay and the Pacific coast of Peru, and specific cultivars had been develo-
ped for the Andean hillsides, where they are still important in Colombia, Venezuela and Peru. Its
Latin name is derived from the word nana and its derivatives, such as nanas, ananas, or nanaí,
which are widely distributed in most languages of South America and the Antilles. Europeans
first learned of this fruit when Columbus arrived on the island of Guadeloupe in 1493. By the end
of the 16th century the pineapple was pantropical and its development as a first-rank world fruit
crop has been based on pre-Conquest Native American cultivars (Coppens d’Eeckenbrugge et
al., 1997; Beauman, 2005).
Wild forms of A. comosus are found in all the Neotropical lowlands east of the Andes, from
the northern shores of South America to southern Brazil and Paraguay, with the exception of the
floodplains of the Amazon and Solimões Rivers and their southern tributaries, where seasonal
floods limit natural dispersal (Coppens d’Eeckenbrugge et al., 1997; Coppens d’Eeckenbrug-
ge and Duval, 2009; Coppens d’Eeckenbrugge, Sanewski, et al., 2011). More morphological,
physiological and genetic variation is observed north of the Amazon River, with two wild botan-
ical varieties, A. comosus var. parguazensis and A. comosus var. ananassoides, while only the
latter occurs south of the Amazon. A. comosus var. parguazensis is distributed in the basins of
the Orinoco River (the variety name derives from the Parguaza tributary) and the upper Negro
River. Similar morphotypes occur in the Guianas, but they developed from a different genetic
background (Duval et al., 2003). Compared to var. ananassoides, var. parguazensis is restricted
to more humid and shadier habitats, due to its lower water use efficiency (Leal and Medina,
1995). A. comosus var. ananassoides prefers xerophytic edaphoclimatic conditions, thriving on
sand dunes and campinas, rocks and inselbergs, although it may also be found in denser forest.
North of the Amazon, it displays much greater morphological and genetic variation than in the
south. In particular, many northern clones exhibit appreciable growth of the syncarp after an-
thesis, resulting in larger and fleshier fruit, while south of the Amazon the fruits are always small
and very fibrous, and the plants show ecological specialization, being restricted to open dry
habitats, from arid savannahs to cerrados (Duval et al., 1997; Leal and Medina, 1995).
The distribution of morphological diversity within A. comosus suggests that the species ori-
ginated in the north (Leal and Antoni, 1981). Based on a revision of morphological (Duval et al.,
1997), biochemical (García, 1988) and genetic diversity (Duval et al., 2001), Coppens d’Eecken-
brugge et al. (1997) and Coppens d’Eeckenbrugge and Leal (2003) proposed that the north, and
more specifically the Guiana shield, is also where the pineapple was domesticated. Coppens
Capítulo 9.
d’Eeckenbrugge and Duval (2009) refined this hypothesis to take into account recent data on
chloroplast DNA variation (Duval et al., 2003). The eastern part of the Guiana shield contains
considerable phenotypic and genetic diversity, including wild phenotypes with relatively large
and fleshy fruits that would have attracted foragers, primitive cultivars and a wide range of
large-fruited cultivars. The practice of picking clones in the wild and transferring them to home
gardens is still common in eastern Guiana, and many primitive cultivars can survive under se-
condary forest canopy. This long-term exchange between wild and cultivated populations is
confirmed by genetic studies: all four chloroplast haplotypes identified in cultivated materials
are present in the wild var. ananassoides, supporting the hypothesis that the domesticated var.
comosus was derived from var. ananassoides through selection among those clones with mar-
kedly larger syncarps (Duval et al., 2003).
The domestication syndrome shows both human selection and correlated responses. Greater
fruit size resulted from selection for larger individual fruits (pineapple “eyes”) and an increase
in their number, which also changed their phyllotaxy. A larger number of wider, and generally
shorter, leaves provide energy, and a stouter and longer stem allows greater starch storage
capacity during the vegetative phase. The latter has been extended by reduced susceptibility
to natural flowering induction. Seed production has been reduced through the combination of
lower sexual fertility and stronger self-incompatibility (Coppens d’Eeckenbrugge et al., 1993).
Coppens d’Eeckenbrugge and Duval (2009) proposed that var. comosus diversified drama-
tically in western Amazonia, especially in the northwestern center of crop diversity (Clement,
1989) and along the lower Negro River; in both areas a great diversity of advanced cultivars was
developed in the absence of wild forms (Duval et al., 1997). The people of western Amazonia
demonstrated brilliant horticultural and plant breeding skills, as this region is also an important
center of domestication and diversification for many other fruits (Clement, 1999, 1989). There,
pineapple is still a major fruit crop for peoples like the Tikunas (Duval et al., 1997) and the Huito-
tos (Schultes, 1991), who maintain a wide diversity of cultivars, and it ranks among the primary
culturally defined keystone species for peoples like the Letuama. This type of keystone species
is one whose existence and symbolic value are essential to the stability of a cultural group over
time (Cristancho and Vining, 2004).
The widespread distribution of the pineapple in the Americas at the time of the European
conquest, the diversity and quality of the cultivars, not surpassed after one century of modern,
intensive breeding, the diversity of uses, the economic and cultural importance of the crop, all
point to a very ancient domestication. However, archaeological findings are rather late: 3 200 to
2 800 BP on the arid Peruvian Coast (Pearsall, 1992); and 2 200 to 1300 BP from the Tehuacán
Valley caves (Mexico) (Callen, 1967). A recent analysis of the first written document in Mesoa-
merica, the Cascajal Block, associated with the Olmec civilization and dated to 2 800-3 000 BP,
suggests that pineapple was already important at that time (Coppens D’Eeckenbrugge, Uriza
Ávila, et al., 2011). The glottochronology of pineapple in Ancient Mesoamerica suggests that the
crop was significant by 2 500 BP (Brown, 2010). Thus, domesticated pineapple was traded and
adopted as an important fruit crop on a continental scale more than 3 000 BP. Given the rarity
of sexual reproduction in A. comosus var. comosus, the development of tradable cultivars was
necessarily a long and slow process, certainly counted in millennia. Thus, a likely time frame for
the divergence between wild and cultivated pineapple lies between 6 000 and 10 000 BP.
Ananas comosus also was gave rise to curagua (A. comosus var. erectifolius [L.B. Smith]
Coppens & Leal), developed as a fiber crop via selection from A. comosus var. ananassoides. It
was commonly cultivated north of the Amazon and Solimões rivers, as well as in the Antilles in
pre-Columbian times. Its characteristic dense, erect and smooth foliage are the likely result of
selection for an abundance of long easily-extractable fibers. Genetic affinity of the curagua with
different lineages of var. ananassoides indicates multiple and independent domestication events
(Duval et al., 2001; Duval et al., 2003). Their antiquity is probably variable, as some clones have
reduced fruit production, while others are remarkably fertile.
The genus Ananas is ideal for domestication studies, with multiple processes in time and spa-
ce, and specialization related to the major uses as a food or as a source of fibers. Selection for
fruit characteristics took place where the diversity and quality of spontaneous materials allowed
it. The fruit quality induced the crop’s dispersal, which in turn induced further diversification and
environmental specialization. The development of extremely derived cultivars, in terms of both
fruit size and quality, and more particularly the secondary diversification in western Amazonia,
despite the lower fertility of advanced cultivars, inevitably raises the question of the capacity of
native breeders to exploit sexual recombination, because germination is not easy and seedlings
are fragile and grow slowly. The pattern is different for the production of fiber. The domestica-
tion process, involving fewer morphological changes, was probably more straightforward for
curagua, and could be repeated more easily in time and space, on different lineages of the wild
forms. The curagua was widely dispersed, although not so widely as the fruit cultivars, possibly
because curagua is not transported/exchanged unintentionally with its propagules, while fruits
travel with their crown, and because of competition among domesticated lineages.
Inga
The genus Inga includes around 250 species throughout the Neotropics (Pennington, 1997)
and a history of use by American peoples for at least eight thousand years, mainly for their
edible fruits (Piperno and Dillehay, 2008). In Amazonia, Inga edulis Mart. (hereafter simply inga)
is certainly most important. This is a diploid legume, predominantly outcrossing and pollinated
by small birds, flying insects and bats (Koptur, 1984). It is cultivated for its fruits and wood
in indigenous and traditional communities throughout Amazonia, and is considered a priority
in many communities of Peruvian Amazonia (Labarta and Weber, 1998; Brodie et al., 1997;
Sotelo Montes and Weber, 1997). The history of cultivation of this species is not registered,
but morphological studies show that humans have selected inga for a considerable period of
time, creating several semi-domesticated populations (Clement, 1989, 1999; Pennington, 1997;
Jamnadass et al., 2009). Trees planted in the Peruvian Amazon bear some of the largest pods
observed anywhere, and pods under cultivation are much longer and thicker than those in wild
populations (Pennington, 1997). Due to these traits, inga has become a model species to eva-
luate the efficiency of agroforestry systems for the maintenance of genetic resources, as well as
for identifying possible origins and bottlenecks associated with domestication.
Hollingsworth et al. (2005) used five microsatellite loci to evaluate the maintenance of the ge-
netic diversity in five planted and five natural populations in the Peruvian Amazon. They found
less variation in the planted populations compared with the natural [mean corrected allelic rich-
Capítulo 9.
ness of 31.3 (planted) and 39.3 (natural), p = 0,009], exactly what is expected in domesticated
plant populations (Doebley et al., 2006). Although lower levels of allelic variation occur in planted
populations than in the natural populations, the former still contain on average 80% of the exis-
ting allelic diversity found in wild populations. The mean values of allelic richness (39.3 planted
versus 31.3 natural) indicate that they have not experienced extreme bottlenecks, possibly due
to high tree density and the size of the planted populations, and the contribution of pollen and
seeds of adjacent plantations and neighboring wild populations..
Nuclear microsatellites and chloroplast DNA were used to evaluate the origin of five pairs of
planted and wild populations in the Peruvian Amazon, with the intention of determining whether
these were derived from local wild populations (Dawson et al., 2008). The cultivated populations
did not have local origin. Nuclear and chloroplast diversity were lower in the planted popu-
lations, ~80% and ~70% of the natural populations, respectively, similar to the earlier study
(Hollingsworth et al., 2005).
The genetic analyses confirm that inga is domesticated, although they do not confirm its de-
gree of domestication, which was suggested to be semi-domesticated (Clement, 1999). A broad
phylogeographic study is needed to understand inga domestication better and to identify the
probable origin of the domesticated populations.
Guaraná
Guaraná (Paullinia cupana Kunth var. sorbilis [Mart.] Ducke, Sapindaceae) was domesticated in
the region between the lower Tapajós and lower Madeira Rivers in Central Brazilian Amazonia
by the Sateré-Maué, a people of the Tupi language stock (Atroch et al., 2009). The first European
to mention guaraná was the Jesuit João Felipe Bettendorff (1990) in 1669, who observed that
the Sateré-Maué were the original cultivators of the vine; he did not mention any other ethnic
groups cultivating guaraná. The Mundurucu, another Tupi language group, occupy the area im-
mediately south of the Sateré-Maué and do not cultivate guaraná traditionally (Monteiro, 1965).
Guaraná is important in Sateré-Maué mythology because of its relation with their origin.
As recounted by the Sateré-Maué to the Brazilian ethnographer Nunes Pereira (1954) in 1939,
the genesis of guaraná involves rivalries between two brothers and their sister, Onhiamuaçabê.
The brothers did not want anyone to marry their sister because she knew all the plants, and
which of them were good for curing. She was also the owner of an enchanted place called
Noçoquem, where she had planted a Brazil nut tree. One day, a small snake took a fancy to
her, so he released a perfume along a trail used by Onhiamuaçabê. She liked the scent a lot.
So the snake went further up the trail and touched her lightly on the leg as she passed by. She
was immobilized so the snake took advantage of her and she was impregnated. The brothers
were furious.
Onhiamuaçabê gave birth to a beautiful boy, and when the boy was old enough, she took him
to the enchanted place to eat Brazil nuts. An agouti noticed someone had made a fire at the
base of the Brazil nut tree to roast nuts and he reported what he had seen to the brothers. They
had guards posted at the enchanted place, and when the boy came the next day to eat some
more nuts they decapitated him. His mother heard his cries of anguish, but it was too late. By
the time she reached the enchanted place, he was dead. She plucked out the boy’s left eye and
planted it. But the plant that germinated was no good; it was false guaraná. She then plucked
out the right eye and planted it; this grew into true guaraná. She spoke out aloud, as if the child
was still alive: “You, my son, will be the greatest force of Nature; you will do good for all men;
you will be great; you will free men from some sicknesses and cure them of others”. And out of
the buried corpse of the boy arose the first Sateré-Maué.
The meaning of this myth recently became remarkably clearer. The sorbilis variety of guaraná
grown by the Sateré-Maué is a high level polyploid, with 210 chromosomes rather than the
standard 24 for the genus; the numbers and morphology of the chromosomes suggest the com-
bination of a tetraploid and an hexaploid (Freitas et al., 2007), that may be from different genera
(Atroch et al., 2009). In essence, this myth captures the guaraná domestication event, which
occurred when the mythological woman recognized that a special type of guaraná had become
available to her, as distinct from the more common and less useful false guaraná, and that it
should be planted for the benefit of future generations. True guaraná is remarkably different from
the false guaranás (other Paullinia spp) that grow wild in the Sateré-Maué territory, so much so
that any observer can readily distinguish the two morphologically by the larger fruit and seeds,
and the brightly colored fruit case of true guaraná. Sexually reproducing polyploids commonly
show remarkable morphological variability (Hancock, 2012; Stebbins, 1985), which has been
observed in guaraná (Atroch et al., 2009; Sousa, 2003), and may have different ecological adap-
tations (Stebbins, 1985), which have also been observed in guaraná, since it is well adapted to
indigenous agroecosystems and does not survive long in second growth forests.
When might the domestication event have occurred? Food production systems became more
important than foraging after about 4000 years ago (Piperno and Pearsall, 1998). This time fra-
me corresponds to the expansion of the Tupi language trunk (Urban, 2002), which started from
what is now Rondônia in southwestern Amazonia. The Sateré-Maué may have arrived in their
current location about 2000 years ago, which provides a reasonable maximum age for the do-
mestication event mentioned in the myth, although a Sateré-Maué elder thinks that it may have
been only 600 years ago (Gina Frausin, pers. com., 2009). Considering that other Tupi groups in
the vicinity do not consider guaraná to be as important as it is to the Sateré-Maué, it seems pro-
bable that the domestication event occurred after the arrival of the Sateré-Maué in the present
location. Supporting evidence for a possibly later domestication is the lack of molecular genetic
variability observed in the sorbilis variety among samples collected in three areas of Central
Amazonia, including Maués (Sousa, 2003), the municipality in which the Sataré-Maué live. In
this study, Sousa used 16 RAPD primers to generate 150 bands (mean 9.4 bands per primer;
minimum 5; maximum 13), which is reasonable for a diploid. For a high level polyploid to exhibit
a diploid range of bands, there must not have been mutation in the primer sequences since the
polyploid event, again suggesting that it is recent. The study examined 75 clones obtained from
Maués (47), Iranduba (6) and Manaus (22), and used the Dice similarity coefficient to examine
the genetic relationships among these clones. The Dice similarity dendrogram showed most
clones to be closely related (90% of the possible combinations had similarities greater than 0.6)
and there was no geographic structuring. The lack of geographic structure suggests a recent
dispersal from Maués, which is in agreement with colonial period reports that initially only the
Sateré-Maué cultivated guaraná (Monteiro, 1965) and again suggests a very recent origin.
Capítulo 9.
Brazil nut
The Brazil nut (Bertholletia excelsa Bonpl., Lecythidaceae) is Amazonia’s most important ex-
tractive product, contributing to the livelihood and food security of thousands of families in the
interior of the region (Shepard Jr. and Ramirez 2011). Brazil nut occurs as both scattered trees
in upland forests and as anthropogenic stands, called castanhais (Balée 1989; Mori and Prance
1990). Müller et al. (1980) hypothesized that Brazil nut’s current distribution is largely due to
human dispersal, which is strongly supported by the distribution of castanhais and the lack of
old growth Brazil nut in some areas, such as part of the municipality of Manaus (Nelson et al.,
1985) and much of the Juruá River basin (Bruce Nelson, INPA, pers. com.). Along the Purus
River, in southern Amazonia, several populations have quite large seeds, suggesting incipient
domestication (Clement, 1999).
Brazil nut’s most important modern non-human seed dispersal agents are thought to be
agoutis (Mori and Prance, 1990), small forest rodents, which are the only animals known to open
the Brazil nut fruit. See Thomas et al. (2014) and Thomas et al. (2015) for discussion of pre-Ho-
locene dispersal agents. The choice of Holocene dispersal agents allows the elaboration of two
hypotheses about Brazil nut’s population structure in Amazonia, as each agent has clearly di-
fferent dispersal abilities. (1) If agoutis were and are the most important dispersal agents, Brazil
nut should show a fine grained population structure, with numerous sub-populations along the
interfluvials as well as through the headwaters. (2) If humans were (and are) the primary disper-
sal agents, Brazil nut should show a relative lack of population structure, because humans have
only acted within the last 10 000 years or so, which is recent in terms of Brazil nut generations.
Compelling molecular genetic evidence supports humans as the primary dispersal agents
of Brazil nut in Amazonia (Gribel et al., 2007; Lemes et al., 2006). Preliminary analysis of eight
widely separated populations (maximum separation 2800 km) with various chloroplast mark-
ers showed a startling lack of genetic structure. Based on chloroplast microsatellites, 94% of
genetic variation was found within populations, while only 6% was found among populations,
which contrasts with among population variation of 10-15% in tropical tree species not prop-
agated by humans and examined at similarly large scales (references in Lemes et al. (2003)).
Several chloroplast sequences were invariable across the entire data set.
Two previous studies provide somewhat similar evidence. Buckley et al. (1988) used several
isoenzymes to examine genetic variation within and between two populations. They found only
3.75% of the genetic variation between the populations, which were less widely dispersed than
the populations examined with chloroplast markers. Kanashiro et al. (1997) used 47 RAPD mar-
kers to assess variation in five widely distributed populations, and used Shannon’s H diversity
index to estimate RAPD phenotypic diversity and to partition this within and among the popula-
tions. They found 31.3% of the variation among populations, considerably higher than the other
studies. It is not clear why this among population measure is so different, but it may be due to the
RAPD markers and the Shannon index. A new study with 11 SSRs (Sujii et al., 2015) found 12%
of variation among nine widely distributed populations. This study also identified genetic structure
across Amazonia, with two populations in the southwest quite different from the other seven in
the rest of the basin. Standard genetic diversity parameters were higher in the two southwestern
populations (mean number of alleles per locus (A) = 6.05; observed heterozygosity (Ho) = 0.661;
expected heterozygosity (He) = 0,645; inbreeding coefficient (f) = -0.024) and the two northeastern
populations (A = 5.65; Ho = 0.701; He = 0.674; f = -0.049) than in the rest of the sample (A = 4.48;
Ho = 0.764; He = 0.583; f = -0.335), with significant excess of heterozygotes in these five popula-
tions, which are attributed to self-incompatibility (Sujii et al., 2015). Thomas et al. (2015) suggest
that this structuring represents primarily a Holocene expansion of Brazil nut out of a northeastern
Pleistocene refuge and secondarily out of a southwestern refuge, as five of the low diversity po-
pulations group with the northeastern populations, which also supports previous studies of low
diversity in many areas. The northeastern refuge is not far from the earliest archaeological record
on Brazil nut at Pedra Pintada, north of Santarém, Pará, at 11 200 BP (Roosevelt et al., 1996).
Thomas et al. (2015) modeled the relationships among pre-conquest archaeological sites
(geoglyphs and Amazonian Dark Earths) and Brazil nut population densities and trunk diame-
ters. Geoglyphs are geometrically shaped earthworks with flat centers surrounded by ditches
(Schaan, 2011) and are most abundant in southwestern Amazonia. Amazonian Dark Earths
are archaeological sites with enriched soils (Erickson, 2003) and are most abundant in central
Amazonia, although this is probably due to sampling bias (Clement et al., 2015). While there is
an association between geoglyphys and Brazil nut stands in southwestern Amazonia, this asso-
ciation is much more significant with ADE in central and northeastern Amazonia, strongly sug-
gesting human agency in Brazil nut’s current distribution and abundance (Thomas et al., 2015).
The sum of these studies suggests that humans distributed Brazil nut widely during the Holo-
cene, strongly supporting Müller et al. (1980) hypothesis. The anomalies in Brazil nut’s modern
distribution also support this hypothesis, since only human preferences can explain the absen-
ce of the species in some areas. The hypothesis of a northeastern Amazonian refuge from which
Brazil nut expanded and was dispersed looks promising and deserves more work.
Cupuassu
The cupuassu [Theobroma grandiflorum (Willd. ex. Spreng.) Schum., Malvaceae] is currently
one of the most important native fruits in Amazonia, with about 35 000 ha of orchards planted
over the last three decades (Souza et al., 2009). Fruits in homegardens and orchards tend to
be much larger than those collected from the forest in its reputed center of origin in southern
and southeastern Pará (Clement and Venturieri, 1990), which led Clement (1999) to suggest
that numerous populations were incipiently domesticated before European conquest. A recent
molecular genetic analysis (Alves et al., 2007) suggests that this may not be the case.
In the mid-1700s, Padre João Daniel (2004) affirmed that cupuassu was not cultivated by nati-
ve peoples or colonists, and suggested that its cultivation would be worthwhile. In the pre-Ama-
zonian part of Maranhão, however, Balée (1994) observed cultivation of cupuassu in Ka’apor
homegardens, within the reputed center of origin of the species, although it is not known if
cupuassu is a traditional crop among the Ka’apor. In the mid-1900s, Adolfo Ducke (1946) com-
mented that cupuassu was rare in western Amazonia, although it was then being dispersed
along the main rivers. In fact, most cupuassu in the markets of Pará was derived from extracti-
vism until the 1970s (Souza et al., 2009). These somewhat conflicting observations suggest the
need to reevaluate cupuassu’s incipient domestication. Molecular evidence will help with this
task, although only one study has been conducted to date (Alves et al., 2007).
Capítulo 9.
Alves et al. (2007) used 21 microsatellite markers to examine three natural populations from
cupuassu’s reputed center of origin in Pará (Novo Ipixuna, Tucuruí, both Pará, and pre-Amazonian
Maranhão), as well as three germplasm collections created separately over the last 30 years and
maintained at different Embrapa stations (Amapá, Pará, Amazonas), and one extensive sample
from farmers’ orchards within the center of origin (Tomé-Açu, Pará). The genetic parameters es-
timated for these materials contained surprising patterns, with considerably less within-popula-
tion diversity (70%) than expected (80-90% is common in tropical trees) and considerably more
among-population diversity (30%), and high levels of inbreeding (f = 0.192) within the three natural
populations. Genetic distances among the natural populations and the farmers’ orchards in the
center of origin were considerable [Nei’s (1978) unbiased genetic distances varied from 0.198 to
0.234]. This high among-population divergence may be partially due to cupuassu’s pollinators
(small bees and flies) and modern seed dispersal agents (small rodents), which minimize gene flow
among populations, allowing genetic drift to enhance divergence among inbred populations. The
magnitudes of these genetic parameters may be a recent phenomenon, however, as cupuassu
may have been dispersed by now-extinct Pleistocene megafauna (Guimaraes et al., 2008), whose
larger size may have permitted greater dispersal distances.
In contrast to these natural populations, the three germplasm collections were significantly
more homogeneous [Nei’s (1978) distances of 0.012 to 0.033 among them], suggesting little
genetic divergence over enormous distances (Amapá to western Amazonas along the Amazon
and Solimões Rivers). The three collections are based upon different collection expeditions, with
the Amapá and Amazonas collections containing principally state-sourced germplasm, while
the Pará collection contains both state-sourced germplasm and samples from the Solimões
River; there is little replication among the collections. The germplasm collections also had more
alleles per population, fewer private alleles, and similar observed heterozygosities. This set of
information suggests considerable gene flow over large distances, now mediated by human
dispersal. Curiously, neither the Pará nor the Amapá germplasm collections had close genetic
relationships with the natural populations [Nei’s (1978) distances of 0.350 to 0.376], suggesting
that a different set of natural populations were the source of the cupuassu distributed along the
main rivers during the colonial and modern periods.
This molecular analysis and the conflicting information about cupuassu’s history call into
question cupuassu’s classification as a species with incipiently domesticated populations, but
are not sufficient to reclassify it as wild. As cupuassu’s importance increases in modern Brazilian
Amazonia, new germplasm collections are planned that will hopefully permit future analyses to
determine cupuassu’s status as a native domesticate.
Patterns of diversity
Although the number of species with molecular genetic analyses is still small, some patterns
are congruent with previous thinking about the origin, domestication and dispersal of native
Amazonian crops. The first important pattern is the antiquity of several important Amazonian
domesticates, such as manioc (more than 8 000 BP), Capsicum (more than 6 000 BP), pineapple
(possibly more than 6 000 BP) and, perhaps, peach palm (possibly as early as 10 000 BP). The
first two have archaeological support from coastal Peru, while the latter two are projections ba-
sed on morphological differences among wild and fully domesticated populations. No estimates
of the dates of the primary domestication event with genetic coalescence analysis have been
presented to date, but this type of analysis will certainly be attempted within the next decade.
The second important pattern is the relation between antiquity and origin. All but one of the
species examined originated in the periphery of Amazonia, rather than along the major white
water rivers where pre-conquest population densities were greatest (Clement et al., 2010). The
exception is guaraná, a very recently domesticated crop, although cupuassu may be a similar
case. The most important crops with domesticated populations are also the oldest, and all
come from the periphery: manioc, pineapple, Capsicum, peach palm, tobacco, perhaps sweet
potato. The importance of the periphery has been highlighted previously (Piperno and Pearsall,
1998), with emphasis on extreme northwestern Amazonia and the adjacent Llanos of the Orino-
co River basin, the Guiana shield and southwestern Amazonia, especially the Llanos de Mojos,
in Bolivia. Work on Amazonian fruits permits the addition of numerous species with domesti-
cated populations to the list, as well as several semi- and incipiently domesticated populations
(Clement, 1999, 2006), without changing the emphasis on the periphery, although this region
has now been expanded to include the Andean foothills and immediately adjacent lowlands in
western Amazonia and some of southeastern Amazonia.
Whether the peripheral origin of the earliest domesticated populations is due to the plants
themselves or to human activity is an interesting question. During the terminal Pleistocene,
when humans were already in Amazonia, much of western Amazonia is thought to be forested,
while large parts of central and eastern Amazonia were open forest that was quite different from
current open forests (van der Hammen and Hooghiemstra, 2000; Mayle et al., 2004; Beerling
and Mayle, 2006). The drier areas along the northern and southern peripheries probably ex-
panded further into the basin than they do currently. The crops that were domesticated early,
e.g., manioc, peach palm, pineapple, Capsicum, originated in these open ecosystems, some
of which remain in place, others of which have been transformed into more humid forest as
this expanded during the Holocene. Some of the difficulties in identifying origins may be due to
forest expansion during the Holocene, although better geographic sampling may resolve many
of these difficulties.
Root and tuber crops generally originated in seasonally dry open ecosystems, where they fill
their starchy storage organs before the dry season, making them attractive to hunter-gather-
ers during the dry season (Piperno and Pearsall, 1998). This also makes them well adapted to
human modified niches in the landscape, such as dump heaps that later became home gar-
dens (Lathrap, 1977) and incipient horticultural systems. Manioc was also selected for growth
in anthropogenic soils (terra preta de índio) (Arroyo-Kalin, 2010; Peña-Venegas et al., 2014),
some of which also originated as dump heaps (Erickson, 2003), and floodplain soils (Fraser and
Clement, 2008; Fraser et al., 2012), although most landraces are well adapted to nutrient poor
upland soils. It is probable that the other root and tuber crops also had some varieties adapted
to floodplain soils, but they may have been lost in the post-conquest wave of genetic erosion
that accompanied population decline (Clement, 1999).
The humid periphery in western Amazonia appears to be home to numerous fruit crops and
different adaptations might be expected. Some, like cacao, survive well in humid forest un-
der-stories, whereas others, like inga, have adapted well to open horticultural systems. Many
Capítulo 9.
of those that have not yet been subjects of genetic analysis appear to have originally adapted
to successional ecotones, as they do not survive long when the second growth forest grows
enough to shade them out. The exception is sapota, which is a canopy emergent when mature.
As highlighted above, however, early occupation of central Amazonia did not include domes-
ticates (Oliver, 2008), even though the ecosystems around Pedra Pintada and Taperinha were
probably relatively more open at the time than currently, and their landscapes were probably
being domesticated (Roosevelt, 2014). In contrast, in the headwaters of the same rivers in the
periphery, less abundant aquatic resources may have increased the importance of home gar-
dens. In fact, the earliest terra preta de índio is also in the periphery, along the Jamarí River, in
the upper Madeira River basin (Miller, 1992). Rindos (1984) and Tudge (1998) hypothesize that
foragers who also practiced plant domestication would be more successful than those who did
not, and it was from the southwestern periphery that two language diasporas occurred: Tupi
and Arawak (Urban 2002). The southern and southwestern periphery eventually was the stage
for the development of complex societies as well (Heckenberger and Neves, 2009), but a detai-
led search is still required for signs of in situ crop domestication.
A pattern whose explanation is less clear is why certain crops were widely dispersed and
others not. Crops with good adaptation to environmental variation, e.g., manioc, were widely
dispersed quite rapidly, appearing in the archaeological record of the dry Pacific coast of Peru
by 8000 BP or earlier (Pearsall, 1992) and southern Mesoamerica by 5600 BP at the latest
(Dickau et al., 2007). Those with early adaptation to human disturbance, e.g., Capsicum, were
certainly excellent camp followers.
It is probable that ethnic preferences determined dispersal patterns. For example, peach
palm’s double dispersal of smaller oilier fruits down the Madeira River and along the Amazon
River, and larger starchier fruits down the Ucayali River, throughout western Amazonia, along
the Pacific coast of Ecuador and Colombia, and into Central America, but not the Caribbean
islands, may be related to the Tupi and Arawak dispersals, respectively (Clement, Rival, et al.,
2009), even though these dispersals are much later than the initial domestication events. The
absence of Brazil nut in the Juruá River basin is another example.
Genetic evidence also sheds light on dispersal patterns. When a domesticate was important
and taken into cultivation early, generally clear genetic structuring occurs among populations,
such as the landraces of peach palm. When the crop was important, early and also annual,
numerous varieties were developed and spread locally, but less regional structuring is evident,
as seen in manioc, although superimposed on the bitter-sweet distinction, and in Brazil nut,
Capsicum and pineapple. When the crop is an incipient domesticate or became important only
recently, no clear genetic structuring occurs, as in cupuassu and guaraná.
What is quite clear, however, is that the major pre-conquest population centers concentrated
crop genetic resources to guarantee their subsistence and trade. The major centers and regions
of diversity are along the major white water rivers and in northwestern Amazonia, where ethnic
diversity is extremely high (Clement, 1999; Clement et al., 2010). The minor centers are all related
to areas where pre-conquest populations transformed the landscape with earthworks of various
types (Clement, 1999). It may also be appropriate to consider the upper Xingu River a minor
center, given the intensity of landscape domestication, complex social structure, and incipient
domestication of local fruit trees, such as Caryocar brasiliense (Heckenberger et al., 2007). The
fact that the majority of Amazonia is not included in these concentrations does not imply that
crop genetic resources were absent, but that they had not been concentrated to the same de-
gree, principally because population densities were lower.
The contrast between the presumed origins of native Amazonian crops in the periphery and
their concentration in the centers of pre-conquest population density is dramatic. Clearly, cen-
ters of origin and centers of diversity are not equivalent concepts, as Nikolai I. Vavilov (Vavilov,
1951; Vavilov, 1992) understood, although many students of crop genetic resources throughout
the 20th century claimed otherwise. Because crop domestication began thousands of years be-
fore food production systems became important (Rindos, 1984; Piperno and Pearsall, 1998), it
is not at all surprising to see a dramatic contrast such as that in Amazonia. As the archaeology
of Amazonia becomes better understood (Heckenberger and Neves, 2009; Clement et al., 2015)
and as the number of species studied with genetic and phylogeographic methods expands, we
will certainly be able to clarify the patterns mentioned here and perhaps identify others.
Conclusions
The available information concerning the origin and domestication of manioc (Manihot escu-
lenta), pineapple (Ananas comosus), peach palm (Bactris gasipaes) and guaraná (Paullinia cu-
pana) is reasonably solid, while that of cacao (Theobroma cacao) requires rethinking presuppo-
sitions about what domestication means in that crop. The information available for hot peppers
(Capsicum spp.), inga (Inga edulis), Brazil nut (Bertholletia excelsa) and cupuassu (Theobroma
grandiflorum) is growing and provides substantial clues as to their origins and domestication.
Emergent patterns include the relationship among domestication, antiquity, origin in the peri-
phery, ample pre-Columbian dispersal and clear phylogeographic population structure, which
often corresponds to phenotypic entities recognized by cultivators, i.e., landraces (or groups
of landraces), e.g., manioc, pineapple, peach palm and Capsicum peppers. Another pattern is
the relationship among crops with incipiently domesticated populations, or very recently do-
mesticated populations, rapid pre -or post- Columbian dispersal and lack of phylogeographic
population structure, e.g., cupuassu and guaraná. Additional molecular genetic analyses on
these and other species will allow better examination of these processes and will enable us to
relate them to other historical ecological patterns in Amazonia.
Capítulo 9.
Bibliography
Aguilar-Melendez, A., P. L. Morrell, M. L. Roose and S.-C. Kim, 2009. Brodie, A. W., R. A. Labarta-Chávarri and J. C. Weber, 1997. Tree
Genetic diversity and structure in semiwild and domesticated chiles germplasm management and use on-farm in the Peruvian Amazon:
(Capsicum annuum; Solanaceae) from Mexico. American Journal a case study from the Ucayali region. ODI; ICRAF, Nairobi.
of Botany, 96 (6):1190-1202. Brown, C. H., 2010. Development of agriculture in prehistoric
Albrecht, E., D. Zhang, A. D. Mays, R. A. Saftner and J. R. Stommel, 2012. Mesoamerica: the linguistic evidence. In Pre-Columbian foodways:
Genetic diversity in Capsicum baccatum is significantly influenced interdisciplinary approaches to food, culture and markets in ancient
by its ecogeographical distribution. BMC genetics, 13:68. Mesoamerica, J. E. Staller and M. Carrasco (Eds.). Springer,
Albrecht, E., D. Zhang, R. A. Saftner and J. R. Stommel, 2012. Genetic Nueva York.
diversity and population structure of Capsicum baccatum Brown, C. H., C. R. Clement, P. Epps, E. Luedeling and S. Wichmann,
genetic resources. Genetic Resources and Crop Evolution, 2013. The paleobiolinguistics of domesticated chili pepper
59 (4):517-538. (Capsicum spp.). Ethnobiology Letters, 4:1-11.
Allem, A. C., 1994. The origin of Manihot esculenta Crantz Buckley, D. P., D. M. O’Malley, V. Apsit, G. T. Prance and K. S. Bawa,
(Euphorbiaceae). Genetic Resources and Crop Evolution, 1988. Genetics of Brazil nut (Bertholletia excelsa Humb. & Bonpl.:
41:133–150. Lecythidaceae). 1. Genetic variation in natural populations.
Allem, A. C., 2002. The origin and taxonomy of cassava. In Cassava: Theoretical and Applied Genetics, 76 (6):923–928.
biology, production and utilization, ed. R. J. Hillocks, J. M. Thresh Callen, E. O., 1967. ed. D. S. Byers. Analysis of the Tehuacan coprolites.
and A. C. Bellotti. CAB International, Wallingford. In The Prehistory of the Tehuacan Valley. Robert S. Peabody
Alves, R. M., A. M. Sebbenn, A. S. Artero, C. R. Clement and A. Foundation by the University of Texas Press, Austin.
Figueira, 2007. High levels of genetic divergence and inbreeding in Cheesman, E. E., 1944. Notes on the nomenclature, classification and
populations of cupuassu (Theobroma grandiflorum). Tree Genetics possible relationships of cacao populations. Tropical Agriculture,
& Genomes, 3 (4):289-298. 21:144-159.
Anderson, E., 2005. Plants, man and life. Mineola, NY: Courier Dover Chiou, K. L. and C. A. Hastorf, 2014. A systematic approach to
Publications. species–level identification of chile pepper (Capsicum spp.) seeds:
Arroyo-Kalin, M. 2010. The Amazonian Formative: Crop domestication establishing the groundwork for tracking the domestication and
and anthropogenic soils. Diversity, 2:473-504. movement of chile peppers through the Americas and beyond.
Economic Botany, 68 (3):316-336.
Atroch, A. L., F. J. Nascimento Filho, P. C. Ângelo, D. V. Freitas, N. R.
Sousa and C. R. Clement, 2009. Domesticação e melhoramento Clement, C. R., 1986. Bactris gasipaes: lista mínima de descriptores
do guaranazeiro. In Domesticação e melhoramento: espécies para el banco de germoplasma: CATIE, Turrialba.
amazônicas, ed. A. Borém, M. T. G. Lopes and C. R. Clement. Clement, C. R., 1988. M. J. Balick (Ed.). Domestication of the pejibaye
Editora da Univ. Fed. Viçosa, Viçosa. palm (Bactris gasipaes): past and present. In The Palm - Tree of
Avise, J. C., 2000. Phylogeography: The history and formation of species. Life. Biology, Utilization and Conservation. The New York Botanical
Harvard University Press, Cambridge. Garden, Nueva York.
———. 2004. Molecular markers, natural history and evolution. Clement, C. R., 1989. A center of crop genetic diversity in western
Sunderland: Sinauer Associates. Amazonia. BioScience, 39 (9):624-631.
Balée, W., 1989. The culture of Amazonian forests. In Resource Clement, C. R., 1995. J. Smartt and N. W. Simmonds (Eds.). Pejibaye
management in Amazonia: indigenous and folk strategies, ed. D. A. (Bactris gasipaes). In Evolution of crop plants. Longman Scientific
Posey and W. Balée.The New York Botanical Garden. Nueva York. & Technical, Londres.
———. 1994. Footprints of the forest: Ka’apor ethnobotany - the Clement, C. R., 1999. 1492 and the loss of Amazonian crop genetic
historical ecology of plant utilization by an Amazonian people. resources. I. The relation between domestication and human
Columbia University Press, Nueva York. population decline. Economic Botany, 53 (2):188-202.
———. 2013. Cultural forests of the Amazon: a historical ecology of Clement, C. R., 1999. 1492 and the loss of Amazonian crop genetic
people and their landscapes. The University of Alabama Press, resources. II. Crop biogeography at contact. Economic Botany,
Tuscaloosa. 53 (2):203-216.
Barbosa, R. I., F. J. Freitas Luz, H. R. Nascimento Filho and C. B. Clement, C. R., 2006. W. Balée and C. L. Erickson (Eds.). Fruit trees
Maduro, 2002. Pimentas do gênero Capsicum cultivadas em and the transition to food production in Amazonia. In Time and
Roraima, Amazônia brasileira. I. Espécies domesticadas. Acta complexity in the Neotropical lowlands: studies in historical
Amazonica, 32 (2):177-192. ecology. Columbia University Press, Nueva York.
Barrau, J., 1979. Sur l’origine du cacaoyer, Theobroma cacao Linné, Clement, C. R., 2014ed. C. Smith. Landscape domestication and
Sterculiacées. Journal d’agriculture traditionnelle et de botanique archaeology. In Encyclopedia of Global Archaeology. Springer,
appliquée, 26 (3-4):171-180. Nueva York.
Beauman, F., 2005. The pineapple. King of fruits. Chatto & Windus, Clement, C. R., M. de Cristo-Araújo, G. C. d’Eeckenbrugge, A. Alves
Londres. Pereira and D. Picanço-Rodrigues, 2010. Origin and domestication
of native Amazonian crops. Diversity, 2 (1):72-106.
Beerling, D. J. and F. E. Mayle, 2006. Contrasting effects of climate and
CO2 on Amazonian ecosystems since the last glacial maximum. Clement, C. R., W. M. Denevan, M. J. Heckenberger, A. B. Junqueira, E.
Global Change Biology, 12 (10):1977-1984. G. Neves, W. G. Teixeira and W. I. Woods, 2015. The domestication
of Amazonia before European conquest. Proceedings of the Royal
Bettendorff, J. P., 1990. Crónica da missão dos padres da Companhia Society B: Biological Sciences, 282 (1812):20150813.
de Jesus no Estado do Maranhão. Fundação Cultural do Pará
Tancredo Neves, Secretaria de Estado da Cultura, Belém, Pará. Clement, C. R., A. N. Kalil Filho, V. A. Modolo, K. Yuyama, D. Picanço
Rodrigues, J. van Leeuwen, J. T. Farias Neto, M. Cristo Araújo and
Billotte, N., T. Couvreur, N. Marseillac, P. Brottier, B. Perthuis, M. W. B. Chávez Flores., A. Borém, M. T. Lopes, 2009. En G. Clement
Vallejo, J. L. Noyer, J. P. Jacquemoud-Collet, A. M. Risterucci and R. Charles (Eds.). Domesticação e melhoramento de pupunha.
and J. C. Pintaud, 2004. A new set of microsatellite markers for In Domesticação e melhoramento: espécies amazônicas. Editora
the peach palm (Bactris gasipaes Kunth); characterization and da Univ. Fed. Viçosa, Viçosa.
across-taxa utility within the tribe Cocoeae. Molecular Ecology
Notes, 4 (4):580-582.
Clement, C. R., L. Rival and D. M. Cole, 2009. En Alexiades, M. N (Ed.). Dickau, R., A. J. Ranere and R. G. Cooke, 2007. Starch grain evidence for
Domestication of peach palm (Bactris gasipaes Kunth): the roles of the preceramic dispersals of maize and root crops into tropical dry
human mobility and migration. In Shifting spaces, changing times: and humid forests of Panama. Proceedings of the National Academy
mobility, migration and displacement in indigenous lowland South of Sciences of the United States of America, 104 (9):3651-3656.
America. Berghahn Books, Oxford. Doebley, J. F., B. S. Gaut and B. D. Smith, 2006. The molecular genetics
Clement, C. R., R. P. Santos, S. J. M. Desmouliere, E. J. L. Ferreira and of crop domestication. Cell, 127 (7):1309-21.
J. T. Farias Neto, 2009. Ecological adaptation of wild peach palm, Ducke, A., 1946. Plantas de cultura precolombiana na Amazônia
its in situ conservation and deforestation-mediated extinction in brasileira. Notas sôbre as espécies ou formas espontâneas que
southern Brazilian Amazonia. PLoS ONE, 4 (2):e4564. supostamente lhes teriam dado origem. Boletim Técnico do
Clement, C. R. and G. A. Venturieri, 1990. In Nagy, S, P. E. Shaw and Instituto Agronômico do Norte, 8:1-24.
W. Wardowski (Eds.). Bacuri and cupuassu. In Fruits of tropical Duval, M.-F., G. S. C. Buso, F. R. Ferreira, J. L. Noyer, G. Coppens
and subtropical origin. Composition, properties and uses. Florida d’Eeckenbrugge, P. Hamon and M. E. Ferreira, 2003. Relationships
Science Source, Lake Alfred. in Ananas and other related genera using chloroplast DNA
Coppens d’Eeckenbrugge, G. and M. F. Duval, 2009. The domestication restriction site variation. Genome, 46 (6):990-1004.
of pineapple: context and hypotheses. Pineapple News, http:// Duval, M.-F., G. Coppens d’Eeckenbrugge, F. R. Ferreira, J. R. S. Cabral
www.ishs-horticulture.org/workinggroups/pineapple/PineNews16. and L. d. B. Bianchetti, 1997. First results from joint EMBRAPA-
pdf. CIRAD Ananas germplasm collecting in Brazil and French Guyana.
Coppens d’Eeckenbrugge, G., M.-F. Duval and F. Van Miegroet, Acta Horticulturae, 425:137-144.
1993. Fertility and self-incompatibility in the genus Ananas. Acta Duval, M.-F., J. L. Noyer, X. Perrier, G. Coppens d’Eeckenbrugge and
Horticulturae, 334:45-52. P. Hamon, 2001. Molecular diversity in pineapple assessed by
Coppens d’Eeckenbrugge, G., F. Leal and M.-F. Duval, 1997. Germplasm RFLP markers. Theoretical and Applied Genetics, 102 (1):83-90.
resources of pineapple. Horticultural Reviews, 21(5):133-175. Elias, M., G. S. Mühlen, D. McKey, A. C. Roa and J. Tohme, 2004. Genetic
Coppens d’Eeckenbrugge, G. and F. Leal, 2003. In Bartholomew, D. diversity of traditional South American landraces of cassava
P., R. E. Paull and K. G. Rohrbach (Eds.). Morphology, anatomy (Manihot esculenta Crantz): an analysis using microsatellites.
and taxonomy. In The pineapple: botany, production and uses. Economic Botany, 58 (2):242-256.
CABI, Wallingford. Emshwiller, E.; ed. M. A. Zeder, D. G. Bradley, E. Emshwiller and
Coppens d’Eeckenbrugge, G., G. M. Sanewski, M. K. Smith, M.-F. Duval B. D. Smith, 2006. Genetic data and plant domestication. In
and F. Leal, 2011. Ananas. In Wild crop relatives: genomic and Documenting domestication: New genetic and archaeological
breeding resources - tropical and subtropical fruits, ed. C. Kole. paradigms. University of California Press, Berkeley.
Springer, Heidelberg. Erickson, C. L. ed. J. Lehmann, D. C. Kern, B. Glaser and W. I. Woods,
Coppens D’Eeckenbrugge, G., D. E. Uriza Ávila, A. Rebolledo Martínez 2003. Historical ecology and future explorations. In Amazonian
and L. Rebolledo Martínez, 2011. The Cascajal Block: another Dark Earths: origin, properties, management. Kluwer, Dordrecht.
testimony of the antiquity of pineapple in Mexico? Pineapple Eshbaugh, W. H. ed. J. Janick and J. E. Simon, 1993. Peppers: history
News (18):47-48. and exploitation of a serendipitous new crop discovery. In New
Couvreur, T. L. P., N. Billotte, A.-M. Risterucci, C. Lara, Y. Vigouroux, crops: exploration, research, commercialization. John Wiley &
B. Ludeña, J.-L. Pham and J.-C. Pintaud, 2006. Close genetic Sons, Nueva York.
proximity between cultivated and wild Bactris gasipaes Kunth Ferreira, E. J. L. ed. A. Henderson and F. Borchsenius, 1999. The
revealed by microsatellite markers in Western Ecuador. Genetic phylogeny of pupunha (Bactris gasipaes Kunth, Palmae) and allied
Resources and Crop Evolution, 53 (7):1361-1373. species. In Evolution, variation and classification of palms; Memoirs
Cristancho, S. and J. Vining, 2004. Culturally defined keystone species. of the New York Botanical Garden, 83. The New York Botanical
Human Ecology Review, 11 (2):153-164. Garden, Nueva York.
Cristo-Araújo, M., D. P. Rodrigues, S. Astolfi-Filho and C. R. Clement, Finger, F. L., S. D. Lannes, A. R. Schuelter, J. Doege, A. P. Comerlato, L.
2015. Peach palm core collection in Brazilian Amazonia. Crop S. A. Gonçalves, F. R. Ferreira, L. R. Clovis and C. A. Scapim, 2010.
Breeding and Applied Biotechnology, 15 (1):18-26. Genetic diversity of Capsicum chinensis (Solanaceae) accessions
Cristo-Araújo, M. d., D. P. Rodrigues, S. Astolfi Filho and C. R. based on molecular markers and morphological and agronomic
Clement, 2010. Genetic variability in the peach palm genebank traits. Genetics and Molecular Research, 9 (3):1852-1864.
with RAPD markers. Crop Breeding and Applied Biotechnology, Fraser, J. A., A. Alves-Pereira, A. B. Junqueira, N. Peroni and C. R.
10 (3):211-217. Clement, 2012. Convergent adaptations: bitter manioc cultivation
Cristo Araújo, M., V. M. Reis, D. P. Rodrigues and C. R. Clement, 2013. systems in fertile anthropogenic dark earths and floodplain soils
Domestication of peach palm in southwestern Amazonia. Tipití: in Central Amazonia. PLoS ONE, 7 (8):e43636.
Journal of the Society for the Anthropology of Lowland South Fraser, J. A. and C. R. Clement, 2008. Dark Earths and manioc cultivation
America, 11 (2):74-80. in Central Amazonia: A window on pre-Columbian agricultural
Cuatrecasas, J., 1964. Cacao and its allies. A taxonomic revision of the systems? Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Ciências
genus Theobroma. Contributions to the US National Herbarium, Humanas, 3 (2):175-194.
35 (6):379-605. Freitas, D. V., C. R. Carvalho, F. J. Nascimento Filho and S. Astolfi Filho,
Daniel, J., 2004. Tesouro descoberto no máximo rio Amazonas. (1). 2007. Karyotype with 210 chromosomes in guarana (Paullinia
Contraponto, Rio de Janeiro. cupana ‘Sorbilis’). J Plant Res, 120 (3):399-404.
Dawson, I. K., P. M. Hollingsworth, J. J. Doyle, S. Kresovich, J. C. Weber, Garcia, M. L., 1988. Étude taxonomique du genre Ananas: utilisation de
C. Sotelo Montes, T. D. Pennington and R. T. Pennington, 2008. la variabilité enzymatique. Université des Sciences et Techniques
Origins and genetic conservation of tropical trees in agroforestry du Languedoc, Montpellier.
systems: a case study from the Peruvian Amazon. Conservation Gribel, R., M. R. Lemes, L. G. Bernardes, A. E. Pinto and G. H. J.
Genetics, 9 (2):361-372. Shepard, 2007. Phylogeography of Brazil-nut tree (Bertholletia
Dias, L. A. S. and M. D. V. Resende, 2009. In A. Borém, M. T. G. Lopes excelsa, Lecythidaceae): evidence of human influence on the
and C. R. Clement (Eds.). Domesticação e melhoramento de cacau. species distribution. Paper read at Association for Tropical Biology
In Domesticação e melhoramento de plantas: espécies amazônicas. and Conservation Annual Meeting: Linking Tropical Biology with
Editora da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. Human Dimensions, at Morelia, Mexico.
Capítulo 9.
Guimaraes, P. R., M. Galetti and P. Jordano, 2008. Seed dispersal Lemes, M. R., R. Gribel, J. Proctor and D. Grattapaglia, 2003. Population
anachronisms: rethinking the fruits extinct megafauna ate. PLoS genetic structure of mahogany (Swietenia macrophylla King,
ONE, 3 (3): e1745. Meliaceae) across the Brazilian Amazon, based on variation
Hancock, J. F, 2012. Plant evolution and the origin of crop species. at microsatellite loci: implications for conservation. Molecular
CABI, Wallingford. Ecology, 12 (11):2875-2883.
Harlan, J. R. 1992. Crops & man. American Society of Agronomy & Crop Léotard, G., A. Duputié, F. Kjellberg, E. J. P. Douzery, C. Debain, J.-J.
Science Society of America, Madison. de Granville and D. McKey, 2009. Phylogeography and the origin
of cassava: new insights from the northern rim of the Amazonian
Heckenberger, M. J. and E. G. Neves, 2009. Amazonian archaeology. basin. Molecular Phylogenetics and Evolution, 53 (1):329-34.
Annual Review of Anthropology, 38:251-266.
Loaiza-Figueroa, F., K. Ritland, J. A. L. Cancino and S. D. Tanksley, 1989.
Heckenberger, M. J., J. C. Russell, J. R. Toney and M. J. Schmidt, Patterns of genetic variation of the genus Capsicum (Solanaceae)
2007. The legacy of cultural landscapes in the Brazilian Amazon: in Mexico. Plant Systematics and Evolution, 165 (3-4):159-188.
implications for biodiversity. Philosophical Transactions of the Royal
Society B-Biological Sciences, 362 (1478):197-208. Long-Solís, J., 1998. Capsicum y cultura: la historia del chilli. Fondo de
Cultura Económica, México.
Heiser, C. B. ed. J. Smartt and N. W. Simmonds, 1995. Peppers.
Capsicum (Solanaceae). In Evolution of crop plants. Longman Loor Solorzano, R. G., O. Fouet, A. Lemainque, S. Pavek, M. Boccara,
Scientific & Technical, Londres. X. Argout, F. Amores, B. Courtois, A. M. Risterucci and C. Lanaud,
2012. Insight into the wild origin, migration and domestication
Henderson, A, 2000. Bactris (Palmae) Flora Neotropica, 79:1-181. history of the fine flavour Nacional Theobroma cacao L. variety
Henderson, J. S., R. A. Joyce, G. R. Hall, W. J. Hurst and P. E. McGovern, from Ecuador. PLoS ONE, 7 (11):e48438.
2007. Chemical and archaeological evidence for the earliest cacao Luikart, G., P. R. England, D. Tallmon, S. Jordan and P. Taberlet, 2003.
beverages. Proceedings of the National Academy of Sciences of The power and promise of population genomics: from genotyping
the USA, 104 (48):18937-18940. to genome typing. Nature Reviews Genetics, 4 (12):981-994.
Hernández-Ugalde, J. A., J. Mora-Urpí and O. J. Rocha, 2011. Genetic Martínez, A. K., E. Gaitán‐Solis, M. C. Duque, R. Bernal and J. Tohme,
relationships among wild and cultivated populations of peach 2002. Microsatellite loci in Bactris gasipaes (Arecaceae): their
palm (Bactris gasipaes Kunth, Palmae): evidence for multiple isolation and characterization. Molecular Ecology Notes, 2
independent domestication events. Genetic Resources and Crop (4):408-410.
Evolution, 58 (4):571-583.
Mayle, F. E., D. J. Beerling, W. D. Gosling and M. B. Bush, 2004.
Hollingsworth, P. M., I. K. Dawson, W. P. Goodall-Copestake, J. E. Responses of Amazonian ecosystems to climatic and atmospheric
Richardson, J. C. Weber, C. Sotelo Montes and R. T. Pennington, carbon dioxide changes since the last glacial maximum. Philos
2005. Do farmers reduce genetic diversity when they domesticate Trans R Soc Lond B Biol Sci, 359 (1443):499-514.
tropical trees? A case study from Amazonia. Molecular Ecology,
14 (2):497-501. McKey, D. and S. Beckerman. . ed. C. M. Hladik, A. Hladik, O. F. Linares,
H. Pagezy, A. Semple and M. Hadley, 1993. Chemical ecology,
Huber, J., 1904. Notas sobre a patria e distribuição geographica das plant evolution and traditional manioc cultivation systems. In
arvores fructiferas do Pará. Boletim do Museu Paraense Emilio Tropical forests, people and food: Biocultural interactions and
Goeldi, 4:375-406. applications to development. Paris/Londres. UNESCO/The
Jamnadass, R., A. Lowe and I. K. Dawson, 2009. Molecular markers and Parthenon Publishing Group.
the management of tropical trees: the case of indigenous fruits. McKey, D., T. R. Cavagnaro, J. Cliff and R. Gleadow, 2010. Chemical
Tropical Plant Biology, 2 (1):1-12. ecology in coupled human and natural systems: people, manioc,
Kanashiro, M., S. A. Harris and A. Simons, 1997. RAPD diversity in Brazil multitrophic interactions and global change. Chemoecology, 20
nut (Bertholletia excelsa Humb. and Bonpl., Lecythidaceae). Silvae (2):109-133.
Genetica, 46 (4):219-223. Meyer, R. S., A. E. DuVal and H. R. Jensen, 2012. Patterns and processes
Koptur, S., 1984. Outcrossing and pollinator limitation of fruit in crop domestication: an historical review and quantitative analysis
set: breeding systems of neotropical Inga trees (Fabaceae: of 203 global food crops. New Phytol, 196 (1):29-48.
Mimosoideae). Evolution, 38 (5):1130-1143. Meyer, R. S. and M. D. Purugganan, 2013. Evolution of crop species:
Kraft, K. H., C. H. Brown, G. P. Nabhan, E. Luedeling, J. d. J. Luna genetics of domestication and diversification. Nature Reviews
Ruiz, G. Coppens d’Eeckenbrugge, R. J. Hijmans and P. Gepts, Genetics, 14 (12):840-852.
2014. Multiple lines of evidence for the origin of domesticated Miller, E. T., 1992. Arqueologia nos empreendimentos hidrelétricos da
chili pepper, Capsicum annuum, in Mexico. Proceedings of the Eletronorte: resultados preliminares. Eletronorte, Brasília.
National Academy of Sciences of the United States of America,
111 (17):6165-6170. Monteiro, M. Y. 1965. Antropogeografia do guaraná. Cadernos da
Amazônia. Presidência da Republica/Conselho Nacional de
Labarta, R. A. and J. C. Weber, 1998. Valorización económica de Pesquisas/Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus.
bienes tangibles de cinco especies arbóreas agroforestales en la
Cuenca Amazónica Peruana. Revista Forestal Centroamericana, Mora-Urpí, J. ed. J. Mora-Urpí and J. Gainza Echeverría, 1999. Origen
7(23):12-21. y domesticación. In Palmito de pejibaye (Bactris gasipaes Kunth):
Cultivo e industrialización. Universidad de Costa Rica, San José.
Lathrap, D. W. ed. C. A. Reed, 1977. Our father the cayman, our mother
the gourd: Spinden revisited, or a unitary model for emergence Mora-Urpí, J. and C. R. Clement, ed. C. R. Clement and L. Coradin,
of agriculture in the New World. In Origins of agriculture. The 1988. Races and populations of peach palm found in the Amazon
Hague, Mouton. basin. In Final report (revised): Peach palm (Bactris gasipaes H.B.K.)
Germplasm Bank. US AID, Proj. no. DAN-5542-G-SS-2093-00.
Leal, F. and M. G. Antoni, 1981. Especies del género Ananas: origen y INPA/Embrapa/Cenargen, Manaus.
distribución geográfica. Revista de la Facultad de Agronomía, 29:5-12.
Mora-Urpí, J., J. C. Weber and C. R. Clement, 1997. Peach palm
Leal, F. and E. Medina, 1995. Some wild pineapples in Venezuela. Journal (Bactris gasipaes Kunth). Promoting the conservation and use
of the Bromeliad Society, 45 (4):152-158. of underutilized and neglected crops, 20: IPK, Gatersleben /
Lebot, V., 2009. Tropical root and tuber crops: Cassava, sweet potato, IPGRI, Rome.
yams and aroids. CAB International, Oxford. Moraes, C. d. P., 2015. O determinismo agrícola na arqueologia
Lemes, M. R., C. W. Dick and R. Gribel, 2006. Filogeografia e estrutura amazonica. Estudos Avançados, 29 (83):25-43.
genética de populações de espécies florestais: implicações para Morcote-Rios, G. and R. Bernal, 2001. Remains of palms (Palmae) at
conservação e manejo. Paper read at Os Avanços da Botânica no archaeological sites in the New World: A review. The Botanical
Início do Século XXI, at Porto Alegre, Rio Grande do Sul. Review, 67 (3):309-350.
Mori, S. A. and G. T. Prance, ed. G. T. Prance and M. J. Balick, 1990. Perrut-Lima, P., G. S. Mühlen and C. R. L. Carvalho, 2014. Cyanogenic
Taxonomy, ecology and economic botany of the Brazil nut glycoside content of Manihot esculenta subsp. flabellifolia in
(Bertholletia excelsa Humb. & Bonpl.: Lecythidaceae). In New south-central Rondônia, Brazil, in the center of domestication
Directions in the Study of Plants and People; Advances in Economic of M. esculenta subsp. esculenta. Genetic Resources and Crop
Botany. The New York Botanical Garden, Nueva York. Evolution, 61 (6):1035-1038.
Morin, P. A., G. Luikart, R. K. Wayne and t. S. N. P. w. group, 2004. Perry, L., R. Dickau, S. Zarrillo, I. Holst, D. M. Pearsall, D. R. Piperno, M. J.
SNPs in ecology, evolution and conservation. Trends Ecol Evol, Berman, R. G. Cooke, K. Rademaker, A. J. Ranere, J. S. Raymond,
19 (4):208-216. D. H. Sandweiss, F. Scaramelli, K. Tarble and J. A. Zeidler, 2007.
Moses, M. and P. Umaharan, 2012. Genetic structure and phylogenetic Starch fossils and the domestication and dispersal of chili peppers
relationships of Capsicum chinense. Journal of the American (Capsicum spp. L.) in the Americas. Science, 315 (5814):986-988.
Society for Horticultural Science, 137 (4):250-262. Pickersgill, B. 1984. Migrations of chili peppers, Capsicum spp., in the
Motamayor, J. C., P. Lachenaud, J. W. da Silva e Mota, R. Loor, D. Americas. In Pre-Columbian plant migration, ed. D. Stone. Harvard
N. Kuhn, J. S. Brown and R. J. Schnell, 2008. Geographic and University Press, Cambridge.
genetic population differentiation of the Amazonian chocolate tree ———. 1988. The genus Capsicum: a multidisciplinary approach to the
(Theobroma cacao L). PLoS ONE, 3 (10):e3311. taxonomy of cultivated and wild plants. Biologisches Zentralblatt,
Motamayor, J. C. and C. Lanaud, ed. J. M. M. Engels, R. V. Rao, A. 107 (4):381-389.
H. D. Brown and M. T. Jackson, 2002. Molecular analysis of the ———. 2007. Domestication of plants in the Americas: insights
origin and domestication of Theobroma cacao L. In Managing Plant from Mendelian and molecular genetics. Annals of Botany, 100
Genetic Diversity. IPGRI, Rome. (5):925-940.
Mühlen, G. S., A. Alves Pereira, C. R. Clement and T. L. Valle, 2013. Pickersgill, B. and C. B. Heiser. ed. C. A. Reed, 1977. Origins and
Genetic diversity and differentiation of Brazilian bitter and sweet distribution of plants domesticated in the New World Tropics. In
manioc varieties (Manihot esculenta Crantz, Euphorbiaceae) based Origins of Agriculture. Mouton, Países Bajos.
on SSR molecular markers. Tipití: Journal of the Society for the Piperno, D. R. and T. D. Dillehay, 2008. Starch grains on human teeth
Anthropology of Lowland South America, 11 (2):66-73. reveal early broad crop diet in northern Peru. Proceedings of the
Mühlen, G. S., P. S. Martins and A. Ando, 2000. Variabilidade genética National Academy of Sciences of the USA, 105 (50):19622-19627.
de etnovariedades de mandioca, avaliada por marcadores de DNA. Piperno, D. R. and D. M. Pearsall, 1998. The origins of agriculture in the
Scientia Agricola, 57 (2):319-328. lowland Neotropics. Academic Press, San Diego.
Müller, C. H., I. A. Rodrigues, A. A. Müller and N. R. M. Müller. 1980. Pritchard, J. K., M. Stephens and P. Donnelly, 2000. Inference of
Castanha-do-Brasil: resultados de pesquisa. In Miscelania. population structure using multilocus genotype data. Genetics,
Embrapa Centro de Pesquisas Agropecuárias do Trópico Úmido, 155 (2):945-959.
Belém.
Reifschneider, F. J. B, 2000. Capsicum. Pimentas e pimentões no Brasil.
Nei, M., 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance Embrapa Comunicação para Transferência de Tecnologia, Brasília.
from a small number of individuals. Genetics, 89 (3):583-590.
Reis, V. M. 2009. Relações genéticas entre raças e populações da
Nelson, B. W., M. L. Absy, E. M. Barbosa and G. T. Prance, 1985. Coleção Nuclear de Pupunha (Bactris gasipaes Kunth) avaliadas
Observations of flower visitors to Bertholletia excelsa HBK and com microssatélites, Biotecnologia. Universidade Federal do
Couratari tenuicarpa AC Sm. (Lecythidaceae). Acta Amazonica, Amazonas, Manaus.
15 (Supplement):225–234.
Rindos, D., 1984. The origins of agriculture: an evolutionary perspective.
OECD, 2006. Consensus document on the biology of the Capsicum Academic Press, San Diego.
annuum complex (chili peppers, hot peppers and sweet peppers),
Series on Harmonisation of Regulatory Oversight in Biotechnology, Rodrigues, D., C. Vinson, A. Ciampi, I. Farias, M. Lemes, S. Astolfi‐Filho
36. Organization for Economic Co-operation and Development, and C. Clement, 2004. Novel microsatellite markers for Bactris
Paris. gasipaes (Palmae). Molecular Ecology Notes, 4 (4):575-576.
Oliver, J. R, ed. H. Silverman and W. Isbell, 2008. The archaeology of Rodrigues, D. P., S. Astolfi Filho and C. R. Clement, 2005. Molecular
agriculture in ancient Amazonia. In Handbook of South American marker-mediated validation of morphologically defined landraces
archaeology. Springer, Nueva York. of pejibaye (Bactris gasipaes) and their phylogenetic relationships.
Genetic Resources and Crop Evolution, 51 (8):871-882.
Olsen, K. M, 2004. SNPs, SSRs and inferences on cassava’s origin.
Plant Molecular Biology, 56 (517-526). Rojas-Vargas, S., P. Ramírez and J. Mora-Urpí, 1999. Polimorfismo
isoenzimático en cuatro razas y un híbrido de Bactris gasipaes
Olsen, K. M. and B. A. Schaal, 1999. Evidence on the origin of Cassava: (Palmae). Revista de Biología Tropical, 47 (4):755-761.
Phylogeography of Manihot esculenta. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America, Roosevelt, A. C, 2014. The Amazon and the Anthropocene: 13 000 years
96:5586-5591. of human influence in a tropical rainforest. Anthropocene, 4:69-87.
Olsen, K. M. and B. A. Schaal, 2001. Microsatellite variation in cassava Roosevelt, A. C., M. Lima da Costa, C. Lopes Machado, M. Michab, N.
(Manihot esculenta, Euphorbiaceae) and its wild relatives: Further Mercier, H. Valladas, J. Feathers, W. Barnett, M. Imazio da Silveira,
evidence for a southern Amazonian origin of domestication. A. Henderson, J. Sliva, B. Chernoff, D. S. Reese, J. A. Holman, N.
American Journal of Botany, 88 (1):131–142. Toth and K. Shick. 1996. Paleoindian cave dwellers in the Amazon:
the peopling of the Americas. Science, 272 (5260):373-384.
Patiño, V. M., 2002. Historia y dispersión de los frutales nativos del
Neotrópico. Centro Internacional de Agricultura Tropical, Cali. Schaal, B. A., K. M. Olsen and L. J. C. B. Carvalho, ed. T. J. Motley,
N. Zerega and H. Cross, 2006. Evolution, domestication and
Pearsall, D. M., ed. C. W. Cowan and P. J. Watson, 1992. The origins of agrobiodiversity in the tropical crop cassava. In Darwin’s harvest:
plant cultivation in South America. In The Origins of Agriculture: New approaches to the origins, evolution and conservation of
An International Perspective. Smithsonian Institution Press, crops. Columbia University Press, Nueva York.
Washington DC.
Schaan, D. P. ed. W. Balée and C. L. Crumley., 2011. Sacred geographies
Peña-Venegas, C., T. Stomph, G. Verschoor, L. Lopez-Lavalle and P. of ancient Amazonia: historical ecology of social complexity. Vol.
Struik, 2014. Differences in manioc diversity among five ethnic 3, New Frontiers in Historical Ecology. Left Coast Press. Walnut
groups of the Colombian Amazon. Diversity, 6 (4):792-826. Creek.
Pennington, T. D., 1997. The genus Inga: botany.The Royal Botanic Schlötterer, C., 2004. The evolution of molecular markers—just a matter
Gardens, Kew, Londres. of fashion? Nature Reviews Genetics, 5 (1):63-69.
Pereira, N., 1954. Os índios Maués. Organização Simões, Rio de Janeiro.
Capítulo 10.
Del guajolote a las chicatanas. Uso, manejo y domesticación de recursos genéticos animales en Mesoamérica 281
Schöngart, J., R. Gribel, S. F. Fonseca Jr. and T. Haugaasen, 2015. Age Conservation Genetics, 16 (4):955-964.
and growth patterns of Brazil Nut trees (Bertholletia excelsa Bonpl.) Thomas, E., C. Alcazar Caicedo, J. Loo and R. Kindt, 2014. The
in Amazonia, Brazil. Biotropica, 47:in press. distribution of the Brazil nut (Bertholletia excelsa) through time:
Schultes, R. E., 1991. Ethnobotanical conservation and plant diversity from range contraction in glacial refugia, over human-mediated
in the Northwest Amazon. Diversity, 7 (1&2):69-72. expansion, to anthropogenic climate change. Boletim do Museu
Sereno, M. L., P. S. B. Albuquerque, R. Vencovsky and A. Figueira, Paraense Emílio Goeldi. Ciências Naturais, 9 (2):267-291.
2006. Genetic diversity and natural population structure of cacao Thomas, E., C. Alcázar Caicedo, C. H. McMichael, R. Corvera, J. Loo
(Theobroma cacao L.) from the Brazilian Amazon evaluated by and P. Linder, 2015. Uncovering spatial patterns in the natural and
microsatellite markers. Conservation Genetics, 7 (1):13-24. human history of Brazil nut (Bertholletia excelsa) across the Amazon
Shaw, J., E. B. Lickey, E. E. Schilling and R. L. Small, 2007. Comparison Basin. Journal of Biogeography, 42 (8):1367–1382.
of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding Thomas, E., M. van Zonneveld, J. Loo, T. Hodgkin, G. Galluzzi and J. van
regions for phylogenetic studies in angiosperms: the tortoise and Etten, 2012. Present spatial diversity patterns of Theobroma cacao
the hare III. American Journal of Botany, 94 (3):275-288. L. in the neotropics reflect genetic differentiation in pleistocene
Shepard Jr., G. H. and H. Ramirez, 2011. “Made in Brazil”: human refugia followed by human-influenced dispersal. PLoS ONE, 7
dispersal of the Brazil Nut (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae) in (10):e47676.
ancient Amazonia. Economic Botany, 65 (1):44–65. Tudge, C., 1998. Neanderthals, bandits and farmers: How agriculture
Silva, C. C., 2004. Análise molecular e validação de raças primitivas really began. Yale University Press, New Haven.
de pupunha (Bactris gasipaes) por meio de marcadores RAPD, Urban, G. ed. M. Carneiro da Cunha.2002. A história da cultura brasileira
Genética e Evolução. Universidade Federal de São Carlos, São segundo as línguas nativas. In História dos Índios no Brasil.
Carlos. Companhia das Letras, São Paulo.
Sotelo Montes, C. and J. C. Weber, 1997. Priorización de especies Van der Hammen, T. and H. Hooghiemstra, 2000. Neogene and
arbóreas para sistemas agroforestales en la selva baja del Perú. Quaternary history of vegetation, climate and plant diversity in
Priorization of tree species for agroforestry systems in the lowland Amazonia. Quaternary Science Reviews, 19 (8):725-742.
amazon forests of Peru. Agroforestería en las Américas (CATIE). Vavilov, N. I., 1951. The origin, variation, immunity and breeding of
Abr-Jun 4(14):12-17. cultivated plants. Waltham, Mass: Chronica Botanica.
Sousa, N. R. 2003. Variabilidade genética e estimativas de parâmetros Vavilov, N. I., 1992. Origin and geography of cultivated plants. Translated
genéticos em germoplasma de guaranazeiro, Departamento de by D. Löve. ed. V. F. Dorofeyev. Cambridge University Press,
Agronomia/Universidade Federal de Lavras, Lavras. Nueva York.
Souza, A. G. C., R. M. Alves, N. R. Sousa and M. G. Souza, ed. A. Walsh, B. M. and S. B. Hoot, 2001. Phylogenetic relationships of
Borém, M. T. G. Lopes and C. R. Clement.2009. Domesticação e Capsicum (Solanaceae) using DNA sequences from two noncoding
melhoramento do cupuaçuzeiro. In Domesticação e melhoramento regions: the chloroplast atpB‐rbcL spacer region and nuclear waxy
– espécies amazônicas. Editora da Universidade Federal de introns. International Journal of Plant Sciences, 162 (6):1409-1418.
Viçosa, Viçosa
Zarrillo, S., 2012. Human adaptation, food production and cultural
Stebbins, G. L., 1985. Polyploidy, hybridization and the invasion of new interaction during the Formative period in highland Ecuador.
habitats. Annals of the Missouri Botanical Garden, 72 (4):824-832. Department of Archaeology at University of Calgary, Calgary.
Sujii, P. S., K. Martins, L. H. d. O. Wadt, V. C. R. Azevedo and V. Zeder, M. A., 2006. Central questions in the domestication of plants and
N. Solferini, 2015. Genetic structure of Bertholletia excelsa animals. Evolutionary Anthropology, 15 (3):105-117.
populations from the Amazon at different spatial scales.
Capítulo 10.
CAPÍTULO 10
Del guajolote a las chicatanas.
Uso, manejo y domesticación
de recursos genéticos animales
en Mesoamérica
Mariana Zarazúa
Resumen
En este capítulo se analiza un gradiente en las relaciones humano-fauna para explicar el ori-
gen de la domesticación animal, así como para caracterizar los sistemas de aprovechamiento y
subsistencia de las sociedades humanas en Mesoamérica. Se usa el concepto de crianza como
un marco para discutir relaciones humano-fauna consideradas más simples o tempranas que la
domesticación. Sin embargo, se distingue una amplia gama de relaciones de aprovechamiento
de la fauna delineadas por interacciones ecológicas y culturales que ocurren entre la recolec-
ción o cacería de los recursos silvestres y los domesticados para producción y consumo en
las sociedades agrícolas. La intencionalidad es considerada el elemento clave que distingue
la domesticación de otras interacciones ecológicas. Se discuten algunos casos de manejo de
fauna en Mesoamérica desde tiempos precolombinos hasta el presente, poniendo énfasis en
las posibles motivaciones para el manejo de cada animal, el esfuerzo humano invertido en las
estrategias de manejo, las interacciones con otras especies o complejos de especies involu-
cradas en la obtención de un recurso animal y la integración de los recursos obtenidos en un
sistema económico o de subsistencia. Se analiza el caso del guajolote (Meleagris gallopavo),
cuyo proceso de domesticación es complejo e involucra al menos un núcleo en el suroeste de
Estados Unidos y otro en Mesoamérica. Es difícil determinar cuándo inició la crianza de este
animal, aunque es posible que haya ocurrido a pequeña escala desde el Preclásico y se haya
intensificado posteriormente, en el Clásico y Postclásico. Sin embargo, posiblemente se trata
de un proceso paralelo a la cacería de M. gallopavo silvestre. Se estima que su domesticación
surgió posteriormente a estas interacciones. En el mismo sentido se analiza el perro, otro de los
representantes de procesos intensos de manejo y selección artificial que ilustran el proceso de
domesticación en diversas partes del mundo, incluyendo el continente americano. Aparente-
mente, es este también el caso de la cochinilla Dactylopius coccus, criada intensamente e invo-
lucrando procesos selectivos asociados a sus hospederos (del género Opuntia). Se muestran
ejemplos de crianza intensiva llevadas a cabo en el pasado en Paquimé, Casas Grandes, Chi-
huahua, así como estrategias de manejo de panales de abejas Meliponini (abejas sin aguijón),
procesos intensivos muy próximos a la domesticación. En la escala de intensidad de manejo
se ilustran casos de insectos asociados a árboles y agaves, cuyo cuidado está explícitamente
dirigido a proteger y cuidar a los animales que se aprovechan. En otro extremo se muestran
la cacería y recolección de insectos o productos de estos (miel y cera, por ejemplo), o pesca,
interacciones que implican cosecha de lo silvestre pero que, al igual que en los casos de las
plantas analizados en capítulos previos, suelen involucrar estrategias, reglas, instrumentos es-
pecíficos y diferentes niveles de extracción de biomasa animal de los sistemas naturales. Todas
estas expresiones ilustran el gradiente de intensidad de interacción, manejo y domesticación
de especies animales en la región de Mesoamérica.
Palabras clave: cacería, crianza de animales, domesticación,
gradiente de manejo de fauna, Mesoamérica.
Introducción
La perspectiva de un gradiente en las relaciones humano-fauna ha sido abordada por varios auto-
res para explicar el origen de la domesticación animal, así como para caracterizar los sistemas de
aprovechamiento y subsistencia de las sociedades humanas (Zeuner, 1963; Jarman et al., 1982;
Zeder, 2006, 2015). Zeuner (1963) entiende la domesticación animal como una interacción eco-
lógica no exclusiva del ser humano, que comprende diversos tipos de relaciones y, dependiendo
del costo-beneficio para la especie animal o grupo humano en cuestión, puede manifestarse
como una simbiosis en un extremo, o como un parasitismo en el otro. Jarman et al. (1982) introdu-
cen el concepto de crianza como un marco para discutir relaciones humano-fauna que considera
más simples o tempranas que la domesticación. Zeder (2006, 2015) argumenta la necesidad de
investigar y caracterizar la amplia gama de relaciones de aprovechamiento de la fauna delineadas
por interacciones ecológicas y culturales que ocurren entre la recolección o cacería de recursos
silvestres y la alta dependencia de especies domesticadas para producción y consumo en las
sociedades agrícolas. Asimismo, reconoce a la intencionalidad como el elemento clave que dis-
tingue la domesticación de otras interacciones ecológicas (Zeder, 2006).
En Mesoamérica, el aprovechamiento de recursos animales se ha manifestado en una diversidad
de interacciones desde la época precolombina hasta nuestros días. El guajolote (Melleagris gallopa-
vo) se reconoce como el único vertebrado domesticado en este territorio (Thornton y Emery, 2015).
Al menos dos linajes de perro (Canis familiaris) llegaron junto con grupos humanos (Leonard et al.,
2002), dando lugar a cuatro razas, incluyendo al perro pelón o Xoloizcuintli (Blanco et al., 2009). A ni-
vel de crianza, tenemos evidencia del caso de las guacamayas rojas (Ara macao) en Casas Grandes,
Chihuahua (Minnis, 1993; Somerville et al., 2010), abejas sin aguijón (Meliponini) en la zona maya
(Jones, 2013) y grana cochinilla (Dactylopius coccus) en la Mixteca y otras regiones (Chávez-More-
no et al., 2009). Al menos 12 especies canoras fueron criadas en este territorio antes de la llegada
de los españoles (Valadez-Azua, 1996). Un ejemplo de cautividad prolongada de aves, mamíferos
y otros grupos animales es la casa de animales de Tenochtitlán (Blanco et al., 2009b). Por otro
lado, son frecuentes hasta nuestros días los intentos de doma o captura temporal de mamíferos
silvestres como el mono (Valadez-Azua, 1996). El gradiente sigue dibujándose al incluir el manejo de
invertebrados silvestres como el caracol púrpura (Purpura pansa) en la Mixteca Oaxaqueña (Turok
et al., 1996) y algunos insectos comestibles (Ramos-Elorduy y Pino-Moreno, 1989, Lara-Juarez et
al., 2015). Al problematizar las actividades de la recolección y la cacería se hace evidente el manejo
de hábitat de algunas especies vegetales con el objetivo de obtener recursos animales, como es
el caso de la milpa comedero-trampa maya (Santos-Fita et al., 2013), o la tolerancia o cuidado de
plantas para obtener larvas de lepidópteros en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán y otras zonas (Ra-
mos-Elorduy, 2000; Solís, 2006; Moreno-Calles, 2010; Vallejo-Ramos, 2015).
Capítulo 10.
Este gradiente de relaciones se revela en algunas características en humanos y los animales

aprovechados. Por el lado de los animales, pueden ocurrir cambios en el genotipo y fenotipo,
así como en el grado de dependencia del humano para sobrevivir. Por el lado de los humanos,
ocurren cambios en la inversión en labores, la dependencia del animal asociado y el grado de
incorporación del mismo al sistema socioeconómico (Zeder, 2006). A continuación se discutirán
bajo esta perspectiva algunos casos de manejo de fauna en Mesoamérica desde tiempos pre-
colombinos hasta nuestros días. El intento es hacer énfasis en las posibles motivaciones para el
manejo de cada animal, el esfuerzo humano invertido en las estrategias de manejo, las interac-
ciones con otras especies o complejos de especies involucradas en la obtención de un recurso
animal y la integración de los recursos obtenidos en un sistema económico o de subsistencia.
Los domesticados
El guajolote
La domesticación del guajolote (Meleagris gallopavo) (Figura 10.1) es un proceso complejo que
involucra al menos un núcleo en el suroeste de Estados Unidos y uno en Mesoamérica; en el
primer caso, involucra intercambio génico entre varias subespecies (Speller et al., 2010). Esta
especie habría sido una presa de caza (Larson y Fuller, 2014) o una especie comensal bene-
ficiada por un ambiente antropizado (Zeder, 2012), sometida posteriormente a presiones de
selección en función de su comportamiento; por ejemplo, aumentar su docilidad, en el primer
caso, o bien, obtener el mayor beneficio de un ambiente antropizado, en el segundo. En una
etapa posterior, habría sido objeto de selección con fines religiosos, alimenticios u otros, como
el aprovechamiento de sus plumas (Thornton y Emery, 2015; Valadez-Azua, 1996).
La evidencia arqueológica más antigua acerca del uso de guajolotes silvestres en Mesoamé-
rica se encontró en Cuanalán, Estado de México, y data del Pleistoceno tardío u Holoceno
temprano (Manzanilla, 1985, citado en Thornton y Emery, 2015). Existe controversia y mu-
cho material por revisar con nuevas técnicas para confirmar si los restos de guajolote que se
han identificado como domésticos con base en distribuciones potenciales en la antigüedad,
así como con datos de abundancia y demografía del registro arqueológico, realmente lo son
(Thornton y Emery, 2015). De acuerdo con el análisis de estos autores, posiblemente M. ga-
llopavo pudo haber comenzado a criarse en algunos sitios con motivo de tener un alimento
ocasional como reserva ante la escasez o con fines ceremoniales. En cuanto a la inversión en
labores, es difícil determinar cuándo inició la crianza, aunque es posible que haya ocurrido a
pequeña escala desde el Preclásico y se haya intensificado posteriormente, en el Clásico y
Postclásico. Sin embargo, posiblemente se trata de un proceso paralelo a la cacería de M.
gallopavo silvestre. Con respecto a su incorporación a un sistema de subsistencia, es nece-
sario aún documentar con mayor detalle cómo pudieron haber sido utilizados los guajolotes
silvestres y domésticos, así como su importancia en comparación con otros recursos animales
utilizados en la alimentación (Thornton y Emery, 2015).
La crianza del guajolote en la zona maya presenta una situación interesante desde el punto
de vista de las motivaciones para su crianza y domesticación. Los restos de M. gallopavo que
se encontraron en el sitio El Mirador, en El Petén, Guatemala en el Preclásico tardío (327 aC-54
dC), fuera de su rango de distribución, se han interpretado como un indicador de que los mayas
conocían y practicaban la crianza de esta especie en una etapa temprana. Sin embargo, no la
adoptaron de forma clara hasta mucho tiempo después (Thornton et al., 2012).
El Perro
El perro (Canis familiaris) fue domesticado en el Viejo Mundo a partir de poblaciones de lobo
(Canis lupus) que se vieron favorecidas por el hábitat antropogénico (Larson y Fuller, 2014) y
pasó al continente americano junto con las migraciones humanas. Al menos dos linajes de pe-
rro identificados con ADN mitocondrial se establecieron en territorio Mesoamericano (Leonard
et al., 2002).
Se han identificado cuatro razas a partir de análisis morfométrico de restos arqueológicos: el
perro común o izcuintli, el perro de piso o tlachichi, el perro pelón mexicano o Xoloizcuintli y el
perro maya de rostro corto o malix, así como tres individuos híbridos con lobo y uno con coyote
(Blanco et al., 2009). La evidencia iconográfica (i.e. cerámica y murales) y lingüística (i.e. nom-
bres en náhuatl, maya y otomí), así como los relatos de cronistas como Bernardino de Sahagún,
hacen referencia a diferentes tipos de perros existentes en el México precolombino justo antes
de la llegada de los europeos al continente americano (Valadez-Azua, 1996).
¿Cómo pudo haber sido la vida de un perro en el México antiguo? ¿De qué se alimentaba?
¿Cuál era el objetivo de tenerlo? Fray Bernardino de Sahagún escribe: “Son mansos; son do-
mésticos; acompañan o siguen a su dueño. Son regocijados; menean la cola en señal de paz;
gruñen y ladran. Abaxan las orejas hacia el pescuezo en señal de amor. Come pan y mazorcas
de maíz verdes, y carne cruda y cocida. Comen cuerpos muertos. Comen carnes corruta”
(Sahagún, 2000). Los restos de cánidos son muy abundantes en el registro arqueológico, aso-
ciados a basureros domésticos, altares, entierros, o en forma de herramientas (Blanco et al.,
2009). Se han encontrado esqueletos íntegros, individuos descuartizados o cocidos, elementos
óseos aislados, sin evidencia de manipulación, o bien, huesos empleados como instrumentos
(Blanco et al., 2009). En Tenochtitlan se habla de un mercado en torno al comercio de perros.
Comprender mejor los fines a los cuales estaban destinados estos animales es ilustrativo para
investigar cuáles podrían haber sido los criterios de selección, en caso de haberlos, así como
los marcadores que darían información al respecto (Valadez-Azua, 1996).
Los restos de perro pelón, por ejemplo, se han encontrado asociados a la alimentación or-
dinaria y ceremonial, así como a rituales agrícolas, sacrificios y entierros y en múltiples repre-
sentaciones en cerámica y pintura (Valadez-Azua et al., 2010). Este fenotipo es producto de
una mutación congénita dominante llamada “displasia ectodérmica canina” (Drögemüller et
al., 2008). Los homocigotos mutantes mueren durante la embriogénesis y los heterocigotos
manifiestan falta de pelo y piezas dentales faltantes o con malformaciones. Los homocigotos
no mutantes tienen pelo y su morfología es similar a la del perro común, por lo que los estudios
arqueológicos se enfocan en la forma sin pelo (Blanco et al., 2009). Para identificar morfológi-
camente a los perros pelones, la presencia de mandíbulas y dientes es clave. Sin embargo, el
tipo de restos y análisis que se han hecho ha limitado que se puedan respaldar algunas ideas en
torno a la selección de este fenotipo en función de su relevancia cultural de acuerdo con fuen-
tes iconográficas, crónicas de los conquistadores y restos arqueológicos (Valadez-Azua et al.,
Capítulo 10.
2010). Hasta el 2006 se habían identificado 18 individuos de perros pelones en Mesoamérica

