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L - Aranas de Humeadades
L - Aranas de Humeadades
L - Aranas de Humeadades
JORGE LLINAS-GUTIÉRREZ*
MARÍA-LUISA JIMÉNEZ*
Abstract. During the autumns of 1994 to 1996, 355 adult specimens belonging
to 61 species of spiders were collected from five wetlands and one intermittent
spring in southern Baja California. Wandering spiders were dominant, with 36
species and 63% of total abundance. Differences in floristic richness between
sites also were related to variations in the arachnofauna. Misumenops dubius, Hibana
incursa, and Theridion sp. were more abundant, and with the exception of the
last species, they are also more common in association with Dictyna sp. and
Thiodina sylvana, which were less abundant. The oasis of San Ignacio and the
spring at San Bartolo were the sites with most species richness and heterogene-
*Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. Mar Bermejo No. 195. Col. Playa Palo de
Santa Rita, C. P. 23090, La Paz, Baja California Sur, México. jllinas04@cibnor.mx, ljimenez04@cibnor.mx
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ity, with specific diversity of 3.22 and 2.63, respectively. About 59% of the spe-
cies were exclusive in each locality and the mean similarity between them was
0.27; 0.53 similarity between Boca de La Sierra pools and San Bartolo spring,
and 0.46 between San Bartolo Spring and the intermittent San Juan Bautista
Spring. Intensive and seasonal samplings, and more effective collecting meth-
ods could provide more accurate characteristics of the arachnofauna in the south-
ern part of the peninsula.
Introducción
En las zonas desérticas las arañas errantes constituyen la mayoría de las especies
de su orden (Cloudsley 1979), ya que en comparación con las arañas tejedoras no
requieren de una arquitectura vegetal muy compleja para construir sus redes. En
la península de Baja California, de características desérticas en general, se han
registrado aproximadamente 440 especies de arañas (Banks 1898, Chamberlin
1924, Jiménez 1988a, 1988b, 1989, 1990, 1992), de las cuales 13. 6 % son endémicas
(datos no publicados), destacando Homalonychus theologus Chamberlin por su amplia
distribución, y cuya familia Homalonychidae es propia del desierto Sonorense (Roth
1984), ecosistema que abarca parte de los estados ribereños del golfo de Califor-
nia. Sin embargo, la región del Cabo, la única parte árido tropical de la península
concentra alrededor del 64.3 % del total de las especies de arañas hasta ahora
registradas (Jiménez 1988a, 1988b, 1989, Jiménez & Tejas 1996; datos no
publicados). De esta cifra más de la mitad corresponde a especies errantes, muchas
de las cuales se han adaptado a las condiciones de mayor humedad de los
agroecosistemas donde predominan (Jiménez & Tejas 1996); y unas cuantas, nativas
o introducidas, como Artema atlanta, Latrodectus geometricus y Plexippus paikulii, se
han establecido con éxito en las viviendas urbanas (Jiménez 1998).
Esta alta diversidad de arañas de la península puede deberse a su actual
fisiografía, a su remota separación del continente (Stock & Hodges 1989), y también
a la evolución geomorfológica de la región, que cambió los bosques mesófilos
subtropicales y los pastos por matorral xerófilo, hace 8 000-10 000 años (Grismer
& McGuire 1993). No obstante, muchos remanentes de aquel ambiente mésico
han llegado hasta ahora en forma de diversos humedales. Gran interés
biogeográfico y evolutivo suscitan estos lugares, debido a que albergan especies de
fauna y flora relictas (Ezcurra et al. 1998) como la rana Hyla regilla, la tortuga
acuática Trachemys scripta, la iguana Elgaria paucicarinata, las culebras Thamnophis
hammondii y Masticophis lateralis (Grismer & McGuire 1993) y el pez endémico Fun-
dulus lima (Llinas & Jiménez 1997). Otro motivo de atracción se debe a que,
vertebrados como la gallineta Porzana carolina y el zambullidor Tachybaptus domini-
ARAÑAS DE HUMEDALES DE BAJA CALIFORNIA 285
cus, llegaron a estos humedales luego de ser extirpados de otros lugares mesófilos
de la península (Guzmán et al. 1994, Llinas & Jiménez 1997).
