IntroducciÃ N A La Mejora Genã©tica Vegetal (2a. Ed.)

Introducción 2ª Edición
a la Mejora
Genética Vegetal
J. I. Cubero
INTRODUCCIÓN A LA MEJORA
GENÉTICA VEGETAL
José Ignacio Cubero
Catedrático de Genética
ETSIAM, Universidad de Córdoba
Córdoba (España)
INTRODUCCIÓN
A LA MEJORA
GENÉTICA VEGETAL
2.a edición
revisada y ampliada
Ediciones Mundi-Prensa
Madrid • Barcelona • México
2003
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© 2002, José Ignacio Cubero

© 2002, Ediciones Mundi-Prensa
Depósito Legal: M. 47.328-2002
ISBN: 84-8476-099-5
1.a edición: 1999

2.a edición: 2003
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A todos los que han modificado plantas y animales para que el
Hombre pueda desarrollar su labor en este mundo con la mayor
eficacia posible. A todos ellos: a los pasados, a los presentes y a
los que han de venir, cualesquiera que hayan sido las técnicas uti-
lizadas. Todos ellos han sido, son y serán mejoradores.
Y, en particular, a los que me enseñaron que, para serlo, a la plan-

ta hay que conocerla, comprenderla y quererla: Enrique Sánchez-
Monge, José Puerta, Jacques Picard y Jack Harlan.
Elige renuevos no menos gruesos que el mango de un azadón, rectos, lisos, vigorosos, sin
heridas, de corteza íntegra... Si vas a cogerlos de árboles viejos, que sean de los que cada
año se cargan de frutos buenos y abundantes.
Columela, De re rustica, 5.10.6
Los mejores [renuevos] son los que se toman de vides marcadas... Al acercarse la vendimia,
las vides que llevaron a madurez fruto abundante y sano, las marca con rojo mezclado con
vinagre para que la marca no se borre con la lluvia; y no lo hace solamente un año, sino que
revisa esas mismas vides durante tres o más vendimias consecutivas para ver si siguen sien-
do fecundas. Pues así se manifiesta que la abundancia de fruto proviene de la nobleza de las
vides, no del año... Si conservaron este mismo tenor durante varias vendimias, los renuevos
tomados de tales vides producirán mucho y buen vino.... Elegirás los renuevos que echen
uva grande, de hollejo fino, de pocas y diminutas pepitas y de dulce sabor...
Columela, De arboribus, 2-3
Pues cuando se trajeron a Cádiz desde un municipio vecino de África unos carneros salva-
jes y fieros, de colores admirables..., Marco Columela, mi tío paterno, hombre de aguda
inteligencia y agricultor de fama, compró algunos y se los llevó a su finca, y una vez domes-
ticados, los apareó con sus ovejas. Estas parieron primeramente corderos hirsutos, pero del
color paterno, que luego, habiendo sido apareados con ovejas tarentinas, engendraron car-
neros de vellón más suave. De estos, todo lo que se concibió nuevamente reprodujo la sua-
vidad de la madre y el color del padre y del abuelo. De esta manera, Columela decía que
cualquier rasgo que se encontrara en las bestias salvajes volvería a aparecer, mitigada su fie-
reza, en la generación de los nietos.
Columela, De re rustica, 7.2.4-5
El trigo que se siembra hay que escogerlo de buena calidad, grueso, duro, terso, de color
dorado y fértil en grado sumo; esto se comprueba en la elaboración del pan; hay que recha-
zar el grano picoteado y arrugado. En cuanto a los granos de cebada, han de ser henchidos,
gruesos, lozanos, blancos, muy pesados y sin picotear; las legumbres deben ser todas seme-
jantes a lo dicho. Algunos seleccionan las espigas más gruesas, las que tienen granos hen-
chidos y maduros, extraen de ellas el fruto mejor y lo reservan para la siembra.
Casiano Baso, Geopónica, cap. 16.1-3, de Vindanionio
Prólogo
No parece existir otra alternativa para la alimentación que los productos que
suministra la Agricultura, utilizando esta palabra en su sentido integral, incluyendo
ganados y bosques, como hicieron los clásicos. Para que avance, y ha de hacerlo
porque la población sigue creciendo, es esencial el progreso en dos frentes com-
plementarios: lo que se cultiva y cría, esto es, variedades y razas, y la técnica con
la que ha de operarse para lograr de ellas el máximo beneficio.
La Mejora Vegetal, pues, sigue teniendo, a principios del XXI, el papel esen-
cial que ya tuvo desde el comienzo de la Agricultura hace unos buenos diez mil
años, a pesar de la simplicidad de la herramienta manejada, que no es otra cosa
que lo que hoy llamamos selección masal. La incorporación del método científico
en el siglo XVIII y, con él, de la técnica de cruzamiento, la potenció, y el funda-
mento dado por la Genética desde principios del siglo XX produjo una estructura
sólida que permite soluciones a los problemas cotidianos que, en colaboración
con la tecnología agraria, permitiría solucionar los problemas de hambre en el
mundo si otros condicionantes, políticos y sociales, no hubieran creado barreras
casi insalvables.
Justamente la necesidad de seguir avanzando en soluciones que, por urgencia
de la población, cada vez se necesitan más rápidas y eficaces, ha hecho que se
incorpore al mundo de la Mejora Genética una nueva metodología, la ingeniería
genética, a la construcción de nuevos genotipos de uso agrícola, o sea, de nuevas
variedades comerciales. Se une así a la selección y al cruzamiento y completa, por
ahora, el desarrollo histórico de las técnicas que le sirven para modificar el mensa-
je hereditario de las plantas y animales que le servirán de alimento, vestido, com-
pañía o placer. En pocas palabras, de las técnicas de Mejora Genética.
La Mejora de Plantas nació como práctica, siguió como técnica y se transformó
en ciencia cuando pudo asentarse en una doctrina firme cual es el paradigma men-
deliano; no en vano se la debe denominar Mejora Genética Vegetal. Pero para con-
seguir sus fines debe extraer sus conocimientos de todas las ciencias biológicas y
aún de algunas que no lo son. Es esto precisamente lo que hace tan difícil escribir
un libro sobre Mejora vegetal: si se intenta ser práctico, se reduciría a un formula-
rio o a un sencillo manual en el que se dijera cómo hacer las cosas; si se quiere dar
con todo rigor la base científica, en el libro (o libros) ocuparían mucho más espa-
IX
INTRODUCCIÓN A LA MEJORA GENÉTICA VEGETAL
cio los aspectos básicos que los métodos de mejora propiamente dichos. He tratado
de compensar una cosa con la otra. El lector juzgará si lo he conseguido o no.
Para ello, he tratado de que los conocimientos básicos se presenten embebidos
en la propia práctica de la Mejora; por ejemplo, al describir el retrocruzamiento
mendeliano se inicia su aplicación práctica; asimismo, se introduce desde el primer
momento la evaluación de descendencia como aplicación inmediata del análisis
genético. De esa forma, la base genética indispensable se la da ya envuelta en lo
que es va a ser su aplicación práctica. Quien posea la base genética suficiente
puede pasar tranquilamente por casi todos los capítulos de la primera parte, aunque
es conveniente siquiera repasarlos para lograr una «puesta en común» respecto al
lenguaje y al fundamento de técnicas básicas de uso constante a lo largo de todo el
libro y de toda la práctica de la Mejora.
No es este libro ni un Tratado ni un formulario; he tratado de hacer algo que
capacite al profesional, al técnico y al estudiante para ponerse en contacto con el
mundo de la Mejora, poder trabajar en él y tener la base suficiente para aumentar
sus conocimientos cuando lo desee. Por ello, se han incluido tan sólo desarrollos
matemáticos elementales (que se presentan en otro tipo de letra para facilitar que el
lector no interesado en ellos los pase por alto) para dar idea de cómo puede reali-
zarse la estimación de parámetros genéticos importantes, cómo se calculan las dis-
tancias genéticas y se elaboran los mapas genéticos, etc. He preferido siempre
intentar una explicación biológica que es, en definitiva, lo que fundamenta luego el
análisis matemático. Lo mismo cabría decir de la manera de exponer la base cito-
genética que se necesita para comprender la naturaleza de los poliploides y poder
trabajar con ellos, o la bioquímica necesaria para las operaciones de la Biología
molecular, y que cualquier mejorador del presente y del futuro ha de conocer para
saber interpretar y comprender las posibilidades de los nuevos materiales.
En resumen, he preferido llegar a los conceptos biológicos y matemáticos
necesarios de forma casi intuitiva, basando siempre la explicación en desarrollos o
explicaciones tomadas de la Genética y de la Biología más clásicas. Quien desee o
necesite ampliar sus conocimientos puede hacerlo con facilidad. Treinta años de
docencia en la materia, y muchas pruebas efectuadas a lo largo de ellos me avalan
en la manera de exponer éstos y muchos otros temas. Que me perdonen mis cole-
gas más puristas.
Quienes comparen la primera edición con esta segunda encontrarán cuatro nue-
vos capítulos y numerosas adiciones en todos los demás, desde el inicial. Hoy en
día, un mejorador ha de saber lo que le ofrecen los mapas genéticos, el uso de mar-
cadores moleculares (por ejemplo, el nuevo enfoque que permite el manejo de
caracteres cuantitativos) o las posibilidades de la secuenciación de genomas ente-
ros; los «chips» de ADN, casi un sueño hace un par de decenios, ya se están utili-
zando en Mejora vegetal. Un obtentor puede no usarlos jamás, aunque esto sea ya
más que dudoso, pero ha de saber qué son y para qué sirven. Se ha intercalado,
como puerta de apertura a los métodos de mejora propiamente dichos, una breve
exposición de los productos de la actividad del mejorador y los métodos básicos
que se desarrollarán a lo largo de toda la Parte II. Los otros dos capítulos añadidos
X
PRÓLOGO
contienen, respectivamente, una miscelánea de casos importantes y un pequeño

resumen de los caracteres propios de las especies forestales. Por lo demás, hay
capítulos en los que el lector encontrará muchos más datos que en los correspon-
dientes de la primera edición, como, por ejemplo, en el dedicado a la ingeniería
genética (los datos están actualizados hasta abril de 2002) y en lo relativo a protec-
ción o patente de variedades transgénicas y toda su complejidad administrativa.
En los textos sobre Mejora genética de hace años no era necesario tratar un par
de temas que hoy resultan absolutamente obligados: por una parte, el registro y
protección de obtenciones comerciales y, por otra, el impacto de la agricultura
tanto sobre el ambiente como sobre sí misma, y, como consecuencia, el problema
de los recursos fitogenéticos. Hoy más que nunca, en efecto, resulta necesaria la
protección de la actividad del mejorador junto a la obligación de ofrecer al agricul-
tor una semilla de calidad garantizada. Ello lleva, como bien se sabe, a problemas
legales complejos que trascienden los límites nacionales y se incorporan a textos y
convenios internacionales. No es posible, pues, escribir hoy un libro de Mejora,
por sencillo que sea, que no exponga las líneas principales del registro y protección
o patente de obtenciones vegetales, con la importante secuela de los problemas de
identificación varietal y de los derechos del obtentor; en este campo, quien quiera
profundizar ha de consultar a los especialistas en derecho, sin la seguridad de
encontrar respuesta, pues todavía abundan los vacíos legales o los aspectos que
afectan más a la sensibilidad que a la técnica o a la ciencia a causa de las connota-
ciones éticas que conllevan; valga citar, entre otros, el caso de las patentes de orga-
nismos vivos (y las variedades vegetales lo son), tema tan discutido en la actuali-
dad como importante para el futuro próximo.
No menor interés tiene el estudio del impacto de la Agricultura sobre el medio
y sobre sí misma, con el colofón no deseado de la tremenda erosión genética pro-
ducida en la segunda mitad del siglo XX. No se puede pasar por todo ello con una
simple descripción de lo que son los bancos de germoplasma y algunas ideas sobre
la necesidad de variedades de bajos insumos. Un problema que ha motivado a lo
largo del siglo XX multitud de Conferencias internacionales, como las de Río en
1992 y la reciente de Roma de 2001, merece, al menos, unos comentarios que le
permitan al lector tener una idea sobre lo que será el marco de acción de la Mejora
en el siglo XXI.
Por último, quiero dejar claro que, como la primera edición, esta obra se dirige
no sólo a los interesados en trabajar en Mejora vegetal, estudiantes y profesiona-
les, sino a todos aquellos que, sin tener que hacerlo, deben o desean tener un cierto
conocimiento de los principios básicos de esta disciplina. Al fin y al cabo, es la que
permite obtener nuevas variedades y semilla de calidad; tanto el que la compra
como el que la vende deben saber cuáles son las diferencias entre variedades, cuá-
les son las que deben ser reservadas para las mejores tierras y por qué, qué puede
hacer perder la resistencia a una enfermedad en la variedad que tanto nos gusta, por
qué es necesaria la existencia de un Registro de variedades, qué se pretende con la
protección de variedades, y un sinfín de cosas más. Va dirigida, pues, a técnicos
privados y públicos y de ahí que se hayan incorporado amplias exposiciones sobre
XI
problemas candentes en la actualidad. Nadie que roce el mundo de la Agricultura

puede dejar de conocerlos.
Es la Mejora Genética, por su capacidad de integración, la disciplina más capa-
citada para dar una explicación común tanto a la existencia como a las posibles
soluciones de esos y de otros problemas. La base de todos ellos es, sin embargo,
muy simple: la semilla (en sentido amplio, claro está); si ella falla, todo lo que
viene detrás es innecesario. Eso lo han sufrido en sus carnes no pocos agricultores
que han comprado, creyendo ahorrarse algo, semilla «pirata», sin origen conocido
ni, evidentemente, garantía alguna. Quien domine la producción de semillas y, por
ende, de las variedades correspondientes, dominará la Agricultura. Por ello es tan
increíble lo que sucede en no pocos países, el nuestro entre ellos: que se ignora
todo sobre ella; políticos y funcionarios se disputan el premio a la ignorancia sobre
lo que la semilla conlleva. Y aún hay algo más que refleja la pobreza de conoci-
miento a la que parecemos abocados: en algunas Escuelas de Agrónomos españo-
las, la Mejora vegetal es simplemente una asignatura optativa; si quienes han
hecho esos planes de estudio ignoran que, como acabo de decir, si falla la semilla
es innecesario todo lo demás, ¿qué podrá esperarse que piensen los futuros respon-
sables de la política agraria?
Lo que más doloroso resulta es que el nivel de Mejora vegetal alcanzado en
España es comparable al mejor de cualquier país, y eso desde los tiempos en que
Cruz Gallástegui volvió desde los EE.UU. a lo que luego sería la Misión Biológica
de Galicia, allá por el comienzo de los veinte del siglo pasado. Asistió al empuje de
la Genética mendeliana en la obtención de nuevas variedades, y en concreto al
nacimiento de los híbridos de maíz. Trajo todo ello con el entusiasmo del misione-
ro. No era el único. La Genética se estaba introduciendo con Zulueta y Nonídez; a
este último se le debe el primer libro de Genética en español, nada menos que en
1921, que, en su segunda edición (1934) contenía un capítulo de los trece de la
obra sobre las «aplicaciones prácticas del mendelismo» a plantas y animales: hete-
rosis, «síntesis de nuevas variedades», resistencia a enfermedades, etc. Pero casi
todo ello se lo llevó la guerra civil. Fue tras esta cuando Enrique Sánchez-Monge,
desde una triple y consecutiva plataforma (el Consejo Superior de Investigaciones
Científicas, el Instituto de Investigaciones Agrarias y la Universidad: ocupó la pri-
mera cátedra de Genética que, con tal nombre, hubo en España) introdujo definiti-
vamente la Mejora genética de plantas; excelente profesional en el laboratorio y en
el campo (solía decir que el mejorador debe pasear continuamente entre sus plan-
tas) y aún más excelente profesor tanto en la Escuela de Agrónomos como en la
Facultad de Biología de Madrid, enseñó toda la capacidad integradora que esta dis-
ciplina contiene; escribió textos de Genética y de Mejora de plantas (Fitogenética:
el primero en español y uno de los primeros en cualquier idioma) y ha seguido
publicando sin interrupción hasta ahora: su monumental Diccionario de plantas de
interés agrícola es de 2001. Incluso sin convertirse en mejoradores, sus discípulos
inundaron organizaciones públicas y privadas y se difundió de forma natural el
reconocimiento de la importancia que tienen y el uso que deben tener la semilla y
la variedad que la produce.
XII
PRÓLOGO
Espero, pues, que este libro sirva para recuperar este conocimiento. Es necesa-
rio, porque en otros países, los que van por delante, no se ha perdido. He preferido
seguirle llamando Introducción... y no Mejora vegetal, a pesar de algunas voces
que me han sugerido esto último. Tampoco he querido el título de Fitogenética o
de Genética vegetal que llevan excelentes libros y tratados; no trato de explicar
genética vegetal que, por otro lado, no es diferente de otras Genéticas, sino los fun-
damentos de la manipulación genética en plantas y de sus aplicaciones. Lo que
trato de presentar es una introducción a muchos aspectos de la vida cotidiana que
muestran una base común y que tienen como parte de la solución una correcta apli-
cación de principios y técnicas de Mejora. La diferencia entre esta segunda edición
y la primera es que, además de la puerta, he tratado de abrir también alguna venta-
na.
Siempre le recomendé a los interesados en la Mejora Genética que, para apren-
derla, leyeran y no estudiaran. He tratado de facilitar esta labor con el lenguaje
más sencillo que he podido. Antes me excusé ante mis colegas por las posibles
explicaciones que he preferido dar, simples frente a complicadas; ahora me excuso
ante el lector si lo escrito no se corresponde con el criterio de sencillez que ha sido
mi guía para escribir esta pequeña introducción a la Mejora Genética.
Agradecimientos
A María Teresa Moreno, sufrida esposa y colaboradora tanto en la primera
como, quizá más, en la segunda edición. A Teresa Millán, Diego Rubiales, Juan
Gil, Antonio Martín y Adoración Cabrera, que en su día leyeron el manuscrito, lo
corrigieron en todo o en parte, y siempre sugirieron enmiendas e ideas para mejo-
rarlo. A Mercedes Moreno, por la labor penosa de entender mi caligrafía sin pro-
testar más que en tono bajo y casi cariñoso. Debo señalar, además, y muy especial-
mente, a Luis Miguel Martín, a quien le debo el capítulo sobre forestales, y a
Martín Fernández de Gorostiza, que ha hecho posible, con sus muchas notas y con-
versaciones, la redacción del 21, dedicado a registro y protección; espero, sincera-
mente, haber recogido bien sus enseñanzas en tema tan complejo.
Las figuras merecen gratitud aparte. La inmensa mayoría las hizo Salvador
Nadal para la primera edición, trabajando lo que únicamente su mujer y yo sabe-
mos, y las repasó para la segunda (para esta última he hecho yo mismo algunas:
espero que el lector no lo note mucho); a Francisco Barros le debo la 6.4 que, en lo
sencillo e informativo, es difícil de superar, y a José Miguel Martínez Zapater la
fotografía que aparece como figura 13.7 y que es parte de un trabajo del que es
autor, publicado en la revista Nature, a cuyos editores les agradezco asimismo el
permiso para su publicación. A todos ellos y a los que me sugirieron ideas y modi-
ficaciones para expresar en dibujo lo que es difícil decir con palabras, toda mi gra-
titud.
XIII
Referencias, terminología
y acrónimos
1. Referencias
La referencia a un parágrafo se hace anteponiendo el signo # (p.ej., #2.5,
#16.4, etc.). Las referencias a fórmulas, expresiones o ecuaciones, entre corchetes
(p.ej., [4.1], [5.2], etc.). Fórmulas y figuras van numeradas correlativamente den-
tro de cada capítulo, sin que su número implique pertenencia a un parágrafo con-
creto, pero las Tablas se numeran de acuerdo con el parágrafo al que pertenecen.
La bibliografía recomendada figura en el Apéndice con algún comentario que
oriente al lector. En cada capítulo, a diferencia de lo que se hizo en la primera edi-
ción, se indica la que se considera más adecuada para completar o ampliar la infor-
mación dada. En uno y otro caso, no se ha pretendido dar una relación bibliográfi-
ca exhaustiva, sino ofrecer textos que contengan puntos de vista distintos tanto en
contenidos como en tratamientos. Siempre que se puede se dan textos en español,
originales o traducidos. Se ha preferido, asimismo, ofrecer referencias con conoci-
mientos bien establecidos a lo novedoso pero sin constatación. El lector se percata-
rá, por ejemplo, de que en la prensa diaria vienen muchos más casos de plantas y
animales transgénicos que los que aquí figuran; la razón es que en la presente obra
se recogen sólo los casos que ya son realidad agrícola y los que o están a punto de
serlo o bien ofrecen una línea interesante a corto plazo.
Al final de la obra figura un índice alfabético de términos técnicos; no es un
glosario, pues casi se hubiera necesitado un volumen aparte, ya que la Mejora, al
ser ecléctica en sus métodos, utiliza términos de todas las ciencias. En lugar de tal
diccionario, en ese índice se remite al pasaje donde se define o desarrolla el con-
cepto.
2. Términos empleados
No merecerían ningún comentario si la terminología científica en español no
fuera tan deudora de la inglesa en particular, incluso cuando las nuevas palabras
acuñadas con base sobre todo en el griego se incorporan a través de la literatura
inglesa. Teniendo en cuenta el carácter que se ha tratado de dar a esta obra, se han
XV
empleado los términos más usados en la literatura científica española, pero esto sí
merece un breve comentario.
a) Se ha dado siempre una traducción o versión española a los términos técni-
cos ingleses («evitación» por «avoidance», por ejemplo), pero hay palabras que no
tienen fácil traducción a nuestra lengua. Por ejemplo, «top-cross», para indicar un
tipo de estimación de la aptitud general combinatoria, se ha traducido sin gran entu-
siasmo por «cruzamiento con probador» atendiendo a la manera de realizar la prue-
ba en contraposición a «policruzamiento», que traduce fácilmente «polycross».
Pero también se utiliza «top-cross» para una clase especial de híbridos comerciales
(híbridos «top-crosses») que tiene muy poco que ver con la técnica anterior; como
en ellos se utiliza como parental una variedad población, se ha traducido en ese caso
como «híbrido con población». Ruego, pues, que mis colegas no se asombren de
encontrar, entre otras cosas, «selección facilitada por marcadores» en lugar de la
espantosa traducción, pero tremendamente introducida en el gremio, de «selección
asistida por marcadores»; la palabra «assisted» que figura en la expresión original
(marker assisted selection) no es el «asistir» español, como el que «asiste a una
clase», sino «ayudar» o «facilitar», significado que también tiene en español («asis-
tente social»), pero no en el caso de facilitar la selección. En ocasiones, dado que
hay palabras de uso común en la «jerga» profesional de los mejoradores, he inclui-
do la palabra o expresión inglesa en el texto o en el índice de términos que figura
como apéndice. Valgan esos ejemplos para mostrar lo que se ha tratado de hacer:
aportar algunas ideas para un léxico castellano apropiado.
b) Podría pensarse que las palabras derivadas de latín y griego tienen plena
aceptación por la comunidad científica, pero no es así. Quizá una cierta pereza de
nuestra Academia de la Lengua ha ocasionado que haya ambigüedades o vacilacio-
nes en lugares en que la lengua inglesa, sin Academia pero con vivísimos dicciona-
rios, no tiene ni unas ni otras. En todo caso, siempre se ha utilizado el término más
común entre los que hemos pasado por estas disciplinas o las alternativas que se
pueden encontrar en los libros de texto más conocidos.
Siguiendo dicha línea, se escribe, por ejemplo, profase, metafase, anafase,
telofase en lugar de las quizá etimológicamente más correctas, pero inusitadas,
prófase, metáfase, anáfase y telófase aún cuando las emplean algunos autores de la
más alta significación científica (¿habrá que recordar que decimos prólogo, metá-
fora, análogo, teléfono y, en el campo de la pura genética, telómero y no sus corres-
pondientes llanas?). Por la misma razón se escribe idiotipo, cariotipo, etc., en lugar
de los raramente usados idiótipo, cariótipo, etc. y asimismo se escribe meiosis y no
meyosis (pero decimos eritropoyesis), y algunas cosas más.
Otras palabras tienen dobles formas bien representadas en textos de fácil acce-
so para el lector: cromatidio-cromátida, genomio-genoma, eucarionte-eucariota,
etc. Las palabras inglesas son, respectivamente, ‘chromatid’, ‘genome’, ‘eucario-
te’, pero la misma base etimológica tienen las dos alternativas castellanas. De todas
las dichas, la única que aparece en el Diccionario de la Real Academia es ‘genoma’
(pero admite ‘polinomio’ y no ‘polinoma’, diciendo para aquel, «de ‘poli-’ y el gr.
nómos’, división»), con la escueta etimología de ‘gen’ y ‘-oma’ y la definición
XVI
REFERENCIAS, TERMINOLOGÍA Y ACRÓNIMOS
‘Conjunto de los cromosomas de una célula’, definición que es manifiestamente

