Chemistry">
Fisiología Primer Parcial
Fisiología Primer Parcial
Fisiología Primer Parcial
ÍNDICE
1
TEMA 1. INTRODUCCIÓN HOMEOSTASIS Y REGULACIÓN
Fisiología se define como la ciencia que trata las funciones del organismo vivo y sus partes. Es el
estudio de los mecanismos de funcionamiento normal del ser vivo. Es la ciencia relacionada con
el conocimiento de los procesos fisiológicos en distintos estados de enfermedad.
La fisiología es el estudio de las funciones del organismo vivo tanto a nivel celular como a nivel
de sistemas. Abarca explicaciones teleológicas (¿por qué? /funciones) y explicaciones
mecanísticas (¿cómo? /procesos fisiológicos).
- Sensibilidad - Absorción
- Reacción - Secreción
- Crecimiento - Excreción
- Respiración - Circulación
- Digestión - Reproducción
NIVELES DE ORGANIZACIÓN
2
NIVEL SISTÉMICO
Comenzó a partir de Descartes, pero es a finales del S.XIX cuando surgen dos fisiólogos que
sentaron las bases de la fisiología moderna: Claude Bernand y Walter Canon. Descubrieron que
en los seres vivos, especialmente en los vertebrados, todas las células necesitan unas
condiciones de lo que ellos llamaron medio interno.
Todas las células están encerradas en un organismo y por tanto bañadas en el mismo líquido
intersticial. La membrana plasmática de todas las células de las que estamos compuestos separa
el citosol del espacio extracelular.
Walter Canon denominó medio interno al líquido extracelular. Dentro de este líquido viven
todas las células y las características fisio-químicas de este líquido son cruciales para las células.
Si estas condiciones se salen de los rangos establecidos supondría la muerte de la célula.
3
Si las variables fisiológicas o frustraciones del líquido extracelular que pueden surgir no son
compensadas, se producen enfermedades o patologías las cuales pueden llegar incluso a la
muerte.
La mayor parte de las células no son capaces de intercambiar directamente los materiales con
el medio externo, están en contacto con el medio interno formado por el LEC (líquido
extracelular).
4
HOMEOSTASIS
Lo que debemos mantener relativamente constante para que la célula sobreviva es el líquido
extracelular.
Claude Bernard afirmaba que todos los mecanismos vitales, por muy variados que sean, tienen
un fin, mantener la constancia del medio interno, lo que es la condición de la vida libre.
En fisiología usamos el concepto de equilibrio dinámico (sistema estable) para hacer referencia
a la homeostasis. Al estar en equilibrio dinámico hace referencia a que no está en el mismo valor
siempre pero sí dentro del mismo rango.
Por ejemplo: la temperatura de nuestro cuerpo tiene un rango de 36/37 Cº. Nuestro organismo
está en equilibrio dinámico si está en este rango. Para regular nuestra temperatura corporal y
que esta esté dentro del rango, nuestro organismo tiene mecanismos fisiológicos como sudar,
tiritar…
ELEMENTOS DE LA HOMEOSTASIS
5
Para controlar una variable necesitamos saber el valor de la variable. Para ello necesitamos un
sensor el cuál puede ser una célula, un conjunto de células, un órgano, una estructura…
La función del sensor es detectar o monitorizar el valor de una variable a lo largo del tiempo.
Un ejemplo de sensor son las células beta que monitorizan el nivel de glucosa en sangre.
La vía aferente no detecta el valor de la variable (esto es función del sensor) sino que lleva la
información detectada o recogida por el sensor a otra estructura conocida como centro de
integración.
El centro de integración recibe la información que le transmite la vía aferente desde el sensor y
toma una decisión respecto a la información. Puede ser una célula, un órgano, un conjunto de
células…
Esta orden establecida por el centro de integración se comunica gracias a una vía eferente que
de nuevo puede ser una neurona, nervio, grupo de axones… que lleva la información (ahora en
forma de orden o decisión del centro de integración) que nos dice que debemos hacer.
Esta orden llega a la estructura conocida como efector. Este ejecuta esta orden. De nuevo puede
ser un conjunto de células, de órganos…
En los mecanismos de regulación endocrina no tienen porqué haber todos estos elementos.
En la glucemia por ejemplo las células beta del páncreas son sensor y centro de integración a la
vez. Es decir, detectan la variable (sensor) y secretan la insulina (centro de integración).
No hay vía aferente pero sí vía eferente (hormona/ insulina). La insulina, al ser un mensaje es
simplemente la vía eferente. Al unirse al receptor a otra célula es cuando consigue bajar la
glucemia.
En este ejemplo encontramos varios receptores: los adipocitos, los hepatocitos, las células del
músculo esquelético… (células con receptores de insulina).
TIPOS DE REGULACIÓN
Los más abundantes son los mecanismos de regulación en feebback negativo, los cuales son los
encargados de mantener la homeostasis.
6
Aunque estos son los más comunes no son los únicos. También encontramos mecanismos de
retroalimentación positiva.
7
COAGULACIÓN SANGUÍNEA
La coagulación sanguínea es un
mecanismo de retroalimentación o
feedback positivo.
Los patógenos atraen leucocitos que liberan factores de inflamación que reclutan más leucocitos
para que intenten eliminar el patógeno o zona infectada.
- Concentración de nutrientes
- Concentración de O2 y CO2
- Concentración de productos de desecho
- Ph
- Concentración de agua, sal y otros electrolitos
- Temperatura
- Presión sanguínea y volumen plasmático
8
TEMA 2. MEMBRANA PLASMÁTICA. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
9
FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
10
LA MEMBRANA COMO BARRERA FÍSICA Y MECÁNICA: COMPORTAMIENTOS DE
FLUIDOSCORPORALES
Es esencial para mantener las diferencias entre el LEC=medio interno (igual para todas las
células) y el LIC (distinto para todas las células).
El líquido intersticial tiene una composición muy parecida a la del plasma. Se encuentra fuera
del vaso sanguíneo.
Salvo células y proteínas, el resto de compuestos están en intercambio libre entre el fluido
intersticial y el plasma.
No todo el paso de sustancias a través de las membranas celulares es igual. Las membranas son
selectivamente permeables, actúan como “agentes de tráfico”.
11
Algunas sustancias pasan más fácilmente que otras. Esto depende de:
- Tamaño de la molécula
- Naturaleza (solubilidad y carga de la molécula o ion)
- Si tengo la sustancia más concentrada en un lado o en otro (gradiente de
concentración). Donde haya mayor gradiente (diferencia entre la concentración de una
sustancia y otra) hay mayor energía y por tanto donde esté concentrado menos el
soluto, hay menos energía. Por tanto, para que el soluto se mueva debe haber un
gradiente.
- Cuanto mayor sea la distancia entre los dos gradientes menor es el flujo.
- A mayor temperatura mayor flujo de soluto.
- También depende del coeficiente de solubilidad que nos informa de lo soluble que es
una sustancia.
- Masa molecular
El transporte a favor de gradiente se llama transporte pasivo. Por otro lado, el transporte activo
es el transporte en contra de gradiente donde necesita energía (generalmente en forma de ATP).
Las proteínas de transporte sirven como canales y transportadores. Ayudan a moléculas cuyo
paso está impedido por los fosfolípidos.
- Especificidad: cada célula tiene sus proteínas de transporte, cada uno su molécula a
transportar.
- Saturación: la velocidad aumenta hasta que ocupan todos los sitios.
- Competición: las moléculas con estructura similar se pueden unir disminuyendo la
velocidad o bloqueando el transporte (inhibición competitiva).
12
CINÉTICA (FLUJO EN RELACIÓN CON LA CONCENTRACIÓN)
13
TIPOS DE TRANSPORTE REALIZADO POR TRANSPORTADORES
Todas las células del cuerpo humano y de los seres vivos necesitan tener en su membrana tipos
de trasporte.
Para ello se basa en la Ley de Fick: la cantidad de una sustancia que pasa por unidad de tiempo
(FLUJO) a una zona determinada depende de:
14
Podemos clasificar por tanto el transporte en transporte pasivo (a favor de gradiente porque no
necesita transporte energético) y transporte activo (en contra de gradiente porque necesita
transporte energético).
Los transportes pasivos son los fenómenos de difusión porque no requieren energía.
Las partículas tienden a distribuirse uniformemente dentro de una solución debido a su propia
energía.
15
PROPIEDADES DE LA DIFUSIÓN:
Como ya hemos mencionado antes podemos clasificar los transportes pasivos en:
a. Difusión simple: no necesita ningún tipo de proteína ni nada para la difusión, es decir,
no necesitan mecanismos adicionales. Por ejemplo: el movimiento de gases por la
membrana, la osmosis (explicado más adelante) …
b. Difusión facilitada: necesitan algún tipo de mecanismos o proteína de membranas para
el transporte aún siendo a favor de gradiente.
DIFUSIÓN SIMPLE
16
OSMOSIS (DIFUSIÓN DE AGUA)
17
La osmolaridad es el fenómeno por el cuál dos disoluciones separadas por una membrana
semipermeable tienden a igualarse las concentraciones.
La unidad de medida que utilizaremos para la osmolaridad es miliosmoles por litro (mOsm/L) o
miliosmolar.
Si tenemos una célula en medio hipertónico (mucho soluto fuera y poco en el interior) el agua
va a tender a salir para igualar las concentraciones. Pero, en el medio hipotónico (mucha
concentración de soluto en el interior y poca en el exterior) el agua tenderá a entrar (turgencia)
y comienza a hincharse hasta que se rompe.
La diferencia entre -osmótica e -tónica es que en osmótica sabes la osmolaridad mientras que
en la tónica no sabes los valores de la molaridad, de la concentración. En la tónica solo ves si hay
un cambio en el volumen, pero en la osmótica ves también el valor.
Normalmente una solución isotónica tiene la misma osmolaridad que el líquido intracelular. Una
hipotónica tiene una osmolaridad menor que el líquido intracelular y una solución hipertónica
tiene mayor osmolaridad que el líquido intracelular.
Hablamos de estos conceptos porque no todos los compuestos pueden atravesar la membrana.
Para que haya osmosis tiene que haber una membrana semipermeable.
18
La presión osmótica es la fuerza que hay que hacer para impedir que el agua pase de un sitio a
otro.
19
En todas las células del organismo humano de los seres vivos existe una necesidad de transportar
y excretar productos.
Si nos encontramos una célula como un glóbulo rojo y la metemos en una disolución con
molaridad desconocida, si no hay cambio de volumen decimos que es isotónica. Pero, si hace
que la célula aumente su tamaño, se trata de una solución con menor osmolaridad (hay más
agua) por lo que se trata de una solución hipotónica.
Por último, si tenemos una disolución de molaridad desconocida que hace que la célula
disminuya de tamaño, decimos que la solución es hipertónica.
El soluto como el cloruro de sodio no cruza fácilmente la membrana plasmática, mientras que
el agua sí lo hace. El sodio es el determinante de la molaridad.
La glucosa que sí es capaz de traspasar la membrana plasmática con facilidad y por tanto hay
que tener cuidado con los términos. Una solución isosmótica de glucosa (que tiene la misma
osmolaridad) es en realidad hipotónica.
Los términos osmótica e -tónica… no tienen que ser equivalentes cuando hablamos de casos en
los que los solutos son permeables, que pueden traspasar la membrana plasmática.
20
DIFUSIÓN FACILITADA POR PROTEÍNAS
El adjetivo facilitada hace referencia a que existen proteínas de membranas que catalizan/
facilitan/ permiten más fácilmente el transporte de este soluto.
Hay dos ejemplos muy característicos de esto: el de las permeasas (concretamente el transporte
de glucosa) y el de los canales iónicos.
21
Ejemplo glucosa:
La glucosa por sí sola no puede cruzar la membrana plasmática porque tiene un carácter
hidrosoluble, por lo que necesita de una proteína (la permeasa) que lo que va a hacer es
favorecer que en la membrana plasmática haya un ambiente hidrofílico para que la glucosa
pueda atravesar la membrana.
Por esto a estas proteínas que facilitan el transporte de soluto se las puede entender como
catalizadores (como si fueran enzimas).
22
Una consecuencia de este tipo de transporte es que hay fenómenos de saturación. La permeasa
tiene un límite en la reacción química y además el movimiento no puede ser infinitamente
rápido. Por esto se habla de saturación.
Los iones están más concentrados en el espacio extracelular que en el líquido intracelular o
citosol.
Por ejemplo: el ion de sodio. Si yo tengo una mayor concentración de sodio en el exterior que
en interior, la termodinámica nos dice que no tendría ningún problema para moverme en esta
dirección.