Por otra parte, a pesar de que los humedales son de vital importancia para
muchos asentamientos humanos, y para gran diversidad de especies biológicas, en
México son pocas las investigaciones faunísticas realizadas en estos lugares, sobre
todos en cuanto a invertebrados. Por ejemplo, en el único estudio general de
artrópodos que se haya realizado en humedales del sur de Baja California (Jiménez
et al. 1997), se aborda principalmente a los insectos, y de manera muy somera a las
arañas y demás grupos afines. Se comprende entonces que este escaso conocimiento,
conjuntamente con otros de la misma índole referentes a vertebrados, y a otros
invertebrados, son insuficientes para apoyar cualquier plan de manejo de estos
ambientes de la región. Este trabajo tiene como finalidad dar a conocer la
composición de la taxocenosis de arañas peninsulares en cinco humedales y un
paraje desértico de la porción sur de la región, así como su asociación con las
especies vegetales.
Sitios de estudio
Las arañas se colectaron en cinco humedales del sur de Baja California, cercanos a
asentamientos humanos: El oasis de San Ignacio (27º 17’N: 112º 54’O) en el desierto
de Vizcaíno; el arroyo de San Bartolo, las pozas de Boca de la Sierra, la ciénega de
Santiago y la laguna San Pedrito, en la región del Cabo (22º 55’ a 23º 52’N: 109º
39’ a 110º 14’O), característicamente árido-tropical, y donde llueve más de toda la
península. Con fines comparativos también se colectó en San Juan Bautista (26º
13’N: 111º 30’O), un paraje sin agua superficial, a unos 140 km al sureste de San
Ignacio, en la vertiente del golfo de California (Fig. 1). Los cinco humedales se
encuentran en áreas climáticas extremosas, con lluvias principales en verano, y en
general en un clima muy seco y semicálido (BWh) (García 1981), excepto Santiago
y Boca de La Sierra, que comparten un clima seco y cálido, BSo (h’). En San Juan
Bautista llueve principalmente en invierno, y el resto del año es también muy seco,
pero muy extremoso (SPP 1981, Coria 1997).
Al oasis de San Ignacio se llega por la carretera transpeninsular, y se encuentra
a unos 150 m de altitud, cubre casi 2.7 km2 al derredor de una pequeña laguna de
aproximadamente 0.25 km2, alimentada por un manantial. Abundan los carrizos
(Phragmites communis) y las espadañas (Typha domingensis); los sauces (Salix sp.) y los
juncos (Juncus mexicanus), pero en el resto del oasis dominan las datileras (Phoenix
dactylifera) y las palmas de taco (Washingtonia robusta), los agrios, olivos, higueras y
vides. El oasis está rodeado por matorral xerófilo, compuesto principalmente por
huizaches (Acacia farnesiana), mezquites (Prosopis articulata), matacoras (Jatropha
cuneata) y chollas (Opuntia spp.), que junto con las especies primeramente citadas,
suman alrededor de 45 especies, además de un gran número de herbáceas.
286 J. LLINAS-GUTIÉRREZ Y MARÍA-LUISA JIMÉNEZ
Fig. 1. La península de Baja California es en general desértica. Su extremo sur, con mayores
precipitaciones, es de características árido-tropicales, y concentra varios humedales que
han generado asentamientos humanos; otros de estos ambientes en el centro de la península,
se ubican de manera dispersa. 1. Oasis San Ignacio, 2. Arroyo intermitente San Juan Bautista,
3. Arroyo San Bartolo, 4. Ciénega de Santiago, 5. Pozas de Boca de la Sierra y 6. Laguna
San Pedrito.