errónea, puesto que genoma o genomio es el conjunto básico de cromosomas de un
organismo: n y no 2n; o aún mejor, el número de cromosomas que caracteriza al
monoploide de una especie: x y no kx. Sea como fuere, en esos casos se han utili-
zado ambas alternativas a lo largo del texto, puesto que, como se ha dicho, el lector
las puede encontrar fácilmente en buenos libros en español.
Algunos otros casos de vacilación en nuestra lengua son ya conocidos, como el
clásico los o las enzimas (o isoenzimas, etc.) Pero los hay nuevos: ¿mapear o
mapar genes al construir un mapa genético? Dejando de lado el cartografiar genes,
correcto pero poco usado, ambas formas son correctas, puesto que en español se
pueden formar los dos tipos de terminaciones en palabras semejantes (costa/coste-
ar, falso/falsear, etc.; robo/robar, duda/dudar, etc.) y a veces los dos de una misma
palabra, aunque con significados distintos (tapa/tapear y tapar, por ejemplo). No
hay necesidad de justificar que, en todos esos casos y posiblemente en muchos
otros, se han elegido preferentemente las alternativas más frecuentes en las cerca-
nías del autor.
El lector observará que se ha utilizado preferentemente la palabra variedad al
término cultivar para significar la población de individuos de una cierta especie
que se cultiva comercialmente. No faltan razones para tal elección, a pesar de que
la primera palabra puede confundir con la usada por los botánicos para referirse a
un conjunto de poblaciones de una especie que se encuentran en una determinada
región geográfica (en la práctica nunca se da tal confusión), pero valgan las
siguientes. En primer lugar, variedad tiene un campo semántico más amplio que
cultivar, pues éste es un producto de la Mejora moderna, definido por unas ciertas
características recogidas en normas legales (que se verán en el cap. 21); nadie debe
hablar, porque sería erróneo, de un cultivar al referirse a materiales en manos de
poblaciones primitivas, o simplemente antiguos. En segundo lugar, la mayoría de
escritos hablan de variedades, y sólo de cultivares cuando se hace mención de pro-
ductos homogéneos, estables, registrados, etc. Y, por último, por no alargar dema-
siado la justificación, porque nadie habla de que «he sembrado un estupendo culti-
var» sino «una magnífica variedad».
3. Acrónimos utilizados
Los que se refieren a conceptos o técnicas de mejora, tales como ACG, MAS,
ssd, etc. se han colocado en el Índice de términos al final de la obra.
CEE: Comunidad Económica Europea (ahora UE: Unión Europea).

CGIAR: Consultative Group for International Agricultural Research.
CIAT: Centro Internacional de Agricultura Tropical.
CIMMYT: Centro Internacional para el Mejoramiento de Maíz Y Trigo.
CIP: Centro Internacional de la Papa.
FAO: Food and Agriculture Organization.
XVII
GATT: Acuerdo General de Tarifas y Comercio.

ICARDA: International Center for Agricultural Research in Dry Areas.
ICRISAT: International Crop Research Institute for SemiArid Tropics.
IRRI: International Rice Research Institute.
IBPGR: International Board for Plant Genetic Resources (ahora IPGRI).
IPGRI: International Plant Genetic Resources Institute (antes IBPGR).
OMG: Organismo Modificado Genéticamente.
UE: Unión Europea.
UPOV: Union pour la Protection des Obtentions Végétales.
XVIII
Índice
PRÓLOGO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX
REFERENCIAS, TERMINOLOGÍA Y ACRÓNOMINOS . . . . . . . . . . . . . XV

1. Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV
2. Términos empleados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV
3. Acrónimos utilizados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVII
PARTE I
INTRODUCCIÓN Y PRINCIPIOS
1. INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1. Agricultura y Mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2. La Mejora como actividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.3. Las primeras variedades: el paso de silvestre a cultivada . . . . . . . 5
1.3.1. El proceso de domesticación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.3.2. El cambio en la arquitectura de la planta . . . . . . . . . . . 6
1.3.3. Plantas y animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.3.4. La evolución en domesticación; malas hierbas com-
pañeras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.3.5. Cultivos primarios y secundarios; transdomesticación . 10
1.3.6. Plantas domesticadas y protegidas . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.3.7. Un mundo complejo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.4. Los lugares de origen de las plantas cultivadas . . . . . . . . . . . . . 13
1.4.1. Los precursores: Darwin y De Candolle . . . . . . . . . . . . 13
1.4.2. Vavilov; los Centros de origen y de diversidad . . . . . . . 14
1.4.3. El punto de vista moderno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.4.4. El interés para el mejorador del estudio de los Cen-
tros de origen y diversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
1.5. Períodos de la mejora: de los primeros materiales a las variedades
actuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.6. La Biotecnología en la Mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
XIX
1.7. Hacia una nueva Mejora en una nueva Agricultura . . . . . . . . . . 28

1.8. Bibliografía recomendada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2. LAS BASES DE LA MEJORA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

2.1. La célula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.1.1. Los cromosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.1.2. El gen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.1.3. El genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.1.4. Elementos extranucleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.2. La reproducción celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.3. La constancia hereditaria y la división celular; la reproducción
somática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.4. El desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.5. La reproducción sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.6. La recombinación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.7. Distancia genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
2.8. La formación de cigotos: el híbrido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.9. La descendencia del híbrido por autofecundación . . . . . . . . . . . 51
2.10. Las generaciones sucesivas a la F2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.10.1. Por autofecundación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.10.2. Por fecundación cruzada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.11. Cruzamiento del híbrido con los padres: retrocruzamiento . . . . 53
2.12. Un resumen sobre la reproducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.13. Genotipo y fenotipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
2.14. El problema fundamental de la Mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
2.15. El caso de dos o más genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.16. Interacciones génicas: epistasia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.17. Consanguinidad y vigor híbrido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
2.18. Cruzamiento prueba y cálculo de distancias genéticas . . . . . . . 64
3. MARCADORES Y MAPAS GENÉTICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

3.1. Marcadores genéticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
3.1.1. Morfológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
3.1.2. Marcadores bioquímicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
3.1.3. Marcadores moleculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1.4. Comparación entre marcadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
3.2. Mapas genéticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
3.2.1. Tres puntos en un cruzamiento prueba . . . . . . . . . . . . . 79
3.2.2. Cálculo de la fracción de recombinación en otras gene-
raciones; procedimiento general . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
3.3. Frecuencia de recombinación y distancia de mapa . . . . . . . . . . 82
3.3.1. Las frecuencias de recombinación no son aditivas . . . . 82
3.3.2. Distancias de mapa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
XX
ÍNDICE
3.3.3. Mapas y Mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

3.3.4. Cómo construir un mapa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
3.3.5. Localización cromosómica; mapas citológicos y bandeo
cromosómico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.3.6. Mapas de restricción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
3.3.7. Comparación de mapas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.3.8. Utilidad de los mapas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
3.4. Genómica,proteómica y epigenética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.4.1. Secuenciación de genomas completos . . . . . . . . . . . . . 92
3.4.2. La información producida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
3.4.3. Los límites de la Genómica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
4. EL ANÁLISIS GENÉTICO DE LOS CARACTERES CUANTITATI-

VOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
4.1. Caracteres cuantitativos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
4.1.1. La base mendeliana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
4.1.2. Herencia transgresiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
4.2. El modelo aditivo (I): Los genes de los caracteres cuantitativos 105
4.2.1. Genes menores, poligenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
4.2.2. El «gen» de la Genética Cuantitativa . . . . . . . . . . . . . . 105
4.2.3. Cómo calcular [a] y [d] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
4.3. El modelo aditivo (II): los componentes fenotípicos y genotí-
picos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
4.3.1. Componentes fenotípicos y genotípicos . . . . . . . . . . . . 110
4.3.2. La epistasia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
4.4. La forma de operar en Genética Cuantitativa . . . . . . . . . . . . . . 112
4.5. De nuevo el problema fundamental de la Mejora . . . . . . . . . . . 113
4.6. El parecido entre parientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
4.6.1. Lo que hace que los parientes se parezcan . . . . . . . . . . 114
4.6.2. Como se mide el parecido entre parientes . . . . . . . . . . . 116
4.7. El genotipo y el ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
4.8. La heredabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
4.8.1. El concepto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
4.8.2. Cómo estimar los componentes de la varianza y la here-
dabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
4.8.3. Observaciones sobre el cálculo de la heredabilidad . . . 123
4.8.4. Constancia de la heredabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
4.8.5. El buen uso de la heredabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
4.9. Respuesta a la selección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
4.10. Correlación genética y respuesta correlacionada . . . . . . . . . . . . 128
4.10.1. Correlación genética y ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
4.10.2. Respuesta correlacionada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
XXI
4.11. Marcadores y Genética Cuantitativa; regiones de actividad cuan-

titativa (QTLs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
4.11.1. Detección y cartografía de QTLs . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
4.11.2. Utilidad de los QTLs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
4.11.3. Marcadores y caracteres cuantitativos . . . . . . . . . . . . . 136
4.12. Bibligrafía recomendada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
5. LAS POBLACIONES, LA REPRODUCCIÓN Y LAS CAUSAS DE

VARIACIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
5.1. Selección natural y selección artificial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
5.2. Los sistemas de reproducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
5.3. Cómo conocer el sistema de reproducción de una especie . . . . 144
5.4. Los genes en las poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
5.5. Las poblaciones en especies de propagación vegetativa . . . . . . 145
5.6. Las poblaciones en especies autógamas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
5.7. Las poblaciones en especies alógamas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
5.8. Caso de la alogamia parcial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
5.9. Modo de operar para el cálculo de F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
5.10. Comparación entre sistemas de reproducción . . . . . . . . . . . . . . 152
5.11. Factores que afectan el equlibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
5.11.1. Mutación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
5.11.2. Cambios en la estructura o número de cromosomas . . . 153
5.11.3. Migración . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
5.11.4. Apareamientos selectivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
5.11.5. Poblaciones pequeñas; la deriva genética . . . . . . . . . . . 156
5.11.6. Consanguinidad y número efectivo . . . . . . . . . . . . . . . . 158
5.11.7. Selección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
PARTE II
METODOS BÁSICOS
6. LOS PRODUCTOS Y MÉTODOS DE LA MEJORA . . . . . . . . . . . . . 165

6.1. Los materiales de partida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
6.2. Los productos de la Mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
6.3. Las operaciones básicas de la Mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
6.4. Uso de materiales silvestres y primitivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
6.5. La introducción de variedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
6.6. Los logros de la Mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
XXII
ÍNDICE
7. EL MANEJO DE GENES CUALITATIVOS Y ALGUNAS TÉCNICAS

BÁSICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
7.1. La hibridación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
7.2. Cruzamientos complementarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
7.2.1. Doble recesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
7.2.2. Doble dominante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
7.2.3. Cruzamientos transgresivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
7.3. Retrocruzamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
7.3.1. Introducción de un dominante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
7.3.2. Introducción de un recesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
7.3.3. Comentarios adicionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
7.3.4. Caso de dos o más caracteres; introducción sucesiva o en
paralelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
7.4. Número de individuos necesario; el tamaño mínimo de familia . 195
7.5. Manejo simultáneo de muchos caracteres; selección en etapas . 197
7.6. La evaluación de descendencia como método de mejora . . . . . 199
7.7. Utilización de marcadores moleculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
7.7.1. Selección facilitada por marcadores en un programa de
retrocruzamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
7.7.2. Otras aplicaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
8. MEJORA DE AUTÓGAMAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

8.1. Base de los métodos de selección en autógamas . . . . . . . . . . . . 209
8.2. Métodos de selección simple sin cruzamiento . . . . . . . . . . . . . . 210
8.2.1. Selección masal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
8.2.2. Selección individual: planta a línea o parcela . . . . . . . . 210
8.2.3. Selección estratificada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
8.2.4. Utilización de los métodos de selección simple . . . . . . 215
8.3. Métodos de selección con cruzamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
8.3.1. Método masal con cruzamiento; cruzamientos compues-
tos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
8.3.2. Método genealógico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
8.3.3. Método de descendiente único (ssd: single seed descen-
dent) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
8.3.4. Métodos mixtos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
8.3.5. Utilización de los métodos de cruzamiento y selección 226
8.4. Otros métodos aplicables a autógamas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
8.4.1. Variedades multilíneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
8.4.2. Cruzamientos dialélicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
8.4.3. Obtención de dobles haploides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
8.4.4. Híbridos comerciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
8.4.5. Transgenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
XXIII
9. ALÓGAMAS: VARIEDADES POBLACIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

9.1. Poblaciones, líneas puras, variedades sintéticas e híbridos comer-
ciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
9.2. Selección masal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
9.2.1. Eficacia de la selección masal individual . . . . . . . . . . . 234
9.2.2. Tipos de selección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
9.2.3. Elección de método . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
9.3. Métodos de selección masal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
9.3.1. Selección individual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
9.3.2. Evaluación de descendencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
9.3.3. Selección familiar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
9.3.4. Selección con separación de las generaciones de selec-
ción y recombinación: Selección recurrente . . . . . . . . . 241
9.3.5. Comparación de métodos de selección masal . . . . . . . . 243
9.4. Selección cuando interviene más de un carácter . . . . . . . . . . . . 244
9.5. Selección indirecta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
9.6. Mezclas de poblaciones o variedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
9.7. Caso de las especies parcialmente alógamas . . . . . . . . . . . . . . . 246
9.7.1. Parámetros genéticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
9.7.2. Aspectos generales de la mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
9.8. Transgenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
10. LAS LÍNEAS PURAS EN LA MEJORA DE ALÓGAMAS . . . . . . . . 251

10.1. La utilización de la consanguinidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
10.2. Obtención de líneas puras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
10.2.1. Método tradicional: autofecundaciones sucesivas . . . . 252
10.2.2. Elección de semilla única . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
10.2.3. Cultivo de anteras y de microsporas para la obtención de
haploides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
10.2.4. Mantenimiento de las líneas puras de especies alógamas 254
10.3. Mejora de líneas puras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
10.4. Evaluación de líneas puras para su uso en mejora de alógamas 254
10.5. Métodos de estimación de Aptitudes Combinatorias . . . . . . . . . 255
10.5.1. Para Aptitud Combinatoria General (ACG) . . . . . . . . . 255
10.5.2. Para Aptitud Combinatoria Específica (ACE) . . . . . . . 258
10.5.3. Para ACG y ACE simultáneamente . . . . . . . . . . . . . . . 258
10.6. Mejora de líneas puras para Aptitudes Combinatorias . . . . . . . . 258
10.6.1. Selección recurrente por ACG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
10.6.2. Selección recurrente por ACE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
10.6.3. Selección recurrente recíproca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
10.7. Comentarios finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
XXIV
ÍNDICE
11. VARIEDADES SINTÉTICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

11.1. Caracteres generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
11.2. Evaluación de líneas parentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
11.3. Número óptimo de parentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
11.4. Las fases de obtención comercial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
11.5. Observaciones sobre la formulación de una variedad sintética . . 268
11.6. Variantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
11.7. Utilización de las variedades obtenidas por selección masal y sin-
téticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
12. VARIEDADES HÍBRIDAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

12.1. La heterosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
12.2. Variedades híbridas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
12.3. Esquema general de la obtención de híbridos . . . . . . . . . . . . . . 277
12.3.1. Obtención y evaluación de parentales . . . . . . . . . . . . . . 278
12.3.2. Mantenimiento de los parentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
12.3.3. Obtención comercial del híbrido . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
12.4. Tipos de híbridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
12.4.1. Simple o «dos vías» (HS): AxB . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
12.4.2. Tres vías (3V): (AxB)xC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
12.4.3. Cuatro vías (4V): (AxB)x(CxD) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
12.4.4. Modificaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
12.5. Mecanismos que facilitan la obtención comercial . . . . . . . . . . . 282
12.5.1. Dioecia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
12.5.2. Castración manual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
12.5.3. Gametocidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
12.5.4. Incompatibilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
12.5.5. Androesterilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
12.6. Valor del híbrido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
12.7. Híbridos trasgénicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
13. PLANTAS DE MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA . . . . . . . . . . . . . . 295

13.1. Multiplicación y reproducción asexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
13.2. Plantas de multiplicación asexual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
13.2.1. Bases de la mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
13.2.2. Mejora de especies utilizadas en formas simples . . . . . 298
13.2.3. Mejora de especies en formas compuestas . . . . . . . . . . 299
13.3. Plantas apomícticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
13.3.1. Tipos principales de agamospermia . . . . . . . . . . . . . . . 303
13.3.2. Mejora de plantas apomícticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
13.3.3. Los genes de la apomixia en la mejora de especies se-
xuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
XXV
13.4. Híbridos en plantas de reproducción vegetativa . . . . . . . . . . . . 308

13.5. Microorganismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
13.6. Transgenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
14. LA MUTACIÓN ARTIFICIAL EN LA MEJORA . . . . . . . . . . . . . . . . . 311

14.1. Mutaciones naturales e inducidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
14.2. Condiciones que debe reunir un agente mutagénico . . . . . . . . . 311
14.3. Métodos de inducción: agentes físicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
14.3.1. Radiaciones ionizantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
14.3.2. Radiaciones no ionizantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314
14.3.3. Otros agentes físicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
14.3.4. Práctica de la mutagénesis con agentes físicos . . . . . . . 315
14.4. Métodos de inducción: agentes químicos . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
14.5. Otros métodos de inducción de mutaciones; la mutagénesis diri-
gida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316
14.6. Utilización de la mutagénesis inducida en Mejora . . . . . . . . . . 317
14.6.1. Utilización directa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317
14.6.2. Consecuciones y perspectivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
15. LOS POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL . . . . . . . . . . . . . . . 325

15.1. Tipos de poliploides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
15.2. Poliploidía natural y poliploidía inducida . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
15.3. Autopoliploides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
15.3.1. Autopoliploidía inducida; técnicas e identificación . . . 327
15.3.2. Fertilidad y genética de los autopoliploides . . . . . . . . . 330
15.3.3. Los autopoliploides en la Mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
15.4. Alopoliploides e híbridos interespecíficos . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
15.4.1. Híbridos interespecíficos: utilización . . . . . . . . . . . . . . 336
15.4.2. Aloploides naturales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
15.4.3. Aloploides artificiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
15.4.4. Obtención a partir de híbridos somáticos . . . . . . . . . . . 344
15.4.5. Otros usos de los aloploides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
15.5. Haploides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
15.5.1. Obtención artificial e identificación de haploides . . . . . 345
15.5.2. Fertilidad de los haploides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
15.5.3. Utilización de los haploides en Mejora . . . . . . . . . . . . . 347
15.6. Complejos poliploides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
15.7. Transgenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350
XXVI
ÍNDICE
16. EL CULTIVO DE TEJIDOS EN LA MEJORA . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353

16.1. Cultivo de tejidos y regeneración . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
16.2. Aplicaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
16.3. Regeneración in vitro; órganos, tejidos, propágulos . . . . . . . . . 355
16.4. Regeneración a partir de protoplastos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
16.5. Cultivo de meristemos; «limpieza» de patógenos . . . . . . . . . . . 359
16.6. Cultivo de anteras y de microsporas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
16.7. Estabilidad de los regenerantes. Variación somaclonal . . . . . . . 360
16.8. Selección in vitro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
16.9. La industria de planta comercial obtenida en cultivo de tejidos . . 361
17. LA INGENIERIA GENÉTICA Y SUS APLICACIONES . . . . . . . . . . 365

17.1. La Ingeniería genética en la Mejora Vegetal . . . . . . . . . . . . . . . 365
17.1.1. El origen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
17.1.2. Las posibilidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
17.2. Forma de operar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
17.2.1. Extracción a partir del ADN donante; los instrumentos
de corte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
17.2.2. Colocación del ADN en un vector apropiado . . . . . . . . 369
17.2.3. Clonación de ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
17.2.4. Transferencia de ADN y obtención de plantas transgé-
nicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375
17.2.5. Los genes de la ingeniería genética: «transgenes» . . . . 381
17.2.6. Las tendencias actuales en el manejo y transferencia de
construcciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
17.2.7. Transformación del ADN del cloroplasto . . . . . . . . . . . 385
17.2.8. Disminución o anulación de la expresión génica . . . . . 386
17.3. Consecuciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
17.4. La polémica sobre plantas transgénicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
17.4.1. La base de la polémica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
17.4.2. El uso e ingestión de nuevos productos («transgénicos») 395
17.4.3. La resistencia adquirida a antibióticos . . . . . . . . . . . . . 396
17.4.4. Impacto ambiental: los plaguicidas . . . . . . . . . . . . . . . . 398
17.4.5. Impacto ambiental: el escape de genes de resistencia . . 398
17.4.6. La ingeniería genética y el subdesarrollo . . . . . . . . . . . 398
17.4.7. Las patentes de organismos vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
17.5. Los «OMG»: «organismos modificados genéticamente» . . . . . 399
17.5.1. Manipulación o simplemente mejora . . . . . . . . . . . . . . 399
17.5.2. El cultivo de transgénicos en el mundo . . . . . . . . . . . . 400
XXVII
PARTE III
CASOS IMPORTANTES
18. LAS VARIEDADES RESISTENTES A PLAGAS Y ENFERMEDA-

DES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
18.1. Estreses bióticos y abióticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
18.2. Huésped y parásito frente a frente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
18.3. Mecanismos de resistencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
18.4. La base genética de la resistencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
18.4.1. Genes de resistencia y de virulencia . . . . . . . . . . . . . . 409
18.4.2. Resistencia extranuclear o citoplásmica . . . . . . . . . . . 411
18.4.3. Identificación de razas de parásitos mediante marcado-
res moleculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
18.5. La relación «gen a gen» y la «pérdida» de la resistencia . . . . . . 411
18.6. Tipos de resistencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
18.6.1. Terminología y genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413
18.6.2. Conceptos y matices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
18.7. Resistencia frente a virulencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416
18.7.1. El equilibrio dinámico entre huésped y parásito . . . . . 416
18.7.2. La estabilidad de la resistencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417
18.7.3. Condiciones para la estabilidad de la resistencia especí-
fica de raza (vertical) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
18.7.4. Estabilidad de la resistencia horizontal . . . . . . . . . . . . 420
18.7.5. Durabilidad de la resistencia transgénica . . . . . . . . . . 421
18.8. La selección por resistencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
18.8.1. La introducción directa de variedades y sus problemas 422
18.8.2. Fuentes de genes de resistencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
18.8.3. La práctica de la selección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424
18.8.4. Selección para el caso de resistencia horizontal . . . . . 426
18.8.5. Otros métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427
18.9. Peculiaridades de la resistencia a plagas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
18.9.1. Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
18.9.2. Mecanismos de resistencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
18.9.3. Las razas fisiológicas en insectos . . . . . . . . . . . . . . . . 430
18.9.4. Métodos de mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
18.9.5. Algunos casos históricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
18.9.6. Resistencia a nematodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
18.10. Resistencia a otros organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433
18.10.1. Malas hierbas parásitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433
18.10.2. Resistencia a vertebrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
18.11. Control biológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
XXVIII
ÍNDICE
18.12. Consideraciones finales. Protección vegetal y mejora genética 435

19. ALGUNOS CARACTERES DE INTERÉS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439

19.1. Resistencia a condiciones adversas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
19.1.1. Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
19.1.2. Tipos de estreses abióticos y naturaleza del daño . . . . . 440
19.1.3. Normas generales sobre selección . . . . . . . . . . . . . . . . 441
19.1.4. Un caso como ejemplo de mejora clásica: la resistencia
a la sequía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442
19.1.5. El enfoque moderno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
19.2. Caracteres fisiológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
19.2.1. Capacidad fotosintética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
19.2.2. Eficacia en la utilización del agua . . . . . . . . . . . . . . . . . 446
19.2.3. Fijación de nitrógeno atmosférico . . . . . . . . . . . . . . . . . 446
19.3. Resistencia a herbicidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
19.3.1. Selección y cruzamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
19.3.2. Premejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
19.3.3. Mutagénesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450
19.3.4. Cultivo de tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450
19.3.5. Ingeniería genética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450
19.3.6. Comentarios finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451
19.4. Calidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452
19.5. Caracteres de la planta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453
19.5.1. La distribución de la biomasa: el índice de cosecha . . . 453
19.5.2. Sistema radicular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454
19.5.3. Parte aérea; disposición adecuada de tallos, ramas y
hojas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454
20. LA MEJORA DE ESPECIES FORESTALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457

20.1. Agricultura, Silvicultura, Agrosilvicultura . . . . . . . . . . . . . . . . . 457
20.2. La variación en especies forestales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458
20.3. La Mejora genética de bosques naturales; selección disgené-
sica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459
20.4. Desarrollo de poblaciones forestales mejoradas . . . . . . . . . . . . 462
20.4.1. Fuentes locales y foráneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
20.4.2. Programas a corto plazo; selección masal . . . . . . . . . . . 463
20.4.3. Programas a corto plazo; selección clonal . . . . . . . . . . 464
20.4.4. Desarrollo de poblaciones mejoradas a medio y largo
plazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466
20.4.5. Híbridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
XXIX
PARTE IV
REGISTRO, PROTECCIÓN, PATENTES Y RECURSOS GENÉTICOS
21. CONSERVACIÓN, REGISTRO Y PROTECCIÓN DE VARIEDADES 473

21.1. Variedades y obtentores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473
21.1.1. Las definiciones legales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473
21.1.2. Los derechos del obtentor y el fraude al obtentor . . . . . 474
21.2. La degeneración varietal y sus causas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475
21.3. Categorías de semillas y plantas de vivero; semilla certificada . 477
21.3.1. Semilla prebase, base y certificada . . . . . . . . . . . . . . . . 477
21.3.2. Otras categorías de semillas y plantas de vivero . . . . . . 482
21.3.3. Distancias mínimas entre parcelas . . . . . . . . . . . . . . . . 483
21.3.4. Pureza específica y poder germinativo . . . . . . . . . . . . . 483
21.4. Selección conservadora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485
21.4.1. Selección conservadora en autógamas . . . . . . . . . . . . . 485
21.4.2. Selección conservadora en alógamas . . . . . . . . . . . . . . 486
21.4.3. Conservación de variedades híbridas . . . . . . . . . . . . . . 488
21.4.4. Selección conservadora en plantas de multiplicación o
reproducción vegetativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 488
21.5. Los derechos de propiedad: registro, protección y patente . . . . 490
21.6. El registro de variedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 492
21.7. El registro de Variedades Comerciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495
21.7.1. Distinción: caracteres para el registro . . . . . . . . . . . . . . 496
21.7.2. Homogeneidad o uniformidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496
21.7.3. Estabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497
21.7.4. Valor agronómico, tecnológico o de uso . . . . . . . . . . . . 497
21.8. La protección de los derechos de las obtenciones vegetales. . . . 498
21.9. El caso de las variedades transgénicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499
21.9.1. Bases legales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499
21.9.2. Requisitos para la «liberación voluntaria» . . . . . . . . . . 501
21.9.3. Particularidades del registro de variedades transgénicas . 503
21.9.4. La autorización en los EE.UU. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505
21.9.5. Estudios necesarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505
21.10. Las patentes de organismos vivos y de productos naturales . . . 506
21.11. Problemas actuales en el registro, protección y patente de varie-
dades vegetales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510
21.11.1. Excepciones al derecho del obtentor . . . . . . . . . . . . . . 510
21.11.2. Las «variedades esencialmente derivadas» . . . . . . . . . 512
21.11.3. La identificación varietal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512
21.12. Comentarios finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513
22. LOS RECURSOS GENÉTICOS Y EL AMBIENTE . . . . . . . . . . . . . . 517

22.1. El impacto sobre el ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517
XXX
ÍNDICE
22.1.1. La deforestación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

22.1.2. Otras causas de deforestación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518
22.1.3. Laboreo excesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519
22.1.4. El abuso de sustancias químicas . . . . . . . . . . . . . . . . . 519
22.1.5. El «escape» de genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519
22.1.6. La «liberación» de «nuevos» organismos en el ambiente 519
22.1.7. El cuidado con la naturaleza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523
22.2. El impacto de la Agricultura sobre sí misma: la erosión genética 523
22.3. Conservación de recursos fitogenéticos (RFG) . . . . . . . . . . . . . 525
22.3.1. Importancia del mantenimiento de la variabilidad . . . 525
22.3.2. Técnicas de conservación de RFG . . . . . . . . . . . . . . . 525
22.3.3. Colecciones o bancos de semillas . . . . . . . . . . . . . . . . 526
22.3.4. Colecciones vivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 528
22.3.5. Conservación in vitro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 528
22.3.6. Conservación de polen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529
22.3.7. Colecciones de ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529
22.3.8. Conservación in situ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529
22.3.9. Evaluación de las colecciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529
22.3.10. Intercambio de germoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530
22.4. El control de los recursos genéticos: los derechos del agricultor
frente a los derechos del obtentor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530
22.5. Las Conferencias internacionales sobre recursos fitogenéticos . 531
22.5.1. Las Conferencias de la FAO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531
22.5.2. La Conferencia de Río . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 532
22.5.3. La Conferencia de Leipzig. El Plan de Acción Mundial 535
22.5.4. El tratado de Roma de 2001 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537
22.6. La Agricultura, la Mejora y el mejorador del futuro . . . . . . . . . 539
APÉNDICES
ÍNDICE DE TÉRMINOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545
BIBLIOGRAFÍA COMENTADA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561
XXXI
PARTE I
INTRODUCCIÓN Y PRINCIPIOS
1
Introducción
1.1. Agricultura y Mejora

Cuando comemos pan, carne o fruta, cuando bebemos zumo, cerveza o vino,
no percibimos la diversidad de lo que tenemos a nuestra disposición y que utiliza-
mos casi inconscientemente. Nos gusta un tipo de pan más que otro, una clase de
naranja más que otra, no nos damos cuenta que las uvas que sirven para hacer vino
no son las de mesa, ni que la cebada que se utiliza en la fabricación de cerveza no
es la misma que la de los piensos de los animales. Aunque no nos fijemos, vivimos
rodeados de una enorme variedad de productos agrícolas, de entre los cuales, casi
siempre sin conocerlos, preferimos unos y rechazamos otros, por puro gusto.
Esa variedad que tan agradable nos hace el vivir ha sido posible, y sigue sién-
dolo, por la labor continua de selección a que las plantas y animales utilizados por
el hombre fueron sometidos desde el mismo origen de la Agricultura. Existe Agri-
cultura porque hubo plantas y animales que se amoldaron al nuevo ambiente que el
hombre creó al pasar de una vida de cazador-recolector a un nuevo sistema que lla-
mamos «Agricultura».
En tiempos pasados, el agricultor y el ganadero hacían su propia selección,
quedándose con los granos y con los sementales que preferían. En los tiempos
actuales se sigue operando así en gran parte del mundo, pero en los países desarro-
llados se le encarga esta misión a los mejoradores, que son profesionales especiali-
zados para realizar tal actividad. En el pasado, el agricultor, o el ganadero, era al
mismo tiempo mejorador. Lo que ha ocurrido es una disociación de funciones: el
agricultor o ganadero se limita ahora a utilizar aquello que los mejoradores le
suministran.
Tal especialización era inevitable desde el propio origen de la Agricultura; ésta,
en efecto, modificó drásticamente la estructura social tan uniforme de los cazado-
res-recolectores y obligó, a causa del crecimiento de la población, a la especializa-
ción de funciones: labradores y comerciantes, soldados y civiles, sacerdotes y lai-
cos, metalúrgicos y ceramistas, dirigentes y dirigidos... todos ellos fueron
surgiendo como exigencias de una adaptación a nuevas situaciones. La especiali-
zación es algo intrínseco en la sociedad agrícola. Las funciones del «mejorador-
agricultor» han sido de las más tardías en separarse, pero lo hicieron para adaptar-
3
se una vez más a un cambio de situación: la motivada por la aparición en el siglo

XVIII de una nueva Agricultura que, tras su desarrollo en los siglos siguientes, reci-
be hoy los nombres de «científica», «tecnificada», «excedentaria», «desarrollada»,
«contaminante», «industrial».... según el punto de vista de cada cual, y que no es
otra que la que conocemos en la actualidad en los países desarrollados. A la Agri-
cultura anterior a ésta la llamamos hoy, también según el punto de vista de cada
cual, «primitiva», «subdesarrollada», «autárquica», «de subsistencia» etc. Quien la
desprecie no sabe lo que es Agricultura: en ella se basó la «científica» y en ella se
basará la Agricultura del futuro, se la llame «sostenible», «ecológica» o, simple-
mente, no se le cambie el nombre.
Es evidente que tal disociación es consecuencia de la especialización necesaria
para hacer más eficaz cada una de las labores que antes estaban fundidas en una. El
mejorador debe trabajar para hacer más fáciles las tareas del agricultor y del gana-
dero; es el mejorador el que se especializa en el tronco del agricultor y no al revés.
Es del agricultor de quien debe recibir la información necesaria para conseguir el
producto requerido. El mejorador puede no ser agricultor, puede venir de fuera, de
otro tronco, pero ha de ser injertado en el de la agricultura. De otra forma, la diso-
ciación que sirve para la especialización se transforma en divorcio con pésimas
consecuencias para todos, pues el agricultor ya ha olvidado su viejo oficio de
seleccionador y el mejorador, más que rama especializada, pasa a ser un parásito
nutrido por una sociedad a la que no devuelve nada a cambio.
Algo parecido cabe decir del agricultor moderno: se le permitió no seguir
haciendo el esfuerzo que conlleva el trabajo de selección para que pudiera prestar-
le la máxima atención a su explotación por medio de un mayor conocimiento téc-
nico de los factores que la afectan, que son muchos más que en la agricultura autár-
quica primitiva. Ya no crea sus propias variedades o razas porque se le van a
ofrecer en mayor número para que elija a satisfacción. Pero de igual modo que ha
de perfeccionar sus conocimientos en tratamientos, maquinaria, comercialización
etc., sin ser un especialista en nada de ello, ha de estar preparado técnicamente para
conocer, criticar y valorar las nuevas variedades que el mejorador profesional le
ofrece. Sólo así tiene sentido la especialización. De otra forma, más eficaz sería la
vieja situación.
1.2. La Mejora como actividad