Los iones por tener carga (no es el caso del sodio) tienen muy difícil atravesar la membrana. Para
hacerlo necesitan de estructuras que normalmente tienen forma de polo y formados por varias
proteínas de membranas.
23
Podemos clasificarlos atendiendo a distintos criterios:
El canal facilita un entorno hidrosoluble para que una sustancia con carga pueda atravesar
fácilmente, pero a favor de su gradiente.
Un canal no dirige el movimiento del ion, simplemente crea una puerta abierta.
24
Podemos encontrar muchos tipos de canales.
Los que en su interior tienen una estructura tipo poro, que está abierta, se llaman pasivos. Estos
canales están siempre abiertos.
También encontramos canales en los que una parte de la proteína actúa como una compuerta.
En este caso no siempre está abierto y por tanto si la proteína no cambia de conformación (no
se abren) no puede pasar la sustancia. Estos canales se conocen como canales activables o
regulados.
Encontramos dos estados: uno cerrado y otro en el que el canal está abierto. Esta transición
facilita un estímulo.
Aquellos canales que responden a un estímulo eléctrico se conocen como canales dependientes
de voltaje.
Un canal activable una vez abierto se comportará como si no tuviese compuerta, pero no se
quedará así para siempre, sino que suele volver a su forma original. Las transiciones son
reversibles y duran microsegundos.
Los canales que dependen de estímulos químicos se conocen como canales dependientes de
ligandos. Estos suelen dejar pasar más de un ion.
25
TRANSPORTE ACTIVO
Se da la energía en contra de gradiente. Para hacer este movimiento necesito energía sí o sí.
Esta energía se obtiene de la Hidrólisis de ATP.
Yo puedo acoplar la hidrólisis del ATP y el movimiento de un soluto en contra de gradiente. Esto
lo hace la bomba Sodio-Potasio (Na+/K+). Es el más conocido.
26
Transporte activo secundario:
También necesita energía, pero esta la obtiene a través del movimiento a favor de gradiente de
un ion.
Aprovecha que hay más sodio fuera de la célula y muevo un poco de sodio al interior para liberar
energía. El movimiento de sodio a favor de gradiente aporta energía.
Tenemos de nuevo una proteína que favorece que en un espacio tan pequeño se produzcan las
dos reacciones (acopla la reacción exergónica y la inergónica).
Es decir, hace un uso indirecto de ATP al usar energía almacenada en el gradiente concentración
de una molécula para transportar otra (el ATP lo gasta otro transportador).
Muchas veces se habla de tipo de transporte en sentido de cuantos solutos y si van en el mismo
soluto o no.
- Los transportes de tipo sin porte son aquellos en los que se transportan dos solutos en
un mismo soluto
- El transporte uniportes solo transporta un soluto
- Los que van en sentido contrario son los antiportes
Es un tipo de transporte activo. Siempre consume energía no porque vaya a favor o en contra
de gradiente, sino que por ejemplo para secretar una hormona necesita cambiar la estructura
de la membrana y por tanto del citosol (necesito formar vesículas). Estos grandes cambios
necesitan energía para poder cambiar la estructura de la membrana plasmática y del
citoesqueleto.
27
o Endocitosis mediada por receptor: invaginación de la membrana para
introducir un compuesto, pero esta vez hay unas proteínas específicas para
captar lo que desea y no con la intención de destruirlo (en esto se diferencia de
la fagocitosis). Es más concreta y específica porque tiene receptores.
2. Exocitosis: trasporte activo que fusiona la vesícula intracelular que tiene con la
membrana plasmática para liberar normalmente compuestos de gran masa molecular.
28
No suelen ser espontáneos, sino que son fenómenos que dependen de que aumente el
calcio citosólico (el poco calcio que suele haber en el interior de la célula), por eso se
dice que son calcio-dependientes.
Sus funciones son:
o Secreción de moléculas grandes (enzimas pancreáticas)
o Secreción hormonal, neurotransmisores
o Inserción de receptores en la membrana
o Eliminación de desechos
o Regeneración de membrana
29
TEMA 2.2. MEMBRANA PLASMÁTICA. COMUNICACIÓN CELULAR/ MECANISMOS DE
COMUNICACIÓN INTERCELULAR
Una de las funciones más importantes de los seres vivos es mantener la homeostasis. Esta
función no puede ser llevada a cabo por una única célula, sino que requiere la participación de
varias células. Es por esto que en organismo multicelulares tiene que haber por necesidad
fenómenos de intercomunicación entre células.
Es la más sencilla. Es una comunicación muy directa o a corta distancia ya que solo pueden
comunicarse de esta manera células que estén unidas unas a otras, que estén contiguas.
La principal diferencia con las uniones del tipo gap es que se produce por propias proteínas que
no forman canales, sino que interaccionan (proteína-proteína) uniéndose entre sí y favoreciendo
que haya conexión mecánica.
1
Se llama ligando porque se une a un receptor.
30
También es muy común en los epitelios.
No necesito que las dos células estén tan próximas (puede ocurrir, pero no es necesario).
Normalmente hay una célula que secreta mediante exocitosis un ligando (que puede ser
neurotransmisor, hormona, aminoácido, proteína…) que se libera al fluido extracelular
produciendo una respuesta (a veces en la misma célula) siempre y cuando haya un receptor.
Cuando la misma célula que secreta el mensajero es la que lo recibe se conoce comunicación
autocrina. Y cuando la comunicación es entre dos células, una próxima a otra que mientras el
líquido extracelular rellena el mensaje, se conoce como comunicación paracrina.
La célula secretora es la que libera el mensaje. Esta célula secretora cuando es una neurona
libera la neurohormona a la sangre. Esto se conoce como comunicación neuroendocrina.
En todos los caos tenemos un ligando (mensajero químico) que siempre va a transmitir el
mensaje químico para mantener una determinada función.
RECEPTORES
El cómo recibo este mensaje es gracias a unas estructuras de las membranas plasmáticas
formadas por proteínas y denominadas receptores.
31
Un mensajero químico solo actúa en las células que tiene receptores para ella. Esto se debe a
dos razones:
- Las sustancias químicas que viajan en el torrente sanguíneo actúan sólo en tejidos
específicos.
- Una sustancia puede tener efectos diferentes en diferentes tejidos.
INTERACCIONES RECEPTOR-LIGANDO
- Es reversible
- Es específica (alto grado de especificidad): un ligando encaja específicamente y
perfectamente en el receptor.
- Presenta una alta afinidad: un ligando, para que transmita el mensaje no hay que
secretarlo en grandes cantidades, no necesito grandes cantidades para activar un
receptor. Necesito una baja concentración del ligando para tener una respuesta.
- En la mayoría de los casos puede haber competencia por el receptor. Es decir, el mismo
receptor puede ser ocupado por ligandos estructuralmente parecidos entre sí.
- Saturabilidad: si estoy transmitiendo un mensaje continuamente llega un momento en
el que dejo de responder. Hay fenómenos de saturación, donde llega un punto en el que
ya no tengo respuesta fisiológica. Ejemplo macroscópico, los sentidos. Al llegar a casa el
proyector no estaba encendido, al encenderlo hay un ruidito en plan zumbido que a la
media hora dejo de escucharlo porque hay un estímulo constante, por lo que el cerebro
se ha saturado y paree que no existe, aunque eso no es así.
Hay receptores que no se desensibilizan o adaptan nunca como son los receptores del dolor.
En la mayoría de los casos al hablar de receptores nos referimos a proteínas que se encuentran
en la membrana plasmática, aunque también hay receptores que se encuentran en el citosol e
incluso receptores del citosol que pueden viajar al núcleo. Por ello la localización determina el
nombre del receptor.
Encontramos:
32
- Receptor citoplasmático/ nucleares/ intracelulares (son los receptores que están en el
interior de la célula)
Tradicionalmente se creía que los ligandos hidrosolubles (como la mayoría de los transmisores,
muchas hormonas…) son los que se unen a los receptores de la membrana plasmática y aquellos
ligandos liposolubles son los que se unen a los receptores intracelulares.
Los liposolubles producen cambios en la expresión genética. Por eso se dice que las respuestas
son lentas y las respuestas de las membranas tienen un tiempo de respuesta mayor (porque
tienen que cambiar la estructura de la membrana).
Por otro lado, aquellos receptores de la membrana tienen respuestas un poco más rápidas que
los receptores intracelulares.
Una primera lectura es la unión al receptor, pero con esto solo no vale. En este primer intento
de descifrar el mensaje se generan una serie de compuestos que normalmente son de bajo peso
molecular.
Es muy común que en los mecanismos de transducción (mecanismos mediante los cuales las
señales transmitidas se transforman en señales bioquímicas en el interior celular) se generen
33
cambios en metabolitos (cualquier sustancia producida durante el metabolismo) que reciben el
nombre de segundos mensajeros que facilitan una serie de procesos que dan lugar a una
respuesta determinada.
mensaje
Segundos mensajeros
Respuesta
CANALES IÓNICOS
34
RECEPTORES CATALÍTICOS O ENZIMÁTICOS
Primer mensajero
La actividad enzimática no se activa (no funcionará) hasta que se une al ligando porque es la
unión ligando-receptor la que la activa. Es un receptor que cuando se une al ligando lo primero
que hace es funcionar como una enzima.
En una célula para transmitir información necesito aumentar la concentración de GMPc cíclico.
En algún momento este mensaje termina. Cuando el ligando ya no está unido al receptor la
enzima dejará de activarse y por tanto ya no sigo catalizando la reacción y este exceso de
segundo mensajero debe disminuir (ya no se tiene que transmitir la información). Para eliminar
el GMPc y volver al estado basal se hace uso de las enzimas fosfodiesterasas (enzimas que
rompen enlaces fosfodiéster).
La concentración del segundo mensajero depende del equilibrio entre estas dos enzimas
(equilibrio dinámico).
Las enzimas que catalizan reacciones de fosforilación se conocen como fosfatasas y lo que hacen
es quitar el grupo de fosfato normalmente para transmitirlo al ATP.
En términos generales, las fosforilasas son enzimas que catalizan la adición de un fosfato
proveniente de un fosfato inorgánico a un aceptor, las fosfatasas son hidrolasas que remueven
grupos fosfonato de un sustrato utilizando agua, y las quinasas son transferasas que transfieren
grupos fosfato desde un dador, que usualmente es ATP, a un aceptor.
2
Quinasa= enzima que cataliza reacciones de fosforilación. Casi siempre en proteínas (los sustratos son
casi siempre proteínas). Fosforilan en residuos de tirosina.
35
RECEPTORES ACOPLADOS A PROTEINAS G (GPCR)
Una parte es el receptor (todos independientes del ligando tiene 7 dominios transmembrana3)
con un dominio extracelular donde se une el ligando (L) y otro intracelular acoplado a la proteína
G formada por tres subunidades (alfa, beta y gama).
Se llama G porque son capaces de unir nucleótidos de guanina, tanto GTP como GDP.
Si no tengo ligando, todas las subunidades de la proteína G están juntas entre sí ancladas a la
membrana plasmática. Cuando no está activado el receptor (cuando no hay ligando) en la
estructura de la subunidad alfa vamos a encontrar GDP4.
Si se añade el ligando la subunidad alfa cambia su afinidad. De esta manera lo que encontramos
ahora en su estructura es GTP (pasa de GDP a GTP). Así es como al unirse a un ligando el receptor
acoplado a un ligando activa la proteína G.
El receptor no es la proteína G.
A continuación, dependiendo de que subunidad alfa tenga el receptor pasa una cosa u otra. Hay
receptores acoplados a receptores g que tienen un tipo de receptores inhibitorios, de subunidad
alfa o receptores de tipo q. Dependiendo del tipo de subreceptor tengo una respuesta u otra
totalmente distinta.
3
Al decir que tiene 7 dominios tras membrana significa que su cadena polipeptídica pasa 7 veces por la
membrana celular.
4
GDP es como el GTP pero le falta un grupo de fosfato
36
1. Cuando se activa una subunidad alfa s, estas están acopladas o activan una enzima que
es el adenilato ciclasa. Una subunidad alfa s lo que hace es activar a otra enzima que
cataliza la formación de un enlace fosfodiéster (toma AMP de la célula y lo cicla). Lo que
hace es activar el adenilato ciclasa, una enzima que convierte el AMP en AMP cíclico (es
muy importante para prácticamente todo el metabolismo puesto que se encarga de
activar los mecanismos para que se consuma glucosa y en general energía).
Cuando se deja de unir el ligando, tengo que tener GDP y al ser un tipo de GTPasa, catalizar la
reacción GTP→GDP+P
Cuando ya han activado algo vuelven a convertirse en GDP por lo que ya están inactiva y de este
modo vuelve a empezar el ciclo.
