Los 

orígenes del cultivo y la domesticación de plantas en l
os trópicos del nuevo mundo: 
pautas, procesos y nuevos desarrollos 
Dolores R. Piperno
El bosque tropical del Nuevo Mundo se considera ahora como una cuna temprana e independiente de la 
agricultura. Al igual que en otras zonas del mundo, nuestra comprensión de esta cuestión ha avanzado si
gnificativamente gracias a un flujo constante de datos arqueobotánicos, paleoecológicos y moleculares/
genéticos. También es importante el hecho de que el renovado interés por formular teorías y explicacion
es comprobables para la transición de la búsqueda de alimentos a la producción de alimentos ha dado lug
ar a aplicaciones de subdisciplinas de la ecología, la economía y la evolución que no se habían aplicado 
anteriormente a los orígenes agrícolas. Más recientemente, la integración de disciplinas anteriormente se
paradas, como la biología del desarrollo y la evolución, está provocando que se reconsidere la forma en 
que se originan los nuevos fenotipos, incluidas las especies domesticadas, y la influencia de la selección 
artificial en el proceso de domesticación. Cada vez está más claro que la cuestión más interesante puede 
ser el origen del cultivo de plantas más que el origen de la agricultura. En el presente documento se exa
mina este conjunto de pruebas y se evalúan las opiniones actuales sobre cómo y por qué surgió la domes
ticación y la producción de alimentos vegetales.

Introducción
 Desde hace mucho tiempo se ha reconocido que numerosas plantas del Nuevo Mundo se domestican -
más de la mitad, de hecho, de todos los cultivos americanos y muchos de los alimentos básicos que soste
nían a los pueblos indígenas cuando llegaron los europeos- se originaron en los bosques neotropicales (p
or ejemplo, Harris 1972; Sauer 1950). En los últimos decenios, se ha dispuesto de un gran corpus de info
rmación arqueobotánica, paleoecológica y molecular/genética de América Central y del Sur que ha perm
itido aumentar considerablemente la comprensión de la geografía y la cronología de la producción de ali
mentos tropicales. Esta información ha establecido el bosque neotropical de las tierras bajas como una c
una temprana e independiente de los orígenes agrícolas. En un volumen publicado en 1998, Deborah Pea
rsall y yo revisamos y sintetizamos las pruebas arqueológicas, paleocológicas, etnográficas y moleculare
s/genéticas conocidas relacionadas con la prehistoria de la agricultura neotropical (Piperno y Pearsall 19
98).

Dolores R. Piperno es científica principal y conservadora de arqueobotánica y arqueología sudamericana 
en el Programa de Ecología Humana y Arqueología del Departamento de Antropología del Museo Nacio
nal de Historia Natural del Smithsonian (Calle 10 y Constitution Avenue, Washington, DC 20560, EE. U
U.
[pipernod@ si. edu]). Este documento fue presentado el 13 XI 09, aceptado el 9 XII 10 y publicado elect
rónicamente el 4 VIII 11.

Desde entonces, se han generado muchas más pruebas de todas las disciplinas contribuyentes. Se han de
scubierto, excavado y analizado nuevos sitios arqueológicos utilizando todas las técnicas arqueobotánica
s disponibles. Los importantes sitios iniciales que se identificaron y estudiaron por primera vez hace más 
de 30 años y sobre los que se disponía de poca o ninguna información botánica han sido objeto de reexca
vación y aplicaciones de la investigación sobre microfósiles. Los fitolitos y, en algunos casos, los macro
fósiles de otras ocupaciones humanas tempranas han sido revisados durante los últimos 10 años con el us
o de colecciones de referencia modernas ampliadas y mejoradas, y algunos de estos restos han sido direc
tamente fechados. Cada vez se dispone de más datos sobre el grano de almidón de las herramientas de pi
edra y los dientes humanos en un número cada vez mayor de sitios, y la construcción de grandes colecci
ones de referencia modernas ha permitido la identificación de algunos cultivos de raíces y semillas dome
sticadas. Se han realizado importantes esfuerzos de recolección de importantes taxones económicos com
o las Cucurbitaceae, lo que ha añadido un importante conocimiento sobre la diversidad de las razas terre
stres modernas en Cucurbita y Lagenaria, junto con las áreas de distribución de las especies silvestres. P
or último, pero no por ello menos importante, la información molecular y de otro tipo más reciente ha pe
rfeccionado y en algunos casos revisado la geografía de la domesticación de las plantas y también ha hec
ho que reconsideremos la forma en que debemos ver y comprender el proceso de domesticación. En el pr
esente documento, examino la información de que dispongo actualmente y evalúo las opiniones actuales 
sobre cómo y por qué surgieron la producción de alimentos vegetales y la domesticación1

La geografía de la domesticación
La agricultura puede originarse en  centros discretos  o  evolucionar  en vastas áreas sin centros  defini
bles. (Jack R. Harlan 1971:468)

(Jack R. Harlan 1971:468) Es útil comenzar evaluando lo que se conoce actualmente sobre la geografía 
de la domesticación de las plantas neotropicales (para un resumen, véase la fig. 1). Eruditos como David 
Harris, Carl Sauer, Jack Harlan y otros de sus generaciones sabían que la agricultura de los bosques tropi
cales probablemente se desarrolló de forma independiente mucho antes de la llegada de los europeos, y e
n su mayor parte comprendían si América Central (principalmente Mesoamérica) o América del Sur era 
el hogar original de los principales cultivos. Los orígenes más precisos de la zona de los cultivos del Nue
vo Mundo, y el hecho de que en algunos se produjeran domesticaciones únicas o múltiples o incluso oríg
enes híbridos, solía estar menos claro por varias razones. Los congéneres silvestres que podrían ser espe
cies progenitoras sobre la base de atributos morfológicos compartidos o de la aparente falta de barreras d
e hibridación solían estar ampliamente distribuidos, y a veces se daban tanto en América Central como e
n América del Sur (por ejemplo, Manihot [mandioca]; Cucurbita [calabazas y calabacines]; Zea [teosinte
], el antepasado del maíz; Ipomoea [batata]; Xanthossoma [malanga o cocoyam, representantes del Nuev
o Mundo de la familia del taro]; Dioscorea [ñame]; Phaseolus lunatus [frijoles de sieva]; Gossypium [alg
odón]; muchos cultivos arbóreos; Piperno y Pearsall 1998).

El análisis de marcadores moleculares basados en proteínas y ADN ha aclarado considerablemente estas 
cuestiones, más recientemente en el caso de algunos de los principales cultivos de raíces, semillas y árbo
les, como la mandioca, varias especies de Cucurbita, el chayote (Sechium edule), P. lunatus (frijoles de s
ieva), Leucaena spp. guaje), Spondias purpurea (jocote o ciruela mexicana), Bactris gasipaes (pejibaye o 
palma de melocotón), cacahuetes (Arachis hypogaea), algodón sudamericano y otros (por ejemplo, Berto
ti de Cunha et al. 2008; Cross, Saade y Motley 2006; Hughes et al.
2007; Le'otard et al, de próxima aparición; Milla, Isleib y Stalker 2005; Miller y Schaal 2005; Motta- Al
dana et al, de próxima aparición; Olsen 2002; Olsen y Schaal 1999; Robledo, Lavia y Seijo 2009; Rodrig
ues, Filho y Clement 2004; Sanjur et al.
2002; Westengen, Huama'n y Heun 2005; fig. 1). Además, se ha demostrado de manera concluyente que 
el antepasado silvestre del maíz no es nativo del altiplano semiárido mexicano sino de los hábitats más b
ajos, cálidos y húmedos de los estados de Guerrero y Michoacán, donde la vegetación nativa es el bosqu
e tropical estacional (por ejemplo, Doebley 2004; Matsuoka et al. 2002; van Heerwaarden y otros.
2011).
En muchos de los casos estudiados en los que se debatió la domesticación múltiple, se indica ahora la do
mesticación única (por ejemplo . . . yuca, maíz, la importante palma pejibaye; Le'otard et al. . , de próxi
ma aparición; Matsuoka et al.
2002; Olsen 2002; Olsen y Schaal 1999; Rodrigues, Filho y Clement 2004). Por otra parte, la doble dom
esticación de la judía de lima, un acontecimiento en los Andes del sur del Ecuador y del norte del Perú q
ue conduce a la lima de gran tamaño y otro en las tierras bajas tropicales húmedas que conduce a la judía 
de sieva de pequeño tamaño, se indica nuevamente en los datos moleculares más recientes (Motta-
Aldana et al. . , que se aproxima). Además, el oeste de las tierras bajas de México se revela definitivame
nte como zona de origen del sieva, y es posible que otro acontecimiento de domesticación independiente 
haya tenido lugar en las tierras bajas de América Central o del Sur (Motta-Aldana et al, que se aproxim
a). También parece probable más de una domesticación de un importante cultivo arbóreo centroamerican
o, S. purpurea (Miller y Schaal 2005).
1. En este documento se utilizan las siguientes definiciones";. Por "cultivo"; y "cultivo"; se entiende la prepara
ción de parcelas especificadas para la propagación de plantas y la repetición de la plantación y la cosecha en dichas parcel
as. Una "planta cultivada"; o "cultivar"; se refiere a las que se plantan y cosechan, independientemente de su c
ondición de domesticadas";. Las "especies domesticadas"; son aquellas que han sido genéticamente alteradas media
nte selección artificial, de manera que las características fenotípicas las distinguen de los progenitores silvestres.