La actividad de la Mejora se ha aplicado sobre un enorme número de especies.
En la labor efectuada deben incluirse microorganismos como levaduras de cerveza,
organismos productores de antibióticos, de vitaminas etc. Falta por aplicarla aún
sobre nuevas fuentes de productos farmacéuticos, industriales, ornamentales etc.
La ingeniería genética puede abrir campos no sospechados al prescindir de barreras
entre especies.
El material vegetal objeto de la Mejora lo constituyen tanto las formas cultiva-
das como las silvestres relacionadas con ellas:
4
INTRODUCCIÓN
• Los productos de la labor del agricultor y del mejorador (que, en el principio,

fueron una misma cosa): razas locales, variedades modernas, variedades sin-
téticas, híbridos, clones.
• Las formas de las que aquellas derivan: especies o razas silvestres o espontá-
neas, malas hierbas compañeras.
• Los materiales de todo tipo de los que extraer caracteres útiles y por tanto,
teniendo en cuenta el éxito de la aplicación de las técnicas de ingeniería
genética, cualquier material biológico.
1.3. Las primeras variedades: el paso de silvestre

a cultivada
1.3.1. El proceso de domesticación
Lo que sigue aclarará el hecho de que los orígenes de la Agricultura sean con-
sustanciales con los de la Mejora aunque ésta se realizara de modo inconsciente:
una y otra nacen con el cambio de silvestre o salvaje a domesticado. ¿Cómo ocurre
dicho cambio y qué produjo?
El paso del régimen de vida cazador-recolector al agrícola pudo estar motivado
por diferentes circunstancias, aunque predominara la necesidad, pero sólo pudo
realizarse porque algunas plantas (hasta entonces silvestres) y animales (hasta
entonces salvajes) se modificaron fuertemente en su contacto permanente con el
Hombre. La Agricultura existió porque esas modificaciones se transmitieron de
generación en generación aunque el hombre no supiera la razón.
El simple hecho de sembrar unos granos recogidos en una planta silvestre los
coloca en una situación radicalmente distinta de la natural: dispone de tierra mulli-
da, de más agua y puede que de más fertilizantes, se la colocará a mayor profundi-
dad; a la planta que nazca se la protegerá eliminando las hierbas que crezcan a su
alrededor y los parásitos que traten de alimentarse de ella, tendrá más compañeras
de su misma especie en un espacio más reducido etc. La planta responderá de otra
manera a como lo harán sus hermanas en la naturaleza. Esto sucede con cualquier
ser vivo cuando se lo coloca en condiciones ambientales distintas a aquellas en que
hasta entonces ha existido. No es posible, cultivar sin que automáticamente se rea-
licen cambios en la información hereditaria del material que se cultiva. Planta cul-
tivada es, pues, sinónimo de planta modificada genéticamente a favor de las nece-
sidades del hombre. Éste las llama mejoradas, pero tal calificativo sólo es válido,
obviamente, desde su propio punto de vista.
Supóngase que se recoge un buen número de granos en plantas silvestres, tal
como lo haría un cazador-recolector, y que se siembran; esto significa, en esa etapa
primitiva del origen de la agricultura, que los granos recogidos en las plantas sil-
vestres se esparcen en algún sitio cercano al poblado y malamente se los cubre de
tierra. Teniendo en cuenta los distintos tamaños de los granos recogidos, sus dife-
rentes capacidades germinativas, las diferentes profundidades en las que caigan en
5
ese terreno tan precariamente preparado y muchas cosas más, las plantitas pueden
nacer, emerger, florecer y madurar a tiempos muy distintos. Supóngase que la
población nacida de esas semillas (silvestres pero sembradas por el hombre) se
recoge en una determinada fecha, por ejemplo a finales de junio: muchas plantas
no habrán florecido, otras habrán madurado incompletamente, otras habrán madu-
rado muy pronto y habrán dejado caer sus granos. Sólo se recogerán las que hayan
germinado, desarrollado, florecido y madurado más o menos al mismo tiempo. Si
de éstas se destina una parte a la siembra del año próximo, el incipiente cultivador
habrá escogido sólo una parte de la población primitiva (esto es, la habrá sometido
a una fuerte presión de selección), que estará caracterizada por una constitución
genética peculiar en lo que se refiere al ciclo siembra-maduración. Es de esperar
que la población que el año siguiente nazca de esas semillas sea bastante más
homogénea que aquella de la que procede. Germinará y madurará en un plazo bas-
tante más estrecho que la primera. Si vuelve a recogerse en una única fecha, de
nuevo, por ejemplo, a finales de junio, y se vuelve a reservar una parte del grano
recogido para siembra del año siguiente, la población producida será aún más
homogénea respecto al ciclo siembra-maduración en un momento determinado. En
unos cuantos ciclos de siembra y recogida en una fecha determinada, el hombre
habrá conseguido un periodo de maduración determinado, concorde con sus nece-
sidades: habrá conseguido controlar la reproducción de esa especie (Fig. 1.1).
En definitiva, el ciclo siembra de granos cosechados – cosecha – siembra de
granos cosechados crea una fortísima presión de selección que tiene como conse-
cuencia hacer pasar una especie silvestre a una cultivada. Esto es sencillamente lo
que hace que sea posible la Agricultura. A dicho proceso, que ocurre sin que nadie
(esto es, ningún cazador-recolector) haya tenido conciencia de hacerlo, se le llama
selección automática, y sigue siendo un poderoso método de mejora cuando se
trata de domesticar una especie silvestre en la actualidad. A ese proceso se lo deno-
mina domesticación, y a la planta que surge de la silvestre, domesticada por oposi-
ción a silvestre. Cuando manejemos conjuntamente formas cultivadas y silvestres
de la misma especie, aquéllas recibirán el nombre de cultígeno.
1.3.2. El cambio en la arquitectura de la planta

La domesticación causa un cambio drástico en la arquitectura de la planta. En
realidad, la domesticación produce el mayor cambio posible en la arquitectura de
la planta: no tiene comparación ni con los cambios posteriores mediante selección
(Fig. 1.2, que muestra distintas formas intermedias del maíz, desde el teosinte a los
híbridos actuales) ni, mucho menos, con las minúsculas modificaciones ocasiona-
das por la introducción de un simple gen mediante técnicas de ingeniería genética.
Dependiendo de cuál sea el órgano o parte de la planta objeto de la selección auto-
mática, los resultados pueden ser distintos. He aquí algunas de las principales res-
puestas con algunos ejemplos representativos:
• Pérdida del periodo de latencia de la semilla (general; es el ejemplo descrito
en la Fig. 1.1).
6
INTRODUCCIÓN
Granos
recogidos en
plantas silvestres
Siembra
Plantas sobremaduras: los

granos que han caído
Plantas cosechadas
Plantas que no han

madurado
Se siembra parte de esos

granos
Recogida en la misma
fecha
Se siembra parte de esos

granos
Población prácticamente
homogénea para la
maduración
Fig. 1.1. Proceso de domesticación: Selección Automática.
7
Fig. 1.2. Maíz: desde el teosinte (maíz silvestre) hasta los híbridos modernos.
• Frutos o infrutescencias indehiscentes (casi general).

• Crecimiento determinado (trigo, cebada, judías enanas).
• Hábito de crecimiento erecto (leguminosas de grano).
• Maduración sincrónica (trigo, cebada).
• Transformación de flores estériles en fértiles (maíz, cebada).
• Aumento del tamaño de la inflorescencia (girasol, cereales).
• Aumento del número de inflorescencias (trigo, cebada).
• Disminución del número de inflorescencias (maíz, girasol).
• Mayor tamaño de la semilla (leguminosas de grano).
1.3.3. Plantas y animales

Las plantas se han domesticado con mayor facilidad que los animales; de aque-
llas se pueden registrar unas tres mil especies, si bien con distinto grado de domes-
ticación, pero de los animales sólo cabe hablar de unas cuantas docenas. En uno y
otro caso cabe pensar que se precisa, por parte del material, de una cierta capaci-
dad de ser domesticado; algunos lobos se domesticaron, originando los perros,
pero no se ha conseguido domesticar el zorro. Se domesticaron los ancestros de la
8
INTRODUCCIÓN
vaca, de la oveja, de la cabra; pero no se ha conseguido con el ciervo ni con el antí-

lope, a pesar de que el contacto de estos con el hombre ha sido tan intenso o más
que el tenido con los ancestros de aquellas. El caballo y el asno sí, pero no la cebra
ni el onagro. Entre las plantas las diferencias no son tan exageradas, pero existe
toda un espectro de distintos grados de domesticación. El hombre, lógicamente,
debió tratar de domesticar muchas especies de ambos Reinos, y debió seguir con
las que mejor respondieron. Ello no quiere decir que se haya agotado en la Natura-
leza la existencia de especies aptas para ser domesticadas: ahí tenemos todo un
mundo por delante, como las especies marinas (lubina, dorada, moluscos, etc.) y
las forrajeras de origen tropical están demostrando en los últimos tiempos. Mate-
riales de interés para el futuro próximo se encuentran entre las plantas ornamenta-
les, medicinales e industriales, en grupos que van desde las algas a las orquídeas y,
por supuesto, a los microorganismos de todo tipo.
1.3.4. La evolución en domesticación; malas hierbas compañeras

Cuando se compara una colección de poblaciones silvestres con otra de formas
cultivadas, aquellas parecen mucho más homogéneas que estas. Pero eso es tan
sólo lo que vemos; la biología molecular está poniendo de manifiesto la estrecha
base genética de las plantas cultivadas, en especial de las autógamas, no tanto de
las alógamas que permiten un flujo génico casi ilimitado dentro de la especie. Da la
impresión a veces de que la domesticación tuvo lugar en una sola población silves-
tre o, como mucho, en unas pocas.
Sin embargo, por estrecha que fuera la base genética del material inicial, la rea-
lidad es que una colección actual de formas cultivadas de una especie muestra una
diversidad increíble. ¿Cómo ha podido adquirir tantas características, esto es, tan-
tos genes, en tan poco tiempo? Por supuesto, la fuente principal está en la muta-
ción, acompañada por recombinación y segregación, y luego por deriva genética y
selección (véase cap. 5). La migración entre poblaciones cultivadas tiene asimismo
un efecto de enriquecimiento génico, puesto que en diferentes ambientes se habrán
producido, seleccionado y fijado distintos genes.
En las zonas en que se domesticó una especie hay otra fuente de genes: las
poblaciones silvestres de las que se obtuvieron las cultivadas. Incluso en especies
autógamas, los cruzamientos naturales siempre tienen lugar en mayor o menor pro-
porción, lo que permite la formación de híbridos que sirven, ellos y sus descen-
dientes, de puente genético entre la planta silvestre y el cultígeno. En efecto, las
semillas de tales híbridos que caen a uno y otro lado de la linde que separa la par-
cela de cultivo del terreno natural se cruzarán con plantas cultivadas y silvestres
respectivamente, produciendo una introgresión de genes «domesticados» (arqui-
tectura de la planta, fertilidad, etc.) en el mundo natural y de genes «silvestres»
(infinitos: su riqueza génica es inmensamente superior) en el cultivado, genes que,
en generaciones posteriores, segregarán y se fijarán por deriva y selección.
Además, se produce otra forma desconocida por la Naturaleza hasta entonces.
Entre las características que aceptan las formas híbridas producidas en la parcela
9
de cultivo están las de adaptación a un medio agrícola, esto es, fuertemente modi-
ficado por el hombre: encuentran allí más espacio, menos competencia y mayor
protección. Si adquieren el carácter de, por ejemplo, indehiscencia, se han conver-
tido en cultivadas; pero si retienen las características típicamente silvestres de
dehiscencia, latencia, semilla pequeña, etc., a la larga se parecerán a la planta cul-
tivada debido a la introgresión continua de ésta en aquéllas salvo en lo que respec-
ta a tales caracteres: se reproducirá, pues, como planta silvestre pero pareciendo
cultivada, sin representar ningún provecho para el agricultor (las semillas ya han
caído cuando cosecha) pero sí un inconveniente, puesto que se aprovecha de todos
los recursos que le ofrece al cultivo.
Se ha creado, pues, una poderosa mala hierba; por su especial contenido gené-
tico se la denomina mala hierba compañera. Representa un puente genético que
introduce genes en el cultígeno y, por lo tanto, es un buen motor en la evolución de
éste, pero también un enemigo difícil de combatir, pues mimetiza a la forma culti-
vada en fenotipo y en genotipo y compite con ella. El llamado «arroz silvestre» por
los arroceros españoles es su mala hierba compañera. Los sorgos tienen, en toda
África, formas compañeras parecidas a las cultivadas que hacen de puente, en cada
región, entre éstas y las silvestres. Sólo se puede eliminar una mala hierba compa-
ñera mediante una selección cuidadosa y su siembra en una zona en la que nunca se
haya cultivado la especie correspondiente con anterioridad. Eso sí, se pierde una
buena fuente de riqueza génica, lo cual sigue siendo importante en las extensas
regiones en que se sigue practicando la agricultura de subsistencia; en el mundo
desarrollado, el flujo génico lo controla el mejorador.
1.3.5. Cultivos primarios y secundarios; transdomesticación

Es fácil imaginar que los primeros agricultores no eran muy exigentes en cuan-
to a la pureza de sus cultivos. Incluso hoy en día, es asombrosa la cantidad de for-
mas que se encuentra dentro de una parcela en cualquier tipo de agricultura de sub-
sistencia. Los primeros trigos (escandas y escañas) estarían mezclados entre sí,
también con cebada y otras gramíneas: todo era alimento. Sólo la especialización
en el uso permitió luego la separación neta entre especies diferentes.
Una de las impurezas del trigo era otro cereal (que hoy llamamos centeno)
muy parecido a aquél, sobre todo a los tipos primitivos. Coexistían en la zona de
origen (el Oriente Próximo) y así emigraron a otras regiones llevados por los pri-
meros colonos agrícolas. Trigo y centeno prefieren sin embargo, distintos hábi-
tats: el trigo, los suelos algo calizos y el centeno ácidos; climas más templados
aquél que éste. Cuando la mezcla de trigo con impurezas de centeno empezó a
ser sembrada en zonas poco calizas y frías, lo que sucedió al penetrar en las este-
pas asiáticas o al ascender por las montañas centroeuropeas, sin que el hombre se
apercibiera fue recogiendo cada año mayor proporción de centeno que de trigo
hasta que, finalmente, se quedó entre las manos con una nueva especie domesti-
cada sin haberlo intentado; es, realmente, un nuevo proceso de selección auto-
mática, pero ya en material domesticado. El trigo es un cultivo primario y, en
10
INTRODUCCIÓN
este sentido, el centeno es un cultivo secundario (Fig. 1.3). Tales casos son más
frecuentes de lo que puede parecer; cultivos secundarios son el melón respecto al
pepino, el limonero respecto al cidro, el naranjo dulce respecto al amargo, la col
y el nabo uno del otro, etc.
A veces se habla de transdomesticación cuando la nueva planta domesticada
aparece en un lugar distinto al del origen real de la especie. Es difícil separar la
transdomesticación de la aparición de un cultivo secundario como se acaba de des-
cribir; se menciona especialmente cuando la nueva especie surge en un continente
distinto al de partida, como es el caso de algunos cultivos indios de procedencia
africana (guar, algodón asiático, guandú, sésamo), aunque siempre queda la duda
de si ya estaba domesticado en su lugar de origen o si era una mala hierba acompa-
ñante cuya domesticación tuvo lugar en el nuevo continente.
Una planta claramente transdomesticada es el tomate, pues aunque de origen
suramericano, nunca fue cultivado ni allí ni en México, dónde llegó sin que se sepa
cómo; se domesticó realmente, tras no pocas dudas sobre su toxicidad, en Europa a
partir del siglo XVII. Casi todas las especies de orquídeas, y muchas otras orna-
mentales, fueron domesticadas en Europa, como lo son en la actualidad gran núme-
ro de especies de interés industrial, farmacéutico o también agrícola, pero práctica-
mente no se menciona el hecho de que sea transdomesticada sino, simplemente,
domesticada. Es un término, pues, restringido a los estudiosos del origen de las
CULTIVO
CULTIVO
SECUNDARIO
SECUNDARIO
CULTIVO
CULTIVO
PRIMARIO
PRIMARIO
Fig. 1.3. Cultivos primarios y secundarios.
11
plantas cultivadas pero que sirve para ilustrar el hecho de que el hombre domesticó
lo que pudo en donde pudo, como se verá con más detalle a continuación.
1.3.6. Plantas domesticadas y protegidas

Tras todo lo dicho, está claro que no existe una separación drástica entre plan-
tas cultivadas y silvestres; los distintos grados de domesticación, que se perciben
incluso en una misma especie, así como las malas hierbas compañeras, son buena
muestra de ello. Otra prueba la constituyen las especies protegidas; se llaman así
las que acompañan al hombre sin que este haga ningún esfuerzo por domesticarla.
Ejemplos típicos son el baobab y el karité (el «árbol de la manteca») africanos, que
han ido surgiendo por donde los grupos humanos han ido pasando, como conse-
cuencia del arrastre involuntario de semillas y su ulterior protección a causa de la
utilidad que ofrecen (el baobab, por ejemplo, todo, incluso un depósito de agua de
lluvia en los troncos secos); un caso parecido es el de la palmera datilera en el
Sahara, naciendo al lado de los pozos de agua a partir de los restos de comida de las
caravanas que cruzaban de Este a Oeste.
A veces se modifican algunos caracteres, dando origen a algo parecido a una
selección automática. Es el caso de la palma aceitera, originaria de las regiones
del golfo de Guinea; nunca se cultivó, pero las poblaciones nativas que practica-
ban el antiguo sistema de la roza (corta y quema de una cierta extensión de un
bosque para cultivar en ella durante algunos años antes de emigrar a otro sector)
la favorecían sin querer, pues la palma crece mejor en un ambiente soleado. Así
se fueron formando palmerales alrededor de los poblados o campamentos, que se
utilizaban para obtener vino y aceite. La preferencia por ciertos dátiles, más pro-
ductivos, y su transporte en los movimientos del grupo, motivó la selección auto-
mática de ciertas formas que fueron siendo cada vez más frecuentes en el con-
junto de las poblaciones de palma. Fueron estos tipos de los que se partió
definitivamente para su domesticación, que tuvo lugar, dirigida por los ingleses
de forma consciente, en la India desde finales del siglo XIX. Otro caso puede ser
el de la encina, pues las bellotas dulces fueron, lógicamente, las preferidas por
los pastores para su propia comida, extendiendo así el tipo de encina «dulce» allí
donde hacían estación.
1.3.7. Un mundo complejo

Las relaciones, pues, entre plantas cultivadas y silvestres son complejas, más
aún si se considera que del mundo «cultivado» se puede volver al silvestre, produ-
ciéndose formas asilvestradas o subespontáneas (se suelen llamar cimarrones los
animales que tal hacen, como el caballo en América del Norte), de las que hay
abundantes ejemplos. No pocas malas hierbas actuales (por ejemplo, la verdolaga)
y plantas tenidas ahora por silvestres (por ejemplo, la barrilla, Salsola soda) proce-
den de cultivos abandonados (en el caso de la barrilla, por haberse dejado de obte-
ner sosa de ella cuando se introdujo la fabricación industrial por el procedimiento
12
INTRODUCCIÓN
Solvay). Las mismas poblaciones naturales de Rosa gallica se consideran actual-

mente asilvestradas y no realmente silvestres.
La figura 1.4 trata de dar una idea de las complejas relaciones causadas por la
domesticación y el cultivo.
Plantas silvestres Malas hierbas
×
Malas hierbas
compañeras
CULTIVOS:
PRIMARIOS
SECUNDARIOS Asilvestradas
Plantas protegidas Abandono
Fig. 1.4. Relaciones entre el mundo cultivado y el silvestre.