En el estado inactivo tengo GDP y en el activo GTP. El GTP que tengo en la estructura activa, sin
el ligando, lo que hace es romper la estructura de manera que ahora tengo la alfa con la GDP.
37
PÍLDORAS TEMAS 3 Y 4
El potencial de membrana (Vm) es la diferencia de potencial eléctrico que hay desde el interior
al exterior de la célula.
Para entender cómo se puede generar esta diferencia de potencial eléctrico tenemos que
entender varios conceptos:
Según va entrando el ion de sodio, por ejemplo, el gradiente de concentración será más pequeño
y aparecerá el gradiente eléctrico (no existía) que inicialmente es muy pequeño.
El gradiente eléctrico irá creciendo a medida que entre el sodio hasta llegar a un momento en
que al sodio le costará entrar y los dos gradientes (interior y exterior celular) se igualarán.
En este momento, cuando los dos gradientes son iguales en el sentido opuesto, sacaremos una
diferencia de potencial estable que se conoce como potencial de equilibrio y el cuál está
definido por la ecuación de Nernst.
Como en el ejemplo la célula solo es permeable al sodio, el gradiente electroquímico que define
el potencial de membrana de la célula es el potencial de equilibrio del sodio. (Vm= potencial de
equilibrio del sodio).
En una célula real el valor de potencial de equilibrio está en torno a +60 mV (milivoltios) y suele
oscilar bastante debido a la presencia de determinadas células de cloruro.
38
En una neurona, por ejemplo, encontramos canales pasivos en la membrana plasmática en un
número variable y para varias especies iónicas. En este ejemplo para el sodio y el potasio.
Para predecir el valor real utilizamos la ecuación de Goldman que tiene en cuenta un parámetro
que no tiene la ecuación de Nernst: las permeabilidades iónicas (número de canales que hay
para cada ion). Además, tiene los potenciales de equilibrio.
Ecuación de Goldman
Vm siempre va a tender hacia el potencial de equilibrio del ion más permeable. Es decir, si en la
célula el potencial de sodio es el más alto (el más permeable), Vm va a tender hacia el potencial
de sodio, aunque nunca llegue a serlo exactamente.
39
En un potencial de acción, el incremento de la permeabilidad se debe a la apertura de canales
dependientes de voltaje, canales que tienen varios estados conformacionales (tienen dos
compuertas: una de activación y otra de inactivación).
Podemos encontrar los canales con varios estados conformacionales en 3 estados: cerrados
(encontramos en el reposo), abierto (encontramos en la fase de despolarización) e inactivado
(encontramos en la fase de repolarización).
En la conformación inactivada no se puede abrir, aunque aplique un estímulo. Tiene que volver
obligatoriamente a la conformación cerrada para poder abrirse otra vez.
¿Qué pasaría con el potencial de membrana en reposo de una célula, considerando que solo hay
canales pasivos de postasio y de sodio y con una permeabilidad relativa de 10-3 (en vez de -2 que
es lo normal), que pasaría con el valor Vm?
CONCEPTOS BÁSICOS
40
- Hiperpolarización es el cambio de potencial de reposo desde el reposo hasta un valor
electronegativo.
- Repolarización es el cambio desde cualquier valor de potencial de membrana hasta el
potencial de reposo.
- Muchos fármacos, drogas y/o venenos tienen como diana diversos tipos de canales
iónicos.
- Las células musculares son excitables.
CONCEPTOS AVANZADOS
CONCEPTOS ESPECIALIZADOS
Las proteínas (de gran tamaño) y otros aniones intracelulares [A-] tienen carga neta negativa
a pH fisiológico (7’4) y no pueden atravesar la membrana.
Algunos aniones orgánicos no tienen contraiones (cationes) que los neutralicen, lo que otorga
a la célula carga neta negativa y determina una distribución desigual de iones dentro y fuera de
la célula.
41
Los iones más abundantes en los líquidos corporales como el Na+,
K+y Cl-también se distribuyen desigualmente: el Na+ y el Cl- están
más concentrados en el exterior celular y el K+ está más
concentrado en el interior de la célula.
El potencial de membrana (Vm/ Em) es una diferencia de potencial eléctrico que existe del
interior al exterior de la célula. Se mide en milivoltios (mV) y en reposo su valor es de -70 mVen
la mayoría de las neuronas.
Necesitamos:
- Canales pasivos: están abiertos y son responsables del mantenimiento del potencial de
la membrana en reposo.
- Canales activables: se abren y cierran en respuesta a señales. Su apertura se regula por:
o Cambios en el potencial de la membrana
o Unión a ligandos
o Cambios mecánicos (presión, estiramiento, deformación de la membrana)
o Cambios de temperatura
o Etc.
42
43
¿A QUÉ SE DEBE LA DISTRIBUCIÓN DESIGUAL DE CARGAS?
- Bomba de Na+/K+
- Canales iónicos que determinan la mayor permeabilidad al K+ que al Na+
44
CAMBIOS EN EL POTENCIAL DE LA MEMBRANA
Los cambios de potencial de membrana son señales importantes para las células excitables
(neuronas y músculo)
Son células capaces de variar su potencial de membrana en reposo, porque no sólo tienen en la
membrana canales pasivos, sino además canales activables, por lo que pueden modificar la
permeabilidad iónica rápida y transitoriamente, generando cambios en el potencial de
membrana que:
45
TEMA 4. POTENCIAL DE ACCIÓN
Son los cambios en la permeabilidad los que producen señales eléctricas. Estos cambios en la
permeabilidad se producen por distintos estímulos (mecánicos, químicos, eléctricos...) que
corresponden también con los tipos de canales.
CONCEPTOS BÁSICOS
- Los potenciales de acción son señales eléctricas rápidas, de gran amplitud y
despolarizantes.
- Siempre hay una corriente pasiva asociada a un potencial de acción.
- La membrana se comporta como un circuito RC.
- La resistencia y la capacitancia determinan la conducción de un potencial de acción.
- Bases iónicas del potencial de acción.
- Hay dos modos de conducción de un potencial de acción: continua y saltatoria.
- Para generar un potencial de acción se necesita un potencial graduado despolarizante.
- Un potencial graduado no es una señal todo o nada, mientras que un potencial de
acción, sí lo es.
CONCEPTOS AVANZADOS
- Muchas toxinas interfieren con la generación de potenciales de acción.
- En las enfermedades desmielinizantes cambian las propiedades pasivas de la membrana
plasmática.
- Los periodos refractarios ocurren gracias a las corrientes de inactivación.
- El sistema nervioso codifica la información en el dominio de la frecuencia.
- Hay células que generan potenciales de acción gracias a canales de calcio dependientes
de voltaje.
CONCEPTOS ESPECIALIZADOS
- La forma de onda de un potencial de acción varía con el tipo celular.
- Cuando una neurona dispara a altas frecuencias, la amplitud de un potencial de acción
puede disminuir.
- En algunas células el potencial umbral se puede modificar.
46
o Potenciales de receptor: se encuentran normalmente en
receptores sensoriales
2. Señales activas: corresponden a potenciales de acción.
• Son siempre despolarizantes (despolarizaciones no proporcionales a la
intensidad del estímulo)
• Son cambios muy bruscos y rápidos
• Son señales eléctricas de gran amplitud, sirven como señales a larga
distancia
• Se conduce o transmite sin decremento. Es decir, en la distancia no varía, es
prácticamente una constante.
• Los potenciales de acción se generan normalmente en el inicio de axón (en
la zona de disparo/cono axónico). Si lo medimos, en toda la distancia del
axón siempre voy a registrar la misma magnitud.
Todos los potenciales de acción cumplen la “ley de todo o nada”: una vez que el estímulo
despolariza la membrana, para generar un potencial de acción, DEBE SER SIEMPRE
DESPOLARIZANTE. Si esta señal eléctrica llega hasta un punto de la membrana donde se genera
potencial de acción ya no hay vuelta atrás, siempre se va a generar y siempre con la misma
magnitud. El potencial umbral es un valor de potencial de membrana en el cuál se abren los
canales de sodio y potasio dependientes de potasio. Son fenómenos todo o nada porque una
vez llega a este umbral se tiene que generar siempre el potencial de acción.
En los axones de las neuronas, además de los canales pasivos, encontramos canales
dependientes de voltaje.
Para que se abran los canales tengo que llegar al potencial umbral (aquí se abren los canales de
sodio y de potasio). Se dice que tiene naturaleza explosiva porque es algo muy rápido que no
puedes parar.
47
Se dice que el estímulo tiene que ser despolarizante porque el umbral es siempre positivo de
manera que si el estímulo no es despolarizante no lleva a la membrana. Como partimos de un
umbral basal, para pasar la membrana tiene que cambiar la carga por lo que el estímulo tiene
que ser graduado pero despolarizante.
Si la suma de estímulos llega al umbral (lo que está dibujado en rojo) se llega al potencial de
acción, sino no se llega al umbral y por tanto no se genera potencial de acción y no se transmite
esa información (lo que está dibujado en azul).
Una vez que llego al umbral se abren en él unos canales que son:
48
Si estos dos canales se abriesen al mismo tiempo no podría ocurrir lo del dibujo en rojo.
Los canales de sodio tienen una cinética mucho más rápida que los de potasio por lo que lo
primero que veo una vez llego al umbral es la fase de potencial de acción denominada
despolarización (se hace muy electropositiva la membrana plasmática).
Al producirse una despolarización el sodio sale. En esta fase el ratio de sodio potasio no es igual
que en el momento de reposo.
Los canales de sodio dependientes de potaje tienen una estructura particular porque tienen dos
compuertas, pueden estar en tres conformaciones:
Los de sodio tienen estas tres conformaciones, pero los de potasio solo dos (solo pueden estar
abiertos o cerrados). Esto se debe a que los de potasio solo tienen una compuerta.
En un estado inactivado no puedo volver al estado abierto, sino que tengo que pasar primero a
cerrado. Esto se hace cuando empieza a despolarizarse la membrana. Al despolarizarse mucho
la membrana los canales de sodio se inactivan y ya no puede entrar sodio.
49
Repolarizo la membrana porque cada vez tengo más canales de potasio abiertos y porque los
canales de sodio se inactivan.
50
51
52
PERIODOS REFRACTARIOS EN EL POTENCIAL DE ACCIÓN
Cuanto más tiempo esté despolarizada la neurona más tiempo estará inactiva.
53
PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN
Cuando se inicia un potencial de acción, se produce flujo de corrientes locales entre las áreas
activas y las inactivas adyacentes a lo largo de la membrana. Dichas corrientes activan canales
de Na+ dependientes de voltaje adyacentes (todavía cerrados) que generan un nuevo potencial
de acción. Una vez generado el potencial de acción no es necesario un nuevo estímulo para
activar el resto de la célula y permitir su propagación.
54
Hemos sido capaces de generar un potencial de acción en el cono axónico. El objetivo es
transmitirlo, para esto hay que llevarlo hasta el final del axón, a los terminales axónicos. En
general podemos hablar de dos grandes grupos de axones:
- Amielínicos, sin vaina de mielina. Llena de canales de sodio y potasio, y canales pasivos.
Por este simple hecho, de la distribución uniforme de los canales de la membrana, no hay nada
que impida el flujo de corriente. Toda la despolarización va a llevar al umbral a toda la zona.
Genera otro potencial de acción igual. A medida que las zonas se van despolarizando, las
anteriores se van repolarizando. La propagación es siempre del soma al terminal axónico. La
segunda que se despolariza no puede generar otro potencial de acción en la primera porque se
encuentra en el periodo refractario absoluto.
- Conducción saltatoria. Los que tienen mielina. Se encuentran donde no está la mielina,
en los nodos de Ranvier, y al final y al inicio. Desde el punto de vista eléctrico, la vaina de mielina
hace que haya una elevadísima resistencia de membrana. Los iones no las pueden atravesar,
puesto que son muy buen aislante.
El inicio es igual, llevo la membrana al umbral, genero el potencial de acción y hay una
despolarización. La corriente o cambio de corriente se va a propagar muy rápidamente, por la
capacidad aislante de la mielina, hasta llegar al siguiente punto donde la resistencia es baja, en
los nodos. Aquí puedo despolarizar y generar un nuevo potencial de acción.
Cuanto más gruesa sea la vaina de mielina, más velocidad voy a tener, porque menos corriente
voy a perder. Por eso la velocidad de conducción nerviosa depende de la mielina.