ARAÑAS DE HUMEDALES DE BAJA CALIFORNIA 287
Métodos
El trabajo de campo se realizó entre 1994 y 1996. Cada lugar fue visitado una sola
ocasión en el otoño de un año determinado, y por dos días consecutivos. A San
Ignacio se acudió en noviembre de 1994, y a San Bartolo, Santiago y Boca de la
Sierra en noviembre de 1995. En diciembre de ese mismo año se visitó San Juan
Bautista, y la laguna San Pedrito en octubre de 1996. Las arañas fueron colectadas
recorriendo una distancia aproximada de 200 m, en ambos lados de cada cuerpo
de agua, bordeando la orilla. En el caso de San Juan Bautista, se recorrieron ambas
orillas del arroyo temporal. Se utilizaron redes entomológicas y de fondo plano,
barriendo un ancho de vegetación nativa e introducida de más o menos 2.5 m,
desde la parte inferior del estrato arbóreo hacia arriba. Además de los muestreos
se realizaron observaciones de la asociación de las arañas con la vegetación.
Finalmente, los organismos colectados se fijaron en alcohol al 70 %, y luego fueron
determinados con la ayuda de microscopios estereoscópicos.
Se estimó la abundancia relativa (A. R.)(proporción relativa con la cual el
colectivo de cada sitio de estudio contribuyó al total colectado: A. R.= ni (100)/ N;
ni es el número de individuos obtenido en cada lugar, y N el total de individuos
colectado en todos los lugares ( modificado de Brower et al. 1997, Krebs 1978) de
la araneofauna de cada humedal. Se determinó también la riqueza de especies
(Re) de arañas, atendiendo sólo al número de individuos por cada sitio de estudio.
Se calculó la semejanza entre las respectivas taxocenosis por medio del cociente de
similitud de Sorensen (Brower et al. 1997): Cs = 2c/ s1 + s2, donde s1 y s2 son los
números de especies respectivos a cada uno de dos colectivos comparados, y c es el
número de especies compartidas entre ambas colecciones. El valor de Cs se dis-
pone de 0 (cuando ninguna especie es compartida entre ambas taxocenosis o
comunidades) a 1 (cuando todas las especies se encuentran en ambas asociaciones).
Se determinó el espectro de diversidad específica, utilizando el índice de Shannon
Wiener (Brower et al. 1997), H'= 6 de Slog S ; y donde S = ni/ N, es decir la
proporción del total de los individuos que corresponde a cada especie del colectivo.
Por último, se estimó la equidad biológica (distribución equitativa de los individuos
entre las especies, en escala de 0 a1): E = H' / log n, donde H' representa el valor
del espectro de diversidad, y n equivale al número de especies en un lugar dado
(Krebs 1978). Para el cálculo de ambos índices se utilizó la base logarítmica 2.
Resultados
rior, el número de especies fue casi tan alto como en San Bartolo. En Santiago se
registró una abundancia de sólo el 11 % y 14 especies; pero el sitio menos abundante
al respecto fue la laguna San Pedrito, con sólo 3.7 %, y siete especies (Cuadro 1,
Fig. 1).