Una planta del Viejo Mundo, la calabaza de botella, fue transportada y bien utilizada en toda la América 
tropical durante la época precolombina. Erickson et al. ( 2005), trabajando con ADN moderno y antiguo, 
estableció de manera concluyente que las plantas prehistóricas se originaron en Asia, no en África, como 
se suponía anteriormente. Las cortezas arqueológicas que estudiaron tenían la marca de plantas domestic
adas. Los investigadores llegaron a la conclusión de que los seres humanos, y no las corrientes oceánicas
, probablemente transportaron la planta domesticada desde Asia durante la colonización inicial del Nuev
o Mundo.

Es importante señalar que los datos moleculares también han dilucidado con más detalle algunos de los d
iferentes procesos que intervienen en la domesticación de las plantas (véase también "El cómo de l
a domesticación de las plantas";). Por ejemplo, se confirmaron casos interesantes de orígenes híbridos de 
cultivos arbóreos poliploides mesoamericanos en el importante género Leucaena, en los que la simpatía 
mediada por el hombre en "jardines de patio trasero"; de taxones silvestres previamente separados, 
el cultivo de predominación extensiva y la posterior hibridación espontánea condujeron a la aparición de 
diferentes especies domesticadas del género (Hughes et al.
2007). El cactus mesoamericano más cultivado, Opuntia ficusindica, probablemente surgió por el mismo 
medio (Griffith 2004; Hughes et al.
2007). La importancia de estos procesos y del cultivo en el patio trasero, también llamado "doorya
rd";, para contribuir a la reserva de plantas domesticadas prehistóricamente fue propuesta hace mucho tie
mpo por Edgar Anderson (1954). Debemos recordar que otros cultivos importantes de América, como el 
maní, son productos de la hibridación de dos especies diferentes y no se comprende bien el cómo, cuánd
o y dónde de los eventos de hibridación de predominación que llevaron a su aparición inicial.

La Figura 1 muestra las zonas geográficas conocidas o postuladas de domesticación de algunos cultivos 
neotropicales sobre la base de las actuales pruebas moleculares, arqueológicas y ecológicas (para una list
a más completa de los cultivos nativos de los neotrópicos, véase Harlan 1992). En algunos casos, las des
ignaciones de las localidades señaladas en los mapas como zonas de origen de determinados cultivos deb
en tratarse como hipótesis que deben probarse con datos moleculares y arqueológicos adicionales. Por ej
emplo, es posible que,
una vez que se hayan realizado los estudios moleculares pertinentes, se disponga de localidades de dome
sticación más precisas para el ñame Dioscorea trifida, leren Calathea allouia, cocoyam Xanthossoma sag
ittifolium y achira Canna edulis dentro de sus probables zonas de origen en el norte de América del Sur. 
Existe un importante cultivo de raíces cuyo origen no se ha demostrado de manera concluyente ni en Am
érica Central ni en América del Sur. El presunto antepasado silvestre de la batata es la Ipomoea trifida, u
n taxón mal delimitado que se distribuye naturalmente desde México a través de la parte septentrional de 
América del Sur (Piperno y Pearsall 1998). Algunos trabajos moleculares basados en las cantidades de di
versidad de las razas autóctonas modernas sugieren que puede ser de origen centroamericano (Zhang et a
l.
2000), aunque la evidencia arqueológica más antigua de ello proviene, con mucho, del oeste de América 
del Sur (Piperno y Pearsall 1998; Shady, Haas y Creamer 2001). Los centros de diversidad actual no sie
mpre señalan con precisión un centro de origen, y se necesita un trabajo molecular adicional centrado en 
la construcción de una rigurosa filogenia de la batata silvestre y domesticada para resolver el problema.

Incluso con las incertidumbres existentes, es evidente que los orígenes de los cultivos eran espacialment
e difusos. Utilizando la definición convencional de un centro -una región circunscrita donde comenzó la 
agricultura y fuera de donde se extendió-, Mesoamérica, más precisamente México, todavía puede calific
ar, aunque ahora está claro que el maíz, el frijol común (Kwak, Kami y Gepts 2009) y otras especies de 
Phaseolus (el frijol tepari), varios cultivos de árboles, el chile, el algodón, el chayote y otros fueron dom
esticados en regiones diferentes y a veces ecológicamente disímiles del país (véase también Piperno, de 
próxima aparición). En América del Sur, un intento de designar un solo centro circunscrito o una zona ce
ntral de la agricultura claramente no sería apoyado. Los orígenes de los cultivos mayores y ahora menore
s se extienden desde las partes septentrionales a las partes meridionales del continente, al oeste y al este 
de los Andes, sobre todo en los tipos estacionales de bosque tropical de tierras bajas para los principales 
cultivos de raíces y semillas, pero también en los bosques húmedos de tierras bajas y en los hábitats de b
osque húmedo de altura media.

Los patrones que indican múltiples áreas de domesticación se acentúan aún más cuando los cultivos de l
as tierras altas como el Phaseolus, Amaranthus spp, Chenopodium spp. , y los diversos tubérculos andin
os se añaden al cuadro (el complejo andino incluye también otras especies de Cucurbita y Capsicum; Pip
erno, de próxima aparición; Piperno y Dillehay, de próxima aparición). Los cultivos que con el tiempo s
e convertirían en importantes alimentos básicos o condimentos y que se cultivaban comúnmente juntos d
espués de que se estableciera la producción de alimentos -como el maíz, la mandioca, diversas calabaza
s, los chiles, la batata y las judías Phaseolus y Canavalia- tenían zonas de origen espacialmente dispares 
y al principio no se propagaron juntos. De hecho, algunas de las primeras y más extendidas anclas de la 
producción de alimentos en las tierras bajas son ahora alimentos menores, incluso en vías de desaparició
n (abajo). Las primeras pautas de dispersión probablemente no implicaron movimientos de población sig
nificativos o difusión de cultivos en paquetes.

Por supuesto, el hecho de saber que los orígenes de las plantas de cultivo estaban geográficamente exten
didos no lleva necesariamente a la conclusión de que la producción de alimentos se desarrollara de form
a independiente dondequiera que se originara un cultivo concreto. Más bien, la propagación de un cultiv
o o cultivos en nuevas regiones puede haber inspirado a las culturas receptoras a cultivar sus propias pla
ntas nativas. Esta cuestión se complica aún más por el hecho de que no sabemos cuándo se cultivaron ini
cialmente algunos de los cultivos que aparecen en la figura 1. ¿Cuántos desarrollos verdaderamente inde
pendientes de la producción de alimentos en las tierras bajas hubo? Dado que las zonas de domesticación 
de las tierras bajas del norte y del sur de América del Sur están separadas por grandes distancias y que v
arias plantas nativas de esas zonas se tomaron en cultivo y se domesticaron a mediados del octavo mileni
o antes del presente, es difícil ver cómo las regiones de tierras bajas del norte y del sur no forman por lo 
menos dos o tres zonas independientes de producción de alimentos (por ejemplo, D1, D3 y D4 en la fig. 
1B). Estas preguntas se aclararán más en un futuro próximo a medida que se acumulen más datos.

En resumen, la idea de Harlan (1971) de que los pueblos de una amplia zona geográfica se dedicaban si
multáneamente al cultivo temprano y a las relaciones domésticas con las plantas e influían considerable
mente en el desarrollo temprano de algunos domesticados después de que las plantas abandonaran sus zo
nas de origen parece particularmente pertinente a la luz de los datos actuales. Las oportunidades de que o
curran esos tipos de procesos habrían sido aún mayores si, como en el Viejo Mundo (por ejemplo, Fuller 
2007; Jones y Brown 2007; Weiss, Kislev y Hartmann 2006; Willcox, Fortnite y Herveux 2008), se prod
ujeran en el Neotrópico períodos prolongados de cultivo y/o propagación de cultivos predominativos. Es
ta cuestión se examina con más detalle a continuación.

Por último, los estudios moleculares y botánicos, junto con una cantidad cada vez mayor de datos arqueo
botánicos, que se resumen a continuación, nos dicen que los antepasados silvestres de muchas plantas de 
cultivo importantes son nativos del bosque tropical estacional, esas formaciones que reciben un período 
de 4 a 7 meses de duración cada año durante el cual cae poca o ninguna lluvia. Las precipitaciones anual
es en estas zonas alcanzan un promedio de unos 1. 200-1.
800 mm al año, los suelos están menos erosionados y, por lo tanto, son más fértiles que en los bosques si
empre húmedos (en temporada), y la prolongada estación seca permitió a los primeros agricultores despe
jar eficazmente la vegetación y preparar las parcelas para la plantación con el simple uso del fuego. Los 
bosques tropicales estacionalmente secos no llevan la distinción de sus parientes de la selva tropical, per
o su posición prominente en los orígenes agrícolas neotropicales es clara.