× indica cruzamiento espontáneo.
1.4. Los lugares de origen de las plantas cultivadas
El hombre moderno no siguió la trayectoria de la planta cultivada desde su

domesticación hasta el momento actual; resuelto el problema de la comida se olvi-
dó de ellas, aunque más tarde, a causa del extraordinario valor que le asignaba, le
atribuyera a sus dioses la llegada de la Agricultura. Sólo en el último siglo y medio
se interesaron los estudiosos por las vías que, desde el mundo de plantas y anima-
les salvajes, habían recorrido vegetales y animales domesticados.
1.4.1. Los precursores: Darwin y De Candolle

El primero en ocuparse del problema fue Darwin. Aparte de que la expresión
selección natural la creó, según sus propias palabras, por paralelismo con la selec-
ción artificial de agricultores y ganaderos, el primer capítulo de El origen de las
especies por selección natural debería ser de lectura obligada para todo estudiante
de Mejora por ser una extraordinaria exposición sobre la selección artificial en ani-
males y plantas. En 1866 publicó, además, La variación de animales y plantas en
domesticación, en la que analiza la variación conocida en sus días en animales
13
domésticos y plantas cultivadas, sugiriendo en algunos casos el posible origen a

partir de especies salvajes.
Darwin describió, como posibles causas de evolución en domesticación, la
segregación en la descendencia, la aparición de nuevas formas vegetales debidas a
lo que hoy llamamos «mutaciones de yema», los cambios que ocurren en domesti-
cación (sobre todo en animales) y la fijación de caracteres varietales por selección
artificial. Su estudio sobre el origen de la paloma doméstica, que incluyó ejempla-
res vivos y disecados de casi todas las razas conocidas, entre las que realizó nume-
rosos cruzamientos, sigue siendo un modelo de método con el que se anticipó en
mucho a su época.
Contemporáneo de Darwin, el botánico Alfonso De Candolle fue el primero en
escribir una obra dedicada al tema: El origen de las plantas cultivadas, publicada
en 1882, aunque ya en 1855 lo había tratado en su Geografía Botánica Razonada.
Su enfoque del problema es asombrosamente moderno, integrando todos los datos
procedentes de la Botánica, la Arqueología, la Historia, en incluso de Lingüística y
Etnología. Con ellos llegó a resultados que no han sido refutados (aunque sí, evi-
dentemente, completados) en nuestros días. Es digna de mención la importancia
que le atribuye a los restos arqueológicos y a los datos históricos y lingüísticos,
sobre todo teniendo en cuenta lo escasos y dispersos que eran en su época.
De Candolle fue el primero en señalar que el proceso de domesticación de
plantas no había sido uniforme ni en el espacio ni en el tiempo. En regiones enor-
mes en extensión no se había domesticado nada (Australia, la Patagonia y de gran
parte los actuales EE.UU. y Canadá) y, por el contrario, otras mostraban haber sido
muy activas y muy tempranas en la obtención de plantas cultivadas (el Próximo
Oriente, incluyendo Egipto, la zona mesoamericana, China: justamente, según De
Candolle, aquellas regiones en que la agricultura comenzó). Anticipaba, así, la idea
de los Centros de Vavilov.
Los criterios de De Candolle para estudiar el origen de una planta cultivada
son:
1. Que exista la planta silvestre en la zona hipotética de origen.
2. Que se encuentren restos arqueológicos o paleontológicos de la especie o
especies de que se trate.
3. Que la historia y la lengua confirmen las consecuencias obtenidas por los
procedimientos anteriores.
Los dos primeros puntos son los más importantes para De Candolle y para los
investigadores modernos. Con sus criterios, dedujo acertadamente los orígenes de
244 especies cultivadas de las 247 que estudió y aun esos tres casos responden a
dudas que se resolvieron mucho más tarde.
1.4.2. Vavilov; los Centros de origen y de diversidad

La figura más conocida es, sin embargo, Nikolai Ivanovitch Vavilov, no sólo
por su enorme contribución al problema y su repercusión posterior en todo lo refe-
rente a recursos fitogenéticos, sino por su gran personalidad y su desgraciado fin
14
INTRODUCCIÓN
como consecuencia de una de las purgas de Stalin en la antigua URSS. Es el primer

mejorador que trata el asunto y lo enfocó como tal.
Vavilov reunió grandes colecciones de variedades antiguas y modernas (traba-
jó entre 1920 y 1940) de casi 700 especies cultivadas: más de 300.000 muestras en
total, mantenidas como colecciones vivas (véase cap. 22). En esas colecciones se
buscaban primeramente caracteres agronómicos de interés (se formaron inicial-
mente para resolver problemas agrarios en la URSS), en particular resistencias a
enfermedades y plagas. Fue al estudiarlas cuando Vavilov observó la existencia de
gran variabilidad, para una especie dada, en una o muy pocas regiones en el
mundo, sugiriendo que en esos puntos se podía haber originado como cultivo. Las
denominó, por ello, Centros de Origen para la especie considerada.
Su método fue casi puramente fitogeográfico y al servicio de la Mejora Vege-
tal. De hecho, no distinguió entre el origen como especie biológica y como cultivo:
su Centro de origen era el del cultivo. Fue un punto de vista totalmente pragmáti-
co, a diferencia de sus antecesores, preocupados básicamente por el problema teó-
rico.
Conviene precisar lo que Vavilov consideraba como variación para establecer
sus Centros, puesto que su idea original no se aclaró correctamente por los difuso-
res de sus ideas. No es «variación» a secas, sino variación en formas endémicas,
entendiendo por tales las que no existen más que en esa región. Por ejemplo: en la
Península Ibérica encontró una gran riqueza en formas de trigo, pero muy pocas de
entre ellas eran exclusivas de la región; casi todas estaban representadas también
en otras zonas. Por el contrario, las colecciones del Próximo Oriente se caracteri-
zaban por una gran cantidad de formas propias, endémicas, no existentes sino allí.
Era, pues, esta última región, y no la Península Ibérica, un Centro de Origen del
trigo. A las regiones ricas en formas no endémicas las denominó Centros secunda-
rios del cultivo en cuestión.
Los criterios de Vavilov para establecer un Centro de Origen fueron los
siguientes:
1. Conocimiento previo de la clasificación botánica. Si no había estudios pre-
vios, se hacían con el material recogido. La escuela de Vavilov realizó una
extraordinaria labor en el campo de la taxonomía de plantas cultivadas.
2. Localización de las áreas geográficas ocupadas por la especie en el pasado
y de las regiones con mayor número de formas endémicas.
3. Examen de los caracteres desde un punto de vista genético.
Vavilov también mencionó los criterios de De Candolle, aunque rara vez los
utilizó.
De sus estudios dedujo experimentalmente dos conclusiones que tienen impor-
tancia a la hora de tratar la recolecta de recursos fitogenéticos: la ley de las varia-
ciones homólogas (si un carácter se encuentra en una especie verosímilmente se lo
encontrará también en una especie relacionada) y la de la emancipación de los
recesivos: en el Centro de origen se encuentran sobre todo alelos dominantes, y las
formas con caracteres recesivos se encuentran principalmente en la periferia de las
zonas de origen y en áreas aisladas. La primera de dichas «leyes» (era la expresión
15
favorita de los biólogos antiguos) es consecuencia directa de la evolución biológi-

ca a partir de un ancestro común, y la segunda es consecuencia principal de la deri-
va genética que tiene lugar al dispersarse pequeñas poblaciones a partir de un lugar
original (el «centro de origen»), como se dedujo más tarde por los estudios teóricos
de la Genética de Poblaciones entonces naciente.
Al representar los centros de origen de muchos cultivos, llegó a la conclusión
de que existían ciertas regiones privilegiadas en cuyo seno se había originado no
uno sino muchos. Asimismo, observó que en ciertas regiones se había producido
una tremenda diversificación en algunos cultivos aunque el auténtico origen estu-
viera fuera de dicha región; tal ocurría con gran número de frutales (por ejemplo, el
naranjo) en el Mediterráneo. Así estableció sus bien conocidos Centros de origen
primarios (aquellos en los que, con sus criterios, se ha domesticado la especie) y
secundarios (aquellos en los que se ha diversificado sin haberse domesticado) de
las plantas cultivadas (6 en 1926, 10 ó 12 en su última revisión), que se represen-
tan en la figura 1.5. Puede observarse que quedaron sin una adecuada prospección
grandes zonas del Planeta; es lógico: Vavilov fue un trabajador y viajero incansa-
ble, pero las posibilidades en esa época no eran las de hoy. Y, por supuesto, nadie
sabe de lo que Vavilov hubiera sido capaz de no cruzarse por medio la mezcla de
ideas políticas y científicas que lo hizo desaparecer en la URSS de Stalin hacia
1940.
La importancia casi exclusiva dada al estudio fitogeográfico motivó un cierto
número de equivocaciones al asignar un origen; por ejemplo, varias especies
importantes se colocan en más de un centro de origen, como sucede con el trigo
Fig. 1.5. Centros de origen primarios y secundarios de Vavilov.
16
INTRODUCCIÓN
harinero, asignado a los Centros del Asia Central y del Próximo Oriente. A guisan-
tes, lentejas y garbanzos se les atribuyen nada menos que cuatro Centros de origen:
Asia Central, Próximo Oriente, Mediterráneo y Abisinia, cuando los hallazgos
arqueológicos a lo largo del siglo XX confirman el origen de todas ellas en el Pró-
ximo Oriente, y la botánica demuestra la existencia en él de las especies silvestres
necesarias para la domesticación, sin que se encuentren en los otros tres ni restos ni
materiales silvestres. Por todo ello, prefiere hablarse hoy de Centros de diversidad
en lugar de Centros de origen: la diversidad es un hecho, el origen hay que demos-
trarlo.
A pesar de dichas deficiencias, la repercusión del trabajo de Vavilov fue
inmensa, y aún lo es. En primer lugar, los aciertos fueron infinitamente más
numerosos que algunos errores. Pero la razón principal del éxito estriba en que
Vavilov mostró la extraordinaria importancia práctica del estudio de las coleccio-
nes de amplia base genética, aun cuando las especulaciones teóricas derivadas
exclusivamente de su estudio fitogeográfico no siempre fueran correctas. Sus
«leyes» de las series homólogas y la de emancipación de recesivos le permitían a
los mejoradores buscar genes de interés en áreas geográficas concretas, cosa que
él mismo pudo probar. Por último, los Centros primarios y secundarios indican
dónde hay que dirigirse en primer lugar para formar colecciones o para buscar
algún carácter concreto.
Los continuadores del sistema de Vavilov, estudiando las regiones poco explo-
radas, ampliaron los Centros de Vavilov, llegándose a la práctica identificación de
los «Centros» con los continentes, perdiéndose así una de las mayores virtudes
prácticas del trabajo de Vavilov: la localización de regiones en las que recolectar en
caso de necesidad. El método de Vavilov había dado ya todos los frutos que podía
dar.
1.4.3. El punto de vista moderno

Los estudios genéticos, botánicos, arqueológicos, etnológicos, etc. llevados a
cabo en la primera mitad del siglo XX, permitieron volver al sistema integral ya uti-
lizado por De Candolle. Se añadieron, lógicamente, aportaciones científicas y téc-
nicas. Mención especial merece la Citogenética, uno de cuyos principales repre-
sentantes, Cyril D. Darlington, también se ocupó por extenso del tema del origen
de las plantas cultivadas. Los estudios citogenéticos mostraron la importancia de
los estudios cromosómicos para explicar la variación hallada tanto en las plantas
silvestres como en las cultivadas. Por ejemplo, sin un análisis cariológico no hubie-
ra sido posible descubrir las relaciones entre los diversos tipos de trigo (escañas,
duros, harineros), relaciones que permiten además descubrir el auténtico origen: no
puede producirse el trigo harinero, en efecto, más que donde solapen los hábitats
de sus especies parentales, en este caso un trigo duro (un tetraploide ya cultivado
que aporta los genomios A y B), y Aegilops squarrosa que añade el tercer genomio
(el D). Tal cosa sucede entre el norte de Persia y el norte de Siria. Hoy en día, las
técnicas de biología molecular son una herramienta poderosa para afinar el conoci-
17
miento del origen de las plantas cultivadas y de los caracteres que permitieron la
domesticación. Así se ha llegado a situar en un espacio de unos pocos km2 la más
probable zona en la que ocurrió la domesticación de la escanda menor (Triticum
monococcum) y a identificar los genes que permitieron la increíble transformación
del teosinte en maíz.
El nombre más representativo de este enfoque global que modificó la idea de los
«Centros de Origen» es el de Jack R. Harlan, quien comenzó como simple seguidor
de Vavilov sometiendo a análisis uno de estos Centros: el del Próximo Oriente. Har-
lan observó la heterogeneidad de tal «Centro» con zonas de gran riqueza genética
incluso en especies foráneas (caso, en Turquía, de calabazas, maíz y judías, todas
ellas especies americanas); a tales «zonas calientes» las denominó microcentros,
pero todavía dentro de la ortodoxia vaviloviana; hay que reconocer que Vavilov
había comenzado a revisar sus ideas en 1940, pero no le dieron tiempo.
La modificación sustancial en la interpretación de lo que son los Centros vavi-
lovianos la produjo el estudio detallado del patrón de variación de muchos culti-
vos, como ya se hacía desde los años cuarenta. Un estudio del sorgo tanto en mate-
rial herborizado y en colecciones vivas como in situ en África, incluyendo en el
estudio la especies silvestres y las malas hierbas compañeras de cada zona, le sugi-
rió a Harlan que la domesticación de esta especie no había tenido lugar en un punto
focal (para Vavilov era Etiopía) sino a lo largo y ancho de todas las sabanas africa-
nas; las formas cultivadas eran más parecidas a las silvestres de cada región que a
otras cultivadas en zonas diferentes. Tal patrón se reproduce también en muchos
otros cultivos: la judía en América, el arroz en Asia, etc. Era una domesticación
difusa o acéntrica. Harlan simplificó, consecuentemente, los Centros de Vavilov
tal y como se muestra en la figura 1.6, reduciéndolos a solo tres Centros y tres
áreas extensas, acéntricas o difusas, en las que la domesticación ha tenido lugar no
en puntos concretos sino, como se ha dicho, en toda la región.
Pero ¿qué es un «Centro»? En el sistema de Harlan puede verse que «Centros»
y regiones de domesticación difusa coinciden respectivamente con los lugares
donde han existido grandes núcleos de población geográficamente concentrados o
no. Es decir, lo que vemos es el efecto de la mano del hombre. Los Centros de Ori-
gen son, pues, consecuencia de la actividad continua de pueblos agrícolas que, por
los cambios que produce la propia agricultura (aumento de la población, división
del trabajo, comercio, etc.) adquieren un cierto tipo de organización que termina
produciendo los llamados, con razón, Imperios agrícolas, como es el caso de los
reinos e imperios del Oriente Próximo (Mesopotamia, Egipto), del Valle de Méji-
co, de la vertiente andina del Perú y posiblemente de algunos otros casos. Una
mayor población implica mayores necesidades en alimentos y, como consecuencia,
una mayor necesidad de cultivar o criar, en espacios geográficamente circunscri-
tos, un mayor número de especies, domesticadas in situ o importadas de regiones
cercanas. Al cabo de algunos miles de años, parecerá que esos lugares de la Tierra
son zonas especialmente dotadas por la Naturaleza, pródigas en plantas y animales
útiles al Hombre. No es por azar que el máximo de domesticaciones del África sub-
sahariana se encuentre en torno al Níger, cuna de las únicos intentos de formación
18
INTRODUCCIÓN
Fig. 1.6. Regiones céntricas y acéntricas de origen de plantas domesticadas según Harlan.
de grandes reinos que hubo en el continente, y que lo mismo suceda, por análoga
razón, en las islas de la actual Indonesia en relación con el Pacífico.
Por el contrario, en las grandes áreas del Planeta en las que no existieron, o lo
hicieron en cortos periodos de tiempo, densas poblaciones, no se observan «Cen-
tros» sino grandes zonas en las que se desarrolló una notable labor de domestica-
ción, difusa en el tiempo y en el espacio. Tales son, por ejemplo, las sabanas afri-
canas, la parte atlántica de Suramérica o la Polinesia.
El argumento histórico que permite explicar la distribución geográfica de las
plantas cultivadas debe acompañarse de razones de tipo geográfico y botánico. Por
una parte, la sensación de «centro» se puede tener también en el caso de pueblos
agrícolas que habiten regiones de orografía difícil (el Centro vaviloviano de Asia
Central por ejemplo), o que contenga varias zonas climáticas (los Andes), o con
culturas muy diferentes en los propios habitantes (el Mediterráneo, el subcontinen-
te indio). Todo ello se da en la región abisínica, y de ahí la enorme riqueza en for-
mas cultivadas de todas las especies que llegaron a ella, fueran autóctonas o impor-
tadas; sus peculiares características geográficas, históricas y culturales la han
hecho siempre un crisol de variación y, siendo realmente pequeña en el espacio, no
hay que extrañarse de que haya sido siempre una candidata a la calificación de
«Centro de Origen», incluso para especies, como le ocurrió a Vavilov, que nunca
existieron allí en estado silvestre.
Por último, si una especie silvestre está distribuida en extensas áreas geográfi-
cas, la llegada de las técnicas agrícolas hará que se domestique en extensas zonas
sobre el substrato silvestre de cada lugar, produciendo un típico patrón «acéntri-
co». Es el caso del sorgo, del arroz, de la caña de azúcar, de la judía africana (Vigna
unguiculata, el frijol o judía anterior al descubrimiento de América) y de la ameri-
19
cana (Phaseolus vulgaris, la judía común actual en nuestro ambiente), etc.

En definitiva, como Harlan reconoció en la revisión de su propio trabajo, el
Hombre domesticó lo que pudo y donde pudo, con lo que realmente vuelve a la
visión de De Candolle cerrando así un círculo de estudios de poco más de un siglo
de duración: el número y densidad de especies domesticadas en unos y otros luga-
res es función de la actividad humana adaptada al ambiente en que vive, y no de
una especial predisposición de la tierra o el clima para ser más rica en especies
agrícolas. Suele decirse que los aborígenes australianos nunca domesticaron nada,
y que Australia no ha dado ninguna especie alimenticia de interés, pero no se sabe
qué hubiera pasado si los australianos primitivos hubieran tenido reales necesida-
des de alimentos. Las plantas cultivadas y los animales domésticos, se originan,
pues, en función de las necesidades del hombre.
La asignación a un Centro se complica por las domesticaciones paralelas que han
ocurrido en diferentes regiones (incluso continentes) sobre especies similares en
botánica y en uso, y mucho más aún si se incluye la transdomesticación en el proce-
so. Buenos ejemplos son el algodón (en África-Asia: Gossypium herbaceum, G.
arboreum; en América del Norte: G. hirsutum, y en la del Sur: G. barbadense), ajos,
puerros y cebollas (varios Allium en el Oriente Próximo, Mediterráneo y China),
coles y nabos (varias especies de Brassica en Europa y Asia), ñames (varias Diosco-
rea en todo el cinturón tropical), rosas (Rosa damascena, gallica, chinensis respecti-
vamente en Próximo Oriente, Europa y China), etc. En la actualidad se trata simple-
mente de responder a los hallazgos científicos a la hora de describir la variación de
plantas cultivadas. La figura 1.7 y la tabla 1.1 muestran los lugares de origen de algu-
nas especies de animales y plantas a la luz de los estudios actuales.
Fig. 1.7. Lugares de origen de algunos cultivos y animales domésticos. Basado en los autores men-
cionados en el texto. Véase Tabla 1.1
20
INTRODUCCIÓN
TABLA 1.4
Lugares de origen de algunos cultivos y animales domésticos (véase Fig. 1.7)
1. China.
a) Mijos (Setaria, Panicum), trigo sarraceno (Fagopyrum), soja, crisantemos (todas estas
del Norte); albaricoque, melocotonero, avellano chino (Corylus spp.), peral chino
(Pyrus spp.), castaño chino (Castanea henryi), nogal, moral (Morus alba), nabo (Bras-
sica rapa) (del Oeste y Suroeste); arroz, cítricos, col china (B. sinensis), mostaza china
(B. juncea), ajos y puerros chinos (Allium spp.), judía adzuki (Vigna angularis) (sobre
todo en el Sur), rosa china (Rosa chinensis), camelia.
b) Gusano de seda, faisán, yak (Norte y Suroeste), cerdo.
2. Asia central: Siberia.
a) Cáñamo (Cannabis sativa), forrajeras (Agropyron).
b) Caballo.
3. Asia Central: Turquestán.
a) Moral negro (Morus nigra), albaricoquero, almendro y otras rosáceas. Es centro secunda-
rio de varias especies mediterráneas: trigo, cebada, avena, haba, garbanzo, lenteja.
b) Dromedario, yak.
4. Sureste asiático, Indonesia-Nueva Guinea.
a) Arroz, varias judías (Vigna spp., Psophocarpus spp.), árbol del pan, bananos (Musa
spp.), especias (clavo, canela, pimienta, nuez moscada), cocotero, sago (Metroxylon
spp.), caña de azúcar, ñames (Dioscorea spp.), betel.
b) Gallina, búfalo acuático y otros bóvidos.
5. Subcontinente indio.
a) Arroz, mijo (Panicum, Paspalum), guandul (Cajanus cajan), varias judías (mungo, de
Urd, alada: Vigna spp.), jazmín, berenjena, pepino, melón, algodón (Gossypium arbo-
reum, herbaceum: de posible origen africano). Centro secundario de garbanzo y lente-
ja. Quizá se terminaran de domesticar aquí algunos cítricos.
b) Gallina, pavo real, cerdo, cebú (Bos indicus), búfalo acuático.
6. Australia.
Eucaliptos.
7. África oriental: costa y sabanas.
Sorgo, frijoles africanos (Lablab, Dolichos), sandía y quizá otras cucurbitáceas domestica-
das en India o en el Próximo Oriente (pepino, melón), baobab, sésamo, algodón (G. herba-
ceum, quizá domesticado en India), algunos Solanum, gramíneas forrajeras (Cynodon spp.,
Digitaria spp.), geranios y gitanillas (Suráfrica).
8. Abisinia.
Sorgo, cafetos (Coffea spp.), avena etíope (Avena abyssinica), mijo (Pennisetum glaucum,
Eleusine), tef, ricino, sésamo. Es centro secundario de varias especies mediterráneas: trigo,
cebada, avena, haba, garbanzo, lenteja.
9. África occidental: costa y sabanas.
Sorgo, arroz africano (Oryza glaberrima), mijo (Pennisetum), frijol africano (caupí: Vigna
unguiculata), cacahuetes africanos (Voanzeia, Kerstingiella), ñames (Dioscorea spp.),
palma de aceite, karité (el «árbol de la manteca»), baobab.
10. Próximo oriente (de Egipto al Cáucaso y Persia).
a) Trigos, cebada, avena, centeno, guisante, garbanzo, haba, lenteja, yeros, olivo, grana-
do, vid, higuera, nogal, palma datilera, adormidera, rosa (Rosa damascena, foetida),
tulipán, lino, cártamo, almendro, albaricoquero, membrillero, pistachero, avellano,
cerezo, algarrobo, ajos, cebolla (y otros Allium), col, zanahoria, leguminosas forraje-
ras (alfalfa, tréboles, vezas, alholva), condimentos (comino, hinojo, perejil). Compar-
te varias con el Mediterráneo, con el que terminó formando una unidad cultural.
b) Vaca, oveja, cabra, cerdo, asno, pato, ganso, paloma, ¿abeja?
21
TABLA 1.4 (continuación)
11. Mediterráneo.
a) Altramuces (Lupinus albus, angustifolius, luteus), lechuga, zanahoria, rábano, ajos,
cebolla y otros Allium, condimentos (véase en 10), anís, verdolaga, forrajeras (Lolium
spp., tréboles, alpiste, fleo, vezas), drogas (belladona, digital, regaliz, mandrágora),
rosa (R. gallica, damascena, alba), narcisos, clavel, alhelí. Centro secundario de
numerosos frutales, incluyendo cítricos, y de muchas hortícolas.
b) Conejo, paloma, pato.
12. Europa: costa e interior.
Remolacha azucarera, col, colza, manzano, forrajeras (Bromus, Agropyron, Agrostis, Fes-
tuca, Phalaris, Dactylis, Trifolium).
13. Norteamérica.
a) Girasol, fresón de Virginia (Fragaria virginiana, parental del fresón junto con F. chilo-
ensis).
b) Pavo.
14. Valle de Méjico.
Maíz, judías (frijoles americanos: Phaseolus spp., especialmente Ph. vulgaris), amarantos,
calabazas (Cucurbita spp.), algodón (Gossypium hirsutum), pita, henequén y sisal (Agave
spp.), chumbera (Opuntia), pimiento (Capsicum annuum), guindilla (chiles: C. frutescens),
estramonio (Datura), dalia, orquídeas.
15. Golfo de México, Caribe.
Mandioca, batata, ñames (Dioscorea spp.), piña, papaya, cacao, vainilla, árbol del caucho
(Amazonia, pero domesticado en Malasia).
16. Costa suramericana del Pacífico.
a) Patata, judías (frijoles americanos: Phaseolus spp., especialmente Ph. vulgaris), ama-
rantos, quinoa, ulluco, altramuz tarwi (Lupinus mutabilis), chirimoyos (Annona spp.),
aguacate, algodón «egipcio» (Gossypium barbadense), calabazas (Cucurbita spp.),
pimientos (Solanum spp.), «frutilla» o fresón de Chile (Fragaria chiloensis, parental
del fresón junto con F. virginiana), tomate (domesticado en Europa), coca, estramonio
(Datura).
b) Llama.
17. Chaco.
Tabaco, cacahuet (Arachys hypogaea), mate.
1.4.4. El interés para el mejorador del estudio de los Centros