Las arañas errantes fueron las más abundantes, pues sumaron 224 individuos
(63.10 % del total); las tejedoras de redes fueron 131 (36.9 %). De las primeras se
encontraron 36 especies, y de las segundas 25. Sin embargo, ambos grupo fueron
más abundantes y más diversos sólo en San Juan Bautista y en San Bartolo; en
Boca de la Sierra la abundancia relativa fue también elevada, pero se debió
Cuadro 1. Arañas de cinco humedales y de un arroyo temporal del sur de Baja California
Arañas de redes
Dictynidae Gen sp. 2 2
Mallos niveus O.F. Cambridge 4 4
Mallos sp. 2 2
Phantyna mulegensis (Chamberlin) 14 14
Dictyna sp. 2 2 6 1 11
Filistatidae Kukulcania sp. 1 1 2
Agelenidae Hololena sp. 1 1
Araneidae Alpaida sp. 2 1 3
Argiope argentata Fabricius 1 1
Araneus sp. 1 5 1 7
Eriophora sp. 1 1 2
Eustala sp. 5 2 4 11
Larinia sp. 4 4
Meteperia sp. 1 1 2
Micrathena funebris (Marx) 2 2
Neoscona oaxacensis (Keryserling) 3 1 1 5
Tetragnathidae Leucauge argyra (Walckenaer) 2 2
Theridiidae Anelosimus studiosus (Hentz) 1 2 4 7
Argyrodes projiciens (O. P. Cambridge) 1 1
Steatoda medialis (Banks) 2 2
Theridion submissum Gertsch & Davis 3 3
Theridion sp. 4 5 24 33
Mimetidae Mimetus hesperus Chamberlin 2 2 2 6
Pholcidae Physocyclus sp. 1 3 3
Physocyclus sp. 2 1 1
Número de especies/ 46 9 15 14 39 8
número de individuos 25
Cada cifra, a la derecha del nombre científico, indica el número de individuos obtenido en un muestreo
único en el otoño en un determinado año, entre 1994 y 1996; la del extremo derecho es la sumatoria
de las cifras parciales. SB = arroyo San Bartolo, SA = ciénega de Santiago, BC = pozas de Boca de la
Sierra, SI = oasis San Ignacio, SP = laguna San Pedrito, SJB = arroyo temporal San Juan Bautista.
290 J. LLINAS-GUTIÉRREZ Y MARÍA-LUISA JIMÉNEZ
Cuadro 1. Continúa.
Arañas errantes
Theridiidae Emertonella taczanowskii Keyserling 2 2 5 9
Anyphaenidae Hibana incursa (Chamberlin) 3 3 28 1 35
Wulfila immaculellus (Gertsch) 1 2 3
Wulfila tantillus Chickering 4 4
Corinnidae Castianeira athena Reiskind 1 1
Castianieira sp. 1 1
Clubionidae Cheiracanthium inclusum (Hentz) 3 5 3 11
Gen sp. 2 1 3
Miturgidae Syspira sp. 3 3
Gnaphosidae Cessonia sp. 3 3
Gen. Sp. 1 1 2
Trachyzelotes jaxartensis (Kroneberg) 1 1
Zelotes sp. 1 1
Lycosidae Arctosa sp. 2 2
Hogna ca. hellow 2 2
Pardosa sierra Banks 10 1 11
Pardosa sp. 1 1
Pisauridae Tinus peregrinus (Bishop) 1 2 1 4
Sparassidae Olios sp. 3 2 5
Selenopidae Selenops sp. 3 3
Thomisidae Misumenops dubius (Walckenaer) 16 4 18 2 7 47
Misumenoides sp. 1 1 2
Isaloides yollotl Jimenez 1 1
Philodromidae Philodromus jimredneri Jimenez 1 1
Tibellus sp. 3 3
Oxyopidae Hamataliwa grisea Keyserling 1 1 10 12
Peucetia viridans (Hentz) 6 6
Salticidae Dendryphantes melanomerus 2 6 2 10
Chamberlin
Dendryphantes sp. 12 12
Dendryphantes zygoballoides Chamberlin 5 5
Habronattus pyrrithrix (Chamberlin) 2 2
Icius sp. 3 3
Sassacus sp. 1 1
Gen. sp. 3 3
Thiodina sylvana Hentz 1 1 3 3 1 9
Lyssomanes sp. 2 2
Número de especies/ 38 30 68 34 49 5
número de individuos 36
Número total de individuos 84 39 83 48 88 13 355
Número total de especies 29 14 16 25 16 7
ARAÑAS DE HUMEDALES DE BAJA CALIFORNIA 291
Cuadro 2. Atributos ecológicos de la araneofauna de seis lugares del sur de Baja Califor-
nia. Similitud entre taxocenosis (Cs), riqueza específica (Re), espectro de diversidad de
especies (H') y equidad específica (E). Según datos de noviembre de 1994 y de 1995,
diciembre de este mismo año, y octubre de 1996.