También depende del grosor del axón. Cuanto mayor sea el grosor deal axón más velocidad,
porque hay más resistencia. Cuanto más fino sea el axón menor velocidad, menor resistencia.
En el potencial de acción se dice que tiene una amplitud constante. Con un estímulo genero
potencial de acción. Con uno de más intensidad, se representa en frecuencia.
- Diámetro del axón: cuanto menor sea el diámetro del axón, mayor es la resistencia al
flujo y viceversa. Es decir, cuanto mayor sea el diámetro del axón, más flujo habrá.
- Mielina: la vaina de mielina aumenta la resistencia eléctrica de la membrana, menos en
los nodos de Ranvier, donde se encuentran canales dependientes de voltaje (conducción
saltatorial)
55
TIPOS DE SEÑALES EN LA MORFOLOGÍA NEURONAL
56
TEMA 5. TRANSMISIÓN SINÁPTICA
Las neuronas reciben diferentes potenciales sinápticos que pueden ser inhibitorios o
excitatorios. Esta señal llega casi intacta, con la única intención de la neurona de comunicarse
con otra célula.
Las neuronas también pueden comunicarse con células musculares y glándulas, pero nosotros
nos centraremos en la comunicación de neuronas.
SINAPSIS
La sinapsis es la unión especializada donde la terminal axónica contacta y conduce una señal
eléctrica (impulso) a otra neurona u otra célula no neuronal (fibra muscular o célula glandular,
principalmente).
1. Sinapsis eléctrica
El hecho de que estén tan cerca las neuronas aporta rapidez y coordinación.
57
Permiten la transferencia de corriente iónica directamente de una célula a la siguiente a través
de uniones en hendidura, comunicantes o “Gap Junctions” (contacto entre células).
2. Sinapsis química
Las terminaciones axónicas tienen mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen los
neurotransmisores
58
NEUROTRANSMISIÓN QUÍMICA: SECUENCIA DE EVENTOS
RECEPTORES DE NEUROTRANSMISORES
En la mayoría de las células para secretar algo necesito que aumente le calcio citosólico.
Por esto se dice que el proceso de sinapsis química es calcio dependiente, porque sin calcio no
puedo generar un potencial de acción.
Independientemente del efecto que tenga el neurotransmisor, se libera por una despolarización
(aunque encontramos excepciones).
Un neurotransmisor tiene varios tipos de receptores por lo que dependiendo de a qué receptor
se una varía el tipo de sinapsis.
59
RESPUESTA SINÁPTICA
Las neuronas deben hacer lo que se conoce como sumación o integración: integrar todas las
señales en el tiempo y el espacio. Si en el cono axónico llego al umbral genero un potencial de
acción.
Hablamos de que los procesos de sumación son espaciales cuando el cono axónico se genera
lejos del axón. Dependiendo de donde se generen estos potenciales postsinápticos se influirá
más o menos el potencial de acción.
Una neurona recibe multitud de contactos sinápticos. Estos contactos ocurren en diferentes
zonas neuronales y por tanto una misma neurona puede tener en diferentes zonas EPSP (+) e
IPSP (-). Tanto EPSP (excitatorio) e IPSP (inhibitorio) son señales posinápticas.
Si la sinapsis es inhibitoria libera un transmisor que facilita los IPSP. Si tengo un IPSP cerca del
potencial de acción lo va a inhibir.
- Sumación espacial: las señales que estén más cerca de la zona de disparo (inicio del
axón) tendrán más posibilidad de llegar al umbral. Esto se debe a que las señales se
conducen con decremento por lo que si están más cerca van a llegar a la zona de gatillo
más pequeñas.
Cuando las mismas fibras presinápticas descargan potenciales de acción en una sucesión
rápida, se suman los EPSP/ IPSP individuales.
- Sumación temporal: si aumento la frecuencia de los potenciales de acción, con este
mecanismo puedo tener muchos IPSP que se van sumando produciendo uno más
grande.
Cuando dos o más aferencias presinápticas son activadas al mismo tiempo se suman sus
ESPS/ IPSP individuales.
En la misma sinapsis variando la frecuencia de aparición puedo tener IPSP más grandes
o más pequeños.
60
TEMA 6. LA FIBRA MUSCULAR
- Voluntario: esquelético
- Involuntario: cardiaco y liso
61
62
63
TEMAS 7 Y 8. UNIÓN NEUROMUSCULAR Y ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN- CONTRACCIÓN
La unión neuromuscular es la sinapsis entre los axones de las neuronas motoras y las fibras
musculares esqueléticas. Es siempre una sinapsis excitatoria y se encuentra en la sustancia gris
ventral muscular.
Toda la musculatura del aparato locomotor funciona gracias a esta sinapsis química. Todas las
sinapsis de este tipo se liberan el mismo transmisor y tienen en todas el mismo efecto ya que
solo tienen un receptor.
Estas neuronas de tipo alfa sintetizan la acetilcolina como transmisor y siempre tienen el mismo
efecto excitatorio.
Los receptores a los que se unen son colinérgicos y concretamente del subtipo nicotínicos.
CONTRACCIÓN
MOTONEURONA
MÚSCULO ESQUELÉTICO
(EXCITATORIO)
Las células del musculo esquelético no se contraen voluntariamente, sino que necesitan que las
excite la motoneurona de tipo alfa.
El proceso por el cuál se transmite la información desde los receptores hasta que se produce la
contracción, es el acoplamiento excitación-contracción. Este acoplamiento es un tipo de
transducción intracelular.
Las células musculares justo antes de contraerse se tienen que excitar, aunque encontramos
excepciones. La que provoca esta excitación a la célula es la neurona. Es decir, las neuronas son
las que proporcionan la estimulación eléctrica a las células musculares.
64
UNIÓN NEUROMUSCULAR
Los canales iónicos dependientes de voltaje se localizan en las regiones del sarcolema
adyacentes a la plaza motora.
ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN
ESTRUCTURA MUSCULAR
Este patrón geométrico se ve porque las células musculares tienen un citoesqueleto altamente
organizado. Hasta el punto de encontrar un patrón a nivel molecular que si repetimos x veces el
sarcómero (la última parte) obtenemos un patrón de bandas claras y oscuras.
En el sarcómero hay dos grandes grupos de filamentos: los finos y los que se encuentran en el
centro del sarcómero que son más gruesos. Estos filamentos gruesos son los que dan la
apariencia de banda oscura.
En el sarcómero encontramos los filamentos finos de actina y los filamentos gruesos de miosina
65
Para contraer una célula muscular necesito interminablemente que aumente el calcio
intracelular. Para que una célula muscular se contraiga tiene que aumentar sí o sí el calcio
intracelular (calcio citosólico). Es un segundo mensajero en este mecanismo de contracción.
Dentro del retículo hay concentraciones de calcio libre muy parecidas a la del líquido intracelular
por lo que si abro canales de calcio en el retículo aumento el calcio. Estos canales de calcio del
retículo que abren las células musculares se conocen como receptores de rianodina (RyR).
En los Túbulos T hay unos canales que son sensores de voltaje (canales regulados por voltaje).
Se produce un acoplamiento físico entre dos tipos de canales: los receptores de diadonina que
están en el retículo y los receptores de equilibrio tiribina.
Un canal facilita la apertura de otro canal. La estructura de un canal produce la apertura de otro
canal (esto se representa en el dibujo con un muelle)
66
Cuando se despolariza la membrana cambia la conformación y como hay una conexión física se
abre el canal de rianodina.
La excitación viene de la neurona. Las células para generar potenciales de acción se libera un
neurotransmisor q en esta sinapsis ES SIEMPRE EXCITATORIO. La motoneurona alfa, cuando se
excite libera la cetilcolina (ATH). Los receptores nicotínicos de la cetilcolina son receptores que
hay en la placa motora de la célula muscular y cuando estos receptores se abren facilitan una
entrada de sodio que generará potenciales de acción que se conducirán sin decremente
alrededor de toda la membrana.
CÉLULAS MUSCULARES
La membrana plasmática también se conoce como sarcolema cuando nos referimos a las células
musculares. Este sarcolema no es liso, sino que tiene invaginaciones que ocurren siempre en el
plano transverso y como se parecen a tubos se conocen como Túbulos T (sigue siendo
membrana plasmática).
En las células musculares esqueléticas encontramos alrededor de los túbulos T dos vesículas de
retículo sarcoplasmático muy próximas. En estas membranas y en el túbulo T encontramos 2
tipos de receptores fundamentales para que la célula se contraiga o para transmitir la señal
eléctrica de la motoneurona.
Hay receptores nicotínicos que son a los cuales se une la nicotina que libera la motoneurona.
En la membrana del retículo sarcoplasmático hay receptores muy poco comunes conocido como
receptores de rianodina.
Todos estos receptores están involucrados directa o indirectamente en el incremento del calcio
citosólico que es lo que necesita esta célula para contraerse.
67
Al abrir los canales de calcio del interior del retículo aumenta el calcio y esto permite que se
produzca la contracción.
MECANISMO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN
Para que se produzca el mecanismo de contracción se tiene que excitar la célula primero. Esto
se consigue cuando la motoneurona alfa genera potenciales de acción liberando acetilcolina que
se une a los receptores nicotínicos de la acetilcolina.
Estos receptores son excitatorios porque al abrirse estos canales facilitan la entrada de sodio.
Son canales catiónicos. La permeabilidad del canal favorece la entrada de sodio lo que hace que
esta zona de la membrana se despolarice.
Los EPSP en las células musculares se llaman potenciales de placa motora. (solo se llama así en
la célula muscular).
Esta despolarización permite que los DHPR cambien su conformación. Estos receptores son
sensores de voltaje (canales dependientes de voltaje) pero son canales de baja conductancia.
Estos DHPR tienen un mecanismo de apertura especial porque la compuerta del canal solo se
abre cuando los receptores DHPR cambian su estructura. Esto se produce solo por el potencial
de acción. Cuando excito la membrana los DHPR se abren y cuando están abiertos el calcio
puede salir ya del retículo. Es una acoplamiento electro-mecánico.
En el retículo de las células musculares hay bombas de calcio que son las ultimas responsables
de cargar el retículo de calcio. Por esto aquí hay más calcio que en el citosol.
Para que ocurra la unión entre la actina y la miosina debe haber calcio.
Las troponinas son capaces de unirse al calcio. Esto es clave para que cambie la conformación
de la tropomiosina y la troponina. Una vez cambiada la estructura ya puede unirse la
Para que el calcio permita que la célula se contraiga el citoesqueleto debe cambiar de forma.
Este citoesqueleto está muy organizado y su contracción es rápido porque los filamentos no
cambian de longitud durante la contracción.
Esta contracción se produce al desplazar los filamentos. Los filamentos de actina se deslicen
sobre los de miosina. Para que se deslicen entre si la miosina se tiene que unir a la actina. Si hay
68
bajas concentraciones de calcio la actina no está libre y por tanto se dificultan estos
desplazamientos.
En resumen: la contracción se produce porque queda libre (gracias al aumento del calcio) el sitio
específico de la miosina para que se una la actina.
La cabeza de la miosina es una ATPasa y por tanto es capaz de hidrolizar ATP que es clave para
que la energía de la hidrólisis del ATP facilite un pequeño movimiento de la cabeza de la
miosina. Este movimiento se conoce como golpe de fuerza.
69
2. Según va saliendo el ADP y el fosfato inorgánico de la cabeza de la miosina se produce
el movimiento de los 45 grados. Aquí está todavía pegada la cabeza, está contraído.
Para separarlo se hace uso del ATP. (se necesita ATP tanto para unir como para
despegar)
3. Como es un ATP se hidroliza y se usa esta energía para volver a la conformación original
que me permitirá volver a unirme en la siguiente contracción.
Para volver a cargar el retículo de calcio se debe hacer uso de las bombas de calcio que actúan
en contra de gradiente.
La ACh se separa de su receptor y una vez libre se hidroliza por la acetilcolinesterasa (AChE). Los
fragmentos (colina y acetato) se recaptan en la terminación nerviosa. La estimulación cesa.
Los iones de Ca2+ son transportados (transporte activo: bomba Ca2+- ATPasa) de nuevo al interior
del retículo sarcoplasmático.
Puesto que los niveles de Ca2+ disminuyen, el Ca2+ se separa de la troponina, con lo que ésta
vuelve a su conformación original y la tropomiosina vuelve a ocupar los “sitios activos” de la
actina.
70
TEMA 9. MECÁNICA DE LA FIBRA MUSCULAR
Si una única motoneurona controlara todas las contracciones del músculo no podríamos graduar
la fuerza.