(Valadez-Azua et al., 2010), en muy baja proporción con respecto a otros cánidos (i.e. 3 perros
pelones entre 453 cánidos en el proyecto Túneles y Cuevas de Teotihuacán. El estudio de los
restos de perros en Mesoamérica ha tenido lugar principalmente de la década de 1990 a la fe-
cha (Blanco et al., 2009). Una nueva revisión de restos y nuevas técnicas moleculares aplicadas
a la arqueología pueden dar información interesante (Blanco et al., 2009).
Figura 10.1. Los dos principales vertebrados domésticos presentes en Mesoamérica

antes de la llegada de los españoles. a. Guajolote doméstico juvenil (Meleagris gallo-
pavo). Créditos: Mariana Zarazúa. b. El perro pelón mexicano o Xoloizcuintli, una de las
cuatro razas de perro (Canis familiaris) presentes en la Mesoamérica precolombina.
Créditos: Ignacio Torres García.
Crianza
Cría sistemática
de guacamayas en Casas Grandes, Chihuahua
Las plumas de aves fueron un recurso procurado en la Mesoamérica precolombina por su im-
portancia económica, religiosa y política. Por ejemplo, en la matrícula de tributos al imperio de
Moctezuma, resaltan como un recurso muy solicitado. En el resumen del material de plumería
solicitado al año se encuentran: 625 uniformes de guerreros, 40 jubones militares, 466 tocados,
200 Estandartes, 665 Rodelas, 33 680 manojos de plumas (rojas, verdes, amarillas y teñidas),
20 costales de plumón, 2 insignias reales, 4 abanicos y 320 pieles de aves con todo y plumas
e incluso águilas vivas (Códice Mendocino, 1979, p. 25). Estas cifras reflejan únicamente las
exigencias de Moctezuma a sus pueblos tributarios, por lo que se podría esperar que la presión
sobre este recurso fuera aún mayor. ¿Por qué medios se satisfacía la demanda de todas estas
plumas? La cacería es un medio, pero la crianza de aves es otro. Entre los sitios con evidencias
arqueológicas de crianza de aves, se encuentra la casa de animales de Tenochtitlán (Blanco et
al., 2009b). En el caso de los psitácidos, un sitio de referencia de crianza es Casas Grandes, Chi-
huahua. En este lugar se han encontrado restos de 46 especies de aves asociadas a contextos
rituales, pero además, evidencia de la crianza sistemática de la guacamaya roja (Ara macao) (Fi-
gura 10.2) a más de 500 km de distancia de su rango de distribución en el sureste Mexicano, así
como de la guacamaya verde (Ara militaris) y guajolote (Melleagris gallopavo) (Minnis et al., 1993).
Figura 10.2. Guacamaya roja (Ara macao). Foto: Miguel Ángel Sicilia Manzo/ Banco de
Imágenes CONABIO.
La evidencia de la crianza sistemática de guacamaya roja proviene del hallazgo de restos

óseos de 322 individuos, de 56 jaulas de adobe con puerta de piedra y de 125 puertas de
piedra que pudieron haber sido parte de otras jaulas en menor estado de conservación (Min-
nis et al., 1993). Las firmas isotópicas de los restos óseos, con excepción de dos individuos,
corresponden a una alimentación en cautiverio y a condiciones de precipitación más afines
a un sitio árido como el norte de Chihuahua que a un sitio húmedo y tropical como el sureste
de México (Somerville et al., 2010). Incluso Somerville et al. (2010) encontraron evidencia de
que los polluelos eran sometidos a una dieta especial, acorde con sus requerimientos fisio-
lógicos, distinta de los adultos. Por lo tanto, se ha llegado a la conclusión de que la crianza
de guacamaya ocurrió de una manera activa y sistemática en este sitio, aunque también se
mantuvo el abastecimiento de estas aves a partir de regiones del sur, así como el intercambio
con otros centros a nivel local.
Capítulo 10.
Este hallazgo ha sido discutido en función de sus implicaciones ecológicas, económicas, polí-
ticas y religiosas. Por un lado, la cría de guacamayas fuera de su sitio de distribución implica un
papel activo de los humanos en alterar la distribución de algunas especies, así como un detallado
conocimiento de su historia natural. Por otro lado, habla de un esfuerzo por asegurar la dispo-
nibilidad de las plumas de esta ave. Implica, además, redes de distribución desde el sureste de
México, así entre el sitio de Casas Grandes y ciudades aledañas. Asimismo, pareciera que es
en este centro donde se mantuvo la cría principal y fungió como centro de abastecimiento de
guacamayas para otras ciudades en la región, donde se presume que se practicaba la crianza a
menor escala. Estas aves y sus plumas están presentes en objetos rituales y de prestigio, y su cría
parece haber estado controlada por la élite de Casas Grandes (Whalen y Minnis, 2001).
El cultivo de la grana cochinilla

El género Dactylopius Costa (Hemiptera, Dactylopiidae) comprende 9 especies (10 si se incluye a
D. basii, aunque hay polémica al respecto) que se alimentan de cactáceas de los géneros Opuntia,
Nopalea, Cylindropuntia y Grusonia. Se han reportado 6 especies en Norteamerica (D. confusus, D.
opuntiae, D. tomentosus, D. coccus, D. ceylonicus, D. basii) y 5 en América del Sur (D. ceylonicus,
D. austrinus, D. confertus, D. salmianus, D. zimmermani, D. coccus, D. confusus y D. tomentosus)
(Portillo, 2005; Diodato et al., 2004). Chávez Moreno et al. (2011) reportan para México cinco es-
pecies (no incluyen a D. basii), pero, con base en características morfológicas, sugieren que podría
haber más especies que no han sido estudiadas, que están ocurriendo procesos de hibridación
entre especies, o que existen casos de polimorfismo o polifenismo. D. coccus (Figura 10.3) es la
única especie cultivada activamente y ha sido seleccionada para utilizarla como colorante. Se ha
reportado su presencia en quince especies de hospederos del género Opuntia, entre los cuales la
especie Opuntia ficus-indica ha sido el hospedero más utilizado para cultivarla, generalmente aso-
ciado a tierras de temporal (Portillo, 2005, Chavez-Moreno et al., 2011). En México, recientemente
se reportó su presencia en condiciones silvestres en el Estado de México y la Ciudad de México
en O. ficus-indica y O. streptacantha, así como en San Luis Potosí en O. ficus-indica, O. robusta
spp. larreyi y O. tomentosa (Chávez-Moreno et al., 2011). Además, como resultado del interés por
obtener su tinte como colorante, se introdujo su cultivo en otras partes del mundo, donde se ha
naturalizado (i.e. Australia, Islas Canarias, India) (Chávez-Moreno et al., 2009).
La literatura refleja una discusión que no ha sido cerrada en torno al origen geográfico y
las relaciones filogenéticas de D. coccus (Portillo, 2005; Ramírez-Puebla et al., 2010). La au-
sencia de enemigos naturales nativos en América del Sur, entre otras, ha sido una razón para
argumentar que es originaria de Norteamérica, sin embargo hace falta información al respecto
(Portillo, 2005). De las cinco especies que se encuentran en México, una filogenia basada en
ADN mitocondrial y nuclear mostró a D.ceylonicus, D. confusus y D. opuntiae como especies
cercanamente emparentadas, a D. coccus como un clado separado, y D. tomentosus como el
más lejanamente relacionado con los anteriores (Ramírez-Puebla et al., 2010).
El ácido carmínico producido por D. coccus ha sido aprovechado como colorante desde tiem-
pos precolombinos hasta nuestros días. Sin embargo, este colorante también es producido por
las especies silvestres. Entre los usos que se ha dado al colorante están los cosméticos, artísti-
cos, rituales, la tinción de alimentos y textiles y aplicaciones en la industria farmacéutica (Chá-
vez-Moreno et al., 2009). Este colorante se extrae principalmente de la hembra, que es sésil, a
Figura 3. Hembras de la cochinilla grana fina (Dactylopius coccus) sobre nopal (Opuntia sp.)
diferencia del macho, que es móvil, alado y de vida corta. El ácido carmínico es una antroquinona
sintetizada por el insecto como defensa química ante los depredadores (Eisner et al., 1980, Sha-
mim et al., 2014) y es el compuesto principal presente en el pigmento de las especies silvestres,
por lo que todas ellas pueden ser usadas como colorante (Chávez-Moreno et al., 2010). ¿Por qué,
entonces, es D. coccus la única especie cultivada?, ¿Se debe a sus características fenotípicas, a
su historia natural, al manejo de sus hospederos, a su presencia en la Mixteca?
Los inicios en la domesticación de D. coccus pudieron haber estado relacionados con la propa-
gación de variedades de Opuntia seleccionadas para utilizarse como alimento. Esto habría favo-
recido a su vez la propagación de ciertas cochinillas capaces de establecerse en las plantas con
los fenotipos seleccionados, por ejemplo, una cutícula delgada y ausencia o reducción de espinas.
En las cochinillas, a su vez, por mecanismos de deriva génica o por cruzas, a partir de su variabi-
lidad inicial habrían sido favorecidos aquellos fenotipos con carencia de estructuras de protección
como la cubierta lanosa que caracteriza a las especies silvestres (de Ávila-Blomberg, 2005).
Una de las diferencias morfológicas más conspicuas entre D. coccus y las otras especies del
género es la capa de cera que la recubre, que es como un polvo fino, mientras que para las
especies silvestres es más algodonosa y filamentosa (Perez-Sandi et al., 2001). Para preparar el
tinte era necesario remover esta cera, ya que su presencia es una de las causas de un cambio
Capítulo 10.
en el color y consecuente disminución en la calidad. En las especies silvestres, desprender

esta cubierta resultaba más complicado (Alzate y Ramírez, 2005, de Ávila-Blomberg, 2005).
Probablemente esta característica tomó relevancia como un motivo de selección en función de
facilitar el proceso de preparación de tinte y fue acentuada por el proceso de domesticación
(Ramírez-Puebla et al., 2010).
Las hembras adultas de D. coccus tienen mayor contenido de ácido carmínico en relación
a su peso en vivo (5-10%). En cambio, las silvestres tienen menos (1.5 – 3%) (Dahlgren, 1963
citada por de Ávila-Blomberg, 2005). Aunque el ácido carmínico es el principal componente
en el tinte de D. coccus y otras especies silvestres (D. ceylonicus, D. confusus, D. opuntiae, D.
tomentosus), la presencia de componentes menores separa a D. coccus del resto (Chávez-Mo-
reno et al., 2010). De acuerdo con los autores de este estudio, las diferencias podrían ser
atribuidas a su domesticación, sin embargo, también podría ser un indicador relacionado con
diferencias en la distribución geográfica o el hospedero respecto a especies silvestres.
La relación entre los pobladores de la antigua Mesoamérica y la cochinilla parece tener una
larga historia de manejo (Ávila-Blomberg, 2014). En la Mesoamérica antigua este colorante fue
utilizado en cerámica, madera, códices, murales, alimentos, tortillas ceremoniales, teñido de
algodón y plumas decortivas, cosméticos para líderes religiosos, militares y de gobierno, usos
medicinales e incluso lúdicos (Sánchez-Silva, 2005; de Ávila-Blomberg, 2005). Sin embargo,
parece haber sido manejada desde mucho antes de ser un artículo de lujo de las sociedades
estratificadas, y esto se debe posiblemente a su uso como pintura corporal (de Ávila-Blomberg,
2014). Como sucede también con otros animales, como las abejas meliponas, parece haber
una relación casi humana con la cochinilla que se refleja en el lenguaje y en su preparación por
parte de los indígenas, como el hecho de llamar “madres” a las cochinillas a punto de parir y
prepararlas en un temazcal (de Ávila-Blomberg, 2005).
En el códice Florentino se mencionan tres tipos de grana: la grana recia o fina (tlacuáhuac
tlapalli) que se vendía “hecha panecillos” en los tianguis, la grana mezclada o cenicienta (tlapal-
nextli) que estaba mezclada con greda o harina y una grana falsa (tlapalnextli o ixquimiliuhqui),
que daña a las cochinillas de la buena grana, seca las hojas del nopal y con la que se adultera
la grana fina para su venta (Sahagún, 2000). Además de en Mesoamérica, hay evidencia del
colorante producido por el género Dactylopius para teñir textiles desde la época precolombina
en Perú (Wouters y Rosario-Chirinos, 1992).
Antes de la llegada de los españoles, la producción de la grana se realizaba desde al menos el
siglo X por los Toltecas (Chávez-Moreno, 2009). Algunas zonas productoras se encontraban en
las zonas que hoy corresponden a Oaxaca, Puebla-Tlaxcala, Michoacán y Chiapas (Dahlgren,
1963 citada en Sánchez-Silva, 2005). Entre ellas, la Mixteca Oaxaqueña fue la de mayor pro-
ducción y comercialización de grana. Según se establece en la matrícula de tributos del imperio
de Moctezuma, al año se exigían 65 bolsas de cochinilla (aunque no se especifica la capacidad
de estas bolsas) al menos a 14 pueblos tributarios, ubicados en lo que ahora es Oaxaca (Códice
Mendocino, 1979).
La grana fue exigida como tributo por la corona española durante la colonia para abastecer las
demandas de la industria textil europea, obteniendo grandes ganancias a partir de esta explota-
ción. Su importancia durante la colonia fue tal que llegó a ser la tercera fuente de ingresos des-
pués del oro y la plata. Entre 1760 y 1850 la exportación promedio por año fue de 700 toneladas
(Chávez-Moreno et al., 2011). De acuerdo con Coll-Hurtado (1999) las ganancias que aportaba
el aprovechamiento de cochinilla en Oaxaca se convirtió en una de las razones para que en esta
zona no se fomentara la incursión minera durante la colonia. El cultivo de la grana se expandió a
otras zonas como Tlaxcala y Puebla. Sin embargo, aparentemente en casi todas partes se hacía
bajo condiciones de explotación extrema, lo cual derivó en rebeliones, por ejemplo en Huejotzin-
go, Puebla los trabajadores cortaron de la noche a la mañana todas las nopaleras (Coll-Hurtado,
1999). A mediados del Siglo XIX dejaron de exportarse insectos y tinta como resultado de la entra-
da al mercado de las anilinas, sintetizadas en Inglaterra en 1856, así como por conflictos al interior
de la Nueva España, como la Guerra de Independencia y rebeliones de trabajadores indígenas
por abusos de los capataces y comerciantes, y otras causas externas como conflictos europeos
y el éxito del cultivo de la grana introducido en otros países (Chavez-Moreno et al., 2009).
El manejo de D. coccus está asociado al manejo del nopal (Opuntia spp.), en el cual se cultiva.
Sin embargo, no hay que perder de vista el manejo de otras especies relacionadas a su cultivo y
conversión en tinte, que sería interesante documentar actualmente. La cría de la cochinilla incluso
se convirtió en un criterio más para seleccionar los nopales (Chávez-Moreno, 2011), por ejemplo
en O. ficus-indica, cuyos cladodios tiernos eran usados como alimento y los maduros se destina-
ban a la cría de grana fina. Otras especies involucradas en el cultivo de la grana en el México an-
tiguo fueron las bromelias, una de ellas conocida en México como heno (Tillandsia usneoides) (de
Ávila-Blomberg, 2005), para hacer los nidos de reproducción a partir de los cuales se propagarían
las cochinillas a otras pencas, según las notas de Alzate, escritas en 1777 (Alzate y Ramírez, 2005).
Asimismo, se hacía uso de colitas de venado a manera de pincel para eliminar a los enemigos na-
turales sin desprender o maltratar la grana (Alzate y Ramírez, 2005). Finalmente, parte de las hojas
de Brahea nitida era utilizada como sudadero en el proceso de temazcal, el cual se usaba como
uno de los procedimientos para matar a la grana. En este caso, no hay que perder de vista el uso
de la leña como combustible para generar el fuego (de Ávila-Blomberg, 2005). Su uso como co-
lorante está asociado a la combinación con otros recursos que son utilizados como mordentes o
entonadores, sobre todo compuestos minerales, por ejemplo el alumbre o el estaño, pero también
vegetales (de Ávila-Blomberg, 2014). Por ejemplo, Sahagún (2000) menciona la combinación con
alumbre y mucílago de orquídeas (tzacutli) para lograr el color morado. La planta conocida como
jaboncillo o amole (Sapindus saponaria) se utiliza aún en la actualidad en Oaxaca en el proceso de
lavado de la lana antes de teñirla (Romero, 2006). Todas estas, entre otras técnicas.
La cantidad de trabajo invertida en limpiar y liberar a las nopaleras de enemigos naturales,
además de asemillar y cosechar, resultaba en que, al menos alrededor de 1777, fuera mucho
más rentable el cultivo de grana a pequeña escala, dentro de un sistema de economía de sub-
sistencia familiar, en lugar de hacerlo en grandes extensiones de terreno, lo cual requiere inver-
siones difícilmente costeables (Flores-Flores y Tekeleburg, 1995 citado por de Ávila-Blomberg,
2005). Por ejemplo, para abastecer una producción promedio anual de 700 toneladas, se cul-
tivaban nopaleras de hasta 5000 o 6000 nopales por hectárea, distribuidas en pequeños mó-
dulos con dimensiones de 500 a 1000 m2 y atendidos por miles de trabajadores. Sin embargo,
esta producción no era suficiente, por lo que también se utilizaba grana silvestre recolectada
(Humboldt, 1966; Portillo y Vigueras Guzmán, 2003 citados en Chávez-Moreno et al., 2011).
Actualmente, Perú es el líder en el mercado internacional de cochinilla, cuyo colorante es
altamente demandado para la industria alimenticia y farmacéutica. Posiblemente en Perú el
Capítulo 10.
cultivo de cochinilla se ve favorecido con respecto a México debido a la ausencia de enemigos

naturales, lo cual disminuye el esfuerzo invertido en mano de obra y las pérdidas en las parcelas
(de Avila-Blomberg, 2005). Sin embargo, no es fácil encontrar en la literatura una relación entre
la inversión en tiempo y recursos por parte de los campesinos que la manejan, en relación con
las ganancias que obtienen y con qué otras actividades complementan su subsistencia.
En el presente, México no figura en el mercado internacional de la grana cochinilla, y la produc-
ción nacional está monopolizada por intermediarios (Cervantes, 2004). El cultivo ocurre principal-
mente a pequeña escala, en nopales en pie y también en tapesco, una técnica en la cual la grana
se cultiva en pencas cortadas y tendidas bajo una cubierta de protección a factores naturales
y que se lleva a cabo sobre todo en centros experimentales (Cervantes 2004). El tinte obtenido
mediante nopal en pie es considerado de mejor calidad que aquel obtenido en tapesco, pues es
mayor el contenido de ácido carmínico en relación al peso vivo (23%) (Cervantes, 2004).
La relación de los humanos con la cochinilla es un ejemplo emblemático que se refleja en la
dimensión ecológica, económica, histórica, política y cultural. El cultivo de la grana cochinilla ha
sido motor para la introducción del nopal en ecosistemas en los que se convirtió en especie inva-
sora, como sucedió por ejemplo en Australia. Asimismo, el monocultivo extensivo de nopaleras
en nuestro país se ha convertido en un aspecto de vulnerabilidad ante plagas como la palomilla
del nopal (Cactoblastis cactorum) (Chávez-Moreno et al., 2009), lo que hace necesario revisar
las prácticas de manejo. México podría ser el centro de origen de D. coccus y, por lo tanto, un
lugar importante para la conservación de este recurso genético in situ, por lo que el estudio de
la biología y evolución de la especie, de las prácticas de aprovechamiento y de la cadena de co-
mercialización es de gran importancia para su uso y conservación (Chávez-Moreno et al., 2009).
La meliponicultura
La relación de los humanos con las abejas eusociales es muy antigua. Comenzó con la cace-
ría y consumo de miel, estadios inmaduros de las abejas y partes del panal hace unos algunos
millones de años, y derivó en la crianza de especies del género Apis (Apini) y de abejas sin
aguijón (Meliponini) durante al menos los últimos 10 000 años (Crane, 1980). En algunos casos,
la relación con las abejas trasciende un fin únicamente utilitario y se les llega a considerar parte
importante de la familia. Por ejemplo, en Inglaterra y Alemania, e incluso en Estados Unidos
(entre 1600 y 1900), se tenía la costumbre de darles la noticia de la muerte del jefe o algún
otro miembro de la familia a las colonias de abejas mantenidas en la casa. Asimismo, existía la
superstición de que al morir el jefe de familia, las abejas de la colmena también morían (Crane,
1980). Esta relación familiar también ocurre con las abejas sin aguijón en Mesoamérica. En la
zona Maya han sido consideradas un regalo divino o deidades en sí mismas, como el caso de
la abeja Melipona beecheii, conocida como ‘la dama real’ (Ayala et al., 2013).
Las abejas sin aguijón (Apidae, Apinae, Meliponini) son de distribución tropical. Hay alrede-
dor de 500 especies, el 80% que se distribuyen en una gran variedad de ecosistemas en el
continente americano, desde la selvas tropicales hasta el páramo (Ayala et al., 2013). No hay
consenso con respecto a los géneros ni especies, por lo que hay mucho trabajo por hacer sobre
la taxonomía de este grupo. Para algunas especies reconocidas hasta ahora existe una alta di-
versidad de ecotipos, como es el caso de M. beecheii. Ayala et al. (2013) listan 18 géneros pre-
sentes en el Neotrópico. Es de destacarse el detallado conocimiento tradicional sobre historia

natural, morfología y comportamiento de las abejas sin aguijón, que permiten su identificación
en campo (Reyes-González et al., 2014), ya que varias de estas características son crípticas.
En el territorio que hoy corresponde a México, la proporción de especies de abejas sin agui-
jón que son sujetas a aprovechamiento es alta en comparación con otras zonas neotropicales.
De las 46 especies que se distribuyen en México (2.6% de las abejas del país), 26 presentan
algún uso (Ayala et al., 2013, Reyes-González et al., 2014), mientras que en Costa Rica, de
58 especies, 2 se han reportado como utilizadas. En Colombia se usan 17 de 101 especies,
en Perú 12 de 100 y en Brasil 21 de 236 (véanse Ayala et al., 2013 y referencias bibliográficas
citadas en ese estudio).
El inicio de la cría de abejas sin aguijón en Mesoamérica tuvo lugar en la zona Maya al menos
desde el periodo Preclásico, pero fue relativamente rara en otros contextos (Jones, 2013). Des-
taca la relación con la dama real Melipona beecheii, aunque también se criaron especies como
Melipona domestica, Melipona fulvipes, la mosca de la virgen (Trigona spp.) (Valadez-Azúa,
2004) y Melipona solani (Guzmán et al., 2011). Los totonacos en el centro del país criaron
Scaptotrigona mexicana y otras especies del género Trigona. En Chiapas actualmente se crian
M. beecheii, M. solani, S. mexicana, Scaptotrigona pectoralis, Tetragonisca angustula y Nan-
notrigona perilampoides (Guzmán y Vandame, 2013). Otras regiones del país donde se crían
abejas son Puebla, Veracruz, Guerrero, Tabasco, Tamaulipas, Chiapas y la península de Yuca-
tán (Guzmán y Vandame, 2013). Únicamente considerando las nueve especies mencionadas en
este párrafo, comparadas con las 26 especies para las que se reporta algún aprovechamiento,
resultaría que el 28% de las especies utilizadas se han cultivado o sujeto a crianza. En aquellos
lugares donde las abejas no se crían, es frecuente el aprovechamiento de miel, cera y polen
de abejas silvestres (Valadez-Azua, 2004), como en Nocupétaro, Michoacán, de acuerdo con
el estudio de Reyes-González et al. (2014). Dada la amplia distribución de estas abejas en el
territorio mexicano, posiblemente el aprovechamiento de sus productos, así como las prácticas
de manejo asociado al mismo se encuentran aún poco documentadas (Figura 10.4).
Considerando el comportamiento de algunas especies quizá resulte más fácil entender los
motivos para no criar abejas que para hacerlo. Las cavidades ocupadas por las abejas sin
aguijón son variados, desde troncos huecos (Figura 10.5), madrigueras abandonadas en el
suelo, termiteros, huecos entre las paredes de construcciones, entre otros (Michener. 2013).
Cuando una colonia se divide, las obreras de la colonia parental vuelan a un sitio y preparan
el nido, realizando viajes con materiales y alimento. Una reina virgen vuela al nuevo nido a
partir de la colonia parental. Incluso cuando ya se ha apareado, las obreras pueden seguir
manteniendo contacto con la colonia madre durante semanas o meses, hasta que se vuelven
independientes (Michener, 2013). Aparentemente en el género Melipona las castas femeninas
son determinadas genéticamente, mientras que en otros géneros de Meliponini, las reinas son
determinadas cuando reciben una gran cantidad de alimento. Algunas especies pueden ser
difíciles de manejar por causar irritaciones al morder (Oxytrigona mediorufa), robar alimento
de otras colonias (Lestrimellita niitlab), o presentar anidación subterránea (Trigona fulviventris)
(Guzmán et al., 2011). Melipona beecheii es quizá el ejemplo de caso exitoso en el extremo en
la cría de colonias, seguida de Scaptotrgona mexicana. Cabe hacerse la pregunta ¿cuáles son
las motivaciones para iniciar y mantener una cría de abejas?
Capítulo 10.
Figura 4. Abejas sin aguijón (Melipona sp.) en sus potes de miel.

Foto: Christian Dreekman / Banco de Imágenes CONABIO
Figura 5. Colonia de abejas sin aguijón en el interior de un árbol.

Foto: Alejandro Reyes González
Los principales productos que se obtienen de las abejas sin aguijón son la miel, la cera y el
propóleo. Alrededor de 30 pueblos pagaban en total 2 200 cántaros de miel como tributo anual
al imperio de Moctezuma (Códice Mendocino, 1979), aunque esta pudo haber provenido tanto
de cría como de abejas silvestres. Sin embargo M. beechei era considerada una divinidad, y fue
representada en múltiples iconografías. Si bien esta abeja por su historia natural puede mane-
jarse en colonias, es posible que la razón para criarlas sea más cultural que biológica (Jones,
2013). Quizá una presión importante para expandir la crianza de Melipona beecheii durante la
colonia fue la cera para pagar tributo a la corona española. Durante la colonia, la cera era el
principal tributo de productos de meliponicultura a la corona española. Por ejemplo, en 1549
se exportaron 3 toneladas de miel y 277 toneladas de cera a España, abastecidas con las crías
comerciales, casi industriales de M. beecheii. Sin embargo, un móvil importante pudo haber
sido también asegurar la disponibilidad de cera para utilizarla en la fabricación de joyería de
oro, mineral que también era exigido como tributo (Jones, 2013). Esta hipótesis es congruente
con lo documentado en relación con que el producto más valorado del aprovechamiento de
especies silvestres es la cera por sus usos como sellador, en injertos y para fabricar velas para
el día de muertos, al menos en Michoacán (Reyes-González et al., 2014).
La cantidad de miel que se produce anualmente a través de la cría de M. beecheii es entre
1 y 1.5 litros, mientras que para Scaptotrigona mexicana es entre 2 y 4 litros. Al menos en el
caso de Chiapas, puede ser vendida en el mercado local a un precio de 2 a 3 dólares por 100
ml (Guzmán y Vandame, 2013). Este volumen es superado por el obtenido mediante el aprove-
chamiento de especies silvestres, que es en promedio de 6 litros por año, aunque llega a ser
de 18 litros por año en el caso de Michoacán (Reyes-González et al., 2014). Sin embargo, sería
interesante hacer un análisis comparando la inversión en esfuerzo y el rendimiento de estas
prácticas, ya que la explotación de colonias silvestres resulta casi siempre en la destrucción de
la misma por depredadores y parásitos (Reyes-González et al., 2014). Si bien la cantidad de la
miel aprovechada no es tan alta, esta se encuentra asociada a actividades ceremoniales, por
ejemplo la preparación del licor de Balché en la zona maya (Ocampo-Rosales, 2013). Además,
tiene propiedades antibióticas y terapéuticas conocidas desde tiempos precolombinos, y que
son investigadas actualmente por la ciencia moderna (Ocampo-Rosales, 2013), por lo que ase-
gurar el abastecimiento de la misma, aun en pequeñas dosis, puede haber sido importante para
las comunidades que han interactuado con estas especies de abejas.
Con respecto al caso de Scaptotrigona mexicana, hay información contradictoria. Algunos
autores sostienen que en la Sierra Norte de Puebla se exportan actualmente al año 2 toneladas
de miel de S. mexicana a Europa (Ayala et al., 2013). Otras fuentes reportan que la producción
de miel de abejas meliponas de la Sierra Norte de Puebla es de medio litro a un litro de miel
anual (sin especificar si es la producción de una sola colonia), mientras que la producción de
miel de Apis mellifera es de 3048 toneladas (datos de SDR y Gobierno del Estado de Puebla de
2007 citados por CONABIO 2011). Mientras algunos autores hablan de impulsar un mercado
que hasta ahora es inexistente (Guzmán y Vandame, 2013), otros argumentan que los produc-
tos de las abejas sin aguijón siguen siendo importantes para el mercado local e internacional
(Ayala et al., 2013).
La meliponicultura tradicional podría implicar la reducción en el esfuerzo de búsqueda de
nuevas colonias. Sin embargo, su manejo no es trivial y demanda conocimiento y atención.
Capítulo 10.
Figura 10.6. a. Jubones utilizados para albergar las colonias de abejas sin aguijón en la
región Maya, protegidos por un techado. b. Colecta de miel por uno de los extremos del
jubón. Fotos: Christian Dreekman / Banco de Imágenes CONABIO.
En la meliponicultura tradicional las colmenas suelen ser heredadas de generación en gene-

ración. Por ejemplo, Villanueva et al. (2013b) reportan que de 120 criadores de M. beecheii en la
Península de Yucatán, todos excepto uno obtuvieron sus colonias por herencia de sus padres
o abuelos. El ingreso de una colonia nueva implica la búsqueda de las abejas en su hábitat
natural, cortar el árbol donde se encuentran, trasladar la colonia a la casa a un lugar adecua-
do lejos del alcance de los depredadores y protegido de factores ambientales (Valadez-Azua,
2004) (Figura 10.6). Esta práctica tiene variantes, dependiendo de la localidad. Sin embargo, la
falta de un manejo adecuado (incluyendo propagación, ingreso de nuevos jubones, protección
contra parásitos como la mosca Pseudohypocera kertezsii, etc.) es un motivo de peso para que
las colonias mueran. Por lo tanto, es trascendental rescatar el conocimiento tradicional para el
cuidado de las abejas (Villanueva et al., 2013).
Algunos autores se refieren a la crianza de abejas sin aguijón como un caso de domesticación
(Valadez-Azua, 1996). Sin embargo, en el capítulo 7 de esta obra, Casas et al. (2016) presen-
tan una discusión al respecto. A pesar de que en la información publicada suelen utilizarse
expresiones de lenguaje como “elegir” o “seleccionar” colonias para propagación (Guzmán y
Vandame, 2013), no está claro cuáles son los criterios para hacerlo, o si existe una selección de
fenotipos por parte de los criadores que haya conducido a cambios genéticos y morfológicos
en las poblaciones de abejas manejadas.
Actualmente se sigue practicando la meliponicultura tradicional, aunque es una práctica ame-
nazada por múltiples factores que actúan en sinergia. A partir de la introducción del cultivo de
caña de azúcar en la primera mitad del siglo XVI (Aguilar-Rivera, 2010) el uso de miel de abejas
sin aguijón como endulzante declinó. Más recientemente, el declive de las poblaciones de
abejas sin aguijón criadas y silvestres se ha atribuido a la introducción e impulso del cultivo de
Apis mellifera, al uso de pesticidas, al cambio de uso del suelo y a la erosión en el conocimiento
de las prácticas de manejo tradicional (Reyes-González et al., 2014; Villanueva et al., 2013b).
La comprobación de estas hipótesis y sus efectos sinérgicos constituyen importantes desafíos
para la investigación aplicada de frontera que ya ha comenzado a abordarse, pero aún tiene
muchas preguntas sin resolver, y el manejo es un aspecto prioritario en ella (Villanueva et al.,
2013b). Con el manejo racional y otras innovaciones tecnológicas se pretende contribuir a la
protección de la vegetación nativa y las colonias silvestres de abejas en regiones donde ya son
muy escasas. Este manejo consiste en una propuesta para trasladar colonias a cajas tecnifica-
das para volver más eficiente su aprovechamiento (Guzmán et al., 2011, Villanueva et al., 2013).
Estos problemas y su investigación cobran una relevancia ecosistémica en el contexto de que
las abejas sin aguijón se encuentran entre los principales polinizadores de especies silvestres
y cultivadas y se encuentran estrechamente vinculados y asentados en la cultura (Ayala et al.,
2013; Perales y Aguirre, 2008).
Cautividad prolongada
En el registro arqueológico se ha reportado el hallazgo de animales con señales de haber
sido mantenidos en cautividad temporal, pero no hay evidencias para hablar de control sobre
su reproducción. Por ejemplo, se han encontrado en Tula, Hidalgo, varios individuos de borrego
cimarrón (Ovis canadiensis), especie que se distribuye en el noroeste de México, con signos
de haber sido mantenido en cautiverio durante el Posclásico (Valadez-Azua, 2003 citado en
Blanco, 2009b). Se ha sugerido que conejos de las especies Sylvilagus floridanus y Sylvilagus
cunicularis pudieron haber sido mantenidos en cautiverio en Teotihuacán con fines religiosos
(Valadez-Azua, 1996). Se han encontrado restos de monos aulladores (Allouata palliata) con
muestras de haber sido mantenidos encadenados con argollas de cobre durante largo tiempo
fuera de su ambiente natural en lo que hoy corresponde a la Ciudad de México, y es posible
que su mantenimiento en cautiverio fuera algo común en el México prehispánico (Valadez-Azua,
1996). Fray Bernardino de Sahagún tiene una pequeña narración acerca de la captura y doma
de crías de monos:
Para tomarlas estas usan deste embuste: hacen una gran hoguera donde andan estos
animales, y cércanla de mazorcas de maíz; y ponen en el medio del huego una piedra que se
llama cacalótetl. Y los cazadores desta caza escóndense o entiérranse; y como ven el huego
las monas, y hoelen el humo, vienen luego a calentarse y a ver qué cosa es aquélla; y las hem-
bras traen sus hijos a cuestas; y todos se asientan luego alrededor del fuego, calentándose;
y como la piedra se calentó, da un tronido grande, y derrama las brasas y la ceniza sobre
las monas, y ellas, espantadas, dan a huir, y dexan sus hijuelos por ahí; ni los ven, porque
van ciegas con la ceniza; entonces los cazadores levántense de presto y toman a manos los
monicos, y críanlos, y amásanlos. Estos animales fácilmente se amansan. Siéntanse como
persona; cocan a las mujeres; búrlanse con ellas, y demandan de comer, estendiendo la
mano, y gritan. (Sahagún, 2000).
Un ejemplo interesante de cautividad prolongada es la casa de animales de Tenochtitlán. En
ella se mantenían animales de distintas procedencias geográficas y, a excepción de las aves,
no hay evidencia de que hubiera control sistematizado sobre su reproducción. La alta inversión
necesaria para mantener una casa de animales como Totocalli es un indicador de que había
fuertes motivaciones que justificaban su existencia. Blanco et al. (2009b) las analizan con base
en evidencia arqueológica y testimonios escritos de personas que conocieron este lugar, entre
ellos el mismo Hernán Cortés y Bernal Díaz del Castillo. Entre las posibles motivaciones para
mantenerla se encuentran el interés por demostrar estatus y poder de la élite frente a otras
sociedades y frente al pueblo, así como funcionar como centro de acopio de plumas para ar-
tesanos y animales con fines religiosos, artesanales o para la elaboración de medicamentos.
Capítulo 10.
Figura 7. Las palomas de la especie Zenaida macroura son colectadas como polluelos
y se mantienen en cautiverio, en San Lorenzo Pápalo, Oaxaca, ya que anuncian a las
visitas. Foto: Leonor Solís.
Las implicaciones de la existencia de esta casa son, entre otras, una amplia red de abasto de
animales de distintas procedencias geográficas, un conocimiento detallado de la dieta de los
animales y su mantenimiento en cautiverio, incluyendo cuidados veterinarios, la existencia de
recursos suficientes para llevar a cabo una gran inversión en términos económicos y de mano
de obra para la manutención de los animales (en algunos casos cría) y el cuidado de la casa.
Al menos 28 especies de peces, 6 de reptiles, 10 de aves y 12 de mamíferos se han encon-
trado en los restos arqueológicos asociados a ofrendas en Tenochtitán. Algunos de ellos eran
alimentados en cautiverio y mantenidos desde cachorros, como en el caso de los cánidos, pero
únicamente se hace mención a la cría y control de la reproducción de aves. De acuerdo con
estos autores, posiblemente otras grandes ciudades como Teotihuacán y Tula mantuvieron sus
propias casas de animales.
En nuestros días, las prácticas encaminadas a adquirir aves para mantenerlas en cautiverio
comprenden la recolección de huevos, la captura de polluelos o adultos e incluso la compra. En
ocasiones se recolectan huevos que después son empollados por aves domésticas como las
gallinas. Este es el caso de la codorniz (Cyrtonyx montezumae) en la Sierra Sur de Oaxaca (Vás-
quez-Cruz et al., 2014). Algunas aves se recolectan de los nidos como polluelos. Por ejemplo,
en San Lorenzo Pápalo, Oaxaca, palomas de las especies Zenaida macroura y Zenaida asiatica
son colectadas de sus nidos y se mantienen en las casas, ya que al mostrarse inquietas es
aviso de que habrá visitas (Solís, 2006) (Figura 10.7). Los Psitácidos, mantenidos en cautiverio
como aves de compañía, también suelen capturarse como polluelos de sus nidos, por ejemplo
Amazona albifrons, Amazona autmnalis y Aratinga nana en Tabasco, aunque también son ob-
tenidos comprándolos (Escalante-Vargas y Trejo-Pérez, 2014; Parcero-Vázquez y Trejo-Pérez,
2014). Los chontales de San Andrés Tlahuitoltepec, Oaxaca, capturan polluelos con fines de
ornato, alimenticios, comercio o rituales a especies como Aratinga canicularis, Ara militaris,
Leptotila verreauxi, Myadestes occidentalis y Ortalis poliocephala e incluso a los psitácidos les
enseñan a hablar en chontal (De la Cruz et al., 2014).
En la península de Yucatán la denominada “pesca de aves” consiste en que los niños dejan
una jaula-trampa (Figura 10.8) abierta con agua y alimento en los árboles para atrapar aves,
atrayéndolas con agua, alpiste o incluso otras aves que ya están dentro de uno de los com-
partimentos de la jaula (Uc-Keb y Cervera, 2014). Una vez atrapadas, son trasladadas al hogar,
alimentadas y mantenidas en cautiverio por ellos mismos, en ocasiones con la ayuda de algún
adulto. Estas autoras registraron al menos 26 especies de aves que “se pescan”, siendo las
favoritas el cardenal (Cardinalis cardinalis), el azulejo (Passerina cyanea) y el siete colores (Pas-
serina ciris). Las dos primeras son, además, las aves favoritas utilizadas para atraer a otras a la
jaula. Los mayas lacandones encierran a aves silvestres de gran tamaño como el hocofaisán
(Crax rubra) y la perdiz (Crypturellus boucardi, C. cinnamomeus, Tinamus major), cortándoles
las alas para que no escapen. Cuando ya no escapan, se dejan libres en la huerta familiar, en
donde son alimentadas de 2 a 3 veces al día con masa, alimento para pollo, granos de maíz y
forraje verde (Jiménez-Díaz et al., 2014).
Figura 10.8. a. Jaula trampa utilizada para la pesca de aves en Mérida, Yucatán. Foto:
Maricarmen Uc Keb. b. Cardinalis cardinalis, una de las especies preferidas por los
niños para atraer a otras aves con esta práctica.
Foto: Leandro Roberto Carmona Piña / Banco de Imágenes CONABIO.
Entre los mamíferos que se mantienen en cautiverio como mascotas, Santos-Fita et al. (2012)
documentan para Quintana Roo el agoutí (Dasyprocta punctata), la paca (Cuniculus paca), el
ocelote (Leopardus pardalis), el margay (Leopardus wiedii), el mono araña (Ateles geoffroyi), la
ardilla (Sciurus sp.) y el cocodrilo (Cocodrylus moreletti). Estos animales se obtienen mediante
cacería, que puede ir desde la búsqueda activa hasta el acecho nocturno o las batidas, como
se discutirá más adelante. Este autor reporta también la cría de la tortuga Trachemys scripta y
el pecarí Pecari tajacu.
Capítulo 10.
Recolección
De acuerdo con Perales y Aguirre (2008) la cacería de peces, mamíferos, aves y reptiles pe-
queños, así como de insectos, es muy similar a la recolección de materiales vegetales, ya que
su propósito es reunir pequeñas porciones dispersas. Para varios órdenes de insectos reco-
lectados existen reportes de diversas formas de manejo. Entre estos ejemplos se encuentran
el cuidado de los nidos, el cuidado de las plantas en las que se detecta la presencia de estos,
el traslado y resguardo de colonias a casas y huertos para protegerlas de los depredadores,
el riego o drenaje de hábitat para asegurar el crecimiento de pastos alimenticios, entre otras
acciones. Algunas de estas prácticas datan de tiempos precolombinos, como el manejo del
ahuahutle (Ramos-Elorduy y Pino-Moreno, 1989).
Ahuahutles
Los ahuahutles (Hemiptera: Corixidae y Notonectidae) son acuáticos. Se trata de algunas es-
pecies de los géneros Krizousacorixa spp. (K. azteca, K. femorata) y Corisella spp. (C. edulis,
C. mercenaria, C. texcocana), y Notonecta unifasciata. Eran obtenidos de tallos de manojos de
zacate de los géneros Cyperus sp. y Carex sp. (Cyperaceae) que se colocaban dentro de cuer-
pos de agua. Los insectos ovipositaban en los tallos y un mes más tarde los pastos se sacaban
para separar los huevos y posteriormente eran sumergidos de nuevo. Esto se hacía en el Lago
de Chalco y en el Lago de Texcoco (Orozco y Berra, 1964 citado en Ramos- Elorduy y Pino-Mo-
reno, 1989). A partir de estos insectos se preparan diferentes guisos, incluyendo tortitas secas
o en salsa (Figura 10.9). Esta práctica en la actualidad se encuentra poco documentada.
Figura 10.9. Ahuahutles en Chimalhuacán, Estado de México.

Foto: Diana Kennedy / Banco de Imágenes CONABIO.
Escamoles
Los escamoles son los estadios inmaduros de las castas reproductoras de dos especies de
hormigas: Liometopum apiculatum Mayr y Liometopum occidentale var. luctuosum Westmael (Hy-
menoptera, Formicidae) (Ramos-Elorduy et al., 2006; Ramos-Elorduy, 2006). Ramos-Elorduy et al.
(1986) se han referido a estas hormigas como “semi-domesticadas”. Ambas construyen dentro
de la cámara de cría una estructura espongiforme llamada “trabécula” con saliva, arena, arcilla,
cristales de mica, ramitas y fibras vegetales, en la cual se depositan los huevos y crecen las larvas.
Figura 10.10. Obtención de los escamoles (color claro) a partir de la trabécula de hormiga
escamolera Liometopum apiculatum.
Fotos: Diana Kennedy / Banco de Imágenes CONABIO.
El cuidado de nidos L. occidentale var. luctuosum, en San Pedro Tarímbaro, Michoacán consiste
en que después de obtener los escamoles se vuelve a introducir en la cámara del nido la trabécula,
junto con ramas de barredero (Bacharis conferta). En la parte más externa se colocan ramas de
esta y otras plantas, y se tapa el nido con piedras grandes (Figura 10.11). Para L. apiculatum la
trabécula suele ser más difícil de conservar, pero en el Valle de Mezquital, Estado de México, se
introducen en la cámara restos secos de cladodios de nopal (Opuntia sp.) o pencas de maguey
(Agave sp.) y algunas herbáceas. En el caso de San Pedro Tecomil, Milpa Alta, se introducen nopal,
maguey o gramíneas secas. De esta manera se acelera la formación de la siguiente trabécula y se
evita que las hormigas cambien la entrada de su nido, ahorrando tiempo de búsqueda para las per-
sonas (Ramos-Elorduy et al., 1986). Se ha propuesto que este tipo de cuidados puede expandirse
a otras zonas con el fin de llevar a cabo un aprovechamiento más racional y en algunas regiones del
San Luis Potosí ya se practica un cuidado similar (Lara-Juárez et al., 2015). Bajo estos cuidados,
Capítulo 10.
un nido puede ser aprovechado 2 o 3 veces al año, hasta durante 40 años, ya que se evita que las
hormigas cambien de lugar la entrada al hormiguero y se reduce el tiempo de búsqueda de nuevas
entradas por parte de la gente (Ramos-Elorduy y Lévieux, 1992, citado por Ramos-Elorduy, 2006).
Figura 10.11. Después de colocar en el interior fibras vegetales, la entrada del hormi-
guero se cubre con piedras grandes. Estas fotos fueron tomadas en Hidalgo.
Fotos: Diana Kennedy / Banco de Imágenes CONABIO.
La distribución de Liometopum apiculatum abarca casi todo México y el sur de Estados Uni-
dos. La venta o consumo de escamoles se ha reportado al menos en Morelos, Estado de Méxi-
co, Hidalgo, Puebla, Ciudad de México, Michoacán, Zacatecas, Chihuahua, Durango y Colima
(Lara-Juarez et al., 2015, Ramos-Elorduy et al., 2006). Pareciera que la práctica del cuidado
de nidos está restringida por la cultura local, sin embargo cabe preguntarse si se trata de una
práctica más común de lo que ha sido documentado hasta ahora, o si se trata de una práctica
de la cual solo quedan algunas zonas relicto debido a procesos de erosión del conocimiento. La
presión de los intermediarios, en algunos casos, resulta en prácticas de depredación que ponen
en riesgo las poblaciones de hormigas, por ejemplo, la explotación de los estadios inmaduros
de obreras, o la erosión del conocimiento del cuidado de los nidos (Ramos-Elorduy, 2006).
La extracción de escamoles está muy relacionada al manejo de algunas especies de Agave,
por ejemplo Agave salmiana (Lara-Juarez et al., 2015), debido a que las hormigas se alimentan
de sus propios cultivos de insectos escama (Hemipteros), que crecen sobre las pencas de esta
planta. Sería interesante documentar la importancia relativa de la extracción de escamoles con
respecto a otras formas de aprovechar los agaves y si se lleva a cabo un manejo integral.
Gusanos de maguey y del jonote

El cuidado de las plantas huésped se ha reportado para los gusanos rojo y blanco del maguey
(Comadia redtembacheri y Aegiale hesperiaris) (Ramos-Elorduy, 2000), aunque no se especifica
la localidad, así como para las larvas de lepidóptero conocidas como “condachos” presentes
en Agave scaposa (Moreno-Calles, 2014), la oruga comestible “cuchamá” presente en el man-
teco (Parkinsonia praecox), en el Valle de Tehuacán (Vallejo-Ramos, 2015), el gusano del jonote
(Arsenura armida) presente en el jonote (Heliocarpus velutina) en San Lorenzo Pápalo, Oaxaca
(Solís, 2006) (Figura 10.12), así como el “pochocuil”, que vive asociado al pochote (Ceiba aes-
culifolia subsp. parviflora; Avendaño et al., 2008).
Figura 10.12. a. Gusano del jonote (Arsenura armida) recién colectado en San Lorenzo
Pápalo, Oaxaca. b. Gusano del jonote en plato. Fotos: Leonor Solís.
El gusano blanco de maguey (Aegiale hesperiaris Walker) y el gusano rojo, gusanito del mez-
cal o chinicuiles (Comadia redtembacheri Hammerschmidt) están asociados principalmente a
Agave atrovirens Karw (pulquero, manso), pero también a Agave salmiana Otto y A. mapisaga
Trel (Ramos-Elorduy et al., 2006). El gusano blanco (Figura 10.13) se detecta en las pencas por
los residuos de su alimentación, que se ven como secreciones gomosas y para extraerlos se
corta la penca en sentido transversal con un machete. Hay dos temporadas de recolección al
año, en mayo y agosto, y se deben caminar más de 18 km para obtener entre 50 y 100 larvas
(Ramos-Elorduy et al., 2006). Su precio es alto, lo que ha ocasionado incluso fraudes, ya que
se intentan vender otras larvas como si fueran de esta especie, entre ellas Scyphoporus acu-
punctatus Gyllenhal, Phyllophaga sp., Helicoverpa zea Boddie y Lanifera cyclades Druce (Ra-
mos-Elorduy y Pino-Moreno, 1989).
Capítulo 10.
Figura 10.13. a y b. Corte para la obtención del gusano blanco de maguey (Aegiale hes-
periaris) del interior de la penca de un maguey (Agave sp.) en Hidalgo. c. Gusano blanco
de maguey. Fotos: Alejandra Espinoza Olvera.
El gusano rojo (Figura 10.14) se reconoce por el síntoma que presentan las plantas de pencas
amarillentas o rojizas y poco turgentes. Se encuentran entre 40 y 60 larvas viviendo juntas en el
centro del tallo “mezontete”, justo en el tallo principal del maguey, donde se unen las pencas.
Se suelen usar plantas jóvenes de 50 a 70 cm de alto, que se desprenden del suelo, ocasionan-
do por lo general la muerte del agave en la cosecha del gusano (Ramos-Elorduy et al., 2006). No
hay datos en la literatura acerca de un posible manejo integral que permita el aprovechamiento
de otros productos del agave. En Apan, Hidalgo, después de extraer el gusano rojo en el primer
estadio larval los alimentan con tortilla fresca, que colocan en tinajas de plástico cubiertas por
una tela negra para tenerlo después de la temporada. Mediante este método aseguran alcanzar
una mayor talle en menos tiempo; sin embargo, el color rojo se va perdiendo y el sabor cambia
(Ramos-Elorduy et al., 2006).
Entre los problemas que enfrenta su aprovechamiento se encuentra el decline en el aprove-
chamiento de magueyes para pulque, la intensificación de los cultivos de agave y el uso de pes-
ticidas, la remoción de la cutícula de los magueyes para usarla en la preparación de mixiotes,
lo cual facilita que se enfermen las plantas y mueran, el desconocimiento del ciclo de vida, la
pérdida de conocimientos de cómo hacer la extracción de manera adecuada y la acaparación
por parte de intermediarios (Ramos-Elorduy et al., 2006).
Figura 10.14. a. Gusanos rojos del maguey (Comadia redtenbacheri). b. Para obtener
los gusanos rojos, las plantas de agave jóvenes suelen ser removidas del suelo.
Fotos: René Cerritos / Banco de Imágenes CONABIO.
Chapulines, avispas y algunas otras larvas

Otro tipo de cuidado del hábitat es el riego por cántaros para asegurar el crecimiento de los cha-
pulines Sphenarium spp. y Taeniopoda auricornis. Por otro lado, se monitorea el desarrollo de las
larvas comestibles de escarabajos estercoleros de la subfamilia Coprinae, Copris spp. y Canthon
spp., controlando el exceso de humedad aereando con azadones. (Ramos-Elorduy, 2000).
El traslado de colonias a zonas cercanas a la casa para resguardarlas de los depredadores o
brindarles cuidado también ocurre para avispas y larvas de lepidópteros. Los panales de avispa
son trasladados al huerto o la casa cuando su panal es todavía pequeño. Hay pocos individuos
y, por lo tanto, el riesgo de picaduras graves es menor. Esto se ha reportado para especies de
los géneros Polybia (P. parvulina, P. occidentalis bohemani, P. o. nigratella), Polistes (P. majar, P.
instabilis, P. canadensis), Brachygastra (B. azteca, B. mellifica), Mischocytarus basimacula, Ves-
pula squamosa, entre otras (Ramos-Elorduy, 2000), aunque no se citan referencias geográficas.
El gusano del madroño (Eucheria socialis) es colectado de los árboles de las especies Arbutus
glandulosa y Arbutus xalapensis. Para su aprovechamiento se han registrado regulaciones que
establecen un límite de colecta que asegure la cosecha del siguiente año. La regla es dejar
entre 4 y 2 capullos en los árboles de madroño que se encuentran dentro de la propiedad de
los campesinos en la Mixteca Oaxaqueña (Ramos-Elorduy y Pino-Moreno, 1989). Las bolsas de
seda que contienen las larvas se recolectan en el monte y son trasladadas a un árbol de la es-
pecie huésped cercano a la casa (Ramos-Elorduy y Viejo-Montesinos, 2007). La autora no hace
explícito que exista un cuidado de los árboles en función de los capullos, pero podría inferirse
que sí y se recomendaría documentarlo más a fondo.
Chicatanas
Uno de los casos de recolección de insectos más conocido, y cuya existencia desde tiempos
precolombinos ha sido documentada, es el de las hormigas chicatanas, que también reciben
los nombres comunes de sontetas, cuatalatas, tzim tzim, noku, entre otros. Estas hormigas son
los adultos de las castas reproductoras de las especies Atta mexicana, Atta cephalota y Atta
texana (Hymenoptera). Los adultos de la clase obrera son llamados arrieras y suelen identificar-
Capítulo 10.
se por el daño que generan a los cultivos de frutales y otros, por herbivoría. Su distribución en
México es amplia y los adultos reproductores son abundantes en el mes de junio. Su vuelo nup-
cial se ha fechado incluso alrededor del 13 de junio y/o 24 de junio (Ramos-Elorduy et al., 2006).
Las hormigas de las castas reproductoras salen a hacer el vuelo nupcial. Las obreras, un
poco antes, depositan las hojas que han cortado como si fuera un tapete en la entrada del
nido, en lugar de introducirlas. Es este comportamiento el que los campesinos toman como
señal para ir a la colecta (Ramos-Elorduy y Pino-Moreno, 1989). Dependiendo de la localidad,
la forma de colecta y de uso varían. Mientras en algunos lugares no se invierte un esfuerzo en
la búsqueda activa, en otros sí. Por ejemplo, en San Lorenzo Pápalo en Oaxaca, Solís (2006)
reporta que la colecta de las hormigas se considera un baile. La gente distingue tres tipos de
hormigas, las arrieras, las “t’u cudi”, que son aladas pero pequeñas, y las “chicatanas san’go”,
que son aladas pero más grandes. Se acude al hormiguero cerca de la una y dos de la mañana
a colectar con la mano estas últimas durante toda la noche; son depositadas en botes de un
kilo y pueden guardarse sin preparar durante uno o dos días mientras estén vivas, alimentán-
dolas con hojas de aguacate o alguna otra planta. Finalmente se preparan en salsa. En otros
sitios de Oaxaca se preparan en moles y caldos. En Huatusco, Veracruz, se consumen untadas
sobre panes y tortillas, y en Chiapas como botana (Ramos-Elorduy y Pino-Moreno, 1989), entre
la gran diversidad de recetas que hay (Ramos-Elorduy et al., 2006) (Figura 10.15).
Cada campesino se “adueña” de las entradas de nidos que encontró, y es penalizado co-
lectar en nidos ajenos (Ramos-Elorduy y Pino-Moreno, 1989). Estas hormigas se comercializan
localmente, aunque, al igual que para los escamoles, gusanos y otros insectos, el discurso
del interés en abastecer un mercado nacional e internacional es recurrente en la literatura (Ra-
mos-Elorduy et al., 2006). Su venta en mercados se reporta en Chiapas, Veracruz, Puebla,
Estado de México, Campeche y Oaxaca (Ramos-Elorduy et al., 2006).
Figura 10.15. Hormigas chicatanas a punto de ser molidas en metate en Pinotepa de

Don Luis, Oaxaca. Foto: Diana Kennedy / Banco de Imágenes CONABIO.
Hormigas mieleras, vinitos, busileras,

mochileras, necuazcatl, hutizileras,
xocovino, tlaxocovino, odre, repletas, bishis
Las hormigas de las especies Myrmecosistus mexicanus y Myrmecosistus melliger habitan
en nidos subterráneos en zonas áridas, alimentándose de secreciones de flores o hemíp-
teros. Algunas de las hormigas de la colonia, conocidas como “repletas” se cuelgan en la
parte central del nido, a aproximadamente 80 cm de profundidad y distienden su abdomen
para almacenar alimento que en tiempos de escasez servirá para alimentar a la colonia. Los
humanos también las aprovechan, colectándolas en la estación lluviosa y consumiéndolas in
situ (Ramos-Elorduy, 2006). Sin embargo, Ramos-Elorduy (2006b) reporta que una vez que las
repletas son extraídas, la colonia se deja sin reservas alimenticias con las cuales sobrevivir,
por lo que a menudo muere. Ramos-Elorduy y Pino-Moreno (1989) reportan como evidencia
de su consumo en la época precolombina que son mencionadas en el Códice Florentino.
Estos mismos autores reportan su uso en la elaboración de bebidas alcohólicas y su con-
sumo actual en Valle de Santiago, Guanajuato, Oaxaca, Hidalgo, Michoacán, y en la Sierra
Tarahumara. La cantidad de nombres comunes, incluyendo aquellos que las denominan por
su sabor como “hormiga coca-cola” y “hormiga mantequilla” (Ramos-Elorduy y Pino-Moreno,
1989) llama la atención en relación a la poca información que hay disponible en la literatura
respecto al aprovechamiento de esta especie.
El caracol púrpura
El caracol púrpura Purpura pansa (Keen, 1971) se distribuye en el intermareal rocoso de la costa
del Pacífico, desde Baja California a Perú (Turok et al., 1996) o Colombia y las islas Galápagos
(Michel-Morfín, 2005). En la costa de Oaxaca se alimenta principalmente de otros caracoles, a
la vez que es presa de cangrejos, aves, mamíferos como el tejón y mapache y, por supuesto, los
humanos. Al igual que otros caracoles de la familia Muridae, produce una sustancia de defensa
que se aprovecha en la tinción de textiles. Algo peculiar, sin embargo, es que a diferencia de las
técnicas destructivas para extraer el tinte que se utilizan con otros caracoles, el tinte de Purpura
pansa puede ser obtenido mediante ordeña, sin necesidad de sacrificarlo, según el manejo que
llevan a cabo los mixtecos de Pinotepa de Don Luis, Oaxaca (Turok et al., 1996).
El aprovechamiento que los mixtecos hacen del caracol púrpura en la costa de Oaxaca
consiste en despegar los caracoles de mayor talla de las piedras donde se encuentran con
una vara de huizache tallada, oprimirlos y tallarlos sobre las madejas de algodón para obtener
el tinte mediante ordeña, luego devolver el caracol a una grieta húmeda y sombreada, rocián-
dolo con agua, y finalmente, tender la madeja al sol para que el colorante termine de sufrir
el proceso de fotooxidación mediante el cual obtiene el color púrpura y además se seque.
Incluye una calendarización y un sistema de rotación en el cual los bancos de caracol no son
explotados antes de un ciclo de veintiocho días, lo cual se ha confirmado con aproximacio-
nes experimentales en laboratorio (Michel-Morfin, 2005). Además, involucra una dimensión
religiosa y ritual por parte de los teñidores. A la vuelta de los teñidores, que permanecían
entre dos y cuatro meses en el lugar de trabajo, las mujeres tejían los textiles y ellos se rein-
corporaban a sus labores agrícolas. Esta práctica aún perdura en nuestros días (Turok et al.,
Capítulo 10.
1996). Actualmente, parece no haber un mercado muy sólido para garantizar la remuneración
económica de estas prácticas, sin embargo algunas personas siguen acudiendo a la costa
para teñir madejas de algodón. Quizá esto sea motivado por una identidad cultural más que
por un beneficio económico inmediato.
Cacería
Los primeros pobladores de Mesoamérica fueron cazadores-recolectores. Estas prácticas no
desaparecieron con la crianza y domesticación de animales, sino que prevalecieron a lo largo
de los horizontes mesoamericanos y se mantienen hasta nuestros días como parte de un siste-
ma de subsistencia en comunidades indígenas y mestizas. A continuación se discuten algunas
estrategias de cacería, documentadas recientemente en el sureste mexicano, en términos de
las motivaciones que las impulsan, el esfuerzo humano invertido en ellas y las regulaciones a
las que están sujetas. Los trabajos revisados problematizan la cacería desde diferentes pers-
pectivas, mostrando que forma parte de un sistema de subsistencia complejo en el que hay un
amplio espectro de experiencias de manejo por documentar.
Mediante la caza de animales vertebrados, diferentes grupos indígenas o mestizos del su-
reste de México obtienen alimento, medicina, mascotas, un ingreso monetario y controlan la
fauna dañina (Naranjo et al., 2004; Santos-Fita et al., 2012). Sin embargo, también puede ser
una actividad recreativa o social, por ejemplo el caso de las “batidas” en pueblos mayas de
Quintana Roo y Campeche, que a su vez implican ciertas reglas de repartición (Rodríguez et al.,
2012; Santos-Fita et al., 2012).
Determinar las razones por las que algunas especies en particular sufren mayor presión de
cacería que otras puede ser una tarea muy poco trivial. Algunos investigadores han encon-
trado relaciones entre la frecuencia de caza y la productividad de los animales o la biomasa
obtenida. Por ejemplo, Naranjo et al. (2004) encontraron que las especies más frecuentemen-
te cazadas en comunidades lacandonas eran aquellas más productivas: la paca (Cuniculus
paca), el armadillo de nueve bandas (Dasypus novemcinctus) (Linnaeus, 1758) y el venado
mazama (Mazama americana) (Erxleben, 1977). Sin embargo, no encontraron relación con la
masa corporal o el valor económico de las presas. Por otro lado, Santos-Fita et al. (2012),
para cuatro comunidades mayas en Campeche y Quintana Roo, reportan que las especies
más frecuentemente cazadas son las que proveen mayor biomasa: el venado cola blanca
(Odocoileus virginianus), el pecarí de collar (Tayassu pecari), el hocofaisán (Crax rubra), y el
pavo ocelado (Melleagris ocellata).
La cacería como actividad extractiva, sea con fines de subsistencia o comerciales, está
ligada a otras actividades productivas dentro de una comunidad. Muy pocos cazadores se
dedican de tiempo completo a esta actividad. Por ejemplo, Santos-Fita et al. (2012) docu-
mentan que solo 1 entre 153 personas lo hace, y Naranjo et al. (2004) documentan solo 3 en-
tre 232 personas entrevistadas. Entre los motivos de los cazadores para abandonar o reducir
el tiempo invertido en esta actividad se encuentra la existencia de cultivos comerciales, apro-
vechamiento maderero, cultivo de miel, entre otras (Santos-Fita et al., 2012). Asimismo, por
el tiempo que requiere, es una actividad que se realiza principalmente fuera de la temporada
en la que los cazadores están ocupándose de sus cultivos, por lo que se mantienen o crían
animales en cautiverio para asegurar la disponibilidad cuando no se puede ir a cazar (Guerra

et al., 2004). Al menos en tres estudios se estima que el consumo de carne de monte por per-
sona en La Lacandona, Chiapas y en Quintana Roo, es bajo (menor a 5.9 kg anuales) (Guerra
et al., 2004; Naranjo et al., 2004; Santos-Fita et al., 2012). Este consumo relativamente bajo
de carne de monte puede ser un indicador de que actualmente la mayor parte de la gente
obtiene carne de animales domésticos más fácilmente y a menor costo (Naranjo et al., 2004).
Además de la gran inversión de tiempo, se requieren conocimientos y habilidades en cuanto
a métodos cinegéticos e historia natural de las presas. (Jimenez-Díaz et al., 2014; Santos-Fita
et al., 2012, 2013; Guerra et al., 2004; Rodríguez et al., 2012). Existen varias estrategias para
cazar. Por ejemplo, en la Península de Yucatán se han documentado al menos cinco modali-
dades de cacería: la búsqueda activa de los animales durante el día, el acecho en árboles o
sitios particulares durante la noche con el uso de linternas, la cacería oportunista durante el
trabajo en tierras de cultivo, la batida y el manejo de milpas comedero-trampa (Rodriguez et al.,
2012; Santos-Fita et al., 2012, 2013). Algunas de estas estrategias involucran el uso de perros
entrenados para encontrar madrigueras, por ejemplo de paca (Cuniculus paca) (Figura 10.16) y
armadillo (Dasypus novenmcinctus). Estas modalidades pueden ser complementarias, como en
el caso de la paca, en el que se busca activamente a los animales durante el día y se les espera
al acecho con linternas durante la noche (Santos-Fita et al., 2012). Unas se llevan a cabo en
grupo, como las batidas, mientras que otras son de carácter individual e incluso secreto, como
el manejo de milpas trampa-comedero.
Figura 10.16. La paca (Cuniculus paca) es un mamífero frecuentemente cazado en el

sureste de México mediante diversas estrategias como la cacería nocturna con linter-
nas, la búsqueda de madrigueras con perros y la milpa comedero-trampa.
Foto: Iván Lira Torres / Banco de Imágenes CONABIO.
La batida es un ejemplo en el que la cacería implica una división de labores según la expe-
riencia de los participantes, que resulta en la obtención de al menos 1 kg de carne de venado
para cada uno de los participantes, según documentan Rodríguez et al. (2012) en Los Petenes,
Campeche. La principal motivación para participar en una batida es obtener carne de venado, y
además es una forma de extender redes sociales. Las batidas consisten en grupos de al menos
12 cazadores. Dos “chingones”, que son los de mayor experiencia en identificar rastros y lide-
ran el grupo, el resto se subdivide en “tiradores”, que son aquellos que manejan bien las armas
de fuego y “pujeros”, que se encargan de golpear la vegetación para ahuyentar a los animales
Capítulo 10.
y generalmente son jóvenes, fuertes y con menor experiencia en el manejo de armas. El pres-
tigio de los cazadores se deriva de tener habilidades siguiendo rastros de los animales, como
tiradores, por tener buenos perros de cacería o por compartir las presas de manera equitativa.
Posteriormente, los alimentos son preparados por las mujeres de la familia de los cazadores.
Un ejemplo de manejo de hábitat en función de la obtención de presas de caza que contrasta
con la batida es el de la milpa comedero-trampa, que debido a su carácter secreto, no implica
una división de labores durante la cacería ni una división en la repartición de las presas. Sin
embargo, aparentemente implica un gran esfuerzo humano. Esta técnica, documentada por
Santos-Fita et al. (2013) en Quintana Roo, México consiste en sembrar una milpa en la que los
cultivos interesan exclusivamente para atraer animales y cazarlos y no para consumo humano.
Entre los cultivos utilizados está el camote (Ipomoea batatas), jícama (Pachyrrhizus erosus), ca-
labaza (Cucurbita spp.), y en menor medida frijol (Phaseolus spp.), ibes (P. lunulatus) y maíz (Zea
mays). Las presas principales son venados (Odoicoleus virginianus y Mazama sp.), tepezcuint-
les (Cuniculus paca), pecaríes (Pecari tajacu y Tayassu pecari), faisanes (Crax rubra) o pavos de
monte (Meleagris ocellata). Sus dimensiones suelen ser menores a 1200 m2, y generalmente
se siembra en selva secundaria. Según estos autores, es una práctica que ha caído en desuso
debido al esfuerzo que implica. Sin embargo, hace falta estudiarla más a fondo en términos de
inversión humana y los beneficios obtenidos.
En cualquier caso, la cacería y la preparación de los animales cazados implica un amplio
conocimiento de la historia natural, tanto de la fauna silvestre como de su hábitat y las es-
pecies que sean recursos para ellos, como la fenología y características de ciertas plantas
(Jiménez-Díaz et al., 2014). Por ejemplo, es mucho más probable encontrar a las presas en la
cercanía de cuerpos de agua, especialmente durante la estación seca, por lo que los cazadores
acuden a estos lugares cuando no están atendiendo sus cultivos; sin embargo, en épocas de
cosecha, es en la tierra de cultivo donde se realiza la cacería (Santos-Fita et al., 2012). En el
caso del hocofaisán (Crax rubra), que es una de las presas de caza preferidas por su tamaño
en la Lacandona, Chiapas, los lacandones saben que se alimenta de un bejuco tóxico para los
humanos, conocido como chilillo (Rourea glabra Kunth, Connaraceae). Por esto, durante la pre-
paración, el tracto digestivo del faisán debe ser lavado y los restos deben ser adecuadamente
enterrados, quemados y nunca utilizarse para alimentar a los perros (Jiménez-Díaz et al., 2014).
En el caso de las milpas trampa-comedero, se diseñan espiaderos en función del animal que se
espera que llegue; por lo tanto la altura, ubicación y orientación será distinta dependiendo de si
se espera un venado, un pecarí u otro (Santos-Fita et al., 2013).
Regulaciones
La cacería está sujeta a regulaciones locales con el fin de obtener autorización para rea-
lizarla, o bien, para repartir los beneficios obtenidos de ella. Puede involucrar decisiones a
nivel familiar o de asamblea en respuesta a factores como el conocimiento del entorno, la
percepción de escasez de las presas, el control de daños por parte de la fauna nativa, la
presencia de otras actividades productivas como la cría de animales domésticos, la forma de
tenencia del territorio y la presencia de instituciones gubernamentales (Guerra et al., 2004).
Asimismo, puede implicar la celebración de rituales con el fin de solicitar autorización a enti-
dades divinas y asegurar el bienestar del cazador y la regeneración de las presas (Guerra et
al., 2004; Santos-Fita et al., 2014). En los casos en que la cacería se lleva a cabo de forma
colectiva, como en el caso de la batida, suele implicar la repartición de las presas obtenidas.
La cabeza, una pierna y el estómago se le dan a quien disparó al animal. En el estómago del
animal, esta persona puede encontrar una piedra que funciona como talismán para que pue-
da cazar 100 venados, y de la cual debe deshacerse después de cubrir esta cuota. El resto
de las piezas se divide de manera equitativa entre los otros miembros del grupo de batida,
incluyendo a los perros (Rodríguez et al., 2012).
La cacería tiene una expresión territorial por la alta probabilidad de encontrar a ciertas especies
en determinadas zonas, y las regulaciones de territorio pueden existir a nivel de asamblea comu-
nal, familiar o son dictadas por instituciones gubernamentales. Es mucho más probable encontrar
a las presas en la cercanía de cuerpos de agua, especialmente durante la estación seca, por lo que
los cazadores acuden a estos lugares cuando no están atendiendo sus cultivos; sin embargo en
épocas de cosecha, es en la tierra de cultivo donde se realiza la cacería (Santos-Fita et al., 2012).
Aun en comunidades con propiedad comunal, en las que la cacería estaría supuestamente permi-
tida, suele estar restringida a nivel familiar, de manera que en el territorio asignado a una familia,
únicamente cazan los familiares o amigos cercanos (Guerra et al., 2004). En ocasiones, la mera
presencia de autoridades federales o militares disuade a los cazadores de matar animales fuera de
las tierras de su propiedad, incluso si es con fines de subsistencia (Santos-Fita et al., 2012).
La cacería involucra también una dimensión ritual. Por ejemplo, para solicitar protección di-
vina (Jiménez-Díaz et al., 2014) o para pedir permiso a entidades divinas de continuar con la
cacería y renovar las presas (Santos-Fita et al., 2015). A menudo los rituales implican ceremo-
nias complejas, como ocurre en pueblos mayas macehuales en Quintana Roo, donde se hace la
ceremonia de la carabina antes de iniciar un nuevo ciclo de caza, es decir 13 animales (venados
o pecaríes), con el objetivo de pedir autorización a los dioses para continuar con la cacería y
depositar las mandíbulas de los animales cazados en el bosque y así promover que las presas
no se agoten. No hacerla puede traer consecuencias sobre la salud del cazador o incluso la
muerte (Santos-Fita et al., 2015).
A menudo hay poca concordancia entre los sistemas de regulación locales para la cacería de
subsistencia y los sistemas de regulación federales (Guerra, 2004). Además, la erosión cultural
puede generar también fallas en la regulación local. Por ejemplo, algunos hombres jóvenes han
adoptado un nuevo estilo de cacería en vehículos todo terreno, solo por diversión, en Quintana
Roo (Santos-Fita et al., 2012).
Conclusiones
En función del cambio genético y la expresión fenotípica de los animales, el perro y el guajolote
son reconocidos como animales claramente domésticos que han sido sujetos de selección deli-
berada por parte de los humanos. Sin embargo, reconstruir la historia de sus procesos de domes-
ticación o post-domesticación en Mesoamérica, amerita una revisión del material arqueológico
disponible, con nuevas técnicas. Estas deben tomar en cuenta la información con respecto a los
procesos y criterios de selección que puedan estar causando o hayan causado cambios genéti-
cos y en el fenotipo de las poblaciones de animales bajo crianza o bajo algún sistema de manejo
en vida silvestre es escasa, exceptuando para la cochinilla Dactylopius coccus.
Capítulo 10.
En función de la dependencia de los animales hacia los humanos para sobrevivir: Varias de
las especies aquí mencionadas se ven favorecidas por ambientes antropizados, por ejemplo la
cochinilla fina, las hormigas escamoleras o los gusanos de maguey que se ven favorecidos por
el manejo que los humanos hacen de los recursos vegetales. Aunque se ven favorecidos, no hay
mucha información para hablar de una dependencia para la supervivencia a nivel poblacional de
aquellos individuos que son directamente protegidos o criados. En el caso de los mamíferos que
son atraídos por el alimento en tierras de cultivo donde son cazados, no está claro en la actuali-
dad cuáles poblaciones se ven realmente favorecidas por un ambiente antropizado, ya que puede
haber disyuntivas en el manejo del hábitat que ocasionen detrimento en sus poblaciones.
En función de la inversión de labores humanas: La información cuantitativa para hacer una
comparación en la inversión de esfuerzo humano comparable entre las estrategias aquí presen-
tadas es escasa. El análisis de la relación entre esfuerzo humano y beneficio obtenido puede
ser interesante para analizar la contribución de esta estrategia dentro de un sistema de subsis-
tencia. Estrategias aparentemente sencillas, como la cacería y la recolección, reflejan una alta
demanda de esfuerzo humano y métodos de procuración diversos.
En función de la incorporación a la organización socioeconómica: Las nociones de propiedad
de la tierra en varios casos son de régimen comunal, y el supuesto es que habría un acceso libre
a los recursos de esa comunidad, como en la cacería. Sin embargo, acuerdos a escala familiar
surgen y restringen lo anterior. En algunos casos de recolección, como el de las hormigas chi-
catanas, llama la atención que haya una noción de propiedad privada respecto a las entradas
de los nidos y la violación de esta sea penalizada. Es un aspecto importante a documentar para
varios de los casos aquí mencionados.
Las estrategias de manejo presentadas en muchos casos parecen depender de un contexto
cultural local. Por ejemplo, en organismos que tienen una distribución muy amplia, como el
caracol púrpura o las hormigas escamoleras, llama la atención la pequeña distribución de las
zonas en las que se ha documentado un manejo más elaborado. El aprovechamiento de los
recursos animales analizados está vinculado al manejo de ensambles de otras especies y eco-
sistemas a múltiples escalas, como en el caso de las abejas sin aguijón. En muchos casos la
información disponible respecto al manejo no está integrada desde una perspectiva de sistema.
La mayor parte de la investigación de etnozoología en México entre los años 2001 y 2011 está
dirigida a los grupos Maya-Yucateco y Nahuas, y al sureste mexicano. De un total de 373 estudios,
aquellos dedicados a domesticación y manejo constituyen un 6.9% y los de cacería, cosecha,
alimentación y comercialización, un 20% (Santos Fita et al., 2012b). Hay mucho por documentar.
Bibliografía
Aguilar-Rivera, N., 2010. La caña de azúcar y sus derivados en la Drögemüller, C., E. K. Karlsson, M. K. Hytönen, M. Perloski, G. 2 Dolf,
Huasteca San Luis Potosí.Diálogos. Revista Electrónica de K. Sainio, H. Lohi K. Lindblad-Toh y T. Leeb, 2008. A Mutation
Historia, 11:81-110. in hairless dogs implicates FOXI3 in ectodermal development.
Alzate y Ramírez J.A., 2005. Memoria sobre la naturaleza, cultivo y Science, 321: 1462.
beneficio de la grana. En: Sánchez-Silva C. y de Ávila Blomberg. En Diodato, L., M. Iturre y M. Paz, 2004. Especies de Dactylopius en
La Grana y el Nopal en los textos de Alzate. Dirección General de Argentina y factores que inciden en su producción. Quebracho,
Culturas Populares e Indígenas Consejo Nacional para la Cultura 11:67-72.
y las Artes/Archivo General de la Nación, México, pp. 75- 470 Escalante, Vargas, M. y J.L. Trejo Pérez, 2014. Aves silvestres criadas
Ayala, R.,V. González y M. Engel, 2013. Mexican Stingless Bees en cautiverio en Huapacal Segunda Sección, Jalpa de Méndez,
(Hymenoptera : Apidae): Diversity, distribution and indigenous Tabasco, México. En: Vásquez Dávila, M. A. (Ed.): Aves, personas y
knowledge. En: Vit P., Pedro S. R. M., Roubik D. (Eds). Pot-honey. culturas. Estudios de Etno–ornitología 1. CONACYT/ITVO/Carteles
A legacy of stingless bees. Springer, Londres, pp: 135-154. Editores/UTCH. Oaxaca, pp. 59-69.
Blanco-Padilla,A., B. Rodríguez-Galicia y Valadez Azúa, 2009. Eisner, T., S. Nowiki, M. Goetz y J. Meinwald, 1980. Red cochineal dye
Estudio de los cánidos arqueológicos del México prehispánico. (Carminic Acid): its role in nature. Science, 208: 1042.
Instituto Nacional de Antropología e Historia. UNAM. Instituto de Guerra Roa, M.M, E. J. Naranjo Piñera, F. Limón Aguirre y R. Mariaca
Investigaciones Antropológicas. Méndez, 2004. Factores que intervienen en la regulación local
Blanco, A., G. Pérez, B. Rodríguez, N. Sugiyama, F. Torres y R. Valadez, de la cacería de subsistencia en dos comunidades de la selva
2009b. El zoológico de Moctezuma ¿mito o realidad? AMMVEPE, lacandona, Chiapas, México. Etnobiología, 4: 1-18.
20:28-39. Guzmán, M. A. y R. Vandame, 2013. La meliponicultura o cría de abejas
Cervantes, M., 2004. La Grana Cochinilla del Nopal: patrimonio cultural y sin aguijón: una técnica heredada de la cultura mesoamericana. En:
propuesta económica. Escuela Nacional de Antropología e Historia/ Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
Consejo Nacional para la Cultura y las Artes/Instituto Nacional de ( conabio ) y Gobierno del Estado de Chiapas, México. La
Antropología e Historia, México. biodiversidad en Chiapas: Estudio de estado. CONABIO, México,
Chávez-Moreno, C.K., A. Tecante y A. Casas, 2009. The Opuntia pp. 281-285.
(Cactaceae) and Dactylopius (Hemiptera: Dactylopiidae) in Mexico: Guzmán, M., C. Balboa, R. Vandame, M. L. Albores y J. González-
a historical perspective of use, interaction and distribution. Acereto, 2011. Manejo de las abejas nativas sin aguijón en
Biodiversity and Conservation, 18: 3337–3355 México: Melipona beecheii y Scaptotrigona mexicana. El Colegio
Chávez-Moreno C.K., A. Tecante, M. Fragoso-Serrao y R. Pereda- de la Frontera Sur, 60p. https://issuu.com/marcoacuna/docs/
Miranda, 2010. Metabolic profiling of Dactylopius (Hemiptera: manejo_de_las_abejas_nativas_melipohttps://issuu.com/marcoacuna/
Dactylopiidae) species pigments by geographical origin and hosts docs/manejo_de_las_abejas_nativas_melipo Consultado 18 de Agosto
using multivariate data analysis. Biochemical Systematics and de 2013.
Ecology, 38: 671–679. Jarman, M. R., G. N. Bailey y H.N. Jarman, 1982. Early European
Chávez-Moreno, C.K., A. Tecante, A.Casas y L. E. Claps, 2011. agriculture: its foundations and development.Cambridge University
Distribution and habitat in Mexico of Dactylopius Costa (Hemiptera: Press, Cambridge.
Dactylipiidae) and their Cacti hosts (Cactaceae: Opuntioideae). Jiménez–Díaz, J.E., M.A. Vásquez–Dávila, E.J. Naranjo Piñera y
Neotropical Entomology, 40: 62-71. M.P. Jerez–Salas, 2014. Las relaciones humano–aves en
Códice Mendocino o Colección de Mendoza, 1979.Editado por José Lacanjá–Chansayab, Selva Lacandona, Chiapas, México. En:
Ignacio Echeagaray, 1979. Manuscrito mexicano del siglo XVI Vásquez–Dávila, M. A. (Ed.): Aves, personas y culturas. Estudios
que se conserva en la Biblioteca Bodleiana de Oxford. San Angel de Etno-ornitología 1. CONACYT/ ITVO/Carteles Editores/UTCH.
Ediciones, México. Oaxaca, pp. 83-106.
Coll-Hurtado, 1999. Oaxaca: geografía histórica de la grana cochinilla. Jones, 2013. Stingless Bees: A historical perspective. En: Vit P., Pedro
Investigacionesgeográficas, 36: 71-82. S. R. M.y Roubik D. (Eds.). Pot-honey. A legacy of stingless bees.
Springer, Londres, pp. 219-228.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO). 2011. La Biodiversidad en Puebla: Estudio de Lara-Juárez P., J. R. Aguirre-Rivera, P. Castillo-Lara y J. A. Reyes-Agüero,
estado. México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso 2015. Biología y aprovechamiento de la hormiga de escamoles
de la Biodiversidad/Gobierno del Estado de Puebla/Benemérita Liometopum apiculatum Mayr (Hymenoptera: Formicidae). Acta
Universidad Autónoma de Puebla, Puebla. Zoológica Mexicana, 31: 251-264
Crane, E., 1997. El libro de la Miel. Breviarios, 349. Fondo de Cultura Larson, G. y D. Q. Fuller, 2014. The evolution of animal domestication.
Económica, México. Annual Reviews in Ecology, Evolution and Systematics, 45:115–36
De Avila-Blomberg A. 2005. El insecto humanizado. Biología y Leonard, J.A., R. Wayne, J. Wheeler, R. Valadez, S. Guillén y C. Vilà,
mexicanidad en los textos de Alzate y sus contemporáneos acerca 2002. Ancient DNA, evidence for Old World Origin of New World
de la grana. En: Sánchez-Silva C. y de Ávila Blomberg. La Grana dogs, 298:1613-1616.
y el Nopal en los textos de Alzate. Dirección General de Culturas Michener, C.D., 2013. The Meliponini. En: Vit P., Pedro S. R. M., Roubik
Populares e Indígenas Consejo Nacional Para la Cultura y las Artes/ D.(Eds). Pot honey. A legacy of stingless bees. Springer, Londres,
Archivo General de la Nación, México, pp 27-74. pp. 3-18.
De Avila-Blomberg A. 2014. Antes de teñir y pintar: la grana en Michel-Morfin, E., 2005. The purple dye snail in Mexico: conservation of
la biogeografía del arte. Libro de Resúmenes de Coloquio a natural resource and an ancient cultural tradition. The Tentacle,
Internacional de la Grana Cochinilla en el Arte: Rojo Mexicano, 13: 18-19.
México. Minnis E., M. E. Whalen, J. H. Kelley y J. D. Stewart, 1993. Prehistoric
De la Cruz Montesino, F., M.A. Vásquez–Dávila, M.P. Jerez Salas, E.A. Macaw Breeding in the North American Southwest. American
Montaño Contreras y Y. Villegas Aparicio, 2014. Aves silvestres Antiquity, 58 (2): 270-276.
y domésticas de loschontales de San Andrés Tlahuilotepec, Moreno-Calles, A., 2010. Sistemas Agroforestales y Manejo de la
Distrito de Yautepec, Oaxaca, México. En:Vásquez– Dávila, M. Biodiversidad: El caso de las Zonas áridas del Valle de Tehuacán.
A. (Ed.): Aves, personas y culturas. Estudios de Etnoornitología 1. Tesis de Doctorado Posgrado en Ciencias Biológicas UNAM.
CONACYT/ITVO/Carteles Editores/UTCH. Oaxaca, pp. 169-186. Morelia, Michoacán.
Capítulo 10.
Naranjo, E., M. Guerra, R. E. Bodmer y J.E. Bolaños, 2004. Subsistence Romero, J.A., 2006. Descripción de la técnica de teñido en lana con grana
hunting by three ethnic groups of the Lacandon Forest, Mexico. cochinilla: hacia un sistema de producción alternativo del diseño
Journal of Ethnobiology, 24: 233-253. textil en Teotitlán del Valle, Oaxaca. Tesis de licenciatura. Unidad
Thornton, E.K., K. Emery, D. W. Steadman, C. Speller, R. Matheny y Tecnológica de la Mixteca. Huajuapan de León Oaxaca. P. 120.
D.Yang, 2012. Earliest Mexican turkeys (Meleagris gallopavo) in Sahagún, F.B., 2000. Historia General de las Cosas de Nueva España.
the Maya Region: Implications for pre Hispanic animal trade and Tomo III. Consejo Nacional para la Cultura y las Artes. México
the timing of turkey domestication. Plos One, doi:10.1371/journal. D F. 1450 p.
pone.0042630.t001 Sánchez-Silva, C., 2005. Notas para una Historia social de la grana
Thornton, E.K. y K. F. Emery, 2015. The uncertain origins of cochinilla en Oaxaca. En: Sánchez-Silva C. y de Ávila Blomberg.
Mesoamerican turkey domestication. Journal of Archaeological La Grana y el Nopal en los textos de Alzate. Dirección General de
Methods and Theory, DOI 10.1007/s10816-015-9269-4 Culturas Populares e Indígenas Consejo Nacional Para la Cultura
Turok, M., M. A. Sigler, C. E. Hernández, G. J. Acevedo, C. R. Lara y y las Artes. Y Archivo General de la Nación, pp 9-26.
V. Turcott, 1996. El caracol púrpura: una tradición milenaria en Santos-Fita, D., E. Naranjo y J. L. Rangel-Salazar, 2012. Wildlife uses
Oaxaca. Secretaría de Educación Pública/Dirección General de and hunting patterns in rural communities of the Yucatan Peninsula,
Culturas Populares e Indígenas/Programa de Artesanías y Culturas Mexico. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 8:38
Populares, México. Santos-Fita, D., A. Argueta-Villamar, M. Astorga-Domínguez y M.
Ocampo-Rosales, G.R., 2013. Medicinal uses of Melipona beecheii Quiñonez-Martínez, 2012b. La Etnozoología en México: La
honey, by the ancient maya. En: Vit P., Pedro S. R. M., Roubik D. producción bibliográfica del siglo XXI (2000-2011). Etnobiología,
(Eds). Pot-honey. A legacy of stingless bees. Springer, Londres. 10 (2):41-51.
pp. 229-240. Santos-Fita D., E. Naranjo, E. Bello, E. Lugo, R. Mariaca y P. Macario,
Parcero Vázquez, W. A. y J.L. Trejo Pérez, 2014. Aprovechamiento de 2013. La milpa comedero-trampa como una estrategia de cacería
psitácidos en cautiverio en la villa Luis Gil Pérez, Centro, Tabasco, tradicional maya. Estudios de cultura maya XLII: 87-118.
México. En: Vásquez–Dávila, M. A. (Ed.). Aves, personas y culturas. Santos-Fita D., E. Naranjo, E. Estrada, R. Mariaca y E. Bello, 2015.
Estudios de Etno–ornitología 1. CONACYT/ITVO/Carteles Editores/ Symbolism and ritual practices related to hunting in Maya
UTCH, Oaxaca, p. 47-52. communities from central Quintana Roo, Mexico. Journal of
Portillo, L., 2005. Origen de Dactylopius coccus Costa (Hemiptera: Ethnobiology and Ethnomedicine, 11:71. DOI 10.1186/s13002-
Dactylopiidae): ¿Norte o Sudamérica? Dugesiana, 12: 1-8. 015-0055-x
Perales, H.R. y J.R. Aguirre, 2008. Biodiversidad humanizada. En: Shamim, G., K. Ranjan, D. Pandey y R. Ramani, 2014 Biochemistry and
CONABIO. Capital natural de México, vol. I: Conocimiento actual biosynthesis of insect pigments. European Journal of Entomology,
de la biodiversidad. CONABIO, México, pp. 565-603. 111: 149–164.
Ramírez-Puebla, S.T., M. Rosenblueth, C. K. Chávez-Moreno, M. Somerville, A.D, Nelson B.A., Knudson K. 2010. Isotopic investigation
C Catanho Pereira de Lyra, A. Tecante, E. Martínez-Romero, of pre-Hispanic macaw breeding in Northwest Mexico. Journal of
2010. Molecular phylogeny of the genus Dactylopius (Hemiptera: Anthropological Archaeology, 29: 125–135.
Dactylopiidae) and identification of the symbiotic bacteria. Solís, L., 2006. Etnoecología Cuicateca en San Lorenzo Pápalo, Oaxaca.
Environmental entomology, 39: 1178-1183. Tesis de Maestría. Posgrado en Ciencias Biológicas. Morelia,
Ramos-Elorduy, J., 2000. La Etnoentomología actual en México en la Michoacán. 353 p.
alimentación humana, en la medicina tradicional y en el reciclaje Speller, C., B. M. Kemp, S. D. Wyatt, C. Monroe, W. D. Lipe, U. M. Arndt
y alimentación animal. En: S. Stanford, Morales, A. J. Padilla y M. y D. Y. Yang, 2010. Ancient mitochondrial DNA analysis reveals
Ibarra. Memorias del XXXV Congreso Nacional de Entomología. complexity of indigenous North American turkey domestication.
Acapulco, pp. 3-46. Proceedings of the National Academy of Sciences. Doi 10.1073/
Ramos-Elorduy, J., 2006. Threatened edible insects in Hidalgo, Mexico pnas.0909724107
and some measures to preserve them. Journal of Ethnobiology and
Uc Keb, M. y M. D. Cervera, 2014. ¡Vamos a pescar!: Los niños mayas y
Ethnomedicine, 2:51. doi:10.1186/1746-4269-2-51 las aves de Yucatán, México. En: Vásquez–Dávila, M. A. (Ed.): Aves,
Ramos-Elorduy, J., J.M. Pino-Moreno y M. Conconi, 2006. Ausencia personas y culturas. Estudios de Etno–ornitología 1. CONACYT/
de una reglamentación y normalización de la explotación y ITVO/Carteles Editores/UTCH. Oaxaca, pp. 19–34.
comercialización de insectos comestibles en México. Folia Valadez-Azúa, R., 1996. La domesticación animal. Plaza y Valdés/
Entomológica Mexicana, 45: 291-318. UNAM, México.
Ramos-Elorduy, J. y J.M. Pino-Moreno, 1989. Los insectos comestibles Valadez-Azúa, R., 2004. Retomando la apicultura del México antiguo.
en el México antiguo. Estudio etnoentomológico. A.G.T. Editor, Imagen Veterinaria, 4 (2): 4-15.
México, 108 p.
Valadez-Azúa, R., C. Götz y V. Mendoza, 2010. El perro pelón, su origen,
Ramos-Elorduy, J. y J. Viejo-Montesinos, 2007. Los insectos como su historia. Instituto de Investigaciones Antropológicas/UNAM/
alimento humano: Breve ensayo sobre la entomofagia, con Universidad de Yucatán, México.
especial referencia a México. Boletín de la Real Sociedad Espñola
de Historia Natural Sección Biología, 102: 61-84. Vásquez–Cruz, R., M.A. Vásquez–Dávila, E.A. Montaño Contreras
y M.P. Jerez Salas, 2014. Ornitología zapoteca de San José
Ramos-Elorduy, J., D. Delage, R. Flores, C. Sandoval y C. Cuevas, 1986. Quianitas, Sierra Sur de Oaxaca, México. En:Vásquez–Dávila, M.
Estructura del nido de Liometopum occidentale var. luctuosum, A. (Ed.): Aves, personas y culturas. Estudios de Etno Ornitología 1.
manejo y cuidado de éstos en los núcleos rurales de México de CONACYT/ITVO/Carteles Editores/UTCH. Oaxaca, pp. 187-205.
las especies productoras de escamol (Liometopum apiculatum M.,
y L. occidentale var. luctuosum W .) (Hymenoptera-Formicidae). Vallejo-Ramos, 2015. Sistemas Agroforestales y Conservación de
Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma Biodiversidad en el Valle de Tehuacán, Cuicatlán. Tesis de Doctorado.
de México, Ser. Zool. 57 (2): 333-342. Posgrado en Ciencias Biológicas UNAM. Morelia, Michoacán.
Reyes-González, A., A. Camou-Guerrero, O. Reyes-Salas, A. Argueta y A. Villanueva-Gutiérrez, R., W. Colli-Ucán, M. Tuz-Novelo y M. A. Gracias,
Casas, 2014. Diversity, local knowledge and use of stingless bees 2013. Recuperación de saberes y formación para el manejo y
(Apidae: Meliponini) in the municipality of Nocupétaro, Michoacan, conservación de la abeja Melipona beecheii en la Zona Maya de
Mexico. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 10:47 Quintana Roo, México. En: Vit y Roubiik (Eds.). Stingless bees
process and pollen in cerumen pots. Facultad de Farmacia y
Rodríguez, M., S. Montiel, M. D. Cervera, M. T. Castillo y E. J. Naranjo, Bioanálisis/Universidad de Los Andes, Mérida, pp. 1-8. http://
2012. The Practice and Perception of Batida (Group Hunting) In www.saber.ula.ve/handle/123456789/35292http://www.saber.ula.
A Maya Community of Yucatan, Mexico. Journal of Ethnobiology ve/handle/123456789/35292
32(2): 212-227
Villanueva-Gutiérrez, R., D. W. Roubik, W.Colli-Ucán, F. J. Güemez- peruvian textiles with high performance liquid chromatography and
Ricalde, S. Buchmann, 2013b. A critical view of colony losses diode-array detection. JAIC, 31(1992): 237-55
in managed Mayan honey making bees (Apidae: Meliponini) in Zeder, M., 2006. Central Questions in the Domestication of Plants and
the heart of Zona Maya. Journal of the Kansas Entomological Animals. Evolutionary Anthropology, 15: 105-117.
Society, 86: 352-362.
Zeder, M., 2012. The domestication of animals. Journal of Anthropological
Whalen y Minnis, 2001. Casas Grandes and its hinterland. Prehistoric Research, 68:161-190.
regional organization in Northwest Mexico. The University of
Arizona Press, Arizona. Zeder, M., 2015. Core questions in domestication research. Proceedings
of the National Academy of Sciences, 112: 3191–3198.
Wouters, J. y N. Rosario Chirinos, 1992. Dye analysis of pre-columbian
Zeuner, F.E., 1963. A history of domesticated animals. Londres.
CAPÍTULO 11
Selección artificial
y domesticación de camélidos
en la región andina del Perú
Resumen
El presente capítulo analiza los criterios de selección artificial que se llevan a cabo en contextos
tradicionales sobre los camélidos andinos domésticos, así como las prácticas de manejo aso-
ciadas a estas especies. Existen dos razas de alpaca: la alpaca huacaya y la alpaca suri (que es
menos común). Ambas razas están bien conservadas, sin embargo, las intervenciones de me-
joramiento genético en Perú —dirigidas a mejorar la calidad de la fibra— pueden estar limitando
la diversidad genética de sus poblaciones. El mejoramiento con fines comerciales ha conduci-
do a que en la actualidad la mayoría de las alpacas sean blancas (‘blanqueamiento de los ha-
tos’). Las llamas son criadas, principalmente, como animales de carga, su carne es un producto
secundario que, al igual que la de la alpaca, es consumida por las familias que las crían y es
vendida en el mercado. No existen planes nacionales o regionales de mejoramiento genético.
Tradicionalmente, la llama proporciona recursos muy variados: su carne es consumida fresca
o deshidratada (charqui); la fibra es transformada en ropa: los cueros son utilizados para hacer
cuerdas, sandalias, tambores y otros objetos; su excremento seco es empleado como combus-
tible. Las caravanas de llamas — conocidas en algunas zonas como caperos o llameros— son
un importante medio de intercambio al existir un sistema mercantil ancestral que abastece de
productos, mediante intercambios, la costa y la sierra. En general, se reconocen dos tipos de
telas: las finas llamadas cumpi o cumbi confeccionadas con lana de alpaca y vicuña, y las bur-
das usadas por la gente común confeccionadas con lana de llama. Los procesos de selección
artificial en tiempos incas y preincas eran distintos a los actuales. Aunque no existen registros
precisos del tipo de animales que criaban, se sabe que los rebaños de alpacas y llamas eran
criados por separado y con fines diferentes, y en tropas con números mucho mayores que los
actuales. Asimismo, se sabe que la llama también era reproducida para obtener fibra, como se
puede observar en las momias de fibra fina encontradas en entierros costeros. Existe evidencia
sobre la presencia de bofedales artificiales en la sierra norte creados para la alimentación de
los animales. Esto permitía el manejo de grupos muy numerosos de animales en tropas que
probablemente tenían esquemas de rotación que en la actualidad son poco conocidos. Es sa-
bido que en tiempos precolombinos la cría de camélidos era mucho más extendida que en la
actualidad. Las grandes reducciones de poblaciones que tuvieron lugar durante el virreinato se
debieron, en gran medida, a que se forzó a venderlos y cambiarlos por ovejas, perjudicando a
los criadores de camélidos porque les pagaban muy poco por ellos y los ovinos se los vendían
muy caros. La Colonia fue la época más crítica para los camélidos andinos; los cronistas narran
las matanzas indiscriminadas de vicuñas y guanacos, el manejo de estas especies en el inca-
nato y las plagas que las afectaron luego de la conquista y que diezmaron sus poblaciones. La
independencia del Perú se logró cuando los camélidos estaban a punto de perderse. Registros
de conteos mencionan que a inicios del siglo XIX solo quedaban alrededor de 440 000 alpacas
y 1 000 000 de llamas. Actualmente, la selección artificial tradicional busca en las alpacas las
siguientes características: un macho robusto de huesos incluyendo la cabeza, cuerpo y cañas
(patas); debe tener ollares grandes y pigmentados que permitan una buena oxigenación; hoci-
co grueso y ñato; orejas bien puestas, de tamaño pequeño conforme al estándar de la alpaca;
patas posteriores y anteriores muy bien aplomadas, vistas desde adelante, atrás y los lados. Al
andar debe pisar recto las almohadillas y no chocar los corvejones, además, estos no deben
separarse. Observar desde un punto lateral que no sea sentado de corvejón, lo mismo con las
rodillas: tienen que guardar cierta distancia entre ellas, evitar que choquen o se separen excesi-
vamente. Cuando la alpaca anda debe resaltar un cuello erguido y su línea dorsal lo más recta
posible. Las características de la fibra que se buscan son: en las huacayas, presencia de rizo,
finura, densidad, ausencia de canas, uniformidad en todo el vellón, independencia de mechas;
en las suris, lustrocidad que se manifiesta en presencia de grasa, independencia de mechas y
arquitectura de los rulos (a diferencia de la huacaya que presenta rizos), densidad, uniformidad
en todo el vellón, ausencia de canas. Los criadores de llamas buscan los siguientes atributos
en un ejemplar: huesos robustos en todo el cuerpo (cabeza, tronco y extremidades), cara y
nariz roma, hocico ancho, orejas aplatanadas, grandes y bien puestas, al andar, la aplomada
debe ser fuerte, debe tener un pecho ancho con mucha profundidad, la caja torácica amplia
con buena capacidad respiratoria —ya que son animales que recorren distancias largas en bús-
queda de alimento, al igual que son usados para carga—, anca o grupa ancha (entre la punta
de los isquiones) para facilitar el parto (en el caso de las hembras). Todas estas características
confieren el propósito de las llamas que es de carne. La proporción de cabeza, cuello, cuerpo y
extremidades debe guardar armonía entre sí para hacer de él un animal imponente y elegante.
Asimismo, la cola debe estar levantada en forma de arco y no torcida. La selección artificial de
alpacas realizada por las comunidades sigue siendo la mejor estrategia para la conservación
de la biodiversidad. Sin embargo, esta continúa amenazada debido a las presiones econó-
micas que la industria textil genera. Es importante preservar los colores de las alpacas, y no
tener alpacas de un solo color (colores enteros), sino también combinaciones con otros . Los
Capítulo 11.
Selección artificial y domesticación de camélidos en la región andina del Perú 319
camélidos domésticos repiten patrones de comportamiento de los parientes silvestres, por lo