La producción de alimentos tempranos y sus contextos culturales y ecológicos
El Nuevo Mundo fue colonizado antes del 15.
000 BP, momento en el cual las poblaciones humanas habían atravesado la mayor parte de la masa terres
tre del oeste de América del Sur, probablemente desplazándose a lo largo de la costa del Pacífico, y se e
ncontraron en lo que hoy es el sur de Chile (Dillehay et al.
2008). ( Todas las fechas que figuran en el texto están en años 14C calibrados; las determinaciones no ca
libradas y calibradas para fechas específicas de los sitios examinados se encuentran en el cuadro 1). La p
rimera evidencia indiscutible de ocupación humana en lo que hoy es el bosque neotropical de tierras baja
s proviene de sitios distribuidos desde Belice hasta el este de Brasil que fueron ocupados por primera ve
z a unos 13.
000 BP (Piperno y Pearsall 1998; Ranere y Cooke 2003). Comenzando poco después de que el Pleistoce
no terminara a unos 11.
400 años antes de Cristo, los asentamientos humanos de los neotrópicos comenzaron a cambiar de estas 
ocupaciones escasamente distribuidas y de corto plazo. La gente se "asentó"; en sus paisajes, perm
aneciendo por más tiempo y/o regresando con más frecuencia a lugares específicos, y frecuentemente m
anipularon y alteraron sus ambientes creando claros en los bosques y/o quemando terminaron a unos 11.
400 BP, el asentamiento humano de los Neotrópicos comenzó a cambiar de estas ocupaciones escasame
nte distribuidas y de corto plazo. La gente se "asentó"; en sus paisajes, permaneciendo por más tie
mpo y/o regresando con más frecuencia a lugares específicos, y con frecuencia manipularon y alteraron s
us entornos creando claros en los bosques y/o quemándolos. Elaboraron conjuntos de instrumentos que i
ndicaban que por primera vez la explotación de las plantas era una estrategia económica tan importante c
omo la caza (por ejemplo, Gnecco y Aceituno 2006; Mora 2003; Ranere y Cooke 2003; Ranere et al.
2009). La información arqueobotánica indica que la producción de alimentos comenzó en varias localida
des de América Central y del Sur tropical durante los primeros años del Holoceno (entre 11.
000 y 7. 600 años de edad), poco después de que el clima y la vegetación neotropicales sufrieran profund
os cambios asociados con el final del Pleistoceno (que se examinan con más detalle a continuación).
Figura 1. Postuló zonas de domesticación para diversos cultivos tropicales en América Central y del Sur. Los círculos abie
rtos son sitios arqueológicos y paleoecológicos con restos de cultivos domesticados tempranos. Los números entre parénte
sis después de un taxón indican que se produjo más de una domesticación independiente. La posible zona de origen de la j
udía de sieva se extiende a las tierras bajas del Pacífico al norte de la zona oval. El óvalo aquí y los de la B etiquetados D1
-D4 designan áreas donde parece que se han originado más de uno o dos cultivos importantes. Las flechas apuntan a zonas 
aproximadas y no pretenden denotar lugares específicos de domesticación (para más detalles y fuentes utilizadas en la figu
ra, véanse Piperno y Pearsall 1998; Piperno 2006a; véase también Cross, Saade y Motley 2006; Hughes et al.
2007; Matsuoka et al.
2002; Miller y Schaal 2005; Motta- Aldana et al. de próxima aparición; Olsen y Schaal 1999; Plowman 1984; Rodrigues, 
Filho y Clement 2004; Sanjur et al. 2002; Wessel-
Beaver 2000; Westengen, Huama'n y Heun 2005). Las guías de las zonas de vegetación moderna son: a) 1, bosque tropica
l siempre verde; 2, bosque tropical semiperenne; 3, bosque tropical caducifolio; 4, sabana; 5, matorral bajo/hierba/
desierto; 6, principalmente matorral de cactus y desierto; y b) 1, bosque tropical siempre verde (TEF); 2, bosque tropical s
emiperenne (TSEF); 3, bosque tropical caducifolio (TDF); 4, mezclas de TEF, TSEF y TDF; 5, principalmente bosque se
miperenne y tipos más secos de bosque siempre verde; 6, sabana; 7, matorral espinoso; 8, caatinga; 9, cerrado;
10, desierto.

La mejor evidencia actualmente proviene del Valle Central de Balsas del suroeste de México (Piperno et 
al. 2009; Ranere et al. 2009), el Pacífico central y el oeste de Panamá (Dickau
2010; Dickau, Ranere y Cooke 2007; Piperno 2006c, 2009; Piperno et al.
2000), las zonas subandina y premontañosa (elevación entre 1. 000 y 1. 600 m) de los valles del Cauca y 
el Porce en Colombia (por ejemplo, Aceituno y Castillo 2005; Bray et al.
1987; Gnecco y Aceituno 2006), la Amazonia colombiana (Cavelier et al.
1995; Mora 2003; Piperno y Pearsall 1998), sudoeste del Ecuador (Pearsall 2003; Pearsall, Chandler- Ez
ell, y Chandler-Ezell 2003; Pearsall, Chandler-Ezell, y Zeidler 2004; Piperno 2009; Piperno y Stothert 2
003; Zarillo et al. 2008), y el Zan˜a Valle del norte del Perú (Dillehay et al.
2007; Piperno y Dillehay 2008). La vegetación de todas estas zonas era bosque tropical húmedo, con la e
xcepción de las Vegas, Ecuador, sitios situados en un ecotono entre el bosque y la vegetación de matorra
l. El cuadro 1 contiene información detallada sobre la aparición y cronología de las plantas de cultivo. L
as referencias publicadas asociadas y otra información sobre los sitios involucrados pueden encontrarse 
en el suplemento A de CA en línea. El lector deberá remitirse a las citas que figuran más arriba y en el s
uplemento A de CA en los debates que siguen a continuación.

Los datos arqueobotánicos pertinentes proceden en su mayor parte de microfósiles, a saber, granos de al
midón recuperados de numerosos instrumentos de piedra firmemente fechados y dientes y fitolitos huma
nos recuperados de los mismos instrumentos de piedra y/o sedimentos estrechamente asociados. En vari
os casos, los fitolitos y los granos de almidón han sido fechados directamente. Se dispone de informació
n macrobotánica de Colombia y del norte del Perú, y los esfuerzos paleoecológicos aliados con los trabaj
os arqueológicos proporcionan datos sobre polen, fitolitos y carbón vegetal que indican la presencia de c
ultivos y/o una modificación sustancial de la vegetación humana cerca de los sitios. En el cuadro 1 se inc
luyen también los primeros datos macrobotánicos de la costa árida del Perú, donde los cultivos procedía
n en gran medida de otros lugares y su primera aparición proporciona una fecha mínima para su domesti
cación.

(tabla 1)
Nota. Las fechas indican la primera aparición de cultivos en los diferentes contextos de cada sitio estudiado. GS p recuper
ado de piedras de molienda; HT p recuperado de dientes humanos; Cer p recuperado de residuos de comida en vasijas de c
erámica; si ninguna de estas designaciones de contexto se enumera, los restos botánicos se recuperaron de los sedimentos. 
M p macrobotánico; Phy p fitolitos; SG p granos de almidón; Po p polen. Las fechas del 14C impresas en negrita indican 
que las determinaciones se hicieron directamente sobre el material botánico. Otras fechas del 14C se encuentran en otros 
materiales (generalmente carbón de madera, a veces cáscara y hueso humano) de contextos estrechamente asociados. Los 
números de laboratorio se enumeran para fechas de radiocarbono no publicadas anteriormente. ¿Cul? p incertidumbre sobr
e si los restos son de plantas silvestres o cultivadas/domesticadas.

Los primeros cultivos fueron la Calathea allouia (leren) y la Maranta arundinacea (arrurruz), ambas culti
vadas por sus tubérculos; la Cucurbita moschata, la Cucurbita ecuadorensis y posiblemente la calabaza C
ucurbita argyrosperma; la calabaza de botella; el maíz; la mandioca; los cacahuetes; el aguacate; y el pac
ay (Inga feullei), otro cultivo arbóreo. Las primeras calabazas de tres libras, de arrurruz y C. moschata, j
unto con la calabaza de botella, están presentes de forma persistente en el norte de América del Sur y en 
Panamá entre los 10.
200 y los 7. 600 años de edad, lo que subraya sus probables orígenes en el norte de América del Sur. En 
muchos casos, distintos tipos de restos arqueobotánicos se apoyan mutuamente en pruebas de la misma e
specie de cultivo del mismo sitio y contexto específico (cuadro 1). Es obvio ahora que los primeros com
plejos de cultivos no se basaban en semillas, árboles ni raíces, sino en mezclas de estos diferentes eleme
ntos.

Durante la mitad del octavo milenio antes de Cristo, se pueden observar los primeros indicios de importa
ntes movimientos de cultivos hacia el norte desde su(s) zona(s) de origen en el sur de Sudamérica. Los d
atos de los macrofósiles y los granos de almidón muestran que los cacahuetes se desplazaron al Zan˜a V
alle del norte de Perú por 8500 BP. Los macrofósiles de mandioca (identificación confirmada por los gra
nos de almidón aislados directamente de los restos de la raíz) también se encuentran allí alrededor de 85
00 BP, y los granos de almidón de la planta están presentes en Panamá central a 7600 BP. Las pruebas d
e polen de la Amazonia colombiana indican que la mandioca llegó allí antes de 5800 BP. Es posible que 
los cacahuetes y la mandioca se hayan desplazado juntos hacia el norte desde una zona de origen común 
(fig. 1B). Los pimientos chilenos estaban bien dispersos en el sur de América Central y América del Sur 
por 6000-5000 BP (Perry et al. 2007).

Estudios recientes en el Valle Central del Río Balsas de México, la cuna de origen postulada del maíz, d
ocumentan la presencia de fitolitos de maíz y granos de almidón a 8700 BP, la fecha más temprana regis
trada para el cultivo (Piperno et al. 2009; Ranere et al.
2009). Un gran corpus de datos indica que se dispersó en la parte baja de América Central por 7600 BP 
y se había desplazado a los valles interandinos de Colombia entre 7000 y 6000 BP. Dado el número de v
alles del Cauca (Colombia), sitios que demuestran la existencia de maíz temprano, es probable que los v
alles interandinos fueran una importante ruta de dispersión del cultivo después de que éste entrara en Am
érica del Sur (cuadro 1; fig. 2). Además, los granos de almidón directamente fechados de los residuos de 
alimentos en las primeras cerámicas de Valdivia afirman una vez más la presencia del maíz y otros culti
vos en los contextos domésticos en estas ocupaciones de formación temprana (6000-5000 BP)
(Zarillo et al. 2008; véase el cuadro 1 para otras ocurrencias de plantas de cultivo de Valdivia).