Cs
Localidad Santiago Boca de San Ignacio San Juan Laguna
la Sierra Bautista San Pedrito Re* H' E
San Bartolo**
(15 años) 93.8/26.6 48.0/24.2 15.6/19.8
Santiago**
(14 años) 104.0/29.2 48.6/26.5 23.7/21.6
Boca de la Sierra**
(44 años) 177.3/26.9 55.2/24.6 11.8/21.7
35 30
30
Abundancia relativa (---)
Numero de especies (-)
25
25
20
20
15
15
10
10
5 5
0 0
SB SA BS SI SJB PSP
Fig. 2. Abundancia relativa (%) y riqueza específica (número de especies) de las taxocenosis
de arañas de los humedales de San Ignacio (SI), San Bartolo (SB), Santiago (SA), Boca de la
Sierra (BS), San Pedrito (SP), y San Juan Bautista (SJB)
ARAÑAS DE HUMEDALES DE BAJA CALIFORNIA 293
Discusión
De las 440 especies de arañas hasta ahora anotadas en la península de Baja Cali-
fornia (Banks 1898, Chamberlin 1924, Jiménez 1988a, 1988b, 1989, 1990, 1992),
unas 295 corresponden a la región del Cabo (Jiménez 1988a, 1988b, 1989, Jiménez
& Tejas 1996; datos no publicados), donde se ubica la mayor parte de los lugares
elegidos para este estudio. Además, la araneofauna de la mitad sur de la penínsu-
la, muestra algunas diferencias entre varios lugares (Banks 1898), en cuanto a la
composición y la abundancia de especies. En los humedales, e incluso también en
San Juan Bautista, se observa que en general la taxocenosis varía conforme a la
diversidad del hábitat, como sucede en las demás comunidades animales a nivel
mundial (Connell & Orias 1964); a una mayor o menor diversidad florística, co-
rresponden variaciones proporcionales en cuanto al número de especies de ara-
ñas. Los sitios con mayor riqueza florística tuvieron más de estas especies, excepto
Santiago, donde sólo se hallaron 14, a pesar de que este lugar contiene la flora más
rica y exuberante de los lugares estudiados. Esta escasez de especies en Santiago
probablemente se debió a la aplicación reiterada de insecticidas por parte de la
Secretaría de Salud (aproximadamente un mes y medio antes de nuestro mues-
treo), en la ciénega y la vegetación aledaña, a fin de controlar una plaga de mos-
quitos Aedes y Culex que se desarrolló en el área. Estas fumigaciones debieron afec-
tar a toda la comunidad de artrópodos del lugar, pero tal vez más a las arañas
tejedoras, dada su sensibilidad a las alteraciones ambientales (Young & Edwards
1990), y que por lo mismo aquí sólo se anotaron cuatro especies de ese grupo. La
menor riqueza específica de arañas en general se registró en el área de la laguna
San Pedrito, con sólo siete especies (Cuadro 1), tal vez conforme al ambiente local,
de suelo arenoso y topográficamente homogéneo; un poco más rico y húmedo
hacia tierra adentro, pero que sólo soporta unas 15 especies vegetales perennes.
Este hábitat, de escasa complejidad estructural (Gray 1974), debe ofrecer pocos
habitáculos potenciales para ser ocupados por diferentes especies (Connell & Orias
1964, Simpson 1964, MacArthur 1965), lo cual finalmente determina una comu-
nidad de arañas (y por extensión también de otros grupos animales) menguada en
especies e individuos, en paralelo con los demás lugares de estudio.
La abundancia de las arañas sigue un patrón de variación semejante al del
número de sus especies, observado específicamente en San Bartolo, Boca de la
Sierra, y sobre todo en San Juan Bautista, donde se registró la mayor cantidad de
arañas de todos los lugares estudiados, a pesar de no ser un humedal natural. Esta
singular anotación en apariencia corresponde a la araneofauna del matorral des-
értico; sin embargo, el riego artificial de una extensa zona agrícola ahí existente,
sumado a las lluvias de temporada, quizá crean también condiciones de humedad,
que favorecen la presencia y proliferación de varias especies de arañas de exigen-
cias mésicas (Brady 1964, 1970; Chamberlin 1924, Dondale & Redner 1982, Gertsch
1939; Jiménez 1988, Jiménez & Tejas 1994, 1996; Levi 1957), de otras de ambien-
tes menos húmedos, y principalmente de arañas ecológicamente tolerantes (espe-
294 J. LLINAS-GUTIÉRREZ Y MARÍA-LUISA JIMÉNEZ
cies eurytópicas), que interactúan entre los cultivos, el área boscosa de mezquites y
vinoramas que predomina en el paraje, y el resto del matorral xerófilo circundan-
te, incrementando la araneofauna como en la época en que se realizó el muestreo.