Las motoneuronas están agrupadas en conjuntos unidades con las células musculares. Siempre
tengo una motoneurona y un número n de células musculares. A este conjunto de una
motoneurona con varias células musculares se le llama unidad motora. De este modo una
misma motoneurona controla a un número x de células musculares. Si esta motoneurona genera
potenciales de acción, todas estas células se contraerán.
La fuerza con la que se contrae un músculo esquelético puede ser graduada mediante:
El hecho de que nuestro sistema muscular esté formado por unidades motoras permite que, si
mi sistema nervioso activa solo una unidad motora, solo se activará el grupo de células
musculares que inerva. Esto generará una cantidad de fuerza que no es la máxima (ni la mínima
porque el músculo no está relajado). La fuerza máxima se alcanzaría al activar todas las unidades
motoras.
Pero existe otros mecanismos para regular la fuerza como es el caso de la frecuencia de
estimulación la cuál se realiza por potenciales de acción.
Si tengo dos potenciales de acción y aumento su frecuencia acercándolos lo que va a hacer que
antes de recuperar el calcio de la primera contracción ya tengo otro potencial de acción. Es decir,
antes de que se relaje el músculo se vuelve a contraer. Si yo voy acumulando potenciales de
acción sumándolos voy a tener cada vez más fuerza conforme aumente la frecuencia de disparo.
En nuestro organismo tenemos mecanismos que evitan que lleguemos a este máximo porque
esta fuerza tan grande puede dañar nuestros músculos y huesos.
Existe otro mecanismo que evita que se genere esta fuerza excesiva y son los mecanismos de
fatiga muscular. Es un mecanismo fisiológico. Se tratan de reflejos que inhiben las
motoneuronas alfa para que disminuyan la fuerza y mecanismo metabólicos que modifican el
metabolismo de las células para disminuir la fuerza.
71
RECLUTAMIENTO MOTOR (PRINCIPIO DE HENNEMAN)
En el sistema neuromuscular, las motoneuronas alfa no inervan una única célula muscular, sino
varias dando lugar a unidades motoras, que son el conjunto formado por una motoneurona y
todas las fibras que inervan.
Un músculo por tanto está formado por varias unidades motoras. Por consiguiente, la
estimulación de una única unidad motora origina una débil contracción de todo el músculo.
La intensidad de la contracción depende del tamaño de las unidades motoras. Las contracciones
más potentes tienen lugar a expensas de menor precisión. Si aumenta la tensión muscular con
el reclutamiento de unidades motoras, cuanto mayor es el músculo mayor será la tensión que
puede desarrollar.
FRECUENCIA DE ESTIMULACIÓN
FATIGA MUSCULAR
Es un mecanismo fisiológico por el cual disminuye la producción de fuerza aún, cuando se siga
estimulando el músculo.
72
TEMA 10. MÚSCULO CARDIACO Y LISO
MÚSCULO CARDIACO
Es un músculo estriado porque el patrón de bandas que se observa en las musculares también
se observa aquí.
ESTRUCTURA
CÉLULAS MUSCULARES
El control de estas células es involuntario. La función cardiaca está controlada por los sistemas
simpático y el parasimpático.
Las células musculares están unidas por uniones gap, pero no hay motoneuronas alfa ya que
no hay un control de la contracción.
73
¿CÓMO SE CONTRAE EL CORAZÓN?
Todas las células del corazón están unidas entre sí (directa o indirectamente) por uniones de
tipo gap.
En el corazón hay células especializadas en generar el ritmo cardiaco: los marcapasos. Estas
células están conectadas con el resto de células y no son contráctiles. Se encargan de generar
un ritmo de potenciales de acción a una frecuencia dada sin necesidad de ninguna ayuda (lo
hacen las células por sí solas).
Para transmitir este patrón de potenciales de acción generado por las células marcapasos al
resto de corazón se hace uso de otra célula que se despolariza. Es esta despolarización generada
por el impulso del sodio lo que hace que las células se contráctiles se contraigan.
Es esta corriente la que pasa a través de las uniones gap la que hace que la célula se contraiga.
Podríamos decir que es la que “sustituye” a la neurona.
La despolarización que necesito para despolarizar a una célula muscular cardiaca viene del
marcapaso. Esta despolarización se propaga por toda la membrana y llega a los Túbulos T.
Cuando llega a los Túbulos T el potencial de acción que venía del marcapasos, estos túbulos se
abren. La despolarización hace que estos canales de dihidropiridina (que son canales de calcio
dependientes de voltaje) se abran produciendo un gradiente de calcio y permitiendo así que el
calcio entre.
Se diferencia del mecanismo del músculo esquelético en sus isoformas ya que estas sí se abren
permitiendo pasar el calcio.
En cuanto empiece a aumentar el calcio se abrirán estos canales y se aumentará aún más el
calcio (es un mecanismo de feedback positivo a favor de gradiente). Este mecanismo se conoce
como corriente de calcio inducida por calcio.
De este modo las células cardiacas tienen dos corrientes de calcio: una que viene del líquido
extracelular al citosol y otra del retículo al citosol.
El resto del proceso es igual que el del músculo esquelético, aunque hay un pequeño matiz en
la relajación.
En el corazón hay también un mecanismo de transporte activo secundario que se consigue con
un antiporte con sodio.
74
ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN: MÚSCULO CARDIACO
Las células cardiacas tienen dos potenciales de acción muy diferentes lo que permite regular la
fuerza ya que en el músculo cardiaco no hay motoneuronas.
Los potenciales de acción de los cardiomiocitos (células del miocardio) son muy diferentes ya
que son muy largos en parte por estos receptores de dihidropiridina (porque tardan mucho
tiempo en cerrarse). Esto hace que estos potenciales de acción tengan una fase de acción que
dure mucho tiempo.
Esto ocurre porque en esta fase conocida como meseta la célula está muy despolarizada porque
los receptores de dihidropiridina tardan mucho en cerrarse. Aquí es donde aumenta el calcio ya
que mientras tenga la célula despolarizada sigue entrando calcio.
En todo el tiempo que dura la meseta es el tiempo que tengo para aumentar el calcio.
La fuerza se controla con los receptores de calcio. Tenemos hormonas y neurotransmisores que
lo que hacen es modular los canales variando así la entrada de calcio y por tanto la fuerza. Por
ejemplo: la adrenalina modifica la genética de estos canales para que estén más abiertos y por
tanto aumente la fuerza.
75
REGULACIÓN DE LA FUERZA EN EL MÚSCULO CARDIACO
Los órganos que tienen músculo liso pueden cambiar de forma muy fácilmente. Por ejemplo: la
vejiga urinaria.
76
MÚSCULO LISO: ESTRUCTURA
- Músculo liso unitario o visceral: encontramos uniones de tipo gap y se contrae muy
sincrónicamente
- Músculo liso multiunitario: no se contrae tan sincrónicamente y no hay uniones de gap
sino que se unen por uniones entre células.
77
ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN CONTRACCIÓN: MÚSCULO LISO
En el musculo liso hay más posibilidades para aumentar el calcio celular que en el esquelético
(solo se puede obtener del retículo sarcoplasmático) o cardiaco (se genera un acoplamiento que
genera una corriente de calcio característica de este músculo).
En el músculo liso necesito calcio para su contracción. Aunque no tenga un citoesqueleto muy
desarrollado tiene también filamentos de miosina que requieren calcio.
El origen para obtener calcio es más versátil en el musculo liso. Una de estas posibilidades es
gracias a la existencia de canales pasivos de calcio que forman esfínteres (estructuras que tienen
un tono muscular basal, que están cerradas en reposo). Cuando los esfínteres están cerrados
significa que sus células están contraídas.
En reposo muchas células del músculo liso (no todas) en condiciones basales están contraídas
o parcialmente contraídas. Esto se consigue porque hay canales pasivos de calcio.
Encontramos también hormonas que facilitan la contracción de la célula (y por lo tanto por lo
general aumentarán el calcio) y la relajación.
Algo exclusivo de las células del músculo liso es que pueden contraerse sin excitarse. No siempre
tiene que excitarse para contraerse, aunque sí tiene que haber aumento del calcio citosólico.
Esto se conoce como acoplamiento farmacomecanico.
78
La contracción del músculo liso es dependiente de Ca+2 de manera análoga al músculo cardiaco
y al liso, si bien la fuerza generada es proporcional al incremento en el calcio citosólico.
Contracción del músculo liso puede depender de la entrada de Ca+2 extracelular, así como del
retículo sarcoplasmático.
En la relajación podemos encontrar dos grandes mecanismos para sacar el calcio del citosol:
En los músculos multiunitarios (las células no están conectadas a través de uniones de tipo gap)
encontramos neuronas del sistema nervioso autonómico donde la célula del músculo liso recibe
la información de una neurona para contraerse.
En el músculo liso visceral (las células están unidas mediante uniones tipo gap) inicia los procesos
por sí mismo, pero es el sistema nervioso autonómico el que después refuerza esta contracción.
Bajo el efecto del sistema nervioso autonómico (simpático y parasimpático) podemos aumentar
la contracción que se propagará en el espacio generando ondas (generando potenciales de
acción) y ondas lentas (oscilaciones del potencial de membrana en la célula). Las ondas lentas
son cambios en la membrana que no tienen por qué generar potenciales de acción, estos
cambios son suficientes para facilitar contracciones en un determinado músculo liso. Son muy
características en el tubo digestivo.
79
- Neuronas
- Marcapasos
- Hormonas
- Factores químicos
80
TEMA 11. INTRODUCCIÓN AL SISTEMA NERVIOSO
Tienen una serie de estructuras que reciben información tanto del medio interno como del
medio externo. Estas estructuras se denominan aferencias sensitivas (que lleva la información
al sistema nervioso).
81
Los latidos del corazón son controlados en el centro de integración por unas motoneuronas
viscerales (irán a una víscera) o que irán a un músculo. En este caso tendré una división somática.
Dentro del somático encontramos las motoneuronas alfa que son las últimas responsables de
que se contraigan las células musculares.
En el sistema nervioso encontramos un sistema intrínseco dentro del sistema nervioso conocido
como sistema nervioso entérico. Se trata de un sistema nervioso propio del tubo digestivo. Este
puede contraerse por sí mismo, tiene un sistema de regulación intrínseca.
Este sistema, al ser un sistema nervioso propio, tiene neuronas aferentes y eferentes.
Este sistema nervioso entérico está conectado con el sistema nervioso autónomo.
82
CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO: GLIA
Las células de glia son las células más abundantes del sistema nervioso.
Sin las células de glia no podría existir la función del sistema nervioso tanto periférico como el
central.
- Células satélites
- Células de Schwann
- Oligodendrocitos
- Astrocitos
- Microglía
- Células ependimales o ependimocitos
CÉLULAS SATÉLITES
Las células satélites son células que forman soporte. Recubren los somas de las células de los
ganglios de la pared dorsal.
En cualquier nivel de la médula espinal podemos ver una alta regionalización en la médula
espinal porque toda la información sensitiva va a entrar por la parte dorsal y toda la información
motora va a salir por la parte ventral.
En ambos lados encontramos en la entrada unos ganglios donde las neuronas tienen los somas.
Es en estos ganglios donde se encuentran las células satélites que rodean el soma y se cree que
actúan de sostén o protección.
Células
DORSAL Ganglios de la raíz dorsal
satélite
Nervio raquídeo
raíz 83
VENTRAL
Las células satélites son células de Schwann no mielinizantes.
Forman la cápsula de sostén alrededor de los cuerpos neuronales localizados en los ganglios en
el SNP.
CÉLULAS DE SCHWANN
Forman las vainas de mielina del SNP. Son células que lo que hacen es enrollarse alrededor de
un axón periférico.
De ellas depende que el impulso vaya más rápido en el SNP Al enrolarse alrededor del axón
aumentando la resistencia de la membrana aislándola y facilitando la comunicación.
OLIGODENDROCITOS U OLIGODENDROGLIA
Tienen pocas dendritas, pero sí tienen unas prolongaciones de la membrana que envuelven los
axones.
Al igual que las células de Schwann aíslan eléctricamente los axones formando mielina. Se
diferencian en que las células de Schwann solo pueden formar la vaina de mielina de un único
axón mientras que los oligodendrocitos pueden formar las vainas de mielina de más de un axón.
Un mismo oligodendrocito puede formar la vaina de mielina de varias neuronas. Desde el punto
vista funcional nos da igual que la vaina de mielina sea formada por una célula u otra. Lo que
hace simplemente es garantizar rapidez.
ASTROCITOS O ASTROGLÍA
84
Es un mecanismo semipermeable que dificulta la entrada de ciertos compuestos. No aisla las
neuronas, sino que controla la transición de compuestos tanto orgánicos como inorgánicos.