La abundancia de pruebas artificiales también habla de las primeras tradiciones de explotación y cultivo 
de plantas dedicadas. Los utensilios de piedra utilizados para el procesamiento de plantas ("adoqui
nes de borde";,
bases de piedra de querna, piedras de molino de mano) son comunes en los sitios con las primeras activi
dades de producción de alimentos, y a menudo están presentes desde el Holoceno más temprano en adel
ante en los sitios que fueron ocupados en ese momento. Los residuos estudiados de estas herramientas ha
n producido comúnmente granos de almidón y fitolitos de una variedad de cultívoros (tabla 1). En los va
lles de Porce y del Cauca medio de Colombia, la Amazonia colombiana y el valle de Zan˜a en el Perú, a
zadas de piedra finamente fabricadas que datan firmemente de 9500-7300,
8000 y 7000 BP, respectivamente, ocurren en sitios con evidencia de producción de alimentos tempranos 
(cuadro 1) y en otros para los que no se dispone de datos botánicos (Aceituno y Castillo 2005; Gnecco y 
Aceituno 2006; Herrera et al.
1992; Mora 2003; Salgado 1995). Los ejemplos colombianos de la región del Cauca, que para el 7300 B
P están bellamente pulidos, están entre los implementos más típicos documentados en las primeras ocup
aciones precerámicas allí. Las hachas de piedra presuntamente utilizadas para crear aberturas en la selva 
también se encuentran en el Cauca, el Valle de Porce y las ocupaciones de la Amazonia colombiana al m
ismo tiempo.
Figura 2. Ubicación de los sitios con producción de alimentos tempranos en América Central y América del Sur que se an
alizan en el texto. Los sitios se muestran con círculos abiertos. Los sitios con un triángulo abierto son ejemplos importante
s de la difusión de cultivos anteriores a los 6000 BP en la costa sur del Perú (Chilca 1, Paloma y Quebrada Jaguay) y en re
giones de América del Sur en las que la agricultura en su conjunto estaba poco documentada (por ejemplo, Geral, situado 
en el interior del Amazonas, y posiblemente Los Ajos, Uruguay, por ca.
4000 BP). No se tratan en el texto, pero se enumeran en el cuadro 1.

En cuanto a otros restos económicos documentados, se han identificado varios taxones de plantas silvest
res, entre ellos una variedad de palmeras y otros frutos de árboles (por ejemplo, Espondias, Erythrina, B
yrsonima), ñames distintos de la Dioscorea trifida, especies de Calathea distintas de C. allouia y Zamia. 
Es posible que algunos de ellos, en particular algunos de los géneros de palma, se cultivaran, pero esto n
o puede demostrarse empíricamente ni con los datos macrobotánicos ni con los microbotánicos. Tampoc
o se puede utilizar la información actual para cuantificar adecuadamente los cambios en las proporciones 
de los alimentos de plantas silvestres y cultivadas a medida que se suceden los primeros períodos de cult
ivo. Los huesos no suelen sobrevivir en los trópicos húmedos, pero en los pocos sitios con registros de fa
una (por ejemplo, Las Vegas y el Valle Zan˜a), se cazaron tanto animales grandes como pequeños. La to
talidad de las pruebas indican orientaciones de subsistencia de amplio espectro poco antes y al comienzo 
de la producción de alimentos.

A medida que se acumulan rápidamente las pruebas, otras cuestiones como la forma en que se desplazar
on las primeras plantas cultivadas y domesticadas (a través de los movimientos de personas, objetos o co
nocimientos culturales) adquirirán cada vez más importancia. Esta cuestión no puede examinarse aquí en 
detalle, pero teniendo en cuenta las pruebas actuales, las formas sencillas de intercambio que no entrañar
on cambios significativos de la población o movimientos de cultivo material pueden ser la mejor explica
ción de la difusión de las plantas de cultivo tempranas. Cabe destacar que pueden haber sido diferentes l
os escenarios para casos posteriores de difusión de cultivos a través del Neotrópico que no se examinan 
aquí, cuando se establecieron sociedades del período formativo y el número de habitantes era mucho ma
yor que durante el Holoceno temprano y medio.

Es evidente que, a diferencia de lo que ocurre en el Cercano Oriente y en China (véanse los artículos de 
este número), la producción de alimentos del Neotrópico no se originó ni se afianzó en el contexto de las 
grandes o bastante grandes aldeas permanentes y nucleadas situadas en los principales valles fluviales. E
n cambio, los estudios y excavaciones intensivos a pie en la región de Balsas del sudoeste de México, el 
centro y oeste de Panamá, el sudoeste del Ecuador, las regiones del Cauca y Porce, Colombia y el norte 
del Perú muestran que entre 11.
000 y 7. 000 BP, los sitios son típicamente refugios de rocas y/o grupos limitados de pequeñas ocupacio
nes al aire libre que se encontraban al lado de cursos de agua secundarios y arroyos estacionales cuyos p
equeños tramos de aluvión probablemente se utilizaban para plantar jardines. Los asentamientos eran típi
camente de menos de una hectárea de tamaño, y muchos pueden haber sido ocupados por temporadas. L
a organización de los asentamientos era similar a las modernas aldeas tropicales y grupos de aldeas, don
de una o unas pocas familias nucleares componían la comunidad residencial.

Las primeras expresiones de asentamientos permanentes y comunidades seminucleadas se encuentran en 
el valle Zan˜a, Perú, donde las ocupaciones entre 10.
000 y 7600 BP son pequeñas casas circulares situadas a 200-400 m de distancia con cimientos de piedra 
y fosas de almacenamiento revestidas de piedra. La profunda y densa Las Vegas, Ecuador, centro, situad
a cerca de la costa del Pacífico, donde se explotaron una amplia variedad de recursos marinos y estuarios 
(por ejemplo, moluscos, peces y cangrejos), así como plantas y animales terrestres, también puede haber 
sido ocupada de manera permanente.

No fue hasta mucho más tarde que los asentamientos en estas y otras regiones se posicionaron para expl
otar las ricas tierras de fondo de importantes cursos fluviales. Las primeras pruebas de este tipo proceden 
de la cultura Valdivia del sudoeste del Ecuador y datan de 5500 BP (por ejemplo, Pearsall, Chandler-
Ezell y Chandler-Ezell 2003; Raymond 2008). En otras regiones, este desarrollo tuvo lugar a unos 4000-
3400 BP. Otra faceta relacionada y a menudo discutida de la agricultura temprana es la opinión de que d
ebe originarse en zonas de abundantes recursos alimentarios silvestres (véanse los artículos de este núme
ro). Por varias razones, la gran biodiversidad de los bosques tropicales no se traduce en hábitats con recu
rsos silvestres abundantes y estables para los cazadores y recolectores. Las especies de plantas útiles rica
s en calorías son poco numerosas y están muy dispersas en el espacio, y las proteínas animales tampoco 
son muy abundantes, por lo que se esperaría que los recursos naturales sirvieran en general para mantene
r pequeños grupos de recolectores móviles (Piperno y Pearsall 1998:52-78). La abundancia de recursos h
abría sido mejor, al menos estacionalmente, en las localidades de producción de alimentos tempranos en 
las que había lagos permanentes, como en una zona del Balsas Central, México, estudiada recientemente 
(Piperno et al. 2007, 2009; Ranere et al.
2009). Sin embargo, la mayoría de los primeros productores de alimentos no tenían acceso a los lagos. P
iperno y Pearsall (1998:323) concluyeron que en el Neotrópico, la agricultura temprana ocurría "e
n las zonas más óptimas de los tipos de bosques más óptimos y, en este sentido, representan la abundanc
ia de recursos";, y añadieron que "sin embargo, mientras la gente no muera de hambre o experime
nte de otro modo una escasez frecuente y grave de alimentos, la abundancia de alimentos en sí misma pu
ede tener poca relevancia";. No hay razón para alterar este punto de vista.

Cuándo se convirtió la agricultura neotropical en una práctica de subsistencia signific
ativa?
Las pruebas indican cada vez más que sería un error suponer que la producción de alimentos en el Neotr
ópico durante todo el período de 11.
000 a 7. 000 años de edad fue una empresa casual practicada por personas que se llaman mejor recolecto
res que agricultores (véanse también las deliberaciones sobre esta cuestión en Iriarte 2007,
2009). Datos arqueobotánicos multifacéticos -que ahora incluyen pruebas de granos de almidón y fitolito
s a partir del cálculo de los dientes humanos- junto con el patrón de asentamiento, la modificación del pa
isaje (en algunos casos resultante del cultivo de tala y quema), y la información sobre los artefactos indic
an que para 8800-7600 BP en el Valle Zan˜a, Perú; Panamá central; probablemente en el Balsas Central, 
México; Tabasco, México; y posiblemente en otras regiones, un número significativo de calorías y nutrie
ntes de la dieta provenían de plantas de cultivo. Por ejemplo, más del 70% de los granos de almidón recu
perados de los dientes de nueve diferentes Zan˜a individuos del valle que datan de 8800-7700 BP eran d
e cuatro cultivos: Phaseolus, Cucurbita moschata, cacahuetes e Inga feuillea, un árbol (Piperno y Dilleha
y 2008). En Panamá, la Amazonia colombiana y el sudoeste del Ecuador, los cultivos de raíces como el l
eren y el arrurruz, que eran fuentes importantes y fiables de carbohidratos, son componentes omnipresen
tes de los primeros conjuntos de plantas de cultivo. La cucurbita, otra planta temprana ubicua, proporcio
naba proteínas y grasas de alta calidad. Además, las pruebas de almidón, fitolito y macrobotánica de vari
as regiones dejan claro que las calabazas (incluida la pulpa de la fruta en el Valle Zan˜a) se consumían h
abitualmente, habían sido sometidas a una selección artificial por diferentes rasgos relacionados con la c
omestibilidad de la fruta y, por lo tanto, no se utilizaban principalmente como plantas no dietéticas poco 
modificadas.