Lo anterior tiene sentido si se considera que en los humedales estudiados, la tem-
peratura y la precipitación descienden según se acerca el fin de año, y que en San
Juan Bautista sólo la temperatura sigue esta tendencia, ya que contrariamente, las
precipitaciones aumentan de finales de un año a principios del siguiente, de acuerdo
al régimen de lluvias de invierno que predomina en esa zona (Cuadro 3). El incre-
mento de la lluvia conforme se acerca el invierno, estimula más la floración y
fructificación locales de mezquites y vinoramas (Roberts 1989), que luego son in-
vadidos por cientos de invertebrados comensales (A. Tejas y C. Palacios, 2003,
comunicaciones personales), muchos de los cuales son presas de arañas (Bilsin
1920, Bristowe 1941), principalmente los dípteros, homópteros y pulgones (Chew
1961) del matorral y de los otros hábitats. Santiago quizá hubiera mostrado una
araneofauna también abundante al momento del muestreo, debido a su gran ri-
queza florística; sin embargo, tal vez por la misma razón ya expuesta para el caso
del número de sus especies de arañas, la abundancia de estas fue muy baja. Y en
San Ignacio, a pesar del gran elenco de especies, acorde también a la variada
vegetación del lugar, se anotó una abundancia medianamente elevada, sin motivos
aparentes para ello. A este respecto, se debe considerar que aquí, como en los
demás sitios incluidos en el estudio, la brevedad del muestreo, puntualizado en el
otoño, y asincrónico entre la mitad de los mismos sitios, impidió detectar los más
factores del ambiente, o aspectos intrínsecos a la taxocenosis misma de arañas, que
pudieran afectar su estructura. Es así que en el caso del oasis de San Ignacio, se
desconocen las causas que durante el muestreo hicieron que cada especie de araña
mantuviera una baja abundancia, de un máximo de tres individuos.
En cada sitio de estudio las arañas errantes son dominantes en especies e indi-
viduos sobre las arañas de redes, excepto en San Bartolo, donde la abundancia
está a favor de estas últimas, y en la laguna San Pedrito, donde ambos grupos de
arañas mantienen proporciones semejantes (Figs. 2 y 3). Esta predominancia en
cantidad de las arañas nómadas también se observa en las zonas áridas del sur de
la península (Jiménez 1988a) y del resto de Norteamérica donde para establecer-
se, al parecer los miembros de este grupo sólo requieren de un tipo vegetación con
mínima complejidad estructural (Cloudsley 1979), tal como el matorral xerófilo,
en comparación con las mayores exigencias que al respecto presentan las arañas
de redes en el mismo ambiente (Polis 1991). Las especies de este último grupo que
logran establecerse en el matorral desértico de la región, lo hacen aprovechando
el complicado diseño del ramaje de los mezquites (Polis 1991), las vinoramas,
huizaches y uñas de gato (A. Tejas, 2003, comunicación personal). La dominancia
de las arañas nómadas en ambientes húmedos del sur de Baja California, no se
explica con la proposición de Cloudsley (1979), si bien está determinada por mu-
chas especies de origen desértico, que se han adaptado a zonas urbanas y de culti-
vo (Jiménez 1998, Jiménez & Tejas 1996), y por especies eurytópicas que incursionan
ARAÑAS DE HUMEDALES DE BAJA CALIFORNIA 295
y Olios sp. son también especies nómadas poco abundantes, que en conjunto apor-
tan muchos individuos. Habitan en los huizaches de San Bartolo, y en San Juan
Bautista se ubican entre las vinoramas; en Santiago E. taczanowskii se distribuye
entre lomboyes y palo Adanes y Thiodina sylvana, una de las cuatro especies más
dispersas de la región, aunque muy escasa, se distribuye entre las vinoramas de
Boca de la Sierra, y en los huizaches, olivos y agrios de San Ignacio.