- Capilares sanguíneos en el cerebro: son complejos porque entre las células endoteliales
de los capilares hay muchas uniones intercelulares que facilitan que las células estén
muy fuertemente unidas entre sí restringiendo la difusión (especialmente de
compuestos grandes como los leucocitos). Los compuestos muy grandes no pueden
atravesar esto (células…)
- Capilares celulares: tienen una doble envuelta formada por parte de los astrocitos (una
prolongación de los astrocitos) que se conoce como pies astrocitarios. Estos pies
astrocitarios aumentan más la restricción porque funciona como una doble membrana.
Para solucionar esto la barrera hematoencefálica no existe en todas las zonas del SNC, sino que
hay zonas que están libres de la barrera: los órganos circunventriculares (porque están
alrededor del tercer ventrículo). Al no tener barrera son más permeables. Son sobre todo
hipotálamo e hipófisis (zonas que están directamente involucradas en el sistema endocrino).
Esto es muy útil porque estas zonas están directamente involucradas en el sistema endocrino.
La neurona de hipotálamo y la hipófisis son capaces de liberar compuestos a la sangre por estas
zonas que no tienen barrera hematoencefálica.
85
Esto implica que, para muchas sustancias disueltas en la sangre, su paso al SNC es mucho más
difícil que a otros órganos, principalmente porque en las células endoteliales de los capilares
cerebrales hay uniones estrechas y están rodeados por los pies astrocitarios.
Compuestos que necesitan las células del sistema nervioso para su metabolismo, por ejemplo:
la glucosa y aminoácidos, pueden cruzar la barrera mediante sistemas de transporte a través
de membrana.
MICROGLÍA
Esto se soluciona con la presencia de las células de microglía. Son células muy pequeñas que
desde el punto de vista del desarrollo tienen mucho que ver con las células fagocitos, células
que son capaces de fagocitar microorganismos. También pueden fagocitar (y por tanto destruir)
resto de proteínas, restos celulares, microorganismos, restos de membrana…
Las células fagocitos están hiperespecializadas en eliminar todo lo que sobre. Estas células son
muy importantes porque garantizan q no tengamos infecciones y porque su mal funcionamiento
se relaciona con que no se deshace de los restos celulares y esto se relaciona con las
enfermedades neurodegenerativas (no es la única causa de estas, pero sí está relacionado). El
mal funcionamiento o que haya menos de estas células facilita que se desarrollen estas
enfermedades.
En resumen, las células de microglía son células especializadas en el SNC que eliminan las células
dañadas e invasores extraños.
Nuestro sistema nervioso no es macizo, no es una masa compacta, sino que tiene espacios
dentro de la masa cerebral (también en la médula espinal) que se conocen como ventrículos.
Estas cavidades se conocen como sistema ventricular y todo esto está tapizado por las células
ependimales.
Si cortamos la medula espinal vemos el canal central que hay dentro de este conocido como
epéndimo. Es un tubo muy estrecho que si lo ampliamos podemos ver que está formada por
ependimocitos y este a medida que va subiendo se va ensanchando formando una cámara ancha
conocida como ventrículo IV que más tarde vuelve a estrecharse formando el acueducto de
silvio. A partir del acueducto de silvio se vuelve a ensanchar formando el ventrículo III (segundo
ensanchamiento) con recesos (prolongaciones del III ventrículo).
El III ventrículo puede ir hacia la derecha o hacia la izquierda. Hacia el I y II ventrículo (también
conocidos como ventrículos laterales) que son un sistema de cámaras tapizados por
ependimocitos.
86
Es decir, tenemos cuatro ventrículos recubiertos por ependimocitos. Estos ventrículos están
rellenos de un líquido que es un filtrado del plasma con muy pocos compuestos químicos y se
conoce como líquido cefalorraquídeo. Este líquido se encuentra en escasas cantidades en cada
uno de los sistemas nerviosos. Ocupa muy poco. Rellena los ventrículos cerebrales, los
epéndimos y el espacio subaracnoideos.
cerebelo
Foramen magno
Conducto de silvio
epéndimo
VENTRA
L
El líquido cefalorraquídeo es
un sistema de amortización.
Absorbe impactos, protege
del daño.
87
En rojo se ven donde se produce el líquido
cefalorraquídeo (plexo)
El líquido fluye por el acueducto de silvio hacia el cuarto ventrículo donde encontramos foramen
que permiten que salgan hacia el espacio subaracneideo.
Hay tres forámenes que conectan el interior del sistema ventricular con el espacio
subaracneideo (lo que está marcado en azul oscuro)
Tenemos el encéfalo protegido por fuera, pero si no tuviéramos un mecanismo de drenaje desde
el espacio subaracneo hacia el sistema venoso los ventrículos seguirían produciéndolo y se
atascaría. El exceso de líquido va a través de las granulación aracnoidea (son prolongaciones del
espacio aracnoideo hacia los senos venosos) hacia los senos venos desde el espacio
subaracnoideo.
88
¿Por qué se mueve el líquido?
89
METABOLISMO NEURONAL
A diferencia de otros tejidos las neuronas lo único que pueden usar como combustible es la
glucosa. No es un tejido que pueda acumular reservas energéticas.
El metabolismo neuronal se puede considerar como oxidativo, con la glucosa como sustrato
principal. En las células de glia se puede almacenar pequeñas cantidades de glucógeno. El
transporte de glucosa es independiente de insulina (GLUTI), por lo que, si hay hiperinsulinemia,
otros tejidos captarán más glucosa que el sistema nervioso.
Tiene una muy baja tolerancia a la hipoxia. La tasa metabólica basal del sistema nervioso es muy
elevada comparada con otros tejidos.
REGENERACIÓN NEURONAL
Es un tejido donde es muy difícil q haya regeneración neuronal y si lo hay es más fácil en los
niños.
Hay zonas en el cerebro donde existe la capacidad de renovar neuronas incluso en el adulto.
En algunas zonas hay capacidad de regeneración neuronal.
90
TEMA 12. SISTEMAS SENSORIALES
- Receptor más o menos especializado que puede ser una célula, un conjunto de células…
Hay receptores muy sencillos y receptores muy complejos. El receptor es una estructura
periférica encargada de recibir el estímulo y codificarlo en un patrón de frecuencia. Está
siempre presente.
- Centro de integración (puedo tener más de uno). Donde tenemos un nivel de
procesamiento, aunque sea muy superficial
- Centros superiores que están repartidos entre tálamo y sobre todo corteza cerebral. Es
donde somos capaces de percibir, integrar la información y darle un contexto. Es donde
somos consciente.
Para percibir o monotorizar un estímulo que ocurre en nuestro cuerpo o en el interior tenemos
una serie de estímulos que constan de estas tres neuronas.
El nivel más sencillo de percepción es el receptor (primer nivel). Es el que detecta que hay un
cambio en la primera variable
RECEPTORES SENSORIALES
Los receptores sensoriales son estructuras especializadas para responder a un estímulo. Cuando
se activa un receptor sensorial, salvo excepciones, se genera un potencial de receptor
despolarizante que facilita la generación de potenciales de acción que se transmiten mediante
la aferencia correspondiente al SNC.
91
Todos los receptores tienen umbral: estímulo mínimo requerido para activar un receptor. La
interpretación consciente de ese estímulo ocurre en el cerebro.
El receptor, sea del tipo que sea, son específicos a un estímulo. El receptor lo que hace en el
primer paso en convertir el estímulo para que el sistema nervioso pueda entenderlo: lo
convierte en potenciales de acción. Su trabajo en interconvertir o codificar el estímulo en un
patrón de frecuencia de potenciales de acción.
92
Los propioceptores nos permiten ser conscientes de la existencia de nuestro cuerpo. De donde
esta cada parte de nuestro cuerpo. Se sitúan sobre todo en el sistema locomotor, pero también
en el oído.
Hay receptores que conocemos como sentidos especiales. Los receptores no solo están
compuestos por neuronas, sino que hay una célula especializada (que no tiene por qué ser
neurona) y luego una neurona.
TRANSDUCCIÓN SENSORIAL
El receptor va a traducir o transducir la energía del estímulo en una señal eléctrica para poder
llevarlo a la médula espinal.
En los receptores sensoriales también hay umbrales. Por ejemplo: el dolor (si pincho con poca
energía, si no llego al umbral, no siento dolor).
Solo los estímulos que producen una despolarización suficiente (superior al umbral) son
capaces de generar señales en forma de potenciales de acción.
Si en todos los sistemas sensoriales siempre el receptor codifica la información como potenciales
de acción, ¿Cómo nuestro sistema nervioso puede discriminar:
- La modalidad sensorial
- Donde está ocurriendo (localización del estímulo)
- La intensidad
- El contraste o la agudeza de discriminación
- Su duración
Aunque sea el mismo tipo de información hay una alta organización o somatotopíca. Por
ejemplo: si activamos receptores sensoriales en el dedo del pie esta información va a una zona
concreta distinta que si activo en el dedo de la mano. Hay una alta regionalización. Aunque vaya
93
a una misma zona de la corteza, dependiendo de donde venga el estímulo (de que parte del
cuerpo) la información va a un sitio u otro.
Las regiones sensitivas del cerebro están altamente organizadas en relación a la información
aferente. Por ejemplo: en la sensibilidad somática cada zona del cuerpo está representada en
un área concreta de la corteza somatosensorial. Además, los receptores se organizan en campos
receptores (áreas dominadas por un receptor).
Los campos receptores facilitan la discriminación y la agudeza, que yo sepa si dos estímulos
están muy juntos o no. Cuanto mayor sea el tamaño del campo receptor peor es la
discriminación. Campos muy pequeños me permiten discriminar muy bien.
La agudeza del tamaño del campo receptor y de los fenómenos de inhibición lateral
Estamos constantemente recibiendo información a nuestro SNC. En los órganos de los sentidos
hay un estado basal, estoy transmitiendo información de donde está la cabeza por ejemplo y
cuando hay un cambio varío la frecuencia
No es que el receptor no haga algo y de repente si, sino que son variaciones en el patrón de
disparo.
94
DISCRIMINACIÓN SENSORIAL: DURACIÓN
Depende del tiempo que está el receptor generando potenciales de acción. Si un estímulo dura
más, se generan más potenciales de acción.
Este patrón no es universal. Dependiendo del tipo de receptor encontramos algunos que sí
actúan así (todo lo que dure el estímulo generan potenciales de acción) pero encontramos
algunos receptores que presentan desensibilización o adaptación lenta (dejan de responder a
un estímulo).
- Propioceptores
- Nociceptores
- Aparato vestibular (mácula)
- Barorreceptores arteriales
- Quimiorreceptores cuerpos
carotídeo y aórtico
- Conductos semicirculares
- Receptores articulares
INTEGRACIÓN SENSORIAL
Que seamos capaces de detectar cambios en el medio interno y externo es algo vital.
La percepción tiene una elevada carga subjetiva, pero es fundamental para el organismo y la
personalidad. A las sensaciones se les atribuye una fuerte carga emocional.
95
TEMA 13. SISTEMA SOMATOSENSORIAL
En los sistemas sensoriales tenemos siempre la misma estructura: un receptor que recoge la
información y la lleva a las astas dorsales de la médula espinal donde hace el relevo de la
información a la espina dorsal o al encéfalo, pero pasando siempre por el tálamo primero.
Después del llegar al tálamo tenemos una tercera neurona que transmite la información del
tálamo a la corteza somatosensorial.
La información sensorial entra siempre por la parte dorsal de la médula espinal y dependiendo
del tipo de la modalidad sensorial puedo hacer el primer relevo sináptico en la propia médula
espinal o en el tronco del encéfalo.
En esta primera sinapsis se lleva la información al tálamo. El tálamo es una estructura cerebral
del diencéfalo que recibe toda la información aferente y la proyecta hacia la corteza cerebral, a
la corteza somatosensorial. Para ello necesita una tercera neurona.
RECEPTORES EN LA PIEL
Encontramos varios tipos de receptores que responden sobre todo a la presión, al dolor, a
estímulos táctiles y a la temperatura.
Podemos encontrarlas en diferentes capas, pero si nos centramos en los receptores que
monitorizan la información mecánica (receptores táctiles), dependiendo de donde se localicen
son más capaces de discriminar dos puntos más cercanos. Por esto hablamos de tacto fino y de
tacto grueso. Esto es consecuencia entre otras razones de en qué capa de la piel se localiza el
receptor.
Los receptores que discriminan mejor la información táctil están en capas más exteriores.
96
En las capas más profundas, sobre todo en la dermis (capa más profunda) encontramos dos
grandes tipos de receptores táctiles que son los corpúsculos de Pacini y de Ruffini. Estos son los
encargados de transmitir la información táctil más grosera o menos táctil.