de origen y diversidad
Al realizar un programa de mejora genética, nuestras posibilidades de éxito
serán función tanto del material de partida como del de la elección del método
apropiado. En realidad, la elección del material es ya parte del mismo método.
Puede entenderse fácilmente que una eficaz prospección de la variación disponible
y del conocimiento de los lugares en que podemos encontrarla si no la hemos con-
seguido nos pondrá en condiciones de llegar más lejos en nuestro programa de
mejora. Por ello, la formación, mantenimiento y estudio de colecciones es de la
mayor importancia para las futuras obtenciones vegetales, y recuérdese que la
mayor riqueza en formas, endémicas o no, se encuentra en los Centros de origen y,
22
INTRODUCCIÓN
en general, de diversidad.
El interés no reside sólo en lo que respecta a la posibilidad de búsqueda de for-
mas y caracteres interesantes. En efecto, la erosión genética causada por la difusión
de la agricultura tecnificada propia de los países desarrollados ha eliminado gran
parte de la riqueza genética existente en el mundo en forma de razas primitivas o
de especies silvestres. De ahí que sea tan importante salvar dicha riqueza, riqueza
que se encuentra, en primer lugar, en los centros de diversidad. Así pues, aun pen-
sando en un puro interés económico futuro, los Centros deben ser protegidos, con-
servados y explorados.
1.5. Períodos de la mejora: de los primeros materiales

a las variedades actuales
La selección automática produjo las primeras «variedades», casi idénticas a sus
padres silvestres pero ya distintas en caracteres fundamentales, con su reproduc-
ción controlada por el hombre. Toscas y primitivas, permitieron el paso a la Agri-
cultura. Se sembrarían en densidades bajísimas para nosotros, pero enormes en
comparación con las de las poblaciones silvestres. La consecuencia fue la existen-
cia de un número inmenso de individuos entre los que aparecerían numerosas
variantes tanto por mutación natural como por los cruzamientos con sus parientes
silvestres, todavía tan cercanos.
No es necesario haber estudiado nada para darse cuenta de ciertas ventajas pre-
sentes de vez en cuando en algunas de las plantas del sembrado: semillas más gran-
des, tallos más fuertes, espigas firmes y no quebradizas, etc. O plantas de caña
larga para techumbres, o ricas en colorantes para teñir, o simplemente más «boni-
tas». Escoger esas plantas parece algo natural. Hasta la llegada de griegos y roma-
nos nadie dejó escrito cómo lo hacían, pero éstos nos lo indican a veces: las espigas
más llenas, los frutales, vides y olivos más cuajados de fruto durante varios años....
Es una mejora intuitiva que va produciendo distintas variedades en distintos sitios
a causa de los diferentes ambientes, los diferentes materiales de partida y los muy
distintos gustos entre poblaciones humanas. A ese tipo de selección lo llamamos
hoy selección masal y produjo razas o variedades locales, nombre que indica que
el propio agricultor fue quien las obtuvo, conservó y mejoró. Muchas de ellas
lograron llegar hasta nuestros días. Presentan una fuerte variación genética, puesto
que proceden de mezclas de plantas que, por muy parecidas que fueran, no tenían
grandes probabilidades de ser idénticas entre sí. Es uno de sus valores: el ser un
auténtico banco de genes para el futuro. De ahí el interés en su conservación aun-
que no tengan valor comercial en la agricultura actual.
Este periodo de Mejora intuitiva dura hasta que se tuvo la base científica nece-
saria para operar de otra manera. Tal circunstancia ocurre con la aparición en algu-
nos puntos de Europa (fundamentalmente en Inglaterra) de la agricultura científi-
ca como consecuencia de aplicar a la agricultura hasta entonces tradicional el
método científico. Se trataba de resolver el doble problema de la carencia de ali-
23
mento a causa de la masificación creciente de las ciudades industriales y de la des-

población simultánea del medio rural. A esta nueva agricultura la acompaña una
Mejora científica, basada en el descubrimiento, realizado a fines del siglo XVII, de
la reproducción sexual en las plantas. Se realizan cruzamientos entre variedades; la
primera hibridación consciente se realizó hacia 1717 entre un clavel silvestre y otro
cultivado con objeto de probar las teorías del sexo en plantas. El cruzamiento como
técnica de Mejora se generaliza más tarde en la obtención de ornamentales (la rosa
es, quizá, la primera en integrarse de lleno en el nuevo sistema de cruzamiento y
selección) y de hortícolas a finales del XVIII; existe constancia asimismo de que ya
se hibridaban trigos a fines de este siglo. A lo largo del XVIII y del XIX se intensifi-
ca la introducción y aclimatación de especies exóticas, la selección de nuevas
variedades, que necesitan ya de catálogos descriptivos (sobre todo en hortícolas y
ornamentales), la investigación sobre nuevos métodos de selección (por ejemplo,
lo que luego llamaremos selección por evaluación de descendencia) y se comienza
a estudiar la base biológica de la herencia: Mendel es uno de los que tratan de
resolver el problema. Se experimenta sobre el vigor híbrido y sobre las consecuen-
cias de las autofecundaciones. En 1878 los Vilmorin hacen los primeros cruza-
mientos entre trigos harineros y duros. A caballo entre el XIX y el XX, Burbank
lleva la mejora por cruzamiento a su plenitud. El primer texto de Mejora de Plantas
lo escribe Bailey con tal nombre (Plant Breeding), a finales del XIX. Los dos pri-
meros Congresos Internacionales de Mejora tienen lugar antes del fin del siglo y el
tercero se transforma en 1906, a sugerencia de Bateson, en el tercer Congreso
Internacional de Genética.
De importancia excepcional resultó la creación de casas comerciales para la
producción de semillas y de plantas de vivero; entre otras, cabe mencionar la Vil-
morin en Francia (1727) y la Veitch en Inglaterra (finales del XVIII). En todo
caso, el avance de la empresa privada es rápido: se vende ya semilla por correo
en los EE.UU. desde comienzos del XIX. Las casas comerciales son bien acogi-
das: eliminan la necesidad que hasta entonces tenía el agricultor de conservar su
propia semilla para la siembra del año siguiente, con todos los riesgos que esto
conllevaba; al mismo tiempo, e inconscientemente, empiezan a actuar sobre la
cantidad de variedades locales existentes, puesto que la casa comercial sólo mul-
tiplica y vende las de mejores rendimientos (y aún se podría decir: las de mejores
rendimientos en sus propias instalaciones). El impacto es escaso durante un par
de siglos, pero se convierte en exponencial en el siglo XX con la aparición de los
grandes medios de transporte (el problema de la erosión genética se verá en el
capítulo 22.)
La casa comercial crea la profesión de mejorador desligada ya del agricultor,
que se desentiende cada vez más de hacer su propia selección, selección que, en el
mundo desarrollado, tiende poco a poco a ser acaparada por las casas comerciales
que, siguiendo un camino paralelo a otras ramas de la actividad humana, amplían
sus horizontes mediante compras y fusiones. La situación actual, de práctico oligo-
polio por unas pocas grandes multinacionales, es tan sólo el final de un proceso que
comenzó hace ya casi tres siglos y que no está, en modo alguno, restringido a la
24
INTRODUCCIÓN
actividad agrícola.
El redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900 permite el nacimiento y
desarrollo espectacular de la Mejora genética en el siglo XX no sólo a causa del
conocimiento de las leyes de la herencia sino por la aparición y aplicación de cien-
cias como la Bioquímica, la Biometría, la Citología etc. Dos nuevas técnicas
importantes originadas en este periodo son la poliploidía (en general, la manipula-
ción cromosómica) y la mutagénesis, que permitieron la creación, respectivamen-
te, de nuevas especies y de nuevos genes, imitando por primera vez a la Naturale-
za. Más importante aún, se consiguió una visión mucho más precisa del mensaje
hereditario a modificar. Se comprende por fin lo que tanto obsesionaba a los biólo-
gos del XIX: por qué unos cruzamientos son posibles y otros no (se llegó a decir
que se podrían diseñar variedades a voluntad...); se describen y explican los efectos
de la consanguinidad y de la heterosis y a manejar una y otra produciendo líneas
puras e híbridos. Se introduce el término cultivar para diferenciar las nuevas varie-
dades altamente uniformes obtenidas por la Mejora genética no sólo de las varie-
dades locales sino de las variedades «modernas» obtenidas a lo largo del XIX, más
productivas que aquellas, pero aún no lo suficientemente homogéneas.
Tras la guerra mundial se produce la expansión de la agricultura de altos rendi-
mientos y una invasión de productos (variedades) que no están seleccionados in
situ, con el consiguiente barrido de variedades autóctonas y de hábitats completos
al que se ha hecho referencia más arriba. Surge la urgencia de recoger y conservar
germoplasma. Se introduce el factor prisa en la Mejora; es el periodo «industrial»,
que afecta no sólo a la Mejora sino a toda la Agricultura en su conjunto.
Durante todo este tiempo, se ha seguido actuando a base de cruzamiento y
selección; variedades, razas, incluso especies que nunca se habían puesto en con-
tacto en la Naturaleza y que, por tanto, no se hubieran cruzado nunca entre sí, ahora
lo hacen forzadas por la mano del hombre. El mejorador elige el carácter en cual-
quier variedad o línea y lo introduce por cruzamiento en el suyo, seleccionando a
continuación la forma que tiene en mente. Esta técnica, cruzamiento y selección, es
válida en tanto el donante del carácter pueda cruzarse con nuestro material, incluso
con dificultad: el mejorador pondrá a punto técnicas especiales como el rescate de
embriones para conseguir un híbrido del que partir para seleccionar.
Puede ocurrir que el carácter deseado no esté en nuestra especie. En la primera
mitad del siglo XX se había puesto a punto una técnica que equivalía a evitar la
reproducción sexual: la mutagénesis artificial, imitación de la natural, única fuente
creadora de genes. El nuevo procedimiento, acogido con enorme esperanza para,
como otras veces, «crear genes a voluntad y obtener variedades a la carta», permi-
tió ciertamente la «creación» de nuevos genes de enorme importancia en investiga-
ción, pero sólo una pequeña parte de ellos ha sido verdaderamente útil en Agricul-
tura. Sin embargo, no se resolvió el problema general con el que comienza este
párrafo. La mutagénesis es un procedimiento esencialmente aleatorio (véase el
capítulo 14) y el mejorador requiere, para un trabajo sistemático, una cierta seguri-
dad.
Pero ¿y si el carácter buscado ya se encuentra en la Naturaleza aunque en una
25
especie que no puede cruzarse con la nuestra? Si deseamos una rosa azul, ¿podre-
mos tomar el carácter azul del lirio, por ejemplo? Si queremos un trigo resistente a
una enfermedad, ¿podríamos utilizar un gen de un hongo si en él encontráramos
dicha resistencia? Desde 1970 la respuesta es que sí, se puede. En tal fecha se
demostró que se pueden unir dos trozos de ADN, sean cuales sean las especies de
origen (hombre y bacterias, plantas y animales) y formar una nueva molécula (se la
denomina ADN recombinante, aunque la expresión no es buena: la naturaleza pro-
duce continuamente ADN recombinante a través del proceso de recombinación
genética; habría que decir ADN recombinante artificial). Puede aislarse, pues, un
gen de un organismo y transferirlo, por medio de la obtención in vitro del ADN
híbrido conveniente, a la especie que nos interesa. Es, por ahora, la última fase de
la Mejora que ha motivado no pocas esperanzas (de nuevo se volvió a oír lo de
«variedades a la carta») y, al mismo tiempo, no menos rechazo por quienes piensan
que es una vía antinatural. Es, por el contrario, un procedimiento que, como los
demás, tiene ventajas e inconvenientes, posibilidades y limitaciones, pero que
encaja perfectamente en la secuencia histórica de introducción de técnicas:
1. Selección (sin utilización consciente de la reproducción sexual en plantas),
2. Cruzamiento (uso consciente de la reproducción sexual) y, por último,
3. Ingeniería genética (que prescinde de la reproducción sexual).
Que corresponden a otros tantos sistemas de mejora:
1. Selección simple: Mejora intuitiva,
2. Cruzamiento + selección: Mejora científica,
3. Ingeniería genética + cruzamiento + selección: Mejora molecular.
O bien, en relación con los niveles de domesticación:
1. Domesticación de la especie (selección automática);
2. Domesticación de la población (selección simple);
3. Domesticación del genotipo y
4. Domesticación del gen.
1.6. La Biotecnología en la Mejora

La importancia que, en nuestros días, están revistiendo las técnicas de ingeniería
genética en todas las facetas de nuestra vida (en Medicina, Farmacia, alimentación,
procesos industriales, Agricultura...) y la actitud de quienes, por razones normalmen-
te basadas en argumentos político-económicos, se oponen a ella en ciertos campos
(por ejemplo, en aplicaciones agrícolas, pero en modo alguno farmacéuticas) hacen
necesario este parágrafo, que verosímilmente desaparecerá en ediciones posteriores.
Hay que indicar que el término biotecnología existe desde principios del siglo XX; se
creó específicamente para procesos industriales que se realizan con organismos
vivos. Muchas industrias agrarias son biotecnológicas. En sentido amplio, la Agri-
cultura en su conjunto (y, por tanto, la Mejora) lo es. En los últimos tiempos, sin
26
INTRODUCCIÓN
embargo, se tiende a utilizar biotecnología en el sentido de la tecnología que hace

uso de ADN recombinante artificial, siendo sinónimo, por tanto, de ingeniería gené-
tica. Pero es un sentido restringido del término, si bien es en el que se lo utiliza aquí.
La combinación de selección, cruzamiento, mutagénesis, manejo cromosómi-
co, etc. es lo que hoy denominamos Mejora tradicional o convencional, aunque
alguno de dichos métodos, como la mutagénesis o la poliploidía, se hayan puesto a
punto en épocas bien recientes. Puede decirse que en la obtención de todas las
variedades actuales figuran todas las técnicas convencionales mencionadas. Lo
que, en definitiva, se ha conseguido con ellas ha sido transferir trozos de material
hereditario entre variedades y en ocasiones entre especies, formando así nuevas
combinaciones inexistentes hasta entonces en la Naturaleza. La sola condición
impuesta a los métodos tradicionales es la de que entre los materiales elegidos
como parentales sea posible el cruzamiento. Si no es así, la única posibilidad de
producir con dichos métodos algo inexistente en la Naturaleza es la mutación arti-
ficial: pero ésta ocurre, como se ha dicho más arriba, totalmente al azar, sin que
podamos predecir, con los procedimientos actuales, si vamos a conseguir el carác-
ter deseado o no.
Sea como fuere, nuestra vida se desarrolla con esas variedades, obtenidas tras
una fuerte manipulación genética de las auténticamente tradicionales, esto es, las
variedades o razas locales de los antiguos o las conseguidas posteriormente a lo
largo de los siglos XVIII y XIX: las vemos, con ellas comemos, bebemos, nos vesti-
mos... Y si consideramos que dichas variedades a su vez proceden de una fortísima
manipulación, aunque en el origen fuera inconsciente, de individuos y poblaciones
auténticamente silvestres, se verá con claridad que no hay nada a nuestro alrededor
que no esté manipulado, sin ningún sentido peyorativo en esta última palabra. El
que desee vivir en un mundo no manipulado debe irse a otro planeta.
Todo ese conjunto de técnicas que permiten la mejora que, como ya se ha dicho,
se denomina ahora convencional, tradicional o clásica, es poderoso si de producir
nuevas variedades se trata. Pero necesita tiempo. Se necesitan varias generaciones
para conseguir la adecuada transferencia de un trozo de información hereditaria, ide-
almente de un gen, de un individuo a un descendiente, es decir, de un parental
«donante» a una variedad en la que nos interesa introducirlo. Tan intensa ha sido la
labor de la Mejora en los últimos cincuenta años que cada vez va siendo mayor la
escasez de genes adecuados en una especie dada y la dificultad de obtenerlos a volun-
tad por mutagénesis artificial. Cada vez son más urgentes nuevos genes de resisten-
cia, de calidad, de adaptación, etc. La mutación dirigida sigue siendo una utopía.
Las técnicas desarrolladas en la segunda mitad del siglo XX que se conocen
como «ingeniería genética» permiten que el mejorador vuelva a soñar en la inclu-
sión en su material de trabajo del gen deseado sin la barrera de la reproducción
sexual. Con ellas puede tomarse un simple gen, e incluso tan sólo partes del
mismo, de cualquier especie y colocarlo en otra especie cualquiera: los genes pue-
den circular entre virus, bacterias, hongos, plantas y animales. De hecho, también
se integra en ese sistema el ADN sintetizado en el laboratorio.
Es evidente la potencia del nuevo método. Cada día se publican nuevos casos
27
de uso no sólo en estudios teóricos sino en aplicaciones de trascendental importan-

cia en medicina y en agricultura. Dichas técnicas, todo hay que decirlo, también
tienen sus límites: hay que saber reconocer los genes, han de clonarse, transferirse,
integrarse en el material genético del receptor, han de expresarse etc., como se verá
en el capítulo 17.
Pero la principal dificultad que tienen los nuevos métodos no es de tipo técni-
co, sino puramente psicológico: no aceptamos fácilmente una tan profunda mani-
pulación de «nuestro» ADN: les parece a muchos que lo que la Naturaleza no ha
creado, no debe ser intentado siquiera por el Hombre, sin pensar en todo lo que se
ha producido por modificaciones realizadas por el mismo Hombre en organismos
primitivos, tan profundas o más que las que unas simples operaciones bioquímicas
realizan. Aceptamos cruzamientos entre especies, les duplicamos el número de
cromosomas, les quitamos algunos de ellos o los sustituimos por otros distintos,
utilizamos especies «puente» para transferir genes entre especies lejanas que no
cruzan directamente entre sí, que quizá nunca se hubieran encontrado en la Natura-
leza, producimos nuevos genes por mutación, regeneramos plantas en medio artifi-
cial, incluso a partir de granos de polen, es decir, de algo que nunca estuvo desti-
nado a producir una planta completa... Todo ello lo utilizamos, lo comemos, lo
bebemos, nos recreamos ante su vista... ¡y todo eso se toma como «natural»...!
Todas esas técnicas que aceptamos hoy como lógicas y admisibles sin repug-
nancia fueron introducidas en diferentes momentos de la historia, siempre que la
Agricultura daba pasos adelante ante nuevos requerimientos. Cada una fue, en su
momento, «revolucionaria». Los mejoradores supieron introducirlas y convertirlas
en poco tiempo en «tradicionales» o «convencionales», pasando así a integrarse en
el grupo de las aceptadas por todos. A caballo entre los siglos XX y XXI, la Agricul-
tura está de nuevo en un momento difícil. En situaciones similares en el pasado, la
Mejora de Plantas siempre supo dar soluciones. Las nuevas técnicas, que se men-
cionan colectivamente bajo el término de Biotecnología (en sentido restringido,
como se ha dicho antes), no son más que las que se precisan en esta situación para
dar el paso adelante que se necesita; son las técnicas novedosas que hay que domi-
nar, depurar de posibles elementos negativos (¡como si las demás no los hubieran
tenido...!) para que, dentro de unos años, estén totalmente integradas en ese con-
junto heterogéneo de métodos que hoy denominamos Mejora tradicional.
1.7. Hacia una nueva Mejora en una nueva Agricultura