Dada su tolerancia ecológica, el 57 % de estas especies (principalmente las
muy abundantes y medianamente abundantes) se distribuye ampliamente en la
parte sur de Baja California, generalmente por debajo de los 500 m de altitud, en
huertos, vegetación de selva baja caducifolia y áreas urbanas. Varias también han
mostrado gran afinidad al matorral desértico de la región (Jiménez 1988a, 1988b;
Jiménez & Tejas 1994, 1996; datos no publicados) y de otras partes de Norteamérica
(Brady 1964, Chamberlin 1924). Sin embargo, Pardosa spp. y Tinus peregrinus habi-
tan casi exclusivamente en orillas despejadas de arroyos y pozas serranos, o de
poca elevación, desde el ecotono matorral-selva baja caducifolia, hasta los bosques
de encino-pino y de pinos, hacia 1600 m de altitud y más arriba en la sierra de La
Laguna (Jiménez 1988a, 1990, datos no publicados). A nivel mundial son quizá las
arañas mejor adaptadas a los suelos empapados, y por tanto lucen como las más
típicas del ambiente mesófilo en sus variantes como suelos cenagosos, pantanos,
vegas y orillas inundadas (Barnes 1959, Carico 1976), donde son dominantes
(Dondale & Redner 1990). Pardosa spp. se ocultan al aumentar la temperatura
ambiental, y más aún cuando se superan los 30oC (Van Dyck & Lowrie 1975).
Conforme avanza el año y baja la temperatura, P. sierra se exhibe cada vez más en
muchos sitios del sur peninsular (datos no publicados), lo cual sumado a los picos
poblacionales que presenta en otoño e invierno (Van Dycke & Lowrie 1975), puede
explicar su gran abundancia en Santiago. El factor condicionante para tal abun-
dancia en este sitio son los amplios claros de suelo arenoso encharcado, en la orilla
de la ciénega, minimizados en los demás humedales e inexistentes en San Juan
Bautista, donde por lo mismo la especie está reducida a pocos individuos, o bien
no se encuentra. Es probable que Pardosa spp. sean relictos de poblaciones más
extensas, que durante la desertificación de la península en el pasado remoto
(Grismer & McGuire 1993), quedaron confinadas a los humedales que han persis-
tido hasta ahora.
Independientemente de la predominancia numérica de las arañas errantes
sobre las arañas tejedoras, estas pueden considerarse más abundantes en San Juan
Bautista y en San Bartolo (Cuadro 1). Destacan en San Juan Bautista Theridion sp.
que es muy abundante, Dictyna sp. y Eustala sp. que son medianamente abundan-
tes, aunque esta última también destaca en San Bartolo, lo mismo que Theridion
sp., que a su vez también abunda en Boca de la Sierra. Estas especies prefieren
ambientes típicamente mesófilos, con árboles y arbustos, aunque Dictyna sp. tam-
bién ocupa plantas herbáceas (Levi 1957, Platnick 1974, Jiménez 1988a). Por el
contrario, son muy escasas en lugares de selva baja caducifolia con estrés hídrico
(datos no publicados), en el matorral xerófilo y en zonas urbanas de la región
ARAÑAS DE HUMEDALES DE BAJA CALIFORNIA 297
(Jiménez 1988a, 1988b, 1998; Jiménez & Tejas 1994), por lo que su distribución
debe ser ecológica antes que geográfica, y determinada por la humedad del suelo.