que el estudio y observación de los últimos es muy importante para entender algunos procesos
que ocurren en los animales domésticos y silvestres. Los procesos de selección y programas
de mejoramiento orientados a fibra son muy importantes, pero no deben ser los únicos. Exis-
ten muchos animales que no cuentan con buenas características de fibra, sin embargo, tienen
otras que pueden ser muy aprovechables como la ganancia de peso pensando en el mercado
de carne, y la rusticidad y adaptabilidad pensando en escenarios de cambio climático. Si a los
hatos se introducen animales que no han sido probados como reproductores, puede ocurrir
una pérdida de genes valiosos que desconocemos y este proceso puede ser irreversible. Los
criterios económicos de selección que son dictados por el mercado y por las empresas textiles
pueden estar conduciendo a estadios de monocrianza, similares al monocultivo en plantas,
con una consecuente pérdida de biodiversidad y el riesgo que esto conlleva. Perú, como país
megadiverso, debería prestar especial atención a esto —mas aún cuando es sabida la crisis
genética que afronta el mundo en los animales de consumo—, donde se tiene a los camélidos
como un potencial para el futuro.
Palabras clave: alpacas, camélidos andinos, guanacos, llamas,
vicuñas, manejo tradicional.
Introducción y antecedentes históricos

En el presente capítulo se abordarán los criterios de selección artificial que se llevan a cabo
en contextos tradicionales sobre los camélidos andinos domésticos, así como las prácticas
de manejo asociadas a estas especies, como resultado de las cuales se originan las pobla-
ciones de alpacas y llamas tal y como son conocidas hoy en día. Este análisis parte haciendo
referencia al estatus actual de las poblaciones de dichos animales. Así, se estima que la
población actual de alpacas a nivel mundial es de alrededor de 4 500 000, de los cuales el
87% (aproximadamente cuatro millones de individuos) se encuentra en el Perú. La principal
población mundial de llamas es la de Bolivia con cerca de cinco millones, seguida de la del
Perú: 800 000.
Existen dos razas de alpaca: la alpaca huacaya, y la alpaca suri (que tiene pelo largo y es
menos común, Figura 11.1). Ambas razas están bien conservadas con poblaciones tanto en
sus Andes nativos como en granjas alrededor del mundo. Sin embargo, existen ciertas preo-
cupaciones porque las intervenciones de mejoramiento genético en Perú dirigidas a mejorar la
calidad de la fibra de alpaca a través de la selección de los animales puedan estar limitando
la diversidad genética de estas poblaciones. El mejoramiento genético con fines comerciales
ha conducido a que en la actualidad la mayoría de las alpacas sean blancas, este proceso se
describe como ‘blanqueamiento de los hatos’.
A diferencia de las alpacas, las llamas son criadas, principalmente, como animales de car-
ga. Su fibra no es tan fina como la de los otros camélidos y es mucho más gruesa que la de la
alpaca. La carne de llama es un producto secundario, que al igual que la de alpaca es consu-
mida por las familias que las crían y es vendida en el mercado. No existen planes nacionales
o regionales de mejoramiento genético y sus poblaciones son manejadas solo a criterio de
los productores.
Figura 11.1. Alpaca huacaya y alpaca suri: se pueden apreciar las diferencias fenotípí-
cas entre ambas razas.
La presencia de estos animales en Sudamérica constituyó un factor de gran importancia

económica, social y cultural para el poblador andino. La llama proporcionaba recursos muy
variados. Su carne es consumida tanto fresca como secada al sol y deshidratada (charqui);
esto último permite su conservación y almacenamiento. La fibra es transformada en ropa para
la gente común. Los cueros son utilizados para cuerdas, sandalias, tambores y otros objetos,
mientras que su excremento seco era y aún es empleado como combustible. Tal vez uno de los
usos más apreciados de la llama es el de ser bestia de carga, al cargar hasta 30 kg de peso y
desplazarse fácilmente por las alturas más empinadas dadas sus costumbres de habitar prin-
cipalmente en cerros y laderas. Las caravanas de llamas —conocidas en algunas zonas como
caperos o llameros y actualmente denominados arrieros de llamas— fueron un importante me-
dio de intercambio porque existía un sistema mercantil ancestral que abastecía de productos
ciertas zonas y mediante el cual se realizaban los intercambios entre la costa y la sierra. La
tropa viaja, con intervalos, desde la madrugada hasta el mediodía, deteniéndose en lugares con
agua y pastos para el descanso y alimentación de los animales. Su mantenimiento no es difícil,
en vista de que no se les proporciona otro forraje que los pastos encontrados en la ruta. Los
animales se alimentan durante la tarde y rumian por la noche.
La alpaca proporciona fibra para confeccionar prendas de vestir de calidad superior a la llama
pero inferior a la de la vicuña. Los pastizales utilizados para su crianza responden más a tierras
Capítulo 11.
planas y llanuras, así como turberas y bofedales, que son muy importantes en términos de ali-
mentación para esta especie más que para la llama. El uso para artesanías de autoconsumo es
una de los principales destinos de la fibra que no es recibida por el mercado.
El uso que se daba a estos textiles en tiempos antiguos está muy bien descrito en tratados
sobre sociedad y economía prehispánica. “En la gran variedad de textiles se dieron dos tipos:
las telas finas llamadas cumpi o cumbi, confeccionadas con lana de alpaca y vicuña; y las bur-
das usadas por la gente común, confeccionadas con lana de llama. Las de cumbi, por su fineza,
colorido y perfección pertenecían a señores, sacerdotes e ídolos y se usaban para los ajuares
funerarios. Ofrecían a las huacas prendas textiles de pequeño tamaño que luego quemaban
quizá con la idea de economizar trabajo” (Rostworosky, 1988).
Los procesos de selección y los criterios que se emplean hoy en día, definitivamente, no
son los mismos que se realizaban antiguamente. Los procesos de selección de los incas y pre
incas eran muy distintos; no existen registros precisos del tipo de animales que ellos criaban,
sin embargo, sí se sabe que los rebaños de alpacas y llamas eran criados por separado y con
fines diferentes, y en tropas mucho mayores que los actuales. Asimismo, la llama también era
reproducida para fibra, como se puede observar en las momias de fibra fina encontradas en
entierros costeros (Wheeler, 1984).
Las punas tal como son conocidas hoy en día son muy distintas de las punas en épocas pre-
coloniales. Basta con considerar los bosques andinos, que hoy en día son solo parches o ‘bos-
ques relicto’, para entender que las punas y la montaña, en general, han cambiado. De la misma
manera, las pasturas tenían distinta condición y la zona de alimentación de los camélidos muy
probablemente tenía diferente capacidad de carga de animales. Para la alimentación de estos
animales existen evidencias y estudios realizados sobre la presencia de bofedales artificiales
en la sierra norte (Herrera-Wasilowsky, 2011) creados para la alimentación de los animales, lo
cual habla de un manejo de los sistemas de montaña más avanzado del que se realiza en la
actualidad. Esto permitía el manejo de grupos muy numerosos de animales, en tropas que,
probablemente, tenían esquemas de rotación que son poco conocidos hoy en día. Las alpacas
son criadas en rebaños casi estables y en territorios definidos donde seguramente se practicó
algún sistema de rotación de pastizales. Existen referencias que indican que antiguamente
pudo haber tropas de hasta 50 000 animales que eran dedicados –casi— exclusivamente a la
fibra y a la carne.
“'Los multiplicos del ganado de la comunidad se gastan como tiene declarado de manera
que no tienen que meter ni sacar en la caja de la comunidad”, hacia 1567 este uso se había
extendido para cumplir con las exacciones europeas, ya que la carne, las pieles, la lana y la
energía de los auquénidos eran económicamente convertibles, mientras que los otros recursos
agrícolas o lacustres de los lupaza no lo eran (Murra, 1964b: 422–2). Los grandes rebaños —
que en algunos casos individuales— llegaban hasta 50 000 cabezas, como los de propiedad de
un tal Juan Alanota “que no es cacique sino principal” (cit. por Murra 1964b: 422) permitieron
esta estrategia. Número sorprendentemente elevado si se tiene en cuenta que pocas haciendas
modernas poseían tal número, y las más extensas, por ejemplo, en la cordillera oriental del Lago
Titicaca, tenían de 20 a 30 000 animales. “Admira que una sola persona tuviera tanto a varios
años de imposición y rapiña europeas y la lógica simulación para encubrir su real riqueza por
temor a las cargas tributarias de la corona española.” (Flores, 2013).
Las tropas de llamas probablemente igual de numerosas —y quizá en una distribución geo-
gráfica mayor— eran utilizadas principalmente como transporte y para consumo humano (por
su carne) ambos usos compatibles con caminatas e intercambios económicos entre localida-
des. Se sabe que también fueron acompañantes en largas travesías e incluso en gestas milita-
res, esto puede explicar la presencia de poblaciones de llamas en Ecuador cuando su ancestro
silvestre, el guanaco solo tuvo distribución hasta la zona donde en la actualidad se encuentran
las regiones de La Libertad y Cajamarca en el norte del Perú. Hay cronistas que hablan de la
llegada de los incas con numerosas tropas de llamas, siendo este el principal medio de inter-
cambio de aquel tiempo. Una de estas travesías llevó a Huayna Cápac y su hijo Atahualpa de
la panaca norteña de Cajamarca a Quito, Ecuador.
Las mismas referencias hablan de tropas de miles de animales separados por colores, y de
poblaciones muy numerosas en punas que, en definitiva, no eran las mismas que se conocen
hoy en día; así, es probable que el manejo de estos animales haya sido muy diferente, hechos
que se irán analizando en el presente trabajo. “El jesuita José de Acosta menciona que en el An-
tiguo Perú se realizaba la división de los hatos de camélidos según los colores de los animales.
Había blancos, negros, pardos y moromoros, como llamaban a los de varios colores. Además,
el cronista decía que los colores se tomaban en cuenta para los diversos sacrificios, de acuerdo
con sus tradiciones y creencias. Garcilaso de la Vega añade que en los rebaños, cuando una
cría salía de color distinto, una vez crecida la enviaban al hato que le correspondía. Esta división
por tonalidades facilitaba su cuenta en los quipus, que se confeccionaban con lana del mismo
color que el de los animales que querían contabilizar.” (Rostworowsky, 1988).
Tanto las investigaciones arqueológicas como los documentos de archivos refieren la existen-
cia de hatos de camélidos en la costa mucho antes de la conquista inca: desde la época prece-
rámica. Estos debieron alimentarse en la región de lomas y en los bosques de algarrobales que
hoy se encuentran casi totalmente depredados. Cuando las lomas se secaban, los animales se
alimentaban con las vainas de los algarrobos. “Los hatos de camélidos eran sumamente nume-
rosos y se dividían por colores los había blancos, negros, pardos y moromoro, como llamaban a
los de varios colores. En los quipus, las cordeletas que contabilizaban los rebaños tenían el mis-
mo color que los hatos que registraban. La posesión de los rebaños y pastos seguía las mismas
divisiones que la tierra. Los ayllus serranos disponían cada uno de ellos de pastos y animales.
También existían de esas pertenecientes a los jefes étnicos locales, de los grandes señores de
las macroetnías, de las huacas, del Sol y por último las moyas o pastos estaban consagradas a
los rebaños del Sol y del Estado. De entre ellos, se tomaba a los animales para los numerosos
sacrificios. Los trabajos arqueológicos y los documentos de archivo manifiestan la presencia
de hatos de camélidos criados en la costa desde tiempo atrás. Para subsistir aprovechaban
de la temporada verde de las lomas y de las vainas de algarrobos (Prosopis chilensis) y de los
huarangos” (Rostworowsky, 1988).
Sobre la extensión geográfica de esta fauna doméstica: su distribución fue mayor a la de sus
parientes silvestres, ya que los domésticos acompañaban a sus pastores y recibían cuidados
de la gente, lo que les permitía vivir en lugares donde anteriormente no se hubieran encontrado.
La presencia de estos animales en las antiguas culturas del Ecuador en el sitio formativo de
Cotocollao (1500 años antes de Cristo), donde se han descubierto restos de fauna que perte-
necen a llamas y alpacas, confirman la hipótesis de que la distribución de estos animales fue
Capítulo 11.
mayor a la de los silvestres. Durante la época inca se produjo el apogeo, sobre este aspecto el
cronista español Cieza de León, a su paso por Quito en el siglo XVI, constató que: "Había en
los términos de Quito, gran cantidad de este ganado que nosotros llamamos ovejas, que más
propiamente tiran a camellos". El historiador Juan de Velasco reporta la existencia de caméli-
dos en el Reino de Quito, afirmando que había partidas de muchos miles con sus respectivos
pastores. Desgraciadamente, la matanza indiscriminada que realizaron los españoles diezmó
considerablemente la población de camélidos. González Suárez hace referencia a grandes re-
baños de llamas destinadas al culto del Chimborazo, las que fueron consumidas por orden de
la Real Audiencia de Quito, "porque los indios no se atrevían a tocar ni una cabeza de ganado
aún en tiempo de mucha escasez, temiendo que el monte los castigara con heladas y otras
calamidades".
Las grandes reducciones de poblaciones que tuvieron lugar durante el virreinato están muy
bien documentadas. Se habla de rebaños individuales de 50 000 animales antes de la conquis-
ta, mismos que fueron drásticamente reducidos debido a que se forzó a vender y cambiar por
ovejas, con perjuicio de los criadores debido al bajo precio que se pagaba por estos camélidos
y el alto precio que se cobraba por los ovinos. Asimismo, la plaga introducida de sarna redujo
dos terceras partes de la población. El valor de los animales en pie se redujo siendo más impor-
tante su valor para carne y cueros, lo cual llevó a los productores a sacrificar gran parte de sus
animales y cambiarlos por ganado introducido por los beneficios económicos.
Las causas de su disminución fue debido a que estas especies no tenían mayor valor comer-
cial en pie como si lo tuvieron durante el incanato, donde se utilizaban como animal de carga,
productor de carne, fibra, combustible y fertilizante. El valor que tenían los animales como
transporte no era considerado, pues las acémilas los desplazaron. Fueron reemplazados por
mulas y caballos, animales sobre los cuales se calculaba la riqueza. Tupac Amaru II, importante
arriero de la época que condujo una importante revolución —que para muchos es considerada
el primer grito de independencia en estas tierras— era propietario de 350 mulas las que hacían
su riqueza. La carne tampoco era apreciada, mal llamada ‘carne de indios’, cuando anterior-
mente el charqui tuvo gran valor para los viajes e intercambios. Su fibra fue sustituida por la del
ovino, conocida en su trabajo por los españoles. Estos tres factores y los bajos tributos a su
tenencia aceleraron el proceso de desaparición de los camélidos.
Durante los tiempos coloniales – que fue la época más crítica—, se habla de matanzas indis-
criminadas de vicuñas y guanacos (Pedro Cieza de León "La Crónica del Perú"), se habla del
manejo de estas especies en el incanato y las plagas que las afectaron luego de la conquista y
que diezmaron sus poblaciones (Garcilaso Inca de la Vega "Comentarios Reales"), y del manejo
diferenciado de silvestres y domésticos antes de la conquista (Padre Bernabé Cobo, "Historia
del Nuevo Mundo"). La independencia del Perú, en 1821, llegó cuando los camélidos estaban a
punto de perderse. Registros de conteos mencionan que a inicios del siglo XIX solo quedaban
alrededor de 440 000 alpacas y un millón de llamas.
Todos estos cambios producidos a lo largo de la historia han producido modificaciones no
solo estructurales, sino también culturales en su tenencia que a su vez redundaron en algunos
cambios en los criterios de selección (artificiales) practicados por sus dueños o pastores, mate-
ria de discusión en el presente trabajo. A continuación, se discutirá cómo es la reproducción de
las alpacas y llamas y qué criterios utilizan actualmente los productores, basándonos en ciertas
características de su fisiología reproductiva y buscando establecer un paralelo con la poca

información existente sobre la forma de crianza en el pasado, lo que nos ha llevado al estatus
de las poblaciones en la actualidad.
Cómo es la reproducción de los CSA

Los camélidos tienen ciertas particularidades reproductivas con respecto a otras especies ani-
males. Se trata de animales muy sensibles, que deben (y les gusta) ser bien tratados para
asegurar el éxito. La reproducción es muy delicada y significa el esfuerzo de todo un año, en el
que destinan mucha energía a esta actividad. Los camélidos cuentan con muy buena aptitud
materna de cuidado de su única cría, manteniendo una cría en vientre y una cría en pie durante
gran parte del año. Los camélidos domésticos son muy similares a sus parientes silvestres en
cuanto a la fisiología reproductiva, presentando semejanzas y diferencias en el comportamiento
que a continuación se expone.
Comportamiento reproductivo-etología
de los parientes silvestres
El comportamiento biológico de la alpaca es muy similar al de su antepasado silvestre, la vi-
cuña. Esta última tiene como estructura el grupo familiar conformado por un macho territorial
o macho familiar, entre tres a cinco hembras y las crías del año que luego serán expulsadas
antes del siguiente ciclo reproductivo. Las otras dos categorías son los machos solitarios, ma-
yormente viejos, expulsados de su grupo familiar por otro macho más joven y con mejor aptitud
reproductiva, y las tropillas, grupos errantes que caminan largas distancias y donde se esta-
blecen competencias y dominancias de los más fuertes que luego van a competir con los ma-
chos familiares para buscar desplazarlo del grupo familiar, quedarse con la hembras y después
reproducirse. Con respecto a las tropillas, Cardozo (1954) hace una interesante descripción:
“Son nada más ni nada menos que las legiones de espartanos, sometidos al más severo en-
trenamiento. Inician un verdadero curso gimnástico, suben y bajan pendientes, saltan, pelean a
escupitajos y manotazos; cuando ya se consideran fuertes desafían en lucha abierta al macho
del conjunto más cercano. El resultado de la lucha define al nuevo padrillo de la tropilla. Aplica-
ción irrefutable de la ley de selección natural”. Esta reseña nos servirá posteriormente para el
análisis y para entender muchos procesos de la selección artificial que ocurren en las alpacas.
El grupo familiar mantiene un territorio en forma permanente y un grupo determinado de
hembras que varía de acuerdo a la fortaleza o las habilidades que tenga el macho para poder
darles seguridad, alimentación y bebida a las hembras. Seguridad desde que el macho debe
estar atento a la presencia de predadores (incluido el humano) y de otros machos que puedan
significar amenaza. Un mayor tiempo de vigilancia significa un menor tiempo para su propia
alimentación. Un mayor número de hembras significa mayor esfuerzo para mantenerlas juntas
y evitar que estas se dispersen. Este comportamiento en la vicuña se le conoce como ‘poliginia
de defensa de recursos’ (Vilá, 2002).
Un factor determinante para el éxito reproductivo es la alimentación porque los machos más
fuertes tienen acceso a mejores tierras de pastoreo, bofedales y pasturas en zonas planas.
Capítulo 11.
Asimismo, los machos más fuertes pueden cuidar mayores áreas de alimentación y, por tanto,
cuidar de más hembras en su grupo familiar y tener un mayor éxito reproductivo. La vicuña es
un animal que consume abundante agua, así que el consumo de esta es muy importante. Los
machos que ocupan tierras marginales tienen poco acceso a este recurso, principalmente en
épocas de estiaje donde el recurso hídrico se vuelve escaso. En este momento es muy intere-
sante observar el paso de los grupos familiares de los terrenos marginales a través del territorio
de un macho dominante de un territorio estable o permanente con acceso a agua, ya que sig-
nifica un gran esfuerzo del macho de ‘tránsito’ para mantener a sus hembras juntas hasta llegar
a la fuente de bebida. Es muy común observar que el macho del territorio con agua agreda a
los visitantes, trate de dividir al grupo y quedarse con alguna hembra para incrementar su grupo
familiar. Todos estos procesos que favorecen a los machos más fuertes significan intercambios
genéticos a favor de la fortaleza de la especie y, por tanto, de su supervivencia en un medio
ambiente hostil que a veces puede ser desfavorable.
En el caso de las alpacas, esta lucha por los recursos ya no existe o es mínima. Las necesi-
dades básicas de cuidado de amenazas y predadores, alimentación y bebida no son factores
determinantes de éxito ya que todo es otorgado por el pastor. Es él quien cuida al rebaño de
amenazas y predadores, lleva al ganado a pastear proporcionando alimento y se asegura que
en el terreno haya agua o de pasar por un lugar donde haya. Al haberse reducido estos factores,
el macho territorial puede abarcar un mayor número de hembras sin desmedro a su alimenta-
ción o condición física. “El nivel de desarrollo alcanzado por los pastores frente a los cazadores
de la puna se sustenta solo en un mayor dominio de los hábitos de vida de sus presas, las cua-
les pueden ser sometidas a crianza, lo que no es otra cosa que la capacidad de intervenir en el
cuidado de su seguridad frente a los predadores y su alimentación, a cambio de la apropiación
de su reproducción” (Contreras et al., 2008).
Sin embargo, el comportamiento de las alpacas machos sigue siendo muy similar al de la vi-
cuña, estableciéndose en una tropa un macho dominante o también conocido como jayñachu,
que mantiene el comportamiento de líder del grupo familiar y difícilmente acepta el ingreso de
otro macho al grupo. En rebaños domésticos es común encontrar un macho hasta para cada
100 hembras, y aunque este no llega a cubrirlas o empadrarlas a todas, igual mantiene la es-
tructura territorial de dominancia.
Las hembras también tienen un comportamiento de dominancia, pero esta dominancia pasa,
principalmente, por conducir al rebaño durante el momento de la alimentación en el campo e
indicar a las demás hembras las zonas de alimentación. Estas hembras casi siempre son las
primeras en salir del corral, caminan delante de la manada y, por lo general, son más curiosas
y se acercan al pastor. Ante alguna situación extraña, son las primeras en dar la señal de alerta
si hay presencia de alguna amenza como, por ejemplo, predadores.
Si se toma en cuenta el tamaño de los rebaños y las formas extensivas de crianza, puede
presumirse que en grupos muy numerosos de animales, como los que menciona la literatura,
sí era factible que se pudiera dar un sistema reproductivo similar al de sus parientes silvestres,
es decir, estructuras internas semejantes a las de un grupo familiar dominadas por un macho
territorial o jayñachu, con un número variable de hembras que quizá pudiera haber sido semies-
table, dependiendo de la fortaleza del macho y su capacidad reproductiva. Esto también nos
lleva a pensar que la reproducción, seguramente, seguía patrones de selección natural, donde
los animales más fuertes pueden tener un mayor éxito reproductivo, y animales débiles o con
poca aptitud no hubieran podido reproducirse. Lo anterior, en favor de la fortaleza genética de
la especie y sin afectar los grupos poblacionales mediante hibridación, que sabemos por refe-
rencia citadas previamente en este capítulo que los rebaños eran cuidadosamente selecciona-
dos por tipos de animales, razas y colores. Sin embargo, estas son solo algunas presunciones
que merecen ser estudiadas con mayor profundidad.
“Cuando las personas se convierten en un estímulo positivo (generalmente asociado a pre-
sencia de alimento) aparece otra clase de aprendizaje, en este caso asociativo, que genera
el proceso de amansamiento que es clave en los momentos previos a la manipulación repro-
ductiva y que facilita el siguiente paso, que es el aislamiento de la población, la confinación o
cautiverio. Este constituye un mayor grado de protección y aislamiento y consiste en la exis-
tencia de una barrera física entre la población cautiva y la silvestre. En este caso, al haber una
limitante espacial hay un aumento de la densidad que determinan cambios en la estructura
social. Los machos de las tropas que no están destinados a la reproducción deben ser elimina-
dos o separados por las continuas peleas con los machos familiares. La elección de pareja en
el apareamiento se ve disminuida por la intervención humana y hay pérdida de la capacidad de
huida en los subordinados y un fuerte aumento del estrés poblacional. Si bien aquí puede ac-
tuar primordialmente la selección artificial fuerte, puede haber casos como selección natural en
cautiverio. Se da en ocasiones en que la selección artificial está ausente.” (Yacobaccio, 2012).
Las llamas tienen estructuras más flexibles, similares a su ancestro silvestre el guanaco don-
de, además de los grupos descritos en la vicuña, también pueden encontrarse hembras so-
litarias y duplas madre-cría sin presencia de macho. De igual modo, los grupos no son tan
territoriales y están descritas migraciones estacionales donde los grupos familiares se fusionan
en tropas de decenas y hasta cientos de guanacos para caminar juntos, comportamiento de
movimiento gregario similar al que se observa en las llamas cuando viajan en caravanas. Debe
mencionarse que es muy difícil que la alpaca camine largas distancias, y cuando esto sucede
es en grupos que tienen intencionalmente presencia de llamas para lograr este fin. Los pro-
ductores dicen que la alpaca no camina si no es acompañada por llamas o con toda su tropa.
Fisiología reproductiva de los camélidos

Los camélidos son especies de ovulación inducida, es decir, solo ovulan ante la presencia de un
estímulo. A diferencia de otras especies que mantienen ciclos estrales regulares de un determi-
nado número de días y que presentan celo regular en cada ciclo (que es seguido de una ovu-
lación espontánea haya o no habido cópula), los camélidos presentan ondas foliculares donde
varios folículos ‘crecen’, solo uno se vuelve dominante y evoluciona o alcanza un tamaño mayor
al de los demás (alrededor de 7 a 14 mm), este viene acompañado de un pico de estradiol que
hace que el animal se comporte de una forma similar, como si estuviera en celo, aceptando al
macho para la cópula. Si no se produce monta, este folículo regresa sin que haya ovulación. Si
se produce la monta, entonces el folículo eclosiona y sale el ovocito que se convierte en óvulo
fecundado, una vez que se junta con un espermatozoide, el folículo que liberó al ovocito en el
ovario con aspecto de ‘grano’ se convierte en cuerpo amarillo y luego en cuerpo lúteo que ini-
ciará la producción de progesterona, principal hormona de mantenimiento de la preñez.
Capítulo 11.
Esta explicación sirve para entender el comportamiento sexual de los camélidos. Cuando se
produce la onda folicular y existen estrógenos el animal se muestra receptivo y acepta al macho
colocándose en una posición de cúbito ventral (boca abajo) esperando la cópula, si no existe
esta hormona, la hembra rechazará al macho y huirá corriendo dando escupitajos y patadas
ante la solicitud e insistencia del macho.
La progesterona hace que el estradiol se mantenga a niveles basales, por lo que el rechazo
al macho será mucho más drástico en una hembra preñada que en una hembra sin preñar, las
que mantienen las ondas foliculares activas. Asimismo, hembras con nivel bajo de progestero-
na, como ocurre en los primeros días de la preñez antes de la implantación y crecimiento de la
placenta, son muy susceptibles a abortar por el maltrato producido por el macho.
“En la crianza de alpacas es importante controlar la reproducción porque: entre las hembras el
impulso sexual se acentúa después de la primera parición, por eso la fertilización de las hembras
vírgenes (hembras vacías) es dificultosa si es que no es controlada por los pastores; el empadre
es muy brusco, dado que al macho le toma mucho tiempo someter y fertilizar a la hembra que
durante este lapso puede sufrir lesiones; y las hembras preñadas pueden ser nuevamente cubier-
tas si es que nos son protegidas de la agresividad de los machos. La brusquedad del coito si este
es frecuente, puede hacerlas abortar, porque las alpacas tienen solo una cría al año. Es por esta
razón que los machos de más de tres años de edad y las hembras de más de dos son separados
de los animales jóvenes y de las preñadas. En el período de apareamiento los animales fértiles
son juntados cada ocho días. El apareamiento es controlado para disminuir las lesiones, asegurar
la fertilización y seleccionar a las mejores parejas. Los machos considerados inapropiados para
padrillos son castrados y criados solamente para carne y fibra” (Flores Ochoa, 1988).
Esta agresividad, sin embargo, en animales que se mantienen en su hábitat natural a campo
abierto, como seguramente ocurría en tiempos pasados, puede ser evitada dado que las hem-
bras preñadas suelen huir y escapar del acoso del macho dando patadas y escupitajos, lo que
hará a este desistir del gasto de energía que significa perseguirla a campo abierto y buscar una
hembra que si esté receptiva, que signifique menos trabajo, y por tanto menos energía, la cual
a su vez será utilizada para asegurar el éxito en la reproducción.
Criterios Tradicionales de Selección Artificial

Los procesos de selección artificial
Al acto de fecundación de los camélidos se le conoce como ‘empadre’ o ‘monta’, el cual,
como ya se mencionó, se produce en una estación determinada (lluvias) que se conoce como
época de empadre. Primeramente deben describirse las formas de empadre que se dan en la
actualidad:
Empadre tradicional. Consiste en tener tropas numerosas, con un macho por cada 100 hem-
bras, donde la reproducción se da aleatoriamente. Este tipo de manejo es extensivo y se
realiza en campo; el macho decide cuándo, a qué hora y dónde montar a las hembras. Es
difícil llevar un registro, solo se espera que las hembras hayan preñado y el parto se produ-
ce en cualquier momento de la época de lluvias.
Empadre alternado. Sigue la misma lógica que el anterior, sin embargo, el macho se cambia
cada cierto tiempo. En las comunidades se observa que en esta rotación el macho se
mantiene durante 40-45 días, a razón de un macho por 30 a 50 hembras. Luego, se retira
al macho y se le reemplaza por otro. Este empadre también se produce a campo abierto, y
no se tiene registro de los empadres.
Empadre amarrado. Se realiza amarrando las patas de la hembra colocándola en posición de
cubito ventral, y acercando al macho. No es muy eficiente debido a que no se conoce el
momento de la onda folicular en que se encuentra o si la hembra está receptiva, pudiendo
incluso estar preñada sin que el productor lo note lo cual va a generar no solo que la hem-
bra no preñe sino incluso que se produzca un aborto por la brusca manipulación. Esto sue-
le realizarse en criadores que se ‘prestan’ machos de otras tropas y que deben empadrar a
sus hembras en cortos períodos de tiempo.
Empadre controlado. Se realiza en crianzas grandes con buen número de animales y donde se
tiene un grupo seleccionado de machos. El criterio es seleccionar a las hembras que están
receptivas, y de acuerdo a cada hembra se elige al macho. Es decir, las características de
la hembra son las que serán consideradas para escoger al macho que las va a cubrir, de
acuerdo a la raza y color del animal, las características que se deseen mejorar o preservar,
a los objetivos del productor y los criterios de crianza que este posea (Figuras 11.2 y 11.3).
Esta práctica es la más recomendada por los técnicos y productores exitosos al ser la que
mejores resultados arroja, asimismo permite llevar un registro preciso del día y hora de la
monta, y saber quién es el padre. Para el empadre controlado de alpacas registradas se
sugiere: 1) 20 hembras por padre como máximo; 2) plan de empadre controlado documen-
tado; 3) llenado de planilla de empadre y 4) elaboración de planilla de nacimiento
Figura 11.2. Empadre de alpacas de colores (a) raza huacaya color negro, (b) raza hua-
caya color gris y (c) macho suri gris con hembra huacaya gris.
Capítulo 11.
Figura 11.3. Empadre controlado de alpacas huacaya color café en sus diferentes tona-
lidades, Machucocha-Arequipa.
Estas prácticas de selección artificial en los camélidos domésticos son las que básicamente
se realizan por los productores, podría decirse que las tres primeras son realizadas por pro-
ductores de comunidades, los cuales tienen escasa asistencia técnica, y la cuarta es la que
practican productores con rebaños más numerosos y con objetivos de crianza definidos. Sin
embargo, debe agregarse que todos los sistemas tienen sus pros y sus contras. La forma de
empadre en los tres primeros sistemas es uno de los riesgos que conllevan los programas de
mejoramiento genético con introducción de animales, ya que los machos que se entregan a las
comunidades no son siempre probados, y si estos hacen un empadre masivo a la mayoría de
hembras de un criador y transmite a las crías características poco deseables, las pérdidas para
el productor pueden ser importantes (Figura 11.4). Igualmente, un solo macho que cubre a mu-
chas hembras puede conllevar a la pérdida de material genético local valioso si estas prácticas
no se realizan con un criterio de conservación y gestión de la biodiversidad.
Figura 11.4. Empadre controlado de alpacas raza huacaya. Los machos son padrillos
seleccionados por sus características fenotípicas y las hembras son animales de la
comunidad cruzados: (a) hembra cabeza café con listón blanco, (b) hembra ‘intermedia’
como se conoce a los animales con características de suri y huacaya.
Criterios actuales de selección de reproductores

Alpacas machos y hembras. La mayoría de criadores, actualmente, busca en estos camélidos las
siguientes características: un macho robusto de huesos incluyendo la cabeza, cuerpo y cañas
(patas); debe tener ollares grandes y pigmentados que permitan una buena oxigenación; hocico
grueso y ñato; orejas bien puestas, de tamaño pequeño conforme al estándar de la alpaca; patas
posteriores y anteriores muy bien aplomadas, vistas desde adelante, atrás y los lados. Al andar
debe pisar recto las almohadillas y no chocar los corvejones, además, estos no deben separarse.
Observar desde un punto lateral que no sea sentado de corvejón, lo mismo con las rodillas: tienen
que guardar cierta distancia distancia entre ellas, evitar que choquen o se separen excesivamen-
te. Cuando la alpaca anda debe resaltar un cuello erguido y su línea dorsal lo más recta posible.
Con respecto a la fibra lo siguiente es importante: la cobertura de la cabeza debe ser de forma
redonda y parte de la cara también debe estar cubierta (Figura 5), las cañas anteriores y pos-
teriores deben de tener cobertura de fibra hasta el nacimiento de las uñas. Las características
que se buscan por orden de importancia son mencionadas a continuación:
Huacayas: en la fibra se busca la presencia de rizo, finura, densidad, ausencia de canas,
uniformidad en todo el vellón e independencia de mechas.
Suris: lustrocidad que se manifiesta en presencia de grasa, independencia de mechas y ar-
quitectura de los rulos (a diferencia de huacaya que presenta rizos), densidad, uniformidad en
todo el vellón y ausencia de canas.
Figura 5. Recría de alpacas obtenido de empadre controlado entre tipos y colores

similares.
Capítulo 11.
Con respecto a defectos genéticos, el ojo zarco (celeste) es el más común, algunos pocos
criadores cuidan no utilizar reproductores con este defecto, pero la gran mayoría tiene el
concepto de que no venden los ojos, lo que venden es la fibra y al reproductor como tal;
hasta la fecha hay un desconocimiento de como diferenciar el ojo zarco y ojo chispeado en
muchos criadores. Otro defecto es el prognatismo inferior, especialmente en reproductores
que participan en ferias, estos sufren arreglos en los dientes que logran ocultar el defecto,
muchas veces son vendidos y se utiliza como padre al animal, la consecuencia es tener
crías con la misma imperfección. Otro defecto son los aplomos, en Perú no es muy común,
los mismos jueces son muy rigurosos en evitar este defecto, sin embargo, en Australia es
habitual ver reproductores con muy buenas características de vellón pero con problema de
aplomos, ellos mencionan que se debe a la ausencia de una vitamina, pero no está del todo
demostrado.
La pureza de la raza; los estudios mencionan que no existen razas en las alpacas (se
discute más adelante,) lo que hay son tipos. Este argumento se da porque en el campo se
observa que de un cruce entre alpacas huacaya pueden resultar crías suris, y en un cruce
entre suris resultan crías huacayas, aunque esto último en un menor porcentaje. Este hecho
se produce principalmente en las comunidades donde no se tiene infraestructura para sepa-
rar machos de hembras, o se cuenta con menos terreno donde los machos puedan perma-
necer alejados de las hembras, sumado a que estas comunidades no practican el empadre
controlado. Sin embargo, en los criadores que tienen terrenos amplios, potreros enmallados
y realizan el empadre controlado esto no se presenta, de los suris salen suris y de las hua-
cayas salen huacayas. En algunos casos, el macho se puede escapar, o saltar al potrero y
alcanzar una hembra de otra raza y otro color, y deviene en crías crías de un tipo diferente al
de la madre. La posición de los criadores es que si se tienen razas pueden obtenerse crías
de la misma raza.
Respecto a la pureza del color, en Perú se buscan colores únicos como son: el blanco, LF,
café, negro y sus diferentes tonalidades porque el mercado lo demanda, las alpacas mancha-
das no las compran y solo sirven para hacer repoblamiento o para carne; puede mencionarse
que algunos criadores hacen cruzas para obtener los alq’as (blanco y negro), el gris y el roano
(api) que son poco valorados en el mercado. No obstante, en Australia aparte de seleccionar
y hacer las cruzas por colores específicos, también se realizan cruzas entre diferentes co-
lores puesto que buscan los moteados (denominados appaloosas); en la actualidad tienen
poblaciones por encima de 200 ejemplares con estas características, aunado a que también
buscan tener grises y roanos.
Las comunidades, en su gran mayoría, realizan el cuidado de la alpaca mas no la crianza
como tal por diferentes razones: la principal es que desconocen la importancia y el cono-
cimiento de hacer crianza, no poseen el suficiente terreno ni los medios económicos para
instalar infraestructura y muchas veces no son propietarios de las tierras que poseen ya que
pertenecen a toda la comunidad, este es un problema social que unos buscan mejorar y otros
no. Al final, solo se obtiene alpacas para carne, y por su sistema de vida y de producción
los animales que llevan a la saca (sacrificio) son animales viejos, carne que solo alcanza los
mercados populares mas no los de alta cocina.
Llamas
Q’aras y Ch’akus: los criadores buscan un ejemplar con huesos robustos en todo el cuerpo
(cabeza, tronco y extremidades), cara y nariz roma, hocico ancho, orejas aplatanadas, grandes
y bien puestas, al andar, la aplomada debe ser fuerte, debe tener un pecho ancho con mucha
profundidad, la caja torácica amplia con buena capacidad respiratoria —ya que son animales
que recorren distancias largas en búsqueda de alimento, al igual que son usados para carga—,
anca o grupa ancha (entre la punta de los isquiones) para facilitar el parto (en el caso de las
hembras). Todas estas características confieren el propósito de las llamas que es de carne. La
proporción de cabeza, cuello, cuerpo y extremidades debe guardar armonía entre sí para hacer
de él un animal imponente y elegante. Asimismo, la cola debe estar levantada en forma de arco
y no torcida. Todas estas características confieren el propósito de las llamas que es de carne.
La proporción de cabeza, cuello, cuerpo y extremidades debe guardar armonía entre sí para
hacer de él un animal imponente y elegante. Asimismo, la cola debe estar levantada en forma
de arco y no torcida.
Los defectos genéticos que se evitan son los mismos que en la alpaca respecto al ojo y dien-
tes. La disposición de fibra y cerdas en las llamas varía según el tipo; en Q’aras se busca que
la cabeza y cuello sean pelados al igual que las cañas, con poca disposición de una primera
capa de fibra y una segunda capa de cerdas en lo que se refiere a la paletilla, costillar y grupa.
Esta fibra normalmente atraviesa una muda constante por lo que no es necesaria su esquila.
En Ch’akus, se busca que la cobertura de fibra sea muy similar a la de la alpaca. En este último
sí se realiza esquila, por lo que hoy en día se busca seleccionar llamas de color entero, y se
procura eliminar a los animales de varios colores. Esto se hace porque muchas veces la fibra
se puede vender como si fuera de alpaca huacaya. Se ha demostrado que hay llamas que pro-
ducen fibra muy fina.
En las comunidades aún se pueden observar llamas que se cruzan con alpacas y viceversa, lo
que da origen al huarizo y al misti, respectivamente. Aunque ya muchas comunidades cuentan
con una población de llamas con el fenotipo deseable, quizá porque es, relativamente, más
sencillo criar llamas que alpacas.
Para evitar la sobrecarga de trabajo, a las llamas se les somete a empadre controlado en
mayo o junio, así no interfiere con las actividades que se realizan en las alpacas. Además, como
las llamas consumen pastos secos y requieren de muy poca agua, esto permite hacer parición
en una época en la que los pastos ya se tornan amarillos y escasea el suministro de agua.
Cabe mencionar que en el Perú solo existen cuatro criadores que poseen la particular llama
suri (Figura 11) que actualmente está en estudio para determinar si es un tipo de llama o un
híbrido entre alpaca suri y llama. Su característica es que son de tamaño similar a otras llamas,
pero con la producción de fibra como la de la alpaca suri, esta se puede esquilar bianual o
trianualmente y también se busca obtener colores uniformes para comercializar su fibra.
De esto puede resaltarse que pocos criadores tienen las denominadas llama suri moteado
(appaloosa), fenotipo que es demandado en el extranjero. Por cierto, en Europa, actualmente,
están criando llamas ch’akus con excelentes características fenotípicas que fácilmente pueden
competir con las llamas peruanas.
Capítulo 11.
Figura 6: Empadre controlado de alpacas suri café intermedio en sus diferentes tonali-
dades.
En Bolivia poseen lo que se conoce como llamas Tampulli que fenotípicamente son de tama-
ño intermedio entre alpacas y llamas peruanas, estas producen fibra al igual que a las alpacas,
las tienen de colores definidos y las esquilan. De igual modo, en Catamarca, Argentina las lla-
mas son de un tamaño similar a la alpaca peruana, con todas las características fenotípicas de
una llama, también son esquiladas y su fibra trabajada para ropa y artesanías.
Para realizar el empadre primero debe realizarse la detección de celo, que consiste en de-
terminar cuáles son las hembras que se encuentran ‘receptivas’ al macho, es decir, que se
encuentran en el momento en que la onda folicular presenta un folículo dominante listo para
ovular en presencia de una cópula. Estas hembras detectadas son separadas y el macho se
selecciona de acuerdo a las características de la hembra, es decir, deberá ser cubierta por un
macho de su mismo tipo, por ejemplo, una hembra suri color café deberá ser empadrada por
un macho suri color café ( 6). Las características que se desee obtener en la cría (Figura 5), lo
que equivale a la característica que se desea ‘mejorar’ de acuerdo al objetivo de crianza en el
alpaquero; por ejemplo, una hembra que tenga cabeza poco cubierta, si se desea obtener una
cría con mejor cabeza se deberá seleccionar un macho que presente esta condición (buena
cabeza). De esta forma se puede mejorar cobertura, conformación, etc. De la misma manera
con las características cuando la selección está orientada a fibra donde el macho siempre debe
tener mejor vellón que la hembra, siendo la característica más importante valorada por los al-
paqueros: la finura de la fibra.
La forma de calificación de las alpacas y las llamas se realiza mediante el juzgamiento
ganadero (Tabla 11.1) en el que se definen características específicas por especie y raza:
alpacas: huacaya-suri, llamas: chaccu-ccara. Las características específicas se miden en
forma cuantitativa, cada una tiene diferente puntuación según la categoría. Selección basa-
Figura 11.7. Empadre controlado de alpacas huacaya LF o beige en sus diferentes

tonalidades.
da principalmente en las características de la fibra: finura, densidad, uniformidad, rizos/rulos
(huacaya/suri respectivamente), longitud de mecha, peso vellón. Para la alpaca se considera
al vellón con el 70-80% de la puntuación dependiendo del evaluador. En el caso de la llama,
la selección está principalmente basada en las características cárnicas del animal: fortaleza,
ancho de hombros, ancho de cadera, grupa, profundidad del pecho, patas. Para las llamas
la conformación corporal se evalúa con el 70-80% de la puntuación en relación con la fibra
(20-30%).
Los colores existentes en la alpaca reconocidos como ‘enteros’ son: blanco, LF (crema o
beige) X, Y, Z (Figura 7); café (chumpi) claro, intermedio y oscuro (Figura 11.8); negro, gris
(Figura 2); api. Según la Asociación Internacional de la Alpaca, la fibra de este camélido
puede ofrecer una variedad de 17 colores naturales en gamas del blanco al negro y todos
los matices del marrón. Sin embargo, existen muchos otros colores que no son enteros,
y por el poco interés de la industria traducido en un bajo ingreso económico a los produc-
tores, no son descritos como tipos de alpaca, pudiendo estar perdiendo genes valiosos
en este proceso. Entre estos colores pueden mencionarse: alqa (blanco con capa marrón
en la espalda o en la grupa), manta café (color café o negra y vientre claro), kjuris (pardo
plomizo), las moteadas, entre otros. Estos animales son considerados como manchados
y comúnmente los técnicos recomiendan eliminarlos. No obstante, el cruce entre estos
animales produce crías con las mismas características de los padres, lo que lleva a pensar
que podrían estar eliminándose variedades ecotipos o potenciales razas en este proceso
debido al poco conocimiento y valoración de estas variedades.
Los colores existentes en la llama son mucho más variados que en las alpacas, esto puede
deberse por una menor presión de la industria textil en eliminar los colores poco uniformes de-
bido a que su fibra es menos valorada que la de la alpaca. Pueden mencionarse entre colores
Capítulo 11.
Figura 11.8. Empadre controlado de alpacas suri café claro en sus diferentes tonalidades.
o tipos de llama conocidos: checche (Figura 9), alqa (Figura 10), añachayoc, leq’e, oq’e, kjuris,
condori, wayata y ecotipos como la aguanacada, muy similar a su ancestro silvestre el guanaco.
Incluso en la actualidad se habla de dos razas ‘nuevas’: el llamingo del Ecuador, y la llama-suri
que no es producida por el cruce de llama y alpaca suri, sino que podría tratarse de una raza
distinta (Figura 11.11).
Según Renieri (2009), una clasificación adecuada a los criterios zootécnicos puede ser aquella
que subdivide los cuatro tipos de razas en:
• Raza primitiva, primaria o población tradicional
• Raza secundaria (o estandarizada)
• Raza sintética o compuesta
• Raza mendeliana
Cada una de estas razas tiene ciertas condiciones mínimas y características para poder ser
considerada como tal. Partiendo que la raza primaria es la más básica, tiene menos manejo
tecnificado y que está constituida por animales que han quedado en los primeros niveles
postdomesticación; hasta la raza mendeliana, estándar racial que necesita de Asociación de
Criadores, direcciones de mejoramiento de la producción y de la morfología de los animales
bien definidos y unívocos para todos los animales; registro anagráfico o libro genealógico y
comité técnico de expertos. Parecería que el estado primario o primitivo podría ser una des-
ventaja, por el contrario, se convierte en una ventaja aprovechable debido a la gran variabi-
lidad genética y reserva de genes que estas poblaciones poseen donde su crianza se puede
orientar en muchas direcciones si los recursos son bien manejados.
Figura 11.9. Llama K’ara o Ccara color checche o pibol como se conoce a las que
presentan presencia de lunares o son ‘moteadas’.
Figura 11.10. Llama Chaccu color café y cría “alqa” como se conoce a las que presen-
tan presencia de un manto marrón en la espalda.
Capítulo 11.
Figura 11.11. Llama-suri, exhibida en la Feria del VII Congreso Mundial de Camélidos
Sudamericanos 2015, Puno-Perú.
Las alpacas y llamas corresponderían a razas secundarias para productores desarrollados y

que practican empadre dirigido en rebaños cerrados, e incluso en el caso de muchas comuni-
dades y zonas geográficas podrían considerarse como razas primarias, al no existir registros
genealógicos de cada especie. En general, de los dos camélidos domésticos solo la alpaca
podría ser considerada como secundaria en Perú, donde existe una sociedad de criadores na-
cional, la Sociedad Peruana de Alpacas Registradas, SPAR. Esta característica al contrario de
ser una desventaja, debe ser considerada como una muy buena oportunidad, ya que existe una
gran variabilidad genética al interior de estas especies y un reservorio de genes que pueden ser
bien trabajados empleando criterios de conservación de la biodiversidad.
Dentro de los esfuerzos por crear un libro de pedigree debe mencionarse el fenecido CO-
NACS (Consejo Nacional de Camélidos Sudamericanos) que inició con el registro de alpacas
para la creación de un libro genealógico. Para ingresar se establecieron cuatro etapas: registro
de identificadas, selección de alpacas por el fenotipo basado en los estándares raciales, las
cuales eran identificadas con un arete (color amarillo) y se le entregaba al productor una ficha
con los datos del animal registrado; los hijos entre estas eran revisados y los que cumplieran
con los estándares raciales repitiendo las características de los padres eran identificados y
registrados (arete verde) e inscritos en el Libro Abierto Inicial; los hijos de dos animales arete
verde eran revisados y los que cumplieran con los estándares raciales repitiendo las caracte-
rísticas de los padres eran identificados y registrados (arete azul) e inscritos en el Libro Abierto
Definitivo; los hijos de dos animales con arete azul eran revisados y los que cumplieran con los
estándares raciales repitiendo las características de los padres eran identificados y registrados
(arete rojo) e inscritos en el Libro Cerrado de Pedigrí.
Este proceso, como sea, era un poco largo debido a que la alpaca solo produce una cría,
la edad reproductiva promedio empieza a los dos años y la gestación de la alpaca (11 meses)
significa al menos un año más, lo que, en el mejor de los casos, entre un libro y otro pasaban
tres años, por lo que ingresar un animal al libro cerrado tomaba no menos de nueve años. El
proceso solo llegó hasta el segundo libro e inicios del tercero, y se vio interrumpido por la desa-
parición del CONACS. Menos de veinte animales llegaron a ser inscritos en el Libro Cerrado de
Pedigrí, debido a la interrupción del proceso, sin embargo, debe mencionarse que durante los
análisis se encontraron animales muy finos, por lo que valdría la pena retomar esta evaluación
e identificar a los animales que fueron trabajados.
“Los actuales esfuerzos por desarrollar la camelicultura y contrarrestar el retroceso de las
especies bandera de los Andes se han centrado en la alpaca, con miras a mantener y desarro-
llar las ventajas comparativas de Perú como primer país alpaquero del mundo. Las estrategias
desplegadas van desde la ampliación de mercados de fibras, lana y derivados hasta la implan-
tación de microchips en individuos de alta ‘calidad genética’, para evitar el tráfico ilícito. Esta
iniciativa para alpacas laneras auspiciada por el Consejo Nacional de Camélidos Sudamerica-
nos (CONACS) preveía distribuir 750 microchips en 2005, sin embargo el CONACS fue disuelto
en el 2007 sin que hasta ahora existe otro ente rector de estas especies. La intensificación de
la producción de fibra con fines mercantiles es una tarea que el Estado y una multitud de ONG
han asumido con énfasis en la sierra sur de Perú (regiones de Arequipa, Apurimac, Ayacucho,
Cusco, Huancavelica y Puno) y el suroccidente boliviano (regiones de Oruro y Potosí). La justifi-
cación de estas intervenciones tiende a basarse en la extrema pobreza de los pastores y la ‘baja
productividad’ del ganado. Tácita o intencionalmente, estas estrategias buscan transformar los
sistemas de producción tradicionales con el objetivo de fortalecer la producción de alpaca con
fines mercantiles.” (Herrera Wasilowsky, 2011).
Contextos ecológicos y biodiversidad

Los centros de origen, domesticación y diversificación de especies o centros Vavilov son
lugares importantes donde se ha manejado la biodiversidad. Mientras que la agricultura es muy
importante y sus procesos están muy bien estudiados, el manejo y domesticación de animales
grandes capaces de sostener economías de pastoreo han sido muy pocos. De estos centros
de domesticación animal puede decirse que el más estudiado es el SE de Asia, China, India, el
Medio Oriente y el Mediterráneo, y el menos conocido es el Andino que ha aportado con varios
animales importantes como el cuy (Cavia porcellus), el perro (Canis familiaris), el pato (Cairina
moschata), pero sobre todo la llama (Lama glama) y la alpaca (Vicugna pacos). Sin embargo,
es poco lo que se ha escrito sobre su domesticación y criterios de selección de las especies
domésticas en relación con sus contextos ecológicos.
Los escenarios climáticos cambiantes han llevado a los productores a considerar algunas
variables productivas y seleccionar características en los animales que les confiera rusticidad,
aunque algunas veces esto vaya acompañado de otras características que no coincidan con lo
deseado por el mercado. El conocimiento tradicional y la investigación personal/grupal obteni-
da desde la experiencia del ensayo-error han sido herramientas utilizadas por el hombre andino
desde tiempos ancestrales y que les ha servido para sobrevivir en un medio hostil, con climas
cambiantes, y condiciones —muchas veces— desfavorables.
Capítulo 11.
En este contexto, una de las características que les permitió al hombre y a su ganado sobrevi-
vir fue el conocimiento y adaptación a la variabilidad climática, usando patrones de movimiento
estacional y prácticas relacionadas al pastoreo de los animales. Entre las principales caracte-
rísticas de las sociedades de la puna alta, según Flores Ochoa (1988), se tiene: transhumancia
estacional: cambios de residencia a fin de que los rebaños cuenten con pastizales en cada
estación del año (seca y lluviosa), y patrón de poblamiento disperso y ausencia de centros po-
blados: la importancia de la ‘estancia’.
Los pastores de camélidos son los únicos pastores nativos de América, donde comúnmente
se creía que el pastoreo tradicional era una costumbre introducida con la conquista proveniente
de Asia y África, sin embargo, existieron personas dedicadas exclusivamente al pastoreo de
camélidos, y ecosistemas pastoriles antes de la conquista. Los pastores andinos son de los
grupos sociales menos estudiados, incluso se habla mucho sobre los pastores de Venezuela y
de Norteamérica, así como las pampas argentinas, todas estas referencias de pastores de ga-
nado introducido. No obstante, las únicas poblaciones que manejaron hatos ganaderos antes
de la llegada de los españoles fueron los pastores andinos.
“En los Andes ni siquiera conocemos el proceso histórico de los pueblos pastores, incluso
nos preguntamos si realmente existieron como tales. En la década de los sesenta cuando
Flores Ochoa escribió su libro Pastores de Paratía fue una revelación el constatar que había
«pastores puros», pero al mismo tiempo se tomó el estudio como un caso aislado.” (Mendi-
nacelli, 2005).
El pastoreo no era solo restringido a la puna, los registros históricos hablan de la presen-
cia de estos animales en toda el área costera y andina antes de la llegada de los conquis-
tadores, y un posterior desplazamiento a tierras más altas donde estos podían desarrollar
a diferencia del ganado introducido que no prosperaba en la altura. A lo largo del virreinato
ocurrió un proceso de desplazamiento que se hace evidente desde que en las grandes
ciudades del sur como Cusco y Arequipa, así como en sus inmediaciones, no se encuen-
tran poblaciones importantes de camélidos. Lejos de las ciudades principales y en pisos
altitudinales con climas muy extremos se mantuvieron las crianzas tradicionales de estos
animales, mediante las prácticas de pastoreo e intercambio de productos con tierras bajas.
“El pastoreo no es solamente explotación y aprovechamiento de los recursos de un piso
ecológico de los Andes y ajuste adaptativo a un medio ambiente difícil. Es también un com-
plejo mundo ideológico, que prescribe pautas para la mejor utilización de estos recursos.”
(Flores Ochoa, 2013).
La rusticidad y adaptabilidad de estos animales permitió que sobrevivieran restringidos a las
punas, manteniendo una alta variabilidad genética manifestada no solo en sus colores sino
también en las diferentes adaptaciones locales de los animales en cada zona geográfica. Sin
embargo, es difícil saber si durante este proceso existieron colores que ya se perdieron u otros
ecotipos extintos y que no se conocen.
La alta especificidad de la crianza desarrollada por los antiguos peruanos, la amplia distribu-
ción en tierras bajas y la diferencia de la puna que hoy se conoce con la que existía antes de
la colonia, son tres temas considerados importantes para ampliar en investigación y estudios
específicos que permitan reconstruir cómo era el pasado para poder mirar al futuro.
Usos y manejo actual