Además, hay termorreceptores que son terminales nerviosas libres que específicamente
monitorizan estímulos dolorosos y tanto el frio como el calor.
97
Los receptores de frío se activan a temperaturas entre 10 y 40ºC
Los receptores del calor descargan temperaturas superiores a 30º (a 45ºC descargan los
nociceptores térmicos).
En las temperaturas por encima y por debajo encontramos receptores que informan del dolor.
Podemos observar que el rango de temperaturas solapa. Esto permite que haya una
monitorización continua de la temperatura.
LOS PROPIOCEPTORES
Los propioceptores y por tanto la propiocepción es la percepción del propio cuerpo, de donde
está nuestra musculatura. Gracias a ella podemos saber a tiempo real donde esta nuestra
cabeza, nuestro abdomen…
Gracias a estos receptores podemos tener información tridimensional, de donde estamos, como
nos movemos y donde están las partes de nuestro cuerpo.
Podemos encontrar muchos tipos de propioceptores, pero los dos más relevantes en el
movimiento muscular son:
98
1. Husos musculares
2. Órganos tendinosos de Golgi
La mayoría de la masa del musculo son células musculares, pero hay una parte muy pequeña
formada por estructuras sensoriales que no generan fuerza y que histológicamente se parecen
a las células musculares. Esto son los husos musculares.
Son más pequeñas que las células y están orientados paralelos a las células y al músculo
Son importante sobre todo para detectar cambios en el músculo o para detectar el alargamiento
de este. Se activan o disparan ante los cambios o variaciones de longitud.
El cerebro se entera de que se está estirando el músculo porque de los husos salen fibras
nerviosas que llegan a la médula.
Las fibras musculares sensitivas que salen del huso pueden ser de tipo I o de tipo II, en cualquier
caso son muy rápidas.
Fibras musculares sensitivas
Motoneurona
alfa
Órganos
tendinosos
de Golgi
Variación longitud Alargamiento
músculo
Saber que un musculo se está estirando nos permite impedir estirarlo más de la cuenta y sufrir
un daño y porque hay una longitud entre la longitud del músculo y la fuerza que se produce.
Estas fibras constantemente están disparando. Incluso aunque no hay cambio, aunque este
tenga la misma longitud, generan potenciales de acción, le están diciendo a la corteza que mi
músculo está ahí.
Estas fibras directamente hacen sinapsis con las motoneuronas alfa que inhervan el músculo de
donde proviene la información sensitiva. La información de estos receptores facilita la
excitabilidad de las motoneuronas alfa. Estas motoneuronas son colinérgicas y conectan con el
músculo directamente.
Esta información no se queda en la medula espinal, sino que sube a la corteza somatosensorial.
Somos conscientes del movimiento incluso de aquellos involuntarios como son los reflejos. No
los hacemos a voluntad, pero sí tenemos la información de que lo hacemos.
Cuando se estiren los músculos el receptor dispara más potenciales de acción con la intención
de que la motoneurona alfa facilite la contracción del músculo. El estímulo es el alargamiento y
lo que hace es regular la longitud del músculo. Se trata de un feedback negativo.
Cuando se alarga el músculo, las fibras excitan las motoneuronas alfa de este mismo músculo
para que se contraiga y por tanto corrija la longitud.
99
ÓRGANOS TENDINOSOS DE GOLGI: REFLEJO MEOTÁTICO INVERSO
Se localizan en los tendones. Son terminaciones libres que se localizan en los tendones.
Las fibras que vienen de los órganos tendinosos de Golgi son fibras de tipo Ib (1b). Son fibras
que van también a la medula espinal donde se inhiben las motoneuronas alfas a través de
interneuronas inhibitorias conocidas como interneuronas de tipo Ib (1b).
Tengo una fibra de tipo 1b que es excitatoria pero una motoneurona que es inhibitoria de
manera que cuando se activa el órgano de Golgi se inhibe la motoneurona.
Se activan cuando hay niveles de fuerza muy alto. Aunque no haya contracción estás fibras están
disparando para que cuando aumente la fuerza, y sobre todo si aumenta mucho, estas fibras
disparan mucho más inhibiendo así a las motoneuronas haciendo que se relaje el músculo.
VIAS SOMATOSENSORIALES
Los receptores recogen información de una franja concreta que tiene su correlato en la médula
espinal conocido como dermatoma.
100
Hay un alto grado de correlación entre nuestra anatomía externa y la organización del SN.
Podemos encontrar dos tractos (conjunto de axones de la sustancia blanca): el haz de gracilis y
fascícula haz cuneiforme.
Podemos encontrar tractos entre las astras grises dorsales, pero también en la parte lateral de
la sustancia blanca también hay tractos (conjunto de axones de la sustancia blanca)
ascendentes.
101
Tenemos dos fascículos gracilis y dos cuneiformes (tenemos un alto grado de simetría bilateral).
Estos dos tractos son importantes porque toda la información de los receptores del tacto fino
(M&M) y de la propiocepción va a subir hacia la corteza cerebral por estos tractos.
Tenemos un receptor sensorial y una neurona que siempre entra por la parte dorsal al ganglio.
Esta neurona subirá por uno de estos dos tractos para llegar a la corteza.
Toda la información sensitiva del tacto izquierdo de momento sigue todavía en el lado izquierdo
y la del derecho en el derecho.
Cuando el axón sube por los tractos hace una primera sinapsis en el tronco del encéfalo.
Tras hacer la primera sinapsis va al bulbo raquídeo (parte más caudal del encéfalo) donde se
encuentran los núcleos conocidos como núcleos de la columna dorsal. En estos núcleos de la
102
columna dorsal la información va a decusar, va a cambiar de lado de manera que la información
captada en el lado derecho del cuerpo pasa a la parte izquierda y viceversa.
Este cruce se produce por la segunda neurona y forma una especie de cintillas donde se
encuentran todos los axones. A esto se conoce como menisco.
Toda la información que viene del lado derecho se hace consciente o la percibo en el lado
izquierdo de la corteza.
Otras modalidades sensoriales como el dolor, la temperatura o el tacto grueso va por estas
rutas distintas.
La información empieza en una neurona primaria en la periferia y entra por las actas dorsales
de la médula espinal hasta la sustancia blanca. En vez de entrar directamente en la columna
dorsal decusa (cambia la información de lado) en la propia médula espinal (hay una primera
sinapsis).
Estas dos vías están separadas y recogen toda la información somatosensorial de todo el cuerpo
menos de la cabeza.
103
VÍAS SOMATOSENSORIALES: TRIGEMINALES
- Rama oftálmica
- Rama maxilar
- Rama mandibular
Además, encontramos en cada lado de la cara un ganglio de trigémino donde concluyen las tres
ramas.
Toda la información sensitiva de la cara y la cabeza va por esta vía hasta el tronco del encéfalo
y posteriormente al tálamo.
SOMATOTOPÍA
104
- Su procesamiento por la información reticular en el tallo encefálico es crítico para
regular la consciencia y la alerta
- El procesamiento central resulta en nuestra percepción del mundo (para percibir el
mundo que nos rodea)
- La información sensorial influencia en las emociones
- La información seleccionada puede almacenarse para el futuro: memoria
NOCICEPCIÓN
Tenemos receptores que diferencian diferentes estímulos, no hay un único receptor del dolor.
Encontramos los siguientes nociceptores:
105
SENSIBILIZACIÓN O HIPERALGESIA
La sensibilización periférica ocurre porque no solo estoy activando con la lesión los
nociceptores, sino que estoy activando los mastocitos que son células que se encuentran en
tejidos conjuntivos y tienen gránulos que liberan grandes cantidades de histamina.
En la sensibilización periférica estas células son activadas por los nociceptores. Los nociceptores
al activarse liberan la sustancia p (p de pain) que activan los mastocitos. Esta sustancia p facilita
la activación o liberación de los gránulos.
Estos dos compuestos van a producir que los vasos sanguíneos cercanos a la lesión se dilaten
teniendo así un mayor calibre y permitiendo la salida de líquido al espacio extracelular. En parte
es por este pequeño derrame por lo que se hincha la parte dañada.
Algunos de factores de inflamación lo que hacen es despolarizar nociceptores que no han sido
estimulados de manera que en la zona cercana a la lesión tengo lesión, aunque no haya ningún
daño en ella.
La acción de estos factores locales favorece la aparición del edema en la lesión, así como la
despolarización del nociceptor.
La sensibilización central es prácticamente lo mismo: tengo una zona no lesionada donde siento
dolor. Estos mecanismos se deben a nivel de circuito medular, hay una alteración de estos
circuidos encargados de la transmisión del dolor. Esto ocurre en algunas enfermedades.
106
MECANISMO O TEORÍA DE LA COMPUERTA
El circuito mencionado no es tan lineal porque en la medula espinal hay una gran intensidad de
interneuronas inhibitorias que filtran la información que no es dolorosa permitiendo que no
actuemos como si fuese un estímulo doloroso ante aquellos que no lo son.
Para que la información llegue a la corteza tengo que activar la neurona sensitiva secundaria e
inhibir a la interneurona inhibitoria.
107
En estos circuitos hay un alto grado de convergencia. No solo la información nociceptiva llega a
estas neuronas, sino que también otras modalidades de información sensorial convergen en
este circuito.
Si yo tengo dos estímulos (uno doloroso y otro no doloroso) en el mismo segmento medular, si
el estímulo no doloroso es mucho más potente que el estímulo doloroso puedo modular la
transmisión del dolor. Si activo en la misma zona un receptor táctil activo la interneurona
minimizando la sensación dolorosa.
Más antiguos son los tractos que forman el tracto paleoespinotalámico. Este está formado por
dos tractos:
108
VÍAS NOCICEPTIVAS DESCENDIENTES
Hay mecanismos de modulación endógena del dolor que permiten inhibir la información
dolorosa durante un tiempo.
Alrededor del acueducto de silvio hay una masa de sustancia gris donde encontramos neuronas
capaces de liberar en la médula espinal un tipo de compuestos que son analgésicos conocidos
como endorfinas (proteínas, péptidos).
109
TEMA 14.1. SISTEMA VISUAL
SENTIDOS ESPECIALES
La estesiología es el estudio de los sentidos (vista, oído, equilibrio, olfato y gusto). En la especie
humana existe un alto grado de cefalización de estos sentidos (la mayoría de ellos están en la
cabeza).
Espectro luz visible: 400-700 nm (es lo que nosotros somos capaces de ver gracias a los
termorreceptores)
Está casi en su totalidad protegido por la cavidad ósea de las órbitas oculares.
El globo ocular es casi esférico y su pared consta de tres capas: esclerótica (fibrosa), coroides
(vascular) y retina (sensorial)
Los fotorreceptores son capaces de excitarse para modificar su estructura y poder así ver.
El glóbulo ocular está compuesto por tres capas de tejido concéntricas entre sí:
- Esclerótica: es la capa más externa, la que tiene más colágeno y la más fibrosa. A ella se
unen los músculos extrapolares.
- Coroides: es la capa intermedia y es la más vascularizada (tiene más vasos sanguíneos)
- Retina: es la capa interna y donde están los fotorreceptores
110
ESCLERÓTICA
En su parte exterior encontramos la córnea que es por donde va a entrar la luz. En ella no hay
prácticamente células.
COROIDES
En la parte anterior de la coroides encontramos la lente o cristalino. Este tiene forma esférica y
puede deformarse porque está suspendido por ligamentos suspensores.
En la parte interior del cristalino tenemos un músculo circular que puede abrirse y cerrarse: el
iris y el diámetro que queda más o menos abierto es la pupila. Gracias a esta parte puedo regular
la cantidad de luz que entra.
RETINA
Es la capa que puede codificar la información lumínica ya que es donde están los
fotorreceptores: las células especializadas en detectar la información lumínica.
De todas las zonas de la retina salen axones que confluyen en un punto del ojo en la parte
posterior que se conoce como punto ciego donde no hay fotorreceptores. De ahí sale el nervio
óptico que envía información lumínica hacia la corteza cerebral.
MUSCULATURA EXTRAOCULAR
Recto
Recto lateral
medial
Estos seis músculos son controlados por tres pares craneales: III, IV y VI.
El III par craneal es el motor ocular común/ oculomotor y como tal inerva muchos nervios: el
recto superior, el recto inferior, el recto medio y el oblicuo inferior.
El VI par craneal es el nervio abductor o motor ocular externo e inerva el recto lateral.
El par craneal IV es el nervio patético troclear e invagina al oblicuo superior que para por la
tróclea.