Theridion sp. es más numerosa en la corteza y el follaje de los mezquites de San
Juan Bautista, lo mismo que en los árboles de mango, huizaches y vinoramas de
San Bartolo y Boca de la Sierra; Jiménez & Tejas (1996) han encontrado a esta
especie en gran abundancia en un huerto de la región del Cabo. Dictyna sp. Es una
de las cuatro especies de arañas más ampliamente distribuida en los humedales,
aunque puntualmente muy escasa en cada uno. En San Juan Bautista hubo más
individuos de esta especie en las vinoramas y herbáceas no identificadas, confor-
me a lo que se conoce del hábitat de su género (Gertsch 1958). Otras especies
dentro de este mismo taxón ya habían sido anotadas en la región, como D. tucsona
que exhibió “numerosos ejemplares” en el matorral xerófilo a nivel del mar, y en la
selva baja caducifolia de la sierra de La Laguna (Jiménez 1988a). De ella y de D.
dauna, Jiménez & Tejas (1996) sólo encontraron un ejemplar entre 1699 arañas de
41 especies que colectaron mensualmente durante un año, en un huerto sujeto a
prácticas agrícolas extremas (quemas y fumigaciones). En ese total, estos autores
encontraron que abundaron Lyssomanes pescadero (Salticidae), Leucauge venusta
(Tetragnathidae), Wulfila immaculellus (Anyphaenidae), Theridion crispulum y
Phantyna mulegensis, entre siete especies que promediaron 183 (DS =133.0) indivi-
duos; el resto de las especies mostró una media de sólo 12 (DS =14.7) individuos.
Según lo anterior, es probable que algunas especies del género Dictyna sean bas-
tante sensibles a las alteraciones ambientales (Young & Edwards 1990), por lo que,
tal vez Dictyna sp. escasee en los humedales estudiados, ya que estos lugares se
hallan alterados por actividades agropecuarias. Eustala sp. es común en lomboyes
y árboles frutales de San Bartolo, y en San Juan Bautista vive entre mezquites y
otataves. Con categoría de poco abundante, Neoscona oaxacensis y Mimetus hesperus
habitan en San Bartolo, principalmente en árboles de mango y de varias especies
de cítricos, pero además N. oaxacensis también vive entre cañas de azúcar y carri-
zos. En Boca de la Sierra M. hesperus hace sus redes en el follaje de los palo eba, lo
mismo que Araneus sp., que además utiliza vinoramas y árboles de mango; M.
hesperus ocupa también los mezquites en San Juan Bautista, y Anelosimus studiosus
construye sus redes en los agrios de Boca de la Sierra, como también lo hace en la
laguna San Pedrito entre mangles dulces y frutillas.
Cada una de las restantes especies de arañas de ambos grupos, es al parecer
exclusiva de algún sitio en particular, y en conjunto suman 59.0 % de las 61 espe-
cies anotadas. Esta elevada proporción de especies únicas, determina elencos dife-
rentes de arañas en cada lugar, entre los cuales la similitud media sólo alcanza un
valor de 0.27 (DS = 0.14), según el índice de Sorensen (Brower & Zar 1997). De
acuerdo a Price (1975), valores inferiores a 0.50 en este índice denotan comunida-
des disímiles. Con todo, las taxocenosis más parecidas son la de Boca de la Sierra
con la de San Bartolo (0.53), y esta con la de San Juan Bautista (0.46). Se registra-
ron arañas exclusivas poco y medianamente abundantes, por lo menos una espe-
cie de cada categoría: Las nómadas Dendryphantes zygoballoides y Dendryphantes sp.
298 J. LLINAS-GUTIÉRREZ Y MARÍA-LUISA JIMÉNEZ
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Agradecimientos. A José Luis Castelo por revisar el manuscrito original, y aportar valiosas
sugerencias al mismo. A Armando Tejas y Carlos Palacios, por su asistencia en las colectas
de arañas, y por la valiosa información que proporcionaron sobre el uso que algunas de
estas especies, y otras de insectos, hacen del matorral desértico de la región. A Ira Lee
Fogel, por corregir el resumen en inglés, a Silvia Edén Virgen por editar y maquinizar parte
del manuscrito, y a Oscar Armendáriz por dibujar el mapa de la región.
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