Los usos de los camélidos han sido ampliamente descritos, ahora toca hablar de los usos y
costumbres de las personas asociadas a su manejo, que oriente hacia la situación actual de las
poblaciones y las formas de manejo actuales.
El hombre andino valora mucho a la diversidad y en esta valoración encuentra una estrategia
de reducir el riesgo climático en ecosistemas en constante cambio y con climas extremos.
Por este motivo es que, aunque los planes de mejoramiento genético orienten a la cría de un
tipo de animales, aún es posible encontrar cruces con mayor rusticidad y animales color en la
mayoría de los pequeños productores. Un claro ejemplo de la valoración de la diversidad es la
adopción del ganado introducido, donde hoy en día los rebaños mixtos suelen tener además
de alpacas y llamas, ovinos e incluso vacunos como crianzas complementarias en un mismo
hato ganadero. Asimismo, pese a las presiones anteriormente descritas, los ganaderos y, prin-
cipalmente, las mujeres suelen conservar en sus rebaños a los colores tradicionales que hoy en
día son muy poco valorados por el mercado. Los colores exóticos, así como algunos animales
‘mezclados’ o de varios colores, son comúnmente observados en los rebaños en el campo.
Estos animales suelen mostrar mayor rusticidad y resistencia en comparación a los animales
‘mejorados’, lo cual se constituye en una estrategia de los productores para enfrentar eventos
climáticos adversos.
Existen diversos factores externos que generan presión sobre los productores, por mencio-
nar algunos hay: mercados, precios, demandas de subsistencia, obligaciones sociales, clima,
pestes, etcétera. Un factor muy importante de presión sobre los criterios de reproducción de los
productores es el económico. La presión de la industria por fibra blanca desde fines del siglo
XIX y prácticamente todo el siglo XX ha llevado a un proceso ampliamente descrito y conocido
denominado ‘blanqueamiento de los hatos’, en el cual muchos rebaños se han ‘transformado’
en solo de alpacas huacaya blanca, ya que se paga un mejor precio por este tipo de fibra, ten-
dencia que está evidentemente direccionando a obtener un producto similar a un monocultivo.
En la actualidad, se sigue pagando el doble por fibra blanca que por fibra de color, y preferente-
mente por la raza huacaya sobre la suri, siendo la fibra menos valorada la de las alpacas suri de
color, que es, consecuentemente, la de menor población a nivel nacional, poniendo en riesgo
un valioso recurso genético.
Flores Ochoa dice:
De manera convergente se va incrementando la demanda de fibras de colores natura-
les, que justamente son las predominantes en los rebaños pertenecientes a los indígenas,
puesto que los hacendados, con políticas que ahora se ve fue equivocada, eliminaron de
sus rebaños los animales con fibras de colores y formaron rebaños de alpacas blancas,
que genéticamente son débiles debido a lo cual presentan mayor índice de mortandad, y
fue por obra de los pastores nativos que se conserva el germoplasma de los colores na-
turales, lo que de por si es otra razón más para valorar su labor, casi siempre ignorada o
menospreciada (2013).
El manejo, tradicionalmente, es realizado por las mujeres, quienes son las conocedoras del
rebaño y principales guardianas de la crianza de sus animales. Es muy común observar la
Capítulo 11.
presencia de animales de colores en los rebaños, estos colores naturales son utilizados por
las mujeres para la producción de textiles principalmente para uso personal. La alta valoración
de las mujeres andinas por la diversidad es una de las causas principales que estos animales
se hayan mantenido hasta el día de hoy, a pesar de las grandes presiones económicas sobre
estas crianzas.
Entre las tecnologías se menciona el manejo de los rebaños, donde el conocimiento intenso
y detallado de los hábitos, enfermedades y cualidades incluso individuales de las alpacas y lla-
mas, así como de los pastizales (rotación de pastos, calidades, sabores, sistemas de irrigación,
etc.). Es sorprendente observar el nivel de familiaridad de los pastores con sus rebaños que
crían a estos animales con mucha dedicación y los animales responden de la misma manera.
“Fácilmente se acostumbran a las costumbres que les implantan sus amos. El indio considera
ampliada su familia a sus llamas y alpacas y les tributa mimos inusitados. Bien adornadas lo
acompañan en sus largas caminatas y lentas travesías, o en sus quehaceres domésticos cerca
de sus casas.” (Cardozo, 1954).
Asimismo, no existe un programa nacional de mejoramiento genético, durante los últimos 10
a 15 años los planes de mejoramiento genético tienen carácter local o regional, son liderados
por los gobiernos regionales y gobiernos locales, así como por empresas privadas, principal-
mente mineras, que como responsabilidad social trabajan este tipo de proyectos. Todos estos
proyectos incluyen el denominado ‘repoblamiento’ o introducción de machos reproductores
‘mejorados’ (tienen mejores características de fibra), en su mayoría provenientes de Puno y el
sur de Cusco, y de algunos pocos criadores que emplean criterios de selección orientados a
mejorar la fibra. Esto llevó a que los precios de reproductores hayan sido muy altos e imposible
pagar por un productor promedio de alpacas. En la actualidad, el principal ingreso económico
que tiene este grupo de productores se da con la venta de reproductores.
Los planes de mejoramiento genético que se implementan en la actualidad pueden significar
un peligro a la especie porque así como suelen empujar hacia los monocultivos en los vege-
tales, cosa similar está ocurriendo con los camélidos andinos, donde se introducen animales
con ciertas características determinadas por la industria textil y que provienen principalmente
de Puno al resto del Perú. Si se selecciona un animal solo por el fenotipo o ‘al ojo’’, puede
empadrar más de 60 hembras en una campaña mediante la técnica de monta dirigida, esto
representa un riesgo al no tener la certeza de la cría que se va a obtener.
Las variedades locales suelen tener una mayor rusticidad y adaptabilidad a las condiciones
climatológicas locales. Dicha rusticidad suele verse disminuida con la cruza de animales muy
finos, que muchas veces son introducidos de otras zonas y provienen de crianzas cerradas,
probablemente, con alto porcentaje de consanguinidad (inbreeding). Este es un tema que aún
debe estudiarse más a profundidad antes de seguir promoviendo programas de repoblamiento
de alpacas y programas de mejoramiento genético basados en características de la fibra uti-
lizando pocos machos para muchas hembras porque se corre el riesgo de perder importante
material genético que confiere características de fortaleza a los animales. Las características
heredables no están del todo fijadas. La selección basada en la fibra no toma en cuenta otras
características como la rusticidad y capacidad de adaptación, importantes en escenarios ac-
tuales de cambio climático, así como la biodiversidad que cargan algunos animales de colores
no enteros que suelen ser eliminados de los rebaños por recomendación de los técnicos.
Figura 11.12. Guanaco hembra y Llama-guanaco, híbrido producido del cruce de una
llama macho (doméstico) con una hembra guanaco (silvestre) en cautiverio, exhibidas
en la Feria del VII Congreso Mundial de Camélidos Sudamericanos 2015, Puno-Perú.
En la actualidad, las llamas no tienen un patrón de selección tan claro como las alpacas. Pue-
de presumirse una mayor variabilidad genética en sus poblaciones, sin embargo, esto es algo
que tendría que evaluarse antes de realizar afirmaciones. Es menester mencionar que la crianza
de llamas ha decaído debido al poco valor que, hoy en día, se le da a este animal, no es muy
usado para carga y su carne es poco apreciada. Sin embargo, la llama posee ciertas caracte-
rísticas de adaptabilidad similares a las del guanaco, con una alta resistencia al estrés hídrico
—a diferencia de la alpaca que es un bebedor obligatorio—, lo cual la convierte en un recurso
estratégico en escenarios de estrés hídrico, sobre todo en zonas donde se da el proceso de
desertificación y en contexto de punas secas.
Deben mencionarse los cruces artificiales que se han dado entre las especies domésticas y
sus parientes silvestres. El más conocido de estos es el ‘pacovicuña’ (Figura 12) que es el cruce
de vicuña con alpaca con el fin de mejorar la calidad de fibra de esta última, incluso en algún
momento intentó promoverse este cruce y se propuso como política nacional. Existen, a su
vez, otros cruces como la llama-guanaco (Figura 13), que es mucho menos conocido y menos
‘popular’ dado el poco interés comercial en estas dos especies y la situación extrema de las
poblaciones de guanacos que desde el 2014 están categorizados como en peligro crítico de
extinción por el estado peruano. Evidencias de este cruce fueron encontradas en Huaycho-Pu-
no, donde se realizó la captura y encierro de un grupo de ocho guanacos en el año 2007, como
medida de protección en una población muy reducida en esta área, probablemente, los últimos
guanacos de esta parte del Perú. Lamentablemente el macho murió y no pudo ser reemplaza-
do, así pues, algunas hembras fueron empadradas por llamas.
Pueden mencionarse otros híbridos producto de cruces entre domésticos como el ‘huarizo’
(llama y alpaca) o los ‘intermedios’ (alpaca suri y huacaya) que pueden hallarse en muchos
rebaños debido a la falta de manejo de los mismos, a lo cual debe añadirse la característica de
estas especies de producir híbridos fértiles a partir de sus cruces, mencionado anteriormente.
Capítulo 11.
Figura 11.13. “Pacovicuña”. Cruces de Vicuña y alpaca exhibidas en la Feria del VII
Congreso Mundial de Camélidos Sudamericanos 2015, Puno-Perú
Se cree que la característica de producción de híbridos fértiles de estas especies, sumada a

la erosión cultural producida durante los años de la colonia, fueron algunas de las causas que
llevaron a las poblaciones de alpacas a tener una reducida calidad de fibra en la hoy en día.
Los cruces indeterminados y sin control, la falta de cuidado en los empadres y, en resumen,
el poco manejo a los rebaños produjeron que, en la actualidad, muchas comunidades posean
animales de baja calidad.
Finalmente, existen ciertas limitantes reproductivas para los trabajos de mejoramiento gené-
tico como son que estas especies solo tienen una cría al año. No obstante, deben observarse
las ventajas en la fertilidad de todos los cruces y considerar esta herramienta para la crianza
de animales con características convenientes a los tiempos actuales y a los escenarios futuros.
Comentarios Finales
La selección artificial de alpacas realizada por las comunidades sigue siendo la mejor estrate-
gia de conservación de la biodiversidad. Sin embargo, esto sigue amenazado por presiones eco-
nómicas generadas por la industria textil. Es importante preservar los colores de las alpacas, no
solo los colores enteros, sino también los otros que actualmente no son considerados como tal.
Muchos comportamientos de los camélidos domésticos repiten patrones de los parientes sil-
vestres, por lo que el estudio y observación de estos últimos es muy importante para entender
algunos procesos que ocurren en los animales domésticos y viceversa.
Los procesos de selección y programas de mejoramiento orientados a fibra son muy impor-
tantes, pero no deben ser los únicos. Existen muchos animales que no cuentan con caracterís-
ticas buenas de fibra, pero tienen otras que pueden ser muy aprovechables como la ganancia
de peso pensando en un mercado de carne, y la rusticidad y adaptabilidad pensando en esce-
narios de cambio climático. La introducción de animales no probados como reproductores a
los hatos puede conllevar una pérdida de genes valiosos que no conocemos, y que puede ser
irreversible.
Los criterios económicos de selección que son dictados por el mercado y por las empresas
textiles pueden estar conduciendo a estadios de monocrianza, similares al monocultivo en
plantas, con una consecuente pérdida de biodiversidad y el riesgo que esto conlleva. Perú,
como país megadiverso, debería prestar especial atención a esto, mas aún cuando es sabida la
crisis genética que afronta el mundo en los animales de consumo, donde se tiene a los caméli-
dos como un potencial para el futuro.
La llama es una especie muy poco estudiada, aún menos que la alpaca y muy poco valorada.
Sin embargo, la crianza de llamas puede ser una fuente de importantes genes y una estrategia
de adaptación al cambio climático en escenarios de sequía y escasez de pastos. Existe una
mayor variedad de colores, tonalidades y ecotipos en la llama que en la alpaca, y en nuestro
país es un recurso muy poco estudiado y valorado.
Las características de producir híbridos fértiles a partir de los cruces, así como fue una de
las causas que ocasionó el deterioro fenotípico en algunas poblaciones, es una gran oportu-
nidad que puede ser explotada para los trabajos de mejoramiento de estas especies. Se debe
ser muy cuidadoso con los cruces entre poblaciones y cruces entre domésticos y silvestres.
Experimentos como el ‘pacovicuña’ deben ser controlados y evitar las recomendaciones a los
productores hasta tener una claridad de a dónde se quiere llegar con esto.
Se necesitan más estudios enfocados a las necesidades del campo y a reforzar el conoci-
miento respecto a estas especies, su historia, manejo actual y ancestral, características de
adaptabilidad al clima que puedan ser aprovechables para el futuro, la variabilidad genética
intrapoblacional y la biodiversidad existente en estas especies y su potencial para el futuro de
la civilización, en especial de los habitantes de las punas.
Agradecimientos
Agradezco al MV Alain Díaz, colega, amigo y criador de alpacas que tiene mucha experiencia
de trabajo en el fundo Chocoaquilla en Macusani-Puno, por su colaboración en la descripción
de los criterios de selección de los criadores. A los hermanos de las punas de Arequipa, prin-
cipalmente de las CC Viscacuto y Tolconi, quienes me permitieron acompañarlos durante seis
intensos años y aprender los menesteres de la crianza de las alpacas.
Capítulo 11.
Tabla 11.1: Criterios de categorización de los grupos para juzgamiento ganadero en

feria.
Especie Alpaca Llama

Huacaya/suri
Raza Chaccu/Ccara
Color
Blanco / color Todas
(en caso de alpacas)
Junior: Junior:
Diente de leche (01 ½ año) – Categoría A Diente de leche (01 ½ año) – Categoría A
Dos dientes (02 ½ años) – Categoría B Dos dientes (02 ½ años) – Categoría B
Edad/Categoría
Senior: Senior:
Cuatro dientes (03 ½ años) – Categoría C Cuatro dientes (03 ½ años) – Categoría C
Boca llena (más de 4 años) – Categoría D Boca llena (más de 4 años) – Categoría D
Bibliografía
Bonavia, D., 1996. Los Camélidos Sudamericanos (Una introducción Murra, J., 1975. Formaciones Económicas y políticas del Mundo Andino.
a su estudio). Instituto Francés de Estudios Andinos/Universidad Instituto de Estudios Peruanos. Lima.
Peruana Cayetano Heredia/ Conservation International. Renieri, C., E.N. Frank, A.Y. Rosati y M. Antonini y 2009. Definición de
Cardozo, A., 1954. Los Auquénidos. La Paz – Bolivia. razas en llamas y alpacas. Animal Genetic Resources Information,
Contreras, C., 2008 (ed) Lumbreras L.G., P. Kaulicke, J. Santillana y W. 45: 45–54.
Espinoza Soriano. Compendio de historia económica del Perú, Rostworoski M. 1988. Historia del Tahuantinsuyo. Instituto de Estudios
Tomo I: Economía prehispánica/BCRP/IEP. Lima, pp. 62-63 Peruanos, Lima.
Flores-Ochoa, J., 1977. Pastores de Alpacas de los Andes. Instituto de Vilá, B. L., 2002. La silvestría de las vicuñas, una característica esencial
Estudios Peruanos, Lima. para su conservación y manejo. Ecología Austral, 12 (1):79-82.
Flores-Ochoa, J., 2013. UYWA MICHIQ PUNARUNAKUNA. El Antoniano. Vilá, B. L., 2014. Una aproximación a la etnozología de los Camélidos
Revista Científico Cultural de la Universidad San Antonio Abad Andinos. Etnoecológica, 10 (2): 43 – 58. 2
del Cusco, 23 (122). Wheeler, J., 1984. La domesticación de la alpaca (Lama pacos) y la llama
Herrera-Wassilowsky, A., 2011. La recuperación de tecnologías (Lama glama) y el desarrollo temprano de la ganadería autóctona
indígenas. Arqueología, tecnología y desarrollo en los andes. en los Andes Centrales. Boletín de Lima, 36: 74-84, Lima.
Estudios de la Sociedad Rural 41.IEP/Universidad de los Andes- Yacobaccio, H. D. y B. L. Vilá, 2012. La domesticación de los camélidos
Facultad de Ciencias Sociales/CLACSO/Centro de Investigación andinos como proceso de interacción humana y animal,
Andina/PUNKU, Lima. Universidad Nacional de Luján, Buenos Aires.
Medinaceli, X., 2005. Los pastores andinos: una propuesta de lectura de
su historia. Ensayo bibliográfico de etnografía e historia. Boletín del
Instituto Francés de Estudios Andinos (IFEA). 2005-34(3): 463-474.
CAPÍTULO 12
Manejo y conservación in situ
y ex situ de recursos genéticos
Alejandro Casas
Resumen
En este capítulo se muestra un panorama general de las dos grandes estrategias de conserva-
ción de los recursos genéticos: la in situ y la ex situ. La primera comprende estrategias de ma-
nejo para mantener la diversidad de recursos genéticos en los mismos sitios en donde ocurren
los procesos evolutivos que determinan su diversificación: (1) las áreas naturales —en el caso
de los recursos forestales maderables y no maderables—, los recursos pesqueros y la fauna
sujeta a cacería o recolección y (2) los campos agrícolas y unidades de producción rural que los
manejan y que guían los procesos de manejo y domesticación. Las estrategias ex situ se llevan
a cabo fuera de estos contextos evolutivos e incluyen: (1) bancos de germoplasma usando
técnicas de crio-conservación de semillas a bajas temperaturas, (2) colecciones de propágulos
vegetativos y cultivo de tejidos in vitro, (3) bancos de semen, también a bajas temperaturas, (4)
jardines botánicos y (5) parques zoológicos.
En las zonas que son centro de origen de un cultivo, en cuyas poblaciones los cientos de
miles o millones de años de evolución, los parientes silvestres han moldeado y acumulado los
reservorios de diversidad genética de mayor magnitud que se conocen. Por lo tanto, una meta
primordial en la conservación in situ de tales recursos genéticos es la conservación de las pobla-
ciones naturales de los parientes silvestres. Igualmente importante es garantizar las condiciones
de flujo génico entre estas poblaciones silvestres y los cultivos. Otra gran vertiente de la conser-
vación in situ en el contexto campesino es el mantenimiento de los procesos generatrices de la
diversificación de los cultivos. En los contextos locales, los procesos de diversificación tienen
un motor fundamental en la diversidad de criterios de selección, la cual se mantiene, a su vez,
a partir de la diversidad de usos de los recursos. Los intercambios de semillas son una fuente
primordial de mantenimiento e incremento de la diversidad genética entre los cultivos de una
región. Han existido durante cientos o miles de años, forman parte de la cultura tradicional y son
de los mecanismos que más dinámicamente contribuyen a enriquecer los almacenes de semillas
de los campesinos y los productos para la alimentación. Los escenarios de cambio climático
que se han modelado para el futuro cercano son preocupantes y quizá más preocupante aún es
saber que este proceso ya está en marcha. Documentar cómo los agricultores están resolviendo
los problemas asociados a la incertidumbre tiene un inmenso valor. En principio, es posible decir
que los ritmos de la domesticación y acceso a la diversidad de recursos genéticos locales o de
áreas vecinas son más rápidos que los cambios que operan en el clima. Sin embargo, la incer-
tidumbre es cada vez mayor entre un año y otro. Y por ello, el enfoque de análisis de capacidad
de resiliencia de las unidades de producción y de los sistemas socioecológicos frente a las
catástrofes es un enfoque que debe estar en el eje central de las estrategias de conservación in
situ. Problemas del cambio global asociados a los cambios de ciclos biogeoquímicos, la pérdida
de polinizadores, la contaminación del agua, a los procesos de eutroficación, la pérdida de co-
bertura forestal y la erosión de suelos tienen plazos más cortos que deben atenderse e incluirse
más urgentemente en la agenda de investigación sobre recursos genéticos.
Actualmente existen más de 1 750 bancos de germoplasma de recursos vegetales en el mun-
do, con más de siete millones de accesiones que conservan aproximadamente 6 000 especies.
Sin embargo, es de hacerse notar que más de la mitad de las accesiones (más de tres millones)
correspondían a tan solo cien especies. Existen más de 3 000 colecciones o bancos de germo-
plasma de animales, que incluyen embriones y semen en condiciones criogénicas, animales
vivos mantenidos en áreas exclusivas y hay redes de grupos de manejadores de animales que
interactúan y tienen un papel relevante en la conservación de recursos genéticos animales. No
obstante, solo se conservan bajo estas técnicas 40 especies de vertebrados e invertebrados.
Existen en el mundo cerca de 3 000 colecciones de microorganismos que incluyen unas 12 000
especies, 44% de las cuales son de hongos, 43% de bacterias, 2% de virus y el resto incluye
cultivos de células y tejidos de algas, líquenes, así como levaduras y protozoarios. Asimismo, se
cuenta con colecciones de muestras de ADN, plásmidos y organismos utilizados en ingeniería
genética. Particular interés ha motivado la colecta mundial de Bacillus thuriengensis, bacteria
que confiere resistencia a herbívoros a diversos cultivos genéticamente modificados. Existen
cerca de 1 600 jardines botánicos con más de cuatro millones de accesiones que representan a
80 000 especies de plantas. Los zoológicos del mundo mantienen aproximadamente 1 189 es-
pecies de mamíferos, 3 101 especies de aves, 1 275 de reptiles y 341 de anfibios. Sin embargo,
la capacidad de jardines botánicos y zoológicos para mantener variabilidad intraespecífca es
muy limitada. Las colecciones ex situ son muy caras e ineficaces. Estrategias complementarias
de conservación ex situ e in situ pueden potenciar la capacidad de aprovechamiento futuro de
los recursos genéticos.
Palabras clave: bancos de germoplasma, conservación ex situ,
conservación in situ, fitomejoramiento participativo, recursos
genéticos.
Introducción
En capítulos previos se ha analizado que la base del manejo de los recursos genéticos es el
proceso de domesticación (Casas et al. 2015a, 2016). También se han planteado dos grandes
contextos de la domesticación, uno que corresponde a la adecuación de los sistemas y espa-
cios que rodean a los seres humanos y sus sociedades, a la que hemos denominado domesti-
cación de ecosistemas, del paisaje o de territorios; y otro que involucra la diversidad genética y
su adecuación a los requerimientos socioecológicos, culturales y tecnológicos humanos (Casas
et al., 2015a, 2015b, 2016). La diversidad genética a distintas escalas es lo que se ha definido
como recursos genéticos, este capítulo centrará su atención en las aproximaciones generales
de su manejo y particularmente de su conservación. En capítulos previos se analizó la enorme
importancia de los recursos genéticos para hacer frente a los grandes problemas que plantea
el cambio global en sus dimensiones ecológicas y humanas. Y se analizaron los mecanismos
Capítulo 12.
Manejo in situ y ex situ de recursos genéticos 349
que determinan erosión genética a escalas de extinción de especies, pérdida de variabilidad

en poblaciones naturales y pérdida de variedades cultivadas. Asimismo, la vulnerabilidad que
significa para el futuro tal pérdida de diversidad (Casas et al., 2016, Velásquez-Milla et al., 2011,
2016). Por ello, el mantenimiento de la diversidad es la principal garantía para lograr la resilien-
cia de los sistemas y, en consecuencia, el principal reto del manejo sustentable de los recursos
genéticos consiste en asegurar el mantenimiento futuro de la diversidad genética.
Se ha discutido, también, que mantener la diversidad genética involucra dos grandes estra-
tegias, la conservación in situ, es decir, en el contexto en el que ha surgido, manteniendo los
procesos generatrices que aseguran su mantenimiento dinámico (Brush, 2004) y la conserva-
ción ex situ que implica enormes esfuerzos por mantener la diversidad en contextos especiales
diseñados por los seres humanos con el propósito específico de mantenerlos como reservas
ante eventuales pérdidas (Brush et al., 2004). En lo que sigue del presente capítulo, se analiza-
rán estas dos grandes estrategias, pero antes hay que recordar que el manejo de recursos ge-
néticos ocurre en cuatro contextos distintos, de manera que la conservación in situ y ex situ ad-
quieren matices diferentes de acuerdo con tales contextos. Se ha referido, en capítulos previos,
a los siguientes contextos: (1) el contexto campesino, que es el más antiguo, el que dio origen
a los procesos de domesticación de plantas, animales y microorganismos que constituyen los
principales recursos genéticos del mundo actual; es este un proceso vivo que sigue operando
en las áreas rurales del mundo, y se basa en el uso de la variabilidad disponible y la práctica de
selección artificial, generación tras generación de los recursos genéticos; (2) el contexto mo-
derno, dirigido al mejoramiento sistemático de plantas, animales, hongos y microorganismos,
que se basa en el manejo de los procesos que generan variabilidad genética, incluyendo su
inducción dirigida, y los procesos reproductivos que permiten elevar la probabilidad de obtener
organismos con ciertos atributos deseables, así como la intensificación sistemática de la se-
lección artificial; (3) la ingeniería genética, que se basa en la tecnología de ADN recombinante y
que, en términos generales, involucra la dirección de la variabilidad de acuerdo con intenciones
humanas a partir de explorar organismos resultantes de la inserción de genes con ciertos atri-
butos conocidos y (4) la genética de la conservación, que consiste en atender problemas que
en la naturaleza ocasionan pérdida de diversidad genética asociada a perturbaciones humanas
como la fragmentación de hábitats naturales, deforestación, cacería, cambio de usos del suelo,
contaminación, entre otros factores. A continuación, se analizarán las aproximaciones de con-
servación in situ y ex situ en estos cuatro grandes contextos de manejo de recursos genéticos.
Conservación in situ
Los recursos genéticos son diversidad genética que se genera a partir de procesos como las
mutaciones y recombinaciones a escala molecular, puntual, así como a escala de cambios en
los organelos celulares que poseen ADN: los cromosomas en el núcleo así como en los clo-
roplastos y las mitocondrias de los eucariontes o en el citoplasma de los procariontes (Ridley,
2005; Futuyma, 2013). Se ha analizado en capítulos previos, que estas fuentes primarias de
variación son moldeadas por fuerzas evolutivas, principalmente la selección, la deriva génica, el
flujo génico y la endogamia. El principal reto de la conservación in situ consiste en identificar los
procesos generatrices de la variación genética y garantizar su operatividad (Casas et al., 2016).
En el contexto del manejo campesino, la conservación in situ tiene varias dimensiones que
deben cuidarse. Los procesos primarios son de naturaleza socioecológica, consisten en garan-
tizar la permanencia de los reservorios de diversidad genética. Una parte sustancial de esta,
en las zonas que son centro de origen de un cultivo, se localiza en los parientes silvestres, en
cuyas poblaciones los cientos de miles o millones de años de evolución han moldeado y acu-
mulado los reservorios de diversidad genética de mayor magnitud que se conocen (Casas y
Parra, 2007). Por lo tanto, una meta primordial en la conservación in situ de tales recursos ge-
néticos es la conservación de las poblaciones naturales de los parientes silvestres. Igualmente
importante es garantizar las condiciones de flujo génico entre estas poblaciones silvestres y los
cultivos. La fragmentación de los hábitats, con frecuencia, interrumpe ese flujo y, hoy en día, es
necesario diseñar acciones para restaurar áreas que han sido drásticamente transformadas y
que requieren recuperarse para continuar aportando a la diversificación genética de los cultivos
con la que contribuye el flujo génico (Casas y Parra, 2007).
Parte de la estrategia para mantener el flujo génico también involucra a los manejadores de
los recursos. Para algunos campesinos la presencia de los parientes silvestres resulta incon-
veniente cuando sus cultivos heredan rasgos indeseables, y saben que son atribuibles a la
presencia de los parientes silvestres. Algunos campesinos optan por remover los parientes
silvestres de las áreas aledañas (Flannery, 1986). Sin embargo, en la mayoría de los casos,
la incorporación de diversidad genética desde los parientes silvestres hacia los cultivos es
invisible, imperceptible para los manejadores. Es justamente cuando los rasgos son visibles
cuando la gente trata de eliminar a los parientes silvestres de su proximidad a los campos de
cultivo. Un trabajo de comunicación y educación para hacer explícita la importancia de man-
tener los parientes silvestres es no solo posible sino necesario (Casas et al., 2016). Es posible
diseñar estrategias para comunicar la importancia de las cruzas, no obstante, los ocasionales
inconvenientes que puedan causar a los productores; tal estrategia sería de enorme ayuda para
contribuir a la conservación y recuperación de poblaciones perdidas de parientes silvestres.
La otra gran vertiente de la conservación in situ en el contexto campesino tiene que ver con el
mantenimiento de los procesos generatrices de la diversificación de los cultivos. En los contextos
locales, los procesos de diversificación tienen un motor fundamental en la diversidad de criterios
de selección, la cual se mantiene, a su vez, a partir de la diversidad de usos de los recursos (Ca-
sas y Parra, 2016; Casas et al., 1996, 1997, 2007, 2014; Brush, 2004). De manera que la estrategia
fundamental de este proceso radica en la promoción de la apreciación e innovación culinaria si se
trata de plantas comestibles, o de otros atributos si se trata de fibras u otros usos artesanales o
medicinales de las plantas. La apreciación de la diversidad de colores, texturas, sabores, tiempos
de cocción, atributos en la fermentación, calidad de fibra, textura de tejidos, colores naturales de
estos, entre otros aspectos, resultan básicos en la procuración del mantenimiento de la diversi-
dad. La pérdida de una costumbre culinaria, de un valor artesanal o terapéutico puede traducirse
en la pérdida del valor de una variedad y el desinterés por mantenerla en el almacén de semillas.
La preparación de alimentos, la cultura culinaria, la inventiva en la manufactura de artesanías
y otros usos de las plantas son muy dinámicos; por ello, la conservación de la diversidad y de
los procesos de diversificación (que no solo conserva sino que aumenta la diversidad) pasa por
mantener la cultura culinaria, artesanal, medicinal, entre otros usos y desarrollarla continuamente
con nuevos elementos. El mantenimiento de los usos genera motivación por la conservación, la
innovación genera motivación por impulsar la diversificación (Brush, 2004).
Capítulo 12.
Los intercambios de semillas son una fuente primordial de mantenimiento e incremento de

la diversidad genética entre los cultivos de una región (Velásquez-Milla et al., 2011; Zimmerer,
2010). Las redes de intercambio han existido durante cientos o miles de años, forman parte
de la cultura tradicional y son uno de los mecanismos que más dinámicamente contribuyen a
enriquecer los almacenes de semillas de los campesinos y de productos para la alimentación.
Estas redes han sido desincentivadas de manera continua, frecuentemente asociadas a pro-
cesos migratorios del campo a la ciudad o incluso por políticas públicas poco sensibles a su
valor, con base en argumentos fitosanitarios (de acuerdo con algunos especialistas, las redes
de intercambios pueden constituir redes de diseminación de plagas). Puede haber razones
concretas para establecer medidas de control y regulaciones, pero no puede convertirse en una
medida para generalizar a priori, pues son grandes las ventajas que tienen frente a las posibles
desventajas que puedan tener. Se requiere mayor investigación al respecto para identificar
específicamente los riesgos, prevenirlos y, en contraparte, incentivar los mecanismos tradicio-
nales de intercambio y enriquecimiento de los almacenes de recursos genéticos.
La conservación in situ de recursos genéticos en los contextos campesinos constituye el
medio principal para atender las necesidades de innovación culinaria, artesanal, terapéutica y
un amplio espectro de los usos que, por lo general, tienen los recursos vegetales, animales y
los microorganismos, pero también son una importante fuente de soluciones a problemas de
carácter técnico. La atención a plagas, la vulnerabilidad asociada a los cambios inciertos en las
condiciones climáticas, el empobrecimiento de los suelos, la pérdida de su microbiota, entre
otros factores, encuentran en la diversidad la oportunidad de hacer frente a los problemas. Los
escenarios de cambio climático que se han modelado para el futuro cercano son preocupantes
y quizá más preocupante aún es saber que este proceso ya está en marcha, ya es una realidad
(Branosky et al., 2007). Justamente porque el proceso ya está en marcha, documentar cómo
los agricultores están resolviendo los problemas asociados a la incertidumbre tiene un inmenso
valor. En principio, es posible decir que los ritmos de la domesticación y acceso a la diversidad
de recursos genéticos locales o de áreas vecinas son más rápidos que los cambios que operan
en el clima. Sin embargo, la incertidumbre es cada vez mayor entre un año y otro. Y por ello, el
enfoque de análisis de capacidad de resiliencia de las unidades de producción y de los siste-
mas socioecológicos frente a las catástrofes debe estar en el eje central de las estrategias de
conservación in situ.
Otros problemas del cambio global operan con mayor velocidad, como por ejemplo, la con-
taminación de los mantos acuíferos por desechos industriales y urbanos (Vitousek, 1994). Hoy
en día, es esta una de las grandes tragedias ambientales a escala global y ocurre en tiempos
mucho más cortos que el cambio climático. La elevada mortandad de polinizadores por el uso
de pesticidas, la pérdida de refugios de polinizadores y dispersores de semillas, y, en general, la
pérdida de biodiversidad asociadas todas a la deforestación, al uso de herbicidas y otros pro-
cesos agroindustriales son, también, más veloces que el cambio climático y requieren acciones
a más corto plazo (Vitousek, 1994; Vitousek et al., 1994). Esos son retos de mayor envergadura,
por lo tanto, y los estudios sobre recursos genéticos deben centrar su atención a tópicos como
estos. Cómo eliminar el uso de pesticidas, el de fertilizantes químicos y la optimización en el
uso de los recursos hídricos, son temas de enorme trascendencia en el corto plazo. Lo son
más aun que las respuestas que pueden predecirse en torno al cambio climático. No es que
el cambio climático no sea importante, se debe evitar esa confusión. Desde luego que lo es,
pero otros problemas del cambio global asociados a los cambios de ciclos biogeoquímicos, a
la contaminación de agua por desechos industriales peligrosos y metales pesados, a los proce-
sos de eutrofización, la pérdida de cobertura forestal y la erosión de suelos tienen plazos más
cortos que deben atenderse e incluirse más urgentemente en la agenda de investigación sobre
recursos genéticos.
Para el manejo moderno, la conservación in situ involucra condiciones similares a las des-
critas en los párrafos anteriores. Son valiosos los parientes silvestres, y más aún las cruzas
controladas de estos con diferentes linajes de cultivos. También son importantes las variedades
locales como base para programas de cruza y mejoramiento. Las condiciones controladas para
las cruzas y los sistemas de selección artificial son —quizá— algunas diferencias importantes
en ambos enfoques. Sin embargo, enfoques como el mejoramiento participativo abre enor-
mes avenidas de interacción entre las aproximaciones tradicionales y modernas del manejo
de recursos genéticos, y, desde luego, de criterios de conservación in situ (Brush, 2004). Es
primordial que en el diálogo de saberes que debe involucrar una aproximación participativa,
los productores puedan expresar sus problemas en la producción, sus gustos culinarios, sus
deseos exploratorios de nuevas variedades, entre otros temas. Por otra parte, los fitomejora-
dores modernos pueden hacer valiosas sugerencias sobre los parientes silvestres y linajes de
variedades nativas o mejoradas que vale la pena utilizar como bases de cruzas en el logro de
metas específicas. El fitomejoramiento participativo puede ser una herramienta de gran valor
para establecer puentes entre el manejo de recursos genéticos desde dos perspectivas histó-
ricamente distintas.
La conservación in situ para el contexto de la ingeniería genética quizá tiene menor valor que
para las estrategias anteriormente descritas. Conocer los atributos de las variedades nativas,
identificar los genes relacionados con tales atributos y usarlos en programas de ingeniería ge-
nética son aspectos de valor tecnológico. Sin embargo, lo predominante en esta tecnología es
la identificación de atributos aprovechables en grupos de organismos filogenéticamente distan-
tes. Para una visión como esta, saber acerca de la disponibilidad de dichos atributos en seres
vivos parece ser suficiente. Ni el proceso técnico ni sus resultados tienen sentido en contextos
de conservación in situ; en cambio, sí lo tienen en términos de bioseguridad. Evaluar el paso, la
adecuación de la descendencia y la permanencia de transgenes de organismos genéticamente
modificados a las variedades nativas y parientes silvestres puede tener implicaciones legales y
ecológicas que ameritan poner en práctica principios precautorios. En especial, en áreas que
constituyen centros de origen de un cultivo o en donde se encuentran parientes silvestres ca-
paces de convertirse en receptores de transgenes.
En el caso de la genética de la conservación, la conservación in situ de la diversidad genética
no solo es de gran importancia, sino que constituye su principal razón de entender para dise-
ñar acciones. Conocer las condiciones que determinan la pérdida de diversidad genética en
poblaciones y confeccionar estrategias para recuperarla son objetivos centrales de esta área
del manejo de recursos genéticos. La conservación in situ de áreas naturales requiere medidas
de protección de biomas y de especies, de comunidades bióticas y de poblaciones. Y tales
propósitos frecuentemente implican no solo decretar áreas intocables, sino diseñar estrategias
para que las áreas protegidas puedan manejarse sin poner en riesgo su integridad. También
implica poner en práctica estrategias para recuperar componentes y funciones que han sido
Capítulo 12.
perdidas o degradadas por las actividades humanas. Estos principios generales aplican lo mis-
mo a plantas y animales silvestres, que a hongos y microorganismos que se encuentran en los
ecosistemas naturales. Y aplican sobre todo para aquellas áreas reconocidas por la presencia
de los parientes silvestres de las principales especies domesticadas, para las que no ha habido
—o son escasas— las políticas específicas de conservación. Lo es, sin duda, la conservación
de las áreas de Medio Oriente en donde se encuentran las poblaciones de especies empa-
rentadas con los trigos y las cebadas, lo son las áreas de China y del sureste asiático con los
parientes silvestres del arroz, las de México con los teocintles y parientes silvestres de frijole,
calabazas y tomates (la cuenca del río Balsas, el Valle de Tehuacán, el Istmo de Tehuantepec,
entre otras prioridades) las de los Andes con los parientes silvestres de las papas, particular-
mente las zonas de puna alrededor del lago Titicaca. Y junto a áreas como estas, los son tam-
bién las regiones en donde se concentra la mayor diversidad de variedades nativas de todos
estos cultivos. En México se ha dicho en reiterados foros: “todo México es centro de origen y
diversificación del maíz” y es esta una verdad incuestionable. No se requieren maíces genética-
mente modificados en un territorio con la mayor diversidad de maíces del mundo. No solo no se
requieren sino que constituyen un riesgo potencial de contaminación que por precaución debe
evitarse. Un argumento similar puede emplearse en la región andina para cultivos como la papa.
Documentar y mapear las áreas de diversidad de variedades domesticadas de los principales
cultivos y de sus parientes silvestres, preservarlos y protegerlos de políticas irresponsables es
prioritario desde el punto de vista de la conservación in situ.
En resumen, entre las áreas de conservación in situ se deben contar: (1) las parcelas de los
agricultores en donde se propagan las variedades que desempeñan un papel específico en la
cultura y, particularmente, en los almacenes de semillas en donde se han filtrado las caracte-
rísticas socioecológicas que interesan a las familias de agricultores para reproducir el siguiente
ciclo agrícola; (2) las áreas forestales manejadas, en donde se mantiene parte del bosque y,
en particular, los fenotipos de las especies más intensamente aprovechadas con el criterio de
mantener los individuos con mejores atributos para asegurar su permanencia en la siguientes
generaciones; (3) reservas de diversidad genética in situ, son áreas en donde se encuentran
distribuidos, de manera natural, los parientes silvestres de las especies de cultivos y amerita es-
trategias especiales de conservación. En parte, las medidas deben considerar el mantenimiento
de las poblaciones que aún existen y, en parte, programas de recuperación de las condiciones
que permiten el flujo génico con los parientes cultivados y (4) áreas naturales protegidas, que
incluyen áreas que mantienen comunidades bióticas y ecosistemas que comprenden un amplio
espectro de recursos genéticos actuales y potenciales.
Conservación ex situ
La conservación ex situ involucra distintas técnicas para almacenar plasma germinal de orga-
nismos de valor excepcional como recursos genéticos y, generalmente, se encuentran ligados
a programas de mejoramiento. Se dice que almacenan germoplasma de valor excepcional por-
que, en general, las técnicas que serán descritas a continuación son costosas y su capacidad
para almacenar diversidad es, por lo tanto, limitada. Entre las técnicas de conservación ex situ
la más destacada son los bancos de germoplasma que pueden incluir muestras de plantas,
animales, hongos y microorganismos. Estos bancos incluyen propágulos en dormancia, man-
Figura 12.1. El mapa de Centros de Origen de Vavilov en relación con la ubicación de

los Centros del Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola Internacional, CGIAR
por sus siglas en Inglés.
tenidos a través de métodos de crio-conservación, principalmente: (1) gametos, que pueden

incluir polen, espermatozoides y óvulos, (2) semillas, (3) esporas, (4) tejidos in vitro y (5) embrio-
nes. Pueden incluirse, además, bancos de germoplasma en campos de plantas cuyas semillas
recalcitrantes no pueden preservarse bajo los métodos de crio-conservación y se incluyen,
entonces, plantaciones con muestras de organismos de especies y poblaciones de distintas
partes del mundo. Entre los ejemplos clásicos de este método de conservación se encuentran
los bancos de germoplasma de cacao. También se incluyen colecciones animales. En ambos
casos se trata de organismos vivos que requieren un mantenimiento especializado y, even-
tualmente, su reemplazo por nuevos organismos de los linajes que se desea conservar. Los
organismos que se mantienen en estos bancos son los principales seres vivos domesticados y
sus parientes silvestres. De manera habitual, las colecciones cuentan con catálogos con des-
criptores morfológicos y fisiológicos y, en algunos casos, comienzan a catalogarse secuencias
de ADN. La perspectiva futura de estas técnicas es contar con caracterizaciones genómicas
detalladas de los organismos mantenidos en las colecciones.
Las colecciones vegetales tienen como antecedente la experiencia de establecer cruzas para
el mejoramiento que se desarrollaron en el siglo XIX y las expediciones visionarias de grandes
colectas de diversidad genética impulsadas por Vavilov en la Unión Soviética y el Departa-
mento de Agricultura de los Estados Unidos. Durante las primeras fases de desarrollo de estas
colecciones, las prioridades se dirigieron a mantener las razas locales (landraces en inglés) de
los principales cultivos, así como los cultivos ‘primitivos’ de estos (se entiende por ‘estos’ los
más próximos a los parientes silvestres, los menos divergentes con aquellos). En una segunda
Capítulo 12.
fase, a partir de los años ochenta, los esfuerzos estuvieron particularmente dirigidos a colectar
propágulos de los parientes silvestres de estos cultivos.
En la actualidad, existen más de 150 bancos de germoplasma de recursos vegetales en el
mundo, con más de seis millones de accesiones (Hammer, 2003) de, aproximadamente, 6 000
especies. Sin embargo, es de hacerse notar que más de la mitad de las accesiones (más de tres
millones) corresponden a tan solo cien especies de plantas, entre las que se cuentan aquellas
económicamente más importantes para la alimentación y para el abasto de materias primas.
Del total de especies comestibles que se han registrado en el mundo más de 20 000 especies
(según Vietmeyer, 1990), solamente el 5% de estas se encuentra registrado en los bancos de
germoplasma y menos del 1% de las especies de plantas registradas por la ciencia (270 000
especies, según Heywood, 2007), constituye más del 60% de las accesiones de los bancos
de germoplasma. Cerca de la mitad de las accesiones en bancos de germoplasma de plantas
se encuentran en la red del Consultative Group of International Agricultural Research (CGIAR)
de la FAO y la Organización de las Naciones Unidas. Asimismo, existen bancos de semillas de
los institutos agrarios de numerosos países que, a menudo, colaboran o están relacionados
con los grandes bancos de los centros CGIAR; y existen, además, bancos de germoplasma
privados. Entre los bancos de germoplasma de plantas más grandes del mundo destacan el de
Fort Collins, Colorado, en Estados Unidos, manejado por el Departamento de Agricultura de los
Estados Unidos y el Instituto Vavilov, ubicado en San Petersburgo, Rusia.
Entre las especies mayormente representadas en los bancos de germoplasma destacan los
trigos (Triticum spp.) de los que existen cerca de 410 000 accesiones, entre ellas 60% de las
especies que constituyen sus parientes silvestres. Le siguen en importancia las cebadas (Hor-
deum spp.), con cerca de 300 000 accesiones y 20% de sus parientes silvestres; los arroces
(Oriza spp.) con cerca de 215 000 accesiones y 10% de las especies silvestres emparentadas,
el maíz (Zea mais) con 100 000 accesiones y 15% de las especies o taxa infraespecíficos de
parientes silvestres. De los frijoles del género Phaseolus hay aproximadamente 105 000 ac-
cesiones, entre ellas 10% de las especies silvestres emparentadas; de las soyas del género
Glicina hay, también, cerca de 100 000 accesiones, entre ellas 30% de sus parientes silvestres.
Otros cultivos importantes son las papas (Solanum spp), con 40 000 accesiones, los tomates
(Solanum spp.) con 32 000, los ajíes o chiles (Capsicum spp.) con 23 000 y los camotes con 8
000 (Plucknett et al., 1987; Cohen et al., 1991).
La red de bancos de germoplasma CGIAR comprende los siguientes institutos: (1) Internatio-
nal Rice Research Institute (IRRI), ubicado en Baños, Filipinas, con las colecciones más grandes
de arroz y otros cultivos regionales; (2) International Crop Resarch Institute for the Semi-Arid
Tropics (ICRISAT), localizado en Hyderabad, India, que incluye colecciones importantes de sor-
gos y varios géneros de leguminosas de importancia mundial; (3) International Center for Agri-
cultural Research on Dry Areas (ICARDA) en Aleppo, Siria; (4) International Institute of Tropical
Agriculture (IIT) en Ibadan, Nigeria; (5) West African Rice Development Association (WARDA),
también en Ibadan, Nigeria; (6) Centro Internacional para el Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIM-
MYT) en Texcoco, México; aunque el trigo no es originario de México, la colección más grande
se encuentra ahí por razones históricas, fue uno de los primeros bancos de germoplasma y los
programas de mejoramiento que se impulsaron con la Revolución Verde tuvieron lugar en ese
centro; (7) Centro Internacional para la Agricultura Tropical (CIAT), en Palmira, Colombia; (8)
Centro Internacional de la Papa (CIP) en Lima, Perú, que incluye la colección más grande de pa-
pas y otras tubersosas andinas como la oca, la mashua, la arracacha, ulluco, maca, entre otras;
(9) Center for International Forestry Research (CIFOR), en Indonesia; (10) International Cen-
ter for Living Aquatic Resources Management (ICLARM), en Malasia; (11) International Center
for Research in Agroforestry (ICRAF), en Kenya; (12) International Livestock Research Institute
(ILRI), igualmente en Kenya, (13) International Food Policy Research Institute (IFPRI), en E. U.
A.; (14) International Plant Genetic Research Institute (IPGRI), en Italia; (15) International Service
for National Agricultural Research (ISNAR), en Holanda y (16) International Water Management
Institute (IWMI), en Sri Lanka (Figura 1).
Adicionalmente, existen más de 3 000 colecciones o bancos de germoplasma de animales
que incluyen embriones y semen en condiciones criogénicas, animales vivos mantenidos en
áreas exclusivas y hay redes de grupos de manejadores de animales que interactúan y tienen
un papel relevante en la conservación de recursos genéticos animales. No obstante, solo se
conservan bajo estas técnicas 40 especies de vertebrados e invertebrados.
Existen en el mundo, también, cerca de 3 000 colecciones de microorganismos, que incluyen
alrededor de 12 000 especies: el 44% son de hongos, 43% de bacterias, 2% de virus y el resto
incluye cultivos de células y tejidos de algas, líquenes, así como levaduras y protozoarios. Se
cuenta, asimismo, con colecciones de muestras de ADN, plásmidos y organismos utilizados en
ingeniería genética. Singular interés ha motivado la colecta mundial de Bacillus thuriengensis,
bacteria que confiere resistencia a herbívoros a diversos cultivos genéticamente modificados.
Las variaciones de estas bacterias son consideradas de gran importancia potencial, pues se
prevé una inminente resistencia progresiva de los herbívoros a las tecnologías Bt actuales, tal y
como ocurrió con el uso de pesticidas. Ante este escenario, será progresivo el uso de distintas
cepas de Bt para atender la producción de semillas en la órbita de esta tecnología. El World
Data Centre for Microorgansims, del Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente,
cuenta con un registro de alrededor de 800 000 accesiones en estas colecciones.
Los bancos de germoplasma han desempeñado un importante papel en proyectos mun-
diales para el mejoramiento de recursos genéticos destinados a la alimentación, a la produc-
ción de fármacos y materias primas prioritarias. Han sido pieza clave en los proyectos de la
llamada Revolución Verde promovida a escala mundial por la FAO y los gobiernos mundiales
y son reservorios de materiales para el mejoramiento genético bajo técnicas modernas y
para la Segunda Revolución Verde basada en la ingeniería genética. Sin embargo, existen
importantes críticas a esta estrategia de conservación que permiten visualizar las limitacio-
nes que tienen como opción única para el resguardo de los recursos genéticos. De hecho,
después de varias décadas de experiencia ya nadie considera que sea la opción viable para
la conservación de la biodiversidad. Se reconoce que la infraestructura y el personal que se
requieren para mantener funcionando los bancos de germoplasma tienen costos elevados y
no existen fuentes de financiamiento seguras. Mantener las colecciones es una tarea ardua:
no solamente implica altas inversiones económicas para el trabajo de campo que se requiere
para obtener y documentar las muestras, datos de pasaporte y su conversión en accesiones
formales, sino también requieren re-siembras periódicas que permitan renovar el vigor de las
semillas. Este proceso implica un cuidadoso trabajo agronómico, fitosanitario y de control
para prevenir eventuales cruzas no deseadas.
Capítulo 12.
Desde luego, las instalaciones de crio-conservación involucran gastos de energía diseñados

para mantenerse a largo plazo. Los sistemas de seguridad deben ser infalibles, pues una defi-
ciencia puede dar al traste con años de trabajo. Debido a estos factores, los bancos de germo-
plasma tienen una capacidad limitada para mantener en ellos la inmensa diversidad biológica
que existe a escala planetaria. De hecho, se estima que de las cerca de 50 000 especies de plan-
tas útiles, alrededor del 10% están incluidas en los bancos, pero están muy lejos de representar
la inmensa diversidad genética que existe en las poblaciones que las constituyen. Es muy claro
que estas técnicas tienen, por lo tanto, un papel dirigido a mantener una pequeña fracción de la
diversidad biológica (las especies y variedades económicamente más importantes) y no pueden
aspirar a otros propósitos. De hecho, aun las principales especies cultivadas en el mundo, que
son las mejor representadas, están deficientemente representadas en los bancos de germoplas-
ma. De las accesiones que se encuentran en los bancos, existe información deficiente acerca
de las condiciones en las que fueron colectadas, así como limitada es la información biológica,
fisiológica y genética de la mayor parte de las colectas almacenadas. Hay dificultades técnicas
para mantener las colecciones en general, y para el mantenimiento de las especies silvestres en
particular. Existen estimaciones, en el sentido de que, entre el 30 y el 60% de los materiales al-
macenados en los bancos son ya inviables. Lo que cuestiona seriamente la perspectiva futura de
esta apuesta para la conservación. Una de las mayores críticas es que estas colecciones reflejan
un momento en el tiempo en el que fueron colectadas las muestras. Se ha dicho en los capítulos
anteriores que los procesos de domesticación son sumamente dinámicos, así como dinámica
es la cultura, la tecnología, los contextos ecológicos y los marcos económicos que demandan
nuevos productos. De manera que los materiales almacenados en los bancos constituyen una
especie de fotografía estática que, sin duda, tiene valor, pero ha perdido la dinámica que en unas
cuantas décadas pueden dar como resultado materiales marcadamente distintos.
Los jardines botánicos existen desde tiempos premodernos. Se tienen registros de coleccio-
nes desde la antigüedad en Europa y desde tiempos precolombinos en América. Son famosos
en el Nuevo Mundo los jardines botánicos de Moctezuma en Oaxtepec, en donde se reunían
colecciones de plantas de Mesoamérica. Hoy en día, los jardines botánicos tienen propósitos
tanto educativos y de acceso al público como de conservación e investigación. En el mundo
hay, aproximadamente, 1 600 jardines botánicos con más de cuatro millones de accesiones que
representan a 80 000 especies de plantas (cerca de 25% del total de especies estimadas). No re-
presentan la variabilidad genética de las múltiples poblaciones de estas especies, pero su capa-
cidad para el mantenimiento de taxa es de un nivel significativo. En especial porque más de 500
jardines botánicos del mundo poseen dentro de sus áreas manchones naturales de vegetación.
Sus principales propósitos son educativos, pero contribuyen significativamente a mantener po-
blaciones de especies amenazadas o extintas en condiciones naturales, y generan condiciones
para mantener materiales para propagar y reintroducir a sus hábitats naturales. Un importante
número de jardines botánicos (no determinado) posee programas de micropropagación y cultivo
de tejidos que favorece esta labor de conservación y reintroducción de especies amenazadas.
Los zoológicos también tienen una historia antigua: los primeros registros los hicieron los
conquistadores españoles al llegar a México. Moctezuma tenía un zoológico en la Ciudad de
México en que coleccionaba animales de diferentes sitios del territorio mexica. Hoy en día, los
zoológicos contienen colecciones de animales vertebrados, así como insectarios y acuarios;
mantienen 1 189 especies de mamíferos, 3 101 de aves, 1 275 de reptiles y 341 de anfibios.
Sus objetivos son, en esencia, educativos, pero logran mantener especies altamente amenaza-
das o extintas en condiciones naturales. Mantienen poca diversidad genética intraespecífica.
De hecho, uno de los grandes problemas que enfrentan los zoológicos es el alto nivel de en-
dogamia. Pero son, sin duda, un espacio no solo educativo, sino que ofrecen la posibilidad de
mantener y repoblar especies extintas o altamente amenazadas.
Perspectivas
En varios de los capítulos de este libro se abordarán ejemplos particulares de los problemas
que enfrentan la conservación in situ y ex situ de recursos genéticos. Tales ejemplos ayudarán a
visualizar los grandes retos, los alcances y limitaciones de ambas estrategias, pero sobre todo,
ayudarán a visualizar el carácter complementario de ellas.
La conservación in situ tiene la extraordinaria virtud de seguir la dinámica de los contextos
socioecológicos en la práctica de la selección artificial y otros mecanismos evolutivos que mol-
dean los recursos genéticos. Como se ha dicho, estos contextos son bastante dinámicos y el
mantenimiento de la diversidad genética en su propio contexto ofrece la posibilidad de afrontar
los problemas. Sin embargo, es necesario reconocer que la erosión genética in situ es una reali-
dad, sujeta también a procesos socioecológicos. Se ha dicho que la pérdida de una costumbre,
de un valor o de un gusto puede significar la pérdida de recursos genéticos. Igualmente, la
ocurrencia de una helada o sequía inusual puede llevar a la pérdida de variedades en particu-
lar. Saber qué mecanismos ponen en práctica los campesinos para recuperar sus materiales
es un tema de gran importancia. Por ello, las conclusiones aventuras sobre que las redes de
intercambio facilitan la diseminación de plagas deben analizarse con sumo cuidado. Igualmente
importante es el aporte que pueden hacer los bancos de germoplasma ex situ para ayudar a los
agricultores a recuperar su variabilidad perdida. Existen ejemplos en el Perú, sobre todo en co-
munidades que fueron abandonadas durante el período del terrorismo de Sendero Luminoso,
pero son experiencias muy localizadas y hasta propagandísticas. Es necesario convertir esos
actos en políticas públicas sistemáticas. Los bancos de germoplasma al servicio del manejo in
situ. En ello radica una razón de ser más sólida que mantener material para los programas de
mejoramiento genético, sin soslayar su importancia y su compatibilidad.
Capítulo 12.
Bibliografía
Barnosky, A. D., Hadly, E. A., Bascompte, J., Berlow, E. L., Brown, J. H., Países Bajos, pp. 37-57.
Fortelius, M., Getz,W. M., Harte, J., Hastings, A., Marquet, P. A., Casas, A. y F. Parra, 2016. La domesticación como proceso evolutivo.
Martinez, N. D., Mooers, A., Roopnarine,P., Vermeij, G., Williams, En: Casas, A., J. Torres-Guevara y F. Parra (Eds.). Domesticación
J. W., Gillespie, R., Kitzes, J., Marshall, C., Matzke, N., Mindell, y agricultura en el continente americano: historia y perspectivas del
D. P., Revilla, E. y Smith, A. B. (2012). Approaching a state shift in manejo de recursos genéticos en el Nuevo Mundo. Universidad
Earth’s biosphere. Nature, 486, 52-58. Nacional Autónoma de México /Universidad Nacional Agraria La
Bruh, S. B. 2004. Farmers’ Bounty. Locating crop diversity in the Molina / Red Mexicana de Etnoecología y Patrimonio Biocultural/
contemporary world. Yale University Press, New Haven. CONACYT, México/Perú.
Casas, A.; M. C. Vázquez; J.L. Viveros y J. Caballero. 1996. Plant Casas, A. y F. Parra, 2007. Agrobiodiversidad, parientes silvestres y
management among the Nahua and the Mixtec of the Balsas cultura: LEISA revista de agroecología, 23 (2): 5-8.
river basin: an ethnobotanical approach to thestudy of plant Cohen, J. I., J. Trevor-Williams, D. L. Plucknett y H. Shandas, 1991. Ex
domestication. Human Ecology, 24 (4): 455-478. situ conservation of plant genetic resources: Global development
Casas A, Caballero J, Mapes C, Zárate S. 1997. Manejo de la and environmental concerns. Science, 253 (5022): 866-872.
vegetación, domesticación de plantas y origen de la agricultura Flannery, K. V. (Ed.), 1986. Guilá Naquitz. Academic Press, Nueva York.
en Mesoamérica. Boletín de la Sociedad Botánica de México
(Botanical Sciences), 61: 31-47. Futuyma, D. J., 2013. Evolution. Sinauer Associates Inc., Sunderland.
Casas A., A. Otero-Arnaiz, E. Pérez-Negrón, A. Valiente-Banuet, 2007. Hammer, K., 2003. A paradigm shift in the discipline of plant genetic
In situ management and domestication of plants in Mesoamerica. resources; Genetic Resources and Crop Evolution 50: 3–10.
Annals of Botany, 100 (5): 1101-1115. Plucknett, D. L., N. J. H. Smith, J. T. Williams y N. M.Anishetty, 1987.
Casas A., A. Camou, S. Rangel-Landa, L. Solís, I. Torres, A. Delgado- Gene Banks and The World’s Food. Princeton University Press,
Lemus, A. I. Moreno Calles, M. Vallejo, S. Guillén, J. J. Blancas, Princeton.
F. Parra, X. Aguirre, B. Farfán-Heredia, Y. Arellanes y E. Pérez- Ridley, M., 2005. Evolution. Blackwell Publishing. Oxford.
Negrón 2014. Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas
en Mesoamérica: El Valle de Tehuacán. Investigación Ambiental, Vitousek, P.M., 1994. Beyond global warming: ecology and global
Ciencia y Política Pública, 6(2): 23-44. change. Ecology, 75: 1861-1876.
Casas A., F. Parra y J. Blancas Evolution of humans and by humans, Vitousek, P.M., H. A. Mooney. J. Lubchenco y J. M. Melillo, 1997. Human
2015a. En: Albuquerque, U.P.Medeiros, P. y A. Casas(Eds.). domination of Earth’s ecosystems. Science, 277: 494–499.
Evolutionary ethnobiology. Springer, Países Bajos, pp. 21-36. Zimmerer, K. S., 2010. Biological Diversity in agriculture and global
Casas A., F. Parra, S. Rangel, S. Guillén, J. Blancas y C. J. Figueredo. change. Annual Review of Environmental Resources, 35: 137-166.
Evolutionary ecology and ethnobiology, 2015b. Albuquerque, U.P.
Medeiros, P. y Casas, A. (Eds.). Evolutionary ethnobiology. Springer,
CAPÍTULO 13
La conservación in situ en el Perú.
Una experiencia dentro del proyecto
“Conservación in situ de cultivos
nativos y sus parientes
silvestres en el Perú”
Juan Torres Guevara, Aldo Cruz Soriano, Fabiola Parra Rondinel
Resumen
La región andina es considerada uno de los principales centros de origen y diversificación de
cultivos en el continente americano, entre ellos se destacan la papa y diversas especies de
tuberosas andinas. Se han documentado en la región procesos preocupantes de erosión ge-
nética, y ello ha motivado el impulso de proyectos de conservación ex situ e in situ. La primera
se refiere a la conservación de la diversidad biológica fuera de su hábitat natural, mientras
que la conservación in situ se refiere a la conservación de ecosistemas y hábitats naturales,
el mantenimiento de poblaciones viables de especies en su entorno natural y, en el caso de
especies domesticadas, en los espacios en los que desarrollaron sus propiedades distintivas.
El tema de los recursos genéticos en el Perú, principalmente de los recursos papa y maíz, se
remonta a los años sesenta, y en la década de los setenta toma impulso con el surgimiento
de la Revolución Verde. Aunque hubo esfuerzos académicos y civiles que abordaron estos
temas, el mayor esfuerzo que se ha llevado a cabo hasta el momento en el tema en el Perú,
de carácter nacional, intersectorial e interdisciplinario, fue el proyecto “Conservación in situ
de cultivos nativos y sus parientes silvestres en el Perú”, que tuvo una duración de cinco
años (2001-2005). El presente capítulo narra la experiencia desarrollada en el Proyecto por la
Organización No Gubernamental (ONG) Coordinadora de Ciencia y Tecnología en los Andes
(CCTA), la cual trabajó en cuatro departamentos del país, en zonas alto-andinas. La CCTA
trabajó junto con cuatro ONGs, describiendo el trabajo y promoviendo la conservación de la
variabilidad de los cultivos. Trabajó de manera enfática en reflexiones sobre cómo impulsar
institucionalmente el enfoque de diálogo intercultural en las actividades de investigación y en
las acciones de conservación in situ de la agrobiodiversidad, con especial preocupación por
interactuar con los jóvenes. Una atención especial se dirigió a identificar y registrar informa-
ción ecológica y cultural, así como requerimientos de conservación de los taxa específicos e
infraespecíficos que constituyen parientes silvestres de los cultivos estudiados, sus hábitats
y su distribución espacial. El Proyecto fue un proyecto de carácter nacional resultado de una
convocatoria realizada por la Comisión Nacional sobre Diversidad Biológica, con el apoyo del
Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) y el Fondo Mundial del Medio
Ambiente (GEF), y contó, para su formulación, con un equipo multisectorial formado por es-
pecialistas provenientes del estado, la sociedad civil y de la academia.
Palabras clave: conservación ex situ, conservación in situ,
recursos genéticos andinos.
Introducción
La región andina es considerada uno de los centros de origen y diversificación de cultivos entre
ellos de papa y otras tuberosas andinas (Vavilov, 1951). Aquí los agricultores tradicional históri-
camente conservan y manejan una gran diversidad intra e inter-específica de cultivos a lo largo
de un gradiente altitudinal, estrategias cruciales para adaptarse a la gran variabilidad ambiental
y a la incertidumbre climática típica de regiones montañosas (Earls, 2009; Bellón et al., 2011).
Sin embargo, están ocurriendo procesos de erosión genética en varios cultivos, un proceso que
se ha documentado desde los años setenta (Ochoa, 1975) y hasta el presente (Figueroa, 2006;
Rojas et al., 2009; Velásquez-Milla et al., 2011; Skarbo, 2015), para tuberosas, granos andinos y
maíz. Una de las grandes conclusiones de los diferentes diagnósticos efectuados es que la ero-
sión genética se encuentra íntimamente ligada a procesos de erosión cultural (Figueroa, 2006;
Velásquez-Milla et al., 2011) por lo que la conservación de la agrobiodiversidad en un país que
es de los principales centros de domesticación de cultivos, como lo es el Perú, resulta de una
alta prioridad en investigación, acciones y políticas públicas. En consecuencia, actualmente
existe un creciente interés en el manejo y conservación de los recursos genéticos mediante
diversas estrategias.
En la Convención de Diversidad Biológica, particularmente en su capítulo 2, se definen dos
estrategias generales de conservación: la ex situ y la in situ. La primera se refiere a la “conser-
vación de los componentes de la diversidad biológica fuera de su hábitat natural” (UNEP, 1992)
como son los bancos de germoplasma, donde se conservan tejidos in vitro, ADN, polen, se-
millas, vía crio-preservación, cámaras de refrigeración, o como los jardines botánicos. Por otro
lado, la conservación in situ se refiere a “la conservación de ecosistemas y hábitats naturales,
el mantenimiento y restablecimiento de poblaciones viables de especies en su entorno natural
y, en el caso de especies domesticadas y cultivas, en los espacios en los que desarrollaron sus
propiedades distintivas” (UNEP, 1992). Estas definiciones reflejan con claridad que ya desde
inicios de los años noventa había una clara referencia a la importancia de impulsar acciones
para la conservación in situ de los recursos genéticos y la agrobiodiversidad.
El tema del aprovechamiento, manejo y conservación de los recursos genéticos en el Perú
se remonta a los años sesenta. Durante esa década se hablaba principalmente de los recursos
genéticos representados en la diversidad de papas y maíces. En la década de los setenta, el
tema toma un impulso importante con la inserción en el Perú de la llamada Revolución Verde,
que inicialmente llegó al país con paquetes tecnológicos para el manejo de nuevas variedades,
en especial de trigo. Es en este período que se creó uno de los íconos más importante de la
conservación ex situ de cultivos andinos,— primordialmente variedades y especies tuberosas
en el Perú y en el mundo—,, el Centro Internacional de la Papa (CIP). Este Centro realiza la con-
servación en la forma de bancos de germoplasma máxime de papa y otras tuberosas andinas
(mashua, ova, ullucuo, arracacha, maca, camote, yuca, entre las más importantes), y pertenece
Capítulo 13. La conservación in situ en el Perú.
Una experiencia dentro del proyecto “Conservación in situ de cultivos nativos ysus parientes silvestres en el Perú” 363
a la red internacional de centros de investigación agrícola que en sus inicios eran parte del
Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola Internacional (CGIAR, por sus siglas en inglés).
Esta red incluía pares en otros países de América Latina, sobre todo el Centro Internacional del
Maíz y Trigo CIMMYT, ubicado en México y el Centro de Investigaciones en Agricultura Tropical
CIAT, ubicado en Colombia.
En sus inicios, la conservación in situ en el Perú, como en otras partes del mundo, estaba
referida a las áreas naturales protegidas, de la cuales la más antigua, a nivel nacional, es la de
Pacaya Samiria (departamento de Loreto) que se remonta a 1940. Después en los años setenta
surgieron las Lomas de Lachay, el Parque Nacional del Huascarán y Pampa Galeras, iniciativas
que resultaron relativamente tardías, tomando en cuenta que en el caso de América Latina, el
área de conservación más antigua es el Parque Nacional Desierto de los Leones en México,
que fue declarada zona de reserva forestal en 1876 y promulgada en el año 1917 como Parque
Nacional. A pesar de esto, en el 2011 se contó con un 14% de territorio nacional bajo conser-
vación en la forma de áreas naturales protegidas (IUCN, 2011).
Sin embargo, el tema de conservación in situ de la agrobiodiversidad comenzó a adquirir un
impulso más formal y organizado desde finales de los ochenta e inicio de los noventa, cuando
comienza a considerarse el desarrollo de la línea de la conservación in situ de recursos gené-
ticos y las áreas y culturas generatrices, refiriéndose al mismo tiempo a los ecosistemas y los
conocimientos tradicionales asociados a tales procesos de generación de diversidad. Es en ese
período que organizaciones gubernamentales y no gubernamentales, así como grupos académi-
cos, promovieron varias iniciativas para la conservación in situ de la agrobiodiversidad en el país,
surgiendo un particular interés en profundizar en conceptos básicos (Velásquez, 2001) como el
término de ‘conservación in situ’ que iba de la mano con otros conceptos relacionados como
los de ‘erosión genética’, ‘agrobiodiversidad’, ‘variabilidad genética’, entre los más importantes.
En el Perú, desde finales de los años noventa se empezaron a promover proyectos de conser-
vación in situ en diferentes departamentos a nivel nacional (INIA, 2009) por parte de instituciones
gubernamentales como el Instituto Nacional de Investigación Agraria (hoy Instituto Nacional de
Innovación Agraria) y el entonces Programa Nacional de Investigación en Recursos Genéticos
y Biotecnología (PRONIGE). Asimismo, por instituciones académicas como la Universidad Na-
cional Agraria La Molina y la Universidad Nacional San Antonio de Abad de Cusco, entre otras
que promovieron la conservación in situ principalmente del cultivo de la papa y otros tubérculos
de la región andina. De manera similar, se presentaron iniciativas de organizaciones de la socie-
dad civil, desde organizaciones no gubernamentales como el Proyecto Andino de Tecnologías
Campesinas PRATEC o incluso de instituciones privadas como el Consorcio para el desarrollo
de Ucayali CODESU, así como de organizaciones comunales como es el caso del Parque de la
Papa de Cusco, Zona de conservación de agrobiodiversidad que existe desde el año 2001. Otras
iniciativas más recientes fueron promovidas por instituciones académicas, organizaciones civiles,
incluso organizaciones gubernamentales como el INIA y el Ministerio del Ambiente. La mayoría de
estos proyectos tuvo una duración de entre tres cuatro años y se desarrollaron en algunas regio-
nes particulares del país, según el área de trabajo de cada institución que impulsaba su proyecto.
No obstante, el proyecto más grande que se ha llevado a cabo hasta el momento en el tema
en el Perú, de carácter nacional, intersectorial e interdisciplinario fue el denominado proyecto
Conservación in situ de cultivos nativos y sus parientes silvestres en el Perú (en adelante se
referirá a él con el término breve de Proyecto in situ), proyecto cuya concepción tomó siete años
de elaboración (1994-2000) y su puesta en práctica tuvo una duración de cinco (2001-2005),
convirtiéndose en uno de los más importantes esfuerzos peruanos de carácter interinstitucio-
nal que documentó y promovió la conservación de la agrobiodiversidad en regiones andinas
y amazónicas del Perú (Velásquez-Milla et al., 2011). Además de su carácter interdisciplinario,
puede incluirse su perfil transdisciplinario, pues en el proyecto la denominada ‘población obje-
tivo’ (los agricultores conservacionistas) contaba con una larga historia de manejo de técnicas
y un profundo conocimiento del tema, así que el proyecto, en buena medida, logró establecer
un diálogo de saberes con los manejadores de los recursos genéticos.
El presente capítulo narra principalmente la experiencia desarrollada por una de las institucio-
nes que implementó el proyecto in situ, la organización no gubernamental (ONG) Coordinadora
de Ciencia y Tecnología en los Andes (CCTA), que trabajó en cuatro departamentos del país,
y en todos los casos en zonas alto-andinas. La CCTA trabajó en conjunto con otras cuatro
ONGs, describiendo, en principio, el trabajo en cuanto a la promoción de la conservación, de
la extensión y variabilidad dentro de los cultivos que priorizó analizar el proyecto. Se trabajó de
manera profunda en reflexiones acerca de cómo impulsar institucionalmente el enfoque de diá-
logo intercultural en las actividades de investigación y en las acciones de conservación in situ
de la agrobiodiversidad. Se trabajó con especial preocupación por desarrollar interacción con
los jóvenes (especialmente desde la escuela). Y una atención singular se dirigió a identificar y
registrar información ecológica y cultural, así como requerimientos de conservación de los taxa
específicos e infraespecíficos que constituyen parientes silvestres de los cultivos estudiados en
el proyecto, las características de sus hábitats y la distribución de estos.
El proyecto de conservación in situ de cultivos

nativos y sus parientes silvestres, Perú
El proyecto Conservación in situ de Cultivos nativos y sus Parientes Silvestres fue un proyecto de
carácter nacional resultado de una convocatoria realizada por la Comisión Nacional sobre Diver-
sidad Biológica, con el apoyo del Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) y
el Fondo Mundial del Medio Ambiente (GEF) y contó, para su formulación, con un equipo multi-
sectorial formado por especialistas provenientes del estado, la sociedad civil y de la academia.
El proyecto fue financiado por el Fondo Mundial del Medio Ambiente (FMAM) administrado
por el Programa de Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD) junto con la Cooperación Italia-
na y gestionado por el Instituto de Investigaciones de la Amazonía (IIAP), en el ámbito nacional
peruano en Alianza Estratégica con convenio con seis instituciones nacionales. Entre estas
instituciones nacionales figuraron algunas gubernamentales como el IIAP, que aparte de gestor
del proyecto, a su vez ejecutó en la Amazonía peruana. Asimismo, participó el Instituto Nacio-
nal de Investigación y Extensión Agraria INIEA (ahora INIA), a través del Programa Nacional de
Recursos Genéticos, con ocho estaciones experimentales, y un conjunto de Organizaciones no
gubernamentales, entre las que se encontraba la Coordinadora de Ciencia y Tecnología en los
Andes, el Proyecto Andino de Tecnologías Campesinas PRACTEC, el Centro de Servicios agro-
pecuarios CESA y la Asociación Arariwa. El PRATEC participó con un total de diez instituciones
socias y la CCTA con cuatro socios.
Todas estas instituciones contaban con una amplia trayectoria de trabajo en experiencias de
implementación de tecnologías apropiadas —sobre todo de origen tradicional— en el desarrollo
del programa de apoyo a la conservación de la agrobiodiversidad y apoyo en el cultivo de pro-
ductos andinos nativos de las diferentes regiones del Perú. Cada uno con sus propios perfiles
institucionales de participación-acción, metodologías y enfoque particulares a desarrollar por
área de trabajo de cada una de estas instituciones, pero, en general, con amplia experiencia en
el tema central del proyecto que era la conservación de la agrobiodiversidad (IIAP et al., 2001).
Este proyecto justificaba su propuesta en la percepción de una creciente erosión genéti-
ca expresada en el retroceso de ciertos cultivos nativos y la destrucción de los hábitats
naturales de sus parientes silvestres, reducción de áreas de cultivo de variedades nativas,
sobrepastoreo, deforestación, ampliación de la frontera agrícola, con la consecuente pérdida
de los conocimientos tradicionales, especialmente en el área andino-amazónica. Así pues, bus-
caba la preservación de la diversidad de las variedades de cultivos nativos y sus parientes
silvestres, por su importancia actual y potencial para la agricultura y la seguridad alimentaria
(IIAP et al., 2001), mediante la conservación in situ como estrategia principal particularmente
importante en países centros de origen de plantas cultivadas. Pero como se mencionó antes,
el reconocimiento de la importancia de la conservación in situ de la agrobiodiversidad en el
Perú surge a fines de los noventa. El proyecto in situ, desde su concepción, trató de resaltar
su importancia como la estrategia que contribuye a mantener la diversidad genética de las
variedades nativas, así como las interacciones evolutivas que le permiten adaptarse continua-
mente a las cambiantes condiciones ambientales; manteniendo los sistemas de conocimiento
tradicional a través de los cuales las variedades han evolucionado. Concepción que va más
allá e incorpora a los parientes silvestres, como los otros elementos importantes, tanto para la
conservación in situ actual de la agrobiodiversidad en los agroecosistemas tradicionales, así
como para el fitomejoramiento de cultivos a futuro. Así, el proyecto planteaba la importancia
de abordar ambas estrategias de manera complementaria, sobre todo por tratarse de un país
centro de origen de cultivos, aunque la conservación ex situ era la más difundida entre las ins-
tituciones académicas, de investigación y gubernamentales en el país.
Por lo tanto, entre los principales objetivos del proyecto estaba la búsqueda de la conser-
vación de la agrobiodiversidad tanto en las chacras como en su entorno mayor, donde se
encuentran los parientes silvestres. Esto esperaba lograrse mediante la búsqueda del fortale-
cimiento de las organizaciones agrícolas, con la finalidad de contribuir a la continuidad de la
conservación de la diversidad cultivada en chacra, pero a la vez fomentar la comercialización
de los cultivos y sus derivados en mercados desde el ámbito local hasta el internacional, y así,
obtener participación equitativa de beneficios. Asimismo, el proyecto in situ buscaba revalorar
los cultivos nativos y sus parientes silvestres a través de la difusión de conocimientos sobre su
valor ecológico, cultural y nutritivo, con un especial interés de involucrar a instituciones edu-
cativas y de investigación que podrían ser claves en esta difusión. Ligado a esto, un objetivo
era incluir los conocimientos y experiencias de los agricultores en la generación de políticas
públicas, legislación y otros mecanismos para contribuir a mantener la sostenibilidad de la
conservación de los cultivos nativos y sus parientes silvestres. Por último, se buscaba que este
proyecto generara, principalmente, un sistema de información y monitoreo que sirviera como
una importante herramienta de manejo para la planificación y coordinación de las actividades
de conservación de la agrobiodiversidad en el Perú.
Figura 13.1. Sitios de trabajo de las instituciones participantes de la Alianza Estratégi-

ca del proyecto in situ. Delimitados por líneas negras están los denominados inicial-
mente ‘microgenocentros’. (Fuente: IIAP et al., 2001)
El proyecto centró sus actividades en seis áreas geográficas clave que fueron denominadas
en su momento como ‘microgenocentros’, para llevar a cabo una serie de medidas estratégicas
con el fin de desarrollar una suerte de conjunto de actividades y/o acciones para contribuir a
planificar el manejo de las amenazas y conservar la diversidad genética de los cultivos. (IIAP
et al., 2001)
Este proyecto se llevó a cabo en 12 departamentos (regiones) de 25 en los que se divide el
país políticamente; dentro de estos 12 se incluyeron 63 lugares de trabajo que correspondían al
nivel distrital (véase la Figura 13.1).
Los principales protagonistas de este proyecto fueron los denominados agricultores conser-
vacionistas, conservadores, “curiosos” que fueron identificados en cada comunidad. Al inicio,
se definía a estos agricultores como aquellos que mantienen en sus chacras la mayor agrobio-
diversidad, mostrando conocimiento en su identificación y usos (IIAP, 2001). El INIA (2012) des-
taca sus características más detalladamente, describiéndolos como aquellos que: 1) realizan
prácticas agrícolas de conservación de especies y sus variedades nativas in situ (en chacra) de
manera tradicional y por transmisión intergeneracional; 2) manejan una alta variabilidad intra-
específica de un cultivo y han desarrollado un sistema diversificado de producción adaptado a
condiciones marginales o de alto riesgo y 3) la riqueza de la biodiversidad que manejan guarda
correspondencia directa con la riqueza cultural local (tradiciones y conocimiento ancestral). Del
total de regiones donde se llevó a cabo el proyecto se identificaron 164 comunidades campe-
sinas en las que se reconoció la presencia de un total de 723 campesinos conservacionistas,
conocedores o expertos de la conservación in situ.
El proyecto en un comienzo priorizó el estudio de 11 cultivos nativos (incluyendo papa, maíz
y otros más que se muestran en la Tabla 13.1) y 19 cultivos asociados y sus parientes silvestres
(inventario de las especies silvestres que acompañan a las especies estudiadas, véase Tabla 2).
Tabla 13.1. Cultivos priorizados por el proyecto in situ.
N° Cultivo priorizado Nombre científico Familia

1 Arracacha Arracacia xanthorrhiza Apiaceae
2 Camote Ipomoea batatas Convolvulaceae
3 Camu-camu Myrciaria dubia Mirtaceae
4 Cañihua Chenopodium pallidicaule Quenopodiaceae
5 Frijol Phaseolus vulgaris Fabaceae
6 Granadilla Passiflora ligularis Pasifloraceae
7 Maca Lepidium meyenii Brassicacea
8 Maíz Zea mays Poaceae
9 Papa Solanum spp. Solanaceae
10 Quinua Chenopodium quinoa Quenopodiaceae
11 Yuca Manihot esculenta Euforbiaceae
Fuente: IIAP et al. (2001)
La experiencia de la Coordinadora de Ciencia y

Tecnología en los Andes en el Proyecto in situ
La Coordinadora de Ciencia y Tecnología en los Andes es una red de organizaciones no gu-
bernamentales con más de treinta años dedicándose a impulsar acciones enmarcadas dentro
de la concepción del desarrollo humano y agrícola sostenible y se apoyan en estrategias de
gestión de cuencas, agricultura ecológica y seguridad alimentaria. Una década antes del inicio
del proyecto in situ, la CCTA ya se encontraba realizando actividades en el marco de la conser-
vación in situ de los cultivos andinos, mediante el empoderamiento del agricultor, facilitando
los intercambios entre agricultores y científicos involucrados en la conservación de la agrobio-
diversidad, promoviendo ferias de semillas, identificando variedades de cultivos tradicionales
y promoviendo la conservación de prácticas agronómicas (IIAP, s/f). Siguiendo estas líneas de
trabajo en que la CCTA desarrolla proyectos vinculados a la investigación y conservación de la
agrobiodiversidad nativa y sus parientes silvestres, esta ONG y su red de instituciones pasan a
formar parte de las instituciones que conformaban la alianza estratégica del proyecto Conser-
vación in-situ de cultivos nativos y sus parientes silvestres en el Perú (PER/98/G33).
Tabla 13.2. Cultivos asociados del proyecto in situ .
N° Cultivo priorizado Nombre científico Familia

1 Achira Canna indica Cannaceae
2 Aguaje Mauritia flexuosa Arecaceae
3 Ají Capsicum sp. Solanaceae
4 Calabaza Cucurbita ficifolia Cucurbitaceae
5 Chirimoya Annona cherimolia Annonaceae
6 Cocona Solanum sessiliflorum Solanaceae
7 Kiwicha Amaranthus caudatus Amarantaceae
8 Lúcuma Pouteria lúcuma Sapotaceae
9 Maní Arachis hypogeae Fabaceae
10 Mashua Tropaeolum tuberosum Tropeolaceae
11 Oca Oxalis tuberosa Oxiladaceae
12 Olluco Ullucus tuberosus Baselaceae
13 Pallar Phaseolus lunatus Fabaceae
14 Pepino dulce Solanum muricatum Solanaceae
15 Tarwi Lupinus mutabilis Fabaceae
16 Tomate de árbol Cyphomandra betacea Solanaceae
17 Tumbo Passiflora mollissima Passifloraceae
18 Tuna Opuntia ficus-indica Cactaceae
19 Yacón Smallanthus sonchifolius Asteraceae
Fuente: IIAP et al. (2001)
La CCTA trabajó en la región andina de cuatro departamentos, con el apoyo de cuatro ONGs
que formaban parte de un consorcio nacional. En el caso de la Sierra Norte, en Piura, partici-
pó la Central Peruana de Servicios CEPESER; y en Cajamarca el Centro IDEAS. En la Sierra
Central se trabajó en Huánuco con la participación directa del Instituto de Desarrollo y Medio
Ambiente IDMA. Finalmente, en la Sierra Sur se trabajó en el departamento de Huancavelica a
través de la participación de la Asociación Civil Grupo Talpuy. En total, la CCTA contribuyó con
la generación de conocimientos para diez microcuencas (véase Figura 13.2), ocho distritos, cin-
co provincias y cuatro departamentos y con 41 comunidades campesinas. En el Tabla 13.3 se
puede ver la ubicación geográfica de los sitios de estudio en los cuatro departamentos donde
se trabajó y en la Tabla 13.4 la ubicación política de las microcuencas.
Tabla 13.3: Ubicación de los sitios de estudio de la CCTA
(modificado de CCTA et al., 2002).
Sitio de Departa- Inst Inst.

Provincia Distrito Comunidad implemen-
trabajo mento asociada
tadora
Patiñico,
Alimarca, Shitamalca
Pedro Gálvez Alfonso Ugarte y Juquit,
Penipampa, Huayanay y
Cajamarca San Marcos Chirimoyo CCTA IDEAS
SIERRA NORTE
Ullillin, Hualanga, Ram-

Gregorio Pita brán, Lirio, El Canlle, Rio
Seco y Carbón Alto
Altos de Poclús, Florecer,

Mejico,
Cofradía, Arenales, Pechu- CEPE-
Piura Ayabaca Frías
quiz y San Diego, Nueva SER
Esperanza, San Pedro,
Rangrayo, Ovejería
Andahuaylla, Mocra,
Marcapampa, Retamayoc, CCTA
SIERRA CENTRAL
Huánuco Ambo Tomaykichwa

Chinchubamba, Armatan-
ga y Lucmas
San Pedro de Cani, Santa IDMA
Rosa de Monte Azul, San
Huánuco Kichki Alejandro de Callancas y
Tres de Mayo de Huaylla-
cayan
Nuevo Occoro
SIERRA CENTRAL
Occoro Viejo, Laria, Zuni-

Huancavelica Huancavelica Laria pampa, Mariscal Cáceres CCTA TALPUY
y Buenos Aires
Conayca
Figura 13.2. Ámbito de acción del proyecto in situ CCTA (Fuente: CCTA et al., 2002).
Tabla 13.4. Ubicación política de las microcuencas donde la CCTA

implementó el Proyecto in situ (CCTA et al., 2002).
Distrito
Microgenocentro Departamento Provincia Microcuenca
(Sitio objetivo)
Piura Ayabaca Frías SAN PEDRO
CHUGZEN
Gregorio Pita
Cajamarca San Marcos MUYOC
SIERRA NORTE
Pedro Gálvez SHITAMALCA
Cachachi y Pedro
Cajabamba EL CHIRIMOYO
Gálvez
Huánuco Kichki MITO