111
regula el tamaño pupilar) y los músculos ciliares (que controlan la posición y curvatura del
cristalino).
IRIS
Para regular la cantidad de luz tenemos dos capas o anillos: una circular (parasimpático) y otra
longitudinal o radial (simpático).
El iris son dos capas de músculo liso donde las células se sitúan en simetría circular.
El parasimpático facilita la miosis: que se cierre o contraiga la pupila. Para contraerse libera
nicotina que excita estas células provocando la excitación. Está asociado a situaciones de baja
energía y descanso por lo que no necesitamos tener tanta luz.
MÚSCULO CILIAR
112
otro lado, si activo el parasimpático se favorece la visión de cerca porque se reduce el tamaño
de la pupila haciendo que los ligamentos queden más sueltos y el cristalino se abombe.
Poder cambiar la curvatura del cristalino nos permite poder ver de lejos y de cerca con una sola
lente.
VISIÓN LEJANA
VISIÓN CERCANA
Cuando un objeto se aproxima los rayos no llegan paralelos si el cristalino no cambia su grado
de curvatura. La imagen del objeto no se forma en la retina.
113
La visión de objetos cercanos requiere:
- Acomodación: cambio en la forma del cristalino por el músculo ciliar para incrementar
el poder refractario.
- Constricción: el reflejo pupilar contrae la pupila para prevenir que los rayos de luz
divergentes entren en el ojo.
- Convergencia: rotación medial de los globos oculares hacia el objeto
ESTRUCTURA DE LA RETINA
En la retina encontramos los fotorreceptores que no son neuronas (aunque sí pueden liberar
neurotransmisores), sino que son células muy especializadas en la recepción de la radiación
lumínica.
En ambos tipos si se puede percibir la luz es porque hay unos pigmentos o proteínas q tienen
grupos prostéticos (proteínas con estructura no proteica en su interior) con dobles enlaces.
Estos grupos prostéticos deriven de la proteína A que es un compuesto tiene dobles enlaces.
114
En los fotorreceptores es donde somos capaces de convertir la energía eléctrica en energía
lumínica.
En los bastones la información converge en un punto de la retina. Por esto se dice que en los
bastones se forma una imagen menos nítida.
FOTOTRANSDUCCIÓN
Aunque no sean neuronas tienen vesículas sinápticas que les permiten liberar
neurotransmisores.
El ligando es intracelular. En la oscuridad tenemos el ligando para el canal de sodio, pero este
está dentro de la célula. Su ligando es interno.
Tenemos unas proteínas que tienen un pigmento cuyo grupo prostético puede estar en dos
conformaciones: cis o trans. Para cambiar la conformación se hace uso de los fotones. El que
pase de cis a trans depende de la energía que tienen los fotones. La incidencia de luz lo que hace
es cambiar la conformación del grupo prostético, cambia su isomería geométrica (cis→trans).
115
Este cambio afecta a la estructura del pigmento y a la proteína transducida (una proteína g, pero
no se activa por un ligando sino por un pigmento).
La proteína g activa a una fosfodiesterasa que tiene como sustrato GMP cíclico que es el ligando
de los canales de sodio que están abiertos en la oscuridad. Es por esto que cuando incide la luz
baja la concentración de GMP cíclico y por tanto estos canales se cierran. Como deja de entrar
sodio se repolariza el receptor y los canales de sodio se cierran.
Dependiendo del tipo de fotorreceptor puede tener distintos efectos en las células con las que
hace sinapsis.
Las células ganglionales son las que van a formar el nervio óptico y son las únicas que son
capaces de formar potenciales de acción. Además, son las que realmente van a generar
potenciales de acción.
En la retina hay algunas células que liberan neurotransmisores inhibitorios, pero hay otras
células que liberan neurotransmisores excitatorios. Por esto se habla muchas veces de campos
“on” o de zonas de la retina que se encienden y se apagan, porque la luz va a cambiar la vibración
del neurotransmisor (cuando hay oscuridad vibra y cuando hay luz no).
El efecto que tiene el circuito puede ser muy diferente porque hay fotorreceptores que liberan
glutamato (es inhibitorio), pero hay otros fotorreceptores que liberan glutamato excitatorio.
Para formar una imagen en una retina tengo fotorreceptores que se apagan y se encienden. No
se encienden todos a la vez, sino que se hace como un mapeo para formar la imagen. Por esto
tenemos células que excitan e inhiben.
Por delante de la hipófisis hay una decusación 50% de la información: solo decusa la información
que proviene de la parte de la retina cercana a la línea media. Esta decusación se conoce como
quiasma óptico.
116
La información lumínica hace relevo hasta llegar a los núcleos geniculados laterales (en el
tálamo) y de ahí llega al lóbulo occipital que es donde realmente se forman las imágenes.
Hay otro conjunto de vías que no van por el mismo camino (información o vías extrageniculares)
que servirán para otras funciones muy importantes por ejemplo para seguir con el movimiento
de los ojos un objeto.
VÍA VISUAL
INFORMACIÓN EXTRAGENICULAR
117
TEMA 14.2. SISTEMA AUDITIVO
Un sonido son variaciones de la presión en el aire o en cualquier otro medio. Se propaga como
una onda longitudinal de compresión-dilatación del aire.
En un sonido tenemos una frecuencia de una onda (tono) que se mide en hercios. De este modo
somos capaces de detectar diferentes frecuencias de vibración de una onda.
El rango audible es el rango que nosotros podemos oír. Es relativamente pequeño comparado
con otros seres vivos. La más baja es 20 hercios y la más alta 20 kilohercios.
Además del tono o frecuencia también podemos detectar el volumen. Esta escala se mide en
decibelios.
También podemos detectar si la onda es pura o tiene vibraciones asociadas, si hay una onda con
componentes (armónicos).
EL OÍDO
Tenemos un sistema auditivo relativamente sencillo comparado con otras especies, no tenemos
capacidad bidireccional.
El oído se divide en oído externo, oído medio y oído interno. El oído externo y el medio están
involucrados solo en la audición y el oído interno está implicado en la audición y el equilibrio.
El conducto auditivo externo termina en el tímpano y tiene unas glándulas que secretan solubles
(cera) formando una estructura protectora.
118
OIDO EXTERNO
Al final del oído externo tenemos la membrana del tímpano. Cuando la información compacte
con esta y vibre voy a ser capaz de transmitir la información al oído medio.
OÍDO MEDIO
Además de los huesecillos también encontramos en el oído medio los músculos. Estos son
importantes para proteger mecánicamente nuestro tímpano tensándolo para no dañar el oído.
119
Debido a la relación entre el área del tímpano (mucho más grande) y el área de la membrana
oval, una de las funciones del oído medio es amplificar el sonido.
OÍDO INTERNO
CÓCLEA
Las escalas están rellenas de un líquido que varía según las escalas:
120
TRANSMISIÓN ÁREA DEL SONIDO
Las ondas sonoras penetran en el conducto auditivo externo causando la vibración del tímpano
qué a su vez, hace vibrar la cadena de huesecillos.
El estribo vibra contra la ventana oval y ejerce presión sobre la perilinfa, que se transmite por
la membrana vestibular a la endolinfa del conducto coclear, al órgano de Corti y a la membrana
basilar que lo soporta.
Desde la membrana basilar (que es muy elástica), la onda se transmite a la perilinfa de la escala
timpánica y de ahí a la ventana redonda, disipándose la onda.
Al estimular el tímpano vibra la cadena de huesecillos incluyendo el estribo que hará vibrar la
ventana o membrana oval. La membrana oval al moverse moverá un líquido (la perilinfa)
haciendo moverse hasta la helicotrema (punta del caracol).
Hacia la helicotrema (final de la cóclea) hay una conexión entre la escala vestibular y la escala
timpánica (escalas superior e inferior) dejando en medio la escala coclear con los
mecanorreceptores.
Al estimular el líquido perilinfa también vibrará la escala intermedia donde encontramos células
con cilios que chocarán contra una parte del órgano de Corti conocida como membrana
tectorial.
121
Básicamente en el oído interno se percibe que aire vibra y se transmite esta vibración por la
perilinfa haciendo que se muevan los cilios de las células de la escala media.
TRANSDUCCIÓN MECANOELÉCTRICA
Estos canales no están ni cerrados ni abiertos, sino que se están regulando constantemente.
Al despolarizarse la célula ciliada porque se abren los canales de potasio se van a liberar
neurotransmisores que despolarizarán las neuronas con las que hacen sinapsis y que liberarán
PA.
El timbre (armónicos, ondas2ª) se discrimina por los puntos de la membrana que oscilan con
amplitud menor que la máxima acompañando al principal.
Si representamos el órgano de cóclea desde la ventana oval hacia el fin de la cóclea, las propias
superficies de las células varían. En la ventana oval es muy estrecha, al inicio de la cóclea hay
muy poca superficie de la membrana ciliar, pero a medida que me acerco al helicotrema
aumenta la superficie.
No detectamos igual la frecuencia porque las ondas de baja frecuencia viajan más longitud que
las ondas de alta frecuencia.
122
A medida q me acerco más al helicotrema detecto mejor
las frecuencias bajas y en el inicio de la ventana detecto
mejor las frecuencias más altas.
VÍA AUDITIVA
123
El cerebro traduce la localización en la membrana por un tono de sonido: mapa tonototópico
en corteza auditiva primaria.
REFLEJO DE ATENUACIÓN
La latencia del reflejo es de unos 40-160 ms., en ruidos de corta duración no es útil. Este reflejo
permite filtrar las frecuencias altas, que contienen la mayor parte de la comunicación oral.
REFLEJOS AUDITIVOS-VISUALES
124
TEMA 14.3. SISTEMA DEL EQUILIBRIO
La cresta ampular:
125
APARATO VESTIBULAR: MÁSCULAS DEL UTRÍCULO Y SÁCULO
126
MECANOTRANSDUCCIÓN
VÍAS VESTIBULARES
127
La integración de señales en los núcleos vestibulares
determina en tres tipos de reflejos:
a) Reflejo oculovestibular-nistagmus:
controlan el movimiento de los músculos
extrínsecos del ojo y ayudan a mantener el
equilibrio y la mirada fija en un punto
durante el movimiento de la cabeza.
b) Reflejos vestíbulo-cervical y vestíbulo-
espinal: los que mantienen la postura
c) Los que mantienen el tono muscular,
permiten el movimiento y la orientación
128
TEMA 14.4. SENTIDOS QUÍMICOS
QUIMIOCEPCIÓN
Solo las sustancias en solución (líquido-solidos digeridos en la saliva) pueden entrar en contacto
con los sitios de unión de los receptores.
Hay un componente evolutivo en el sabor porque detectarlos nos protege de los venenos.
129
VÍAS GUSTATIVAS
Los nervios craneales VII y IX (algo el vago, X) llevan los impulsos desde las yemas gustativas
hasta el núcleo del tracto solitario del bulbo raquídeo.
Estos impulsos viajan entonces hacia el tálamo y de ahí las fibras se ramifican hacia:
Si los receptores gustativos están en la cavidad… los nervios craneales que recogen la
información de esta parte del cuerpo son los que llevarán la información del gusto
130
A través de estos 3 nervios llevo la
información ya codificada en PA al
bulbo raquídeo del encéfalo. Allí se
encuentra el núcleo del tracto
solitario y de ahí va al tálamo y por
último a la corteza gustativa.
Los bulbos olfatorios en la especie humana son muy pequeños comparado con otros animales.
El sentido del olfato junto con el gusto nos ayuda a identificar alimentos y aumenta el placer por
los mismos.
Los odorantes son moléculas volátiles que tienen que solubilizarse en moco para unirse a los
receptores. Los odorantes pueden entrar en la nariz por vía nasal y retronasal.
Los olores primarios son: alcanforado, almizclado (dulce), floral, mentolado, pútrido, etéreo y
acre.
En el hueso del cráneo se encuentra la lámina cribosa del etmoides, una parte del etmoides
perforada y gracias a la cuál podemos percibir compuestos químicos.
En la cavidad nasal hidratamos muy bien el aire que respiramos gracias a la mucosa. Todo lo que
llega a nuestra cavidad nasal se humedece y se pega a la mocosa de manera que los compuestos
que estaban en la atmósfera se difunden bien hacia la ….
131
El epitelio olfatorio contiene tres tipos de células:
MECANISMOS DE TRANSDUCCIÓN
El mecanismo de transducción es múltiple, no hay solo uno y está mediado por receptores
acoplados a proteínas g.
Aunque la vía de transducción más habitual es la AMPc, existen otras vías como la del IP3.
VÍA OLFATIVA
132