En las regiones de Balsas Centrales y San Andrés de México y en el centro de Panamá, la tala y quema d
e bosques está documentada por registros de polen, fitolito y carbón vegetal de núcleos de sedimentos la
custres a partir de 7600-7200 BP (Piperno et al. 2007; Pohl et al. 2007; Pope et al.
2001). En el valle Zan˜a hay pequeños canales de irrigación que comienzan en el 7700 BP (Dillehay, Eli
ng y Rossen 2005). En varias regiones, entonces, la intensificación agrícola comenzó antes del 7000 BP. 
En el centro de Panamá; el Valle de Zan˜a, Perú; y las regiones de Cauca y Porce, Colombia, también es 
evidente que el número de sitios y la densidad de artefactos aumentó significativamente alrededor de 76
00-
7000 BP. Estas tendencias son probablemente el resultado de un aumento de la capacidad de carga huma
na que ha sido posible gracias a una producción sistemática y eficaz de alimentos.

En resumen, estas personas parecen haber sido horticultores comprometidos y cultivadores de tala y que
ma que, aunque todavía integraban la plantación con la recolección y la caza, estaban dando pasos impor
tantes en el camino hacia la agricultura a gran escala. La aparición de grandes pueblos sedentarios y nucl
eados, que se remonta a 6000 años antes de Cristo en toda América, ya no debe considerarse un telón de 
fondo necesario para la aparición o el reconocimiento de una agricultura eficaz y productiva en América. 
Esto es aún más cierto si se tiene en cuenta que los agricultores indígenas del Neotrópico siguen viviend
o en - y más comúnmente lo hicieron en el pasado reciente - pequeñas comunidades seminucleadas y ca
mbiantes. La idea de que la aparición de la vida sedentaria en las aldeas y todos sus rasgos debería ser la 
medida de cuándo comenzó la agricultura en las Américas surgió de comparaciones erróneas con las tray
ectorias pre y posagrícolas del Cercano Oriente, que eran producto de circunstancias ecológicas y demog
ráficas muy diferentes de las asociadas a los comienzos de la producción de alimentos en el Neotrópico (
Piperno y Pearsall 1998). Como también subrayaron Iriarte (2007), Vrydaghs y Denham (2007) y Denha
m (2011), los orígenes agrícolas en diferentes partes del mundo deben estudiarse utilizando la totalidad d
e las pruebas pertinentes a la región que se investiga.

El cómo de la domesticación de las plantas. 
La innovación fenotípica  depende de  la  innovación  del  desarrollo, y la innovación del desarrollo ab
arca  un campo  de posibilidades  más amplio que el  de la mutación  por sí  sola. (Mary Jane West-
Eberhard  2003:144)  Permitiendo que durante la domesticación surjan variantes crípticas y nuevos fe
notipos de  nuevas  combinaciones epistáticas, es fácil imaginar  que  el maíz fue domesticado a partir 
del  teosinte. (John Doebley  2004:56)

Desarrollo evolutivo,  expresión génica  y  plasticidad  del  desarrollo 

Los recientes avances en la biología evolutiva y en la recopilación e interpretación de datos arqueobotáni
cos indican la necesidad de reevaluar la forma en que se produjo la domesticación de las plantas. Nuevas 
percepciones fundamentales sobre el origen de los nuevos rasgos y la evolución adaptativa están surgien
do de los campos de la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo), la biología molecular y la plasticida
d del desarrollo. Además, un flujo constante de investigaciones arqueobotánicas detalladas ha alterado n
uestra visión sobre la trayectoria de la domesticación de las plantas tras el advenimiento del cultivo siste
mático (definido aquí como el ciclo de plantación y cosecha en parcelas preparadas para este fin). Empie
zo primero con nuevos conocimientos de las esferas no arqueológicas de la investigación.

La regulación/expresión de los genes que actúan durante el desarrollo de un organismo y la plasticidad f
enotípica (del desarrollo) se consideran ahora en general como fuerzas importantes, de hecho por alguno
s investigadores como las fuerzas primarias, en la diversificación evolutiva y el origen de nuevos rasgos 
(por ejemplo, Carroll 2005; Kruglyak y Stern 2007; Pigliucci 2005; West Eberhard 2003). Hay buenas ra
zones para creer que estos focos de investigación deberían convertirse en elementos estándar de los estu
dios de domesticación (Gremillion y Piperno 2009a). Los genes reguladores no son genes codificadores 
de proteínas o funcionales, sino que actúan para activar o desactivar otros genes o para cambiar cuándo y 
dónde en un organismo están activos o aumentan/disminuyen sus efectos, generalmente durante la ontog
enia temprana. Este es el proceso de expresión de los genes (por ejemplo, Kruglyak y Stern 2007). Los n
uevos fenotipos pueden entonces resultar a menudo de reorganizaciones de genomas existentes, no por l
a propagación o aparición de mutaciones, y puede surgir rápidamente una nueva variación fenotípica en 
poblaciones sin el correspondiente cambio genético.

La plasticidad del desarrollo, que recientemente ha sido objeto de un tratamiento completo en un importa
nte libro (West-Eberhard 2003), se refiere a la capacidad inherente de los organismos para producir rápid
amente nuevos fenotipos hereditarios a través de una de las diversas vías de desarrollo disponibles en res
puesta directa a los cambios en sus entornos. Esta capacidad debería ser particularmente importante en la
s plantas, que no pueden simplemente levantarse y trasladarse a lugares más a su gusto cuando las condi
ciones físicas y bióticas cambian y se vuelven menos favorables. La expresión genética durante el desarr
ollo de las plantas orquesta este proceso, lo que da lugar a diferentes vías fenotípicas hacia la edad adulta
. Los nuevos fenotipos tienen el potencial de fijarse (estabilizarse) mediante la asimilación/acomodación 
genética si las nuevas condiciones ecológicas se mantienen a lo largo de varias generaciones (West-
Eberhard 2003). Una fuente importante de variación genética que puede permitir la creación de novedad
es mediante mecanismos mediadores del desarrollo es la "variación genética críptica";, denominad
a así porque no se expresa en el fenotipo de las poblaciones en pie y, por lo tanto, normalmente queda oc
ulta a la selección (por ejemplo, Gibson y Dworkin 2004; Lauter y Doebley 2002). Sin embargo, puede 
ponerse en marcha o "liberarse"; por interacciones entre genes (epistasis) o por perturbaciones del 
entorno externo, lo que da lugar rápidamente a nuevos fenotipos. Lauter y Doebley (2002) han demostra
do que el antepasado silvestre del maíz posee un grado significativo de variación críptica que se asocia c
on rasgos importantes como mazorcas polisticas (de muchas hileras) y mazorcas no quebradizas. Se nece
sitan estudios de este tipo en muchas otras plantas de cultivo.

La evolución de los cultivos se ha caracterizado normalmente partiendo de la hipótesis de que el cambio 
fenotípico está impulsado por la selección de mutantes poco frecuentes que son perjudiciales en las plant
as silvestres o por la selección de nuevas mutaciones aleatorias que aparecieron después de que comenza
ra el cultivo. Los modelos asociados de un solo rasgo y un solo gen también están profundamente arraiga
 dos en los estudios de domesticación.
Sin embargo, se reconoce cada vez más que (1) la herencia de los rasgos domesticados suele ser complej
a (no se indica la simple segregación mendeliana) y no supone una selección humana directa en las muta
ciones que se produjeron como variantes raras en poblaciones silvestres ancestrales o cultivadas tempran
amente;
(2) Algunos “genes de domesticación"; que controlan atributos fenotípicos cruciales son, de hecho, gene
s reguladores, por ejemplo, en el maíz (tb1 y tga1, que controlan la arquitectura de la planta y la formaci
ón de los granos desnudos, respectivamente), el arroz (sh4 y qSH1, que controlan la rotura) y el tomate (
fw2. 2, que garantizan el aumento del tamaño de los frutos);