Huánuco
Ambo Tomayquichua WARMIRAGRA
SIERRA CENTRO Conaica y Laria ALAUMA
Huancavelica Huancavelica Laria y Nuevo Occoro PACHACHACA
Nuevo Occoro y Huando OCCORO
En un inicio, el proyecto comenzó trabajando con 39 organizaciones campesinas identifica-

das como favorecedoras de la conservación in situ de los cultivos nativos y parientes silvestres
y terminó con 50 organizaciones reconocidas como claves para su gestión. Asimismo, de las
417 familias identificadas como conservadoras in situ, se partió trabajando directamente con
93 de ellas y se terminó con 114 (el 27%) y se ejerció influencia de alguna manera sobre las 303
restantes. Con ello, se pasó de 34 a 41 comunidades involucradas directamente en el proyecto,
esto es al 84% de las comunidades identificadas como conservadoras de la agricultura de cul-
tivos nativos (49) en el ámbito de acción de la CCTA (CCTA 2006, Informe de cierre).
Este proyecto involucró la participación de comunidades altoandinas que presentaban altos
índices de pobreza. En las cuatro regiones de estudio, los niveles de pobreza alcanzaban el
grado extremo con porcentajes que iban desde más del 20% para el caso del departamento
de Piura, e incrementándose drásticamente hacia la sierra sur, donde Huancavelica presentaba
casi un 75% de pobreza. Sin embargo, un indicador más claro de las carencias en los sitios de
estudio fue el índice de necesidades básicas insatisfechas (NBI), cuyos valores iban desde más
de 50% en Cajamarca hasta casi un 100% en el departamento de Huancavelica.
Los cultivos prioritarios para la CCTA fueron caracterizados con caracteres morfológicos
(caracterización botánica) y con denominación local (caracterización campesina). Los cultivos
que fueron caracterizados morfológicamente fueron la papa y oca, y los otros cultivos con la
caracterización campesina. La papa fue evaluada en los cuatro departamentos donde CCTA
participaba con las ONGs socias; el maíz en Cajamarca y Huánuco; además, en Cajamarca se
estudió el frejol y camote, y en el departamento de Huánuco camote y yuca donde también se
incluyó el cultivo de la granadilla.
El enfoque de la CCTA
sobre la conservación in situ
Dentro del marco del proyecto in situ la CCTA concibió a la conservación in situ de cultivos nativos
y sus parientes silvestres como una estrategia de conservación donde el eje central eran los cam-
pesinos conservadores, puesto que se trataba de plantas domesticadas. El componente cultural
se convirtió en el gran ordenador. Así, los individuos y comunidades indígenas y/o campesinas
fueron el sujeto social central para la conservación de la agrobiodiversidad, pues son poseedores
de los saberes locales y conocimientos tradicionales relacionados. Se tiene como premisa –y
como gran desafío— conciliar los conocimientos tradicionales con las investigaciones científicas,
para lograrlo la CCTA propone el enfoque de diálogo intercultural. Estos actores centrales actúan
sobre las chacras (campos de cultivo) —escenario principal de la conservación in situ— ,y las va-
riedades nativas de un cultivo que representan tanto la diversidad genética, así como los saberes
locales que las generaron. Finalmente, y pieza clave en la conservación, eran los parientes silves-
tres de estas plantas cultivadas. Estos se encuentran tanto en espacios perturbados o manejados
por la mano del hombre (por ejemplo, las pircas o cercos de piedras que rodean un campo de
cultivo) como también en formaciones vegetales bajo diferentes intensidades de manejo humano,
como los matorrales o pastizales que son parte de este “entorno mayor”; su desaparición o dis-
minución tendría como consecuencia la pérdida de una fuente potencial de genes y, por lo tanto,
de diversidad genética que podría enriquecer la diversidad bajo cultivo.
Debe destacarse que lo más importante de este proyecto es el componente cultural, y se
resolvió mediante una enfoque intercultural. Así pues, la CCTA y sus instituciones socias inte-
graron diferentes disciplinas tanto de ciencias sociales como de ciencias naturales, ya que el
tema debía ser abordado con una orientación multidisciplinaria. Para lograrlo se contó con el
apoyo de profesionales como sociólogos, antropólogos, lingüistas, pedagogos, economistas,
ingenieros agrícolas, meteorólogos, agrónomos, biólogos, entre otros.
Los puntos críticos de la conservación in situ

de cultivos nativos y sus parientes silvestres:
el punto de partida
Al iniciar el proyecto in situ, las instituciones comenzaron sus actividades estableciendo un
punto de partida para, con esta información, saber si las actividades realizadas contribuyeron
a cumplir con los objetivos trazados, además de medir el nivel de impacto del proyecto; razón
por la cual se analizó la campaña agrícola 2001-2002. En el caso de las regiones donde la
CCTA implementó el proyecto, se identificó un conjunto de puntos críticos que determinarían
la conservación in situ de los cultivos nativos, sus parientes silvestres y el mantenimiento de las
culturas y saberes que, a su vez, determinan su continuidad en el tiempo. (Figura 13.3)
Al establecerse la situación inicial, se identificó principalmente que estaba habiendo procesos
de erosión cultural (entendido como la fragmentación, empobrecimiento y pérdida de los co-
nocimientos tradicionales) como resultado de la ausencia de reconocimiento del valor de esta
Figura 13.3. Puntos críticos de la conservación in situ de los cultivos nativos y sus pa-
rientes silvestres en el área de acción de la CCTA. Campaña agrícola 2001-2002.
(Fuente: CCTA et al., 2002).
cultura y sus conocimientos(CCTA et al., 2002). Aunado a procesos prolongados de discrimi-

nación, al desuso de dichos conocimientos (en algunos casos) y del sentido de su importancia,
donde la ausencia de valoración desde las escuelas rurales, que se mantenían ajenas al tema
de la conservación in situ de al agrobiodiversidad, incrementaba la vulnerabilidad de esta cultu-
ra y en consecuencia amenazaba la continuidad de la conservación in situ.
En concreto, en el caso de la actividad agrícola se identificó que tanto los campos de cultivo
(chacras), así como los hábitats naturales de los parientes silvestres también estaban en pro-
ceso de fragmentación o transformación en ambas unidades del paisaje agrícola. Resultado
debido al arrinconamiento y destrucción de los sistemas de producción que mantienen alta di-
versidad y del entorno natural del cual están rodeados (CCTA et al., 2002), y, sobre todo, por el
avance de actividades productivas de corte agroindustrial monetariamente más rentables, las
nuevas generaciones perdían el sentido de la importancia de los cultivos nativos y sus parientes
silvestres porque las otras actividades les resultaban más atractivas. Asimismo, el desabaste-
cimiento de semillas como producto de la fragmentación del tejido social, la reducción de las
áreas de los campesinos conservadores y el cambio en los patrones de consumo de alimentos
reflejado en la pérdida de la cocina tradicional son parte de los factores que contribuían a la
vulnerabilidad de la conservación de la agrobiodiversidad en las zonas de estudio (CCTA et al.,
2002). Sumado a esto, los bajos niveles de valoración por parte de las comunidades y otras or-
ganizaciones de productores campesinos revelaron la existencia de mecanismos débiles para
hacer frente a las amenazas de tipo ambiental, resultado de los impactos microclimáticos, de
las plagas, enfermedades y las amenazas de tipo tecnológicas, como el incorporar prácticas
agronómicas o de gestión de recursos que podían resultar nocivas para los cultivos nativos.
Principales logros: los procesos

impulsados en la experiencia de la CCTA
Entre los principales logros del proyecto se encontró: a) el reconocimiento y empoderamiento
de agricultores como maestros del manejo in situ de la diversidad de cultivos nativos y sus
parientes silvestres; b) el incremento de la riqueza genética de los cultivos manejados por los
agricultores y c) recopilación de gran cantidad de información sobre las múltiples dimensiones
de la conservación in situ. A continuación, se describen algunos de los temas que se desarro-
llaron en el proyecto in situ en la experiencia de la CCTA.
El diálogo intercultural
para la conservación in situ
Desde el inicio de la implementación del proyecto in situ se reconoció que los principales
puntos críticos eran la pérdida de conocimientos tradicionales y la gradual destrucción de la
identidad de los agricultores como poseedores de un legado de conocimientos y prácticas re-
lacionadas al manejo de la agrobiodiversidad nativa. Esto contribuía a reforzar la discriminación
y vulnerar que los productores se autorreconocieran como los principales protagonistas de la
conservación in situ de cultivos nativos.
Razón por la cual los esfuerzos de la CCTA y sus instituciones socias estuvieron orientados a
promover el diálogo intercultural para reafirmar la cosmovisión criadora de la diversidad de los
agricultores conservacionistas y promover que se autorreconozcan como ciudadanos y sujetos
sociales de una cultura particular como es la andina. Así, se propuso a la interculturalidad como
Monroe (2001) dijo:
Un proyecto de construcción de ciudadanía y democratización del Estado que tenía por fin
la disolución de la violencia simbólica y la supresión de la discriminación en el ejercicio de los
derechos humanos, que impiden o restringen la construcción de las identidades culturales que
se contraponen a las dinámicas de dominación del poder social.
Por lo tanto, también se reconoció que para poder contar con un proyecto de conservación in
situ realmente efectivo era necesario avanzar en una transformación democrática e intercultural
del Estado y de la sociedad civil, buscando comprender al “otro”, de manera que fuera real el
lograr “conservar a la cultura para conservar a los cultivos nativos” (Monroe, 2001). En efecto,
plantea la importancia de “conservar las capacidades de gestión agronómica de los ecosiste-
mas altamente complejos de las montañas de los Andes Centrales” que se basa en el manejo
del riesgo ambiental a través del cultivo de la diversidad.
De esta manera se trató de contribuir a una comprensión más profunda de lo que repre-
sentaba la conservación in situ de la agrobiodiversidad a través del análisis de los discursos
campesinos que expresaban: a) sistemas propios de significación de la agricultura de cultivos
nativos que incluyen formas específicas de conocimiento concreto, referido tanto a las diversas
clasificaciones de las variedades de cultivos (y sus productos) como a la organización social y
gestión del espacio; b) la construcción de la agricultura de cultivos nativos como un referente
de identidad cultural; c) su visión del mercado, como el espacio que subvalora sus cultivos
como productos masivos de baja productividad, y no los reconoce como manejadores de culti-
vos de calidad; d) el reconocimiento de la importancia de adquirir conocimiento moderno para
establecer relaciones horizontales con las autoridades y ejercer su ciudadanía y e) la demanda
de ser valorados como productores de una ética que valora el trabajo y una forma de vida con
más calidad humana en comparación con la vida urbana. (Monroe, 2001).
Con base en estas premisas, a lo largo del proyecto, se promovió que tanto instituciones pú-
blicas como privadas acompañen a los agricultores conservacionistas, impulsando acciones que
incorporen el enfoque intercultural para el diálogo. Esto se realizó mediante la organización de
encuentros campesinos dentro de las regiones y entre ellas, que se tradujo en el acuerdo de
agendas y un grupo de trabajo interregional para abordar los conflictos cognitivos y valorativos
de cultivos nativos (CCTA 2006); se logró mediante la realización de múltiples reuniones para
poder llevar a cabo intercambio de experiencias y conocimientos entre especialistas del Proyecto
y campesinos (Figura 13.4). Al final del proyecto, 224 campesinos conservadores de las cuatro re-
giones de trabajo participaron en estos procesos de autorreconocimiento, a través de 52 encuen-
tros con campesinos y organizaciones campesinas de su región y otras regiones. (CCTA 2006)
Figura 13.4. a) Encuentro campesino en Laria, Huancavelica y b) intercambios

de experiencias y conocimientos entre especialistas de la CCTA
y campesinos de las cuatro regiones en Lima. (imágenes: CCTA et al., 2002).
Sobre la diversidad intraespecífica

en los cultivos andinos: en las chacras
La CCTA contribuyó a promover que entre los agricultores se mantuviera tanto la extensión de
los campos de cultivo (chacras) destinados a la conservación in situ de cultivos y variedades
nativas, así como la diversidad intraespecífica dentro de cada cultivo. Se trabajó documentan-
do las variantes de los cultivos a nivel de ‘variantes’, término empleado para referirse a cada
variedad utilizada tradicionalmente por los campesinos en una zona determinada, manteniendo
su denominación tradicional (CCTA, 2006).
Para el caso de las chacras, existía una preocupación por la transformación de los campos de
cultivo de variantes nativas a sistemas más intensivos y de producción más industrializada; por lo
que se evaluó tanto la extensión de la zona de cultivo en cada una de las microcuencas (CCTA et
al., 2002) así como el número, extensión y distribución de las chacras de las familias campesinas
conservadoras en las cuatro campañas. Esto se llevó a cabo mediante observaciones directas,
entrevistas y análisis cartográfico, por un total de quince meses, a partir de lo cual se obtuvieron
fichas de síntesis y mapas a nivel de microcuencas. Como resultado global se determinó que a
lo largo de cuatro campañas agrícolas se consiguió mantener casi la totalidad de la extensión de
los campos de cultivo. Cuando inició el proyecto, en la campaña 2001-2005, se registró un total
de 241 chacras, mientras que en la campaña 2004-2005 se terminó con 235 chacras (CCTA,
2006), lo cual es resultado de acciones como promover la revitalización de prácticas tradicionales,
adopción de tecnologías apropiadas y la implementación de medidas de mitigación de amenazas.
Esto indicaba que las áreas de cultivo se podían contraer o dilatar por acciones del clima, es decir,
dependiendo del año, por lo que la acción del hombre no jugaba un factor tan determinante.
También se evaluó el mantenimiento de la variabilidad mediante la evaluación de la compo-
sición y determinación del número de ‘variantes’ dentro de cada cultivo nativo manejadas por
familia campesina conservadora en cada una de las diez microcuencas. Esto se logró a través
de observaciones directas y entrevistas que también se realizaron anualmente.
Un aporte fundamental del Proyecto en el registro de ‘variantes’ fue el de trabajar constru-
yendo una metodología basada en los criterios campesinos (denominación campesina) y una
metodología con un enfoque enfoque lingüístico-antropológico. Esta metodología permitió el
registro, en primer lugar, elaborando listados de variantes por familia, —para luego proceder
a establecer sinonimias de los nombres entre las diferentes familias— que se integraron en
listados preliminares. Posteriormente, se realizó un proceso de validación de los nombres que
consistió en: a) corrección ortográfica y tipográfica de los nombres de las variantes nativas y b)
identificación de nombres equivalentes en quechua y castellano. Al final del proceso, se pudie-
ron obtener los listados definitivos de variantes nativas (Velásquez et al., 2007).
A partir de esta denominación y con los inventarios realizados, se encontró la identificación de
las diferencias que existían entre familias de una misma comunidad en un mismo año, así como
diferencias entre años. Por un lado, se documentó que había pocas familias que, incluso entre los
agricultores conservacionistas, destacaban porque podían concentrar la mayor parte de la rique-
za, como en el caso de Huánuco, el departamento donde se registraron los máximos valores de
riqueza de variantes de papa. En este caso, 5 familias poseían cada una entre 150 a más de 200
Figura 13.5. Número de variantes nativas de papa por familia campesina conservadora.
Campañas agrícolas 2001-2002; 2002-2003. a) Huánuco y b) Huancavelica.
variantes de papa por chacra en la campaña agrícola 2002-2003, mientras que la mayoría de los
agricultores poseían entre 50 y 125 variantes (Figura 13.5). Por otro lado, se registró el incremento
en la riqueza dentro de estos cultivos entre una campaña y otra. Justamente, los dos agricul-
tores con mayor número de variantes de papa poseían al inicio del proyecto menos de la mitad
de variantes que las que tenían en la campaña 2002-2003, y, en general, todos los agricultores
incrementaron el número de variantes en sus campos de cultivo de una campaña a otra. (Velás-
quez et al., 2007). Patrón similar se observó para el caso de Huancavelica, pero en esta región los
agricultores tenían, en promedio, menos de 100 variantes de papa por familia, es decir, cerca de
la mitad de lo que poseían los productores de Huánuco (Figura 13.5).
En general, este incremento de una campaña a otra, sería resultado de diversas acciones que
impulsó el proyecto, como fue la promoción de ferias de diversidad (ferias de semillas y agro-
pecuarias, Figura 13.6), la adopción de tecnologías apropiadas e implementación de medida de
mitigación de las amenazas que afectan a la diversidad.
En el caso particular de Huánuco, el incremento de variabilidad entre familias de un año a otro
se debería principalmente a las ferias de semillas que fueron muy impulsadas en esta región
donde se realizaron doce ferias a lo largo de los cinco años del proyecto in situ. Esto también
sucedió en el caso de Cajamarca (datos no publicados) donde aunque fueron menos los agri-
cultores conservacionistas que participaron, hubo familias que incrementaron radicalmente el
número de variantes que poseían de papa: de entre 30 a 60 variantes en la primera campaña
agrícola, hasta 100 a 160 en la segunda (CCTA, 2006).
Figura 13.6. Feria de semillas e intercambio entre agricultores: a) Feria en los Altos de
Frías, Ayabaca, Piura (Sierra Norte) y b) Feria en Laria, Huancavelica (Sierra Sur).
Para hacer frente a las diversas amenazas que se desarrollaban en esos momentos sobre los
cultivos, se identificaron e introdujeron 44 tecnologías apropiadas para contribuir la mitigación.
Resaltaron los semilleros, el control de erosión del suelo, fertilización y control fitosanitario.
Pero las amenazas bióticas, abióticas y culturales fueron aún más fuertes dichas medidas de
mitigación (CCTA, 2006). Se concluyó que debía continuar profundizándose en el estudio sobre
los mecanismos que contribuyen a reproducir esta variabilidad bajo cultivo.
En cuanto a las cifras totales de riqueza de variantes manejada por los agricultores conser-
vacionistas en las zonas de trabajo, se identificó que el cultivo de mayor riqueza de variantes
fue el de la papa, registrándose cerca de 1 900 variantes para las cuatro regiones de trabajo.
Huánuco resultó ser el de mayor riqueza, registrando en la última campaña (2004-2005) 1136
variantes (Figura 13.7), de las cuales 488 se mantuvieron a lo largo de los cuatro años de tra-
bajo en las chacras de los agricultores conservacionistas, a lo que se le llamaba ‘stock’. En el
caso del maíz, en Cajamarca se volvió un cultivo de mayor importancia que al final del proyecto
vio reflejados los resultados en la gran riqueza de variantes registrada en la última campaña
agrícola, que fue de 471 en comparación con las 51 variantes registradas al inicio. De manera
similar, el frijol, de 152 variantes reconocidas hacia el inicio del proyecto, se incrementó a 402
durante la campaña 2004-2005 que correspondía al último período de evaluación dentro del
Proyecto (CCTA; 2006). Sin embargo, en contraste con el cultivo de papa en Huánuco, el stock
de semillas era mucho más bajo, pues en el primer caso únicamente 9 variantes de maíz se
mantuvieron a lo largo de las cuatro campañas agrícolas evaluadas y 20 de frijol. En algunos
casos sí se observaron disminuciones de variantes entre campañas, por ejemplo, en el caso del
cultivo de papa en Piura, donde el número de variantes disminuyó en poco más de 15% de la
segunda a tercera campaña evaluada (CCTA, 2006). A pesar de esto, en general, esta reducción
nunca fue tan crítica y las variantes nunca estuvieron por debajo del 60%.
Estas variaciones, que distinguían las campañas agrícolas entre sí, fueron resultado de caracte-
rísticas propias de cada campaña, entre las que se encuentran el clima, las plagas, la periodicidad
de la semilla y otras. Esta fue una de las lecciones aprendidas del proyecto, ya que dio a entender
que la variabilidad dentro de los cultivos evaluados estaba en función del año de observación, y
podía disminuir o aumentar en función a factores como el clima y plagas, ocasionando que las
variantes se ‘retiren’ a comunidades vecinas y luego ‘regresen’ (CCTA, 2006). Lo previo alude al
dinamismo en el movimiento o flujo de semillas y que determina que la diversidad intraespecífica
de un año es solo una ‘fotografía’ en el tiempo, por lo que es necesario estudiar por períodos in-
teranuales para analizar cómo es el comportamiento del manejo de los cultivos nativos, además
de profundizar en el estudio de los sistemas de intercambio de semillas.
Los parientes silvestres

de los cultivos nativos: el entorno mayor
Entre los objetivos del proyecto estaba relacionar la mantención de las áreas naturales del
entorno de las chacras con la conservación de las poblaciones de los parientes silvestres, lo
cual surge de la preocupación por la desaparición de estas especies debido a la transformación
o pérdida total de las comunidades vegetales donde se distribuyen; por lo que están bajo la
influencia de procesos de pérdida de diversidad genética como consecuencia de la pérdida de
Figura 13.7. Evolución de la variabilidad de tres cultivos evaluados por las instituciones
socias de la CCTA y en las cuatro campañas agrícolas estudiadas durante el Proyecto
in situ; a) cultivo de papa en los cuatro sitios de trabajo y
b) cultivos de maíz y frijol en Cajamarca y Huánuco.
individuos o incluso de poblaciones completas (Hoyt, 1992). Además de la pérdida de conoci-

mientos tradicionales debido a la falta de transmisión de conocimientos de adultos a jóvenes y
niños, sobre los parientes silvestres y sus significados (Urrunaga, 2002).
Para esto se inició el estudio elaborando mapas de cobertura y uso, determinando en cada
área cuáles eran las comunidades vegetales establecidas, fueron principalmente pastizales y
pajonales. Al finalizar el proyecto en el año 2005 se pudo comparar y afirmar que las áreas de
dichas comunidades vegetales no habían sufrido procesos de degradación y/o transformación
que hubiesen amenazado a las poblaciones de parientes silvestres.
Se realizó un inventario de parientes silvestres con clasificación campesina en 26 comunida-
des ubicadas en los 4 departamentos y en 10 microcuencas que formaban parte del ámbito
de acción de la CCTA e instituciones socias. Se registraron 52 parientes silvestres potenciales
(Torres y Parra, 2009) de 5 cultivos priorizados: papa, maíz, frijol, camote y yuca (Ver Tabla 13.5).
Tabla 13.5. Registros de parientes silvestres de cultivos nativos identificados
con denominación campesina, por departamento.
Cultivos Piura Cajamarca Huánuco Huancavelica Total

papa 8 6 8 21 43
camote 2 2 4
yuca 2 2
maíz 2 2
frijol 1 1
Total 8 10 11 23 52
Fuente: Torres y Parra (2009).
El mayor número de registros de parientes silvestres registrados correspondió a la papa (43),

cuya mayor riqueza se encontró con el trabajo realizado en el departamento de Huancavelica
con casi un 50%; mientras que en Piura y Huánuco se registraron menos del 20% y, finalmente,
en Cajamarca solo un 14%. El resto de registros corresponde al caso del camote, yuca, maíz
y frijol. Cabe recalcar que en el caso del maíz, no corresponden a parientes silvestres de maíz,
pues estos no se encuentran en la región andina, si no a plantas que desde la cosmovisión
local —y debido a características morfológicas similares a las de un maíz— son denominados
parientes de este cultivo. En efecto, estas especies pertenecen al género Bomarea spp. Se ob-
tuvieron 93 registros de parientes silvestres potenciales de 12 cultivos asociados (Tabla 13.6):
oca, olluco, mashua, yacón, arracacha, entre las raíces y tuberosas. En el caso de los granos se
identificaron los parientes del tarwi, kiwicha y quinua, y de las hortalizas y frutales a parientes
de la calabaza, tumbo, tomatillo y granadilla. El mayor número de registros fue para la oca (30)
y olluco (21),luego fue el yacón (10), tarwi (9), arracha (6), tumbo (5), tomatillo (5), kiwicha (2) y
quinua (2) (Torres y Parra, 2009).
Tabla 13.6. Distribución de registros de parientes silvestres potenciales de cultivos
asociados en el ámbito de acción de la CCTA. Periodo 2001-2005.
Fuente: Torres y Parra (2009)
Cultivos Piura Cajamarca Huánuco Huancavelica Total

raíces y tuberosas
oca 5 5 7 13 30
olluco 7 3 2 9 21
mashwa 1 1
yacón 6 3 1 10
arracacha 5 1 6
Granos
tarwi 1 3 3 2 9
kiwicha 2 2
quinua 2 2
hortalizas y frutas
calabaza 1 1
tumbo 5 5
tomatillo 5 5
granadilla 1 1
Total 25 26 16 26 93
En general, el trabajo realizado tanto en Huancavelica, Cajamarca y Piura presentan un nú-

mero similar de registros de más de 25, mientras que Huánuco es el departamento con menos
cantidad de registros.
Algunas especies de parientes silvestres determinadas taxonómicamente son: Solanum
bukasovii Juz var multidissectum (Hawkes) Ochoa, Solanum bukasovii Juz, Solanumacaule
Bitt., Solanum multiinterruptum Bitt para el caso de parientes de la papa, del departamento
de Huancavelica, y Solanum dolichocremastrum ex Solanum chavinense para Huánuco; Oxa-
Figura 13.8. Parientes silvestres de cultivos andinos en la microcuenca del Pachachaca,

Huancavelica: a) el Sr. Dámaso Pariona sujeta una planta de Tropaeolum tuberosum
subsp. silvestre; b) Solanum aff. acaule y c) Oxalis aff. nubigena.
lis aff.nubigena, Oxalis aff.peduncularis y Oxalis aff. dombei para el caso de parientes de oca y
Oxalis san-miguelii Kunth, y Tropaeolum tuberosum subsp. silvestre para el caso de parientes
de mashua en Huancavelica; y Passiflora tripartita var. mollisima de Huancavelica y Passiflora
tripartita de Huánuco, para el caso de parientes de la granadilla. (Parra, 2003; Torres y Parra,
2009). También se cuenta con un registro de pariente silvestre de la caigua (Cychlanthera
pedata), de la especie Cyclanthera brachycotrys y un registro de Lepidium chichicara, una
especie lejanamente emparentada con la maca (Lepidium meyenii) (Parra, 2003). En la Figura
8 se pueden ver tres especies encontradas en la microcuenca de Pachacha, en Huancavelica
(Sierra Sur).
Mediante estudios de composición florística a lo largo de las microcuencas de trabajo, se
identificaron 24 tipos de hábitats donde se distribuían los parientes silvestres mencionados, y
que se agruparon en: zonas de cultivo, zonas de vegetación natural, otros paisajes y viviendas.
De estos, los más ampliamente difundidos entre las regiones fueron: chacras con cultivos, bor-
des de chacra y pircas o cercos de chacras, todos ellos en zonas de cultivo. En segundo lugar
estuvieron los matorrales y luego diversos hábitats como: bosques, cerros, quebradas, bordes
de caminos, peñascos, planicies y zonas húmedas (Tabla 13.7). Las zonas de estudio en el
departamento de Cajamarca fueron las que presentaron una mayor diversidad de hábitats para
parientes silvestres (13), mientras que Huancavelica fue la región donde menos se registraron
(8) (Torres y Parra, 2009).
Tabla 13.7. Hábitat de los parientes silvestres registrados

con clasificación campesina. Período 2001-2005.
Hábitat Piura Cajamarca Huánuco Huancavelica

zonas de cultivo
Chacras con cultivos X X X X
Bordes de chacras X X X X
Pircas o cercos de chacras X X X X
Bordes de acequias de riego X
Bordes de terrazas X
Layme en descanso X
Terrenos descansados X
zonas de vegetación natural
Bosques X X
Matorrales X X X
Asociado a arbustos, asteráceas, mirtáceas X
y gramíneas
Terrenos cascajosos con asteráceas, gramí- X
neas y leguminosas
Pastos naturales X
Pajonales X X
otros paisajes
Cerros X X
Quebradas X X
Bordes de caminos X X
Junto a peña, peñascos X X
Sobre o debajo de la roca X
Planicies y zonas con humedad X X
Terrenos cercanos a ríos X
Terreno eriazo X
Viviendas
Patio de casa X
Corral de animales X
Sobre casas de paja X
Total 11 13 10 8
Fuente: Torres y Parra (2009).
Después del Proyecto in situ:

lecciones aprendidas y tareas pendientes
Si bien aún existe mucha información para analizar, el proyecto contribuyó a dejar muy claro
que la conservación in situ resultó ser una estrategia que está íntimamente unida a la conser-
vación de las culturas andinas que la han llevado adelante por más de cinco mil años y que
han aportado más en este tema que la ciencia, garantizando la conservación no solo del ma-
terial genético sino del entorno natural de las áreas de cultivo. Sin embargo, procesos como la
ruptura de rutas de semillas, el debilitamiento de la institucionalidad y la organización que se
identificó en el transcurso del proyecto tampoco contribuirá con la defensa de la agrobiodiver-
sidad, que se consideró una línea muy importante para garantizar la continuidad de los saberes
en torno a la diversidad de los cultivos nativos andinos. Si bien es cierto que nadie está en
contra de las culturas andinas, una certeza es que demandan reconocimiento y prestigio que
les permita su continuidad. En este proceso el tema intergeneracional es importante y es donde
surge un nuevo escenario que puede tener un papel central: la escuela.
No obstante, el marco legal de la conservación in situ de la agrobiodiversidad no contribuyó
durante el proyecto a dar prestigio y derechos en la zona andina. No ayudó a fortalecer la orga-
nización e institucionalidad que hace falta para establecer un diálogo con los actores implica-
dos en el tema: el Estado, la sociedad civil, el mercado. Pese a que se abordaron temas como
el convenio 169 de la OIT y el artículo 8j del Convenio de Diversidad Biológica, se reconoció la
necesidad de profundizar aún más.
Si bien se analizó el mantenimiento de las áreas de cultivo destinadas a los cultivos nativos y
la distribución de los hábitats de los parientes silvestres, sería importante poder analizar cuál ha
sido el cambio histórico en el uso del suelo en las regiones estudiadas y su impacto en la con-
servación de la agrobiodiversidad. Una gran tarea identificada fue que la ciencia debe brindar
sistemas de monitoreo a mediano y largo plazo que permitan identificar cuantitativamente los
procesos de erosión genética dentro de la variabilidad de los cultivos andinos, así como deter-
minar las rutas de las semillas que históricamente han contribuido a la distribución espacial de
las variantes nativas; además de aspectos que involucran la dinámica de establecimiento de
los campos de cultivo como el cambio de uso del suelo, cambios en el clima, (por mencionar
algunos),es decir, mediante la generación de evidencias científicas. Esto sustentaría políticas
públicas que resalten el papel de los conocimientos tradicionales custodiados por los agri-
cultores conservacionistas en cuanto al uso y manejo tradicional de los cultivos nativos y sus
parientes silvestres; tanto para hacer frente a los escenarios futuros que enfrentarán producto
del cambio climático, como para fortalecer los mecanismos que garanticen la continuidad de
los conocimientos tradicionales (transmitidos oralmente). Se propone que la escuela rural tenga
un papel protagónico en el futuro.
El proyecto también contribuyó a la comprensión de que los parientes silvestres de los cul-
tivos estudiados no son eliminados directamente, sino que al estar íntimamente relacionados
con el entorno mayor, que son sus hábitats naturales, sufren el impacto directo de los procesos
de cambio de uso del suelo, de desertificación, de la llamada ‘ampliación de la frontera agrícola’
y la deforestación. Y más aún, con el proyecto y los nuevos temas que aportan especialistas
extranjeros de países centros de origen como Perú y Mexico, surgen conceptos nuevos de
especies que se encuentran en el entorno mayor, como son las plantas arvenses, ruderales y
silvestres que son aquellas que contribuirían a ampliar la gama de posibilidades de la canasta
alimentaria junto con las plantas cultivadas nativas y exóticas. que también forman parte de
los procesos actuales de domesticación de plantas y su papel en la generación continua de
variabilidad dentro de los cultivos.
Uno de los temas menos abordados fue el del mercado, del que si bien se conoce es el es-
pacio que ha impulsado principalmente la homogeneidad generando una contradicción con la
diversidad. También podría considerarse como parte de las alternativas para la promoción y
difusión de los cultivos entre los consumidores. Sin embargo, fue uno de los temas que no se
abordó y que se esperaba se pudiera desarrollar en fases posteriores al proyecto para analizar
tanto el mercado clásico como su relación con otras formas de intercambio como el trueque,
mercados de diversidad, mercados justos, entre otros.
Finalmente, en la experiencia del proyecto, uno de los mayores desafíos enfrentados fue que
al trabajar con campesinos andinos —que constituyen poblaciones poseedoras de un impor-
tante patrimonio biológico y cultural— había que lograr la interrelación entre la investigación
científica y el conocimiento tradicional de los agricultores que manejan los recursos genéticos
de los cultivos nativos y sus parientes silvestres.
Reflexiones finales
El estudio de la conservación in situ de la agrobiodiversidad y la promoción de su continuidad
como sistemas productivos de baja a media escala dejó de ser un tema solo genético para
convertirse en uno interdisciplinario con un fuerte componente cultural donde se necesita la
participación de los profesionales en ciencias naturales y sociales para generar nuevas pro-
puestas de investigación relacionadas con el tema. Es urgente hacerlo en un escenario nacional
donde la ciencia ha estado por largo tiempo ajena, para lograrlo, el diálogo intercultural será
fundamental para establecer puentes de comunicación e intercambio de experiencias. La cul-
tura se vuelve un tema central e implica ir más allá de conocer y comprender las tecnologías,
técnicas y destrezas. Hoy en día, este asunto tiene que ver con temas más duros producto de
la discriminación como la exclusión y el racismo.
Sin embargo, las culturas indígenas que hasta hace tres décadas no tenían espacio en el ‘fu-
turo’ del país, hoy, de nuevo, están en la agenda. Esta vez por los genes, por la materia prima
de la rama de la ciencia más ‘prometedora’: la biotecnología, que está en la búsqueda de los
‘buenos’ genes que sirvan para la generación de nuevas variedades que puedan hacer frente a
los nuevos retos ambientales. Al no ser un tema netamente genético, con la experiencia del pro-
yecto queda en evidencia que es necesario proteger a los conservadores o ‘custodios’ de esta
gran diversidad y reconocer su importancia. La escuela juega un papel de suma importancia
en la continuidad de la agrobiodiversidad, ya que puede ser el escenario ideal para promover la
difusión de conocimientos tradicionales relacionados con la conservación in situ de la agrobio-
diversidad, así como para generar procesos de recuperación del prestigio de los agricultores.
El fortalecimiento de la institucionalidad y la organización tan necesaria para la construcción de
los sujetos sociales e interlocutores, que aún es muy débil, también fueron reconocidas como
aspectos cruciales para lograr estos objetivos. Aunado al reconocimiento del papel que jugarán
las políticas públicas para promover la conservación in situ de la agrobiodiversidad, máxime en

un contexto actual de cambio climático.
El proyecto de conservación in situ de cultivos nativos y sus parientes del Perú fue, en su
momento, uno de los pocos proyectos de carácter nacional que podían encontrarse a nivel
mundial. Solo tuvo como pares pocos proyectos como el que se realizó en Etiopía, llamado
“Conservación de recursos genéticos vegetales de Etiopia con base en el enfoque del produc-
tor dinámico”, también financiado por el GEF. Este proyecto inició antes que el peruano, en el
año 1994, y buscaba abordar el tema de aquellos cultivos y variedades nativas de los agricul-
tores que eran desprestigiados. El proyecto promovía la conservación in situ de la diversidad, a
la vez que la conservación de semillas de cultivos nativos en la forma de proyectos pilotos de
Bancos Comunales de Semillas (BCS) en seis zonas agroecológicas diferentes. De manera que
asegurara el abastecimiento local de semillas y que proveyera a los bancos internacionales de
genes (Demissie, 2011). En la actualidad existen algunas iniciativas de proyectos multisectoria-
les como el de Chirapac Ñam, liderado por el Centro Internacional de la Papa, pero no se han
vuelto a repetir experiencias como las del proyecto in situ, lideradas por instituciones guber-
namentales nacionales e coordinación con diferentes sectores de la sociedad civil. Proyectos
como estos son urgentes en países centros de origen y de diversificación de cultivos nativos
como lo es el Perú y México. Promoverlos e implementarlos es apremiante, máxime en contex-
tos actuales donde el cambio global está presionando cada vez mas a la diversidad biológica
de estas regiones, así como a las culturas que han hecho un uso histórico de las mismas. El
riesgo de ocurrencia de procesos de erosión genética y cultural provocan que se vuelva un
tema de urgencia el retomar proyectos de conservación in situ de la agrobiodiversidad para
contribuir a su sostenibilidad en el tiempo.
Lo que se presenta en este documento es una parte de los resultados obtenidos por una
de las instituciones que formó parte de la Alianza Estratégica del proyecto in situ, por lo que
aún existe demasiada información sin procesar y publicar, pero que puede ser revisada en los
documentos resultados del proyecto, como son los informes presentados por las instituciones
socias que implementaron el proyecto en las zonas de estudio (CEPESER, IDEAS, IDMA y el
Grupo Talpuy). Sin ellas no se hubieran podido presentar los resultados que en este capítulo
se comparten, así como los trabajos de integración de resultados que elaboró la CCTA, más
los diversos trabajos realizados por el gran equipo de especialistas de múltiples disciplinas que
participaron en el desarrollo del proyecto. Existen publicaciones recientes que analizan una
pequeña parte de los resultados sobre la diversidad de tuberosas andinas y los mecanismos
detrás de la toma de decisiones sobre conservarlas in situ, como es el artículo de Velásquez et
al. (2001). Se espera que en un futuro cercano se pueda contribuir con más publicaciones de
este tipo con base en nuevos proyectos de investigación y desarrollo que están siguiendo esta
gran línea de conservación y manejo in situ de recursos genéticos vegetales de la región andina.
Bibliografía
Bellón, M., D. Hodson and J. Hellin, 2011. Assessing the vulnerability Monroe, J., 2001. Interculturalidad y conservación in situ. Discursos
of traditional maize seed systems in Mexico to climate change. campesinos y conservación global a principios del siglo XXI.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 108 (33): Informe de Consultoría en el marco del Proyecto Conservación In
13432–13437. Situ de Cultivos Nativos y sus Parientes Silvestres.
CCTA. CEPESER, CENTRO IDEAS, IDMA y Grupo TALPUY, 2002. Ochoa, C., 1975. Potato collecting expeditions in Chile, Bolivia and
Informe de Punto de Partida. Proyecto. Conservación In Situ de Peru and the genetic erosion of indigenous cultivars. En: Frankel
Cultivos Nativos y sus Parientes Silvestres, PER/98/G33, Lima. OH y JG Hawkes. (Ed.). Crop Genetic Resources for Today and
CCTA, 2006. Informe de Cierre 2001-205. Conservación In Situ de Tomorrow. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 167-173.
Cultivos Nativos y sus Parientes Silvestres, PER/98/G33, Lima. Proyecto Conservación in situ de cultivos nativos y sus parientes
CCTA, 2016. Página web http://www.ccta.org.pe/proyecto03.html silvestres. Documento base. PER/98/G33.
(Visitado en Agosto 2016) Rojas, W., R. Valdivia, S. Padulosi et al., 2009. From neglect to limelight:
Demissie, D., 2011. Conservación in situ: La experiencia Etiope. issues, methods and approaches in enhancing sustainable
Agricultures Network. ETC Andes. Pagina Web: http://www. conservation and use of Andean grains in Bolivia and Peru. En:
agriculturesnetwork.org/magazines/latinamerica/semillas-para- Buerkert A. y J. Gebauer (Eds.). Agrobiodiversity and genetic
la-agrobiodiversidad-numero/conservacion-in-situ-la-experiencia- erosion. Kassel University press, GmbH, pp. 87-117.
etiope (Visitado Setiembre 2016). Skarbo, K., 2015. Multiple trends in interspecific crop diversity: a
Earls, J., 2009. Organización social y tecnológica de la agricultura andina longitudinal case study from the Ecuadorian Andes. Genetic
para la adaptación al cambio climático en cuencas hidrográficas. Resources and Crop Evolution.
Tecnología y Sociedad, 16 (8): 13-31 Torres, J y F. Parra, 2009. Los Sachas. Parientes silvestres de plantas
Figueroa, M., 2006. La Conservación In situ de la Papa (Solanum nativas cultivadas andinas. Coordinadora de Ciencia y Tecnología
spp.) en la microcuenca de Warmiragra (1950-2004). Distrito de en los Andes CCTA, Lima.
Tomayquichua, Provincia de Ambo, Departamento de Huánuco. UICN, 2011. UCN Guidelines for Protected Areas Legislation. The IUCN
Tesis, UNALM, Facultad de Ciencias, Lima. Environmental Law Programme (ELP).
Hoyt, E., 1988. Conserving the wild relatives of crops, Roma: IBPGR- Urrunaga, R., 2002. Estudio Etnobotánico de los parientes silvestres de
WWF-IUCN. la papa, oca, mashua, olluco y pasifloras en el Cusco. Proyecto IN-
Instituto Nacional de Innovacion Agraria. 2009. Segundo Informe SITU. Conservación de cultivos nativos y sus parientes silvestres/
Nacional Sobre el Estado de los Recursos Fitogenéticos para PNUD - IIAP.
la Alimentación y Agricultura, Perú. Sub-dirección de Recursos Vavilov, N. I., 1951. The origin, variation, immunity and breeding of
Genéticos y Biotecnología SUDIRGEB/Organizacion de las cultivated plants (traducido del ruso por K. Starr Chester). Chronica
Naciones Unidad para la Agricultura y Alimentación/ FAO, Perú. Botanica, 13: i-xviii: 1-364.
Instituto Nacional de Innovación Agraria, INIA, 2012. Agricultores Velásquez, D, J. Torres y T. Gianella, 2001. Conservación in situ de la
líderes en la conservación de la Agrobiodiversidad. Proyecto Agrobiodiversidad: La experiencia de La CCTA (Perú). Boletín
Perú Conservación in situ de los cultivos nativos y sus parientes Cultivos y Saberes N°8 Noviembre 2001.
silvestres, PER /98/G33, Lima. Velásquez, D., J, Torres, A. Cruz y F Parra, 2007. Conservación in situ
IIAP, PNUD, FMAM y Gobierno de Italia, 2001. Proyecto Conservación In de la agrobiodiversidad nativa y sus parientes silvestres: un caso
Situ de Cultivos Nativos y sus Parientes Silvestres. Informe Anual en la zona andina del Perú. Congreso Nacional de Botánica de
2001, PER/98/G33, Lima.. México, Zacatecas.
Parra, F., 2003. Composición florística y estructura de la vegetación Velásquez-Milla, D., A, Casas, J. Torres-Guevara y A Cruz-Soriano,
de la Microcuenca del Pachacha, Distrito de Laria, Provincia de 2011. Ecological and socio-cultural factors influencing in situ
Huancavelica, Departamento de Huancavelica. Tesis para optar por conservation of crop diversity by traditional Andean households
el grado de Bióloga. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional in Peru. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine
Agraria La Molina. 7:40, http://www.ethnobiomed.com/content/7/1/40
CAPÍTULO 14
Apuntes y reflexiones
sobre algunas herramientas
biotecnológicas para la
conservación de la
agrobiodiversidad y mejoramiento
de la agricultura familiar en el Perú
Santiago Pastor Soplín; Eliana Yglesias Gálvez; Emma Rivas Seoane
Resumen
La biotecnología comprende un conjunto de herramientas y apoya, en aspectos muy concretos,
el proceso de producción y la llegada al mercado de algunos productos del agro. No resol-
verá el problema agrícola nacional, ni siquiera los problemas estrictamente tecnológicos. La
biotecnología tiene determinadas aplicaciones y puede ser de mucha utilidad para problemas
concretos como la calidad de la semilla, sanidad, características postcosecha, entre otros. La
biotecnología moderna genera productos que despiertan controversias, tanto entre el público
en general como entre las instancias reguladoras. Por un lado, las limitaciones de las técnicas
de transferencia de material genético al receptor que pasará a ser un transgénico y, por otro,
la posibilidad de un proceso de transferencia no deseada de material genético del transgen a
variedades locales o especies silvestres emparentadas, exigen una mayor actitud de preven-
ción ante estas nuevas tecnologías. En casos como el Perú y México resulta indispensable
tener presente la condición de ser países Centro de Origen de centenares o miles de especies,
además de la naturaleza orgánica y de la pequeña agricultura de la mayor parte de nuestro
sector agrario. La biotecnología puede apoyar al pequeño agricultor y ser una poderosa he-
rramienta para mejorar la productividad, su sostenibilidad y valor agregado a sus productos.
Para identificar la oportunidad y pertinencia de adoptar las herramientas biotecnológicas per-
tinentes, es imprescindible conocer el sector agrícola nacional, el tipo de agricultura que lleva
a cabo y qué procesos pueden ser apoyados por la biotecnología. Este capítulo caracteriza
la agricultura nacional, describe y explica distintas herramientas biotecnológicas, señalando
sus alcances y limitaciones, y analiza la viabilidad de estas en la agricultura peruana, y sobre
todo, en la conservación sostenible de la agrobiodiversidad. El estudio plantea algunos crite-
rios con base en los cuales se propone implementar herramientas biotecnológicas cada vez
más eficientes, oportunas y pertinentes a la realidad nacional. El Perú se caracteriza por ser un
país en el que predomina la pequeña agricultura o agricultura familiar, la cual se practica por
agricultores cuyas unidades de producción no superan las 5ha. Entre 1994 y 2012, el núme-
ro de estas unidades ha incrementado en un 40%, hasta alcanzar el 81.8%, en tanto que el

número de las grandes unidades agropecuarias en el mismo período se ha reducido a 11.5%.
La tenencia de la tierra se ha reestructurado hacia una mayor minifundización y concentración
de propiedad. Los pequeños agricultores tienen un mayor acceso a los mercados locales y
regionales, pero operan en un contexto marcado por las limitaciones del cambio tecnológico y
el precario acceso a equipos, créditos, insumos y servicios. La pequeña propiedad campesina
ocupa un lugar predominante en la producción agrícola del país, y representa el 95% de la
población económicamente activa agropecuaria y 72% del valor bruto de la producción agrí-
cola total. La agricultura mediana se desarrolla en Unidades Productoras Agropecuarias de 5
a 20ha, cuya propiedad está en manos individuales o grupos familiares. La mayoría produce
para el mercado nacional y algunos también siembran para la exportación, formando parte de
la cadena productiva a través del sistema de acopio. La agricultura grande y/o empresarial se
desarrolla en predios de gran tamaño, generalmente en manos de comunidades campesinas,
empresas asociativas, o en un creciente número de propietarios privados. Estos han vuelto al
latifundio luego del fallido proceso de reforma agraria de los años setenta. Los predios tienen
entre 50 y 300 ha. Los predios más grandes suelen ser de propiedad comunal y, por lo tanto,
de gestión compleja y dependiente del grado de organización de los socios. Este es el caso de
las exhaciendas azucareras de la costa, que ahora son cooperativas con graves problemas de
financiamiento y deudas acumuladas. Solo el 36,2% de las tierras agrícolas disponen de agua
de riego. La demanda de productos es heterogénea; la población rural generalmente tiene ma-
yor aprecio por los productos tradicionales, en vez de los orgánicos y los productos destinados
al mercado internacional. Esto constituye un espectro reducido de variedades y un control de
calidad estrecho.
Palabras clave: biotecnología, bioseguridad, domesticación,
recursos genéticos potenciales, sustentabilidad y manejo de
recursos genéticos, transgénesis..
Introducción
Para entender cómo la biotecnología puede ayudar a desarrollar nuestro sector agrario, se debe
partir de algunas premisas. La biotecnología comprende un conjunto de herramientas y apo-
ya, en aspectos muy concretos, el proceso de producción y la llegada al mercado de algunos
productos del agro. Por lo mismo, la biotecnología no resolverá el problema agrario nacional, ni
siquiera todos los problemas estrictamente tecnológicos. La biotecnología tiene determinadas
aplicaciones y puede ser de mucha utilidad para problemas concretos como la calidad de la
semilla, sanidad, características postcosecha, entre otros.
Como toda herramienta, la biotecnología puede ser bien o mal utilizada. Su desarrollo pue-
de llegar ser muy costoso, según el nivel de sofisticación que se desee alcanzar; por ello, la
inversión debe estar bien planificada. La biotecnología moderna (por ejemplo, la transgénesis)
genera productos que despiertan controversias tanto entre el público en general como entre
las instancias reguladoras. Por un lado, las limitaciones de las técnicas de transferencia de
material genético al receptor que pasará a ser el transgénico y, por otro, la posibilidad de un
proceso de transferencia no deseada de material genético del transgen a variedades locales o
Capítulo 14. Apuntes y reflexiones sobre algunas herramientas biotecnológicas
para la conservación de la agrobiodiversidad y mejoramiento de la agricultura familiar en el Perú 389
especies silvestres emparentadas, exigen una mayor actitud de prevención ante estas nuevas
tecnologías. Siempre es importante el entorno en que se utilizan determinados bienes o servi-
cios tecnológicos, y, en el caso del Perú, resulta indispensable tener presente la condición de
ser País Centro de Origen de centenares o miles de especies, además de la naturaleza orgánica
y de la pequeña agricultura de la mayor parte de nuestro sector agrario.
La biotecnología también dispone de numerosos instrumentos que son muy efectivos para
medir y evaluar la diversidad y variabilidad de la agrobiodiversidad, así como para encontrar
nuevas formas de usarla, agregando valor a los recursos de la biodiversidad. En este sentido,
puede apoyar al pequeño agricultor y ser una poderosa herramienta para que este mejore la
productividad de sus parcelas y también su sostenibilidad y valor agregado a sus productos.
Para identificar la oportunidad y pertinencia de adoptar las diferentes herramientas biotecno-
lógicas, o biotecnologías, es imprescindible conocer y entender el sector agrícola nacional. Es
decir, es necesario saber qué tipo de agricultura se desarrolla y para qué productos se tienen
aptitudes y posibilidades reales. Identificar nuestras ventajas comparativas es un ejercicio pre-
vio impostergable.
Este artículo se inicia con una caracterización de la agricultura nacional. Seguidamente se
describen y explican las distintas herramientas biotecnológicas, señalando sus alcances y limi-
taciones. A continuación se analiza la viabilidad de las mismas en la agricultura peruana, y so-
bre todo, en la conservación sostenible de la agrobiodiversidad. Finalmente, el estudio plantea
algunos criterios con base en los cuales se propone implementar herramientas biotecnológicas
cada vez más eficientes, oportunas y pertinentes a la realidad nacional.
La agricultura peruana
Las variables que ayudan a caracterizar la agricultura son: el tamaño de las unidades de pro-
ducción agropecuaria (UPA), el destino de la producción (mercados), el nivel del uso de insu-
mos, el acceso al recurso del agua, la naturaleza jurídica del propietario, la aptitud de uso del
suelo y la periodicidad del cultivo. A continuación se expone una caracterización de la agricul-
tura peruana en atención a las variables mencionadas.
Según el tamaño
de las Unidades de Producción Agropecuaria (UPA)
Usualmente se habla de pequeña agricultura o agricultura familiar, mediana agricultura y agri-
cultura grande o empresarial.
La pequeña agricultura o agricultura familiar es practicada en el Perú por agricultores cuyas
UPA no superan las 5ha. Entre los años 1994 y 2012, el número de estas unidades ha incre-
mentado en un 40%, hasta alcanzar el 81.8%, en tanto que el número de las grandes unidades
agropecuarias en el mismo período se ha reducido a 11.5% (INEI, 2013).
Durante este período la tenencia de la tierra se ha reestructurado hacia una mayor fragmen-
tación, minifundización y concentración de la propiedad (esto último especialmente en la región
de la costa). Los pequeños agricultores tienen un mayor acceso a los mercados locales y re-
gionales, pero operan en un contexto marcado por las limitaciones del cambio tecnológico y el
precario acceso a equipos, créditos, insumos y servicios agropecuarios (Escobar et al., 2015).
Los productores agrícolas de la costa conducen en promedio 5.1ha, en la selva 4.8ha y los de
la sierra 2.4ha. En la costa se concentran las grandes empresas agroexportadoras y en la sierra
las pequeñas unidades agropecuarias (INEI, 2013).
En consecuencia, la pequeña propiedad campesina ocupa un lugar predominante en la pro-
ducción agrícola del país y representa, además, el 95% de la población agropecuaria económi-
camente activa y el 72% del valor bruto de la producción agrícola total.
Un sector crítico dentro de la pequeña propiedad lo constituyen los minifundios de menos de
1ha, que representan el 39.09% de unidades agropecuarias con suelo agrícola (831 843 UAP),
los cuales tienen pocas capacidades de orientar su producción al mercado y recibir crédito
comercial, siendo mayormente una agricultura de subsistencia dedicada al autoconsumo.
Estas unidades, en muchos casos, producen gran diversidad de cultivos nativos con altos
niveles de variabilidad dentro de cada uno de ellos (muchas variedades locales y nativas no co-
merciales). Entre los muchos cultivos que actualmente manejan este tipo de agricultores, exis-
ten varios que son muy promisorios para el gran mercado, tanto nacional como internacional: la
chirimoya (Annona cherimola), la lúcuma (Pouteria lucuma), el maíz morado (Zea mays), el maíz
blanco Urubamba (Zea mays), el frijol (Phaseolus vulgaris), el sacha inchi (Plukenetia volubilis),
la oca (Oxalis tuberosa), el olluco (Ullucus tuberosa), la quinua (Chenopodium quinoa), el cacao
(Theobroma cacao), entre otros. Se debe admitir, sin embargo, que los niveles de eficiencia y
productividad son insuficientes para el mercado convencional y más para el mercado interna-
cional, existiendo además amenazas para su sostenibilidad a mediano o largo plazo, que están
insuficientemente consideradas. Pese a todo, el ausente o bajo nivel de insumos utilizados (ej.
pesticidas) y la calidad natural de los productos son ventajas comparativas poco explotadas
para su ingreso al mercado. Los agricultores de diversidad y los de supervivencia, que suelen
ser también quienes hacen pequeña agricultura o agricultura familiar, logran productos de facto
aun cuando esta condición no ha sido formalizada a través del proceso oficial de certificación.
La agricultura mediana se desarrolla en UPA de 5 a 20ha cuya propiedad está en manos indi-
viduales o grupos familiares. La mayoría produce para el mercado nacional y algunos también
siembran para la exportación, formando parte de la cadena productiva a través del sistema de
acopio. Estas unidades de producción pueden alcanzar rentabilidad, pero para ello requieren
de inversión. No obstante, esta agricultura se enfrenta a una persistente tendencia negativa de
los precios, provocada por una mejor productividad de los grandes productores mundiales, así
como por la existencia de subsidios en algunos países desarrollados. La falta de investigación
e innovación tecnológica también conspiran contra este tipo de agricultura. Algunas de las
mejoras genéticas indispensables para recuperar su viabilidad económica incluyen, por ejem-
plo, generar algodón de fibra larga, maíz con mayor nivel nutricional, hortalizas con períodos
de senescencia más largos, etc. Es decir, algunas mejoras para que el agricultor tenga menos
dificultades y otras que hagan el producto más atractivo para el consumidor.
La agricultura grande y/o empresarial es la que se desarrolla en predios de gran tamaño que,
generalmente, están en manos de comunidades campesinas, empresas asociativas, o de un
creciente número de propietarios privados. Estos han vuelto al latifundio luego del fallido pro-
ceso de reforma agraria de los años setenta. Los predios tienen un tamaño entre 50 y 300ha.
Los predios más grandes suelen ser de propiedad comunal y, por lo tanto, de gestión compleja
y dependiente del grado de organización de los socios. Este sería el caso de las exhaciendas
azucareras de la costa que ahora son cooperativas con graves problemas de financiamiento y
deudas acumuladas.
En algunos casos más recientes, se vienen constituyendo nuevos latifundios, sea por acu-
mulación de tierras en valles agrícolas tradicionales o en tierras agrícolas recientemente incor-
poradas a través de obras de irrigación realizadas con fondos públicos. Alcanzan mil o más
hectáreas en propiedad de empresas transnacionales. En su mayor parte se dedican a cultivos
para la exportación espárragos, café, cacao, cítricos, palta, entre otros.
Según el tipo de mercado

de destino para la producción
La demanda define, o al menos debería ser tomada en cuenta para determinar, cómo se
organiza y construye la oferta. Es decir, los mercados de destino de la producción agrícola
determinan los estándares de calidad en los procesos que se dan de la cadena de producción.
Los mercados locales y tradicionales son los que reciben la mayor cantidad de producción
de los pequeños agricultores. En este tipo de mercados se comercializan productos frescos o
con un mínimo de transformación, generalmente de tipo artesanal o doméstica, como puede
ser la papa seca, el chuño y la moralla. Son mercados en donde aún subsiste parcialmente el
intercambio (trueque) de productos procedentes de los diferentes pisos ecológicos. También se
da la compraventa de productos, generalmente con márgenes de utilidad muy reducidos y con
pocas exigencias de calidad respecto a los criterios del mercado convencional. Los productos
que llegan a estos mercados son generalmente de agricultura en secano y, en menor medida,
de agricultura bajo riego. En todos los casos, se trata de producción con bajo nivel de insumos
o de facto orgánica por la ausencia de empleo de insumos químicos.
Aun cuando no son mercados con márgenes de rentabilidad que generan riqueza económica,
los mercados locales y tradicionales son los más frecuentes, y es donde se genera y mantiene
la diversidad de productos que podrían, con un mayor nivel de sofisticación, alcanzar un sitio en
mercados más rentables. En estos mercados hay un dominio de la oferta sobre la demanda; es
decir, el comercio pone a disposición del público la oferta de los productores. Las formas de pago
entre productores y comerciantes son más directas, pero con rédito mínimo para los productores.
Los mercados urbanos están constituidos por los clásicos mercados “de barrio”, como los
supermercados de reciente expansión, y que están presentes en ciudades sobre los cien mil ha-
bitantes. De hecho, Lima es la plaza más grande con diez millones de habitantes. Las exigencias
sanitarias y de calidad de los alimentos son mayores y los niveles de transformación también,
aunque no de manera significativa. Claramente existen mayores exigencias en cuanto a la pre-
sentación de los productos, incluido el empaque en múltiples formatos. Si bien los márgenes de
ganancia son mayores, al ser las cadenas de comercialización más largas (más intermediarios) el
beneficio final para los agricultores no es necesariamente mayor. Las demandas de los consumi-
dores son mejor estimadas y evaluadas, y es en función a estos análisis que se realiza la compra
a los productores, con lo cual se incrementa la importancia de la demanda sobre la oferta.
Los mercados de exportación son los más exigentes tanto en sanidad y calidad como en ino-
cuidad de los alimentos. En este tipo de mercado el predominio de la demanda sobre la oferta
es total, ya que los productores “venden antes de sembrar”. En este caso no es posible producir
y luego buscar mercados. Los principales destinos de la agroexportación peruana son Estados
Unidos y Europa. Otros países de América Latina y Asia también reciben nuestros productos
en menor medida, aunque con una tendencia al crecimiento y a la diversificación de productos
demandados (INCAGRO, 2005). Actualmente se ha llegado a un balance entre los mercados
norteamericano, europeo y asiático. Tampoco se puede dejar de mencionar la diversificación y
crecimientos más que interesantes del mercado nacional a nivel de supermercados, mercados
orgánicos y abastecimiento al cada vez más poderoso sector de la gastronomía nacional.
Según la capacidad de acceso al agua

El acceso al agua determina básicamente dos tipos de agricultura: i) de secano y ii) bajo riego.
Sin embargo, la realidad es bastante más compleja, ya que cuando existe el acceso al agua, la
diferencia está en la calidad, cantidad y sostenibilidad de dicho acceso. Mientras tanto, existen
casos en los que, siendo tierras dependientes de las precipitaciones, algunos fenómenos cí-
clicos, aunque no necesariamente regulares, pueden modificar su estructura y condiciones de
manera muy importante.
De las 7 125 008 ha de tierras agrícolas en el Perú, solo 2 579 899 están bajo riego y 4 545
107 se producen en secano (INEI, 2013). Por lo tanto, únicamente el 36.2% de nuestras tierras
agrícolas disponen de agua de riego.
La región que tiene más superficie agropecuaria bajo riego es Lima, con un total de 974 601 ha (que
representa el 48.67% de la superficie agropecuaria total para la región), a la que le siguen An-
cash con 768 703ha (50.04%), Ayacucho con 747 564ha (33.28%), Ica con 499 269 ha (83.28%)
y Cajamarca con 487 542 ha (34.59%). Sin embargo, las regiones con mayor proporción de
superficie agropecuaria bajo riego son Tumbes (93.50 %), Ica (83.28 %), Ancash 59,04%), Lima
(48.67%) y La Libertad (45.52%) (INEI, 2016).
Las regiones con mayor superficie agrícola son Huánuco (536 763ha), La Libertad (528 763ha),
Cajamarca (522 665ha) y Lima (499 865ha); en tanto que las regiones con la menor superficie agrí-
cola son Tumbes (21 024ha), Moquegua (34 834ha), Madre de Dios (69 900ha) y Tacna (72 295ha).
Las regiones con la mayor proporción de tierras agropecuarias en secano son Loreto (99.67%
de 3 250 238ha), Madre de Dios (99.34% de 661 343ha), Ucayali (98.69% de 2 321 909ha),
Amazonas (96.15% de 1 766 278ha), Puno (95.62% de 4 464 473ha) y Pasco (94.32% de 1 002
759ha) (INEI, 2016).
Aun cuando en la costa hay poca disponibilidad de superficie agrícola, la mayor parte de la
misma se encuentra bajo riego y cuenta con una fisiografía bastante regular, lo cual que facilita
la mecanización. En la sierra, la disponibilidad de superficie agrícola es mayor, pero la mayor
parte se cultiva en secano y sus pendientes montañosas son pronunciadas, con lo que la meca-
nización ha sido mucho menos implementada. En la selva tampoco hay riego tecnificado, pero
la disponibilidad de agua y el oportuno aprovechamiento de los ciclos de carga y descarga de
los ríos es utilizado por los agricultores amazónicos.
Según la aptitud de uso del suelo

En atención al criterio de aptitud de uso del suelo, es preciso subrayar que solo el 6% del
territorio nacional es terreno cultivable. El 14% sería adecuado para pastoreo, el 38% para fo-
restación y el 42% no tendrían aptitud de uso agrario por ser desierto, montaña o área natural
protegida. Del área cultivable, solo se utiliza 49% (2.9% del territorio nacional). La disponibili-
dad de superficie agrícola por habitante es de 0,13ha, significativamente menor al promedio de
0,44ha per cápita que hay en los otros países de Sudamérica.
La región de la Sierra posee el 57.5% de la superficie agropecuaria total, en tanto que la re-
gión de la Selva posee el 31.1%, y en la Costa se ubica el 11.5% de la superficie agropecuaria.
En la Sierra la superficie agrícola productiva es el 15%, los pastos representan el 70% y los
montes y bosques el 7%.
La superficie agrícola al año 2012 fue de 7 125 008ha, lo que representa un 18,5% de la
superficie agropecuaria total para el país (38 742 464ha). La superficie agrícola en el 2012 ha
incrementado en más de 1648 miles de hectáreas con respecto al Censo Agropecuario de
1994. Según estos resultados, la superficie agrícola bajo cultivo alcanza un total de 4 155 678
hectáreas, que representan el 58% del área productiva, en tanto que el restante 42% es área
que se encuentra en barbecho, descanso o no trabajada (INEI, 2013).
Las diferencias regionales en la agricultura peruana

La Cordillera de los Andes divide al Perú en tres regiones naturales. Los Andes es una cordillera
tropical que atraviesa el país de noroeste a sureste entre los paralelos 0°01´48" y 1 8°21´03" de
latitud sur. La altura máxima es de 6 746 msnm, alcanzada por el Huascarán en la vertiente oc-
cidental de los Andes al norte de Lima. En la sierra habita el 29.7% de la población y solamente
tiene el 18% del área cultivable. El terreno es muy accidentado y las condiciones climatológicas
son muy severas por el frío, la radiación y la hipoxia. Su agricultura es más diversificada que
en la Costa y sus productos se orientan al mercado nacional y para el autoconsumo. Entre los
productos más importantes están la papa, el maíz y el trigo.
Hacia la vertiente occidental de los Andes está la Costa, que es una delgada franja desértica
limitada por el Océano Pacífico. El desierto costero está interrumpido por estrechos y fértiles
valles formados por los ríos que bajan de los Andes. La Costa cuenta con 56.3% de la pobla-
ción del país y 21% del área cultivable total, pero genera más del 60% del PBI agrícola gra-
cias a su mejor acceso a los mercados, su clima favorable y sus suelos fértiles cuando tienen
disponibilidad de agua. Esto es favorecido por los grandes proyectos nacionales de irrigación.
Los principales productos son maíz, caña de azúcar, arroz, espárragos y otros de exportación.
Hacia la vertiente oriental de los Andes está la Selva Amazónica, formada por bosques tropi-
cales y caudalosos ríos que anualmente crecen e inundan la mayor parte del bosque. La selva
tiene el 14% de la población del país y el mayor potencial de desarrollo a mediano y largo plazo
por el uso de sus recursos forestales. Sin embargo, la diversidad biológica y la fragilidad de
sus ecosistemas requieren que cualquier expansión se realice con criterios de sostenibilidad
ambiental. Sus principales productos son el café, el cacao, el arroz, el maíz amarillo y la yuca.
Agricultura conservadora de la
agrobiodiversidad o agrobiodiversidad funcional
Es un concepto según el cual la actividad agrícola es solo un componente del complejo sistema
de relaciones que se establecen entre el hombre y sus cultivos (con sus respectivas varieda-
des), pero también con sus crianzas, los patógenos y la biota benéfica. Paradójicamente, las
limitaciones económicas y la adversidad climática, así como los microclimas típicos de los
escenarios donde se desarrolla la conservación in situ, generan costumbres y culturas que
contribuyen a conservar e incrementar la diversidad y variabilidad (Brush, 2001).
Los agricultores conservadores de esta agrobiodiversidad se caracterizan, entre otros aspec-
tos, por lo siguiente: 1) los productos resultantes de la agrobiodiversidad funcional son dirigidos
principalmente para el autoconsumo o para el intercambio; 2) tienen poca expectativa econó-
mica respecto de esta producción; 3) no usan agroquímicos y generalmente la desarrollan en
tierras marginales o altas y en extensiones pequeñas y 4) cubren sus necesidades económicas
cultivando tierras más productivas, con variedades comerciales o con los excedentes de su
actividad ganadera (vacunos criollos o camélidos), la misma que generalmente también es pe-
queña y/o artesanal.
El agricultor conservador de la agrobiodiversidad se ocupa, además, del cultivo de las tierras
comunales. Cuando no hay jornada de trabajo en el campo, emigra por períodos cortos a los
centros económicos cercanos, como minas o ciudades, buscando nuevas fuentes de ingreso o
medios de vida, a fin de mejorar su capacidad adquisitiva.
Asimismo, estos agricultores mantienen una dinámica de movilización e intercambio de se-
millas entre comunidades apartadas, lo que les permite recuperar sus variedades cuando local-
mente hubieran sido perdidas por una mala cosecha o un mal año agrícola. Este flujo de semi-
llas es conocido como “camino de la semilla” o “ruta de semillas”, ya que hay sitios conocidos
ancestralmente por los agricultores donde las semillas son conservadas más eficazmente. Por
ello, los agricultores vuelven a estos sitios periódicamente.
Biotecnología
y sus aplicaciones en la agricultura
Sobre la definición de biotecnología
El término biotecnología fue acuñado por primera vez en 1919 por Karl Ereky, un ingeniero hún-
garo, quien describe una tecnología basada en la conversión de materias primas a un producto
más útil.
La biotecnología, definida como el uso de seres vivos o sus partes para la obtención de
bienes y servicios útiles al hombre, surge con la domesticación, cuando el hombre se tornó
sedentario y comenzó a generar excedentes de sus primeros cultivos y crianzas. En ese en-
tonces aún no se comprendía a profundidad cómo sucedían los procesos biológicos; es de-
cir, se trataba de una biotecnología tradicional. Posteriormente, en la medida que el hombre

empezó a dilucidar estos procesos, surgió la biotecnología convencional, y más adelante,
apareció la biotecnología moderna o transgénesis. Estas biotecnologías (la convencional y
la moderna) se basan en el método científico, mientras que la primera se basa en la expe-
riencia, el ensayo y error o en otros sistemas de conocimiento tan variado como las culturas
locales mismas.
Las definiciones convencionales o legales de biotecnología no siempre son académicas o
rigurosamente científicas. Este es el caso de aquellas definiciones utilizadas en los diferentes
instrumentos legales internacionales, que tienen carácter vinculante para los países signatarios
y que han ratificado cada tratado, como el caso del Perú para el Convenio sobre la Diversidad
Biológica el Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología (PCSB), el Tratado
Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos, entre otros.
La definición del CDB incluye las aplicaciones médicas e industriales, así como muchos de
los instrumentos y técnicas habituales en la agricultura y la producción de alimentos, mientras
que el PCSB del CDB (2000) se restringe a la biotecnología moderna o transgénesis. Para
la FAO, “el concepto de biotecnología es mucho más amplio que el de ingeniería genética;
comprende también la genómica y la bioinformática, la selección con ayuda de marcadores, la
micropropagación, el cultivo de tejidos, la clonación, la inseminación artificial, el trasplante de
embriones y otras tecnologías ”.
Tabla 14.1. Definiciones de biotecnología
Definiciones de biotecnología en el contexto internacional

Toda aplicación tecnológica que utilice sistemas biológicos y orga-
Convenio sobre la Diversidad
nismos vivos o sus derivados para la creación o modificación de
Biológica – CDB
productos o procesos para usos específicos.
Aplicación de:
Técnicas in vitro de ácidos nucleicos, incluidos el ácido desoxirribonu-
Protocolo de Cartagena sobre cleico (ADN) recombinante y la inyección directa de ácido nucleico en
Seguridad de la Biotecnología células u orgánulos.
del Convenio sobre la Diversi- La fusión de células más allá de la familia taxonómica que superan
dad Biológica - PCSB del CDB las barreras fisiológicas naturales de la reproducción o de la re-
combinación, y que no son técnicas utilizadas en la reproducción y
selección tradicional.
Organización de las Naciones Una variedad de tecnologías moleculares, como la manipulación de

Unidas para la Alimentación y genes, la transferencia de genes, la tipificación del ADN y la clonación
la Agricultura - FAO de plantas y animales.
En general, y en relación con todas las posibilidades que la nueva tecnología ofrece, cabría
afirmar que “la biotecnología –incluida la ingeniería genética— puede beneficiar a los sectores
pobres de la población con dos condiciones: que se realicen las innovaciones adecuadas, y
que los agricultores de los países pobres tengan acceso a ellas de manera rentable”. Hasta la
fecha esas condiciones solo se han cumplido en unos pocos países en desarrollo (FAO, 2004).
Aplicaciones de la biotecnología a la agricultura

Las aplicaciones biotecnológicas en el sector agrícola, llamadas también agrobiotecnologías o
biotecnología verde, comprenden un conjunto de técnicas dirigidas a incrementar la produc-
tividad. Estas se emplean en el mejoramiento de plantas, animales y microorganismos, y se
relacionan con el papel relevante que tiene el agro en la seguridad alimentaria. Las diversas
técnicas de la agrobiotecnología se basan en las ciencias biológicas como la bioquímica, gené-
tica, fisiología, microbiología, biología molecular y celular, entre otras.
Bioquímica en la diversidad
y variabilidad biológica
La bioquímica explica las bases moleculares de la vida, y los descubrimientos alcanzados en
esta ciencia han aportado elementos importantes a otras disciplinas, contribuyendo al conoci-
miento de la diversidad y variabilidad de los organismos. Es así que ha permitido ver cómo las
variedades agronómicas o taxones botánicos (familias, géneros, especies, etc.) son distintos a
través de las sustancias que los componen.
Las moléculas, dada su naturaleza (lípidos y carbohidratos), son similares en todos los seres
vivos. Por ejemplo, la molécula de glucosa que hay en nuestro torrente sanguíneo es idéntica a
la que se puede encontrar enlazada formando parte de la madera de los árboles o el almidón en
la papa. La diferencia está en cómo las moléculas de glucosa están unidas entre sí.
La bioquímica es fundamental para conocer moléculas variables como el ADN y las proteínas,
puesto que ambas contienen y expresan toda la diversidad que somos capaces de generar los
seres vivos. Todos tenemos un conjunto típico de proteínas. No obstante, la misma proteína
no es idéntica en todos los miembros de una especie: por ejemplo, todos los seres humanos
tenemos (entre otras muchas proteínas) hemoglobina, pero la hemoglobina tiene muchas va-
riantes en la población mundial y más variantes aún entre especies cercanas. Estas diferencias
se reflejan en cambios a nivel genético en los ácidos nucleicos, que son las moléculas que
contienen la información para que se produzcan las proteínas. Por lo tanto, una pequeña varia-
ción en el ADN podría devenir, con alguna probabilidad, en una molécula de proteína levemente
cambiada. Todas las formas o variantes de ADN que codifican para una misma proteína se
denominan ‘alelos’.
Muchas veces, el mayor o menor valor no está en el gen (vg. hemoglobina), sino en una va-
riante o alelo con un diferencial de eficiencia. Por ejemplo, un alelo de hemoglobina que capture
oxígeno con más facilidad, será favorable en ambientes de altura donde el oxígeno es más es-
caso. Es decir, el valor de la diversidad genética no solo se encuentra en la diversidad o acervo
de genes, sino en el mayor número de variantes o alelos de cada gen.
Del mismo modo, se incrementará el valor agregado de las variedades nativas y locales, en
tanto y en cuanto se identifiquen los alelos más favorables a las características de interés en los
cultivos (frijoles con más proteínas, maíces con proteína con mayor contenido de aminoácidos
esenciales, etc), y, del mismo modo, en las crianzas (vacunos con genes asociados a una ca-
pacidad lechera superior debido a que la leche de las vacas portadoras de este alelo produce
micelas de menor tamaño, en las cuales se retienen más sólidos al momento de la coagulación
para la producción de quesos). De estos ejemplos, se deduce que la bioquímica es fundamental

para la caracterización de los recursos genéticos, así como para el incremento de valor.
Figura 1. En las células eucariotas típicas, el ADN reside en el núcleo de la célu-

la, siendo “visible” en forma de cromosomas. Está formado por dos hebras orienta-
das en sentido opuesto (antiparalelas), enlazadas en forma de espiral (doble hélice).
La secuencia de bases nitrogenadas contiene la información genética que es trans-
crita a ARN y luego traducida a proteínas, mismas que pueden ser estructurales
o funcionales, generando todos los demás compuestos (metabolitos intermedios)
que constituyen la multitud de compuestos de la vida.
Cultivo in vitro de cultivo de tejidos vegetales

Después de las biotecnologías fermentativas, que son las más tradicionales y antiguas cono-
cidas por el hombre, el cultivo de tejidos vegetales es la biotecnología de mayor difusión en la
agricultura, ampliamente utilizada por más de cincuenta años. Es un conjunto muy heterogéneo
de técnicas que consisten en aislar un explante (porción de la planta) y proporcionarle las
condiciones físicas y químicas apropiadas en un medio artificial de composición química definida,
en circunstancias ambientales controladas y de asepsia. Estas emplean la micropropagación
que aprovecha las cualidades de totipotencia de determinados tejidos, localizadas en la mayo-
ría de las estructuras vegetales.
El cultivo de tejidos se emplea en muchos de los países en desarrollo para multiplicar mate-
riales seleccionados o, eventualmente, variedades mejoradas que forman parte de los princi-
pales alimentos básicos como la papa y el arroz. El cultivo de tejidos se utiliza también para la
conservación de especies nativas, constituyendo bancos de conservación ex situ a cargo de
universidades o institutos de investigación.
Por otro lado, el cultivo in vitro de tejidos constituye en sí misma una técnica de base, sobre
la cual se desarrollan varias otras tecnologías, entre las que se pueden mencionar: 1) la fusión
de protoplastos (células desprovistas de paredes celulares), usada en el fitomejoramiento para
obtener híbridos por fusión de células somáticas en casos en los que no es posible obtener
semillas por hibridación sexual y 2) la obtención de dobles haploides, que permite acortar los
ciclos de mejoramiento genético mediante la producción rápida de homocigotos, permitiendo
además obtener rápidamente poblaciones grandes homogéneas y, en muchos casos, estabili-
dad genética o fijación de caracteres deseados.
El cultivo de tejidos también permite limpiar las variedades de plagas y patógenos. Por ejem-
plo, la indexación contra virus, que consiste en la producción de material certificado como libre
de determinados virus, basada en el cultivo de brotes o meristemos, donde las conexiones vas-
culares de los virus no pueden penetrar. De esta manera, las plantas libres de virus se pueden
reproducir con técnicas de propagación clonal rápida para luego ser introducidas al campo. A
diferencia de lo que pasa con los animales, en las plantas la clonación es un mecanismo tradi-
cional y muy extendido de multiplicación. Las plantas son sistemas biológicos bastante dúctiles
y estables frente a la clonación, a diferencia de los animales, donde su aplicación está sujeta
a discusión y debate por las fallas y problemas genéticos y fisiológicos que se han observado
en los individuos producidos mediante dicha tecnología (por ejemplo, la clonación de Dolly).
Biotecnologías para la reproducción asistida

Las biotecnologías para la reproducción asistida, tales como la inseminación artificial, la trans-
ferencia de embriones y, recientemente, el sexado de semen, se han utilizado ampliamente en
la industria avícola, porcina y de productos lácteos. Estas tecnologías han tenido un impacto
notable en los programas de mejoramiento del ganado debido a que aceleran el progreso ge-
nético, reducen el riesgo de transmisión de enfermedades e incrementan el número de animales
que descienden de un progenitor superior para una o más cualidades de interés para el pro-
ductor y/o el consumidor. Por ejemplo, en el ganado lechero, el uso de la inseminación artificial
ha permitido la amplia difusión de semen de un número limitado de toros con valores genéticos
estimados con exactitud, que se han traducido en un progreso genético significativo.
La transferencia de embriones como herramienta para el mejoramiento genético es una tec-
nología muy utilizada a nivel comercial para reproducir animales de alto valor genético, dado el
desarrollo de nuevos equipos, métodos de recolección y colocación de los embriones en hem-
bras receptoras. Entre las ventajas de esta tecnología se pueden mencionar: el incremento del
progreso genético de población dado por el aumento de la intensidad de selección de las hem-
bras y por la disminución del intervalo de generaciones; el incremento de la frecuencia de genes
deseables en la población que “determina el ritmo al cual se incrementa la productividad animal”,
y la disminución de la transmisión de enfermedades. Una tecnología muy usada en programas de
inseminación artificial en vacunos lecheros es la del sexado de espermatozoides. Para la industria

lechera, esta tecnología aumenta la posibilidad de tener una becerra hembra con semen conven-
cional de un 50% a un 90% cuando se utiliza semen sexado. Aumentar el número de becerras
nacidas en la lechería le permite al productor tener una expansión rápida de su hato desde el
interior. Esta técnica también es de interés en la cría de animales para la producción de carne y en
sistemas donde la productividad se ve favorecida por el mayor número de crías hembra.
Otro desarrollo biotecnológico importante es la clonación de animales de granja. Esta tec-
nología resulta útil para preservar animales élite para futuros esquemas de mejoramiento, para
modificar la composición genética de los animales domésticos para la obtención de productos
farmacéuticos humanos (‘pharming’), así como en la medicina regenerativa. Desde Dolly, la
legendaria oveja producida por clonación en el Instituto Roslin, han sido clonados muchos
animales de granja como vacas, cabras y cerdos. Sin embargo, deben considerarse algunas
fallas derivadas probablemente insalvables, debido a la naturaleza de la degradación natural
que sufren las células diferenciadas que se utilizan como si fueran germinales.
Técnicas de diagnóstico
Todos los agentes patógenos, siendo seres vivos, contienen proteínas propias de su especie
que pueden generar reacciones inmunes que desencadenan la producción de anticuerpos (res-
puesta inmune protectora) con alto nivel de especificidad contra estas proteínas. Para proteger
al organismo de la agresión de los patógenos, el sistema inmunológico desarrolla diferentes
formas de reconocimiento y acción frente a antígenos. Estos antígenos son determinantes de
moléculas, generalmente proteínas, que se encuentran en la superficie de las células, virus,
hongos, bacterias y sustancias como toxinas, sustancias químicas, fármacos y otras partículas.
Cuando el sistema inmunológico reconoce a estas moléculas, se desencadena la respuesta
inmune protectora frente a la infección, lo cual permite la neutralización, destrucción y elimina-
ción del agente patógeno.
Tradicionalmente, para el desarrollo de vacunas se han empleado patógenos atenuados, in-
activados, proteínas o fracciones de los mismos, que poseen la capacidad de desencadenar
una respuesta inmune protectora sin provocar la enfermedad. En las últimas décadas, la tec-
nología del ADN recombinante ha permitido el diseño de nuevas vacunas alternativas a las
tradicionales, que sustituyen a aquellas compuestas por fracciones de patógenos. Los kits de
diagnóstico derivados de productos de la biotecnología (anticuerpos monoclonales, antígenos
recombinantes) constituyen aplicaciones agrícolas modernas muy importantes para la identi-
ficación de patógenos de las plantas y los animales, con repercusiones económicas para los
programas de vigilancia y lucha contra los patógenos.
Marcadores moleculares
El conocimiento del material genético en las diferentes especies ha permitido identificar se-
cuencias de ADN cuyo comportamiento hereditario es perfectamente previsible, de manera que
las hace puntos de referencia en el genoma de las especies. Estos puntos de referencia permi-
ten ubicar los segmentos de ADN que contienen la información para la expresión de caracterís-
ticas de interés para el mejoramiento genético de las especies agrícolas, o para la producción
de una sustancia biológica. A través de un conjunto de técnicas, denominadas marcadores

moleculares, es posible visualizar la presencia de variantes alélicas, producto de algún tipo de
mutación establecida en las poblaciones a través del tiempo evolutivo. Esta variación genética
detectada, conocida como polimorfismo, permite separar grupos, poblaciones, cepas, espe-
cies o grupos taxonómicos mayores.
Los marcadores moleculares son fragmentos de ADN que se pueden utilizar para detectar
polimorfismos (mutaciones/variantes) entre alelos de un gen de una secuencia particular de
ADN o diferentes genotipos, de manera que permiten obtener información genómica para la
evaluación de los cultivos. Nombres como microsatélite, minisatélites, RAPD, AFLP o SNIP se
refieren a estas secuencias de ADN de localización conocida y que, como ya se ha menciona-
do, son útiles en los programas de mejoramiento, dado que permiten identificar a los progenito-
res de un individuo y ver cuánta variabilidad a nivel de ADN hay en un cultivo. A mayor número
de variantes moleculares, mayor variabilidad genética en dicha población.
Mejoramiento asistido por marcadores

Cuanto mayor sea el número de marcadores moleculares en una especie, más fácil será loca-
lizar los segmentos de ADN que codifican los genes de interés económico e identificar más fá-
cilmente los alelos (o variantes) de cada gen. Con base en esta información es posible acelerar
significativamente los procesos de mejoramiento genético convencional, promoviendo cruces
más acertados para fijar determinados caracteres o, mediante biotecnología moderna, “cortar”
el segmento de ADN que contiene la información de una especie o variedad donadora y trans-
ferirlo a otra receptora (que es la que se desea mejorar). Tener mapas genéticos densamente
poblados de marcadores es sumamente útil para ubicar con más facilidad segmentos respon-
sables de alguna cualidad de interés.
Medida y conservación de la diversidad genética

El número y frecuencia de las variantes genéticas (marcadores moleculares o alelos) es una
expresión de la riqueza y diversidad genética de una población. De esta manera, los marca-
dores moleculares permiten comparar una población con otra, o consigo misma, en el tiempo.
Es decir, usando los mismos marcadores moleculares se estima el número y la frecuencia de
las variantes genéticas. Tendrá mayor diversidad aquella que presente los mayores valores.
Igualmente, si se evalúa una misma población en dos momentos distintos —utilizando la misma
metodología— se puede estimar si la diversidad y/o variabilidad de los individuos que compo-
nen dicha población ha cambiado. Esto hace de los marcadores moleculares herramientas ex-
tremadamente útiles para monitorear uno de los problemas centrales que afronta la humanidad:
la erosión genética o la pérdida de alelos o variantes genéticas.
II.2.F.- Genómica
El conocimiento del material genético de los seres vivos (genómica) abre insospechadas po-
sibilidades para su utilización. El genoma es el contenido entero del ADN que está presente
dentro de una célula de un organismo; en sentido figurado, es el manual de instrucciones para
la vida donde se encuentran los genes a partir de los cuales se forman las proteínas, que a su
vez llevan a cabo las funciones de un organismo. Su tamaño es variable y generalmente se da
en el número total de pares de bases.
Actualmente el término ‘ómicas’ se utiliza para referirse a los estudios biológicos a nivel de
todo el genoma (por ejemplo, genómica, transcriptómica, proteómica, metabolómica, entre
otras). Cuando se refiere a la genómica funcional, el tema se enfoca en la dinámica de la ex-
presión de los productos génicos en un contexto específico, como, por ejemplo, en un estadio
de desarrollo o durante una enfermedad. En la genómica funcional el objetivo es utilizar la
comprensión actual de la función del gen para desarrollar un modelo que relacione el genotipo
con el fenotipo.
Por otro lado, la transcriptómica estudia y compara los conjuntos de ARN mensajeros (trans-
criptos) presentes en una célula, tejido u organismo. Mientras que la proteómica se enfoca en
el estudio de qué proteínas se expresan en un sistema biológico, incluyendo estudios sobre
su estructura. La metabolómica se enfoca en el estudio a todos los metabolitos de un sistema
biológico, es decir aquellos que se van generando durante el metabolismo de la célula, tejido
u organismo.
Es decir, en conjunto, la transcriptómica, la proteómica y la metabolómica describen los
transcriptos, proteínas y metabolitos de un sistema biológico, e integrando este tipo de datos,
se espera obtener el estudio de un modelo completo de un sistema biológico.
El avance en las investigaciones bajo la estrategia de grandes consorcios ha permitido al
hombre disponer de mapas genéticos muy completos de las 10 especies cultivadas más im-
portantes del mundo, así como de mapas de genes de interés económico en, al menos, medio
centenar de especies cultivadas de importancia regional o sub regional (Para un análisis más
detallado ver: http:// www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/PLANTS/PlantList.html).
Un ejemplo de ello fue la conformación, en el año 2006, del Consorcio del Secuenciamiento
del Genoma la Papa (The Potato Genome Sequencing Consortium, PGSC, www.potatogeno-
me.net) liderado por la Universidad de Wageningen de Holanda. El objetivo fue determinar la
secuencia completa del genoma de la papa para fines del año 2010. Los países que participa-
ron en el consorcio fueron Alemania, Argentina, Austria, Brasil, Canadá, Chile, China, Estados
Unidos de Norteamérica, Finlandia, Francia, Holanda, India, Irlanda, Japón, Nueva Zelanda,
Perú, Polonia, Reino Unido, Rusia y Turquía. Así, los científicos lograron establecer el mapa
genético de unos 2 469 marcadores moleculares de la papa, identificando 39 031 genes iden-
tificados que intervienen en diferentes aspectos del crecimiento y desarrollo, así como en el
comportamiento frente al ataque de insectos o enfermedades.
Ingeniería Genética
La ingeniería genética brinda la posibilidad de que, una vez localizado un gen en una especie,
este pueda ser “cortado” e insertado a otra especie totalmente diferente, incluso de organismos
de taxa filogenéticamente muy distantes, hasta el punto de pertenecer a reinos diferentes. Por
ejemplo, el gen ‘Bt’ procede de la bacteria Bacillus thuringensis, y cuando es insertado en el
genoma del maíz, le confiere a este la misma propiedad de producir una proteína tóxica para los
insectos. Una planta así transformada no podrá ser atacada por los insectos, a no ser que el in-
secto evolucione y logre “sortear” la defensa artificialmente instalada en el genoma del cultivo.
Al hablar de organismos transgénicos, se hace referencia a la palabra “evento”, que se refiere
a un organismo genéticamente modificado derivado de una sola célula transgénica (una sola
transformación). Cuando se crean transgénicos independientemente en el mismo proceso de
transformación, pueden tener el mismo transgen, pero este se ubica en otra posición en el
genoma, y por lo tanto son eventos diferentes. Esto significa que la integración de un transgen
en el genoma ocurre al azar en cada célula, por lo que no hay dos organismos genéticamente
modificados que tengan un transgen en la misma posición en el genoma. Es por ello que a cada
transgénico derivado independientemente se la llama “evento”. Con la ingeniería genética se
pueden crear centenares o millares de eventos, de los cuales solo uno es seleccionado para
fines comerciales.
Biotecnología en la agricultura peruana

Según las clasificaciones de la FAO y del Banco Mundial (citados por Iañez, http://www.ugr.
es/~eianez/Biotecnologia/tercermundo.htm), los países pueden clasificarse, según su interés y
el desarrollo de su biotecnología, en cuatro categorías:
1. Países con poco interés en el tema, sin instalaciones ni planes de desarrollo (por ejemplo,
Bangladesh, Nepal, Sri Lanka y Vietnam).
2. Países con programas de biotecnología convencional, cuyos planes incluyen las biotec-
nologías modernas, pero su aplicación es aún muy escasa (Filipinas, Indonesia, Malasia,
Pakistán y Tailandia).
3. Países con políticas y programas de desarrollo biotecnológico convencional y que incorpo-
ran elementos de biotecnología moderna, con base en vínculos con países industrializados,
para la formación de científicos y la adquisición de nuevas biotecnologías (India, China).
4. Países con políticas y un programa nacional de investigación en biotecnologías modernas
complementado con fuertes vínculos con los sectores público y privado de países industria-
lizados (República de Corea).
Los países señalados como ejemplo de las categorías mencionadas probablemente ahora
ya no sean los mismos, pues su nivel de desarrollo alcanzado es cada vez mayor. Por ejemplo,
Malasia debe ser ya del tercer tipo, mientras que China e India se han desarrollado tanto que
ahora deben corresponder posiblemente a la cuarta categoría señalada.
Cabe preguntarse ahora: ¿en qué categoría situar al Perú? Los diferentes sectores del país,
el público y el privado, el académico y el productivo están, salvo muy escasas excepciones,
entre las categorías 1 y 2. El sector agrícola es mayoritariamente tradicional donde el uso de la
biotecnología tradicional es amplio y mayoritario, pero la biotecnología convencional y la mo-
derna casi no están siendo aplicadas. Ello no quiere decir que no sea necesario. Incluso en el
emergente sector de la agroexportación, pocos servicios están tomando herramientas, directa
o indirectamente, de la biotecnología convencional y ninguno de la biotecnología moderna. Al
menos esta evidencia fue parte de los argumentos utilizados para apoyar la aprobación de la
Ley 29811 de Moratoria a los OVM con fines productivos fuera de espacios confinados.
Un estudio de línea base con miras a la implementación de un Programa Nacional de Biotec-
nología Agroindustrial en el Perú (Gutiérrez y Estrada, 2005) dio, en su momento, interesantes
resultados. La infraestructura es suficiente en cantidad para el nivel actual de actividad de los
programas de investigación que usan biotecnología, pero la calidad de las instalaciones, así
como el equipamiento, es deficiente y en muchos casos obsoleto. El equipamiento en la mayo-
ría de los 56 laboratorios evaluados tenían, en el momento de la formulación del programa, de 5
a 10 años de obsolescencia (ahora ya 15 a 20 años), mientras que el personal a cargo de estos
centros es en su mayoría de nivel académico de magíster o solo título profesional.
Los laboratorios de biotecnología, exceptuando en el caso del Laboratorio de Micología y
Biotecnología de la Universidad Nacional Agraria La Molina, son estrictamente académicos y
no trabajan asociados o en colaboración con las empresa privadas (Gutiérrez & Estrada, 2005).
Este probablemente haya sido un sesgo en la evaluación, ya que hay varios laboratorios que
trabajan con especies de microorganismos o plantas utilizadas para bioremediación o lixivia-
ción, cuya fuente de financiamiento proviene de la colaboración con las empresas mineras. En
todo caso, la situación ha cambiado significativamente gracias al impulso de los crecientes
fondos concursables orientados a estas líneas de investigación.
En biología molecular predomina el trabajo con marcadores moleculares con fines de carac-
terización. Sin embargo, en algunos casos está asociada a programas de mejoramiento genéti-
co de plantas, como es el caso del Programa de Cereales de la UNALM, o de animales como el
de la ONG CONOPA. Este último está trabajando en la identificación de genes relacionados a la
estructura de la fibra de alpaca para que sean utilizados en la selección y mejora de camélidos.
Biotecnología apropiada
y apropiable para los agricultores locales
Para que la biotecnología moderna no se aplique en actividades aisladas y con poca relevancia,
es necesario enmarcar dichas tecnologías en el concepto de una biotecnología ‘apropiada y
apropiable’. Este concepto tiene como objetivo la aplicación de la biotecnología de una manera
responsable y viable, orientada a las necesidades reales tanto de los productores como de los
consumidores. En este contexto, según Wendt e Izquierdo (2002), es sumamente importante
que antes de realizar cualquier actividad se analice: 1) La relevancia de la investigación para los
beneficiarios; 2) La aceptación del producto por parte de los beneficiarios y consumidores; 3)
La disponibilidad real de insumos para realizar la investigación (recursos humanos y financieros,
tecnologías, etc.) y su viabilidad; 4) El riesgo potencial para el medio ambiente y la salud; 5) La
oportunidad y pertinencia según el cultivo y el estado de avance tecnológico local. (antes de
soluciones biotecnológicas puede haber alternativas más baratas y viables desde tecnologías
tradicionales y/o convencionales para responder a un determinado problema); 6) La sostenibi-
lidad económica (en la medida en que la solución debe tender al autosostenimiento y perma-
necer en el tiempo, cuando el apoyo o soporte inicial termine y el proceso quede en manos de
los agricultores o autoridades locales) y 7) La sostenibilidad ambiental, en la medida en que la
biotecnología clásica o moderna puede tener un impacto ambiental en el corto, mediano y largo
plazo, que debe ser evaluado antes de iniciar su aplicación.
Este concepto de tecnología apropiada y apropiable es utilizado en varios acuerdos inter-

nacionales y se manifiesta en regulaciones a nivel nacional e internacional. Estas regulaciones
deben ser bien conocidas por los decisores de política, quienes, en la práctica, deciden sobre
el destino de los recursos del Tesoro Público para la innovación tecnológica.
En países en desarrollo (algunos muy ricos en biodiversidad, pero con escasos recursos
económicos para generar tecnología de punta), la aplicación de una u otra herramienta bio-
tecnológica apropiada adquiere una especial importancia y se convierte en una verdadera he-
rramienta para el desarrollo sostenible. Esto es más cierto en un momento histórico en que la
cooperación internacional otorga cada vez menos recursos para la investigación agrícola. Y el
sector privado, por lo general, no invierte en el mejoramiento genético de cultivos de consumo
tradicional (Pastor, 2004).
Finalmente, es importante enfatizar que, de las muchas alternativas que brindan las biotec-
nologías, la transgénesis es la que genera controversias y debate por la falta de información
técnica y porque no todos los posibles efectos negativos han sido totalmente descartados para
el ambiente y la biodiversidad. Si bien ningún efecto negativo ha sido fehacientemente demos-
trado contra la salud humana, es fácil prever, en relación con la biodiversidad, que la disemina-
ción de los genes modificados puede tener lugar por diferentes vías. Esto es, precisamente, lo
que la bioseguridad intenta evitar.
Por el contrario, ninguna de las otras biotecnologías presenta este tipo de problemas, pudien-
do coexistir y colaborar para una agricultura más natural, orgánica y limpia de insumos y sus
excesos. El cultivo de tejidos, la limpieza de patógenos, la caracterización molecular, y otras, no
generan rechazo alguno y su implementación es menos costosa y urgente.
Uso de la biotecnología para contribuir

a la conservación y utilización sostenible
de la agrobiodiversidad
Lo más urgente es identificar las prioridades desde la perspectiva de los problemas que la
biotecnología podría ayudar a resolver. Esto pasa por identificar los cultivos y los problemas
dentro de cada uno de ellos, así como la escala o nivel de agricultura en el que se propone in-
tervenir con estas herramientas. Para fines de esta publicación, se enfatizarán las herramientas
biotecnológicas que contribuyan al fortalecimiento de la pequeña agricultura o la agricultura
biodiversa.
¿Sobre qué cultivos aplicar

herramientas biotecnológicas?
Se comenzará por hablar de las especies de interés en la agrobiodiversidad andina. Los Andes,
siendo la columna vertebral del país, determina buena parte de las variadas condiciones que
en él se dan y la cuna del desarrollo cultural que ha permitido la generación y crianza de una
extraordinaria diversidad en las chacras, fincas y su entorno. La convivencia entre el hombre y
las especies domésticas ha sido muy fecunda, especialmente en la región andina. Además de
la papa, existe un grupo grande de otros tubérculos y raíces de importancia que dan seguridad
alimentaria a las poblaciones locales, pero que también son muy promisorias, ya que sus cua-
lidades les auguran un sitio en los mercados internacionales. Algunas poco a poco ya lo están
ganando, como la oca (Oxalis tuberosus), el olluco (Ullucus tuberosus) y el chago (Mirabilis
expansa, Ruíz y Pavón), que son todavía de uso local. Pero el yacón (Smallanthus sonchifolius,
P & E), la maca (Lepidium meyenii, Wall) y la mashua (Tropaeolum tuberosum Ruiz & Pavon)
son buenos ejemplos de cómo el mercado para estas especies subutilizadas puede ampliarse
súbitamente.
Parte del trabajo para ampliar los mercados pasa por una más exhaustiva caracterización de
las variedades locales, no solo desde el punto de vista agronómico, sino también atendien-
do a sus propiedades bioquímicas y organolépticas, que pueden permitir encontrarles nuevos
usos y agregarles valor significativamente. Este es el caso de la maca y el yacón, que antes de
que se reconozcan sus propiedades nutraceúticas ya eran consumidos únicamente de manera
local. Del mismo modo, existen algunas especies de frutales serranos muy promisorios, como
la chirimoya (Anona cherimola), que ya han accedido a mercados internacionales, pero los pro-
ductores nacionales apenas han intentado una producción importante de estas. El aguaymanto
(Physalis peruviana) es otro ejemplo de un recurso que era consumido localmente, pero que
recientemente está encontrando mucha acogida, sobretodo en la repostería y como ingrediente
exquisito para la alta cocina. Las pasifloras también son una familia taxonómica en la que hay,
al menos, nueve especies con gran valor comercial actual o potencial (granadilla Passiflora
ligularis, tumbos –Passiflora mollisima–, maracuyá –Passiflora edulis–, etc). Las plantas condi-
menticias y aromáticas, así como las medicinales, constituyen un mundo aparte, muy amplio y
con mucho por explorar.
¿Con qué fines?