Si es cierto que la agricultura actual (la agricultura nacida en la Inglaterra del
XVIII) está en crisis y que hace falta una nueva Agricultura, ésta deberá venir acom-
pañada de una nueva Mejora, lo mismo que sucedió en los profundos cambios
registrados en el paso de caza-recolección a agricultura y en el de la agricultura tra-
dicional a científica y de ésta a industrial.
No es posible saber cuál es la solución, lo mismo que no fue posible predecirla
ni hace 10.000 años ni en el XVIII, ni incluso a mediados del siglo XX. Pero, en todo
28
INTRODUCCIÓN
caso, para el futuro se deberá tener en cuenta la necesidad de mantener la fertilidad

del suelo y la limpieza del ambiente aunque sólo sea para que el medio en que vivi-
mos resulte habitable. Además, habrá que considerar que, cada vez más, los pro-
blemas son universales (una plaga en China puede pasar a cualquier punto del Pla-
neta en cuestión de días), que predomina la comercialización sobre la producción y
que se asiste a una clarísima concentración del poder de decisión en pocas manos.
La situación actual es la de organización de grandes Empresas o Instituciones
internacionales, con grandes y complejos cuarteles generales y estaciones satélites.
Se pone el acento en muy pocas especies, fundamentalmente las que resultaron ren-
tables en la agricultura de altos rendimientos. Los programas de mejora privados se
mueven buscando patentes internas, esto es, constituciones biológicas que protejan
per se la variedad conseguida (por ejemplo, por medio de variedades híbridas y trans-
génicas), lo cual implica fuertes inversiones buscando no menos fuertes ganancias.
Aunque dependen el uno del otro, nunca han estado tan separados agricultor y
mejorador, «mejorador» que ya no es una sola persona: es, en realidad, una cadena
de especialistas que van desde el bioquímico que produce ADN recombinante
hasta el especialista en estadística que ensaya en el campo el producto final, pasan-
do por quienes hacen la transformación en planta, los cruzamientos para obtener la
forma deseada, patólogos y entomólogos, nutricionistas, etc. El oficio del antiguo
agricultor se ha complicado; también, de forma correlativa, la Agricultura.
Por muchos cambios que se registren en la metodología de trabajo, los fines de
la Mejora seguirán siendo los mismos: obtención de productos de interés agrícola
con objetivos claros y la metodología que permita alcanzarlos.
1.8. Bibliografía recomendada

Referencias completas en el Apéndice.
ALLARD, R.W., Principios... 10 ed., cap. 1.
CLUTTON-ROCK, J. A Natural History...
DARLINGTON, C. Caps. 5 y 6.
DARWIN, Ch. Tanto Origen... (cap. 1 al menos) como Variation...
DE CANDOLLE, A. Toda la obra.
HARLAN, J.R.. Crops and Man. Toda la obra merece ser leída.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O., ROMAGOSA, I. (eds.). Plant Breeding... Introducción.
HEDRICK, U.P. (ed.). Sturtevant’s edible plants...
JENSEN, N.F. Plant Breeding ... Caps. 3 y 34-37
SÁNCHEZ-MONGE, E. Fitogenética. Caps. 1-2.
SÁNCHEZ-MONGE, E. Diccionario... Para consulta.
SIMMONDS, N.W. Principles... Caps. 1-3.
ZEVEN y DE WET, Dictionary... Para consulta.
29
2
Las bases de la mejora
El presente capítulo está dedicado a recordar algunos de los conceptos elemen-

tales en Biología y, más en particular, en Genética, todo ello con la mira puesta en
la exposición posterior de los métodos de mejora, es decir, para fundamentar la
base de éstos.
2.1. La célula
Es el elemento básico de los seres vivos. Los seres vivos superiores están for-
mados por órganos y tejidos y los inferiores por simples células aisladas o agrega-
ciones de células que no forman tejido organizado. La figura 2.1a muestra la
estructura elemental de la célula característica de las plantas superiores, que son de
las que trata este libro. Nótese: (1) la existencia de un núcleo separado por una
membrana nuclear del citoplasma contenido por una finísima membrana plasmá-
tica; (2) la presencia en el citoplasma, además de un retículo endoplasmático rico
en densos ribosomas y de numerosas vacuolas, de dos clases de orgánulos: las
mitocondrias, que llevan la maquinaria esencial para la respiración, y los cloro-
plastos, que hacen lo propio con la función clorofílica; (3) una poderosa membra-
na o pared celular que protege la célula y le da forma. Este esquema general mues-
tra lógicas diferencias según el tejido de que se trate.
La célula animal no tiene tantas vacuolas ni cloroplastos ni pared celular (sus
protecciones son variadas según el tejido) y, en cambio, tiene otro orgánulo: el cen-
triolo, esencial a la hora de la reproducción celular, también presente en células de
vegetales inferiores (Fig. 2.1b).
2.1.1. Los cromosomas

El núcleo contiene los cromosomas, cuya forma se observa durante el proceso
de división nuclear (véase #2.2), puesto que durante el resto del tiempo (denomi-
nado impropiamente «fase de reposo», pues la célula está entonces en estado meta-
bólicamente activo) están difuminados (Fig. 2.2a). Cada cromosoma está constitui-
do por dos filamentos idénticos (cromatidios o cromátidas, Fig. 2.2b), uno de los
31
Retículo
endoplasmático
Cloroplasto Membrana
Citoplasma
celular
Núcleo
Membrana
plasmática
Vacuolas Centriolo
Mitocondrias
Nucleolos
ADN parental
ADN sintetizado
nuevo
Transcripción
ARNm
Transporte al citoplasma
Proteínas
Ribosoma
Fig. 2.1. Representación esquemática de una célula vegetal (a) y de una animal (b).
32
LAS BASES DE LA MEJORA
cuales proviene de la duplicación exacta del otro, cosa que ocurre durante la fase
de reposo. La forma de los cromosomas puede ser muy variable tanto en longitud
como por la posición de un punto especial llamado centrómero que es el único
punto de unión de los cromatidios y que separa los brazos de éstos (Fig. 2.2b).
Cada cromatidio está constituido por una asociación de un ácido nucleico (en con-
creto el desoxirribonucleico: ADN) con proteínas específicas. La diferencia de la
forma de los cromosomas en las fases difusa y condensada se debe a que, en la pri-
mera, las largas fibras de ADN de cada cromosoma están totalmente distendidas,
desespiralizadas, y pasa a la segunda forma por un complejo proceso de varios
ciclos de espiralización (Fig. 2.2c). Cada cromatidio tiene una sola fibra de ADN
acompañada de la proteína asociada; cada cromosoma tiene, pues, dos fibras idén-
ticas de ADN, cada una en un cromatidio.
2.1.2. El gen
El ADN es la sustancia que contiene el mensaje hereditario en forma codifica-
da mediante las combinaciones de cuatro componentes (nucleótidos); está consti-
Cromosomas
condensados
(espiralizados)
2.2a
Satélite
Organizador nucleolar
(Constricción secundaria)
Nucleolo Brazos
Telómeros
ADN
Centómetro
(Constricción
Cromátidos primaria)
2.2c
2.2b
Fig. 2.2. Estructura cromosómica.
33
tuido por una doble hélice que se autoduplica (reduplica o replica) de forma enor-
memente exacta mediante un proceso de gran complejidad, algo lógico conside-
rando que el mensaje hereditario recibido debe ser transmitido tal cual a la descen-
dencia. El contenido en ADN difiere enormemente entre organismos y entre
cromosomas (tabla 2.1). Muy raras veces, tanto por causas internas como por fac-
tores externos, se sustituye un nucleótido por otro, o se intercala o pierde un cierto
segmento de nucleótidos (a veces todo el segmento de ADN), causando en todo
caso un cambio en la secuencia de la cadena de ADN; ese error se transmite así a la
descendencia, originando una mutación. La nueva secuencia sigue en el mismo
lugar físico que la anterior: ese lugar se denomina locus (en latín, «lugar» o «sitio»;
en plural, loci); un locus es, pues, el lugar físico en que se ubican todas las varian-
tes de una secuencia de ADN surgidas por mutación. Cada una de dichas variantes
se denomina en Genética mendeliana un alelo, formando el conjunto una serie alé-
lica; por extensión se denominan así también a las variantes de secuencias de ADN
aunque estas no contengan información (en este caso, a veces se coloca entre comi-
llas, «alelo», para indicar la diferencia con el sentido original, esto es, relativo a
información hereditaria real, como se verá en #2.3).
TABLA 2.1
Datos relativos al ADN pertenecientes a distintas clases de organismos
Organismo Cromosomas Pares de bases N.º de genes % ADN
(número) (106) (estimado) codificante
Escherichia coli . . . . . . . 1 0.4 a 10 5.000 90

Saccahromyces . . . . . . . . 12 14 6.000 70
C. elegans . . . . . . . . . . . . 6 100 18.000 25
Drosophila . . . . . . . . . . . 4 300 14.000 20
Arabidopsis. . . . . . . . . . . 5 125 25.000 20
Hombre . . . . . . . . . . . . . . 23 3.000 30.000 5
No todo el ADN de un organismo lleva información hereditaria; regiones

extensas están compuestas por cortas secuencias de ADN (incluso dinucleóticos,
por ejemplo GA, CG, etc.) repetidas un cierto número de veces (ADN repetitivo)
de función desconocida; la proporción de ADN no codificante puede ser incluso
mayor que la codificante de caracteres hereditarios que se traduce en forma de pro-
teína o forma moléculas de ARN (tabla 2.1); de hecho, la secuenciación del geno-
ma humano sugiere que sólo el 5% del ADN del hombre es codificante (pero no
sucede igual en otras especies). Un segmento codificante de ADN (en algunos
virus, ARN), con sus elementos de inicio (el promotor) y de terminación de lectura
es lo que se denomina gen. Esos tres elementos no tienen por qué estar contiguos
en la fibra de ADN y sus longitudes respectivas pueden ser muy diferentes:
34
Promotor Segmento codificante Secuencia de

terminación
Puede haber intercaladas otras secuencias complementarias cuya misión es

modular (intensificando o reduciendo) la acción del gen, estabilizar los productos
de transcripción, permitir el tránsito al citoplasma o a los plástidos, etc.:
Promotor Segmento Modulador Secuencia de

codificante terminación
El promotor puede ser constitutivo (funciona siempre) o inducible (sólo ejerce

su función tras ser estimulado por alguna sustancia); puede haberlos específicos de
tejido (sólo actúan en un tejido) o generales (en todo el organismo). Es un elemen-
to clave en los modernos trabajos de ingeniería genética (cap. 17).
A su vez, la secuencia codificante no tiene por qué ser una región continua en
toda su extensión; lo son los genes de organismos sencillos como virus y bacterias,
pero no lo son muchos genes de organismos superiores (genes en mosaico), forma-
dos por secuencias codificantes (exones) separadas por otras no codificantes
(intrones) pero necesarias para la correcta formación de la proteína cuya secuencia
se lee en el conjunto de exones.
El ADN codificante transmite su información al citoplasma por medio de un

complejo sistema bioquímico (Fig. 2.1); el ADN sirve de molde para formar una
copia de otro ácido nucleico: el ácido ribonucleico (ARN), llamado en este caso
ARN mensajero (ARNm). En el citoplasma, el ARNm es leído en los corpúsculos
llamados ribosomas, formados de proteínas y un ARN especial (ARN ribosómico),
por la acción de moléculas cortas de otro ARN que transporta hasta los ribosomas
los aminoácidos para construir las proteínas (ARN transferente). En el caso de los
genes en mosaico, se forma primeramente un ARN precursor del ARNm; de este se
desprenden las partes correspondientes a los intrones, en un proceso en el que puede
participar el propio ARN intrónico que tiene, por ello, un papel autocatalítico. El
ARN «maduro» sólo lleva, pues, las zonas correspondientes a los exones: es el
ARNm que emigra al citoplasma para ser leído por la maquinaria ribosómica:
Intrones: Exones:
ADN:
ARN precursor:
ARN mensajero:
35
Del ARN se puede obtener ADN por medio de la transcriptas inversa; es la

manera en que se reproducen los virus de ARN (siendo, pues, el ADN una molécu-
la intermedia en este caso) y, así, los virus de este estilo (muchos de ellos cancerí-
genos) se integran en el ADN del huésped. El hombre ha imitado este proceso y
puede obtener ADN a partir de ARN mensajero; tal ADN se llama ADN comple-
mentario (cDNA, ADNc) y tiene un papel relevante hoy en día en estudios básicos y
en ingeniería genética. En particular, es la manera de obtener ADN codificante en
toda su extensión a partir de ARNm en mosaico: el ARNm «maduro», en este caso,
reproduce exactamente la secuencia íntegra de exones (codificantes) sin intrones
(no codificantes), y puede producirse así un gen en laboratorio no existente en la
naturaleza. Es la única manera de que una bacteria lea la información contenida en
ese gen, ya que las bacterias no tienen, en general, genes con intrones.
Por ingeniería genética se construyen genes formados por la región que lleva la
información que nos interesa (un proteína normalmente) y un promotor y la
secuencia de finalización de otros genes, elegidos por su mayor eficacia o por
expresarse en tejidos concretos (#17.2.5).
Los genes se colocan alineados en un cromosoma, como las cuentas de un rosa-
rio, formando a veces grupos, separados éstos por zonas de ADN no codificante,
como también pueden estarlo los genes entre sí. El conjunto de alelos situado en
una fibra de ADN se denomina haplotipo (contracción de haploid genotype); tam-
bién se refiere el término simplemente a un grupo específico de alelos ligados en
una cierta región cromosómica.
2.1.3. El genoma
El número de cromosomas por núcleo es siempre el mismo para cada especie y
casi siempre es un número par de cromosomas que se reparten en dos grupos
(genomios o genomas) de pares de cromosomas; los que componen cada par se
denominan cromosomas homólogos (para alguna excepción, véase el párrafo
siguiente); a diferencia del caso de los cromatidios, los cromosomas homólogos no
son por fuerza absolutamente idénticos, puesto que tienen distinto origen, pero
podemos hacer que lo sean como se verá en su momento. El número de cromoso-
mas característico de cada especie se representa por 2n, siendo n el número básico
de la especie en cuestión que tiene, así, n pares de cromosomas homólogos. El
trigo tiene 2n = 42 y las habas 2n = 12, es decir, que tienen respectivamente dos
grupos de cromosomas de 21 y 6 pares de homólogos; más adelante veremos que el
trigo es un caso complejo, siendo esos 21 cromosomas el conjunto de tres geno-
mios distintos, cada uno de 7 cromosomas. El número de genes debería ser propor-
cional a la cantidad de ADN existente en los cromosomas, pero los estudios recien-
tes de secuenciación del ADN total de un organismo (ADN genómico) demuestran
que no es así (tabla 2.1); aunque lo que se da en dicha Tabla son estimaciones míni-
mas, sobre todo para el hombre, los números reales no deben ser muy distintos. Por
qué hay una diferencia tan pequeña entre el contenido en genes del hombre y el de
nematodo tan sucinto como es Caenorhabditis elegans es algo que por ahora no
36
tiene contestación; si la diferencia estriba en la cantidad de ADN repetitivo, tam-

poco está clara la razón de su abundancia. Parece no existir, pues, una neta correla-
ción entre número de genes y complejidad orgánica
A veces (raras en plantas, pero la norma en animales) los genomios no son

totalmente idénticos, habiendo en esos casos un par de cromosomas (y en ocasiones
alguno más) distintos el uno del otro. En esos casos, ese par de cromosomas des-
iguales entre sí resulta ser esencial en la determinación del sexo; se denominan
heterocromosomas o cromosomas sexuales, llamándose entonces autosomas al
resto de cromosomas. Los heterocromosomas siguen siendo homólogos, pues en
realidad derivan de un auténtico par de autosomas por modificaciones en su estruc-
tura a lo largo de la evolución. El hombre tiene 2n=46, esto es, dos genomios de 23
cromosomas, o bien 23 pares de homólogos, de los que 22 (autosomas) son morfo-
lógicamente iguales el uno al otro, pero el par 23 está formado por dos cromosomas
enormemente desiguales entre sí (heterocromosomas), llamados X (que es grande)
e Y (que es muy pequeño); las mujeres son XX y los hombres XY. En algunas espe-
cies, el cromosoma pequeño ha llegado a desaparecer; en esos casos, el número de
cromosomas característico es impar, lógicamente derivado evolutivamente de un
auténtico par de homólogos.
Todas las células anteriores, animales y vegetales, se caracterizan por un

núcleo perfectamente delimitado por una membrana nuclear, de donde su denomi-
nación conjunta de eucariontes o eucariotas («buen núcleo» en griego). Las bacte-
rias no lo tienen organizado, estando el material nuclear disperso en el citoplasma:
son, por ello, procariontes o procariotas. No tienen ninguno de los orgánulos antes
mencionados (Fig. 2.3a).
2.1.4. Elementos extranucleares