3) esos y otros genes identificados controlan las vías de desarrollo en determinados tejidos y órganos in
maduros que conducen a la variabilidad fenotípica del adulto; 4) los resultados fenotípicos se ven consid
erablemente influidos por el entorno externo, así como por las interacciones reguladoras y otras interacci
ones genéticas; y 5) se produce una considerable variación críptica en al menos un progenitor del cultivo
, el teosinte, que proporciona material genético preexistente que puede traducirse en múltiples trayectori
as de desarrollo (por ejemplo, Doebley 2004, 2006; Jones y Brown 2007; Lauter y Doebley 2002).
Doebley (2004) describe lo que sucede en los cruces entre el teosinte y el maíz como resultado de las acc
iones de los genes que alteran las trayectorias del desarrollo de la planta:
"Las dicotomías de espigas simples frente a espigas apareadas, espigas que se rompen frente a espi
gas que no se rompen, glumas blandas frente a glumas duras y espigas de dos rangos frente a espigas mú
ltiples son sorprendentes cuando se compara el maíz y el teosinte. Sin embargo, en las familias F2, estas 
clases discretas se desdibujan en un continuo de fenotipos, y aparecen nuevos fenotipos e interacciones";
(54). Todo esto significa que el proceso de domesticación implicaba una simple selección inconsciente/
consciente dirigida a mutaciones específicas que controlaban rasgos discretos (únicos) y más complejas i
nteracciones planta-persona-genética-ambiente que a menudo se desarrollaban durante la ontogenia de la
s plantas y que implicaban que los humanos "reconfiguraran";
(Lauter y Doebley 2002:341) el fondo de variabilidad preexistente en nuevas combinaciones. Las prueba
s actuales sugieren que en algunos cultivos, el último puede haber sido más importante que el primero. L
a expresión de los genes parece haber sido muy importante, y probablemente dio a los primeros cultivad
ores una gran cantidad de variación fenotípica con la que trabajar en algunos cultivos y rasgos, especial
mente porque la hibridación entre los cultivos y los antepasados silvestres fue inicialmente común. Esto 
puede haber ralentizado o acelerado el proceso de domesticación. Además, la variación preexistente para 
la plasticidad habría permitido que los cultivos se adaptaran más rápidamente a las nuevas circunstancias 
ecológicas al ser traídos de sus hábitats naturales a los campos cultivados y dispersados fuera de sus zon
as de origen, y probablemente determinó en parte la cantidad de diversificación de las variedades locales 
que fue posible después de la domesticación. El maíz es un ejemplo clásico de una especie domesticada 
que fue capaz de adaptarse con éxito a muchas circunstancias ambientales diferentes, y los pueblos prehi
stóricos de todo el Nuevo Mundo crearon muchas razas diferentes a partir de él, lo cual no es sorprenden
te a la luz de cuánta variación y plasticidad están presentes en su antecesor salvaje.
Las investigaciones adicionales proporcionarán información más detallada sobre la forma en que la expr
esión de los genes y las múltiples trayectorias de desarrollo posibles influyeron en la creación de fenotip
os domesticados, y este tipo de trabajo será importante también para la domesticación de animales (por e
jemplo, Dobney y Larson 2006). Lo que hasta ahora se ha descuidado en gran medida en los estudios de 
domesticación y debería ser una parte importante de las investigaciones futuras es el papel de lo que We
stEberhard (2003) denomina "inducción ambiental"; en la creación de nuevos fenotipos a partir de 
poblaciones ancestrales (Gremillion y Piperno 2009a). Este es un punto crucial del argumento de la plast
icidad fenotípica, tal como lo desarrolló West-Eberhard, según el cual los fenotipos alternativos pueden 
ser inducidos directamente por el cambio ambiental y posteriormente asimilados/acomodados genéticam
ente (estabilizados genéticamente) en las condiciones adecuadas. Se sabe, por ejemplo, que los fenotipos 
parecidos al maíz en la arquitectura de las plantas pueden ser inducidos en el teosinte por tensiones ambi
entales como la disminución de las temperaturas y la intensidad de la luz (West-Eberhard 2003). Dado q
ue la domesticación de los cultivos se produjo por primera vez poco después de las perturbaciones ambie
ntales que marcaron el final del Pleistoceno, la modificación del medio ambiente por parte del hombre fu
e importante a partir de los primeros años del Holoceno, y el cuidado y la selección por parte del hombre 
de nuevos fenotipos en nichos ecológicos seguros -campos cultivados- daría lugar a la asimilación genéti
ca necesaria para estabilizar los nuevos fenotipos, debería investigarse el papel de la inducción ambienta
l inducida por la naturaleza y el hombre como sustituto y/o complemento de la selección artificial en la i
ngeniería de algunas de las principales etapas fenotípicas de la evolución de los cultivos (véanse en Gre
million y Piperno 2009a posibles ejemplos relativos a los atributos de la semilla de chenopodio y a la arq
uitectura de la ramificación y la inflorescencia del maíz).