¿Qué problemas concretos de la
pequeña agricultura se pueden resolver?
Entre las aplicaciones biotecnológicas de más urgente aplicación en apoyo a la pequeña agri-
cultura nacional, se encuentran los métodos de limpieza de patógenos a través del cultivo in
vitro de tejidos. Parte de los problemas de productividad, especialmente entre las raíces y
tuberosas, es la alta contaminación con virus y bacterias. La limpieza de los patógenos de las
variedades locales y la devolución del material genético limpio a las comunidades ha probado
ser una vía muy efectiva para incrementar la productividad. Ello se ha ensayado a escala menor
y en algunos proyectos relativamente aislados. Esta metodología también puede ser útil en
cultivos de costa como el camote (Ipomoea batatas), la yuca (Manihot sculentum), los frijoles
(Phaseolus vulgaris) y los pallares (Phaseolus lunatus). También ha sido beneficioso para culti-
vos de la selva.
La limpieza de patógenos es una tecnología relativamente barata, aunque fuera del alcance
de pequeños agricultores individuales. La transferencia de esta tecnología podría tener lugar
a través de proveedores de asistencia técnica (PAT) subsidiados, al menos inicialmente, has-
ta que se fortalezcan las alternativas de mercado que se están generando al amparo de las
iniciativas de conservación in situ en diferentes partes del país. Asimismo, este componente
podría ser incluido en diferentes proyectos de investigación, desarrollo o incrementales que se
propongan a la cooperación técnica.
Al Estado le corresponde, como parte del registro de la diversidad y variabilidad genética

–que es patrimonio de la nación–, trabajar en la caracterización genética tanto a nivel bioquí-
mico como de ADN. Lo primero, para ayudar a diversificar las formas de uso y posibilidades
de transformación de estas especies subutilizadas; lo segundo, para tener una huella digital
genética para los fines de identificación y para el ejercicio de derechos de propiedad intelectual
sobre las variedades nativas.
Así, los marcadores moleculares constituyen una herramienta biotecnológica indispensable
para asegurar la correcta identificación del origen y eventual propiedad intelectual de las va-
riedades. Corresponde al Estado proveer el servicio a los pequeños agricultores a través de la
academia o del Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA). Los agricultores del Perú brin-
dan a la humanidad el extraordinario servicio ambiental de ser generadores, criadores y custo-
dios de una riqueza genética que no existiría sin los miles de años de convivencia del hombre
andino con sus plantas y animales. La humanidad ha comenzado a reconocer esta contribución
y se están trabajando mecanismos reales de compensación.
Por otra parte, la genómica y la ingeniería genética constituyen la expresión más sofisticada
de las posibilidades biotecnológicas, y su aplicación debe analizarse y ponderarse en cada
caso. El conocimiento, a nivel de genes, de las especies y variedades que se tienen, contribui-
ría, a su vez, a convertir nuestros bancos de germoplasma (material biológico) en bancos de ge-
nes (material genético). Ya sea para el mejoramiento genético o para manipulaciones que lleven
a aplicaciones industriales, la ingeniería genética ha abierto el nuevo y emergente mercado de
los genes. Esos genes están donde hay mayor diversidad, pero es necesario desarrollar cono-
cimiento científico y aplicar la biotecnología para poder individualizar dichos genes y dotarlos
de un valor. A su vez, es necesario desarrollar los marcos legales y políticos adecuados para
beneficio de la sociedad peruana.
Los marcadores moleculares, la genómica y hasta su aplicación más controversial, la ingenie-
ría genética, pueden, sin ninguna duda, contribuir a fortalecer los pocos programas de mejora-
miento genético que se han mantenido activos en los últimos diez o quince años (tiempo que
para este tipo de programas es aún insuficiente). Los cultivos más importantes en este sentido
son el algodón, el arroz, la cebada, el frijol, el maíz y la papa (Novoa, 2002); más recientemente
debe agregarse al cacao, café, palta, espárragos, entre otros. Con excepción de la cebada y el
arroz, los demás cultivos mencionados son nativos de la subregión andina. Por lo tanto, existe
un trabajo pendiente a nivel de recursos genéticos que los programas nacionales no han abor-
dado de manera formal y continua.
A su vez, la caracterización no solamente debe estar dirigida a encontrar material gené-
tico para mejorar rendimientos, sino para lograr información genética que pueda conferir
resistencia a plagas y enfermedades o tolerancia a factores abióticos (salinidad del suelo,
heladas, etc.). La cebada es un caso emblemático en la sierra, donde no solo se ha adaptado
al suelo, sino que los agricultores la han adoptado de manera generalizada. La cebada fue
introducida desde la conquista (Gómez et al., 2002), y ya ha transcurrido suficiente tiempo
como para que se generen variedades que hayan adquirido caracteres distintivos para ha-
cerlas únicas y diferentes. La biotecnología debe servir para evaluar cuánto se ha diversifi-
cado cuantitativa y cualitativamente, y para conocer y aplicar, con fines de mejoramiento, la
base genética de dicho cambio.
Acciones importantes y estratégicas

Biotecnología para obtener conocimientos que permi-
tan agregar valor a los recursos biológicos y genéticos
Se considera aquí a la fitoquímica como la tecnología más básica e importante que permitirá
conocer la diversidad y variabilidad de los cultivos, así como identificar cualidades especiales,
como su naturaleza nutraceútica y sus grandes posibilidades de aplicaciones diferentes a la
estrictamente alimenticia. La riqueza en pigmentos y sustancias de aplicación farmacéutica o
industrial está aún por evaluarse.
Adicionalmente, puede utilizarse para la mejor caracterización de al menos las 4 200 especies
de plantas utilizadas por las comunidades nativas y campesinas, ayudando a identificar y a se-
parar las sustancias y moléculas activas. Este conocimiento puede, eventualmente, ser llevado a
una escala industrial, respetando los principios de beneficios justa y equitativamente distribuidos.
Esto, con base en los derechos de propiedad intelectual, y contemplando el derecho de las co-
munidades tenedoras del recurso biológico, el Estado, por ejemplo, soberano sobre los recursos
genéticos, así como el derecho de la academia o empresa que hace posible la utilización indus-
trial de estos elementos de la naturaleza, según lo normado por el CDB y la Decisión 391.
También se agrega valor agronómico a las variedades reforzando los programas de mejora-
miento a través de biotecnologías como obtención de vitro-plantas libres de patógenos, cultivo
de dihaploides, o mejoramiento asistido por marcadores moleculares.
La obtención de vitro-plantas libres de patógenos es una biotecnología relativamente simple
y que la pequeña agricultura podría utilizar para mejorar sus condiciones de manera apreciable.
Tanto los campos in situ como las variedades mismas están cargadas de patógenos, que son
parte del proceso evolutivo de dichas variedades, pero que en muchos casos disminuyen el
rendimiento y, por lo tanto, la producción.
Los agricultores, tradicionalmente, practican la rotación de cultivos y de campos de cultivo.
La primera se hace para romper el ciclo biológico de una plaga; al cambiar de cultivo de una
temporada a la siguiente, una plaga tiene menor probabilidad de sobrevivir al no tener hospede-
ro en al menos una campaña. Así, en los Andes se intercala la papa con quinua (Chenopodium
quinoa W) y después con tarwi (Lupinus mutabilis) y, finalmente, se vuelve a sembrar papa. Sin
embargo, los patógenos virales tienen mayor tiempo de persistencia en el ambiente y, en este
caso, podría ser muy útil limpiar el material biológico in vitro, multiplicarlo y llevarlo al campo. El
descanso o “barbecho” también contribuye a disminuir la carga de patógenos en el ambiente,
por lo que el material limpio in vitro podría ser parte de la metodología. Esta es una tecnología
relativamente simple y no muy costosa, por lo que su implementación podría estar en manos
de los agricultores organizados o de las instituciones de servicios agrarios de la localidad. La
cooperación nacional e internacional podría estar dirigida a crear esa capacidad a nivel local
(escuelas técnicas, institutos tecnológicos, estaciones experimentales locales, etc.).
Los marcadores genéticos son especialmente útiles para la caracterización e identificación ge-
nética, que son la primera necesidad en el trabajo con las variedades locales (landraces). La iden-
tificación genética –molecular– se hace más necesaria aun cuando se sabe que estas variedades
no son homogéneas y en muchos casos tampoco son estables, pero siempre son distinguibles.
Es decir, las variedades locales no cumplen con las cualidades de distinguibilidad, homogeneidad
y estabilidad que la UPOV o la Decisión 345 exigen a las variedades obtenidas por mejoramiento
convencional. Por ello, la herramienta molecular resulta un buen complemento para identificación
con fines de propiedad intelectual y para la elaboración de un sistema de reconocimiento formal
de estas variedades. Este tipo de tecnología es cara y compleja de implementar, por lo que solo
podrá desarrollarla la academia o el INIA; eventualmente, algunas ONG de Desarrollo (ONGD),
también la podrían incorporar en su plan de trabajo, pero no es lo usual.
Finalmente, una alternativa más compleja pero no menos importante es la de la ingeniería
genética. Habiéndose tomado la decisión firme, a nivel nacional, de no utilizar este tipo de tec-
nología con fines productivos en campo durante diez años (por intereses de mercado), y dado
el nivel de controversia acerca de esta, se está generando un mercado grande y creciente de
productos libres de transgénicos. Dado que la investigación no ha sido prohibida, debe tenerse
en cuenta, ya sea en el caso de que se decida invertir para producir transgénicos propios o
producirlos para el exterior; hay que estar preparados para implementar una regulación eficaz
de los mismos. El conocimiento de los genes pone las condiciones para utilizarlos o, eventual-
mente, de comercializarlos, garantizando el justo beneficio para todas las partes involucradas
y un impacto en el entorno donde se implementen estas tecnologías.
Biotecnología para sustentar mejor el valor

de los servicios ambientales que nuestros
agricultores prestan a la humanidad
Se ha reconocido la contribución de los centros de conservación ex situ a la conservación de
la diversidad y variabilidad genética como sustento a mediano y largo plazo de la seguridad
alimentaria mundial. Por ello, el Tratado Internacional de Recursos Fitogenéticos contempla
subsidios y apoyos económicos directos para el mantenimiento de las colecciones ex situ
(art. 15.1). Del mismo modo, recientes avances en el conocimiento de la conservación in situ
permiten ir consolidando los argumentos para proponer dicho reconocimiento y la consi-
guiente extensión de similares beneficios hacia los agricultores conservacionistas de la agro-
biodiversidad funcional. El Fondo Mundial para el Medioambiente fomenta proyectos como el
de “Conservación In Situ de los Cultivos Nativos y sus Parientes Silvestres”, realizado entre
los años 2000 y 2005. La institución Bioversity International (hasta el 2006: International Plant
Genetic Resources Institute) ha creado su iniciativa global “Bases Científicas de la Conser-
vación in situ”, que se desarrolla en Perú y en varias otras regiones del mundo. Igualmente,
la FAO está conformada un consorcio multiinstitucional en las regiones más relevantes del
planeta para estudiar las zonas de agricultura ingeniosa para convertirlas en Patrimonios
Agrícolas de la Humanidad.
Todas estas iniciativas valoran de manera integral la actividad agrícola en zonas de alta
agrobiodiversidad funcional, pero requieren de herramientas tan objetivas como la biotec-
nología para hacer comparables sus resultados, para fortalecer procesos de mejoramiento
convencional o participativo y para ofrecer alternativas de mitigación a determinadas ame-
nazas agronómicas a las que están sometidos los cultivos. La biotecnología también ofrece
Figura 2. Pirámide del uso de la biotecnología en el Perú.
herramientas para trabajar algunos aspectos de la propiedad intelectual y, en general, para

respaldar la contribución de este tipo de agricultura a la humanidad, como se vio en las sec-
ciones anteriores.
Se representó una pirámide invertida, en cuya parte superior está el cultivo de tejidos como
la biotecnología de más amplia difusión y demanda; y en la parte inferior, a la ingeniería genética
como la biotecnología cuyo uso es menos frecuente y que debiera usarse en casos muy espe-
cíficos y concretos, en razón de sus riesgos y de la condición de país megadiverso. Se graficó
así el nivel de prioridad sugerido para las diferentes biotecnologías en el Perú. En todo caso, la
finalidad de la biotecnología sería la de valorar y promover la agregación de valor a los recursos
genéticos, coadyuvando a la distribución justa y equitativa de los beneficios que se deriven de
su utilización. La implementación de estas biotecnologías requiere fundamentalmente de bene-
ficiarios (agricultores) organizados y capacitados, pero también de apoyo político y económico
desde el Estado y del apoyo de la cooperación internacional.
Conclusiones
El Perú debería priorizar la aplicación de las siguientes plataformas biotecnológicas:
• Cultivo de tejidos para limpieza de patógenos y propagación masiva de cultivares de alta
calidad genética, así como para limpieza de las variedades locales.
• Fitoquímica para caracterización bioquímica y para identificación de metabolitos secunda-

rios de aplicación diferente a la estrictamente agronómica.
• Marcadores moleculares para la evaluación y caracterización de la diversidad y variabilidad
con fines de propiedad intelectual, así como para asistir al mejoramiento genético conven-
cional y participativo.
• Identificación de genes de aplicación agronómica e industrial, agregando valor al recurso
genético con base en su uso potencial en ingeniería genética. La transgénesis debe imple-
mentarse con criterios de sostenibilidad ambiental, empezando por cultivos de importancia
económica y de los que Perú no es centro de origen ni diversidad: caña de azúcar, espárrago,
mango, café y otros.
• Cruzar todo este mayor conocimiento del germoplasma y la riqueza genética con variables
económicas que permitan ponderar el valor de los servicios ambientales que los agricultores
conservadores de la agrobiodiversidad funcional peruanos le brindan a la humanidad. Usar
eventualmente esta estimación para lograr una retribución justa y equitativa por tal servicio,
como se realiza en los centros de conservación ex situ a través del Tratado Internacional de
Recursos Fitogenéticos.
La biotecnología debe ser utilizada para conservar la riqueza biológica generada por la an-
cestral convivencia entre el hombre y su agrobiodiversidad, identificar y potenciar sus cualida-
des y, en los casos pertinentes, aprovechar bajo principios de productividad y sostenibilidad
su potencial en la satisfacción de necesidades para las personas de nuestro medio local y de
la aldea global.
Bibliografía
Ávila, T. y J. Izquierdo, 2006. Management of the appropriate agricultural Instituto Nacional de Estadística e Informática, 2013. Resultados
biotechnology for small producers: Bolivia case study. Electronic Definitivos IV Censo Nacional Agropecuario. INEI y Ministerio
Journal of Biotechnology, North America, 915 01 2006. (En de Agricultura y Riego. Cuadros Estadísticos, Lima. (En línea,
línea, disponible en: www.ejbiotechnology.info/index.php/ disponible en: http://censos.inei.gob.pe/cenagro/tabulados/)
ejbiotechnology/article/view/v9n1-4/218). Instituto Nacional de Estadística e Informática, 2015. Compendio
Brack Egg, A., 2003. Perú: Diez Mil Años Rde Domesticación. Editorial Estadístico Perú 2015, Lima.
Bruño. Lima. Instituto Nacional de Estadística e Informática, 2016. IV Censo Nacional
Brush, S.B., 2001. Genes in the field: On farm conservation of crop Agropecuario. Sistema de Consulta de Resultados Censales.
diversity. IPGRI, Lewis Publishers, IDRC Roma. Lima, Perú.
Buza, T. y F. M. McCarthy, 2013. Functional genomics: applications to Lateef, D., 2015. DNA Marker Technologies in Plants and Applications for
production agriculture. CAB Review 8 (54):1.21. CamBioTec. 2003. Crop Improvements. Journal of Biosciences and Medicines, 3:7-18.
La Biotecnología en América Latina: panorama al año 2002. Editor (En línea, disponible en: http://dx.doi.org/10.4236/jbm.2015.35002)
CamBio Tec. Ottawa. Ministerio de Agricultura del Perú, 2002. Informe Nacional sobre
Comisión Nacional para el Desarrollo de la Biotecnología de Chile, la Seguridad Alimentaria en el Perú. Octubre 2002. (En línea,
2003. Informe al Presidente de la República. Gobierno de Chile. disponible en: www.portalagrario.gob.pe/seg_alimentaria/
Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente. 1992. seg_presentacioninforme.shtml).
Convenio sobre la Diversidad Biológica. Organización de las OMS, UNICEF y Banco Mundial, 2010. Vacunas e inmunización:
Naciones Unidas. situación mundial. Tercera edición. Organización Mundial de la
Díaz, R., O. Rengifo y J. Almeyda, 2012. Técnica de multiovulación y Salud. Ginebra.
transferencia de embriones de ganado bovino en condiciones de Onteru, S.K., A. Ampaire, M. Rothschild, 2010. Biotechnology
trópico del Perú. AgroInnova 3(13):18-23. Instituto Nacional de developments in the livestock sector in developing countries.
Investigación Agraria. 2004. Perú: Primer Informe Nacional sobre Biotechnology and Genetic Engineering Reviews, 27: 217-228.
la situación de los Recursos Zoogenéticos. Dirección Nacional de
Investigación de Recursos Genéticos, Perú. Pastor, S., 2004. Manejo de la biotecnología apropiada para pequeños
productores:estudio de caso Perú. REDBIO Perú – REDBIO
Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2004. The State / FAO (En línea, disponible en: www.bio-nica.info/biblioteca/
of Food and Agriculture 2003-2004. Agricultural Biotechnology: Pastor2004BiotenologiaPeque%C3%B1os.pdf).
Meeting the needs of the poor? FAO. Roma. (En línea, disponible
en: www.fao.org/docrep/006/Y5160E/Y5160E00.htm) Perú, 1996. Informe Nacional para la Conferencia Técnica Internacional
de la FAO sobre los Recursos Fitogenéticos. Leipzig. (En línea,
Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2011. disponible en: www.fao.org/ag/AGP/AGPS/Pgrfa/pdf/peru.pdf)
Biotechnologies for Agricultural Developing. Proceedings of
the FAO International Technical Conference on Agriculture Programa de Fomento de la Innovación Tecnológica y la Competitividad
Biotechnologies in Developing Countries: Options and opportunities en la Agricultura del Perú, INCAGRO, 2005. Propuestas de políticas
in crops, forestry, livestock, fisheries and agro-industry to face the de fomento de la innovación agraria: Instrumentos y capacidad
challenges of food insecurity and climate change (ABDC-10). institucional. Lima.
FAO, Roma. Ramos, O., 2013. Utilización del semen sexado en producción de
Edited by B.D. Scherf & D. Pilling.Food and Agriculture Organization vacunos. Sistema de Revisiones en Investigación Veterinaria
of the United Nations, 2015. The Second Report on the State of de San Marcos. Facultad de Medicina Veterinaria. Universidad
the World´s Animal Genetic Resources for Food and Agriculture. Nacional Mayor de San Marcos. En línea, disponible en: http://
FAO Commission on Genetic Resources for Food and Agriculture veterinaria.unmsm.edu.pe/files/Articulo_ramos%20vacunos.pdf
Assessments. Roma (En línea, disponible en: i4787e/index.html). Ruane, J. y M. Zimmermann, 2003. Biotecnología Agrícola para Países
Fári, M.G. y U. P. Kralovánszky, 2006. The founding father of en Desarrollo. Resultados de un Foro Electrónico. Estudio FAO
biotechnology: Károly (Karl)Ereky. International Journal of Investigación y Tecnología. Roma (En línea, disponible en: www.
Horticultural Science, 12 (1): 9–12. fao.org/docrep/004/Y2729S/Y2729S00.HTM).
Genoma España, 2004. Vacunas de nueva generación. Informe de Sagasti, F. y M. Hernández, 2000. Perú agenda y estrategia para el siglo
vigilancia tecnológica.Fundación Española para el Desarrollo de 21. Agenda:PERÚ, Primera edición, Lima.
la Investigación en Genómica y Proteómica/Fundación General de Veli, E. y E. Rivas, 2010. Caracterización genética de Kappa caseínas
la Universidad Autónoma de Madrid, España. y Beta lactoglobulinas del bovino criollo de cuatro comunidades
Gómez, L., M. Romero, J. Jiménez y A. Eguiluz, 2002. Mejoramiento andinas del Perú. Animal Genetic Resources, 46:67–72.
genético de la cebada en el Perú. Simposium “El mejoramiento Villanueva, R., 2002. Historia del Mejoramiento Genético en el Perú.
genético en el Perú”. Sociedad Peruana de Genética. Universidad Simposium «El mejoramiento genético en el Perú». Sociedad
Nacional Agraria La Molina. Lima. Peruana de Genética/Universidad Nacional Agraria La Molina,
Grupo de Análisis para el Desarrollo, GRADE, 2015. Agricultura peruana: Lima.
nuevas miradas desde el Censo Agropecuario. Escobal, J., R. Fort Webb, R. y G. Fernández-Baca, 2003. Perú en números. Anuario
y E. Zegarra Editores. Lima. Estadístico. Instituto Cuánto, Lima.
Iañez, E. Biotecnología Agrícola y Tercer Mundo. Universidad de Wendt, J. y J. Izquierdo, 2004. Management of appropriate agricultural
Granada. España. (En línea, disponible en: www.ugr.es/~eianez/ biotechnology for small producers: case study – Ecuador.
Biotecnologia/ tercermundo.htm). Electronic Journal of Biotechnology, 6 (1):3-7
International Life Sciences Institute do Brasil, 2012. Guía para la
evaluación de riesgo ambiental de organismos genéticamente
modificados. Ed. P. de Andrade, M. Roca y W. Parrott. ILSI, Brasil.
CAPÍTULO 15
Protección de los recursos genéticos
y de los conocimientos tradicionales
relacionados: el caso del Perú
Resumen
Los países megadiversos albergan, en conjunto, más del 70% de la biodiversidad de la Tierra
y poseen una alta riqueza en variedades y otras categorías infraespecíficas de animales, ve-
getales, hábitats y ecosistemas. Estos países se encuentran ubicados mayormente en zonas
tropicales, como las del sureste asiático, y la mayor porción territorial de América Latina, entre
ellos destacan Brasil, Colombia, Perú y México. Se estima que en el Perú existen alrededor de
30 000 especies de plantas creciendo en condiciones in situ (alrededor de 7 500 endémicas), de
las cuales aproximadamente 4 400 tienen un uso conocido. También hay una diversidad cultural
que se expresa en la existencia de 47 lenguas indígenas pertenecientes a 19 familias lingüísti-
cas, con una historia milenaria de interacción con los ecosistemas locales. Tales condiciones
permiten que exista en el territorio un vasto conocimiento sobre propiedades de los recursos,
técnicas de preparación y técnicas de manejo. Este binomio bicultural requiere protegerse ante
el provecho que tratan de sacar las corporaciones de la industria, principalmente la alimentaria,
la farmacéutica y la de productos cosméticos. Existen ejemplos conocidos de acceso o uso no
autorizado, tanto a los recursos genéticos como a los conocimientos tradicionales, en perjuicio
del país de origen de estos recursos y de los pueblos indígenas que tienen derechos sobre sus
conocimientos tradicionales. Este fenómeno se conoce como ‘biopiratería’, es un concepto de
índole política más que jurídica; alude a situaciones en las que se presenta una apropiación
directa o indirecta de recursos biológicos, genéticos o conocimientos tradicionales por parte de
terceros. Esta apropiación puede darse a través de un control físico, mediante derechos de pro-
piedad intelectual sobre productos que incorporan estos elementos (obtenidos ilegalmente) o,
en algunos casos, mediante la invocación de derechos directamente sobre los mismos. Hasta
antes de 1992, la biodiversidad era considerada patrimonio de la humanidad y bajo esa premisa
muchas corporaciones obtuvieron grandes beneficios. La Convención sobre Diversidad Bioló-
gica frenó la situación, reconociendo derechos a los estados y pueblos poseedores de recursos
y constructores de conocimiento como parte de sus culturas milenarias. Hoy, cada país de la
región tiene sus figuras y regulaciones de protección de recursos y conocimientos, y el Perú
es uno de los países de avanzada en Latinoamérica en materia de regulaciones y definiciones
institucionales. La exploración de la biodiversidad, de los recursos genéticos y de sus deriva-
dos, así como el potencial de sus componentes, mediante la aplicación de la biotecnología y
la generación de innovaciones, es parte de lo que se denomina ‘bioprospección’. Esta tiene un
costo alto que puede reducirse usando los conocimientos tradicionales. Se estima que la pues-
ta en el mercado de un nuevo fármaco puede tardar 10 años y costar alrededor de mil millones
de dólares, mientras que aprovechando los conocimientos tradicionales, ese costo —tanto en
tiempo como en dinero— podría reducirse un 25%. Existe en el Perú una Comisión Nacional
contra la Biopiratería, que monitorea el uso ilegal de un conjunto de especies prioritarias con el
fin de demandar empresas que hacen uso ilegal del patrimonio. Entre las especies prioritarias
destacan la maca, el camu camu, la tara, la muña, varias especies de tuberosas andinas, y
otras especies de plantas que se abordan en este capítulo, así como dos especies animales
(el huarizo y el paiche). Se muestran ejemplos y procedimientos para detectar biopiratería, así
como acciones legales al respecto. La defensa de los recursos genéticos y conocimientos
tradicionales es una tarea fundamental en países biodiversos, es parte del patrimonio nacional
y constituyen alternativas de desarrollo y progreso de las naciones y para mejorar las condicio-
nes de vida de los pueblos indígenas. En un primer momento, la labor de la Comisión Nacional
contra la Biopiratería fue defensiva, pero se han dado pasos hacia la prevención del acceso
ilegal de los recursos genéticos y conocimientos tradicionales, promoviendo investigaciones y
emprendimientos dentro del marco de la legalidad.
Palabras clave: biopiratería, bioprospección, conocimientos
tradicionales, culturas originarias, derechos indígenas, propiedad
intelectual, recursos genéticos.
Introducción
La biodiversidad en el mundo no está distribuida de manera altamente heterogénea: existen
áreas especiales donde se concentra una mayor riqueza de especies y sus variantes.El Progra-
ma de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA o UNEP por sus siglas en inglés)
identificó 17 países que concentran la mayor diversidad biológica del planeta, los denominó
países megadiversos y entre ellos se encuentra el Perú. Los países megadiversos albergan, en
conjunto, más del 70% de la biodiversidad de la Tierra y poseen una alta riqueza en variedades
y otras categorías infraespecíficas de animales, vegetales, hábitats y ecosistemas. Estos países
se encuentran ubicados mayormente en zonas tropicales como las del sureste asiático y la ma-
yor porción territorial de América Latina; concentran un 45% de la población mundial y ocupan
el 10% de la superficie del planeta.
Se estima que en el Perú existen cerca de 30 000 especies de plantas creciendo en condi-
ciones in situ (alrededor de 7 500 endémicas), de las cuales aproximadamente 4 400 tienen un
uso conocido. El número de especies con aplicación industrial, actual o potencial es alto: 2 642;
de ellas son fuente de alimentación 682, medicinales 1 044, de recursos madereros 444, forra-
jeras 86, de obtención de abonos 55, aceites y grasas 60, aromas y perfumes 46, productos
de cosmetología 75, productos curtientes 22 y tintes y colorantes 128 especies. Tiene un muy
alto sitial en frutas (623 especies), plantas medicinales (1 408 especies) y ornamentales (1 600
especies) (Brack, 2005)
El territorio peruano alberga no solo alberga una gran biodiversidad natural, sino que también
es una de las pocas regiones en el mundo en las que se han originado culturas propias. Así, se-
gún un reciente reporte, en el Perú se hablan 47 lenguas indígenas pertenecientes a 19 familias
Capítulo 15.
Protección de los recursos genéticos y de los conocimientos tradicionales relacionados: el caso del Perú 415
lingüísticas. Además, el mismo reporte menciona 37 lenguas originarias actualmente extintas,

haciendo un total de 84 lenguas que se hablaron en el país.
La estrecha relación existente entre los pueblos indígenas y la biodiversidad de su entorno ha
generado el desarrollo de conocimientos tradicionales de los pueblos indígenas relacionados
con la crianza y/o domesticación de animales y plantas, así como el reconocimiento de diversas
propiedades que les confieren atributos utilitarios de variada índole, incluyendo su uso medici-
nal. Así, por ejemplo, el Proyecto de Conservación in situ de los Cultivos Nativos y sus Parientes
Silvestres, que se llevó a cabo entre los años 2001 y 2006, recopiló un número aproximado de
2000 saberes de crianza en 125 comunidades campesinas e indígenas de 10 regiones del Perú.
Si se considera que existen unas 7 500 comunidades campesinas e indígenas, se puede uno
imaginar la gran cantidad de conocimientos tradicionales existentes en el país.
Todo este bagaje de recursos biológicos y de conocimientos tradicionales ha captado la aten-
ción en los últimos años de diferentes sectores e industrias relacionadas con la alimentación,
la salud y la cosmética, y no siempre de manera equitativa. Existen ejemplos conocidos de
acceso o uso no autorizado, tanto a los recursos genéticos, como a los conocimientos tradicio-
nales, en perjuicio del país de origen de estos recursos y de los pueblos indígenas que tienen
derechos sobre sus conocimientos tradicionales.
Este fenómeno, conocido como biopiratería, se presenta en los diferentes sectores industria-
les y hace que sea necesaria la existencia de un mecanismo de prevención y gestión de casos
de biopiratería en un país como el Perú cuya riqueza e identidad nacional se basa en su gran
biodiversidad biológica y cultural.
El contexto:
Usuarios de los recursos genéticos
y conocimientos tradicionales,
mercado y sus tendencias de uso a futuro
Los recursos biológicos (y por ende los recursos genéticos en ellos contenidos), así como los
conocimientos tradicionales son utilizados por diferentes sectores de la industria tanto en ma-
teria de investigación como en su utilización comercial. Así se puede identificarlos y agruparlos
de la siguiente manera:
Recursos genéticos para la alimentación y la agricultura

Los recursos genéticos para la alimentación y la agricultura (RGAA) son vitales para la seguri-
dad alimentaria y sustentan el bienestar del ser humano. La necesidad de asegurar la utilización
e intercambio continuo de estos recursos plantea cuestiones muy particulares relacionadas con
el acceso a los mismos y la participación en los beneficios que se deriven de su utilización. En
ese sentido, el Protocolo de Nagoya y el Tratado internacional sobre los Recursos Fitogenéticos
para la Alimentación y la Agricultura (TIRFAA) crean oportunidades para dar soluciones a las
cuestiones del acceso y la participación en los beneficios (APB).
Entre un 90% y un 95% de los recursos genéticos utilizados en el sector del cultivo de plan-
tas, hoy en día, son variedades modernas de elite; el resto, entre un 5% y un 10%, son varieda-
des autóctonas o especies emparentadas silvestres.
Actualmente, el volumen de negocios conjunto y la cuota de mercado conjunta de las diez
empresas más destacadas en el mercado mundial de semillas comerciales (valorado en 45
000 millones de dólares) es de 20 000 millones. El 94% del mercado mundial de semillas está
patentado y el 35% de tal proporción está constituido por semillas modificadas genéticamente.
(Wynberg, 2013).
La biotecnología industrial
Consiste en la aplicación de la biotecnología para producir y procesar de manera ecológica-
mente eficiente sustancias químicas, materiales y bioenergía. Utiliza las capacidades de los
microorganismos y las enzimas, su diversidad, eficiencia y especificidad empleándose en una
amplia gama de sectores, incluido el de las sustancias químicas, los plásticos, los alimentos,
los detergentes, la pulpa, los catalizadores para bioprocesos y los biocarburantes.
La mayor parte del sector de la biotecnología industrial se encuentra en Estados Unidos,
Europa y Asia. Se estima que en 2010 los bienes producidos aplicando biotecnología industrial
—incluidos los biocarburantes—generaron ingresos globales de entre 65 000 y 78 000 millones
de dólares anuales. Los sectores del etanol y los biocarburantes llegaron a un valor combinado
al por mayor de 56 400 millones de dólares, y se prevé que alcance los 112 800 millones en el
2020. (Laird, 2013).
Los productos botánicos

Los productos botánicos están basados en plantas y se utilizan como medicamentos o para
promover la salud y el bienestar. Estos productos reciben distintos nombres en diferentes par-
tes del mundo, por ejemplo, hierbas medicinales, suplementos dietéticos herbales, fitomedica-
mentos, fitoprotectores o agentes fitoterapéuticos. A diferencia de los fármacos, a menudo los
constituyentes activos de un medicamento botánico no están identificados y es posible que su
actividad biológica no esté bien caracterizada.
Se considera que los conocimientos tradicionales son los cimientos del sector de los produc-
tos botánicos. A diferencia de la mayoría de los sectores, el de los medicamentos botánicos
sigue dependiendo de los conocimientos tradicionales (Laird y Wynberg, 2013).
La industria de cosméticos
Muchos productos cosméticos y de cuidado personal contienen múltiples ingredientes, la ma-
yoría de los cuales son bien conocidos y no contienen compuestos activos. Sin embargo, al-
gunas empresas están implicadas tanto en la utilización directa de materias primas a través
del biocomercio como en actividades intensivas de investigación para identificar propiedades
bioquímicas interesantes. En el desarrollo de productos también se utilizan como guía conoci-
mientos tradicionales.
Capítulo 15.
La utilización de ingredientes naturales en el sector de la cosmética ha aumentado conside-

rablemente en los últimos quince años, impulsada por un creciente interés de los consumidores
en la salud y el bienestar, así como en productos orgánicos y de precio justo. En 2011 las ventas
globales de la cosmética natural fueron de unos 26 300 millones de dólares, pero se calcula
que las ventas del creciente segmento de la industria del cuidado personal fueron de 426 000
millones (Wynberg y Laird, 2013).
El sector farmacéutico
Según diversas estimaciones, en 2011 el sector farmacéutico global tuvo ingresos de 955 500
millones de dólares, siendo el mercado de Norteamérica el más grande del mundo con un 41.8%,
seguido por Europa con un 26.8%. De acuerdo a Laird (2013), hoy en día, lo más frecuente en todo
el mundo es que la investigación de productos naturales se realice en empresas de descubrimien-
tos más pequeñas, en entidades semigubernamentales o gubernamentales y en universidades.
La biodiversidad constituye un capital natural cuyo valor económico se incrementa en forma
proporcional al conocimiento que se tiene de ella. La exploración de la biodiversidad, de los
recursos genéticos y de sus derivados, así como el potencial de sus componentes, mediante la
aplicación de la biotecnología y la generación de innovaciones, es parte importante de lo que se
denomina ‘bioprospección’. La bioprospección tiene un costo alto que podría reducirse signi-
ficativamente gracias al uso de los conocimientos tradicionales. A modo de ejemplo, se estima
que la puesta en el mercado de un nuevo fármaco puede tardar diez años y costar alrededor de
mil millones de dólares. Utilizando los conocimientos tradicionales ese costo, tanto en tiempo
como en dinero, podría reducirse en un 25%.
El marco normativo internacional y nacional

En 1992 se aprobó el Convenio sobre la Diversidad Biológica (CDB), que marca un hito funda-
mental en la conservación y uso sostenible de la biodiversidad. Así, se establece un cambio en
el paradigma mundial, pues hasta antes de 1992 primaba la idea de que la biodiversidad era
parte del “patrimonio de la humanidad” y, por lo tanto, se podía acceder a ella sin mayor trámi-
te. A partir de la CDB se reconoce la soberanía de los Estados sobre sus recursos genéticos y,
junto con ello, la facultad de regular el acceso y el uso de los mismos. Asimismo, la CDB hizo
referencias explícitas a los conocimientos tradicionales de las comunidades indígenas y locales
asociadas a la biodiversidad, reconociendo los derechos que tienen estas comunidades sobre
sus conocimientos, innovaciones y prácticas.
La CDB dio origen a una serie de procesos a nivel mundial y en eso radica parte de su rele-
vancia. Por ejemplo, dio origen al Tratado Internacional de la FAO sobre recursos Filogenéticos
para la Alimentación y la Agricultura (2001), que establece un sistema multilateral de acceso a
un conjunto de recursos genéticos especialmente importantes para la seguridad alimentaria.
Este tratado establece una lista de recursos genéticos sobre los cuales se debe facilitar el ac-
ceso con el fin de atender problemas de alimentación.
Igualmente, la CDB catalizó el proceso de desarrollo del régimen internacional de protec-
ción de los conocimientos tradicionales de los pueblos indígenas, en el ámbito de la Orga-
nización Mundial de la Propiedad Intelectual (OMPI). Del mismo modo, desde la década de
los noventa facilitó la incorporación de estos temas en el Consejo de los Aspectos de los
Derechos de Propiedad Intelectual relacionados con el Comercio de la Organización Mundial
del Comercio.
En el año 2010 se adoptó el Protocolo Nagoya de Acceso a Recursos Genéticos y Distribu-
ción de Beneficios del Convenio sobre la Diversidad Biológica. Este desarrolla temas como
los derechos sobre los recursos genéticos y sus derivados, así como sobre los conocimientos
tradicionales de los pueblos indígenas y comunidades locales, mecanismos de monitoreo del
uso de los recursos genéticos por medio del certificado de legal procedencia y puntos de
verificación; medidas de cumplimiento con las legislaciones nacionales de acceso, disposicio-
nes para facilitar la observancia de los términos mutuamente acordados entre proveedores y
usuarios, entre otros aspectos. A la fecha, son 85 los países que han ratificado el protocolo y se
espera que se llegue a 100 para la Conferencia de las partes que se llevará a cabo en México
en diciembre del 2016.
A nivel subregional, los países miembros de la Comunidad Andina de Naciones (CAN) de-
sarrollaron un Régimen Común sobre Acceso a los Recursos Genéticos, Decisión 391 del año
1996, que incluyó referencias explícitas a la protección de los conocimientos tradicionales de
los pueblos indígenas. Otra norma andina, la Decisión 486, acerca del Régimen Común sobre
Propiedad Industrial (2000) establece como requisito para otorgar una patente la licencia de uso
del conocimiento tradicional concedida por el pueblo indígena, en caso de que la invención se
haya basado en un conocimiento tradicional y también el contrato de acceso al recurso genéti-
co si este es utilizado en la invención.
En el año 2009 se reglamentó la Decisión 391 de la Comunidad Andina, estableciéndose,
entre otras cosas, las autoridades nacionales competentes para autorizar y emitir los contratos
de acceso con fines de investigación y comercio de los recursos genéticos. Según la naturaleza
del recurso genético, la autoridad puede ser el Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA)
para las especies cultivadas y domesticadas, el Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre
(SERFOR) para las especies silvestres y el Vice Ministerio de Pesquería del Ministerio de la
Producción para los recursos hidrobiológicos.
El Perú cuenta con una ley sui generis de protección de los conocimientos colectivos, se trata
de la Ley 27811 Régimen de Protección de los conocimientos colectivos de los Pueblos Indí-
genas vinculados a la biodiversidad del año 2002. Por medio de esta norma, el Estado peruano
reconoce el derecho y la facultad de los pueblos y comunidades indígenas de decidir sobre sus
conocimientos colectivos, propiciando la distribución justa y equitativa derivada del uso comer-
cial de los conocimientos tradicionales. Asimismo, la norma establece diferentes herramientas
entre las cuales destacan el consentimiento informado previo como base para la autorización
del uso de los conocimientos tradicionales, las licencias de uso con fines comerciales en las
que se establecen porcentajes sobre las ventas de los productos contemplados en las licencias
como una forma de distribución de los beneficios. Establece también los registros de conoci-
mientos colectivos de los pueblos indígenas y crea el Fondo de Desarrollo de los Pueblos Indí-
genas. Cabe resaltar que existen tres tipos de registros de conocimientos colectivos: registro
público, es decir, de aquellos conocimientos colectivos que han entrado en dominio público,
registro confidencial conformado por aquellos conocimientos colectivos que no son públicos y
Capítulo 15.
que permanecen en el seno de las comunidades y finalmente el registro colectivo desarrollado

por los propios pueblos indígenas con el fin de preservarlos. A la fecha se tienen registrados
alrededor de 3 500 registros, de los cuales cerca de 500 son confidenciales.
La Comisión Nacional contra la biopiratería

A inicios del año 2002, algunas instituciones como la Asociación ANDES, PROBIOANDES, ETC
GROUP y algunas instituciones del sector público, llamaron la atención sobre las patentes con-
cedidas en los Estados Unidos de América a invenciones relacionadas con la maca. Frente a los
eventuales derechos del Perú como país de origen vulnerados por dicha patente, la afectación
de derechos de sus pueblos indígenas como poseedores de conocimientos ancestrales sobre
diferentes usos de la maca y los posibles efectos comerciales que estas patentes pudieran te-
ner sobre productores y exportadores de maca peruanos, a mediados del año 2002 el Instituto
Nacional de Defensa de la Competencia y de la Protección de la Propiedad Intelectual (INDE-
COPI) tuvo la iniciativa de convocar a un grupo de trabajo con el fin de analizar las patentes
concedidas y las solicitudes en trámite referidas a Lepidium meyenii (la maca) y sus consecuen-
cias y, asimismo, evaluar alternativas para enfrentarlas.
A partir de esta iniciativa, se identificó la necesidad de contar con una instancia que se ocu-
para de la prevención y combate de casos de biopiratería que involucraran recursos biológicos
de origen peruano y conocimientos tradicionales de los pueblos indígenas. Así, se crea La
Comisión Nacional para la protección al acceso a la diversidad biológica peruana y a los co-
nocimientos colectivos de los pueblos indígenas —en adelante, Comisión Nacional contra la
Biopiratería— mediante la Ley N° 28216, publicada el 1 de mayo de 2004.
Esta Comisión se encuentra adscrita a la Presidencia del Consejo de Ministros y es presidi-
da por el Instituto Nacional de Defensa de la Competencia y de la Protección de la Propiedad
Intelectual - INDECOPI. Está conformada por representantes de las instituciones siguientes:
1. Instituto Nacional de Defensa de la Competencia y de la Protección de la Propiedad Intelec-
tual (INDECOPI)
2. Ministerio de Relaciones Exteriores
3. Ministerio de Comercio Exterior y Turismo (MINCETUR)
4. Ministerio del Ambiente (MINAM)
5. Comisión de Promoción del Perú (PROMPERU)
6. Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre – SERFOR (Ex INRENA)
7. Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA)
8. Centro Internacional de la Papa (CIP)
9. Centro Nacional de Salud Intercultural (CENSI)
10. Instituto Nacional de Desarrollo de los Pueblos Andinos, Amazónicos y Afroperuanos (INDEPA)
11. Asamblea Nacional de Rectores (ANR)
12. Sociedad Peruana de Derecho Ambiental (SPDA), en representación de las ONGs
13. Instituto Peruano de Productos Naturales (IPPN), en representación del gremio empresarial.
Conforme a lo señalado en las normas antes mencionadas:

• El Estado peruano cuenta con derechos soberanos sobre sus recursos genéticos.
• Los pueblos indígenas cuentan con derechos sobre los conocimientos colectivos que han
creado, desarrollado y preservado a través de los siglos.
• Cuando se accede a estos recursos o a estos conocimientos sin respetar los derechos del
Estado peruano o de los pueblos indígenas, según sea el caso, se considera que existe bio-
piratería.
• Misión: Desarrollar acciones para identificar, prevenir y evitar actos de biopiratería con la
finalidad de proteger los intereses del estado peruano.
• Visión: Que el estado peruano cuente con un sistema de protección contra actos de biopira-
tería contribuyendo al desarrollo sustentable del Perú.
Funciones:
• Proteger de actos de biopiratería que involucren recursos biológicos de origen peruano y
conocimientos colectivos de los pueblos indígenas del Perú, para lo cual debe:
• Crear y mantener un registro de los recursos biológicos de origen peruano y conocimientos
colectivos de los pueblos indígenas del Perú.
• Proteger de actos de biopiratería. Identificar, efectuar el seguimiento y evaluar técnicamente
las solicitudes de patentes de invención presentadas o patentes de invención concedidas en
el extranjero que involucren dichos recursos o conocimientos.
• Emitir informes acerca de los casos estudiados, en los que se incluyan recomendaciones a
seguir en las instancias del Estado competentes.
• Interponer acciones de oposición o acciones de nulidad contra las solicitudes de patentes
presentadas o patentes concedidas en el extranjero que involucren dichos recursos o cono-
cimientos, de ser el caso.
• Establecer canales permanentes de información y diálogo con las oficinas de propiedad in-
dustrial de otros países.
• Promover vínculos con los organismos de participación regional del Estado y de la Sociedad
Civil.
• Elaborar propuestas con la finalidad de proteger en los diversos foros internacionales la po-
sición del Estado y de los pueblos indígenas del Perú, con la finalidad de prevenir y evitar
actos de biopiratería.
¿Qué entendemos por biopiratería?

La biopiratería debe entenderse como un concepto de índole política más que jurídica. La bio-
piratería alude a situaciones en las cuales se presenta una apropiación directa o indirecta de
Capítulo 15.
recursos biológicos, genéticos o conocimientos tradicionales por parte de terceros. Esta apro-
piación puede darse a través de un control físico, mediante derechos de propiedad intelectual
sobre productos que incorporan estos elementos (obtenidos ilegalmente) o, en algunos casos,
mediante la invocación de derechos directamente sobre los mismos.
En sí, no existe una definición consensuada sobre lo que es la biopiratería. Así, por ejemplo,
se define a la biopiratería como el acceso, uso y/o aprovechamiento ilegal, irregular y/o inequi-
tativo de recursos biológicos y sus derivados, así como de los conocimientos tradicionales de
los pueblos indígenas asociados a ellos, en especial mediante el uso de la propiedad intelec-
tual, con la finalidad de irrogarse derechos exclusivos sobre ellos (http://www.biopirateria.org/
spa/biopirateria.php).
Sin embargo, la Tercera disposición complementaria y final de la Ley N° 28216, Ley de crea-
ción de la Comisión Nacional contra la Biopiratería, la define como el acceso y uso no autori-
zado y no compensado de recursos biológicos o conocimientos tradicionales de los pueblos
indígenas por parte de terceros, sin la autorización correspondiente y en contravención de los
principios establecidos en el Convenio sobre Diversidad Biológica y las normas vigentes sobre
la materia. Esta apropiación puede darse a través del control físico o mediante el reclamo de
derechos de propiedad intelectual sobre productos que incorporan estos elementos obtenidos
ilegalmente o, en algunos casos, mediante la invocación de los mismos.
Principales acciones
Dada la diversidad y variabilidad de especies biológicas creciendo en condiciones in situ en
el Perú, la Comisión Nacional priorizó, en un primer momento, 33 especies vegetales, más 2
de origen animal, para monitorear su uso en solicitudes de patentes y patentes registradas en
las principales oficinas de patentes del mundo (Tabla 15.1). Posteriormente se incorporaron 33
especies más.
Esta selección se realizó siguiendo los siguientes criterios:
• Endemismo
• Volumen de exportación
• Uso potencial
• Existencia de casos de biopiratería
La búsqueda de posibles casos de biopiratería se inicia con la búsqueda en las principales
bases de datos de las oficinas de patente del mundo, de solicitudes de patentes y patentes
concedidas relacionadas con recursos biológicos priorizados por la Comisión Nacional y sus
conocimientos tradicionales asociados.
Se han probado diferentes métodos de búsqueda y el que ha probado ser el más efectivo
es aquel que utiliza el nombre científico del recurso genético (y sus sinónimos) en el campo de
búsqueda del resumen y título del documento de patente. Asimismo, se utilizan inicialmente dos
buscadores (Espacenet y DpatisNet) que consultan las bases de datos de más de 90 oficinas
de patente del mundo para tener el listado general. Los detalles de los documentos de patente
se completan ingresando a las bases de datos de las oficinas nacionales pertinentes. Toda esta
información se almacena en una base de datos donde además de la información obtenida direc-
tamente de las bases de datos se completa con otras obtenidas del análisis de las mismas:
Tabla 15.1. Recursos biológicos priorizados por la
Comisión Nacional contra la Biopiratería
Nombre Común Nombre Científico

Maca Lepidium meyenii ó Lepidium peruvianum
Camu camu Myrciaria dubia
Uña de gato Uncaria tomentosa
Maíz morado Zea mays
Tara Caesalpinia tara ó Caesalpinea spinosa
Yacón Smallanthus sonchifolius
Sacha inchi Plukenetia volubilis
Hercampuri Gentianella alborosea
Caigua Cyclanthera pedata
Chancapiedra Phyllantus niruri
Sangre de grado Croton lechleri
Algodón de color Gossypium barbadense
Lúcuma Pouteria lucuma
Chirimoya Annona cherimola
Oca Oxalis tuberosa
Olluco Ullucus tuberosus
Mashua Tropaeolum tuberosum
Palo de Rosa Aniba rosaeodora
Tarwi Lupinus mutabilis
Cañihua Chenopodium pallidicaule
Cascarilla Cinchona micrantha
Ratania Krameria officinalis
Guanarpo Jatropa weberbauri
Manayupa Desmodium spp
Pasuchaca Geranium dielsianum
Achiote Bixa orellana
Capirona Calycophyllum abovatum
Abuta Abuta grandifolia
Chuchuhuasi Maytenus macrocarpa
Muña Minthostachys mollis
Barbasco Lochocarpus nicou
Paico Chenopodium ambrosioides
Guanábana Annona muricata
Huarizo Lama glama x Lama pacos
Paiche Arapaima gigas
Capítulo 15.
Estas búsquedas permiten identificar las solicitudes de patentes o patentes en las que existe
alguna referencia al recurso. Luego, se realiza un análisis preliminar de las referencias encon-
tradas, con la finalidad de identificar aquellas en las que realmente existe una referencia directa
al recurso motivo de la búsqueda. Una vez realizado esto, se procede a evaluar las referencias
a fin de determinar el grado de uso del recurso o conocimiento tradicional, si hay alguna refe-
rencia al origen del recurso o conocimiento tradicional, así como lo que se pretende reivindicar.
Una vez que se cuenta con esta información, se contacta a expertos en el recurso en cuestión,
así como a empresas que trabajan con dicho recurso, con el fin de que faciliten información a
la Comisión que le permita identificar los antecedentes más cercanos.
Una vez identificados los antecedentes más cercanos, se analiza si la solicitud cumple con
los requisitos de patentabilidad (en particular, novedad y nivel inventivo).
Toda esta información es sometida a la consideración de la Comisión, la cual determina si
procede calificar el caso analizado como un caso de biopiratería, así como las acciones que
corresponde tomar. Eventualmente, se solicita el apoyo de un experto en el recurso para deter-
minar si se trata de un caso de biopiratería.
A continuación se presenta una tabla (Tabla 15.2) con el resultado de las búsquedas de posi-
bles casos de biopiratería en el sistema de patentes, cabe resaltar que el listado incluye aque-
llos documentos de patentes donde se hacen referencia a los recursos biológicos como parte
de la posible innovación.
Tabla 15.2. Resultado de la búsqueda de posibles casos de biopiratería en bases de
datos de las principales oficinas de patentes (USA, OMPI, EPO, China, Korea, Alemania,
Japón) para 68 recursos de origen peruano.
Recurso Registros
Tara 3989 Tarwi 38
Yacón 3211 Hercampuri 36
Maca 1406 Chirimoya 33
Uña de gato 843 Barbasco 24
Cascarilla 648 Muña 19
Maiz morado 294 Chancapiedra 13
Algodón de color 185 Pasuchaca 13
Camu camu 134 Guanarpo 8
Paico 133 Abuta 7
Guanábana 132 Manayupa 6
Achiote 131 Oca 3
Lucuma 104 Capirona 3
Palo de rosa 100 Mashua 2
Sangre de grado 90 Olluco 1
Sacha inchi 84 Total 11690
Una vez que se ha identificado un posible caso de biopiratería relacionado al uso de un cono-
cimiento tradicional se elabora un informe técnico donde se sustenta por qué dicha solicitud de
patente no debe ser concedida por no cumplir con los requisitos de novedad o nivel inventivo al
estar basado en un conocimiento tradicional, paralelamente se diseña una estrategia de defen-
sa sobre la base de la normativa de la oficina de patentes donde se ha presentado la solicitud
de patente. Así por ejemplo, el Instituto Nacional de Propiedad Industrial de Francia exige que
sea un abogado en ejercicio quien presente la observación de terceros o en el caso contrario, la
Oficina Europea de Patentes permite realizar la observación on line y hasta en forma anónima.
El informe técnico, así como los documentos que lo sustentan, es enviado a la oficina de
patentes pertinente a través de la Cancillería.
Las instituciones que conforman la Comisión Nacional actúan en forma coordinada en el
análisis de los casos de biopiratería, búsqueda de antecedentes y diseño de la estrategia de
defensa. La secretaria técnica se encarga de elaborar el expediente técnico de oposición así
como de enviar una comunicación formal al titular de la solicitud de patente informándole que
se ha tomado conocimiento del caso alentándolo a regularizar el acceso no autorizado o el
retiro o abandono de su solicitud de patente.
A la fecha se han identificado 24 casos de biopiratería en el sistema de patentes relacionados
al uso del conocimiento tradicional, de los cuales 18 se han resuelto favorablemente, 15 por
acción directa de la Comisión Nacional (Tabla 15.3).
Tabla 15.3: Solicitudes de patente y patentes identificadas
como casos de biopiratería y el estado actual de los casos.
Recurso Patente o solicitud Oficina Estado

Palo Santo US 2015/0150929 “Use of essential oil of orega- USA En análisis
no or rosewood or constituents in the cosmetic
treatment of keratoses”
Maca PL 401839 “Antianémicos y antioxidantes para Polonia Se ha presentado una
atletas observación
Maca CN 104544074A “Un extracto de maca de alta China Se ha presentado una
estabilidad y su procedimiento de preparación” observación
Maca CN 104513173A “Un extracto de maca, procedi- China Se ha presentado una
miento de preparación y su aplicación” observación
Maca EP 2051724 “A preparation for infertility treat- OEP Rechazada
ment”
Yacón 2011-079806 “Method for recovering and amelio- Japón Abandonada
rating diabetes”
Maca “Agent for preventing on treating osteoporosis” Japón Abandonada
(2010-235533)
Maca Compositions and methods for their preparation OEP Rechazada
from Lepidium (WO 0051548 )
Maca Functional Food Product Containing Maca (Publi- Japón Rechazada
cación N° 2004000171)
Maca Ameliorant for sleep disturbance (JP2007031371) Japón Rechazada
Capítulo 15.
Maca The manufacturing method and composition of a Korea Rechazada

maca extract (Kr20070073663)
Maca Testosterona increasing composition Japón Rechazada
(jp2005306754)
Sacha An extract of a plant belonging to the genus OEP Retirada
inchi Plukenetia volubilis and its cosmetic use.
(EP1807038 A1)
Sacha An extract of a plant belonging to the genus USA Retirada
(US2007264221 A1)
Sacha An extract of a plant belonging to the genus Korea Retirada
(KR20070073873 A)
Sacha An extract of a plant belonging to the genus Japón Retirada
(JP2008518987 A)
Sacha Utilisation d’huile et de protéines extraites de Francia Retirada
inchi graines de Plukenetia volubilis linneo dans des
préparations cosmétiques, dermatologiques et
nutraceutiques. (FR 2880278)
Ambrosia Use of extracts of Ambrosia peruviana in cos- Francia Abandonada*
metic and dermopharmaceutical compositions
(FR2904548 A1)
Camu Preserves of fruit of Myrciaria dubia (Publicación Japón Abandonada
camu N° 09 – 215475)
Pasuchaca Inhibidor de α-glycosidase (P2005-200389A) Japón Abandonada
Maca Extract Of Lepidium Meyenii Roots For Pharma- USA Otorgada
ceutical Applications (US 6297995) 10/002,757
Maca Extract Of Lepidium Meyenii Roots For Pharma- USA Abandonada*
ceutical Applications (US 6297995) 10/138 030
Maca Extract Of Lepidium Meyenii Roots For Pharma- USA Abandonada*
ceutical Applications (US 6297995) 09/878,141
Maca Treatment Of Sexual Dysfunction With An Extract USA Otorgada
Of Lepidium Meyenii Roots (US 6,428,824)
Algunos ejemplos de los casos en detalle:

Preserves of fruit of Myrciaria dubia
CASO:
T Hasegawa Co Ltd (Japón)
SOLICITANTE:
PAÍS: Japón
PRINCIPAL REIVINDICACIÓN: Conservas que contienen frutos enteros de camu camu, minera-
les y sustancias pépticas.
NTECEDENTES ENCONTRADOS POR LA COMISIÓN:
A
Alvarado (1969) y Calzada (1980) mencionan el uso de la fruta de camu camu en la prepa-
ración de jugos y licores en base a la pulpa, así como en helados y mermeladas.
Tesis de Sanjurjo (1990), describe el proceso de producir jugo, mermelada, gelatina, a partir
de la pulpa del camu camu. Se indicó, además, que la mermelada contiene pulpa de camu
camu, pectina y azúcar, adicionando pedazos de otras frutas como la piña para mejorar el
sabor.
Villachica (1996) cita la tesis de González (1987 )”Estudio técnico sobre la elaboración de
conservas de camu camu (Myrciaria dubia)”
ACCIONES: Se envió una comunicación a la Oficina Japonesa de Patentes solicitando la no con-
cesión de la solicitud por falta de novedad. Se adjuntó la documentación que sustenta el
pedido.
ESTADO ACTUAL: Solicitud abandonada.
CASO: Utilisation d’huile et de protéines extraites de graines de Pluke-

netia volubilis linneo dans des préparations cosmétiques, derma-
tologiques et nutraceutiques. (FR 2880278)
SOLICITANTE: Greentech SA. (Francia)
PAÍS: Francia
PRINCIPAL REIVINDICACIÓN: Utilización del aceite o de las proteínas extraídas del grano de
Plukenetia volubilis Linneo, llamada comúnmente Inca inchi, para
la preparación de un ingrediente activo presente en la una com-
posición de productos cosméticos o dermatológicos
ANTECEDENTES ENCONTRADOS POR LA COMISIÓN:
Una publicación en la que dice literalmente que “las ancianas mayurunas, chayuhuitas,
campas, huitotas, shipibas, yaguas y boras (pueblos indígenas de la amazonia peruana)
mezclan el aceite de Plukenetia volubilis con harina de esta misma almendra y preparan
una crema especial para revitalizar y rejuvenecer la piel” (Especies vegetales promisorias
de los países del Convenio Andrés Bello, 1992)
ACCIONES: Se presentó un documento ante el INPI (Instituto Nacional de Propiedad Intelectual
de Francia) observando la solicitud de patente por falta de novedad. Se adjuntó la docu-
mentación que sustenta el pedido.
ESTADO ACTUAL: El solicitante retiró voluntariamente la patente.
Pueden identificarse las siguientes dificultades en el cumplimiento de las funciones de la
Comisión Nacional:
En la mayoría de casos analizados por la Comisión, no se hace referencia al origen del recurso
o conocimiento ni se menciona que han sido utilizados para desarrollar la invención.
Muchas veces la descripción de lo que se intenta proteger no es suficientemente clara o en
otros casos se presenta de una manera ambigua. Esto sucede cuando se busca reivindicar un
producto en base a por lo menos un recurso de una lista de varios posibles, o cuando estos se
presentan en proporciones de un rango muy amplio (entre 0.001 a 99.9%)
Capítulo 15.
Figura 15.1. Solicitudes de patentes y patentes relacionadas con la maca en el mundo.
Existe mucha literatura e información sobre los recursos de origen peruano, sin embargo,
el acceso a esta información a veces es difícil. Ello explica que las oficinas de patentes de
terceros países no hayan institucionalizado como práctica revisar documentos y literatura que
pudiera estar referida a usos ancestrales de componentes de la diversidad biológica por par-
te de pueblos indígenas o a distintas manifestaciones del conocimiento tradicional indígena.
Estas dificultades prácticas afectan las posibilidades de exámenes de solicitudes de patente
rigurosos y comprehensivos, dando lugar, en muchos casos, a la concesión de derechos de
dudosa legitimidad.
Si bien en la mayoría de los casos la base de datos de la oficinas orientales de patentes
proporciona una traducción literal al inglés de las solicitudes y/o patentes, esta muchas veces
no es exacta, lo que ocasiona confusión y en algunos casos imposibilita el análisis; en deter-
minados casos, la base de datos mencionada solo permite el acceso al documento original
publicado en el idioma original (no otorgando la posibilidad de acceder a la traducción al inglés
de las reivindicaciones), lo cual impide su análisis, necesitándose, por lo tanto, el apoyo de un
traductor especializado, situación difícil de manejar por la Comisión Nacional por los costos en
tiempo y dinero que esto conlleva.
Cada país cuenta con reglas distintas en lo que respecta a la posibilidad de intervención
de terceros ante una solicitud de patente. Algunas legislaciones únicamente prevén la inter-
vención de terceros después de la concesión de la patente, lo que dificulta enormemente el
trabajo de la Comisión, al ser mucho más difícil actuar cuando se trata de una patente ya
concedida.
Uso de información de patentes

para identificar tendencias de uso
La mayoría de las solicitudes de patente o patentes concedidas relacionadas con los recursos
biológicos de origen peruano (Figura 1) no constituye casos de biopiratería, al menos desde la
perspectiva del uso del conocimiento tradicional. Desde el punto de vista del acceso al recurso
es difícil de determinar en tanto que la mayoría de los mencionados documentos de patente no
incluye información sobre el origen de los recursos utilizados, además, muchos de los recursos
monitoreados son compartidos con otros países de la región.
La información de patentes contiene mucha información interesante y útil que nos permite
poder analizar las tendencias de uso de los recursos biológicos en el mundo. Tomando como
ejemplo a la maca (Lepidium meyenii), se ha podido identificar el creciente interés en el mundo
por utilizarla en sus diferentes productos, tal como muestra la figura siguiente.
Así mismo, como se puede comprobar en la Figura 15.2, China es el país en el cual se han
presentado la mayor parte de las solicitudes de patente (75%) y el número de solicitudes de
patente se da con una frecuencia muy alta, prácticamente cada semana se presentan solicitu-
des de patente (Figura 15.2).
El análisis arroja que hay una nueva tendencia en el uso de este cultivo ancestral, especí-
ficamente el uso en la industria cosmética, siendo la maca utilizada tradicionalmente como
alimento funcional con propiedades vigorizantes, mejoramiento de la función sexual, para el
tratamiento de los síntomas de la menopausia, etc.
Con toda esta información, la Comisión Nacional ha desarrollado un boletín denominado
Biopat-Perú de frecuencia mensual que en cada edición desarrolla información útil basada en
la información de patentes para una especie monitoreada.
A la fecha se cuenta con las siguientes ediciones, mismas que se pueden descargar de la
siguiente dirección:
https://www.indecopi.gob.pe/web/invenciones-y-nuevas-tecnologias/boletin-biopat-peru.
• Aguaymanto • Palo de rosa
• Hercampuri • Paico
• Barbasco • Quinua
• Yacón • Loche
• Achiote • Maíz morado
• Cacao • Sacha inchi
• Sangre de grado • Guanábana
• Lucuma • Chirimoya
• Maca
Capítulo 15.
Figura 15.2. Solicitudes de patente relacionadas a la maca

en las oficinas de patentes del mundo.
La Figura 15.3 es el resultado de un análisis de agrupamientos basados en las reivindicacio-

nes de los documentos de patente y nos señalan las tendencias de uso de la maca.
Figura 15.3. Análisis de tendencias de uso de la maca basada en información de patentes.

Reflexiones finales
La defensa de los recursos genéticos y conocimientos tradicionales relacionados es una tarea
fundamental en países biodiversos, no solo por ser parte del patrimonio nacional sino porque
constituyen alternativas de desarrollo y progreso económico para el Estado y una oportunidad
de mejorar las condiciones de vida de los pueblos indígenas.
En un primer momento la labor de la Comisión Nacional contra la Biopiratería fue netamente
defensiva, sin embargo, se dio cuenta que una buena forma de prevenir el acceso ilegal o el
uso indebido de los recursos genéticos y conocimientos tradicionales era el de promover su
buen uso, es decir, mostrar que es factible iniciar investigaciones y emprendimientos sobre los
mismos en el marco de la legalidad.
Se apostó también por promover la innovación sobre los mismos, especialmente por parte
de los investigadores, académicos, empresarios y aun comunidades indígenas peruanas. Así
mismo se tiene que reconocer el derecho de todos los integrantes de la cadena relacionada con
los recursos genéticos y los conocimientos tradicionales: el del Estado Peruano como sobera-
no de sus recursos genéticos, de los pueblos indígenas sobre sus conocimientos tradicionales,
el de los empresarios a poder recuperar sus inversiones, el de los científicos en investigar y dar
valor agregado a los mismos y finalmente del ciudadano mundial que también tiene el derecho
de acceder a los productos derivados de los recursos genéticos y conocimientos tradicionales
para mejorar su calidad de vida.
Capítulo 15.
Bibliografía
Brack, A., 2003. Perú: Diez mil años de domesticación. Programa de las Laird, S. y R. Wynberg, 2013. Bioscience at a Crossroads: Access and
Naciones Unidas para el Medio Ambiente, Lima. Benefit Sharing in a Time of Scientific, Technological and Industry
Comité intergubernamental sobre propiedad intelectual y recursos Change: Botanicals. Secretariat of the Convention on Biological
genéticos, conocimientos tradicionales y folclore (IGC), 2003. Diversity, 20 pp.
Patentes referidas al lepidium meyenii (maca): respuestas del Perú. Ministerio de Educación del Perú (MINEDU), 2013. Documento Nacional
(WIPO/grtkf/ic/5/13) Quinta sesión, Ginebra, 7 a 15 de julio de 2003. de Lenguas Originarias del Perú, Lima.
Comité intergubernamental sobre propiedad intelectual y recursos Wynberg, R., 2013. Bioscience at a Crossroads: Access and Benefit
genéticos, conocimientos tradicionales y folclore (IGC), 2007. La Sharing in a Time of Scientific, Technological and Industry
experiencia del Perú combatiendo la biopiratería. (WIPO/grtkf/ Change: The Agricultural Sector. Secretariat of the Convention
ic/11/13) Undécima sesión, Ginebra, 3 a 12 de julio de 2007. on Biological Diversity.
Laird, S., 2013. Bioscience at a Crossroads: Access and Benefit Sharing Wynberg, R. y S. Laird, 2013. Bioscience at a Crossroads: Access and
in a Time of Scientific,Technological and Industry Change: Benefit Sharing in a Time of Scientific, Technological and Industry
The Pharmaceutical Industry. Secretariat of the Convention on Change: Cosmetics. Secretariat of the Convention on Biological
Biological Diversity, 20 pp. Diversity, 20 pp.
Laird, S., 2013. Bioscience at a Crossroads: Access and Benefit
Sharing in a Time of Scientific, Technological and Industry
Change: Industrial Biotechnology. Secretariat of the Convention
on Biological Diversity, 20 pp.
CAPÍTULO 16
El curso de campo:
investigación, educación,
comunicación y participación
Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara, Fabiola Parra, Aldo Cruz
Introducción
Uno de los objetivos cruciales de la sección de campo realizada junto a la sección conceptual
del curso “Domesticación y Manejo in situ de Recursos Genético”, es consolidar la forma-
ción de los alumnos participantes como investigadores. El curso reúne alumnos de pregrado,
maestría y doctorado. De estos tres niveles académicos, los que con mayor probabilidad se
dedicarán a la investigación científica son los alumnos de doctorado. Sin embargo, se parte de
la premisa de que, sea cual sea el nivel académico y la labor profesional de los alumnos partici-
pantes, contar con bases sólidas sobre las diferentes perspectivas y métodos de investigación
constituye una herramienta que todo alumno formado en una universidad puede aportar al
interactuar con distintos sectores.
La base filosófica de esta sección del curso se inspira en las premisas de la Ciencia para la
Sustentabilidad (Sustainability Science, Kates et al., 2001). Esta aproximación científica reco-
noce la importancia de la investigación interdisciplinaria. Esto es, la interacción de distintas
áreas de la ciencia para atender preguntas y problemas bajo marcos epistémicos en común
(García, 1994). Tal aproximación es de particular valor pues, como se ha revisado a lo largo de
este texto, el tema del manejo de recursos genéticos, el de recursos naturales, y en general el
manejo de ecosistemas y sistemas socioecológicos, involucra invariablemente interacciones
complejas entre naturaleza y sociedad (Casas et al., 2014). De esta manera, sensibilizar a los
alumnos acerca de la importancia de la interacción disciplinaria es un reto primordial. Confluyen
en el curso, generalmente, biólogos, agrónomos, antropólogos, geógrafos, arqueólogos y so-
ciólogos, principalmente, aunque todos ellos trabajan en un espectro amplio de temas, lo que
favorece enormemente el objetivo del curso. Se procura que las discusiones teóricas, los equi-
pos de trabajo y, como se verá, los de investigación, permitan combinar intereses y habilidades
que hagan visibles las ventajas del trabajo interdisciplinario.
La Ciencia para la Sustentabilidad es un paradigma que subyace, como se expuso desde los
primeros capítulos de este texto, en la visión que interesa construir para el abordaje de proble-
mas socioecológicos, entre ellos el del manejo de los recursos genéticos. Este enfoque otorga
también un lugar de particular importancia a la investigaciones y acciones transdisciplinarias. La
transdisciplina es una base fundamental para construir investigación y acción dirigidas hacia la
sustentabilidad. El propósito de esta aproximación es promover el diálogo de saberes. Se parte
de reconocer el extraordinario valor de los conocimientos y prácticas que en su vida y su contexto
cultural construyen los individuos, académicos y no académicos. Y estos enfoques buscan invo-
lucrar tales conocimientos, creencias y prácticas en procesos de construcción de conocimientos
e innovación tecnológica con base en el diálogo de saberes de grupos de distintos sectores de la
sociedad. Por ejemplo, grupos indígenas, asociaciones de productores, organizaciones civiles, en-
tidades gubernamentales y empresas de distinta índole, así como grupos académicos de distintas
áreas, concertando un diálogo de construcción de visiones emergentes, que son fundamentales
para construir estrategias de manejo y hacer frente a los grandes problemas ambientales.
Todos estos sectores mencionados, y otros que pueden escapar a este análisis, desarrollan
continuamente estrategias de manejo, ensayos y experimentos; construyen y comparten cono-
cimientos, todos los cuales tienen un fuerte carácter adaptativo ante condiciones cambiantes.
De modo que, en general, fortalecer e integrar los sistemas de conocimiento de distintos sec-
tores sociales y culturales es fundamental para la construcción de sistemas socioecológicos
robustos (Tengö y Brondizio, 2014). De acuerdo con Kates et al. (2001), la ciencia para la sus-
tentabilidad requiere aprovechar todo este conocimiento y estrategias técnicas diseminadas en
las sociedades, valorar el amplio rango de visiones que permita hacer utilizable el conocimiento
generado, tanto desde los sectores que se dedican a desarrollar la ciencia como por la sociedad.
En una sociedad de altos riesgos globales, como la sociedad mundial contemporánea, es de
excepcional importancia la interacción entre científicos, tomadores de decisiones de diferentes
ámbitos (gubernamental, productivo, empresarial) y en general, con los ciudadanos, quienes pue-
den utilizar el conocimiento para entender los problemas de manera más completa y modificar
aquellas acciones que les correspondan. Dada la complejidad de los sistemas socioecológicos,
la colaboración entre diversos actores y la integración de los conocimientos locales se vuelven
clave en la construcción de un entendimiento de los sistemas y de sus posibles respuestas a
los cambios. Más importante aún, la participación de diversos actores permite avanzar hacia un
proceso inclusivo, cuyo consenso genera viabilidad para llevarse a cabo. En este contexto, la in-
vestigación no es solo un medio para descubrir y entender fenómenos, sino también un proceso
social y político para construir estrategias para atenderlos (Clark et al., 2016).
El diálogo de saberes y el intercambio de experiencias técnicas y prácticas para la compren-
sión y atención de problemas es, entonces, un aspecto crítico de la Ciencia para la Sustentabi-
lidad. Y en buena medida, su importancia radica en la posibilidad de acortar los tiempos para
encontrar soluciones. En este trabajo se analizarán las experiencias de investigación desarro-
lladas en Warmiragra, cómo las lecciones de esta experiencia se proyectaron a otros contextos
educativos en la Licenciatura en Ciencias Ambientales de la UNAM en México y cómo estas
experiencias de trabajo permiten proyectar la investigación en procesos de investigación parti-
cipativa y su relación con procesos educativos.
Procesos educativos en
el contexto de la ciencia para la sustentabilidad
La complejidad y la elevada incertidumbre de los sistemas socioecológicos requieren de quie-
nes intentan entenderlos y manejarlos, según el concepto de manejo adaptativo. Este concepto
surge como una alternativa para entender un sistema, actuar sobre él, monitorear el efecto de
Capítulo 16
El curso de campo: investigación, educación, comunicación y participación 435
las intervenciones y efectuar ajustes continuamente (Holling, 1978; Grumbine, 1996). Bajo tal
perspectiva, el entendimiento y el diseño de acciones van a la par de un monitoreo continuo que
forma parte del proceso de investigación (Grumbine, 1996; Folke et al., 2004). Construir Ciencia
para la Sustentabilidad requiere, entonces, formar profesionistas dispuestos a valorar distintas
disciplinas y promover su interacción, y hacer operativas las acciones de manejo adaptativo.
El principal proyecto educativo al que se hará referencia en este capítulo es el curso de cam-
po que se ha llevado a cabo por nueve años consecutivos en la Microcuenca de Warmiragra,
en los Andes Centrales de Perú. El esquema de trabajo se basa en la colaboración con comuni-
dades quechuas de la zona, organizaciones civiles y las escuelas locales, abordando múltiples
temas, que incluyen la organización territorial, sistemas de manejo agrícola, pecuario y forestal,
recursos genéticos domésticos, flora y fauna. En la parte de campo del curso “Domesticación
y Manejo in situ de Recursos Genéticos” realizado por el Posgrado en Ciencias Biológicas
de la UNAM y la Escuela de Posgrado de la Universidad Nacional Agraria La Molina de Perú,
además, participan continuamente miembros de organizaciones civiles como GEA y CADEP
y organizaciones gubernamentales como la CONABIO, México y el MINAM, Perú, entre otras.
Como se mencionó arriba, el curso busca consolidar herramientas para contestar preguntas
y diseñar procesos relacionados con los recursos genéticos, los ecosistemas en los que se
encuentran y el contexto socio-cultural del que forman parte. Se trata de un abordaje intensivo
con cinco etapas de trabajo que se describirá a continuación.
Investigación y publicaciones científicas

Esta primera fase pone énfasis en el análisis de los procesos de investigación como herramienta
estratégica para contestar preguntas utilizando un método sistemático, los métodos científicos;
en plural, pues se reconoce que no existe solo un método ni una sola ciencia. Se pone en el
centro de atención la importancia de que cada proyecto de investigación realice una reflexión
profunda sobre las preguntas que se desean contestar. Se ponen tales preguntas como la guía
metodológica fundamental y el objetivo último de un proceso de investigación, aunque hay que
anotar que frecuentemente la respuesta a preguntas tiene una proyección práctica aplicada. A
continuación se discute el concepto de hipótesis como respuestas tentativas, a priori, de las
preguntas formuladas, con base en el conocimiento previo que existe sobre las preguntas o
el sistema analizado. Se abre la discusión acerca de las hipótesis como posibles suposiciones
puntuales, o bien, expectativas amplias ante fenómenos o procesos de mayor complejidad. Se
pone énfasis en que los fenómenos biofísicos pueden dar lugar al establecimiento de hipótesis
específicas, mientras que el estudio del comportamiento de sistemas socioecológicos o bio-
culturales, frecuentemente presentes en los estudios sobre manejo de recursos y ecosistemas,
puede requerir el establecimiento de diversos escenarios o expectativas posibles. Ambas formas
de establecer hipótesis tienen principios metodológicos similares, aunque su abordaje requiere
enfoques distintos. Una vez que se ha discutido el valor central de las preguntas e hipótesis,
suposiciones o expectativas sobre las preguntas planteadas, se destaca la necesidad de diseñar
un método adecuado para contestar la pregunta y probar o explorar las suposiciones elaboradas.
Estos son los elementos centrales de un protocolo de investigación, y resulta muy útil la discu-
sión de estos elementos para que los alumnos construyan sus propios protocolos de trabajo.
En la misma sesión se aboró el análisis de la importancia de difundir la investigación a los

diferentes públicos a los que puede estar dirigida esa información. En primer lugar, se ubicó a
la propia comunidad científica, constituida por una constelación de pares académicos capaces
de corroborar o refutar los resultados, métodos o conclusiones de una investigación. Puestas
en esta perspectiva, las publicaciones científicas más comunes (artículos y libros) forman par-
te del propio proceso de validación de un proceso generatriz de conocimiento. Es decir, las
publicaciones científicas no solo buscan difundir información, sino someter al escrutinio de la
comunidad académica los resultados obtenidos.
En un contexto un tanto distinto se abordó la importancia de difundir a diferentes tipos de
público (rural, urbano, niños, jóvenes y adultos, entre una amplia gama) los resultados de una
investigación puntual, o un conjunto de estudios que abren una perspectiva de conocimiento
más general. Se pone énfasis en la importancia de incluir el uso de múltiples medios de comuni-
cación y en su eficacia para promover la difusión de información o, sobre todo, para establecer
procesos comunicativos. El primer caso, el de la difusión del conocimiento generalmente tiene
como objetivo contribuir a ampliar la cultura científica de amplios sectores de la población.
En cambio, las estrategias comunicativas buscan detonar procesos de diálogos participativos
para el entendimiento y búsqueda de soluciones a problemas específicos. En los procesos edu-
cativos, se pone énfasis en que la meta no es transferir información, sino desarrollar el espíritu
crítico para analizar la información, las premisas, los principios que se leen en un texto o que se
transfiere a los alumnos por distintos actores y medios.
Finalmente, se estableció la importancia de conectar la investigación de campo que se rea-
lizará con el ejercicio de difundir en ámbitos académicos la información obtenida. El ejercicio
busca formalizar el reporte de una investigación de acuerdo con los criterios de revistas científi-
cas. En un contexto similar se estimularon las actividades de difusión y comunicación científica
a partir de la preparación de la Feria Ambiental de Warmiragra. A esta actividad se le dedicará
un apartado específico más adelante.
Los protocolos de investigación

Una vez expuestos y analizados con detalle los componentes de un protocolo de investigación
(preguntas, suposiciones, objetivos y métodos), se dio una explicación del contexto socioe-
cológico de la microcuenca de Warmiragra. Se ubica en la Sierra Central, el departamento de
Huánuco, la municipalidad de Tomaykichwa cuya cabecera se encuentra en la parte baja de la
cuenca, aproximadamente a 2 000 m de altitud, desembocando en el río Huallaga, afluente del
Amazonas. En la parte media de la cuenca (denominada ‘quechua’), aproximadamente a 3 200
m de altitud, se encuentran los principales asentamientos humanos de la microcuenca y es la
zona de mayor actividad agrícola del maíz, habas, tarwi y otras leguminosas. Ahí se localizan las
comunidades de Armatanga, Chinchobamba, Lúcumas, Auquimarca, y otras más con las que
han mantenido interacciones de trabajo desde la realización del proyecto in situ.
La UNALM realizó un diagnóstico florístico, faunístico, fisiográfico y poblacional de la micro-
cuenca, publicado en un reporte técnico titulado “Warmiragra 10 años después” publicado en
2005, así como algunas tesis llevadas a cabo en comunidades de la zona, las cuales constitu-
yen una base bibliográfica para inspirar la elaboración de proyectos. En este mismo sentido,
Capítulo 16
resulta de utilidad que los alumnos conozcan los proyectos que se han elaborado como parte
del curso desde 2008 (Apéndice 1). Esto, en parte, para que los alumnos visualicen el amplio
abanico de temas que es posible incluir, que sepan de aquellos temas para los que hay ciertos
antecedentes, o bien, para identificar aquellos temas o enfoques de investigación que no han
sido abordados en cursos previos. Con base en esta información se inició una lluvia de ideas
sobre posibles proyectos, tratando de formar hasta 5 equipos de trabajo. La primera lluvia de
ideas fue lo más libre posible, con el fin de que los alumnos sacaran a flote sus intereses de
investigación. Ante cada propuesta se hizo en la pizarra el ejercicio de identificar las preguntas,
suposiciones y métodos de manera preliminar. Generalmente, en esta primera etapa llegan a
proponerse entre diez y quince proyectos, los cuales, generalmente, logran integrarse sin difi-
cultad en los cinco proyectos deseables.
Dos días después de esta la primera lluvia de ideas se pidió que los alumnos hicieran una
exposición formal del anteproyecto, con mayor elaboración escrita y en presentación en Power
Point, en una sesión en donde participaron los alumnos del curso del posgrado junto con los
alumnos del curso de pregrado (licenciatura) ‘Ecología de Montañas’. Los alumnos de licen-
ciatura eligieron agregarse a alguno de los equipos, tratando de equilibrarlos en composición
(hombres, mujeres, nacionalidades, posgrado y licenciatura) y respetando las líneas de mayor
interés académico. En esta fase se hace un resumen del propósito del ejercicio y se pide a to-
dos los alumnos retroalimentación a cada uno de los proyectos. Generalmente, esta fase suele
ser muy rica en sugerencias metodológicas.
Un día antes de partir a Warmiragra se hace una última revisión de protocolos, un repaso de
instrumentos metodológicos y herramientas para el trabajo de campo, insistiendo en la impor-
tancia de llevar todo cuanto es necesario, ante la dificultad de encontrar en la zona de estudio
algún material faltante.
El trabajo de campo
Hasta el 2015, los protocolos debían contemplar solamente tres días efectivos de trabajo.
Pero a partir de 2016 se inició la realización de la Feria Ambiental de Warmiragra, la cual debe
hacerse, por distintos motivos, un día lunes. Ello permitió ampliar un día más el trabajo de
campo. Los alumnos de Ecología de Montañas prepararon explicaciones sobre los pisos eco-
lógicos que van del nivel del mar en Lima hasta los 5 000m de altitud en el sitio denominado
Ticlio. Durante el trayecto, el autobús realizó algunas paradas que permitieron a todos apre-
ciar con detalle la vegetación de la zona hiperárida que se encuentra en las laderas andinas
aledañas a Lima. Es posible apreciar distintos tipos de vegetación, incluyendo los bosques de
molle (Schinus mollis) en las zonas bajas del valle aluvial del río Rimacmayo, (‘río que habla’
en quechua) y cuya desembocadura forma el “oasis” en el que se asentó Lima. El punto más
elevado del trayecto, Ticlio, frecuentemente presenta nevadas y heladas, y los glaciares de
montañas cercanas son notorios. La vegetación es alpina. Unos kilómetros delante de Ticlio
se encuentra la pampa de Junin, una inmensa llanura entre 4 000 y 4 200m de altitud, de gran
valor histórico para la independencia de los países que hoy conforman América del Sur. En
esta pampa predomina la puna, con pastizales y bofedales de altura, un sitio idóneo para la
crianza de alpacas.
A los equipos de alumnos normalmente se suman un profesor y un miembro de la comunidad

en la que se realiza la investigación. Ha habido proyectos que han involucrado grupos de niños
en las escuelas, grupos de mujeres o de los señores principales de alguna comunidad. En otros
se han realizado encuestas, entrevistas abiertas o semiestructuradas, dibujos e historias. Otros
se han basado en muestreos de vegetación, de aves, en el estudio de la variabilidad de maíz,
papa, oca, mashua, plagas, sistemas de cultivo, indicadores de cambio climático y signos pre-
dictores del tiempo, entre otros proyectos (Apéndice 1).
La Feria Ambiental de Warmiragra