Predominación y cultivo sin domesticación.
 Información arqueobotánica más reciente y más detallada indica que en lugar de una rápida aparición de 
plantas domesticadas poco después de que comenzara el cultivo, en el Viejo Mundo se produjeron perío
dos prolongados de cultivo de predominación (CDP) e incluso casos de cultivo de no domesticación (CN
D) de cereales y legumbres. La CDP va de la mano de lo que parece haber sido un desarrollo no simultá
neo del conjunto de rasgos que conforman el síndrome de domesticación (por ejemplo, Cohen 2011; Dill
ehay et al.
2007; Fuller 2007; Piperno y Dillehay 2008; Weiss, Kislev y Hartmann 2006; Weiss y Zohary 2011; Wil
lcox, Fortnite y Herveux 2008; Zeder 2011). Algunas implicaciones importantes de los datos acumulado
s son obvias. La domesticación tardó más tiempo después de iniciarse el cultivo y fue un proceso más co
mplejo de lo que se pensaba, que implicaba diferentes tipos y umbrales de presiones de selección natural 
y artificial (a menudo en competencia) de región a región y de cultivar a cultivar. El cultivo de las princi
pales especies de cultivos puede haber surgido independientemente más de una vez. La producción de ali
mentos productivos y estables podría basarse en plantas morfológicamente silvestres. Y si, como parece 
probable, las plantas de CDP se propagan, definir una única zona geográficamente localizada como la cu
na de origen de la planta domesticada resultaría difícil porque están en marcha procesos multirregionales 
que implican un flujo de genes (Allaby, Fuller y Brown 2008; Brown et al. 2009; Jones y Brown 2007).
Anteriormente sugerí que el enfoque común de la domesticación como el acontecimiento preeminente en 
las relaciones entre el hombre y las plantas tal vez esté fuera de lugar y que el cambio crucial que tal vez 
queramos comprender es el origen del cultivo de plantas, cuando la gente comenzó a sembrar y cosechar 
repetidamente plantas en parcelas preparadas para este fin (véase Piperno 2006a para un examen más det
allado). Dadas las pruebas que han salido a la luz más recientemente, no veo ninguna razón para cambiar 
este punto de vista. Se ha prestado menos atención a las cuestiones relativas a los CDP y los CND en el 
Nuevo Mundo, pero algunos datos de las tierras altas y bajas ya sugieren que eran componentes de la pro
ducción de alimentos temprana. En la Cueva de Guila'; Naquitz, en el altiplano de México, un tipo de ju
día corredora morfológicamente salvaje (Phaseolus spp. ) estuvo presente entre ca. 10.
600 y 8500 BP en cantidades que sugerían a los investigadores que la gente estaba aumentando artificial
mente su densidad cultivándolas (Flannery 1986). La planta nunca fue domesticada. En el Valle Zan˜a, P
erú, las cáscaras de maní (las nueces en sí no sobrevivieron) que datan de 8500 BP no exhiben algunas c
aracterísticas de las plantas domésticas modernas, ni se ajustan a una especie silvestre conocida (Dilleha
y et al.
2007). Así pues, se indica el cultivo de predominación de esta planta y su transporte fuera de su zona de 
origen en el sur de América del Sur antes de que adquiriera el paquete completo de características domes
ticadas. Los granos de almidón de cacahuete recuperados de los dientes humanos, por otra parte, son idé
nticos a los de las variedades modernas de Arachis hypogaea y no se parecen al almidón de los cacahuet
es silvestres modernos estrechamente relacionados con A. hypogaea analizados hasta ahora (Piperno y D
illehay 2008). Es necesario seguir trabajando en el almidón de cacahuete silvestre, pero es posible que el 
conjunto de rasgos fenotípicos que caracterizan a los cacahuetes domesticados no se haya desarrollado d
e una sola vez.
De hecho, como se ha examinado en detalle en otra parte (Piperno 2006a: 162-163; Piperno y Pearsall 1
998), los escenarios de la CDP y la CND para la agricultura, aunque no se llamen así, han parecido dura
nte mucho tiempo a varios investigadores especialmente adecuados para el Neotrópico (por ejemplo, Har
lan 1992; Harris 1989). Incluso hoy en día, muchas parcelas hortícolas siguen conteniendo plantas morfo
lógicamente silvestres que no modifican sus características fenotípicas ni siquiera después de muchos añ
os de cultivo persistente. Cultivos cultivados para sus órganos subterráneos (por ejemplo, Calathea y Dio
scorea spp. ) y muchas palmeras y otros árboles frutales están entre los taxones más resistentes. Deberían 
buscarse instancias de CDP y CND más ampliamente en el Nuevo Mundo utilizando conjuntos de datos 
arqueobotánicos multifacéticos y pruebas paleoecológicas aliadas siempre que sea posible.
Volviendo al círculo completo del debate que inició esta sección, la compleja herencia e influencias mult
ifactoriales de los rasgos de la domesticación pueden haber desempeñado un papel en la ralentización de 
la domesticación. Además, los efectos de la expresión de los genes y las posibles influencias del medio a
mbiente en el fenotipo al comienzo del cultivo de las plantas y después pueden haber dado lugar a reserv
as de diversidad fenotípica interesante en los primeros cultivos que las personas recogieron y desalentaro
n o alentaron durante un período prolongado antes de que surgieran los ejemplos domesticados que ident
ificamos arqueológicamente.
El por qué de la producción de alimentos
 Ecología  del  comportamiento humano y orígenes agrícolas.
 Piperno y Pearsall (1998) y Piperno (2006a) ofrecieron un relato de por qué y cuándo se produjeron los 
orígenes agrícolas neotropicales enraizados en la ecología del comportamiento humano (HBE), especial
mente en la teoría del forrajeo óptimo, y sugirieron que los modelos de HBE tenían una relevancia poten
cial en otras regiones del mundo. Las explicaciones como la presión demográfica y los cambios en las re
laciones sociales (por ejemplo, los festines competitivos)
utilizadas por algunos investigadores para dar cuenta de los inicios de la agricultura en otros lugares (Pip
erno y Pearsall 1998:10-18) no eran ni parecen ser importantes en el Neotrópico. Antes de examinar las r
elaciones entre los orígenes agrícolas, la HBE y otras explicaciones de la transición a la producción de al
imentos, debo reiterar mi convicción de que la casi sincronía de los orígenes de la producción de aliment
os en al menos siete regiones del mundo muy dispersas y ecológicamente dispares cuando o poco despué
s de que la fauna y la flora del mundo experimentara profundos cambios impulsados por las perturbacion
es ecológicas de finales del Pleistoceno debería hacernos buscar procesos subyacentes comunes que pudi
eran haber influido en la transición dondequiera que ésta se produjera. Dicho en términos sencillos, es di
fícil creer que los orígenes casi sincrónicos de una transformación económica tan importante fueran una 
coincidencia,
una convergencia accidental de factores subyacentes dispares y específicos de una región en sistemas so
ciales muy dispersos y diferentes. Esto no quiere decir que no sea importante identificar aspectos específ
icos de los acontecimientos del Neolítico región por región, sino que deberíamos buscar deliberadamente 
los puntos comunes subyacentes en lugar de hacer hincapié inmediatamente en variables locales o region
ales supuestamente únicas y supuestamente causales que pueden resultar más aparentes que reales.
Los conceptos y usos básicos de la HBE en la arqueología ya son bien conocidos y discutidos y no se re
visarán aquí en ningún detalle (para revisiones recientes de la literatura, véase Bird y O'Connell 2006; L
upo 2007). En resumen, el HBE se ocupa de la plasticidad adaptativa del fenotipo humano en respuesta a 
la variación de su entorno ecológico y social particular. Asume que el comportamiento está moldeado po
r fuerzas evolutivas y se pregunta "por qué ciertos patrones de comportamiento han surgido y conti
núan persistiendo";
(Bird y O'Connell 2006:144). El énfasis en un fenotipo flexible significa que el motor de cambio del HB
E reside en la toma de decisiones humanas. La HBE está integrada en la teoría arqueológica y las prueba
s empíricas hasta tal punto que se considera, junto con la teoría de la herencia dual,
una tradición de investigación primaria y distinta en la arqueología evolutiva (por ejemplo, Shennen 200
8). Como tal, ha sido y seguirá siendo un foco de discusiones, tanto incisivas como fuera de lo común. E
jemplos de esto último (Smith 2009; Zeder y Smith 2009) hacen afirmaciones erróneas en el sentido de q
ue las explicaciones derivadas del HBE son análogas a las que se dan en los modelos de leyes o que el H
BE ignora las funciones activas de los buscadores en los entornos alterados (véase Gremillion y Piperno 
2009b para comentarios adicionales). De hecho, los investigadores se sienten atraídos por el HBE por su
s enfoques centrados, impulsados por hipótesis y de resolución de problemas que, como se ha menciona
do, incorporan la agencia humana y las relaciones dinámicas entre el hombre y el medio ambiente. Estos 
elementos constituyen una buena ciencia y son medios productivos para "eliminar las respuestas pr
oblemáticas e identificar y perseguir las más prometedoras"; (Bird y O'Connell 2006:171).
Aunque el HBE se ha utilizado para estudiar una amplia gama de cuestiones económicas y sociales, las a
plicaciones de la "teoría de la búsqueda de alimento"; que abordan las decisiones de subsistencia s
on las más comunes hasta el momento. En el corazón de la teoría de la búsqueda de alimento está la sup
osición de que, en igualdad de condiciones, las estrategias de obtención de alimentos más eficientes debe
n ser favorecidas por la selección natural sobre las menos eficientes,
una premisa ampliamente incuestionable en los estudios de animales no humanos. La versión más simpl
e de los modelos de forrajeo se llama el modelo de "dieta óptima";, o el modelo de "amplitu
d de la dieta"; (DBM). Emplea una moneda directa -
la energía- para medir los costos y beneficios de los conjuntos de recursos alternativos y asume que los h
umanos tendrán el objetivo de optimizar los rendimientos energéticos de su trabajo de subsistencia. Inve
stigaciones recientes que indican que la memoria espacial en las mujeres se utiliza preferentemente y se 
expresa con mayor precisión en el caso de los alimentos ricos en calorías refuerzan aún más la probabili
dad de que la selección natural haya dado forma a una propensión humana a la búsqueda eficiente de pla
ntas (New et al.
2007). Como se ha examinado en detalle en otra parte (Piperno 2006a; Piperno y Pearsall 1998:15-18), h
ay varias buenas razones por las que el DBM puede aplicarse productivamente a los orígenes y dispersio
nes agrícolas. Por una parte, sus predicciones, a veces contrarias a la intuición, sobre la elección de recur
sos aportan nuevos conocimientos sobre cuestiones como el inicio de estrategias de subsistencia de &qu
ot;amplio espectro"; y los vínculos entre la amplitud de la dieta, la tecnología y la intensificación de los r
ecursos.
Otro punto fuerte del modelo es su capacidad para dilucidar, a partir de los patrones del registro arqueoló
gico, importantes cuestiones procesales relacionadas con la toma de decisiones económicas humanas y s
us determinantes con respecto al punto focal de las limitaciones energéticas. Es importante a este respect
o que los datos paleoecológicos puedan servir como informantes objetivos sobre los cambios pasados en 
la disponibilidad de los diferentes recursos de subsistencia y como indicadores de los cambios en los ren
dimientos de la mano de obra por la búsqueda de alimentos, añadiendo información valiosa que puede ut
ilizarse junto con los registros arqueológicos de subsistencia o en ausencia de ellos.
Una serie de informaciones etnográficas indica que en el bosque neotropical, como en otros lugares, la ef
iciencia energética es una influencia importante en las decisiones de adquisición de alimentos (examinad
o en Piperno y Pearsall 1998). Se utilizaron las siguientes líneas de pruebas para argumentar que la búsq
ueda óptima de alimento y la relativa eficiencia energética de los conjuntos de recursos disponibles para 
los buscadores durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano desempeñaron un papel importante 
en los orígenes agrícolas neotropicales (detalles en Piperno 2006a; Piperno y Pearsall 1998). En primer l
ugar, un gran conjunto de datos paleoecológicos que van ahora desde la región del Balsas Central del su
doeste de México hasta Bolivia (por ejemplo, Burbridge, Mayle y Killeen 2004; Piperno et al.
2007) indica que el paso de la búsqueda de alimento a la producción de alimentos comenzó en contextos 
de cambios rápidos y significativos del clima, la vegetación y la fauna que se produjeron a finales del Pl
eistoceno. Los grandes aumentos en la temperatura, la precipitación y los niveles de CO2 atmosférico di
eron lugar a transiciones vegetativas de crecimiento de matorrales espinosos/como sabanas a tipos estaci
onales de bosque tropical a través del Neotrópico. Muchas de las megafaunas ahora extintas fueron reem
plazadas por la fauna de los bosques tropicales más pequeña, menos numerosa y más dispersa que se enc
uentra en los ambientes modernos.
En segundo lugar, sobre la base de sólidos conjuntos de datos etnográficos y ecológicos, estas perturbaci
ones ambientales habrían reducido considerablemente la eficiencia general de la obtención de alimentos 
para los cazadores y recolectores en las zonas en que los tipos de vegetación de tierras abiertas dieron pa
so a los bosques cuando terminó el Pleistoceno. Por ejemplo, las plantas de caza mayor y de tierra firme 
que desaparecieron eran casi con toda seguridad recursos de mayor rango en comparación con los que of
recía la selva tropical, en la que los animales eran mucho menos numerosos y más pequeños, los carbohi
dratos eran limitados y estaban dispersos espacialmente, y muchas plantas eran tóxicas y requerían un a
mplio procesamiento antes de ser consumidas. La disminución de la eficiencia de la búsqueda de aliment
os a medida que la amplitud de la dieta se ampliaba para incorporar estos recursos de bajo rango fue pro
bablemente una importante presión de selección que actuó sobre las estrategias de adquisición de alimen
tos humanos durante los primeros años del Holoceno.
En tercer lugar, sobre la base de esos factores, junto con los costos del cultivo de plantas estimados a par
tir de la agricultura tropical moderna en pequeña escala, parece que las primeras estrategias de producció
n de alimentos en el Neotrópico probablemente eran más eficientes desde el punto de vista energético, y 
no más costosas, que la búsqueda de alimentos a tiempo completo (véase Piperno 2006a para un examen 
detallado de esta cuestión en relación con el bosque tropical). Finalmente, siguiendo el DBM, la gente ha
bría iniciado el cultivo de algunas plantas cuando el rendimiento neto de esta estrategia excedía el rendi
miento de la caza y la recolección a tiempo completo. A la luz de los cambios en las formaciones vegetal
es y los recursos disponibles indicados por los registros paleoecológicos, la ca. El período de tiempo de 
11.
000 a 9. 000 BP debería haber sido muy relevante para el inicio de la producción de alimentos. Cabe señ
alar que todos los puntos anteriores son especialmente pertinentes para las zonas que hoy en día albergan 
o respaldarían, en ausencia de perturbaciones humanas, tipos de bosques tropicales altamente estacionale
s, donde las perturbaciones ambientales de finales del Pleistoceno habrían afectado con mayor fuerza a l
as tasas de retorno de los forrajes.
Comparando estos puntos con los datos arqueológicos (véase más arriba; Piperno y Pearsall 1998), parec
e que las predicciones sobre la búsqueda óptima de alimento y el DBM están bien fundamentadas y dan 
cuenta eficazmente de cuándo y dónde surgió la producción de alimentos en el Neotrópico de tierras baja
s. Como se ha examinado en detalle en otros lugares, otras cuestiones, como por qué algunas plantas y n
o otras de las muchas disponibles fueron señaladas para su manipulación por el ser humano, pueden dilu
cidarse utilizando la HBE (Piperno 2006a; véase más adelante). Hay que destacar el punto anterior sobre 
la eficiencia energética de los primeros agricultores. Aunque muchos investigadores suponen que los pri
meros agricultores de todo el mundo experimentaron una disminución de los ingresos por su trabajo, los 
estudios realizados en el sudoeste y el este de los Estados Unidos y en el Cercano Oriente tampoco han r
espaldado esa noción cuando se ha probado adecuadamente utilizando medidas apropiadas de los costos 
y beneficios de los recursos (por ejemplo, Barlow 2002; Gremillion 2004; Simms y Russell 1997). La efi
ciencia energética de la agricultura temprana comparada con la última caza y recolección debe ser reeval
uada en otras regiones del mundo. Especialmente en los casos en que la teoría de la búsqueda de aliment
o parece dar cuenta efectivamente del inicio de la producción de alimentos, no sería sorprendente ver un
a revisión de las ecuaciones de costo-beneficio previamente asumidas para la búsqueda de alimento frent
e a la agricultura.
El DBM o las combinaciones de DBM y otras teorías de HBE se han aplicado recientemente de manera 
productiva para predecir en qué circunstancias y con qué intensidad los recolectores deben convertirse e
n agricultores en varias regiones del mundo (para otros ejemplos, véase, por ejemplo, Barlow 2002; Bird 
y O'Connell 2006; Gremillion 2004; Kennett y Winterhalder 2006). En el este de los Estados Unidos (Gr
emillion 2004), se descubrió que algunas de las predicciones del DBM (por ejemplo, que los rendimient
os inmediatos de los recursos proporcionan la mejor medida de su utilidad) no se ajustaban a los datos ar
queológicos. En este caso, la investigación permitió comprender mejor las variables más importantes en 
las transiciones agrícolas (por ejemplo, la reducción de riesgos, las consideraciones energéticas del proce
samiento de ciertos recursos clave con respecto a la disponibilidad estacional de otros), y perfeccionar la 
forma en que los modelos de HBE deben aplicarse en esta circunstancia regional. Los estudiantes del H
BE ven esto como una de sus características más fuertes. Si no es evidente un buen ajuste entre la teoría 
y los datos, entonces se pasa a buscar un enfoque teórico mejor apoyado.

HBE  y  Riesgo
 HBE es un programa de investigación muy flexible que no se limita en absoluto a simples modelos de e
ficiencia energética y divisas. Por ejemplo, la sensibilidad al riesgo,
una explicación que se utiliza con frecuencia para explicar por qué los forrajeros se dedicaron a la agricu
ltura, se está incorporando cada vez más a las investigaciones sobre la HBE (véanse los documentos de 
Kennett y Winterhalder 2006). Es evidente que, en diversas circunstancias, las dietas energéticamente efi
cientes también son dietas que minimizan los riesgos y que la atención a la evitación de riesgos no neces
ariamente anula la atención a la eficiencia energética. Vale la pena repetir aquí que también hay consider
ables pruebas etnográficas de que entre los forrajeros y horticultores tropicales, el intercambio de alimen
tos en el contexto de un amplio intercambio de hogares es la estrategia más importante para mitigar el rie
sgo (véase Piperno y Pearsall 1998:239-241 para un examen detallado de estas cuestiones).

HBE  y  Coevolución 
Hay poco desacuerdo en que las fuerzas coevolucionarias y los orígenes de la producción de alimentos e
staban entrelazados. A medida que se desarrollaba el proceso general, la dependencia de los humanos de 
ciertas plantas aumentó y viceversa, y tanto las plantas como las personas involucradas experimentaron 
un aumento de la aptitud física. Sin embargo, cuando la coevolución se pone en marcha en niveles de an
álisis más detallados, se hace evidente la discordancia entre el modelo y los datos arqueobotánicos empír
icos. Esto fue discutido inicialmente por Piperno (2006a), y ahora se pueden añadir más ejemplos.
Las Cucurbitaceae y las Marantaceae, cada una de ellas con importantes ejemplos de plantas domesticad
as tempranas, son grandes familias con muchas especies comestibles que responden a la presencia huma
na colonizando rápidamente las zonas perturbadas cercanas a los lugares de residencia. Esto los hace par
ticularmente adecuados para probar la explicación más completa y prominente de cómo las transiciones 
agrícolas ejemplifican la coevolución, la de Rindos (1984). Las cáscaras de los frutos de la mayoría de lo
s géneros de Cucurbitaceae producen un gran número de fitolitos reconocibles, y las semillas y los tubér
culos de Marantaceae son igualmente ricos en fitolitos de diagnóstico. Estos microfósiles duraderos prop
orcionan un registro de la explotación no sesgado por el factor de preservación. Los tubérculos de Maran
taceae también producen muchos granos de almidón de diagnóstico, lo que se esperaría que ocurriera en 
los instrumentos de piedra que se utilizaban para procesarlos. Los sitios de Xihuatoxtla (México); San Isi
dro, El Recreo y Pen˜a Roja (Colombia); Siches (Ecuador); y Zan˜a Valley (Perú) pueden añadirse a los 
de Panamá central y Vegas (Ecuador), como ejemplos de donde sólo se registra Cucurbita (a menudo jun
to con la calabaza de botella) entre las plantas de esta familia. En las secuencias de Tehuacán y Guila'; N
aquitz (México), en las que la preservación macrobotánica fue excelente, un género adicional de las Cuc
urbitáceas, Apodanthera, apareció con Cucurbita y calabaza de botella, pero raramente, y se consideró u
na posible intrusión moderna. Los estudiantes de la teoría de la búsqueda de alimento notarían inmediata
mente que los frutos y semillas de la Cucurbita silvestre están entre los más grandes de la familia y, por l
o tanto, es probable que proporcionen mayores tasas de rendimiento en relación con otros taxones de cuc
urbitáceas.
Un ejemplo similar de explotación altamente selectiva se encuentra con respecto a las Marantaceae. Mar
anta arundinacea y unas pocas especies de Calathea, normalmente sólo Calathea allouia, son los únicos t
axones de Marantaceae representados en los sitios tropicales. Hay numerosas plantas de otras familias co
n semillas comestibles y órganos subterráneos que deberían ser visibles en los registros de fitolitos y gra
nos de almidón si se hubieran explotado tempranamente con alguna persistencia, pero no se registran. A
demás, en el México precolombino sólo se manipularon unas pocas especies de pastos silvestres de los c
ientos de que disponían los recolectores humanos: dos especies de Setaria (Austin 2006) y Zea mays ssp. 
parviglumis (Balsas teosinte). Sólo este último fue demostrablemente domesticado. También es evidente 
la correlación entre la domesticación de la hierba y el tamaño de la semilla, ya que el teosinte tiene los gr
anos más grandes de cualquier hierba anual mexicana.
Por lo tanto, los datos arqueobotánicos neotropicales apoyan mejor las predicciones de la teoría de la bús
queda de alimento que subraya la importancia de la elección humana deliberada y dirigida, en lugar de la
s interacciones recíprocas entre plantas y seres humanos, que se desenvuelven lentamente y que implican 
la experimentación con numerosos taxones diferentes que serían característicos de la coevolución. La ob
tención eficiente de alimentos, especialmente en el bosque tropical, implicaría necesariamente prestar m
ucha atención y obtener la mayor cantidad de calorías, proteínas y grasas vegetales de un conjunto relati
vamente pequeño de las especies silvestres disponibles. Los largos períodos de experimentación y las rel
aciones mutualistas con una gran diversidad de especies no parecen haber estado asociados con la calaba
za, las maránceas y la domesticación de pastos, en parte porque la eficiencia energética fue probablemen

te un determinante importante de las decisiones de subsistencia.

Conclusiones
 Los debates sobre los orígenes y la dispersión de la agricultura se basan cada vez más en una sólida info
rmación empírica a medida que se dispone de datos nuevos y más precisos de todas las disciplinas de est
udio que contribuyen a ello. Con la expresión de los genes, la plasticidad fenotípica y la HBE entre las i
mportantes adiciones al cómo y el por qué de la producción de alimentos, se ha elevado el nivel de análi
sis para incorporar el fenotipo tanto de las plantas como de los humanos involucrados. Dada la inmensa i
mportancia que la expresión de los genes y la plasticidad del desarrollo están encontrando en la biología 
evolutiva, es probable que contribuyan mucho a nuestra comprensión de cómo la gente domesticaba las 
plantas. De manera similar, la ecología del comportamiento humano es probable que tenga una importan
cia creciente en los estudios de origen agrícola. Se ha demostrado que los datos de microfósiles son línea
s de evidencia esenciales para documentar la transición de la búsqueda de alimento a la agricultura en el 
Neotrópico. A medida que se descubran nuevos sitios y se reexaminen los más antiguos, cabe esperar m
ucha más información sobre la agricultura temprana en las regiones tropicales del Nuevo Mundo.

Agradecimientos
 Agradezco a Doug Price y a Ofer Bar-Yosef por invitarme a la conferencia de Temozon. Aprendí much
o de los estimulantes debates y documentos presentados allí.