Entre 2008 y 2015 los responsables del curso entregaban a las escuelas de Armatanga y Chin-
chobamba algunos materiales gráficos y escritos, videos y otros materiales como memoria de
los trabajos realizados. Sin embargo, en 2016 surgió la iniciativa de realizar anualmente la Feria
Ambiental de Warmiragra como un espacio que combina arte y ciencia para generar diálogos
sobre el diagnóstico de estado, los principales problemas y posibles soluciones de los sistemas
ambientales regionales. La Feria es un espacio que, como curso, se ha buscado para hacer
contribuciones más relevantes con base en la información de las investigaciones realizadas en la
región, así como aportar a la respuesta a preguntas y búsqueda de soluciones a problemas con
base en las experiencias académicas y las de ONGs de México y Perú. El Grupo de Estudios Am-
bientales, GEA, una organización civil mexicana con gran experiencia, pionera en la interacción
con comunidades campesinas en temas ambientales, así como el Instituto de Desarrollo y Medio
Ambiente, IDMA, han sido aliados fundamentales desde los primeros trabajos de campo.
En 2016, la Feria incluyó una exposición de variedades de papas (más de 70) y mashuas (más
de 30), a iniciativa de los productores conservacionistas de la zona. Era de gran admiración con-
templar el gusto y el disfrute de niños, jóvenes y adultos esforzándose por clasificar las varieda-
des y ponerles su nombre en quechua. Otro taller abordó el control de plagas usando estrategias
orgánicas y de bajo impacto ambiental, combinando material videograbado, pláticas y prepa-
raciones de remedios orgánicos. Otro taller fue sobre música andina, otro más sobre dibujo de
los elementos más admirados del paisaje, otro más con un tema similar se realizó con barro.
Asimismo, se realizó una obra de teatro empleando un franlógrafo, otro más sobre experiencias
sensitivas y otro más sobre fotografía y video. Hubo una amplia participación de las escuelas
de Armatanga, Chinchobamba y Tomaikychwa, con el acuerdo de realizarlo anualmente, rotar la
sede e invitar a otras escuelas de la región. Con excepción de las exposiciones de agrobiodiversi-
dad, los talleres surgieron a iniciativa de los alumnos del curso. En la creatividad, combinación de
habilidades e iniciativas se tuvo la oportunidad de ampliar las potencialidades de esta actividad.
Es ya un espacio de gran valor, que ha generado gran interés por los maestros y alumnos de las
escuelas, pero también para los hombres y mujeres de las comunidades y las ONGs regionales.
Los artículos científicos y el simposio

La misma noche de la Feria se programó el regreso a Lima. Cada equipo tuvo la misión de
organizar su información y preparar presentaciones de veinte minutos con el formato de un
simposio científico formal. Se realizó un primer ensayo de las presentaciones para contribuir
Capítulo 16
sugerencias y mejorar contenido y formato. El último viernes del curso por la tarde se convocó
a profesores, autoridades y alumnos de pre y postgrado para escuchar los proyectos de in-
vestigación y sus resultados preliminares.
Tres semanas después del curso, los alumnos hicieron entrega de un artículo científico, ela-
borado con base en las reglas de publicación de distintas revistas científicas que los propios
alumnos escogieron. Los Apéndices 2, 3 y 4 son algunos ejemplos de los artículos que pueden
lograrse en esta experiencia intensiva para ejercitar el trabajo de investigación. Hasta el mo-
mento, se ha publicado solamente el artículo de Velásquez-Milla et al. (Apéndice 4), pero se
encuentran en posibilidades de encontrar un foro adecuado varios trabajos que han sumado in-
vestigación en varias generaciones de cursos (por ejemplo, el artículo sobre Lupinus, uno sobre
sistemas agroforestales y otro más sobre indicadores de cambio climático). Se ha propuesto
realizar un inventario exhaustivo de la flora y fauna local, así como un catálogo de papas, ocas,
mashuas y maíces locales. Todos estos elementos podrán contribuir a fortalecer una memoria
biocultural local, idealmente utilizable en las escuelas.
El proyecto de Warmiragra y la
Licenciatura en Ciencias Ambientales de la UNAM
El otro proyecto educativo al que se hace referencia se lleva a cabo en la Licenciatura en
Ciencias Ambientales (LCA) de la UNAM. En este programa se estimula el trabajo interdisci-
plinario y la capacidad de valorar y aprender de otros sectores de la sociedad en la búsqueda
de soluciones a problemas a través de aproximaciones transdisciplinarias. La idea de este
curso surgió del trabajo de campo en Warmiragra, al que asistieron colegas de GEA y que se
planeó llevarlo a cabo conjuntamente entre UNAM, GEA, la organización campesina Sansekan
Tinemi y comunidades rurales nahuas y mestizas de Chilapa y Ahuacuotzingo, en la región
Centro-Montaña de Guerrero. La experiencia se desarrolló por seis años consecutivos y por
ahora se ha interrumpido debido a condiciones de violencia e inseguridad en la región. Se trata
de una experiencia de investigación que tiene como propósito desarrollar acciones para aten-
der problemas ambientales, con base en la interacción de distintos sectores y estableciendo
un marco de comunicación intersectorial en la cual la base de las demandas de investigación
son planteadas por las comunidades regionales y GEA, de acuerdo con su agenda de trabajo
comunitario (Lindig y Casas, 2013).
El trabajo ha comprendido la integración de los temas de los cursos del último semestre de
la LCA: (1) Aprovechamiento de recursos naturales y servicios ecosistémicos, (2) biología de la
conservación, (3) restauración ecológica y (4) ordenamiento territorial. Una comisión de profe-
sores y alumnos ha acudido sistemáticamente a reuniones con GEA y con representantes de
las comunidades incluidas en la organización (32 comunidades). En esas reuniones se expone
información sobre el programa educativo de la UNAM, los resultados de estudios del año ante-
rior, la intención de contribuir con investigaciones útiles a las comunidades y a GEA y se solicita
permiso para trabajar en sus comunidades. Por su parte, GEA y las comunidades exponen sus
propias agendas de necesidades de información y se deciden los proyectos a realizar y las
comunidades en las que se trabajará cada uno de ellos. Durante el periodo de trabajo se han
llevado a cabo más de 20 proyectos de investigación (Tabla 16.1). Algunos de estos han sido
específicos para un año en particular. Otros, como los inventarios de recursos forestales, el es-
tudio de sistemas agroforestales, consumo de leña y diagnóstico de cantidad y calidad de agua
y riesgos asociados a deslizamientos, han tenido continuidad por varios años. Los objetivos
del trabajo son: (1) realizar investigaciones cortas que permitan a los alumnos visualizar el valor
de la investigación en procesos para la atención de problemas, (2) vincularse con diferentes
sectores de la comunidad, con GEA como organización civil y eventualmente con autoridades
regionales, comerciantes, entre otros sectores y (3) adquirir una identidad y compromiso insti-
tucional como académicos en la colaboración que se desarrolla (Figura 1). El compromiso de
los universitarios es entregar informes técnicos, materiales de difusión, colecciones, materiales
educativos, manuales, mapas, y otros productos que son de utilidad a las comunidades en
sus decisiones y construcción de acuerdos, y que también son útiles a GEA en el diseño de su
agenda de trabajo. Se designa un equipo de alumnos y asesores (profesores y miembros de
GEA) la responsabilidad de diseñar los protocolos de investigación solicitados, efectuarlos en
campo, e integrar un primer borrador del informe técnico. La siguiente generación de alumnos
comienza su ejercicio revisando el informe técnico de la generación previa, elaborando los ma-
teriales de difusión y atendiendo el diseño e investigación del nuevo ciclo, así como el nuevo
informe técnico. De esta manera, cada generación retoma sucesivamente el trabajo inconcluso
de la generación previa, lo termina y deja el nuevo trabajo a la próxima generación. Ello gene-
ra un sentimiento de identidad sectorial y compromiso con los otros sectores. El proyecto se
convierte así, más que una práctica escolar, en un proceso de compromiso institucional en la
atención de problemas reales.
La LCA ha llevado a cabo múltiples prácticas de integración como ejercicios que pretenden
estimular en los estudiantes la incorporación de referentes conceptuales y metodológicos de
distintas disciplinas ante problemas comunes. Adicionalmente, generan información científica
que puede proveer a los actores relacionados con un problema ambiental elementos de juicio
para tomar decisiones. Con el tiempo, estos ejercicios se han transformando en un espacio
para la construcción de marcos conceptuales de investigación en ciencias ambientales, que
permiten la formación de los futuros científicos y que aportan información para el entendimiento
y la posible solución de problemas ambientales concretos. Un espacio de trabajo recurrente de
la LCA es el lago y el poblado de Zirahuén. La confluencia de actores sociales relacionados de
manera diferencial con múltiples problemas ambientales hace de la región un espacio de traba-
jo de gran interés. Los resultados de las primeras prácticas de la LCA han permitido caracterizar
los problemas e indican un acelerado deterioro ambiental en los últimos años. Entre los proble-
mas reportados se encuentran la deforestación, el cambio de uso de suelo, la contaminación
de cuerpos de agua, y disputas por el territorio y sus recursos. La naturaleza compleja de estos
problemas involucra la interacción de componentes biofísicos, económicos, sociales, políticos,
culturales y la mutua dependencia entre estos. Como un primer acercamiento al estudio de la
problemática ambiental en Zirahuén, desde una perspectiva integral e interdisciplinaria, profe-
sores y estudiantes de la LCA, y los pobladores, propusieron el desarrollo de un diagnóstico
ambiental. Este trabajo partió de la solicitud de las comunidades indígenas de la región, como
base para encontrar soluciones a problemas ambientales. Derivado del primer ejercicio, se
desarrolló una segunda etapa de trabajo en la que se profundizó en la problemática del agua
y en la ampliación de la escala de estudio a nivel de cuenca hidrológica. Se ha trabajado en
conjunto con las autoridades locales y se pretende llevar un proceso institucional que logre una
Capítulo 16
relación a largo plazo para continuar la formación académica de los alumnos y dé seguimiento
a los problemas y posibles soluciones. En la educación para la ciencia de la sustentabilidad y
en la actualización y formación de los profesores es fundamental el desarrollo de ejercicios en
los lugares donde se desarrollan los problemas ambientales. En el caso de la enseñanza de la
complejidad es indispensable realizar estos ejercicios en escenarios como el de Zirahuén.
Perspectivas
A partir de la experiencia educativa surgida en Warmiragra se propone inculcar en los jóvenes
académicos, futuros profesionista o investigadores, la asimilación de la identidad del sector
que conforman. Aspira a destacar la importancia de la investigación tanto en ciencias naturales
como sociales como una estrategia de gran valor para el entendimiento de problemas y como
base para construir soluciones. Interesa que los alumnos valoren la investigación, reconozcan
y asuman el papel que como sector les corresponde en la atención de problemas relacionados
con el manejo de recursos y ecosistemas. Interesa asimismo que los alumnos valoren el papel
de otros sectores de la sociedad, su propio conocimiento y experiencia técnica para ponerla
sobre la mesa de diálogo en la que los participantes son igualmente importantes. Interesa
que los alumnos identifiquen que en torno al manejo de recursos naturales y ecosistemas hay
problemas destructivos severos y opciones sustentables, y que, en torno a la búsqueda de
perspectivas sustentables, existen en marcha numerosas experiencias en todo el mundo. Fi-
nalmente, interesa que los alumnos conozcan tales experiencias y el aporte que como sector
pueden brindar en el proceso
Bibliografía
Casas A., A. Camou, S. Rangel-Landa, L. Solís, I. Torres, A. Delgado- Biology, 8, 27–38.
Lemus, A. I. Moreno-Calles, M. Vallejo, S. Guillén, J. J. Blancas, Holling, C. S., 1978. Adaptive Environmental Assessment and
F. Parra, X. Aguirre, B. Farfán-Heredia Y. Arellanes y E. Pérez- Management. Chichester, UK: John Wiley and Sons.
Negrón, 2014. Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas
en Mesoamérica: El Valle de Tehuacán. Investigación Ambiental, Kates, R. W., W. C. Clark, R. Corell, J. M. Hall, C. C. Jaeger, I. Lowe,
Ciencia y Política Pública, 6 (2): 23-44. J. J. McCarthy,
Clark, W. C. y N. M. Dickson, 2003. Sustainability science: The emerging H. J. Schellnhuber, B. Bolin, N. M. Dickson, S. Faucheux, G. C. Gallopin,
research program. Proceedings of the National Academy of A. Grübler, B. Huntley, J. Jäger, N. S. Jodha, R. E. Kasperson,
Science USA, 100(14): 8059-8061. A. Mabogunje, P. Matson, H. Mooney, B. Moore, T. O’Riordan y
U. Svedin, 2001. Sustainability Science. Science 292, 641–642.
Folke, C., S. Carpenter, B. Walker, M. Scheffer, T. Elmqvist, L. Gunderson
y C. S. Holling, 2004. Regime shifts, resilience and biodiversity in Kates, R. W., 2011. What kind of science is sustainability science?.
ecosystem management. Annual Review of Ecology, Evolution and Proceedings of the National Academy of Science 108(49),
Systematics, 35: 557-81. 19449-19450.
García, 2006. Sistemas complejos: conceptos, método y fundamentación Tengö, M., E. S. Brondizio, T. Elmqvist, P. Malmer y M. Spierenburg,
epistemológica de la investigación interdisciplinaria. Gedisa, 2014. Connecting diverse knowledge systems for enhanced
Barcelona. ecosystem governance: the multiple evidence base approach.
Ambio, 43(5), 579-591.
Grumbine, R. E., 1994. What is ecosystem management?. Conservation
Apéndice 1
Investigaciones
realizadas en los cursos de campo
Tabla A1. Proyectos de iInvestigación llevados a cabo en las comunidades

de Armatanga, Chinchuamba y Tomayquichua, en el distrito de Huánuco, Perú.
N° Título Participantes Año

1 Erosión genética del maíz en la microcuenca Dora Velásquez-Milla, Jorge Luis Quispe, 2008
de Warmiragra Fabiola Parra
2 Etnobotánica, distribución y abundancia de Susana Guillén, Édgar Pérez-Negrón, 2008
algunos recursos vegetales silvestres en la Enma Narváez, Carlos Santana, Hiromi Yagui
microcuenca de Warmiragra
3 Los sistemas agroforestales, diversidad y Freddy Molina, Daniel Ramos, Nadia Balducci 2008
resiliencia de la cuenca media de Warmiragra
4 Plantas medicinales utilizadas en salud re- Maruja Gallardo, Brenda Araujo, Luzmila 2008
productiva por las mujeres de la microcuen- Rosales, Haline Heidinger, Marie Saal
ca de Warmiragra
5 Avances sobre el conocimiento etnobotánico Isadora Torres Guerrero, Gabriela Príincipe 2009
de la oca (Oxalis tuberosa) en la microcuen- Polar, Diego Cebreros Saettone
ca de Warmiragra, distrito de Tomayquichua,
Provincia de Ambo del departamento de
Huánuco, Perú
6 Crianza familiar de cuyes (Cavia porcellus): Xitlali Aguirre, Cati Illsley, Hadler Huamán, 2009
prácticas y conocimientos relacionados con Luis Márquez y Tomás Ticlavilca
la domesticación
7 Diversidad e iImportancia de Huertos Case- América Delgado Lemus, José Juan Blancas 2009
ros Vázquez, Lorena Alvarado Dávalos, Aracelli
Ramos Pérez-Egana
8 Etnobotánica de la Oca (Oxalis tuberosa) Karla Isadora Torres Guerrero, Diego Cebre- 2009
ros Saettone, Gabriela Príncipe Polar, Roxana
Chafloque Gavilán
9 Incorporación de plantas silvestres útiles al América Minerva Delgado Lemus, José 2009
huerto familiar: un estudio de caso en Arma- Blancas Vázquez, Lorena Alvarado Dávalos,
tanga, Huanuco, Perú Aracelli Ramos Pérez-Egaña, Don Ido
10 Uso y manejo de las principales especies Rusbelt Culantres Elías, Luz del Carmen Ruiz, 2009
arbóreas en la Zona Media de Warmiragra, Natalie Schulz, Roxana, Rolando Ramírez
distrito de Tomayquichua, Provincia de
Ambo, Huánuco-Perú (un acercamiento)
11 Intercambio de semillas de tuberosas nativas Amy Snively-Martínez, Yaayé Arellanes, Laura 2010
entre campesinos en Armatanga, Perú Cotrina, Zara Sánchez, María Luz Rojas
12 Uso y manejo actual de las plantas tintó- Fiorella Eduardo, Erandi Rivera, María José 2010
reas en la microcuenca de Warmiragra. Una Valdivia, José Luis Vásquez, Úrsula Cerna-
aproximación qué, David Román, Leticia Lajo, Giuliano
Ardito, María Verónica Jordán
CONTINÚA EN LA SIGUIENTE PÁGINA

13 Conocimiento tradicional sobre la fauna Mariana Zarazúa, Isabel Bueno, Evelyn Pérez, 2011
silvestre asociada a las chacras y sus formas Gustavo Lértora, Andy Callirgos, Mario
de transmisión en dos comunidades de la Tenorio
provincia de Ambo, Huánuco
14 Criterios de manejo y apropiación del espa- Gabriela González, Verónica Lema, Mariana 2011
cio en la microcuenca de Warmiragra Vallejo, Raquel Varela, Vincent Hoogesteger
15 Dinámica del intercambio de semillas de Cecilia Trillo, Aldo Cruz, Dora Velásquez, 2011
tuberosas nativas y su influencia sobre la Sandra Bueno
riqueza genética de oca (Oxalis tuberosa)
Molina en el valle de Warmiragra (Huánuco)
16 Variación morfológica y herbivoría de culti- Angie Burgos, Heydi Canales, Christian 2011
vos de Solanum tuberosum L. (Solanaceae) Montes, Jorge Monerris, Mónica Velásquez
y Oxalis tuberosa Mol (Oxalidaceae) en la
microcuenta de Warmiragra, Huánuco-Perú
17 Armatanga «Arma que empuja» Su historia, Pilar Morales Moreno, Gabriela López 2012
formas de organización territorial y saberes Barrera, Jessica Morote Guevara, Lucio Díaz
campesinos Marielle, Douglas Vera Izurieta, Hilver Charca
Mamani, Renán Ramos Alva, Jonatan Del
Solar Velarde
18 Estudio preliminar de la flora silvestre, culti- Javier Rendón, Susana Dacosta, Carolina 2012
vada y variedades de maíz en la microcuen- Larios, Laura Cáceres, Alex Blass, Mónica
ca de Warmira Aguirre, Rodrigo Orozco, Gabriel Arriaga,
Gerardo Aguiñaga
19 Interacciones bióticas del Chocho silves- Wilman Avilés, Jackeline Cadenas, Massiel 2012
tre (Lupinus mutabilis Sweet) y cultivado Corrales, Mariana Chávez, Carmen
(Lupinus aff. ballianus Sweet), su percepción Figueredo, Luis Montesinos, Rachel Quispe,
campesina Pilar Suárez, Inés Torres
20 El sistema alimentario de la comunidad de Gabriela Martínez, Diego Astorga, Natalia 2013
Armatanga: una primera aproximación Petrucci, Indira Alva y Laura Riestra
21 El territorio como espacio domesticado: Sofía Monroy, Tomás Ticlavilca, Oscar 2013
comparativa entre Armantanga y Chin- Salmerón, Aída Castilleja
chobamba, dentro de la microcuenca de
Warmiragra
22 Percepción campesina de cambios ambien- Saraí Salazar, Inés Torres, Leeward Muro, 2013
tales y estrategias de manejo en las comuni- Jorge Velez , Pío Chávez
dades de Armatanga y Chinchubamba Marino Ticlavilca
23 Relaciones entre la composición de espe- Esperanza Córdova, Iván A. Ortiz-Rodríguez, 2013
cies y factores económicos, ecológicos y Violeta Galicia, Nadia Campos
de manejo en sistemas agroforestales de
Warmiragra, Perú
24 Los alimetos de Armatanga, microcuenca María Guadalupe Casarrubias Hernández, 2014
de Warmiragra, distrito de Tomahquichua, Aketzalli Olivera Espinosa
25 Plantas silvestres manejadas en unidades Violeta Furlan, Claudio Melendez Gonzalez, 2014
domésticas de Armatanga y Chinchubamba, Estela Mondejar Hernández, Selene Rangel
Huánuco, Perú Landa
26 Percepción campesina de las plagas de la Gonzalo Contreras N., Guadalupe 2014
papa en cultivos y almacén en Huánuco, Zitlalpopoca H., Paulette Huelgas M.
Perú
27 Interacciones de los visitantes florales entre Lina Adonay Urrea Galeano, Yesenia M. Vega 2014
las plantas cultivadas de Lupinus mutabilis y Sánchez, Inés Torres Arias, Karen B. Hernán-
un pariente silvestre dez Esquivel, Nancy Garay Duran
CONTINÚA EN LA SIGUIENTE PÁGINA
28 Políticas agrarias y organización espacial, Rodrigo Zavala Vásques, María Aurora 2014
análisis del impacto. Caso microcuenca Ganem Reyes, Milton Córdova Soto
de Warmiragra, distrito de Tomayquichua,
29 Evaluación de la diversidad morfológica y Azalea Guerra García, Laura Trejo Hernández, 2015
la reproducción sexual de las variedades de Idalia Rojas Barrera
mashua en Huanuco, Perú
30 Inventario de los recursos vegetales utiliza- Rafael Vargas Cotrina, Camilla Marques de 2015
dos como combustible en Huánuco, Perú Lucena, Bruno Vildoso, Adriana Alarcón
Alavez, Pablo David Márquez Barco, Ana
Lucía Mares Castillo, Fabiola Parra, Reinaldo
Farias Paiva de Lucena
31 Factores que influyen en la selección de Lastra Paucar Sphyros, Oliveros-Galindo 2015
variedades de maíz en la microcuenca de Oswaldo, Olivares Martínez Luis Daniel,
Warmiragra Peraza Villarreal Humberto, Quispe Dennis,
Báscones Renato, Condezo Ángela
32 Importancia cultural de plantas medicinales Cach Pérez Manuel,Carrillo Galván Lupita, 2015
en los huertos familiares en los poblados García Flores Juana, Montenegro Hoyos
de Chinchobamba y Armatanga, distrito de Angie, Ordoñez Buezo Paloma, Polo Espino-
Tomay Kichwa sa Gabriela, Rodríguez Benavides Jannet
33 Transmisión y apropiación del conocimiento Chocce Pachas Nieves, Miramontes Trejo 2015
de la flora y fauna en las localidades de Ar- Rodrigo, Oliva García Duhyadi, Vilchez Valde-
matanga y Chinchubamba en Huánuco, Perú rrama Malena, Zarazúa Carbajal Mariana
34 Diversidad de recursos alimenticios y Berenice Farfán Heredia, Daily García, 2015
diversidad gastronómica de las familias de Gonzalo Álvarez, Saulo González, Mariana
Armatanga, Huánuco Soto, Fátima Flores
35 Evaluación de la herbivoría en la agricultura Raúl Omar Real Santillán, Leopoldo Vázquez 2016
tradicional de maíz y frejol en la microcuenca Marcial, María Semiramis Gutiérrez Núñez,
de Warmiragra, Perú Alejandra Figueroa Maya
36 Ovinocultura en Warmiragra: composición, Victoria E. Campos, J.F. Montiel, J.A. Cuéllar, 2016
manejo y uso tradicional E.A. García, F. Parra, J. Torres, A. Casas
37 Usos y manejo del aliso (Alnus acuminata) en Ricardo Gaytan Legaria, Raquel Mori Vaz- 2016
la microcuenca de Warmiragra, Perú quez, Maria Mercedes Antezana Aponte,
Marggiori Pancorbo Olivera , Liz Contreras
Fajardo, Engler Puente Aquije,
Daniel Calderón Urquizo
38 Uso y manejo de la cabuya en la sierra cen- Ana María Flores Gutiérrez, Regina González 2016
tral de los Andes, Perú Villareal, Ignacio Torres García
39 Percepción de la variabilidad y el cambio Esmeralda Cruz, Sphyros Lastra, 2016
climático en Warmiragra Lissel Arnao, Yasari Soto
40 Diferenciación morfológica entre Lupinus Maried Ochoa Zavala, 2016
mutabilis y Lupinus Aff. ballianus en la micro- Diana E. López Cobos, A. Casas
cuenca de Warmiragra, Perú
Apéndice 2
Producción de ovejas en Warmiragra:

composición, uso y manejo tradicional
Sheep production in Warmiragra:
composition, traditional use and management
Campos V.1, Montiel J.F.2, Cuéllar J.A.3, García E.A.4,
Parra F.5, Lema, V6. Torres J. 5, Casas A.7
Unidad de Investigaciones Multidisciplinarias, UNAM. Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán (México).
1,2,3
4
Departamento de Biología Evolutiva. UNAM. Facultad de Ciencias (México).
5
Centro de Investigaciones de Zonas Áridas UNALM (Perú).
6
Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de la Plata, Buenos Aires.
7
Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad. UNAM (México).
Abstract
The aim of this study was to determine the general aspects of composition, use and manage-
ment of traditional sheep farming in Warmiragra through semi-structured interviews with locals
from the villages of Chinchobamba, Armatanga and Lucumas. Warmiragra family sheep flocks
consist of sheep 5-8 females and 1-2 males per herd. The breeding seasons are from April, May
and June and lambing at any time of the year. The male and female live together in the same
corral. A sheep is supplied with salt every week in the dry season. Sheep in the Middle Basin
Warmiragra in the dry season, areis fed with native grass: grass, Festuca arudinacea ‘"iIchu’
and" Lolium perenne ‘"araxo’"; and legumes, Trifolium repens ‘"white clover’" and collaea ‘"wild
clover’" during grazing which is 8.30 / 9:30 a.m. to 5.00 pm. Common diseases in sheep and
remedies used are: "alicuya," liver diostomatosis whose causative agent is Fasciola hepatica,
mint and salt is used; gastroenteritis, "sintacuro" caused by Haemonchus contortus, sinusitis,
"palocuro" caused by Oestrus ovis and bronchitis "archiacuro" caused by Dictyocaulus filaria;
they are cured with "pichi" (human urine), oil and salt. Clover poisoning is treated with "muña"
Minthostachys mollis and baking soda. For the analysis of lambswool, 10 samples of sheep
wool madly adapted to the Central Andean Sierra fleece double layer of white, brown and gray
were taken. All samples from adult females. Macroscopic characteristics of wool were the pre-
sence of square wicks, long-thick (6.40 cm) fibers, fine short (4.60 cm) and kemp (1.50 cm). The
composition of the wick, with almost absolute predominance of short-fine fibers, 84.6%, with
an amount of long-thick, 1.20 fibers and a high amount of fibers kemp, 5.22%. Yield 65.90%
degreasing. Among the uses of Andean sheep are: 1. Gastronomical: Patasca and Seco de
Cordero. 2. Development of textile, blankets and ponchos, through the backstrap loom.
Keywords: Wool sheep, ethnoveterinary, local breeds, textiles and
food products.
Resumen
El objetivo de este trabajo fue conocer los aspectos generales de composición, uso y manejo
tradicional de la ovinocultura en Warmiragra mediante entrevistas semiestructuradas hechas a
los lugareños de los poblados de Chinchobamba, Armatanga y Lucmas. Los rebaños familiares
en Warmiragra constan entre 5-8 borregas, 1-2 machos por rebaño. Las épocas de empadre se
dan entre abril, mayo y junio y las pariciones en cualquier época del año. El macho y la hembra
conviven juntos en un mismo corral. A los ovinos se les suministra sal cada semana en época de
secas. El ganado ovino en la Cuenca Media de Warmiragra en la época de secas, se alimenta
con el pasto nativo: gramíneas, Festuca arudinacea ‘“ichu’”, Lolium perenne ‘“araxo’”; legumino-
sas, Trifolium repens ‘“trébol blanco’” y Collaea ‘“trébol silvestre’” durante el pastoreo el cual es
8.30/9.30 am a 5.00 pm. Las enfermedades comunes en los ovinos y suslos remedios son: “ali-
cuya”, diostomatosis hepática cuyo agente causal es la Fasciola hepática, se utiliza yerbabuena
y sal; la gastroenteritis, “sintacuro”, causada por Haemonchus contortus, la sinusitis, “palocuro”,
causada por Oestrus ovis y la bronquitis, “archiacuro” , causada por Dictyocaulus filaria; son
curados con “pichi” (orina humana), aceite y sal. La intoxicación con trébol se trata con “muña”
Minthostachys mollis y bicarbonato de sodio. Para el análisis de la lana ovina, se tomaron diez
muestras de lana en ovejas locamente adaptadas a la Sierra Central Andina de vellón doble capa
de color blanco, café y gris. Todas las muestras provenientes de hembras adultas. Las caracterís-
ticas macroscópicas de la lana fueron la presencia de mechas cuadradas, fibras largas-gruesas
(6.40 cm), cortas finas (4.60 cm) y kemp (1.50 cm). La composición de la mecha, con predominio
casi absoluto de fibras cortas-finas, 84.6 %, con una cantidad de fibras largas-gruesas, 1.20%, y
una cantidad elevada de fibras kemp, 5.22 %. El rendimiento de desengrasado de 65.90 %. Entre
los usos de los borregos andinos se destacan: 1) Gastronómicos: patasca y seco de cordero. 2)
Elaboración de textiles, mantas y ponchos, por medio del telar de cintura.
Palabras clave: Ganado lanar, etnoveterinaria, razas autóctonas,
productos textiles y alimentarios.
Introducción
La domesticación de plantas y animales es el avance más importante en los últimos 13 o 14
años en la historia de la humanidad. Es un tema que interesa tanto a científicos y no científicos
por igual, ya que los domesticados proporcionan la mayor parte de nuestros alimentos hoy
en día, fue un requisito previo para el desarrollo de la civilización, y transformó la demografía
mundial (Diamond, 2002).
Los ovinos domésticos (Ovis aries), ha jugado un rol importante en las sociedades humanas,
ya que han sido fuente de carne, leche, lana, grasa, fertilizante al igual de ser uno de los ma-
yores componentes de las sociedades agro-pastorales desde el Neolítico. La domesticación
de los ovinos según la evidencia Arqueológica sugiere que ocurrió en la región del Creciente
Fértil en el Oriente Próximo aproximadamente hace 8 000 - 9 000 años. Se han propuesto tres
grupos Euroasiáticos, como antecesores salvajes del ovino actual, 1) Muflón (O. musimon o
O. orientalis), 2) Urial (O. vignei), 3) Argali (O. ammon), aunque más bien se cree que estos han
contribuido a la diversidad de ciertas razas (Chen et al., 2006).
La primera evidencia de restos de ovinos domésticos data aproximadamente en 5 400 a.C en la

parte occidental de Europa mediterránea, se cree que hubo una rápida propagación por el corredor
natural de conexión de Europa del suroeste, el Cercano Oriente y África del Norte, el mar Mediterrá-
neo, por los fenicios, griegos, romanos y bereberes que probablemente introdujeron nuevas razas.
Algunos colonos pudieron haber mejorado su ganado local mediante la importación de ovinos del
extranjero, lo que explica una diversidad amplia dentro del ganado ovino doméstico de aquella
época, las especies ovinas se desarrollaron mediante la selección de rasgos productivos deseables
(lana, leche y carne) y la tolerancia del medio ambiente. Desde la domesticación, los ovinos se han
establecido una amplia gama geográfica debido a su capacidad de adaptación a las dietas pobres
y las condiciones climáticas extremas, así como su tamaño manejable (Pereira et al., 2006).
Los flujos de genes (los movimientos e intercambio de razas de animales y germoplasma)
en las especies ganaderas se han producido desde tiempos prehistóricos y son consecuencia
de un amplio abanico de factores, que abarcan cuestiones culturales, militares, organizativas,
institucionales, políticas, comerciales, tecnológicas, de investigación, patológicas y normativas
cuya importancia relativa ha variado durante el curso de la historia (FAO, 2010).
La introducción de los ovinos al Nuevo Mundo representa el inicio de la historia de la ganade-
ría, un fenómeno biológico de tanta importancia como el poblamiento pecuario de casi todo el
continente americano, desde las praderas de Arizona hasta la pampa Argentina. América fue un
continente virgen para el ganado, el amerindio aportó un importante lote de plantas cultivadas
a la revolución alimenticia mundial de los siglos XVI, XVII y XVIII fue muy pequeño el lote de ani-
males que logró domesticar. No fue por la incapacidad del indígena, sino porque los animales
salvajes de América no se presentaron como otras especies a la domesticación. Para muestra,
se logró domesticar al perro, como en el Viejo Mundo; el guajolote en América del Norte, el cuy
en los valles andinos, la llama y la alpaca en los altiplanos. Al darse cuenta de esta carencia, los
descubridores y conquistadores instaron a la Corona Española el envío, en todas las naves que
fueran a tierras recién descubiertas, de plantas y semillas comestibles en España, que en América
no se producían. Además, machos y hembras de todos los ganados mayores y menores, así los
ganados se asentaron en las distintas bases económicas de la colonización (Matesanz, 1965).
La historia indica que los ovinos domésticos llegaron a América con los viajes de Cristóbal Co-
lón en 1492 (Aliaga, 2012). En los primeros tiempos de la colonia hubo una política sostenida por
la Corona de Castilla de apoyar el envío y crianza de ganado a América. Los Reyes Católicos por
Cédula Real del 23 de mayo de 1493 en Barcelona, y las instrucciones dadas a Colón, las cuales
daban licencia para que todos los vecinos pudiesen llevar libremente todas las bestias o gana-
dos que hubiere menester, con tal de no llevarlos como mercancías sino para su servicio. EI Rey
Fernando II de Aragón, por Cédula del 30 de abril de 1508, ordena a los oficiales de la Casa de
Contratación de Sevilla: "que cada navío que salga a las islas conquistadas lleven cierto número
de vacas, cabras y ovejas, porque los vecinos tienen gran necesidad de carnes" (Alcántara, 2007).
Durante los años de 1536-1538 los ovinos llegaron a Perú con los viajes de Francisco Pizarro
y el capitán Salamanca. Las razas que llegaron fueron el merino y el churro, ambos originarios
de España; , el primero caracterizado por una excelente producción de lana fina y el segundo
por la producción de leche y lana gruesa. El ganado ovino se adaptó primero a las condicio-
nes ambientales de la costa y después a las condiciones de la sierra. Existen evidencias que,
con el aumento de la población ovina, los camélidos americanos existentes por entonces en
la costa y en los valles interandinos fueron desplazados a zonas más remotas y difíciles de los
altos Andes, donde viven en la actualidad (Alcántara, 2007). Debido a las políticas de la corona
española y por razones de tipo económico, los ovinos fueron privilegiados en su difusión en
todas las áreas de colonización. Así, "EI ovino prosperó en el Perú, como primer eslabón de la
industria textil impulsada por los colonos españoles como productor de lana, materia prima y
para abastecer los obrajes y chorrillos" (Aliaga, 2012).
La producción lanar durante la época colonial y con la influencia española, se desarrolló la confec-
ción de diferentes tejidos a base de lana, actividad que se mantiene hasta nuestros días en calidad
de artesanías, utilizando técnicas textiles prehispánicas, por ejemplo, el telar de cintura y el telar de
pedales, incorporado en la época colonial, utilizados para elaborar diferentes atuendos, donde más
se tejía más era en Ecuador, Perú y México (Matesanz, 1965).Sin embargo, la falta de instrucciones,
de los hacendados españoles, acerca de las técnicas de crianza y manejo de los ovinos, originaron
los ovinos criollos o “chuscos” durante 400 años por los campesinos andinos, que desde el punto
de vista de producción intensiva tienen bajos niveles de carne y lana (Alcántara, 2007).
Una de las características al comenzar la República peruana es la tenencia de la tierra, debido a
la expansión de los latifundios dedicados a la producción lanera, estos latifundios suplantan a las
haciendas tradicionales heredadas del periodo colonial, que tuvieron sus orígenes en las Encomien-
das. Dentro de su política económica expansionista, Inglaterra comienza a importar tejidos para la
población conformada por mestizos e indios, los cuales eran vestidos durante la colonia y principios
de la República por los obrajes textiles peruanos; al entrar el Perú en una zona de libre comercio,
significo la ruina de los talleres textiles de los obrajes frente a la competencia inglesa (Aliaga, 2012).
En 1920, el presidente Legufa contrató los servicios del coronel inglés Robert J. Stordy, quien
fundó la Granja Modelo de Chuquibambilla (Puno) con el propósito de introducir nuevas razas de
ovinos y mejorar nuestro ganado ovino criollo; después de 5 años de trabajos, Stordy, demostró
que el sur peruano tenía un potencial ganadero muy importante, y su trabajo fue muy fructífero.
EI presidente Legufa también gestionó la venida de Alfred F. Barker profesor de industria textil de
la Universidad de Leeds (Inglaterra), para hacer una evaluación de los trabajos de Stordy en el
mejoramiento lanar y aportó una valiosa información: que la crianza de los ovinos en el Perú debe
hacerse teniendo en cuenta las diferentes condiciones agroecológicas, ya que esta condición se
refleja en el tamaño, calidad de lana y carne debido al clima y la alimentación de cada región, valo-
ra la selección natural del ovino peruano por su adaptación a las condiciones de las altas mesetas
de los Andes y la capacidad lechera de la oveja criolla, le confiere la cualidad de ser una buena
madre; estas condiciones son imprescindibles para tomarlo como base de un programa de mejo-
ramiento genético, por supuesto que la selección debía ser cuidadosa. Barker otorga una primera
prioridad mejoradora del ganado criollo a la raza rambouillet (Aliaga, 2012).
En 1968, el Gobierno Revolucionario, con inspiración izquierdista, dicta el DL. 17716 (Ley de
Reforma Agraria), que tenía la finalidad de erradicar la "oligarquía latifundista", este aconteci-
miento sigue causando polémica entre las partes involucradas, campesinos y los hacendados.
Según el Manual de Ovinos y buenas Prácticas del Ministerio de Agricultura del Perú, antes
de la reforma agraria, la tenencia de las tierras y de los animales estaba en mano de los ha-
cendados, quienes controlaban la producción de animales mediante personal especializado
(administrador, almacenero, capataz, profesionales especializados). La aplicación de tecnolo-
gías y programas de sanidad y “mejoramiento genético del ganado criollo”, estaban a cargo
Figura A1. Mapa de la zona agroecológica de Warmiragra

(Map of the agro-ecological zone of Warmiragra).
de ingenieros zootecnistas, médicos veterinarios e ingenieros agrónomos. Con este personal

especializado y la mano de obra sin costo de los campesinos sin tierra, la producción de ovinos
en la Sierra Central y el Sur del Perú era de “nivel tecnológico alto”, incluso con el apoyo de
investigadores europeos se formó la raza junín en Perú (Aliaga, 2012).
Ahora bien, actualmente se sabe que lejos de aprovechar los recursos genéticos del ganado
local se han introducido al país razas extranjeras que en cierta medida incrementaron el acervo
genético, pretendiendo lograr un “mejoramiento genético” de los biotipos ovinos adaptados re-
presentando al presente una mezcla compleja, ocasionando que en algunas regiones las pobla-
ciones de ganado criollo hayan desaparecido y con ellas tal vez algunos genes potencialmente
únicos. Aunado a una mala educación y capacitación del manejo por parte de los hacendados
a los campesinos para mantener los ovinos criollos (Perezgrovas, 1998).
En el Perú, el país tiene una población ovina que se distribuye en mayor porcentaje en la
región de la sierra, seguida por la costa y la selva. El censo ovino del Ministerio de Agricultura
señala un predominio del ganado criollo (61.5 %) el cual es manejado por los campesinos sobre
la raza introducida corriedale (11.0 %) y el junín (1.8 %). La distribución de la propiedad predial
y productividad dedicada a la ganadería ovina es la siguiente:
• 5% en empresas privadas asociadas con alta producción intensiva. Con el 12.5% de la po-
blación ovina.
• 20% en empresas comunales y medianos propietarios con mediana producción intensiva.
Con el 12.5% de la población ovina.
• 75% en comunidades campesinas y pequeños propietarios con baja producción intensiva.

Con el 75% de la población ovina. La baja productividad se debe básicamente al manejo por
falta de asistencia técnica y sobrepastoreo (Aliaga, 2012). Aunque existe un grupo de empre-
sas campesinas con cooperativas comunales que han logrado un aceptable nivel tecnológico
y rebaños de mayor tamaño (Perezgrovas, 2005), pero no reciben un apoyo suficiente, entre
las que se destacan, sociedades agrícolas de interés social, cooperativas agrarias de produc-
ción y empresas rurales de la propiedad social (Aliaga, 2012).
Tanto en el Perú como en México, la presión global del mercado internacional y beneficio de
empresarios, por la producción de carne y lanas finas, han llevado a ambos países a estable-
cer “políticas de importación” de ganado ovino de Nueva Zelanda con la finalidad de “mejorar
genéticamente a los ovinos localmente adaptados”. Lamentablemente, la enorme inversión de
parte del Estado, no ha tenido el éxito esperado y prometido (Aliaga, 2012; SAGARPA, 2014).
La particularidad de la ganadería andina o de montaña nunca ha sido entendida por los acto-
res políticos ni por los funcionarios del Ministerio de Agricultura del Perú, que no advirtieron la
competitividad que pueden tener los productos originales de la crianza en la montaña andina
debido a su riqueza y particularidad biodiversidad (Moya, 1995). Por lo tanto, el ganado ovino
continúa siendo un activo fundamental, que con frecuencia satisface diversas necesidades y
constituye la base del sustento en algunos de los entornos más inhóspitos (FAO, 2015). Una
de las bondades de este pequeño rumiante es que puede pastorear en terrenos con pendien-
tes pronunciadas (en las laderas de los cerros), allí donde los vacunos no pueden pastorear.
Además, debido a su poco peso no compactan ni erosionan el suelo, en comparación con el
efecto del ganado bovino. Finalmente, la óptima crianza ovina puede ser un complemento de la
actividad agrícola y forestal mediante sistemas agro-silvo-pastoriles (Aliaga, 2012).
Consecuentemente, se debe estudiar la diversidad genética de los ovinos localmente adap-
tados para así establecerse modelos sostenibles de utilización de estos recursos. Los peque-
ños ganaderos tradicionales, a menudo pobres y en entornos marginales, son quienes han
administrado una gran parte de la diversidad zoogenética. Es importante no ignorar su papel
ni desatender sus necesidades (FAO, 2015). En este contexto, el presente estudio analiza la
ovinocultura a pequeña escala en la microcuenca de Warmiragra, en el departamento de Huá-
nuco, Perú. En particular, aspectos de composición demográfica, manejo y uso tradicional de
los ovinos.
Material y Métodos
La investigación de campo se llevó a cabo en la microcuenca de Warmiragra que está ubicada
en el distrito de Tomayquichua, provincia de Ambo, departamento de Huánuco. En la porción
media de la cuenca, en altitudes entre 2 500 y 3 100 msnm. Relieve de suave y plano a inclinado
en los poblados, Chinchobamba, Armatanga, Lucumas (Figura A1).
Se realizó un muestreo por referidos mediante entrevistas semiestructuradas para indagar
en la composición demográfica, uso y manejo tradicional de la ovinocultura andina, de igual
manera se hizo una documentación fotográfica de los rebaños visitados. Se documentaron de
manera prioritaria los siguientes aspectos:
• Composición ovina. La composición ovina se realizó mediante el conteo de ovinos adultos y

corderos, hembras y machos, así como el color en cada rebaño visitado.
• Manejo y uso. El manejo y uso tradicional se evaluó por medio de preguntas con la finalidad
de establecer indicadores zootécnicos de reproducción, sanidad y producción.
• Estudio de lana ovina andina. Se obtuvieron diez muestras de lana en ovejas locamente adap-
tadas a la Sierra Central Andina de vellón doble capa de color blanco, café y gris. Todas las
muestras provenientes de hembras adultas. Los mechones de lana obtenidos se guardaron
en bolsas herméticas debidamente rotuladas tras la toma de las muestras. El procesamiento
se realizó en el Laboratorio de Biología de la Universidad Nacional Agraria ‘“La Molina’”, Lima,
Perú y en la Unidad de Investigaciones Multidisciplinarias de la Facultad de Estudios Superiores
Cuautitlán, UNAM, México, donde se evaluaron las características macroscópicas de la lana.
Tabla A2. Composición poblacional ovina en la cuenca media de Warmiragra

(Ovine population composition in Warmiragra´s Middle Basin)
Armatanga Chinchobamba Lucmas
Adultos Adultas Adultos Adultas Adultos Adultas

3 13 8 37 2 9
Corderos Corderas Corderos Corderas Corderos Corderas

0 1 5 6 0 1
No. de Reba- No. de Rebaños No. de Rebaños
3 5 2
ños estudiados estudiados estudiados
No. de No. de No. de

“Chuscas” “Chuscas” “Chuscas’”
color blanco A A C C color blanco A A C C color blanco A A C C
3 12 0 0 7 36 5 5 2 7 0 1
No. de No. de No. de
“Chuscas” “Chuscas” “Chuscas”
color café A A C C color café A A C C color café A A C C
0 1 0 0 No. de “Chuscas” 1 0 0 1 0 2 0 0
de color gris
1 A
Número Total de Adultos Adultas Corderos Corderas

ovinos “chuscos”
estudiados
13 59 5 8
Color blanco Color café Color gris
Número total de ovinos

“chuscos” estudiados por color A A C C A A C C A A C C
12 55 5 7 1 3 0 1 0 1 0 0
Figura A2. Ejemplares ovinos “chuscos” de tronco ibérico en Warmiragra

(Sheep “chuscos” specimens of Iberian trunk in Warmiragra).
• Análisis macroscópico. Para determinar la longitud de la mecha y la proporción de las fibras

(largas-gruesas, cortas-finas, y kemp), primeramente, se separó una submuestra para medir
el tamaño de la mecha utilizando una regla de plástico y anotando los datos en hojas de
registro. Posteriormente se separaron los tres tipos de fibras para establecer proporciones
dentro de la mecha; esto se llevó a cabo mediante conteo manual de unas 200 fibras con
ayuda de un microscopio estereoscópicos de Leica Microsystems® anotando los datos en
hojas de registro. Una segunda submuestra se usó para llevar a cabo el análisis del rendi-
miento al desengrasado. Las muestras se pesaron en una balanza digital para obtener el peso
sucio; la lana se introdujo en tubos tipo Falcon cónicos de prolipropileno de 15 ml, para llevar
a cabo un proceso de remojo con 1 ml de Tritón X-100 a una dilución 1:100 y 10 ml de agua
estéril, durante 24 horas a temperatura ambiente (Laboratorio de Biología de la Universidad
Nacional Agraria ‘“La Molina’”, Lima, Perú). Las muestras se enjuagaron dos veces en etanol
al 96%, con la finalidad de desengrasarlas, luego se exprimieron manualmente, se guardaron
en bolsas de papel identificadas y se dejaron secar por 24 horas a temperatura ambiente. Las
muestras secas se acondicionaron durante 48 horas en una cámara de temperatura (22°C) y
humedad relativa (63 p.100) controladas. Las muestras procesadas y limpias se pesaron en
la balanza digital para obtener el peso limpio, se registraron los datos y con ello se calculó el
rendimiento al desengrasado alcohólico (Unidad de Investigaciones Multidisciplinarias de la
Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán, UNAM, México).
Resultados y discusión
Para establecer los aspectos cuantitativos y cualitativos del sistema tradicional de manejo de
los ovinos en la cuenca media de Warmiragra, se procedió a realizar una serie de visitas a los
poblados de Armatanga, Chinchobamba y Lucumas que pueden, las cuales pueden ubicarse
en el mapa que se presenta en la Figura A1. Se visitó un total de diez rebaños familiares.
En la Tabla A2 se muestra la composición poblacional ovina de los rebaños visitados. La pro-
porción de ovinos es mayor en hembras adultas que machos adultos y corderos. En la Figura A2
se observan algunos ejemplares de ovinos “chuscos”. En lo que respecta al color de la capa, el

color blanco es mayoritario. Los rebaños familiares en Warmiragra constan entre 5-8 borregas y
1-2 machos por rebaño. El alojamiento de los borregos se observa como patrón la existencia de
corrales hechos generalmente de palos o se encuentran rodeados por árboles en partes altas.
El cuidado diario de los ovinos abarca una serie de actividades relacionadas con la alimenta-
ción de los animales. Durante las entrevistas se mencionó que la salida al pastoreo es la primera
diligencia del día, empieza entre 8:30 y 9:30 am y termina a las 5:00 pm donde se resguardan
los ovinos en sus respectivos corrales. Los encargados de este trabajo son los hombres y en
raras ocasiones las mujeres, cuando estos tienen que salir de la comunidad.
El tipo de pastoreo en Chinchobamba y Armatanga es controlado estacado y extensivo, es
decir, en este sistema se amarran los animales en estacas, que se mueven a veces durante el
día, se puede tener un buen control sin gastar en infraestructura, pero requiere de mucha téc-
nica y habilidad del pastor, si se asegura que los animales se trasladen con la frecuencia nece-
saria para alimentarse y tomar agua. En Lucumas se observó un pastoreo libre en convivencia
con cabras, vacas y caballos; lo cual no es muy recomendable pues se entra en competencia
por el pasto y la propagación de enfermedades parasitarias (Gonzábal et al., 2011).
La época de secas es la peor del año para alimentar las ovejas, especialmente en las zonas
altas de la sierra, porque el frío no deja crecer la hierba. Aun así, en la Cuenca Media de Warmi-
ragra, el ganado ovino se alimenta con el pasto nativo: gramíneas, Festuca arudinacea “ichu”,
Lolium perenne “araxo”; leguminosas, Trifolium repens “trébol blanco” y Collaea “trébol silvestre”.
Se reportó que a los ovinos se les suministra sal cada semana en época de secas. Esta prácti-
ca también es común en San Juan Chamula, Chiapas, México. La sal tiene un simbolismo ritual
y espiritual (Perezgrovas, 2004). La proporción de la sal ya está estipulada: una cucharada.
Si hubo algún efecto adverso por una cantidad mayor o menor de sal es consecuencia de la
experimentación realizada durante muchas generaciones. Desde el punto de vista fisiológico,
el consumo de sal por los animales es indispensable para mantenerlos en condiciones saluda-
bles. El cloruro de sodio participa en la regulación del equilibrio osmótico en todo el organismo,
es decir, en el mantenimiento de la concentración de las sustancias disueltas dentro y fuera de
las células, lo cual hace posible el intercambio de nutrientes (Gonzábal et al., 2011).
El manejo reproductivo del rebaño se refleja por las épocas de empadre que son entre abril,
mayo y junio, aunque una sola persona nos mencionó que lo hacía en cualquier época. La
época de pariciones es en cualquier año. La selección del macho es dependiendo al formato
(tamaño) de la oveja o libre. Cabe destacar que en Warmiragra el macho y la hembra conviven
juntos en un mismo corral, a diferencia de los ovinos de los Altos de Chiapas, donde las indíge-
nas de San Juan Chamula, la ausencia de un semental en el rebaño no representa un problema
desde el punto de vista reproductivo (Perezgrovas, 2004).
Las enfermedades comunes en los ovinos manifestaron el concepto que tienen los entrevista-
dos y la forma particular de prevenirlos y curarlos. Para la “alicuya”, diostomatosis hepática cuyo
agente causal es la Fasciola hepática, se utiliza yerbabuena y sal; la gastroenteritis, “sintacuro”,
causada por Haemonchus contortus, la sinusitis, “palocuro”, causada por Oestrus ovis y la bron-
quitis “archiacuro”, causada por Dictyocaulus filaria; son curados con “pichi” (orina humana), aceite
y sal. La intoxicación con trébol se trata con “muña” Minthostachys mollis y bicarbonato de sodio.
Figura A3. Guisos tradicionales de la cuenca media de Warmiragra:

patasca y seco de cordero
(Traditional food of the Middle Basin Warmiragraa:, patasca and seco de cordero).
Las características de la lana evaluadas mediante el análisis macroscópico de la mecha en

la raza criolla peruana vellón se observan en la Tabla A3. Las particulares macroscópicas de la
lana hicieron evidente la presencia de mechas cuadradas: el examen de las fibras de lana mos-
tró fibras largas-gruesas (6.40 cm), cortas finas (4.60 cm) con una variabilidad alta con respecto
a las primeras. El tamaño de las fibras de kemp es muy reducido (1.50 cm). En lo que respecta
a la composición de la mecha, el análisis señala el predominio casi absoluto de fibras cortas-fi-
nas, 84.6 %, con una cantidad de fibras largas-gruesas, 1.20 cm, y una cantidad elevada de
fibras kemp, 5.22 %.
Tabla A3. Características macroscópicas de la mecha y las fibras de lana de los ovinos
“criollos o chuscos” andinos de Warmiragra
(Macroscopic characteristics of the wick and wool fibers Andean sheep
“criollos o chuscos” in Warmiragra).
Característica Media Rango de Referencia

Longitud de Fibras (cm)
Largas-Gruesas 6.40 6.0-6.8
Cortas-Finas 4.60 4.5-12.0
Kemp 1.50 0.3-3.5
Proporción de las fibras (%)
Largas-Gruesas 1.20 0.0-5.58
Cortas-Finas 84.6 80.1-99.2
Kemp 5.22 0.8-19.9
Rendimiento al desengrasado (%) 65.90 33.7-88.9
Figura A4. Manta de lana ovina elaborada en la cuenca media, Warmiragra

(Sheep wool blanket made in the Middle Basin, Warmiragra).
Como corresponde a los vellones con una alta proporción de fibras cortas-finas, el ren-
dimiento al desengrasado con Tritón X-100 (1:100) y etanol al 96° fue relativamente bajo
(65.90%) para una raza autóctona de ganado lanar. Los resultados de los análisis indican
que el ganado lanar que los productores identifican como “criollo o chusco,” puede haber
sido cruzado con la raza corriedale ya que , se conocen programas de absorción de la raza
localmente adaptada desde la década de los setenta (Perezgrovas, 2005). Además, durante
las entrevistas se nos confirmó este hecho, pues los productores se interesan más en lanas
finas y mayor producción de carne.
La raza corriedale es de doble propósito: lana y carne. Producen un espeso vellón, volumi-
noso, que es popular entre los hilanderos y puede ser utilizado para una gama de prendas de
vestir hiladas a mano. En cuanto a la producción cárnica, los carneros mayores tienen un peso
de 79 a 125 kg, las hembras pueden llegar a pesar de 59 a 82 kg. Los corderos tienen un buen
valor por su piel y por su carne (Gonzábal et al., 2011).
La principal característica del ganado “criollo o chusco” es ser una raza de fenotipo muy
variado, alta rusticidad y mediana prolificidad. El ganado lanar “criollo” presenta un bajo nivel
productivo de lana y carne; se han reportado valores promedio de, pero de vellón de 1.5 kg,
peso vivo de 27 kg para ovejas y 35 kg para carneros. Actualmente se constituye la raza ovina
de mayor población en el país (Perezgrovas, 2005). Pese a su baja aptitud para la producción
de lana y carne, los productores nos manifestaron que estos ovinos “chuscos” eran más resis-
tentes a las enfermedades y casi no necesitaban cuidado a comparación de los ovinos corrie-
dale. Lo que indica que una un buen manejo técnico con el uso de la tecnología local se puede
aumentar de manera considerable las aptitudes de los ovinos “chuscos”.
Figura 5. Planta Baccharis latifolia, “chilca” para el lavado de la lana

(Plant Baccharis latifolia “Chilca” for washing wool).
Los principales productos del gano ovino en Warmiragra son la carne y la lana. La carne se
utiliza para elaborar la patasca, denominada en lengua quechua como patachi o patache, pha-
tasqa o pataska; y en lengua aimara como phata; es un potaje que desde antaño se preparaba
con maíz o trigo pelado, hervido y reventado con los cuales se preparan sopas. El padre jesuita
Bernabé Cobo señalaba para el siglo XVII que los indígenas comían cierto guisado denominado
“motepatasca”, al que los españoles le incorporaron la carne de cerdo; mientras que Terralla y
Landa para fines del siglo XVIII constata su consumo arraigado entre los pobladores de Lima
(Porras, 1994). Actualmente, este platillo de la gastronomía peruana es muy popular en las re-
giones altas de la Sierra Central, donde se usa el carnero.
Otro guiso típicamente peruano es el seco. El Dr. Ernst W. Middendorf, a finales del siglo XIX,
afirma que: “Se llaman secos a los platos en los que se rehoga en un escaso caldo espeso y
picante, carne de gallina o de cordero junto con papas amarillas. La antigua receta del seco de
cordero es de las monjas clarisas de Lima” (Porras, 1994). En la Figura 3 se puede ver los guisos
tradicionales de la cuenca media de Warmiragra, patasca y seco de cordero.
Uno de los aspectos en el estudio de la ovinocultura en Warmiragra, es el que se refiere a la
utilización de la lana de los borregos ‘“chuscos’”, no solo por el vellón producido, sino porque
la actividad textil que realizan las mujeres tiene un significado social.
Las mujeres de la cuenca media, consideran su labor de tejedoras como una actividad de
su vida diaria. Al estar trabajando la lana de sus ovejas, sentada en el patio de su vivienda, la
tejedora comparte su experiencia con sus hijas, comenta el diario acontecer, resuelve algún
problema familiar o simplemente disfruta de su día. La cantidad de lana que producen los borre-
gos ‘“chuscos’” es suficiente para confeccionar ciertos textiles de uso cotidiano. Las prendas
Figura 6. Hilado manual de la lana utilizando la “pushka”

(Manual spinning wool using the “pushka”).
elaboradas son tan durables que se pueden usar por varios años, como se muestra en la Figura
4, una manta elaborada de lana, denominada en quechua “lliclla”. Los cronistas españoles ha-
blan de la difusión de la lliclla en el incanato. Cieza de León es el primero en mencionarla y la
describe como "manta delgada que les cae (a las mujeres) por encima de los hombros" (Berlo
et al., 1996). También tiene otros usos como morral. Se elaboran, igualmente, ponchos para los
hombres que se tiñen con nogal (Juglans regia) para dar una coloración negra. Los diseños son
muy sencillos en comparación con los diseños de Cuzco.
Pese a que los rebaños son pequeños en la cuenca media, las mujeres no dejan de procesar
la lana: lavan, cardan e hilan constantemente. El proceso técnico de la elaboración de textiles
incluye varias actividades como:
Trasquila. Se realiza con tijera, los hombres generalmente inmovilizan al borrego para cortar
la lana, también las tejedoras pueden adquirir los vellones con sus vecinos. La trasquila
tiene lugar cada 6 meses, pero cuando se requiere de una lana más corta o más larga este
período pude variar.
Lavado. La lana se lava con plantas saponarias, chilca (Baccharis latifolia), como la que se
observa en la Figura 5, así como detergentes. Algunas mujeres reportaron usar una combi-
nación de elementos tradicionales y modernos.
Carmenado. Es la acción de desenredar y limpiar las fibras de lana. Se tienen que separar ma-
nualmente las fibras de tal manera que no queden mechas o lana apelmazada. La dificultad
del carmenado es mayor mientras más corta sea la lana.
Cardado. Es la operación de limpiar y estirar parcialmente las fibras de lana para que queden
dispuestas en forma paralela, se realiza con una cardadora de mano.
Figura 7. Telar de cintura en Warmiragra (Waist loom parts in Warmiragra).
Hilado. Actividad muy común realizada en las tardes por las mujeres de la cuenca media. Con-
siste en estirar y retorcer las fibras de lana hasta formar un hilo. Es un proceso laborioso,
el utensilio indispensable para hilar es el huso, denominado en quechua pushka, como
se puede apreciar en la Figura 6. Para hilar se toma la pushka con la mano derecha, y,
apoyándose sobre una base, se gira utilizando todos los dedos. Con el pulgar y el índice
se sostiene el extremo superior del huso, y en un rápido movimiento se deslizan los dedos
índices, medio y anular sobre el huso para girarlo. Mientras el instrumento está girando,
se sostiene haciendo un anillo con los dedos anular y meñique. Con la mano izquierda se
sujeta una porción de lana cardada, usando los dedos pulgar e índice, mientras se van
liberando las fibras.
La riqueza y sofisticación de la producción textil tradicional peruana descansa en la transmi-
sión de técnicas, insumos e instrumentos conservados a lo largo del tiempo; se puede rastrear
hasta más de 3 000 años en el pasado peruano. Desde las culturas prehispánicas, que confec-
cionaron los hermosos mantos Paracas, los finos tapices Wari y los “unkus” (túnica corta) incas;
hasta los actuales tapices, ponchos, mantas, chumpis, frazadas, etcétera. El telar de cintura
es uno de los procedimientos textiles ancestrales que debido a su originalidad ha permitido la
preservación de la sensibilidad y los conocimientos de las tejedoras (Clark, 1993).
Se atribuyen tres razones principales por las cuales el arte textil adquirió tal importancia en
Perú, y consiguientemente alcanzó tal grado de excelencia:
1. El rudo clima de las montañas requiere vestidos realmente abrigadores.
2. El pueblo peruano era el único pueblo precolombino que tenía acceso a la lana de los ca-
mélidos americanos (llama, alpaca, vicuña). Además, se cosechaba algodón en la costa.
3. En el contexto de la cultura andina (altamente desarrollada y centralizada), había mucho

tiempo libre entre las actividades de la siembra y la cosecha y ese era el tiempo que po-
dían dedicar a las artes. En el imperio Inca, de manera especial, las mujeres escogidas
podían dedicar sus vidas enteras al arte del tejido (Conklin, 1991).
El telar de cintura, como se valora en la Figura 7, se trata de una estructura tensada de la

urdimbre entre 2 piezas principales que le dan nombre a este tipo de telar, son llamadas telar
o cungalpo. Estas son varas de madera plana, fuertes y alargadas con una terminación en “V”,
cuya principal función es la de estructurar el tejido de las tramas sobre la urdimbre. Una de
ellas se amarra en la parte superior de la urdimbre, templándola o tensándola con una soguilla
o chamba a un tronco de árbol o poste. La otra, en el extremo inferior, está amarrada también
a la urdimbre y tensada con una soga en forma de cinturón que pasa por la cintura del tejedor.
Esta faja es acolchada y se conoce como cinto, cargadora o siguilla. El telar está templado entre
el poste y la cintura del tejedor o tejedora. Otro elemento del telar es el alzador, hillagua o hilo
de cadena, que cumple la función de separar los hilos pares e impares y facilita la realización
del telar. La caña que sujeta el hilo separador se llama Uño. El alzador divide y levanta los hilos
facilitando el paso del tramero. Por allí pasa el tramero, madeja de hilo y ovillo que origina la
trama. Para ajustar se utiliza la espada, Kallwa (calhua) o quide. Es una pieza de madera en
forma de espada que comprime y ajusta las tramas (Berlo et al., 1996).
Conclusiones
Se identificaron los principales parámetros generales de composición, manejo tradicional
(productivo, reproductivo, sanidad e infraestructura) y uso en las regiones de Chinchubamba,
Armatanga y Lucmas, Cuenca Media de Warmiragra. Se consiguió entender que el ganado ovi-
no es, y debe seguir siendo, el transformador más eficiente de los cientos de miles de hectáreas
de regiones con escasa vegetación, topografía de contraste, climas severos, suelos pedrego-
sos y falta de humedad, para producir proteína animal de alta calidad y, sobre todo, fibras de
lana que mantienen viva una tradición textil milenaria.
Agradecimientos
Los autores agradecen la inestimable colaboración y hospitalidad de la
familia de don Marino Ticlavilca y de don Jorge Alamia de la microcuenca
de Warmiragra, Huánuco y al personal de la Universidad Nacional Agraria
La Molina, Lima, Perú.
Bibliografía
Alcántara, A. 2007. MV Rev. de Cien. Vet. 23: 4,24-26. Gonzábal, A. et al. 2011. Guía práctica de producción ovina
Aliaga, J. 2012. Producción de Ovinos. Lima, Perú.: en pequeña escala en Iberoamérica. Uruguay.:INIA,
Universidad Nacional Agraria La Molina, 28-30, 33. 162-168, 188-189.
Berlo, J.C., Dwyer, E. & Schevill, M. 1996. Textile traditions of Matesanz, J. 1965. “Introducción de la Ganadería en la Nueva
Mesoamerica and the Andes. USA.: University of Texas España”. Historia Mexicana, XIV: 4 (56), 533-566.
Press, 212-223. Moya, B. 1995. La Ganadería Andina. CCTA-Cendotec,
Chen, S-Y., Duan, Z-Y., Sha, T., Xiangyu, J., Wu, S-F., Zhang, Proyecto FEAS-FIDA, 155-158.
Y-P. 2006. Origin, genetic diversity, and population Pereira, F., Davis, J.M., Pereira, L., McEvoy, B., Bradley, D.G.,
structure of Chinese domestic sheep. Gene. Evolutionary Amorim, A. 2006. Genetic signatures of a Mediterranean
Genomics. 19;376(2), 216-23. influence in Iberian Peninsula sheep husbandry. Molecular
Clark, N.1993.The Estuquiña Textile Tradition. Cultural Biology and Evolution, 23:7, 1420–1426.
Patterning in Late Prehistoric Fabrics, Moquegua, Far Perezgrovas, R.1998. Comparación de recursos genéticos:
Southern Peru. Tesis doctoral, Universidad Washington, El borrego Chiapas (México) y las razas autóctonas de
San Luís, 28. origen español. Arch. Zoot. 47, 425-430.
Conklin, W. 1991. Chavin textiles and the origins of Peruvian Perezgrovas, R. 2004. Los Carneros de San Juan, ovinocultura
weaving. Textile Museum Journal 3(2): 13-19. Indígena en los Altos de Chiapas. Chiapas, México.:
Coordinadora de Ciencia y Tecnología de los Andes. 1984. Universidad Autónoma de Chiapas, 89-95.
Fichas de caracterización de cuencas. 01/08/2016, Perezgrovas, R. 2005. Razas autóctonas de ganado lanar
de CCTA Sitio web: http://www.ccta.org.pe/informacion/ en Iberoamérica: Desarrollo Histórico y Características
fichas/c_cuencas/cr_warmiragra.html de la lana. Chiapas, México.: Universidad Autónoma de
Diamond, J. 2002. Evolution, consequences and future of Chiapas, 353-356.
plant and animal domestication. Nature 418, 700-707. Porras, J. 1994. El Perú y sus manjares, un crisol de culturas.
FAO. 2010. La Situación de los Recursos Zoogenéticos Perú.: Mastergraf, 24, 27-30.
Mundiales para la Alimentación y La Agricultura, iii, SAGARPA. 2014. Programa Nacional de los Recursos
392-395; 420. Genéticos Pecuarios. http://www.sagarpa.gob.mx/ganaderia/
FAO. 2015. Segundo Informe sobre La Situación de los Publicaciones/Lists/Informe%20sobre%20la%20situacin%20
Recursos Zoogenéticos Mundiales para la Alimentación de%20los%20Recursos%20Genticos/Attachments/1/infofao.
y La Agricultura, 3,4,8,9,10,11,12-14. pdf Recuperado 28 de Julio de 2016.
Apéndice 3
Diferencias en morfología y visitantes

florales entre Lupinus mutabilis
y Lupinus aff. ballianus
en la microcuenca de Warmiragra, Perú
Maried Ochoa-Zavala1, Pilar Suárez-Montes1, Mariana Chávez-Pesqueira2,
Diana E. López-Cobos1, Carmen Julia Figueredo3, Alegría David4, Hilares Raquel4,
Yandira Lazo4, Stefanía Sibille 4, Rosa Villanueva4, Wilaman Aviles4,
Jaqueline Cárdenas4, Massiel Corrales4, Luis Montesinos4, Rachel Quispe4,
Inés Torres4, Alejandro Casas3
Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad de México.
1
2
Department of Biology, University of Toronto Mississauga, Ontario, Canada
3
Centro de Investigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México, campus Morelia, Michoacán, México.
4
Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú
Resumen
La domesticación es un proceso evolutivo que determina divergencias en características mor-
fológicas (gigantismo, diversidad morfofisiológica, alteraciones fenológicas, cambios en el siste-
ma reproductivo, frecuentemente favoreciéndose la autopolinización) y genéticas (divergencia en
frecuencias alélicas y mayor estructura genética entre poblaciones silvestres y domesticadas, po-
liploidía, reducción de diversidad genética) que determinan que una especie o taxón domesticada
puede distinguirse de su ancestro silvestre. Estas características constituyen el síndrome de do-
mesticación, el cual puede apreciarse cuando se comparan varias especies silvestres del género
Lupinus de la región andina con L. mutabilis, el chocho o tarwi, el cual se ha domesticado para
producir bajo manejo agrícola un importante alimento humano. En este estudio se hipotetizó que
si la selección la selección artificial ejercida sobre la variedad cultivada es significativa, esta habrá
determinado que la especie cultivada y su pariente silvestre presenten divergencias morfológicas.
Se esperan también divergencias en los patrones reproductivos. Aunque coexisten en el espacio
y florecen al mismo tiempo se esperarían algunas barreras a la reproducción cruzada, aunque
no un bloque total del flujo de genes, lo que favorecería potencialmente la diversidad genética
del tarwi. En particular, se esperaba que las poblaciones silvestres tengan mayor diversidad de
visitantes florales, así como mayor es su tiempo evolutivo de interacciones, favoreciéndose com-
parativamente una tendencia a la especialización en L. mutabilis, o bien, como en la mayoría de
las plantas cultivadas, era factible esperar un patrón generalista. El tarwi o chocho (L. mutabilis)
forma parte importante de la dieta alimenticia en las culturas andinas por el alto contenido pro-
teico de sus semillas y se pueden encontrar en simpatría con sus parientes silvestres. El estudio
se llevó a cabo en tres parcelas de monocultivo de tarwi dentro del territorio de la comunidad de
Armatanga, en la microcuenca de Warmiragra, Perú en Julio de 2012 y de 2016. Se realizaron
análisis univariados y multivaridos para determinar la divergencia morfológica entre las especies
y se evaluaron las diferencias en la diversidad de visitantes florales entre las especies utilizan-
do datos de dos años: 2012 y 2016. Se registraron visitantes y frecuencia de visitas mediante
observaciones directas a muestras de flores a lo largo del día durante un total de 6 jornadas de
observación. Se registraron los patrones de visitantes comunes y frecuencia de visita en pobla-
ciones silvestres y cultivadas y se hicieron experimentos de cruza entre variedades silvestres y
cultivadas con el fin de probar directamente la posibilidad de introgresión de genes silvestres a
poblaciones cultivadas y viceversa. La selección artificial asociada al proceso de domesticación
ha favorecido un tamaño de semillas más grandes, una mayor producción de semillas con un
incremento en el número de semillas viables y menor número de semillas abortadas en L. muta-
bilis en comparación con el pariente silvestre. Además se determinó la presencia de dos grupos
claramente separados con respecto a las variables morfológicas evaluadas, uno representando a
L. mutabilis y el otro a los individuos silvestres. La familia Apidae visita mayormente las flores en
ambas especies. No se encontró correlación entre la frecuencia de visitas con el número de inflo-
rescencias producidas en ambas especies. La domesticación de L. mutabilis parece estar dirigida
a características morfológicas favorables a los seres humanos. No se encontró evidencia de que
los visitantes florales distingan entre la oferta floral de ambas especies sugiriendo la generaliza-
ción de los polinizadores. Potencialmente el intercambio de polen es altamente probable. Los
experimentos de cruzas muestran el éxito de cruzas entre individuos silvestres y domesticados,
recíprocamente, aunque la viabilidad de las semillas y adecuación de las plantas derivadas de la
cruza no se ha probado aún.
Palabras clave: domesticación, diferenciación morfológica,
Lupinus, parientes silvestres, visitantes florales, morfología.
Introducción
A lo largo de miles de años, los seres humanos han seleccionado características particulares,
heredables, tanto de animales como de vegetales y microorganismos, de acuerdo a sus reque-
rimientos alimenticios o culturales, así como a las particularidades de las condiciones ecológi-
cas en donde viven (Sakuma et al., 2011). Las modificaciones inducidas a los caracteres selec-
cionados provienen principalmente del material genético que aportan las poblaciones silvestres
(Gepts & Debouck, 1991) cuando los cultivos y sus parientes silvestres coexisten. En otros
contextos, los mecanismos de enriquecimiento genético de los cultivos involucran diversas es-
trategias tales como cruzas deliberadas, intercambios de semillas, los cuales pueden involucrar
redes sumamente complejas. La evolución por domesticación, es resultado de la interacción
prolongada entre la selección artificial, los mecanismos evolutivos, y el manejo y cultivo de las
especies, culminando con la fijación de caracteres fenotípicos y genotípicos diferentes entre
la especie domesticada y su ancestro silvestre (Pickersgill, 2007). Los caracteres modificados
constituyen el síndrome de domesticación. Algunos ejemplos de las características que incluye
el llamado síndrome de domesticación en plantas son el gigantismo (aumento en el número y
el tamaño de las semillas, por ejemplo), la pérdida de mecanismos naturales de dispersión, la
minimización de la latencia de las semillas, la pérdida de mecanismos físicos y químicos de
defensa ante herbívoros, entre otros (Zohary & Hopf, 2000).
Se han identificado varios centros independientes de domesticación de plantas y animales,
entre ellas el Medio Oriente, China, Sureste Asiático, África y América (Vavilov 1951; Harlan,
1975). Específicamente el Continente Americano ha contribuido con cultivos de importancia

global, tales como lo son el maíz (Zea mays), la papa (Solanum tuberosum), la yuca (Manihot es-
culenta) y los frijoles (Phaseolus vulgaris) (Pickersgill, 2007). En la región de los Andes peruanos
han tenido lugar diversos procesos de domesticación en varias especies, entre las cuales des-
tacan la papa (Solanum spp.), el maíz (Zea mays), la oca (Oxalis tuberosa), la mashua (Tropaeo-
lum tuberosum), la quinua (Chenopodium quinoa) y el olluco (Ullucus tuberosus) y cerca de 200
especies de cultivos de gran importancia regional y otros que han alcanzado su distribución e
impacto económico en todo el mundo (Torres et al., 2009).
El género Lupinus, de la familia Fabaceae, comprende aproximadamente 280 especies de
plantas anuales y perennes y se distribuye en un amplio rango de condiciones ecológicas, tanto
en en América como en Europa (Aïnouche et al., 2004; Eastwood et al., 2008). En el Continente
Americano se encuentran dos centros de diversidad de especies del género, uno en Norteamé-
rica y otro en los Andes, los cuales cuentan con 100 y 85 especies, respectivamente. Se consi-
dera que en Sudamérica el género se diversificó después del levantamiento final de la cordillera
de los Andes hace aproximadamente de 2 a 4 millones de años (Eastwood et al., 2008). Dicha
diversificación coincide con la transición de la historia de vida anual a perenne permitiendo la
explotación de nuevos nichos ecológicos y la expansión de su rango de distribución de Norte-
américa a Sudamérica (Drummond 2008).
Las especies del género Lupinus se encuentran entre las plantas que más almacenan proteínas
y nitrógeno en su semilla (Aïnouche et al. 2004), por lo que el tarwi (Lupinus mutabilis Sweet) se ha
convertido en un alimento muy importante en las culturas andinas (Clements et al. 2008). En par-
ticular, la especie L. mutabilis es cultivada en un área extensa de la región de los Andes (Clements
et al. 2008) y es de gran importancia cultural y nutricional. En algunas zonas aledañas a los cultivos
de L. mutabilis se puede encontrar a diversos parientes silvestres, uno de los más comunes es
Lupinus aff. ballianus. A diferencia de las especies de Lupinus silvestres, entre las características
del síndrome de domesticación para L. mutabilis se han documentado la pérdida de la dehiscencia
de las vainas, mayor tamaño de las semillas, permeabilidad de las semillas, rápida germinación,
ciclo de vida anual y disminución de la pigmentación de la planta (Clements et al. 2008).
Una idea persistente en la biología de la polinización es que las interacciones entre las plan-
tas y sus polinizadores tienden a especializarse. En la especialización existe una relación entre
el vector del polen y la unidad de polinización, el síndrome de polinización, el cual se refiere
al conjunto de rasgos florales que reflejan la adaptación a uno u otros tipos de polinizador o
gremios de polinizadores a nivel de orden. La especialización en la polinización es considerada
por varios autores como un factor crítico en la especiación y radiación evolutiva de las plantas
y sus polinizadores (Waser et al. 1996).
La especialización tiene la ventaja de que los polinizadores ayudan a la perpetuación del éxito
reproductivo (Roubik 1995). No obstante, con la variación temporal de los polinizadores la es-
pecialización se convierte en un factor que aumenta la vulnerabilidad en el éxito reproductivo
(Waser et al 1996). Aunque ciertamente muchas plantas cultivadas necesitan un polinizador es-
pecializado, como por ejemplo las especies del género Agave que son polinizadas principalmente
por Leptonycteris yerbabuenae (el murciélago magueyero menor), la mayoría de los cultivos son
polinizados por visitantes florales no especializados como las abejas, cuyo gremio puede involu-
crar un considerable número de especies con portes heterogéneos al éxito reproductivo (Roubik
1995). Debido a que el proceso de domesticación determina o influye en que, en algunos carac-
teres, las variedades domesticadas diverjan de sus progenitores silvestres, se puede esperar que
1) si la selección artificial ejercida sobre la variedad cultivada es significativa esta provocará que
L. mutabilis presente tallas mayores, de vainas y semillas, el porte de la planta, hojas y flores, así
como indehiscencia de sus vainas, comparados con las estructuras de L. aff. ballianus y 2) que
las poblaciones silvestres tengan menor diversidad de visitantes florales (morfotipos) favorecien-
do la tendencia a la especialización, mientras que se espera que L. mutabilis, como la mayoría
de las plantas cultivadas, sea generalista. En el presente estudio se tienen como objetivos 1) de-
terminar si L. mutabilis diverge morfológicamente de la especie silvestre en caracteres bajo do-
mesticación (frutos y/o semillas), y en caracteres vegetativos (altura, ancho del tallo y tamaño de
la hoja) y 2) evaluar si existen diferencias en la diversidad y tasa de visita de los visitantes florales
(morfotipos) de L. mutabilis y L. aff. ballianus. Asimismo, llevar a cabo experimentos controlados
en campo para evaluar la viabilidad de cruzas entre individuos de ambas especies.
Materiales y métodos
Sitio de estudio
El estudio se llevó a cabo en la localidad de Armatanga ubicada en la microcuenca de Warmi-
ragra, en el Distrito de Tomayquichwa, provincia de Ambo, departamento de Huánuco, Perú
(10°02’ - 10°06’ S y 76°13’ – 76°06’ O) (Figura 1). La zona abarca una superficie aproximada de
3 960 hectáreas de las cuales 508 ha representan cultivos. El resto de la superficie se compone
de matorrales, bosques, pastizales y la ecoregión conocida como puna a una altura de 4300
msnm (Gallardo & Luis Felipe 2011).
Especies estudiadas
Las especies de estudio, Lupinus mutabilis y Lupinus aff. ballianus, también conocidas como
chocho, lupino o tarwi, pertenecen a la familia de las Fabaceae y son originarias de los Andes
del Perú, Bolivia, Ecuador, Argentina y Chile. El Tarwi se cultiva en el Perú principalmente en
las zonas de Cajamarca, Ancash, en el Valle del Mantaro, Ayacucho, Cusco y Puno (Kurlovich
2002). El pariente silvestre del chocho se puede encontrar en algunas zonas de Perú en mato-
rral medio a bajo semidenso, inerme, subinerme y pastizales. Tiene una estacionalidad marca-
da, florece en los meses de febrero a abril, fructifica en mayo y dispersa sus semillas entre junio
y julio. En algunos sitios el pariente silvestre se utiliza para infusiones de tipo medicinal y como
insecticida (Torres & Parra 2008).
Morfología de caracteres vegetativos

y reproductivos de L. mutabilis y L. aff. bullianus
Para determinar la divergencia morfológica entre las especies bajo estudio, se seleccionó una
parcela que presentaba un cultivo de L. mutabilis y una población del pariente silvestre (L. aff.
ballianus) con una distancia de diez metros entre las plantas cultivadas y las silvestres. Dentro
Figura A3.1. Microcuenca de Warmiragra, distrito de Tomaykichua,

departamento de Huánuco, Perú.
(Gallardo & Luis Felipe 2002).
de la parcela se escogieron 40 individuos de la variedad cultivada y 30 individuos del pariente

silvestre. En la Tabla A3.1 se muestran las medidas de los caracteres vegetativos y reproduc-
tivos medidos. Se utilizó una cinta métrica para tomar las medidas del largo y ancho del tallo,
este último se tomó en la base del tallo. Se colectaron 3 frutos maduros de cada individuo y una
rama con aproximadamente 10 hojas para su posterior medición. Con ayuda de un vernier digi-
tal se tomaron las medidas de hojas, frutos y semillas (una semilla por vaina). Se seleccionaron
cinco hojas de cada rama y se midió el foliolo más largo de cada hoja.
Se realizaron pruebas paramétricas (análisis de varianza, ANOVA) y no paramétricas (prueba
de Kruskal-Wallis), así como análisis de componentes principales (PCA) y análisis de funciones
discriminantes (DFA) para explorar las tendencias morfológicas asociadas a la domesticación.
El PCA es una técnica estadística de exploración que se utiliza para reducir la dimensionalidad
de un conjunto de variables, por medio de esta técnica se pueden identificar aquellas caracte-
rísticas que contribuyen más a la varianza total y ordenarlas jerárquicamente de acuerdo con su
importancia. El análisis discriminante por su parte, modela la probabilidad de pertenencia de las
observaciones a n cantidad de grupos. Incluye análisis de varianza múltiple y permite efectuar
pruebas de hipótesis acerca de la significancia estadística en la diferenciación de grupos. Los
análisis univariados así como el PCA se realizaron con la consola de RStudio versión 0.99.903 y
el DFA se realizó con el software estadístico XLSTAT 2016.1, cabe señalar que para este último
se redujo el tamaño de muestra para ambas especies con el objetivo de reducir la cantidad de
datos faltantes en la matriz (N= 33 y 29 para cultivada y silvestre, respectivamente). Para al-
canzar la distribución normal y estabilizar las varianzas se transformaron las variables continuas
Tabla A3.1. Variables morfológicas consideras para evaluar la divergencia entre

poblaciones de Lupinus mutabilis y Lupinus aff. Ballianus.
Caracteres vegetativos
LT (cm) Largo Tallo
AT (mm) Ancho Tallo
NF Número de foliolos
LF(mm) Largo Foliolo
AF(mm) Ancho del foliolo
Caracteres reproductivos
LV (mm) Largo Vaina
AV (mm) Ancho medio de vaina
EV (mm) Espesor de vaina
AS (mm) Ancho de la semilla
ES (mm) Espesor de la semilla
NL Número de lóculos
NS Número de semillas
NSV Número de semillas viables
NSA Número de semillas abortadas
NF.1 Número de inflorescencias
NFC Número de flores cerradas
NFV Número de flores visitadas*
NFA Número de flores abiertas
PFA Porcentaje de flores abiertas
NFP Número de flores producidas
INFR Numero de infrutescencias
NVI Número de vainas producidas

por individuo
*corresponde aquellas que ya no tenían polen.

con raíz cuadrada, a los datos registrados en porcentaje con arcoseno y aquellos derivados de
conteos con la función de Freeman-Tukey (FCT) utilizando la siguiente fórmula:
Visitantes florales
Para evaluar posibles diferencias en la diversidad de visitantes florales entre L. mutabilis y L.
aff. Ballianus se registraron visitantes florales en el mes de julio en el año de 2012 y 2016. Se
consideraron como visitantes florales únicamente a aquellos que tenían contacto con las partes
florales. El registro de visitantes en 2012 se realizó en tres chacras o parcelas de cultivos de
L. mutabilis. Se ubicaron plantas silvestres de L. aff. Ballianus dentro de la chacra y en zonas
aledañas, solo se tomaron en cuenta aquellas plantas ubicadas a 10 metros de la chacra. Se
utilizaron tres plantas focales de cada especie, se marcaron y se observaron a los visitantes
florales durante 15 minutos cada hora durante 3 horas por 3 días. Se cuantificó el total de vi-
sitas y el total de inflorescencias en cada planta. Adicionalmente, se hicieron colectas de los
animales que fueron observados en las flores de L. mutabilis y L. aff. ballianus, para su posterior
identificación en el laboratorio. Se realizaron análisis de varianza usando la frecuencia de visita,
el número de inflorescencias, el tipo de especie (cultivada y silvestre) y el grupo de visitantes
florales. Asimismo, se analizó la relación entre la hora del día y la frecuencia de visita.
Para el registro de visitantes florales durante el año 2016, se seleccionaron 10 plantas focales
de ambas especies, las cuales fueron observadas durante 15 minutos por cada hora de 8 de
la mañana a las 15 horas. Se cuantificó la frecuencia de visitas por cada morfotipo y adicional-
mente, en medida de lo posible, se colectó a un representante de cada morfotipo observado
de ambas especies para su identificación en el Laboratorio de Ecología de Artrópodos de la
Universidad Agraria La Molina, Perú. La identificación se llevó acabo por Jorge A. Lujan Leiva.
Resultados
Morfología de caracteres vegetativos y reproductivos
de Lupinus. mutabilis y Lupinus aff. ballianus
Con el objetivo de identificar aquellas características que contribuyen más a la varianza total
encontrada en la muestra se realizó un análisis de componentes principales (PCA). En el PCA
los primeros cuatro componentes explicaron el 78.01% de la varianza total (Tabla A3.2; Figu-
ra A3.2). El componente 1 (PC1) se asoció fuertemente con medidas de los foliolos, frutos y
semillas. En el PC2 las variables de número de inflorescencias, la cantidad de flores cerradas,
visitadas, abiertas y producidas se asociaron negativamente. Las variables como ancho del
tallo, número de semillas así como número de semillas abortadas se asocian fuertemente al
PC3 y finalmente, el PC4 se encuentra fuertemente asociado con aquellas variables que están
correlacionadas con el número de infrutescencias, número de vainas producidas por individuo,
largo del tallo y porcentaje de flores abiertas, las últimas dos correlacionadas de manera nega-
tiva. Además, con el PCA se analizó el patrón de agrupamiento entre especies con respecto a
las variables morfológicas (Figura 3), el cual permitió apreciar que los caracteres de la especie
silvestre están más relacionadas entre sí que con la especie cultivada y viceversa, observando
dos grupos claramente separados. Las mismas variables identificadas por el PCA se utilizaron
posteriormente para realizar el análisis de varianza de una vía (ANOVA).
Tabla A3.2. Matriz con las respectivas cargas de cada variable en el análisis de compo-
nentes principales para L. mutabilis y L. aff. ballianus.
PC1 PC2 PC3 PC4

LT 0.04471173 0.17108099 0.19211963 -0.45859381
AT 0.08361799 -0.1133467 0.36370409 -0.04095315
NF 0.22336025 -0.12277862 0.04239113 0.12191121
LF 0.30003792 -0.04241625 -0.12092259 0.02687559
AF 0.30220455 0.01533371 -0.10918424 0.02135121
LV 0.33957531 -0.05238878 -0.02424676 0.02282192
AV 0.33085043 -0.05735137 -0.01171128 -0.03254831
EV 0.32489087 -0.03843098 -0.04692699 -0.04440223
AS 0.33061716 -0.07680758 -0.01774611 -0.01451997
ES 0.33379561 -0.02074587 -0.03722029 0.02474711
NL 0.19329727 -0.10718652 0.38949609 -0.10560045
NS 0.17894232 -0.14526958 0.37721008 -0.13819188
NSV 0.29109748 0.02739394 -0.04567518 -0.02237138
NSA -0.1478906 -0.1384045 0.36096268 -0.1439107
NF.1 -0.0412345 -0.40235022 -0.06470946 -0.04489641
NFC -0.10432245 -0.36803875 -0.04486865 -0.21413931
NFV -0.00974904 -0.37262232 -0.22675291 -0.17057719
NFA -0.06351765 -0.39663223 -0.20724093 -0.11552236
NFP -0.08469096 -0.41156629 -0.15130956 -0.1556588
PFA -0.05387676 0.06866321 0.2563665 -0.46044396
INFR -0.07049888 -0.20212575 0.32156855 0.43730519
NVI -0.03101865 -0.25685992 0.28084802 0.44536763
Desviación
2.8469 2.1991 1.631 1.24991
estándar
Proporción
0.3684 0.2198 0.1209 0.07101
de la varianza
Varianza
0.3684 0.5882 0.7091 0.78015
acumulada
Los resultados de ANOVA se resumen en la Tabla A3.3. Los análisis indicaron que la especie
cultivada presenta foliolos más largos y anchos que su pariente silvestre (Tabla A3.3). Los ca-
racteres reproductivos, las vainas y las semillas fueron, en promedio, más grandes en la especie
cultivada que en la especie silvestre, indicando gigantismo en la especie bajo domesticación.
Esto era esperado ya que son los principales caracteres que se encuentran bajo presión de la
selección artificial.
Se encontró que L. mutabilis produce más semillas con una mayor proporción de semillas
viables y una menor proporción de semillas abortadas en comparación con su pariente silves-
tre. No se encontró evidencia de diferencias en la cantidad de inflorescencias, número de flores
cerradas, número de flores visitadas, proporción de flores abiertas, número de infrutescencias
y número de vainas por individuo.
El análisis discriminante determinó que el 96.67% de las observaciones se confirmaron a
posteriori como cultivadas y silvestres, es decir, de las 33 observaciones definidas a priori como
cultivadas, dos se identificaron como silvestres, mientras que para el pariente silvestre el 100%
de las observaciones se identificaron como del grupo silvestre. Se obtuvo una tasa de error
de asignación aparente del 3.33%. Aunque en el gráfico producido del análisis el 100% de la
varianza se concentra en un solo factor (Figura 4).
Visitantes florales
En el año de 2012 no se detectaron diferencias significativas entre los porcentajes de visita
en la especie cultivada, L. mutabilis, y la especie silvestre L. aff. ballianus (n = 229, g.l.=1, F=
0.75, P=0.38). En la especie cultivada L. mutabilis las abejas resultaron el grupo con mayor
porcentaje de visitas (56.49%), seguido de los abejorros del género Xylocopa (22.73%), los
dípteros del género Tabanus (9.74%), los abejorros del género Bombus (7.14%), y por último
los lepidópteros (1.3%), otros himenópteros, principalmente avispas (1.3%) y coleópteros
(0.65%). En la especie silvestre, L. aff. ballianus, las abejas representan el 48.28% de los
visitantes, los dípteros el 34.48% y los coleópteros el 10.34%, finalmente los grupos con
menor tendencia son los abejorros del género Xylocopa y otros himenópteros con el 3.45 %.
No se detectaron diferencias significativas entre los grupos de insectos que visitaban de ma-
nera consecutiva una o más flores en L. aff. ballianus (n = 172, g.l.=5, F= 0.90, P=0.47) ni en
L. mutabilis (n = 32, g.l.=3, F= 10.56, P=< 0.0001). Se evaluó si la oferta floral en cada planta
(número de inflorescencias) influye en la frecuencia de los visitantes florales. En general, se
encontró una relación entre el número de inflorescencias y el aumento en la frecuencia de
visita (F= 6.45, g.l.=1, P = 0.01) cuando la oferta floral es mayor (10 a 15 inflorescencias) se
incrementa la frecuencia de visitantes. Sin embargo, no se encontraron diferencias significa-
tivas entre especies (F= 3.46, g.l.=1, P = 0.06). Tampoco se detectaron diferencias significa-
tivas entre cada hora y la frecuencia de visita en ambas especies (L. aff. ballianus : n = 153,
g.l.=4, F= 0.68, P=0.60) (L. mutabilis: n = 26, g.l.=3, F= 1.04, P=0.39).
Tabla A3.3. Análisis de varianza en caracteres morfológicos

de L. mutabilis y L. aff. Ballianus
Cultivada Silvestre F P
Promedios
Vegetativos
LT+ 130.06 114.22 0.89 0.351
AT 14.13 12.41 1.036 0.315
NF 2.44 2.47 26.19 <0.0001
LF 29.91 19.85 62.77 <0.0001
AF 7.98 4.98 81.37 <0.0001
Reproductivos
LV+ 65.42 23.71 158.2 <0.0001
AV* 13.34 6.19 29.912** <0.0001
EV+ 4.74 1.65 97.88 <0.0001
AS 14.23 6.91 114 <0.0001
ES 6.75 2.61 145.6 <0.0001
NS 5.29 4.52 8.789 <0.0001
NSV 4 2.04 59.36 <0.0001
NSA 1.33 2.43 11.2 <0.001
NF.1 4.66 3.85 0.165 0.686
NFC 14.3 15.82 3.352 0.0741
NFV* 15.025 11.14 0.4164** 0.5187
NFA 27.67 25.5 1.001 0.323
PFA* 0.69 0.70 2.4428** 0.1181
NFP 53.02 52.63 1.946 0.17
INFR+ 7.3 17.46 0.714 0.403
NVI+ 31.97 42.43 0.072 0.79
*Prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis, **X ; Variables que no cumplen con los supuestos
2 +
de normalidad de los residuos ni igualdad de varianzas.
Figura A3.2. Asociación de las varia-

bles morfológicas de L. mutabilis y
L. aff. ballianus a cada componente
principal (PC1 (36.8%) y PC2 (58.8%)
Figura A3.3. Patrón de agrupación de L. mutabilis y L. aff. ballianus respecto a las varia-
bles morfológicas.
Figura A3.4. Gráfico de observaciones producido por el análisis discriminante para L.

mutabilis y L. aff. ballianus.
En cuanto al análisis de visitantes florales del año 2016 se encontró que para L. mutabilis la
diversidad de visitantes florales lo conforman tres órdenes de insectos: Diptera (50%), Hyme-
noptera (37.5%) y Coleoptera (12.5 %) divididos en ocho familias. De estas, la familia Apidae
es la que más flores visita en esta especie (Figura 5). Para el pariente silvestre, L. aff. ballianus,
la diversidad de visitantes florales se divide en cuatro familias de insectos pertenecientes a
dos órdenes: Diptera (71.43%) e Hymenoptera (28.57%). Al igual que en la especie cultivada,
especies de la familia Apidae es la que más flores visita (Figura 5). La mayor parte de las visitas
las realizan insectos del orden. En cuanto a la frecuencia y cantidad de visitantes florales reci-
bidos por hora para la especie cultivada, se observó que la cantidad de morfotipos que visitan
las flores se mantiene constante a lo largo del día pero no la frecuencia con la que llegan los
morfotipos ni el número de flores visitadas. La cantidad de flores visitadas aumenta hasta llegar
a un punto máximo a las 12 horas y posteriormente disminuye (Figura 6). Para L. aff. ballianus
se encontró que el número de flores visitadas, así como la frecuencia con la que llegan los
morfotipos aumenta a partir de las 12:00 h del día en adelante hasta las 15:00 horas (Figura 7).
Figura 5. Frecuencia de visitas florales por cada taxón a cada especie de Lupinus
Figura 6. Actividad de visitantes florales a lo largo de ocho horas para L. mutabilis

Figura 7. Actividad de visitantes florales a lo largo de ocho horas para L. aff. ballianus.
Para identificar posibles diferencias en la frecuencia de los visitantes florales entre la especie
cultivada y el pariente silvestre se realizó un análisis de varianza, el cual sugirió que no hay dife-
rencias significativas en la cantidad de visitantes florares recibidos en cada especie (F= 0.434,
P=0.520). Finalmente, se realizó una regresión lineal para determinar si la oferta floral de cada
individuo influye en la frecuencia de los visitantes florales. El análisis determinó que el número
de inflorescencias no influye en la cantidad de visitantes en las dos especies (F=0.042, P=0.842
para L. mutabilis y F=0.187, P=0.678 para L. aff. ballianus).
Discusión
A lo largo de la historia, el ser humano ha utilizado y modificado diversas especies tanto anima-
les, como vegetales para su beneficio. El proceso evolutivo de la domesticación ha generado
nuevas especies o variedades destinadas al consumo humano. La mayoría de las diferencias
que se observan entre especies de plantas domesticadas y sus ancestros silvestres evolucio-
naron como consecuencia de la remoción selectiva de caracteres indeseables o bien de la se-
lección de fenotipos deseables, provocando su incremento hasta que eventualmente los carac-
teres de interés fueron fijados (Diamond 2002, Pickersgill 2007). En el caso particular del género
Lupinus, las semillas han sido usadas, y por lo tanto seleccionadas artificialmente por años, ya
que poseen un alto contenido de proteínas y aceites. En este estudio se utilizaron dos espe-
cies del género Lupinus, una especie que se cultiva por los pobladores de los andes peruanos
(Lupinus mutabilis) y una especie considerada como pariente silvestre (Lupinus aff. ballianus).
Estas especies resultan un excelente sistema para probar preguntas sobre domesticación, ya
que se pueden encontrar poblaciones silvestres en las mismas regiones donde existen cultivos.
En particular, en este estudio se evaluó si existen diferencias en el tamaño de las semillas y
en otras variables morfológicas que pudieran asociarse a la evolución por domesticación. Los
principales resultados muestran que las semillas de la especie cultivada son más grandes en
comparación con la especie reconocida como pariente silvestre y que tienden a producir más
semillas y menos abortos. Además, se evaluó si existen diferencias en cuanto a los visitantes
florales entre especies, partiendo de la hipótesis de que las plantas cultivadas tienden a tener
polinizadores generalistas, mientras que las plantas silvestres podrían mostrar interacciones
especialistas para asegurar el éxito reproductivo. Sin embargo, en el año 2016 no se encontró
diferencia en la frecuencia de visitantes florales entre las dos especies y que las abejas visitan
mayor número de flores en L. mutabilis y L. aff. ballianus.
Morfología de caracteres vegetativos y reproductivos

de L. mutabilis y L. aff. bullianus
La domesticación de L. mutabilis parece estar dirigida por las características morfológicas que
son favorables para el ser humano, ya que las especies del género Lupinus se han convertido
en un elemento importante de la dieta alimenticia en las culturas andinas por el alto contenido
proteico de sus semillas (Clements et al. 2008). Por lo tanto, el carácter bajo mayor presión
selectiva en esta especie es la semilla.
Los resultados obtenidos en este trabajo sugieren que la selección artificial ha influenciado
significativamente las diferencias encontradas entre la especie cultivada y su pariente silvestre,
favoreciendo la presencia de semillas más grandes, una mayor producción de semillas con
mayor número de semillas viables y menos semillas abortadas, y como consecuencia, la pro-
ducción de vainas más grandes. Las variables identificadas por el PCA en su mayoría agrupa
a aquellas que son blancos de selección humana, la cual respalda la idea de que esta fuerza
evolutiva es un factor crucial, pero no el único, en la divergencia entre poblaciones silvestres y
cultivadas (Casas et al. 1999). A pesar de las claras diferencias que se encontraron con el ANO-
VA y el PCA, con el análisis discriminante no fue posible confirmar la presencia de dos grupos
a pesar de que le error de asignación fue relativamente bajo (3.33%). Las variables descriptivas
utilizadas no contribuyeron a la constitución de diferentes grupos.
Visitantes florales
En ambos años se identificó que un mayor número de grupos de insectos visitan a la población
de L. mutabilis lo cual puede sugerir que esta especies es generalista, sin embargo, se registró
que la familia Apidae visita mayor número de flores en ambas especies. Esto va de acuerdo con
lo sugerido por Potts et al. (2010) donde las abejas son consideradas los principales poliniza-
dores de especies silvestres y cultivadas alrededor del mundo. Tener los mismos polinizadores
ofrece además la oportunidad de flujo genético entre la especie cultivada y la silvestre debido
a que, al menos para el año 2016, ambas presentan un punto máximo compartido (alargán-
dose hasta las 15 horas para la especie silvestre) en el que los insectos visitan más flores. Sin
embargo, existen casos como Lupinus texensis y Lupinus subcarnosus que a pesar de estar
en simpatría y siendo las abejas el principal polinizador, estas no llegan a hibridarse (Shaal et
al., 1980) por lo que posteriores estudios que evalúen la compatibilidad dentro y entre especies
de este género son necesarios. En el presente estudio se intentó evaluar la posible hibridación
entre ambas especies (Anexo 1), sin embargo, todavía no se tienen los resultados finales. En el
muestreo del año 2016 no se encontró diferencia en la frecuencia de visitantes florales entre las
dos especies y no se encontró relación entre la cantidad de flores visitadas con el importe de
recursos ofrecidos por cada especie. Esto está relacionado a que no se encontraron diferencias
entre especies en variables asociadas a la reproducción (número de inflorescencias, número
de flores visitadas, número de flores abiertas y cerradas, número de vainas e infrutescencias),
sugiriendo la generalización de los polinizadores cuando las recompensas florales son similares
en todas las especies de plantas (Waser et al 1996).
Los resultados obtenidos resultan de gran importancia en el estudio del proceso evolutivo
de la domesticación, ya que se cumplen las predicciones de un característico síndrome de do-
mesticación, el gigantismo de frutos y semillas. Asociado a esto, se encontró que en la especie
cultivada otros caracteres mostraron mayor tamaño en comparación con la especie silvestre,
tales como el tamaño de las foliolos, sugiriendo que a nivel genético, hay regiones genómicas
asociadas a caracteres domesticados que sufren modificaciones durante el proceso de selec-
ción artificial. En cuanto a los visitantes florales, este estudio aporta en gran medida al conoci-
miento de las especies y morfotipos de insectos que pueden actuar como polinizadores para
las especies de estudio abriendo oportunidad a nuevas investigaciones sobre eficiencia de la
polinización e interacciones mutualistas. Asimismo, dado que insectos de la familia Apidae (en
general abejas) fueron los que mayor número de flores visitan en ambas especies de Lupinus,
surgen nuevas interrogantes. Por ejemplo, cuáles serían las consecuencias del posible flujo
génico entre especies a nivel ecológico y evolutivo, así como, cuáles serían las posibles conse-
cuencias del actual decremento de las poblaciones de abejas alrededor del mundo.
Estudios que evalúen las relaciones entre las especies domesticadas y sus parientes sil-
vestres resultan de gran relevancia, sobre todo en los centros de origen y domesticación de
especies, como la zona de los Andes peruanos. Conocer la relación de las poblaciones huma-
nas con los recursos vegetales y cómo se han domesticado las especies ha sido un tema de
mucha importancia en el campo de la evolución desde los estudios de Darwin. Por otro lado,
entender las interacciones bióticas de las plantas y sus polinizadores es de suma importancia
en los actuales escenarios de deforestación y fragmentación de los hábitats ya que el éxito re-
productivo y mantenimiento de las plantas podría verse afectado si la diversidad y abundancia
de sus polinizadores son afectadas por dichos procesos. Finalmente, conocer y conservar a los
parientes silvestres de especies de importancia económica y cultural es muy importante para
futuros mejoramientos de las especies domesticadas, ya que poseen los recursos genéticos
naturales y el potencial evolutivo de la especie.
Bibliografía
Aïnouche A, Bayer RJ, Misset MT. 2004. Molecular phylogeny, Foundation for modern crop science series. American
diversification and character evolution in Lupinus Society of Agronomy.
(Fabaceae) with species attention to Mediterranean Kurlovich B S. 2002. Lupins: Geography, classification,
and African lupines. Plant Systematics and Evolution genetic resources and breeding. Department of
246:211-222. Leguminous Crops of N.I. Vavilov Institute of Plant Industry
Casas A, Caballero J, Valiente-Banuet A, Soriano JA, Dávila 468 pp. Consultado en: http://lupins-bk.blogspot.
P. 1999. Morphological variation and the process of mx/2016/04/the-history-of-lupin-domestication.html
domestication of Stenocereus stellatus (Cactaceae) in Pickersgill B. 2007. Domestication of Plants in the Americas:
Central Mexico. American Journal of Botany 86(4): Insights from Mendelian and Molecular Genetics. Annals
522-533. of Botany 100(5): 925-940.
Clements JC, Sweetingham MS, Smith L, Francis G, Potts SG, Biesmeijer JC, Kremen C, Neumann P, Schweiger
Thomas G, Sipsas S. 2008. Crop improvement in O, Kunin WE. 2010. Global pollinator declines: trends,
Lupinus mutabilis for australian agriculture-progress and impacts and drivers. Trends in ecology & evolution
prospects. In: IN J.A. Palta and J.B. Berger. Lupins for 25(6): 345-353.
health and wealth. Proceedings of the 12th International
Lupin Conference. International Lupin Association, Sakuma S, Salomon B, Komatsuda T. 2011. The domestication
Canterbury, New Zealand. ISBN 0-86476-153-8. syndrome genes responsible for the major changes
in plant form in the Triticeae crops. Plant and Cell
Diamond J. 2002. Evolution, consequences and future of Physiology 52(5): 738-749.
plant and animal domestication. Nature. 418: 700-707.
Roubik DW. 1995. Pollination of cultivated plants in the
Drummond CS. 2008. Diversification of Lupinus (Leguminosae) tropics. Food and agriculture organization of the United
in the western New World: Derived evolution of perennial Nations. 193pp.
life history and colonization of montane habitats.
Molecular phylogenetics and evolution 48:408–421. Schaal B. 1980. Reproductive capacity and seed size in
Lupinus texensis. American Journal of Botany 65(5):
Eastwood RJ, Drummond SC, Schifino-Wittmann MT, Hughes 703-709.
CE. 2008. Diversity and evolutionary history of Lupins
insights from new phylogenies. In: J.A. Palta and J.B. Torres J, Velásquez D, Cruz A. 2009. Desarrollo de
Berger (eds). Lupins for health and wealth’. Proceedings alternativas de usos sostenible de la agrobiodiversidad
of the 12th International Lupin Association, Canterbury, vegetal nativa en comunidades tradicionales
New Zealand. altoandinas (Cajamarca y Huánuco). Mecanismos
de Sostenibilidad de la Agrobiodiversidad vegetal
Gallardo MM, Luis Felipe A. 2011. Proyecto In situ CCTA - nativa en comunidades tradicionales altoandinas de
IDMA Huánuco. Coordinadora de Cienca y Tecnología Cajamarca y Huánuco. Lima, Perú 70 pp.
en los Andes.
Torres JG, Parra FR. 2008. Parientes silvestres de
http://www.ccta.org.pe/informacion/mapas/mp_warmiragra. plantas nativas cultivadas andinas (Perú): Las
html# Sachas. Coordinadora de Ciencia y Tecnología en los
Gallardo MM, Luis Felipe A. 2002. Proyecto In situ CCTA Andes.150pp.
- IDMA Huánuco. Mapa de Ubicación Microcuenca de Vavilov N. 1951. The origin, variation, immunity and breeding
Warmiragra. Coordinadora de Cienca y Tecnología en of cultivated plants. Chronica Botanica 13:1–366
los Andes.http://www.ccta.org.pe/informacion/mapas/
mp_warmiragra.html# Waser NM, Chittka L, Price MV, Williams NM, Ollerton J. 1996.
Generalization in pollination systems, and why it matters.
Gepts P, Debouck D. 1991. Origin, domestication and Ecology 77(4): 1043-1060.
evolution of the common bean (Phaseolus vulgaris L.).
In: van Schoomhoven A, Voysest O, eds. Common Zohary D, Hopf M. 2000. Domestication of Plants in the
beans: Research for crop improvement. CIAT: Centro Old World: The Origin and Spread of Cultivated Plants
Internacional de Agricultura Tropical, 7-43. in West Asia, Europe, and the Nile Valley. Oxford
University Press, Oxford.
Harlan J. 1975. Crops and man. Madison. Wisconsin:
Anexo 1.
Diseño experimental
de cruzas entre
L. mutabilis y L. aff. ballianus
Para determinar si existe posibilidad de hibridación entre la especie cultivada y silvestre, así
como alogamia y autogamia se procedió a la realización de cruzas. Para esto, en el caso de alo-
gamia, primero se colectó polen de individuos diferentes que no fueron objeto de estudio para
ambas especies, para la autopolización se recuperó polen de otras flores que se encontraban
dentro de la misma inflorescencia elegida. Se seleccionaron cinco individuos por tratamiento
(Tabla 4) y de cada individuo se procedió a realizar el tratamiento correspondiente a no menos
de dos flores. Cada una de las flores fueron emasculadas con unas tijeras para pedicure y
fertilizadas con ayuda de un pincel con cerdas de pelo de acuerdo al tratamiento. Entre cada
tratamiento el pincel se lavó con alcohol al 70%. Una vez que se terminaba de fertilizar a las
flores se procedió a remover el resto de las flores de la inflorescencia y finalmente estas fueron
cubiertas con bolsas de tul y etiquetadas de acuerdo al tratamiento.
Tabla 4. Tratamientos utilizados en las cruzas de L. mutabilis y L. aff. ballianus
C x S Hibridación
S x C Hibridación
S1 x S2 Alogamia
S1 x S1 Autopolinización
C1 x C2 Alogamia
C1 x C1 Autopolinización
C Control Sin fertilizar. Autopolinización sin ayuda de polinizador
S Control Sin fertilizar. Autopolinización sin ayuda de polinizador
Apéndice 4
Intercambio tradicional de semillas

de tuberosas nativas andinas
y su influencia sobre la diversidad
de variedades campesinas
en la sierra central del Perú (Huánuco)
Artículo original
Edición facsimilar
Velásquez
Zonas et al.110–127
Áridas 15(1):
ISSN 1013-445X (Versión impresa) ISSN 1814-8921 (Versión electrónica)
© Centro de Investigaciones de Zonas Áridas
Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima - Perú
Artículo original
Intercambio tradicional de semillas de

tuberosas nativas andinas y su influencia sobre
la diversidad de variedades campesinas en la
sierra central del Perú (Huánuco)
Dora Velásquez1,2*, Cecilia Trillo3, Aldo Cruz2 y Sandra Bueno4
1
Ministerio del Ambiente - MINAM, Javier Prado Oeste 1440, San Isidro, Lima-Perú,
2
Coordinadora de Ciencia y Tecnología en los Andes - CCTA, Camilo Carrillo 300-A,
Jesús María, Lima-Perú.
Cátedra de Diversidad Vegetal ll FCEf y N, UNC, Argentina.
3
4
Investigadora independiente,
*Autor para correspondencia. E-mail: dvelasquezm@minam.gob.pe
Recibido: 1 de Octubre 2013 Aceptado: 9 Abril 2014
RESUMEN
Para determinar si la riqueza sociocultural vinculada al intercambio de semillas influye en la
diversidad de variedades campesinas de oca (Oxalis tuberosa), un cultivo del sistema de tuberosas
nativas andinas (papa, oca, olluco y mashua)-, se realizó un análisis comparativo entre familias
campesinas del valle de Warmiragra (Huánuco), complementado con un análisis de la dinámica
biogeográfica del intercambio de semillas a través de las zonas de producción del valle, desde los
2700 a 4200 msnm. El similar número de variedades campesinas de oca entre la familia Ticlavilca
(18) y la familia Espinoza (15), mostró que la riqueza total de variedades de oca registradas
(29) no guardó una clara relación con la riqueza de manifestaciones culturales vinculadas al
intercambio de semillas. En cambio, el notorio mayor dinamismo cultural de la familia Ticlavilca
(mantenimiento de variedades campesinas, sobre todo, de papa, de vínculos comunitarios y
familiares, y de múltiples prácticas ancestrales de intercambio de semillas y tubérculos para
consumo) mostró influencia sobre el mantenimiento de la siembra y consumo de las variedades
campesinas de tuberosas nativas en las diferentes zonas de producción. Comprender integralmente
los aspectos culturales, biogeográficos, tecnológicos y socioeconómicos del intercambio de
semillas permitirá mejores medidas de conservación in situ.
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Intercambio tradicional de semillas de tuberosas nativas andinas y su influencia sobre
la diversidad de variedades campesinas en la sierra central del Perú (Huánuco)
Palabras clave: sistema de tuberosas nativas; conservación in situ; dinámica biogeográfica;

familias campesinas andinas; intercambio tradicional de semillas; Oxalis tuberosa; riqueza
sociocultural andina; variedades campesinas.
ABSTRACT
To determine the influence of the sociocultural richness related with the seed flow over the
diversity of peasant varieties of “oca” (Oxalis tuberosa), a crop of the Andean native tubers
system (papa, oca, olluco and mashua), a comparative analysis among peasant families of
Warmiragra (Huanuco) valley was made, complemented with an analysis of the biogeographical
dynamism of the seed flow through the “production zones” of the valley, since 2700 to
4200 m.a.s.l. The similar number of peasant varieties of oca between the Ticlavilca (18) and
Espinoza (15) families showed that the total richness of varieties of oca reported (29) was not
clearly related with the richness of cultural expressions referred to seed flow. On the other
hand, the notorious greater cultural dynamism of family Ticlavilca (maintenance of peasant
varieties, particularly, of potatoes, of communal and familiar links, and of multiple ancient
practices of flow of seed and tubers for consumption) showed influence over the maintenance
of sowing and consumption of peasant varieties of native tubers along different production
zones. Integrated studies of cultural, biogeographical technological and socioeconomic factors
of seed flow will allow better actions of in situ conservation.
Key words: native tubers system; in situ conservation; biogeographical dynamism; Andean
peasant families; traditional seed flow; Oxalis tuberosa; Andean sociocultural richness; peasant
varieties
INTRODUCCIÓN
A lo largo de los Andes peruanos, por encima de los 3,600 msnm, domina la agricultura de
tuberosas nativas desde hace aproximadamente 8,000 años. Los procesos de domesticación
desarrollados hasta la actualidad por las culturas asentadas allí han permitido que las diferentes
especies de tuberosas nativas: papa (Solanum spp.), oca (Oxalis tuberosa), mashua (Tropaeolum
tuberosum) y olluco (Ullucus tuberosus), presenten niveles elevados de diversidad morfológica
y genética. Específicamente, varios estudios señalan a Huánuco, región asentada en la sierra
central del Perú, como una de mayor diversidad de variedades (cultivares o “landraces”) de
tuberosas nativas, particularmente las zonas de Kichki y Tomayquichua (Cruz, 2001; Figueroa,
2006; Egúsquiza, 2009; Velásquez et al., 2011).
Una de las presiones selectivas que han sido sumamente dinámicas a lo largo de la historia de la
domesticación y la agricultura en la región es el intercambio de semillas, una ancestral práctica
de las culturas andinas enmarcada en la esfera del intercambio de servicios a través de los vínculos
sociales y reservada para la producción de autoconsumo (Mayer, 2004) y uno de los rasgos
culturales básicamente indígenas, que todavía pueden ser distinguidos entre una multiplicidad
y flexibilidad identitaria y cultural cada vez más complejas e intrincadas a consecuencia de los
cambios sociales, económicos y culturales de las últimas décadas (Ferreira, 2008).
El intercambio de semillas puede ser definido como “un conjunto de conocimientos, técnicas
y prácticas utilizadas por los agricultores para la adquisición de semillas con la finalidad de
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Velásquez et al.
renovar, recuperar o introducir nuevas variedades en sus chacras, de este modo incrementan
y mejoran su producción. (…). Además, junto al movimiento o intercambio de semillas,
también intercambian conocimientos tradicionales relacionados con el uso y manejo de cada
variedad” (INIA, 2007: 7). La máxima preocupación de los campesinos andinos es la fase de
la siembra y para procurarse la semilla utilizan distintas estrategias para su aprovisionamiento:
asegurando un “stock” de semillas de sus propias cosechas, buscando la semilla dentro de la
misma comunidad o en qhatos o ferias en las que confluyen comunidades aledañas e incluso
algo alejadas (Zimmerer, 1991; PRATEC, 1997) y, si esto no es suficiente, van a traer semillas
de regiones cercanas a su chacra o, incluso, de zonas que ellos reconocen como de concentración
de diversidad. A nivel local, cabe resaltar el flujo de semillas que se da desde las zonas altas
hacia las zonas bajas y viceversa, gracias a los lazos de parentesco espiritual o familiar entre los
pobladores de estas zonas (Díaz et al., 2002; Alva & Mejía, 2005).
Varios estudios han permitido identificar el intercambio de semillas como uno de los múltiples
factores que influyen en menor o mayor grado en el manejo de la diversidad genética realizado
por los agricultores de los Andes peruanos, particularmente en el caso de las tuberosas nativas
(Zimmerer, 1991, 2003, 2010; INIA, 2006; Velásquez et al., 2011, Pautasso et al., 2013). Por
otro lado, en algunos estudios se señala la interdependencia entre el intercambio de semillas y
los otros rasgos culturales indígenas, entre los que destacan la identidad comunal, el lenguaje
y la vida ritual del pueblo, que en el Perú se basa en el ancestral respeto a la tierra y sus
manifestaciones (Eddowes, 1992). En tanto que, investigaciones recientes han revelado que
agricultores con mayor mantenimiento de tradiciones culturales agrícolas, persistencia del
uso del idioma quechua y transmisión de conocimientos tradicionales, tierras y semillas de
generación en generación, conservaron mayor riqueza de variedades campesinas de tuberosas
nativas (Velásquez et al., 2011).
Sin embargo, la tendencia de pérdida de conocimientos y prácticas tradicionales relacionadas
al manejo de las tuberosas nativas constatada en el área de estudio (Figueroa, 2006), el valle de
Warmiragra, ubicado en los Andes centrales del Perú, una zona rica en variedades campesinas
tradicionales de tuberosas nativas (CCTA, 2006), ofrece la oportunidad de explorar si existe
diferencia en la riqueza de variedades campesinas tradicionales de tuberosas nativas manejada
por los agricultores (particularmente, de la oca Oxalis tuberosa), el papel que juegan las prácticas
ancestrales de intercambio de semillas en esta diferencia y, a su vez, la influencia que ejerce sobre
este intercambio de semillas una historia de vida estimulante y rica en vínculos comunitarios.
En ese sentido, el estudio se propuso: 1) determinar la diversidad de variedades de oca
(Oxalis tuberosa) manejada por los agricultores tradicionales; 2) identificar las características
socioculturales vinculadas al intercambio de semillas utilizadas por los agricultores; 3) identificar
las relaciones y rutas de intercambio de semillas que establecen los agricultores, considerando
el contexto cultural, ecológico y socioeconómico en las cuales éstas se dan; y 4) determinar el
grado de influencia de las características socio-culturales vinculadas al intercambio de semillas
sobre la diversidad de variedades de oca manejada por los agricultores.
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MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El estudio se realizó en la microcuenca de Warmiragra, ubicada en la región Huánuco, en la
sierra central del Perú (latitud sur 10º03’30” – longitud oeste 76º10’00”) (Gallardo & Felipe,
2001). Esta microcuenca abarca una superficie aproximada de 3,960 has y está a una altitud
que va de los 2,000 a los 4,400 msnm, desde la desembocadura del río Warmiragra en el río
Huallaga hasta sus orígenes en el sistema de lagunas de Estanco (Gallardo et al., 2002).
La población, que en la época del estudio era de 705 habitantes (INEI, 2007a), se distribuye a
lo largo de los cuatro pisos ecológicos (Pulgar Vidal, 1987) que presenta la microcuenca: Yunga
(2,000 a 2,300 msnm), Quechua (2,300 a 3,500 msnm), Suni (3,500 a 4,100 msnm) y Puna
(4,100 a 4,400 msnm), y la actividad principal a la que se dedican es la agricultura. La mayoría
de los pobladores son migrantes de la provincia de Pachitea, del pueblo vecino de Panao.
El trabajo se desarrolló en tres localidades ubicadas a lo largo de un gradiente altitudinal:
Armatanga (2,700-2,800 msnm), Chuchaynillo (3,500-3,600 msnm) y Estanco (3,800-4,200
msnm) (Figura 1), y que para el año 2007 contaban en conjunto con algo más de 28 familias.
Trabajo de campo
Se decidió realizar estudios de caso a profundidad, a nivel de familias reconocidas por su
liderazgo en el manejo de variedades campesinas de tuberosas nativas en sus chacras, a manera
de aproximación inicial a futuros estudios de mayor alcance. Se identificaron y seleccionaron
unidades familiares teniendo como criterios centrales: primero, que contaran con chacras de
oca en producción, y segundo, que éstas estuvieran ubicadas a diferentes altitudes. Una de
las unidades familiares seleccionadas contaba con chacras de oca en producción ubicadas en
la localidad de Chuchaynillo, a 3,400 msnm (zona de producción de la papa comercial), y la
segunda unidad familiar contaba con chacras de oca en producción ubicadas en Estanco (zona
de producción de la papa nativa), a 3,800 msnm. Adicionalmente, se consideró al jefe de una
familia de la localidad de Chinchubamba (a 2,700 msnm) que no producía tuberosas nativas,
pero sí intercambiaba semillas y cultivaba papa comercial.
Se realizó el registro de variedades campesinas tradicionales de oca en chacras de los
agricultores seleccionados, sembradas en la última campaña y recientemente cosechadas. Se
utiliza el término “variedades campesinas tradicionales” a fin de diferenciarlas de las variedades
clasificadas utilizando descriptores morfológicos de la taxonomía clásica. De cada variedad se
registró el nombre que le da el agricultor, el origen de la semilla y se tomó una fotografía del
tubérculo entero y un tubérculo con un corte longitudinal mostrando la pulpa.
Se hicieron entrevistas abiertas sobre las características socioculturales vinculadas al
intercambio de semillas a cinco de los agricultores pertenecientes a cada una de las tres
familias que participaron en el estudio: don Marino y su hijo Tomás Ticlavilca (Estanco), don
Juan Espinoza y su esposa Julia Mario (Chuchaynillo) y Antonio Alania (Chinchubamba).
La primera parte de la entrevista estuvo dirigida a conocer el sistema de tuberosas nativas
manejado y el conocimiento de las variedades nativas de ocas por parte de los agricultores; la
segunda parte estuvo dedicada a formular preguntas referidas a diferentes aspectos de la vida
(identidad cultural, lazos matrimoniales, actividades laborales) y vínculos comunitarios de
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Velásquez et al.
estos agricultores, referidas a las tuberosas nativas (rituales y fiestas, costumbres y experiencias
de intercambio de semillas).
Se realizaron entrevistas a las tres familias participantes sobre la dinámica de los intercambios
de semillas que realizan con las otras familias de la microcuenca, pidiéndoles que precisaran las
modalidades (reciprocidad, regalo, compra, venta, ferias, entre otras) utilizadas y los cultivos o
variedades que son intercambiados.
Análisis de datos
La determinación de la riqueza de variedades campesinas tradicionales de oca se realizó a través
del cálculo del número de variedades nativas registradas en chacras e identificadas sobre la base
de la denominación tradicional utilizada por los agricultores. La identificación y designación
de los nombres de estas “variedades campesinas tradicionales” requirió de un proceso previo
de eliminación de duplicidades a través del cotejo del uso del mismo nombre para diferentes
variedades y de diferentes nombres para una sola variedad, así como una estandarización de
la escritura de los nombres designados (Velásquez, 2009; Velásquez et al., 2011). El proceso
terminó con una verificación final de la nomenclatura adoptada realizada por don Marino
Ticlavilca, uno de los agricultores del valle que más variedades de tuberosas nativas cultiva,
conoce y es capaz de clasificar nominalmente (CCTA, 2006).
Para determinar las diferencias y similitudes entre las familias entrevistadas, en cuanto a la
riqueza sociocultural vinculada al intercambio de semillas, el primer paso consistió en ordenar
la información registrada en las entrevistas en una matriz, a fin de poder visualizar y analizar
el espectro de elementos socioculturales (lengua, costumbres, lazos comunitarios, viajes, entre
otros) y prácticas o modalidades ancestrales vinculados al intercambio de semillas llevado
adelante por los cinco agricultores. Luego, se definieron las variables cualitativas y cuantitativas
a utilizar, a todas las cuales se les asignó un valor en una escala de 1 a 100, a fin de realizar el
análisis comparativo a nivel familiar.
Con el fin de determinar las características biogeográficas de la dinámica del intercambio
de semillas llevado a cabo por las familias entrevistadas, se realizó un análisis espacial a tres
niveles. El primer nivel de análisis estuvo dirigido a determinar la manera en que se organiza
el cultivo de las tuberosas nativas a través de la microcuenca y a explorar las razones que han
dado lugar a dicha organización territorial y la influencia que ésta tiene sobre el intercambio
de semillas que realizan los agricultores. El segundo nivel de análisis consistió en determinar y
representar en un mapa la dinámica espacial y los mecanismos utilizados por los agricultores
en el flujo de semillas de las variedades tradicionales de tuberosas nativas. El tercer nivel de
análisis -realizado con la finalidad de explorar la influencia del uso de las tuberosas nativas por
las familias que habitan los distintos espacios del valle de Warmiragra en la decisión de seguir
manteniendo la producción, la diversidad y, por ende, la provisión e intercambio de semillas
de papa nativa, oca, olluco y mashua- consistió en determinar y representar en un mapa la
dinámica espacial y los mecanismos utilizados por los agricultores en el flujo de variedades de
tuberosas nativas como productos de consumo.
A fin de determinar la influencia de la riqueza sociocultural sobre la riqueza de variedades
campesinas tradicionales de oca, se realizó el análisis comparativo de la riqueza de variedades
campesinas de oca y de las tres variables de riqueza sociocultural consideradas, entre las dos
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familias, Ticlavilca y Espinoza, que contaron con una riqueza de variedades campesinas de oca.
Cabe mencionar que se trata de un análisis comparativo exploratorio basado en el listado de
variedades con nomenclatura tradicional, paso inicial importante para el desarrollo de estudios
comprensivos y a profundidad de los sistemas de clasificación tradicional.
RESULTADOS
Riqueza de variedades campesinas tradicionales de oca
Se determinó que las dos unidades familiares en conjunto manejaron un total de 29 variedades
campesinas tradicionales de oca, 18 registradas en las chacras de Estanco de la familia Ticlavilca
y 15 en las chacras de Chuchaynillo de la familia Espinoza, apreciándose que ambas familias
tuvieron en común las variedades: Becerrepan sengan corta, Chunchita, Pilcush blanca y
Shongo nanay.
Características socio-culturales vinculadas al intercambio de semillas

En términos generales, la población del valle de Warmiragra es bilingüe quechua - hispano
hablante, pero existen interesantes diferencias entre los agricultores en el dominio del idioma
quechua y el castellano, siendo Julia la que domina el quechua y apenas habla el castellano; don
Marino, el agricultor de mayor edad (65 años), claramente bilingüe; don Antonio Alania (24
años) y don Tomás (de 36 años) hablan, leen y escriben el castellano y entienden el quechua,
pero no lo hablan o lo hablan poco; y don Juan Espinoza sólo habla el castellano y entiende y
habla poco el quechua.
Asimismo, se presenta una gradualidad en el complejo de las tuberosas nativas que manejan los
agricultores, a quienes se puede dividir en tres categorías: la primera formada por Antonio, que
actualmente es un agricultor que no produce papas nativas, oca, mashua ni olluco y solamente
cultiva papa blanca para la venta comercial; el segundo grupo formado por Juan y su esposa
Julia, agricultores que no producen papas nativas sino papa mejorada, pero sí cultivan oca,
olluco y mashua; y un tercer grupo formado por don Marino y su hijo Tomás, que producen
todas las tuberosas nativas: papas, oca, mashua y olluco, además de integrarse al mercado
comercial con la producción y venta de papa blanca canchán y amarilla tumbash.
Igualmente, se encontró una gradualidad en el conocimiento de las variedades de oca entre
las tres familias y aún entre los miembros de la misma, siendo el de mayor conocimiento don
Marino, luego su hijo Tomás y, en tercer lugar, doña Julia.
De acuerdo a los testimonios dados por todos los entrevistados, el lugar de origen de las
semillas recibidas por herencia es Panao, que es además el lugar de procedencia de muchos
de los agricultores que migraron hacia Warmiragra a principios del siglo XX, como es el caso
de las familias de don Marino Ticlavilca y doña Julia Mario, así como de los inmigrantes más
recientes, como es el caso de don Juan Espinoza.
Según testimonio de los agricultores entrevistados, en Warmiragra no se realizan matrimonios
con pobladores de otras zonas del Perú, sean estos de la costa, sierra o selva, por lo cual al valle
no se incorporan variedades ni conocimientos de manejo de semillas que corresponden a otros
ambientes ecológicos del país.
Cabe destacar que la familia Ticlavilca es la única que mantiene el conjunto de rituales y
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Velásquez et al.
fiestas tradicionales que se celebran en el valle de Warmiragra; en tanto que los Espinoza, en
el extremo opuesto, no celebran ninguna. Es interesante notar que los Alania, la familia más
joven, sí participa en un buen número de rituales y festividades tradicionales, pero dejan de
lado ritos tan tradicionales de la actividad agrícola andina, como son el pago a la tierra y los
cantos durante la cosecha.
El estudio permitió detectar una serie de rutas utilizadas por los agricultores para realizar
trabajos temporales, intercambio de semillas y otros bienes, las cuales en conjunto llegan a
cubrir 2,758.5 km. Los sitios visitados corresponden, por un lado, al mismo valle de Warmiragra
(Armatanga, Tomayquichua y Estanco) o lugares vecinos (Panao, Cajón y Quishqui) y, por
el otro, a otras regiones más lejanas, notándose una preferencia por visitar sitios de la selva,
seguidos por sitios de la sierra y, finalmente, de la costa.
Ahora bien, se puede distinguir dos grupos de agricultores con relación a estas rutas de viaje:
aquellos que no salen del valle de Warmiragra o lo hacen solo a lugares muy cercanos, como
es el caso de los esposos don Juan y doña Julia Espinoza, y aquellos que se desplazan a otras
regiones, como don Antonio Alania y don Marino y don Tomás Ticlavilca. Concordantemente,
el menor desplazamiento correspondió a los Espinoza (45.3 km), luego a los Alania (223.8
km) y el notoriamente mayor a los Ticlavilca, con 2,489.4 km. Asimismo, se puede hacer
una distinción entre los sitios visitados por trabajo temporal, ubicados en la selva, y los sitios
visitados para realizar intercambio de semillas y de variedades para consumo, ubicados dentro
del mismo valle, en comunidades cercanas y en regiones de la sierra y en Lima, comúnmente
para participar en ferias de las semillas organizadas por instituciones que promocionan la
conservación in situ de cultivos nativos.
Se logró determinar que los agricultores llevan adelante hasta ocho prácticas o modalidades
ancestrales distintas de intercambio de semillas: a) herencia de sus padres, b) regalo, c)
“encuentran” variedades en las chacras, d) participación activa en las festividades del calendario
agrícola, e) intercambios de variedades en ferias, f ) trueque por otros productos, g) préstamo
mutuo de variedades y h) semillas como parte de pago por su trabajo. En el caso particular
del agricultor que no cultiva ninguna tuberosa nativa sino exclusivamente papa comercial,
resulta interesante destacar que logra consumir tuberosas nativas a lo largo del año a través
de la modalidad de regalo, práctica ancestral de intercambio que mantiene el grupo familiar
al que pertenece (su hermano cultiva tuberosas nativas con su suegro, don Víctor Álvarez, en
Estanco). De manera similar a lo que ocurre con las otras variables, se presenta una gradualidad
entre los agricultores: una sola práctica en los casos de don Antonio (regalo) y don Juan (pago
por trabajo), tres en el caso de doña Julia (regalo, herencia y encontradas), cinco en el caso de
don Marino (herencia, regalo, encontradas, festividades y ferias) y seis en el caso de don Tomás
(todas, a excepción de regalo).
En la Figura 2, en la cual todas las variables socioculturales analizadas han sido representadas
en una escala de 1 al 100 y se identifican a través de abreviaturas, se observa notoriamente los
altos valores que presenta la familia Ticlavilca, muy por encima de la familia Espinoza y más
aún sobre los Alania.
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Dinámica biogeográfica del intercambio de semillas

En la microcuenca de Warmiragra se pueden distinguir cuatro zonas de producción (Mayer,
1981). Yendo desde la desembocadura del río hasta su naciente, primero encontramos una
zona de frutales, comprendida entre los 2,100 a 2,400 msnm, en la cual se cultiva también
maíz, camote y yuca. Una segunda zona de maíz, frijol y hortalizas, que va de los 2,400 a 3,300
msnm, en la cual se produce también cultivos comerciales, entre ellos, tuberosas y arverja.
Una tercera zona de papa comercial, comprendida entre los 3,300 a 3,500 msnm, en la cual
se cultivan también tuberosas andinas asociadas (oca, olluco y mashua). Por último, una zona
de tuberosas nativas, comprendida entre 3,500 a 4,400 msnm, en la que predomina la papa
nativa y las tuberosas andinas asociadas.
Al parecer, se ha producido un estrechamiento de la zona de producción de tuberosas nativas,
que hacia el año 2005 bajaba hasta los 2,850 msnm (CCTA, 2006), en tanto que el cultivo de
la papa comercial ha avanzado a partes más elevadas.
Al igual que en todos los lugares donde se practica la agricultura de cultivos nativos, en las
zonas de producción del valle de Warmiragra donde se cultiva el complejo de tuberosas nativas
(esté incluida la papa nativa o no), las semillas provienen principalmente de la propia unidad
familiar, pero también de unidades familiares y otras comunidades vecinas o lejanas. Se
encontró que en la zona de producción de papa nativa y tuberosas asociadas confluyen semillas
provenientes de sitios de múltiples escalas geográficas, principalmente de unidades familiares
diferentes del mismo valle de Warmiragra (las tres familias entrevistadas realizan intercambios
con los productores de Estanco). En cambio, en la zona de producción de papa comercial
y tuberosas asociadas, la familia entrevistada sólo intercambiaba semillas provenientes
de comunidades vecinas, pero no de otras unidades familiares de Warmiragra ni de ferias
regionales o interregionales. Finalmente, la zona de producción de maíz, frijol y hortalizas
es un espacio que se nutre de variedades tradicionales de tuberosas nativas provenientes de
unidades familiares diferentes del mismo valle de Warmiragra, principalmente para consumo
(Cuadro 1).
Como se puede apreciar en la Figura 3b, el flujo de semillas de tuberosas nativas abarca un
amplio territorio, que cubre distintas localidades del valle de Warmiragra, del valle vecino de
Panao y varias regiones de la sierra. Se produce un flujo intenso de semillas desde el valle de
Panao hacia Warmiragra, distinguiéndose particularmente las localidades de Cajón (ubicada
a 2,400 msnm en el distrito de Molino) y Panao (capital del distrito del mismo nombre,
ubicada a 2,772 msnm), lugares en los que probablemente se realizan ferias tradicionales a
las cuales los agricultores de las partes altas cercanas llevan sus cosechas y a las que se podría
reconocer como centros de aprovisionamiento de semillas para los agricultores productores
de tuberosas nativas de los valles vecinos. En el caso de Panao, existe una conexión histórica
entre ambos valles, dado que es el lugar de procedencia de muchas de las familias que migraron
hacia Warmiragra (como la de Marino Ticlavilca y Julia Mario), y explica en gran medida que
los agricultores productores para aprovisionarse de las variedades perdidas o que les interesa
comprar o intercambiar se desplacen, ya sea desde Chuchaynillo o Estanco hasta Cajón y
Panao. Cabe mencionar que Cajón es visitado con mayor frecuencia, dado que se halla más
cerca al valle de Warmiragra (8.9 km desde Chuchaynillo y 5.1 km desde Estanco) que Panao
(29.7 km desde Chuchaynillo y 27 km desde Estanco).
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Velásquez et al.
Dentro del mismo valle de Warmiragra, de acuerdo a los testimonios recogidos, Estanco
(ubicado a 4,200 msnm) es la principal localidad productora y abastecedora de semillas de
tuberosas nativas. Como se observa en la Figura 3b, agricultores como Gregorio Ricuchu,
Antonio Álvarez, Camilo Beragón y el mismo Marino Ticlavilca, parecen ser los principales
proveedores de semillas de variedades nativas de papa, oca, olluco y mashua. Pero, además,
Armatanga (ubicada a 2,775 msnm) parece constituir un centro de intercambio de semillas
del wachuy o conjunto de variedades producidas en Estanco por determinadas variedades de
oca y papa (huiras, mujino, culeto) producidas en otras localidades del valle de Warmiragra,
intercambio en el cual la familia Ticlavilca juega un papel dinamizador.
El flujo de semillas más allá del valle y comunidades vecinas está restringido a la familia
Ticlavilca, la cual tiene una activa participación en ferias de semillas organizadas en el mismo
Huánuco (como la del distrito de Kichki) y en otras regiones de la Sierra (como las realizadas
en Huancayo y Huancavelica) con apoyo de autoridades municipales y organizaciones no
gubernamentales. Por propia iniciativa, la familia Ticlavilca también realiza viajes a otras
regiones más lejanas, como Ayacucho y Cajamarca, en busca de semillas (Figura 3a). Cabe
hacer notar, que estos viajes de intercambio de experiencias y semillas se realizan a otras zonas
de la sierra y no de la selva o la costa, ya que las variedades de estas regiones no se adaptan a las
condiciones climáticas andinas de Warmiragra.
Paralelamente al flujo de semillas existe un flujo de tuberosas nativas como producto de
consumo, que conecta a los agricultores que producen estas tuberosas nativas con los agricultores
que no producen ninguno o producen algunos de los cultivos de este complejo de tuberosas,
especialmente papa nativa. Esto se debe a que todas las familias del valle de Warmiragra
siempre consumen papa nativa (y las otras tuberosas andinas) aunque no la siembren. El lugar
de aprovisionamiento dentro del valle de Warmiragra es Estanco. Por otro lado, Armatanga
es el lugar donde los Ticlavilca intercambian, bajo la forma de trueque, wachuy y variedades
arenosas de papas y olluco que han producido en las partes altas del valle (Estanco) con otras
familias de Warmiragra, a cambio de papa blanca principalmente y de otros productos como
calabaza, maíz, granadilla y durazno, que son propios de las partes bajas del valle. Cuando las
familias no logran abastecerse con la producción de papa nativa del valle de Warmiragra para
su consumo, van a buscarla a la vecina localidad de Cajón, constituyéndose ésta en el principal
centro de aprovisionamiento, y cuando allí no la encuentran, finalmente, la van a buscar hasta
Panao, el segundo centro de aprovisionamiento de importancia.
Influencia de la riqueza sociocultural vinculada al intercambio de semillas sobre la

riqueza de variedades campesinas tradicionales de la oca
Como se muestra en el Cuadro 2, si bien la familia Ticlavilca tuvo una mayor riqueza de
variedades de oca (18), no se puede afirmar que fuera marcadamente superior a la que tuvo la
familia Espinoza (15). La diferencia entre ambas familias se nota algo más en términos que la
familia Ticlavilca contribuye en mayor proporción (62%) que la familia Espinoza (52%) con
el número total de variedades tradicionales campesinas de oca (29) registradas. Sin embargo,
notoriamente, la familia Ticlavilca presentó una mayor riqueza sociocultural vinculada al
intercambio de semillas que la familia Espinoza (Cuadro 2 y Figura 4), expresada principalmente
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en la participación en rituales y fiestas tradicionales (89% y 11%, respectivamente), la lejanía

de viajes realizados para trabajo temporal e intercambio (98% y 2%, respectivamente) y en las
prácticas ancestrales de intercambio de semillas (89% y 44%, respectivamente).
DISCUSIÓN
Si bien en estudios realizados en otras comunidades andinas (Velásquez et al., 2011) podría
decirse que existe una relación directa entre la riqueza de variedades campesinas tradicionales
y la riqueza de manifestaciones culturales vinculadas al intercambio de semillas, en este caso
tal relación no es tan clara dado que ambas familias (Ticlavilca y Espinoza) registraron un
similar número de variedades tradicionales de oca (18 y 15, respectivamente) y contribuyeron
casi equitativamente (62% y 52%, respectivamente), con el total de la riqueza de variedades
registradas (29), a pesar del notorio mayor dinamismo cultural mostrado por la familia
Ticlavilca, particularmente en la participación en rituales y fiestas tradicionales (89%),
la lejanía de viajes realizados para trabajo temporal e intercambio (98%) y en las prácticas
ancestrales de intercambio de semillas (89%). Por lo tanto, no se puede afirmar que la riqueza
sociocultural vinculada al intercambio de semillas sea un factor determinante de la riqueza de
variedades campesinas tradicionales de la oca manejada por los agricultores tradicionales de
tuberosas nativas.
Ahora bien, si se compara la influencia de lo cultural sobre el manejo del sistema de cultivo
de las tuberosas nativas (y, por ende, sobre la riqueza de variedades de la papa nativa, en
particular), definitivamente, la diferencia entre ambas familias es bastante más clara, pues los
Ticlavilca parecen ser una de las pocas familias, como los Álvarez y Ricuchu, gracias a las cuales
los demás pobladores del Valle de Warmiragra pueden abastecerse de semillas y variedades de
tuberosas nativas para el consumo, especialmente de papa, a través de sistemas de herencia,
trueque, préstamo mutuo, regalos familiares y compra. Efectivamente, la persistencia del
consumo de tuberosas nativas por agricultores que no la cultivan parece revelar que lo que se
encuentra en retroceso es el cultivo de tuberosas nativas, particularmente papas nativas, y no
su consumo. Al parecer, esta presión por el consumo es lo que hace que se sigan sembrando
tuberosas nativas y que las semillas se mantengan, pues basta que un agricultor deje de cultivar
un año para que pierda las semillas y deba realizar esfuerzos mayores y costosos para volver
a conseguirlas. Este vínculo estrecho entre la vida de los agricultores y los cultivos nativos
que manejan queda nítidamente expresado en la frase de Monroe & Arenas (2002): “la
agrobiodiversidad es indígena y ésta es su matriz cultural”.
La importancia de que familias como los Ticlavilca, Álvarez y Ricuchu continúen produciendo
e intercambiando papa nativa (y tuberosas asociadas) en el valle de Warmiragra es aún mayor,
si se toma en cuenta que la ausencia de los matrimonios con personas de otros lugares reduce
al mínimo los intercambios con individuos de diferente cosmovisión o manera del ver el
mundo y, con ello, la posibilidad de introducción de semillas de nuevas especies y variedades,
así como de nuevas experiencias y prácticas. La herencia de tierras y semillas cuando un hijo
o hija se independiza o se casa no sólo es una tradición para bendecir el inicio de una nueva
familia sino que es reconocida como uno de los mecanismos tradicionales de intercambio de
semillas; incluso, si después de un tiempo la nueva familia ha demostrado que sabe conservar
- 119 -
Velásquez et al.
o mantener sus semillas, se le entrega las semillas antiguas más preciadas (INIA, 2007).
Desde el punto de vista biogeográfico, resulta preocupante que la producción de papa nativa
esté restringiéndose sólo en Estanco, la parte más alta (3,800-4,000 msnm) del valle de
Warmiragra, debido al terreno que viene ganando la papa comercial en el piso ecológico Suni,
a partir de alrededor los 3,500 msnm y a la emigración de agricultores que se viene dando a
nivel de todo el valle de Warmiragra (Díaz et al., 2002; INEI, 2007b). Aunque esta situación
de “arrinconamiento” no parece estarse dando para el caso de la oca, es posible que a la larga
vaya perdiendo intensidad, como se ha comprobado en Paucartambo (Cusco) en el caso de
la papa y el olluco (Zimmerer, 2003). En el caso de Warmiragra, todo parece indicar que la
principal causa de esta pérdida de intensidad es socioeconómica, esto es, debido a la necesidad
de generar ingresos monetarios a través de la venta de papas comerciales o a la emigración de los
agricultores en busca de nuevas oportunidades, aunada a una pobre vida cultural tradicional de
familias como los Espinoza. En efecto, la emigración es una de las amenazas a la conservación
de la variabilidad (Alva& Flores, 2004; Alva, & Huacho, 2004), habiéndose presentado en de
la región de Huánuco una tasa de emigración del 9% durante el período 2002-2007 (INEI,
2007b). Consecuentemente, tanto las familias de las zonas de producción de papa comercial
como la de maíz, frijol y hortalizas tienen como centro de aprovisionamiento de semillas y
variedades para consumo a la zona de tuberosas nativas, en donde confluyen variedades no
solo propias de la parte alta del mismo valle de Warmiragra, sino también de comunidades
vecinas (como Panao, Cajón y Kichki) y de otras regiones de la sierra del país.
Este patrón de intercambio de semillas es tradicional entre las comunidades andinas (INIA,
2007): “En gran parte de las comunidades se realiza la ‘ruta de altura’, donde los agricultores
de las partes bajas se abastecen de semillas de las partes altas, debido a que éstas presentan
características peculiares de rusticidad, sanidad y son antiguas. En ocasiones, viajan para
conseguir las semillas o buscan semillas en los mercados, pero de aquellas que proceden de
lugares reconocidos por producir buena semilla”.
Como vemos, la intensa vida cultural tradicional, con sus prácticas rituales y festivas o el pago
a la tierra (propios de la cultura andina), el intercambio de semillas, la gastronomía tradicional,
y otros elementos culturales como la conservación del idioma quechua, ejercen influencia,
pero no son los únicos factores que estarían condicionando la riqueza de variedades de oca
que manejan los agricultores de Warmiragra. Sin desconocer el peso que lo cultural tiene
sobre los procesos de la conservación in situ de la agrobiodiversidad, es necesario considerar
el papel que juegan otros múltiples factores (Zimmerer, 1991, 2010; Velásquez et al., 2011),
sean éstos de orden ecológico (biogeográfico), tecnológico (organización de la producción) o
socioeconómico (ingreso familiar). Así, para el caso de la oca, el factor tecnológico podría ser
uno de los importantes a considerar, en la medida que la siembra de oca sigue siempre a la
siembra de la papa en la rotación de cultivos, sea que se cultive papa nativa o papa comercial.
También habría que tomar en cuenta consideraciones socioeconómicas, pues mientras las
variedades campesinas de papa son reemplazadas por variedades comerciales de papa, las
variedades campesinas de oca no estarían siendo reemplazadas por otras variedades mejoradas
de oca que pudieran generar mayores ingresos para la familia, tal como se evidencia en el caso
de la familia Espinoza en el presente estudio. Lo que sí ocurre en el caso de la papa es que la
- 120 -
diversidad disminuye cuando crecen las áreas con variedades mejoradas (Mayer et al., 1992).
Cosa similar al de la oca estaría pasando con las otras tuberosas andinas asociadas, el olluco y
la mashua.
CONCLUSIONES
No existe una clara relación directa entre la riqueza de variedades campesinas tradicionales
de oca y la riqueza de manifestaciones culturales vinculadas al intercambio de semillas, dado
que ambas familias (Ticlavilca y Espinoza) registraron un similar número de variedades
tradicionales de oca (18 y 15, respectivamente) y contribuyeron casi equitativamente (62%
y 52%, respectivamente) con el total de la riqueza de variedades registrada (29), a pesar
del notorio mayor dinamismo cultural mostrado por la familia Ticlavilca. En cambio, el
mantenimiento de las manifestaciones culturales propias de la cultura andina y la costumbre
tradicional de intercambio de semillas y de variedades tradicionales de tuberosas nativas para
consumo, parecen estar ejerciendo una mayor influencia en la decisión de los agricultores
de seguir practicando la agricultura tradicional de tuberosas nativas, manteniendo a la papa
nativa y sus variedades tradicionales como cultivo principal (como es el caso de la familia
Ticlavilca), en lugar de reemplazarla por la papa comercial (como es el caso de la familia
Espinoza). Para futuros estudios similares, tal vez lo recomendable sería tomar en cuenta al
sistema de cultivos de tuberosas nativas en conjunto o, por lo menos, incluir siempre la papa
nativa dada su condición de cultivo principal en el sistema.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen el estímulo y la asesoría científica brindada por el Dr. Alejandro Casas
del Centro de Investigación en Ecosistemas de la Universidad Nacional Autónoma de México
(CIECO-UNAM) y el M.Sc. Juan Torres Guevara de la Universidad Nacional Agraria La
Molina (UNALM), para la realización de la presente investigación. Igualmente, a las familias
campesinas de las localidades de Armatanga, Chinchubamba, Chuchaynillo y Estanco de
la microcuenca de Warmiragra, que nos permitieron ingresar a sus hogares y tuvieron la
disposición para compartirnos su experiencia y conocimientos cuando fueron requeridos.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Alva, J., & D. Flores. 2004. Informe: Intercambio de experiencias en conservación In Situ.
Proyecto In Situ-CCTA. Huánuco.
Alva, J., & G. Mejía. 2005. Experiencias de intercambio de semillas de cultivos nativos en
Huánuco. Proyecto In Situ-CCTA. Huánuco.
Alva, J., & Y. Huacho. 2004. Informe: Cursos cortos en centros de educación superior.
Proyecto In Situ-CCTA. Huánuco.
Coordinadora de Ciencia y Tecnología en los Andes (CCTA). 2006. Informe de cierre. Proyecto
In Situ. Lima.
Cruz, G. 2001. Conservación in situ de papas nativas cultivadas (Solanum spp.) En la
microcuenca de Ragracancha, distrito de Kichki, Provincia de Huánuco, Departamento de
Huánuco. Tesis para optar el título de Bióloga. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional
- 121 -
Velásquez et al.
Agraria La Molina (UNALM). Lima.

Díaz, C., J. Alva, D. Flores & V. Vara. 2002. Punto de partida de la conservación in situ en la
microcuenca de Warmiragra, distrito de Tomayquichua, departamento de Huánuco. Proyecto In
Situ-CCTA. Huánuco.
Eddowes V, J. 1992. La huaca. Editorial Horizonte. Lima.
Egúsquiza, R. 2009. Caracterización de papas nativas cultivadas en Huánuco. CCTA. Lima.
Ferreira, F. 2008. Taulli (Ayacucho, Perú): etnografía de una comunidad campesina quechua
a principios del siglo XXI. Revista Perspectivas Latinoamericana (5).
Figueroa, M. 2006. La conservación in situ de la papa (Solanum spp.) en la microcuenca de
Warmiragra (1950-2004), distrito de Tomayquichua, provincia de Ambo, Región Huánuco.
Tesis para optar el título de Biólogo. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Agraria La
Molina (UNALM). Lima.
Gallardo, M. & L. Felipe; 2001. Informe final: zonificación de la agrobiodiversidad. Proyecto
In Situ – CCTA. Lima.
Gallardo, M., L. Felipe & A. Cruz. 2002. Zonificación de los cultivos priorizados. Proyecto In
Situ – CCTA. Lima.
Instituto Nacional de Estadística e Informática (INEI). 2007a. [http://proyectos.inei.gob.
pe/mapas/bid/].
Instituto Nacional de Estadística e Informática (INEI). 2007b. [http://www.inei.gob.pe/
estadisticas/indice-tematico/poblacion-y-vivienda/]
Instituto Nacional de Investigación y Extensión Agraria (INIA). 2007. Mecanismos
tradicionales de intercambio de semillas. Lima.
Instituto Nacional de Investigación y Extensión Agraria, Sub Dirección de Investigación de
Recursos Genéticos y Biotecnología (INIA-SUDIRGEB). 2006. Informe de cierre actualizado
a agosto 2006. Proyecto In Situ. Lima.
Mayer, E. 1981. Uso de la tierra en los Andes: ecología y agricultura en el valle del Mantaro del
Perú con referencia especial a la papa. Centro Internacional de la Papa. Lima.
Mayer, E. 2004: Casa, chacra y dinero: economías domésticas y ecología en los Andes. Estudios de
la Sociedad Rural, 28. Instituto de Estudios Peruanos. Lima.
Mayer, E., M. Glave, E. Brush, & J. Taylor. 1992. La chacra de papa, economía y ecología.
Centro Peruano de Estudios Sociales. Lima.
Monroe, J. & F. Arenas. 2002. La cultura, modernidad, modernización e interculturalidad en
la conservación in situ. Dossier de artículos e informes. Proyecto In Situ – CCTA. Lima.
Pautasso, M., Aistara G., Barnaud, A., Caillon, S. ,Clouvel, P, . Coomes, O.T., Delêtre, M.,
Demeulenaere, E., De Santis, P., et al., 2013. Seed exchange networks for agrobiodiversity
conservation. A review. Agronomy for Sustainable. Development 33:151–175.
Proyecto Andino de Tecnologías Campesinas (PRATEC). 1997. Los caminos andinos de las
semillas: núcleos de vigorización de la chacra andina; experiencias de los núcleos de vigorización de
la chacra andina en la crianza de la biodiversidad. Lima.
Pulgar Vidal, J. 1987. Geografía del Perú: las ocho regiones naturales del Perú. Ed. Universo. Lima.
Velásquez, D. 2009. Estrategias campesinas de conservación in situ de recursos genéticos
en agroecosistemas andinos de la sierra del Perú: Cajamarca y Huánuco. Tesis de Posgrado
- 122 -
en Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.

México, D.F. 113 p.
Velásquez, D., A. Casas, J. Torres & A. Cruz. 2011. Ecological and socio-cultural factors
influencing in situ conservation of cropdiversity by traditional Andean households in Peru.
Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine 7(40): 1-20.
Zimmerer, KS. 1991. The regional biogeography of native potato cultivars in highland Peru.
Journal of Biogeography 18(2): 165-178.
Zimmerer, KS. 2003. Geographies of seed networks for food plants (potato, ulluco) and
approaches to agrobiodiversity conservation in the Andean countries. Society and Natural
Resources (16):583-601.
Zimmerer, KS. 2010. Biological diversity in agriculture and global change. Annual Review of
Environment and Resources (35):137-166.
- 123 -
Velásquez et al.
FIGURAS
Figura 1. Ubicación del área de estudio
Figura 2. Riqueza sociocultural vinculada al intercambio de semillas de las familias entrevistadas

en el valle de Warmiragra. Familias: Alania, en línea verde; Espinoza, en línea roja punteada;
Ticlavilca, en línea celeste. Leyenda: TUBNATMAN = tuberosas nativas manejadas; VAROCAIDEN
= variedades nativas de oca identificadas; INTVARCONS = prácticas ancestrales de intercambio
de variedades de tuberosas nativas para consumo; INTSEMOCA = prácticas ancestrales de
intercambio de semillas; LEJVIAJES = lejanía de viajes realizados; RITUALFIEST = rituales y fiestas
tradicionales mantenidos; QUECHCAST = dominio del quechua y castellano; SMOCALUGORG =
semillas de variedades de oca del lugar de origen incorporadas; SMINCLAZMAT = semillas y
conocimientos incorporados de otros lugares a través de lazos matrimoniales.
- 124 -
HERENCIA
TRUEQUE
PRÉSTAMO MUTUO
APROVISIONAMIENTO
FERIA DE SEMILLAS
REGALO
PAGO POR TRABAJO
1 ALIAGA
8 SANTOS
18 TICLAVILCA
14 TRUJILLO BUITRÓN
19 ESPINOZA
20 ÁLVAREZ
21 BERAGÓN
Figura 3. Flujo de semillas de tuberosas nativas de agricultores del valle de Warmiragra.

a) Intercambio de semillas con otras regiones; b) Intercambio de semillas a nivel local. Familias:
Aliaga, 1; Santos, 8; Trujillo Buitrón, 14; Ticlavilca, 18; Espinoza, 19; Álvarez, 20; Beragón, 21.
Leyenda: Herencia, flecha celeste; Trueque, flecha morada; Préstamo mutuo, flecha rosada;
Aprovisionamiento, flecha roja; Feria de semillas, flecha amarilla; Regalo, cara feliz; Pago por
trabajo, cruz verde.
- 125 -
Velásquez et al.
Figura 4. Similitudes y diferencias entre familias que manejan tuberosas nativas en riqueza
sociocultural vinculada al intercambio de semillas y riqueza genética de oca. Línea celeste: familia
Espinoza. Línea roja: familia Ticlavilca.
CUADROS
Cuadro 1.- Estructura geográfica de los flujos de variedades campesinas tradicionales de

tuberosas nativas para producción o consumo (Tomayquichua, Huánuco, 2011).
Procedencia de variedades campesinas en las zonas de producción

maíz, frijol, papa comercial y
Escala Geográfica papa nativa y
hortalizas y tuberosas asociadas
tuberosas asociadas
tuberosas (producción y
(producción)
(consumo) consumo)
Unidad familiar diferente
100.0 % 0.0 % 50.0 %
(valle de Warmiragra)
Comunidad cercana (Cajón,
0.0T % 100.0 % 16.7 %
Panao, Kichki)
Feria regional (Huánuco) 0.0 % 0.0 % 16.7 %
Ferias interregionales 0.0 % 0.0 % 16.7 %
- 126 -
Cuadro 2.- Matriz de datos analizados para determinar la influencia de la riqueza socio-cultural
vinculada al intercambio de semillas sobre la riqueza de variedades campesinas tradicionales de
oca en el valle de Warmiragra.
Familia Familia
Componente / Universo/ Total
Variable Indicador Espinoza Ticlavilca
Subcomponente
Valor % Valor % Valor %
Variedades
Riqueza
tradicionales de Número 15 52 18 62 29 100
variedades
oca
Riqueza
sociocultural
- Manejo de
Tuberosas nativas
tuberosas Número 3 75 4 100 4 100
manejadas
nativas
Semillas de
variedades de oca
Presencia sí 100 Sí 100 sí 100
del lugar de origen
incorporadas
- Vínculos Dominio del

familiares y quechua y Presencia sí 100 Sí 100 sí 100
comunitarios castellano
-
Semillas y
conocimientos
-
incorporados de
Presencia No 0 No 0 Sí 100
otros lugares a
-
través de lazos
matrimoniales
Rituales y fiestas
tradicionales Número 1 11 8 89 9 100
mantenidos
Lejanía de viajes
Distancia 45.3 2 2489.4 98 2534.7 100
realizados
Prácticas
ancestrales de
Número 4 44 8 89 9 100
intercambio de
- Prácticas
semillas
ancestrales de
intercambio Prácticas
ancestrales de
intercambio de
Presencia Sí 100 Sí 100 Sí 100
variedades de
tuberosas nativas
para consumo
- 127 -
Lista de autores participantes. Tomo I

Alessandro Alves-Pereira
Laboratório de Evolução Aplicada; Instituto de Ciências Biológicas; Universidade Federal do
Amazonas; Av. Gal. Rodrigo Otávio Jordão Ramos, 3000; 69077-000 Manaus, Amazonas, Brazil
José Blancas
Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación (CIByC), Universidad Autónoma del Esta-
do de Morelos. Av. Universidad No. 1001, Col. Chamilpa, C.P. 62209 Cuernavaca, Morelos, México.
jblancasv@gmail.com
Alejandro Casas
Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad (IIES), Universidad Nacional Autó-
noma de México. Antigua Carretera a Pátzcuaro 8701, Col. ExHacienda de San José de la Huerta,
Morelia, Michoacán, México 58190.
Profesor Invitado, Maestría en Ecología Aplicada de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Av.
La Molina s/n La Molina, Lima, Perú.
acasas@iies.unam.mx
Charles R. Clement
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA; Av. André Araújo, 2936 - Aleixo; 69067-375
Manaus, Amazonas, Brazil,
Laboratório de Evolução Aplicada; Instituto de Ciências Biológicas; Universidade Federal do Ama-
zonas; Av. Gal. Rodrigo Otávio Jordão Ramos, 3000; 69077-000 Manaus, Amazonas, Brazil.
charlesr.clement@yahoo.com.br
Geo Coppens d’Eeckenbrugge
Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement - CIRAD;
UMR 5175 CEFE, 1919 Route de Mende; 34293 Montpellier, France
Aldo Cruz
Coordinadora de Ciencia y Tecnología Andina A.C. Camilo Carrillo 300-A, Lima 11 – Perú,
aldojcruz@gmail.com
Michelly de Cristo-Araújo
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA; Av. André Araújo, 2936 - Aleixo; 69067-375
Manaus, Amazonas, Brazil
zonas; Av. Gal. Rodrigo Otávio Jordão Ramos, 3000; 69077-000 Manaus, Amazonas, Brazil
Carmen Julia Figueredo
Morelia, Michoacán, México 58190,
figueredocj@gmail.com
Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Av. Circunvalación
Cuadra 28 - San Borja. Lima, Perú.
Directorio Nacional de Investigadores (DINA), Consejo Nacional de Ciencia e Innovación Tecnológi-
ca (CONCYTEC), Perú. Calle Grimaldo del Solar N° 346 - Miraflores. Lima – Perú,
cmichaud@oikos.pe
Javier Monroe
Coordinadora de Ciencia y Tecnología Andina A.C. Camilo Carrillo 300-A, Lima 11 – Perú,
javiermonroe@gmail.com
Ana Isabel Moreno-Calles
Escuela Nacional de Estudios Superiores (ENES), unidad Morelia, Universidad Nacional Autónoma de
México (UNAM). Antigua Carretera a Pátzcuaro 8701, Col. ExHacienda de San José de la Huerta C.P.
58190, Morelia, Michoacán, México,
ana isabel_moreno@enesmorelia.unam.mx
Fabiola Parra
Centro de Investigaciones en Zonas Áridas, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Perú.
Coordinadora de Ciencia y Tecnología Andina A.C. Camilo Carrillo 300-A, Lima 11, Perú,
fparra2@gmail.com
Santiago Pastor Soplín
Profesor Investigador, Universidad Científica del Sur Km 19, Villa Panamericana Sur, Villa El Salva-
dor, Lima, Perú
Profesor Invitado, Maestría en Ecología Aplicada de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Av.
La Molina s/n La Molina, Lima, Perú.
santiago.pastor.soplin@gmail.com
Doriane Picanço-Rodrigues
zonas; Av. Gal. Rodrigo Otávio Jordão Ramos, 3000; 69077-000 Manaus, Amazonas, Brazil
Barbara Pickersgill
School of Biological Sciences, The University of Reading, United Kingdom (retirada). b.pickers-
gill888@btinternet.com Selene Rangel-Landa
srangel@cieco.unam.mx
Emma Rivas Seoane
Especialista en Bioseguridad, Ministerio del Ambiente del Perú. Av. Javier Prado Oeste 1440 San
Isidro Lima, Perú.
Juan Torres-Guevara
Centro de Investigaciones en Zonas Áridas, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Perú.
Camilo Carrillo 300-A, Lima 11 – Perú.
amotape@yahoo.com
Instituto Nacional de Defensa de la Competencia y de la Protección de la Propiedad Intelectual
(INDECOPI). Calle de la Prosa 104, San Borja, Lima, Perú.
avalladolid@indecopi.gob.pe
Mariana Vallejo
mvallejo@cieco.unam.mx
Dora Velásquez-Milla
Coordinadora de Ciencia y Tecnología Andina A.C. Camilo Carrillo 300-A, Lima 11 – Perú.
Isidro Lima – Perú.
doravelasquez@yahoo.com
Eliana Yglesias Gálvez
Isidro Lima, Perú.
Mariana Zarazúa
mariana.zarazua@gmail.com
Domesticación en el continente americano
se terminó de imprimir en noviembre de 2016 en los talleres de
El diseño y armado estuvieron a cargo de TPGmorelia / Quadro Arte.

Se utilizó la fuente Helvética Neue.
La edición constó de ejemplares.

DOMESTICACIONENELCONTINENTEAMERICANOVol 1LIBROCOMPLETO20Nov 2016 PDF

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DomesticacionPortada4.

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Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara y Fabiola Parra

D.R. © (2016) UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA (UNALM) DEL PERÚ

Alejandro Casas, Juan Torres-Guevara y Fabiola Parra [Coordinadores]

HECHO EN MÉXICO / IMPRESO EN PERÚ

A los pueblos indígenas del continente americano:

Llana sonqo (corazón negro)

1 Ragao o gallina ciega: Larvas edafícolas de escarabajo.

501 Lista de autores

En este contexto, la UNAM y la UNALM consideraron pertinente la realización de un curso

la diversidad genética, los territorios y la cultura asociada a su aprovechamiento, en el caso

estuvieran disponibles, generalmente las comunidades rurales y urbanas tenían —y tienen—

MANEJO DE RECURSOS Y ECOSISTEMAS

El manejo es una práctica propiamente humana al involucrar un alto nivel de intencionali-

Ecosistemas, recursos y procesos sistémicos

Los sistemas (ecosistemas o sistemas socioecológicos) generalmente comprenden subsiste-

gentes que se influencian unos a otros de manera transescalar y la afectación de un componente

La idea básica de sustentabilidad se planteó en el informe de la comisión de la Organización

el incremento de la inseguridad alimentaria en sus diferentes dimensiones (producción, dis-

nentes (diversidad de especies) y el mantenimiento de las interacciones (polinización, herbivoría,

competidoras, de herbívoros y simbiontes, son todos indicadores de la salud comunitaria de lo

Figura 1.8. El principal reto del manejo sustentable de poblaciones de organismos es

El manejo sustentable de recursos genéticos

Figura 1.10. Algunas propiedades de los sistemas (ecosistemas y sistemas socioeco-

Los recursos genéticos son diversidad genética aprovechable en la atención de necesidades

la experiencia humana. En un primer nivel se encuentran aquellas especies domesticadas y

servicios ecosistémicos, estos incluyen procesos o funciones que constituyen servicios en

Xenopus laevis). Esta recombinación de ADN es el principio básico de la ingeniería genética

variantes surgidas de la biotecnología contemporánea o ingeniería genética son altamen-

Figura 2.2. Niveles de prioridad en el manejo de recursos genéticos vegetales: 1) con-

En un segundo nivel de prioridad pueden identificarse cientos de especies cultivadas y do-

formas de manejo, probablemente comprenda varios miles de especies, pero su documenta-

Figura 2.3. Principales procesos que influyen en la conformación de la agrobiodiver-

procesos que determinen la extinción de las especies. La ecología de poblaciones a partir de

la señalada en el apartado anterior, es de gran ayuda para diseñar estrategias de conservación

estimaciones de crecimiento poblacional, aunque, como se verá, el incremento de la desigualdad

La seguridad alimentaria es un problema de carácter sistémico. No solo involucra la producción

Así, el problema de garantizar la alimentación adecuada de los seres humanos no es solo un

problema de abatir el desperdicio y desaparecer la asimetría en el acceso. Antes que plantearse

Figura 2.6. Ejemplo de prácticas agroforestales documentadas en las zonas ári-

Meilleur, B. A. y T. Hodgkin, 2004. In situ conservation of in Tropical Agroecosystems: A New Conservation

Otro nivel se conoce como diversidad β y se refiere al recambio de especies o a la composición

Grupo Número de especies

la tierra. Su pérdida es irreparable, afecta severamente los ecosistemas y anula posibilidades

Erosión genética de la agrobiodiversidad

tute (IPGRI) y en 1994 se integró en el Consultative Group of Inernational Agricultural Research

Total del GCIAI 593 191 12

Los procesos de erosión genética

Figura 3.1. Pérdida y ganancia de diversidad genética en poblaciones asociadas a los

quieren un excepcional valor en el contexto de la evolución de las tecnologías para intensificar la

Figura 3.2. Comportamiento cíclico de pérdida y ganancia de variantes locales de un

Figura 3.3. Diversidad de criterios de selección de variedades locales de maíz en co-

lógicos sumamente complicados que requieren el involucramiento de los taxónomos y es-

Figura 3.5. Estimaciones de diversidad genética (heterocigosidad esperada de Nei (He)

Los cambios temporales

Figura 3.6. Métodos de evaluación del estado de la diversidad de recursos genéticos en

de variedades campesinas tradicionales están asociadas a variaciones ecológicas, tecnológicas

ÍNDICE DE TAMAÑO FAMILIAR (IFS) = _Nº miembros de la familia__________