Cloroplastos (orgánulos celulares donde tiene lugar la función clorofílica) y
mitocondrias (orgánulos en que ocurren las reacciones básicas de la respiración
aerobia) también tienen sus propios cromosomas: son circulitos muy pequeños de
ADN, repetidos varias veces en cada orgánulo. Se replican con la precisión de
cualquier ADN y, asimismo, están sujetos a la eventualidad de alguna mutación. El
mejorador apenas tiene ocasión de tratar con caracteres portados por uno u otro de
dichos orgánulos, aunque tendrán que considerarlos los que traten con la función
clorofílica y con la respiración. A veces, sin embargo, son portadores de caracteres
de excepcional importancia en Mejora; tal es el caso de la androesterilidad cito-
plásmica, que reside en la mitocondria.
Núcleo, cloroplasto y mitocondria no son los únicos lugares en que reside la
información hereditaria; en casi todas las células y en los orgánulos existen peque-
ñísimas cadenas circulares de ADN y a veces de ARN, que en este caso también es
portador de caracteres hereditarios; según su tamaño, constitución y funciones se
denominan plásmidos, elementos móviles, secuencias de inserción, etc. (Fig. 2.3a).
Pueden insertarse en algún cromosoma, cambiando la acción de algún gen, o saltar
37
2.3a
Plásmido
(ADN)
Cromosoma bacteriano
(ADN)
Cubierta proteínica
(Cápsida)
2.3b
Cromosoma viral
(ADN)
Célula atacada
Fig. 2.3. Procariontes.
de cromosoma en cromosoma, produciendo mutaciones o cambiando la expresión

de los genes próximos, etc. Se utilizan en investigación y en ingeniería genética,
aunque a veces han tenido cierto papel en trabajos prácticos de mejora.; por ejem-
plo, la androesterilidad en habas depende del número de partículas de ARN pre-
sentes en la mitocondria, número que se utilizó en la selección de líneas androesté-
riles de dicha especie.
Aunque no entran en la denominación de organismos celulares, es conveniente
mencionar aquí los virus, cuya organización es radicalmente diferente y enorme-
mente variada aunque todos compartan una estructura común: una cubierta proteí-
38
nica o cápsida que encierra el cromosoma viral, constituido por ADN o ARN
puros. En la figura 2.3b se da la de un par de ellos. Algunos virus penetran en el
núcleo y pueden insertarse en el cromosoma nuclear, como los plásmidos arriba
mencionados. Posteriormente, se «liberan» del cromosoma, se multiplican, se
recubren de su cápsida, fabricada por la maquinaria celular dirigida por la informa-
ción propia del virus, y salen de la célula en grandes cantidades, rompiéndola o no
según el organismo infectado, para introducirse en otras células.
2.2. La reproducción celular
La célula se divide para dar lugar a dos células hijas idénticas. El núcleo es el
que se divide primero mediante un exacto mecanismo de división y separación de
cromosomas denominado mitosis o cariocinesis, seguido inmediatamente por la
división celular o citocinesis; las fases básicas se dan en la figura 2.4.
Al finalizar la división celular, cada cromosoma está constituido por un solo
cromatidio (Fig. 2.4e-g). Durante algún tiempo, que se denomina periodo G1, per-
manece en dicho estado, al final del cual el ADN de cada cromatidio se reduplica y
se completa la estructura del nuevo cromatidio que por tanto resulta absolutamen-
te idéntico al que lo produce, como se ha indicado antes, y que seguirá siendo
absolutamente idéntico al primero a menos que ocurra en uno u otro una mutación
en algún punto. El periodo durante el cual se replica el ADN y se forman, por con-
siguiente, dos cromatidios idénticos, se denomina fase S; el tiempo que transcurre
entre el momento en que esta fase acaba y el comienzo de la nueva mitosis, en el
que los cromosomas tienen ya sus dos cromátidas pero con el ADN totalmente des-
espiralizado, se denomina periodo G2.
2.3. La constancia hereditaria y la división celular;

la reproducción somática
Como los dos cromatidios de cada cromosoma son absolutamente idénticos

entre sí, y los orgánulos portadores de información hereditaria también se han
repartido por igual en las células hijas, éstas llevan exactamente la misma informa-
ción hereditaria (olvidémonos de momento de una posible mutación). El proceso
de división celular, pues, garantiza la identidad de caracteres hereditarios. Así
pues, si en un cierto punto de la cadena de ADN de una cromátida existe una infor-
mación A, en el mismo punto de la cadena hermana existirá la misma información
A (Fig. 2.5). Podemos caracterizar, pues, a ese punto del cromosoma como A, olvi-
dándonos que, en realidad, son dos cadenas A. Esa información puede ser, por
ejemplo, la necesaria para producir el color rojo en una flor.
Obsérvese también que así como un cromatidio produce a un hermano exacto
que seguirá unido a él hasta la próxima mitosis, un cromosoma no produce a su
39
Nucleolos
a. Reposo b. Prometafase temprana
dos cromatidios por cromosoma
Huso
Huso
placa ecuatorial
casquetes polares Vista ecuatorial Vista polar

(lateral) (frontal)
c. Promefase tardía d. Metafase
un cromatidio
e. Anafase por f. Anafase tardía
cromosoma
Nucleolos
g. Telofase membrana plasmática ecuatorial
h. División celular
Fase G1 Fase S Fase G2

i.
replicación de ADN
Fig. 2.4. Divisones nuclear (b-g) y celular (h): reduplicación cromatídica (i).
40
A A A
reduplicación
Par I
locus A/a
a a a
Par II
reduplicación
B B B
locus B/b
b b b
Fig. 2.5. Pares I y II de cromosomas homólogos.
homólogo. Los homólogos pueden llevar distinta información en los puntos equi-
valentes de sus cadenas de ADN. Así pues, el homólogo del cromosoma del párra-
fo anterior puede llevar en ese lugar la información a, que produce flores blancas
en lugar de rojas.
41
Recuérdese (#2.1) que a un lugar concreto en el cromosoma (es decir, un lugar

en la cadena de ADN) se le denomina locus. Si en ese lugar existe una cierta infor-
mación para la expresión de un carácter (flor roja o blanca, por ejemplo), a dicha
información la llamamos gen. Es necesaria esta aclaración porque una buena parte
del ADN de un organismo no contiene genes (#2.1), pudiendo tener otras funciones
distintas de la de contener información hereditaria. El gen del que venimos tratan-
do tiene, pues, dos formas: A para flores rojas y a para flores blancas; las alternati-
vas A y a se llaman alelomorfos o, simplemente, alelos. Un gen puede tener más
alternativas alélicas, por ejemplo, para color violeta Av, etc.; todos esos alelos for-
marían una serie alélica. Aquí la consideraremos reducida a sólo dos elementos, A
y a.
Para el locus A/a, una célula tiene, pues, tres combinaciones; los dos cromoso-
mas homólogos pueden llevar la cadena A, los dos pueden llevar la a, o uno de
ellos puede llevar la A y el otro la a. Representaremos esas tres posibilidades, res-
pectivamente, por AA, aa y Aa. Diremos que las dos primeras células son homoci-
góticas respectivamente para A y a (o para flores rojas y blancas), y la segunda
heterocigótica para el carácter «color de flor».
Como una célula se reproduce incesantemente igual a sí misma, si es AA dará
siempre hijas AA; si es Aa, las producirá Aa, yendo, en este caso, A en uno de los
dos cromosomas homólogos y a en el otro. Lo mismo sucede para otro par de ale-
los, B/b, ubicado en otro cromosoma. Si la célula es AaBb, todas las células hijas
lo serán, y lo mismo en cualquier otro caso. Este proceso lo llamaremos reproduc-
ción somática o vegetativa (Fig. 2.6a).
La constitución genética de una célula o individuo se denomina genotipo. La
célula anterior será, pues, de genotipo AaBb.
2.4. El desarrollo
Todos los seres superiores se desarrollan a partir de un cigoto que se forma por
la unión de dos gametos, uno procedente del padre (que contiene uno de los geno-
mios y, por tanto, uno de los dos cromosomas homólogos de cada par) y otro de la
madre (que contiene el otro genomio). Desde la formación del cigoto hasta la
muerte, todo lo que sucede es un continuo proceso de división celular como el des-
crito en los parágrafos precedentes; la única excepción la constituyen las células
encargadas de formar los gametos, de lo que trataremos inmediatamente. Estos
gametos se unirán para formar un nuevo cigoto y éste un nuevo individuo. Los
caracteres hereditarios (los genes) que se manifiestan en el cuerpo del individuo se
transmiten únicamente, en la reproducción sexual, por medio de los gametos, que
son, así, el único punto de unión entre generaciones: el resto del cuerpo desaparece
con la muerte; parece como si hubiera tenido la única misión de formar gametos.
Muchos seres superiores, en particular las plantas, también se pueden reproducir
por multiplicación asexual (también llamada propagación vegetativa) a partir de
42
célula madre AaBb fin de mitosis células hija AaBb
2.6a. Conservación genética en mitosis.
meristemo
división
1 AaBb
2 AaBb
Aa
Bb
formación de
yemas
2.6b. Multiplicación asexual o vegetativa.
2 AaBb 1
Clon
Fig. 2.6. Reproducción somática o vegetativa.
una parte del cuerpo de un individuo (propágulo), que procede a su vez de una sola
célula anterior; el propágulo puede ser una estaca, un esqueje, un trozo de tubérculo
o de raíz, una yema o, con técnicas de laboratorio, un grupo de células o una simple
célula. En todos los casos, el propágulo crece vegetativamente (por mitosis) y origi-
na los diferentes órganos y tejidos de un individuo completo, que será idéntico al
que contenía el propágulo original. Todos los individuos idénticos por propagación
43
vegetativa forman un clon. No hay separación real entre generaciones, como sí la

hay en el caso de la reproducción sexual; las plantas «hijas» de otra por multiplica-
ción vegetativa son idénticas a su «madre», como también lo serán las «nietas»: en
realidad, la multiplicación asexual hace que, en términos genéticos, haya una única
generación extendida a lo largo del tiempo. La única posibilidad de cambio ocurre
cuando la célula que origina el propágulo contiene una mutación: todas las células
hijas la llevarán, como asimismo el individuo resultante. Así pues, si tomamos una
yema de un olivo de la variedad «Gordal», en la inmensa mayoría de los casos
obtendremos un olivo idéntico a aquel del que obtuvimos la yema (Fig. 2.6b), salvo
si en la célula que la formó se produjo una mutación.
El hecho de que un organismo esté formado por tejidos y órganos tan diferen-
tes procediendo todos de una célula única es algo en lo que no podemos entrar en
la presente obra. Baste aquí saber que, por diferentes que sean las células de las
diferentes parte de un organismo animal o vegetal, todas ellas contienen el mismo
ADN original; en lo que se diferencian es en los genes que se están expresando en
cada caso. Pero si hiciéramos un análisis del ADN veríamos que los trozos de ADN
que constituyen cada gen están presentes aunque no se traduzcan en forma de
carácter visible: es como si estuvieran «apagados» en un tejido y «encendidos» en
otro. Un ejemplo lo aclarará: si la célula de la que venimos tratando hubiera origi-
nado una planta completa, el gen A (que produce el color rojo en la flor) iría tanto
en las células de la raíz como en las de la flor, pero sólo se expresaría en ésta últi-
ma. Por el contrario, un gen cuyo efecto fuera facilitar la absorción de nutrientes
del suelo sólo estaría «encendido» en la raíz, pero estaría presente también en las
células de la flor, aunque «apagado».
La identidad de las células en lo que respecta a su material hereditario se utili-
za en las modernas técnicas moleculares de identificación varietal, puesto que no
hay que esperar a que una planta desarrolle todas sus características para analizar
su ADN: basta una pequeñísima cantidad de material de cualquier tejido. Se utiliza
también, lógicamente, en el caso del hombre en investigación policial y en medici-
na forense, aparte de en todo un tremendo campo de investigación en todas las
ramas, básicas y aplicadas, de la Biología.
Para completar la información, las células de algunos tejidos tienen un conteni-

do diferente en ADN; por ejemplo, las células que forman los vasos leñosos en
vegetales y los glóbulos rojos en los animales pierden el núcleo, y las células del
hígado en animales pueden tener un número de cromosomas mayor que el del resto
de las células del organismo. Pero éstas, y algunas otras, son raras excepciones a la
constancia indicada.
2.5. La reproducción sexual
Todas las células de un organismo proceden de una única, el cigoto, mediante

divisiones celulares como la descrita más arriba, salvo una excepción: los gametos.
44
Se requiere un proceso especial para hacer que cada gameto lleve sólo la mitad de
cromosomas (más exactamente: no la mitad, sino uno de los dos genomios) que
contiene la célula original. Si eso no sucediera y los gametos contuvieran 2n cro-
mosomas, el cigoto que formaran llevaría 4n, la siguiente generación 8n etc., cosa
que no ocurre ya que cada especie tiene siempre el mismo número de cromosomas:
exactamente dos genomios de n cromosomas cada uno.
Las células que producen gametos se denominan células madres de gametos;
en plantas, en el caso del sexo femenino, se las llama células madres del saco
embrionario y en el del masculino, células madres del grano de polen. El mecanis-
mo que reduce el número de cromosomas a n se denomina meiosis, y está consti-
tuido por dos mitosis sucesivas, una de las cuales (la segunda) es totalmente nor-
mal; la primera es la que realmente causa la reducción en el número. La figura 2.7
muestra las fases esenciales de una meiosis típica; como en el caso de la mitosis,
los tiempos relativos de cada periodo son característicos de cada organismo, así
como algunas modalidades que no afectan a las consecuencias que aquí nos intere-
san. En los vegetales, las células resultantes del proceso se denominan microsporas
en el sexo masculino y macrosporas en el femenino, que, en las plantas superiores,
darán lugar, respectivamente, a los granos de polen y a los óvulos.
El hecho esencial ocurre en la profase de la primera mitosis (Profase I): los cro-
mosomas homólogos aparean punto a punto, y esa estructura, denominada bivalen-
te, es la que se coloca en el ecuador celular en metafase I (Fig. 2.7), como si fuera
un sólo cromosoma de una mitosis ordinaria. En la anafase que sigue (anafase I), se
separan los cromosomas homólogos el uno del otro; a cada polo celular llegan,
pues, la mitad de los cromosomas (esto es, un genomio completo) y no los croma-
tidios simples de todos los cromosomas, como ocurre en la mitosis normal. A una
de las células hijas llegará el cromosoma que lleva el alelo A y a la otra el que lleva
el alelo a: se ha producido la separación de los alelos del mismo gen, cosa imposi-
ble en una mitosis normal.
En la segunda división de la meiosis, que es una mitosis normal, cada una de
las dos células hijas anteriores recibe un cromatidio de cada cromosoma, pero las
dos llevarán el A o el a, pues los cromatidios son idénticos entre sí. El proceso,
pues, termina produciendo cuatro células con la mitad del número cromosómico
característico de la especie, la mitad de las cuales serán portadoras del alelo A y la
otra mitad del alelo a. Como cada una de esas cuatro células terminarán, por madu-
ración, originando un gameto, obligadamente la mitad de los gametos serán A y la
otra mitad a. Para el gen A/a, pues, hay dos clases de gametos:
50% A + 50% a, o bien: 1/2 A + 1/2 a [2.1a]
Lo mismo habrá sucedido con el gen B, que está en un cromosoma distinto al

de A. Se habrán formado también dos clases de gametos, la mitad con B y la otra
mitad con b:
1/2 B + 1/2 b [2.1b]
45
núcleo en reposo Profase I Profase I

leptotena-cigotena paquitena
centrómeros
quiasmas
Profase I
diplotena
Profase I
diacinesis
Bivalentes Cromosomas con
dos cromatidios
Anafase I Telofase I
Metafase I
Cromosomas con un cromatidio
Metafase II Anafase II Telofase II y

Citocinesis II
Fig. 2.7. Meiosis.
46
Las expresiones [2.1], que también se pueden escribir 1/2(A + a) y 1/2(B + b),
las denominaremos fórmulas gaméticas para los genes A y B respectivamente.
En la figura 2.7 sólo se representa un caso, el de que A acompañe a b y a a B,
en Anafase I, que ocurrirá en la mitad de las células madres, ocurriendo en la otra
mitad de los casos las combinaciones a-B y A-b. Considerando, pues, conjunta-
mente los dos genes, se formarán cuatro clases de gametos:
(1/2A + 1/2a) × (1/2B + 1/2b) = 1/4AB + 1/4Ab + 1/4aB + 1/4ab [2.2a]
cosa de imposible ocurrencia en una célula AaBb por reproducción vegetativa,

cuyos descendientes erán siempre AaBb. La expresión [2.2a] nos da la fórmula
gamética para el par de genes considerado.
A esas proporciones se puede llegar sin ninguna operación matemática. En la

primera división, la orientación del par de homólogos portador de A/a es indepen-
diente de la que puede adoptar en metafase el par de homólogos B/b. Si una de esas
primeras células hijas recibe el A, podrá recibir el B o el b totalmente al azar, es
decir, la mitad de células hijas A serán AB y la otra mitad Ab. Lo mismo sucede con
las células que reciban el alelo a: la mitad de ellas serán aB y la otra mitad ab. En
total, pues, se formarán cuatro clases iguales de células hijas, que darán ya por sim-
ple mitosis otras tantas clases de gametos:
1
/4AB + 1/4Ab + 1/4aB + 1/4ab
Para realizar cálculos con facilidad, la expresión [2.2a] puede considerarse

como el producto de las fórmulas gaméticas [2.1a]y [2.1b] que figura como primer
miembro de [2.2a]:
1
/2(A + a) × 1/2 (B + b) = 1/4(A + a) (B + b) [2.2b]
2.6. La recombinación
Pero no es eso lo único que ocurre en la meiosis. Volvamos a su profase I

(Fig. 2.7), en el momento en que los dos cromosomas homólogos están empare-
jados. El apareamiento se realiza entre cromátidas, punto a punto, con una incre-
íble exactitud; en un mismo punto sólo aparean dos cromatidios, nunca tres. En
algunos de esos puntos de apareamiento ocurren roturas y se sueldan los croma-
tidios pertenecientes a distintos cromosomas (Fig. 2.8). En su aspecto citológi-
co, el proceso se denomina entrecruzamiento (o, en otros textos, sobrecruza-
miento, se sobreentiende entre cromatidios), siendo el punto de unión un
quiasma; desde el punto de vista genético, el proceso se conoce como recombi-
nación porque permite la formación de nuevas combinaciones de genes, como
veremos a continuación.
47
A a A a
A Aa a A A
c c
C c C c Ac Ac
C C c
quiasmas c
a a aC aC
C C
Tetradas
bivalente I
(gametos)
(par I de homólogos)
diacinesis metafase I anafase I anafase II
sin recombinación entre A/a y C/c
A
a a
A A A
c c
C C c Ac Ac
c
a a aC aC
C C
Fig. 2.8. Ligamento y recombinación.
Así pues, los cromosomas que se separan en metafase I, de los que se habló en
el parágrafo anterior, no son exactamente iguales a los originales, pues están cons-
tituidos, en mayor o menor grado, por partes de éstos. La meiosis, pues, además de
reducir a la mitad el número de cromosomas y permitir una infinita variedad de
gametos, sirve para formar continuamente nuevos cromosomas homólogos, forma-
dos por intercambio de partes de los originales.
Veamos qué le ocurre a los pares de alelos A/a y C/c. Sin recombinación,
siempre estarían unidos A-C por una parte y a-c por otra al encontrarse en el
mismo cromosoma original. Con recombinación, además de las combinaciones
parentales AC y ac, se producen dos recombinantes, Ac y aC, que nunca se
hubieran podido producir de no mediar este mecanismo. Si no existiera recombi-
nación, las posibilidades de formar gametos diferentes dependería del número de
cromosomas, puesto que los ubicados en cada uno de ellos irían indisolublemen-
te unidos el uno al otro. Con recombinación, al formarse en cada célula madre de
gametos nuevos cromosomas, las posibilidades de combinaciones génicas dife-
rentes es infinita.
48
2.7. Distancia genética
Entre dos puntos como los A y C de la figura 2.8, el intercambio entre croma-
tidios no es forzoso que ocurra: sucede en un cierto número de células madres de
gametos pero no en otras. En las que no ocurre, los gametos formados son, simple-
mente, AC y ac; en las que sí ocurre se forman las cuatro clases de gametos en pro-
porciones iguales: AC, Ac, aC y ac. En total, pues, hay más gametos parentales
(AC + ac, siendo iguales las proporciones de AC y de ac) que recombinantes (Ac
+ aC, con igualdad entre Ac y aC). A la proporción de estos últimos (Ac + aC) res-
pecto del total se la llama fracción de recombinación; si la representamos por r,
habrá r gametos recombinantes, a partes iguales los Ac y aC, y 1-r gametos paren-
tales, asimismo a partes iguales sus dos clases. En total, pues, las proporciones de
gametos que se forman son:
AC: 1/2(1 – r); Ac: 1/2r; aC: 1/2r; ac: 1/2(1 – r) [2.3]
Evidentemente, si la célula madre de gametos hubiera tenido en el mismo cro-

mosoma las combinaciones Ac y aC, éstas hubieran sido las combinaciones paren-
tales, y los recombinantes hubieran sido AC y ac. No se puede decir cuáles son los
recombinantes si no se conocen los parentales, pero esto no es difícil pues, en
general, los padres del individuo que produce los gametos son conocidos; en el
caso descrito, éstos han sido AACC y aacc, lo que ha permitido formar las células
de los hijos (y las células madres de gametos) con el genotipo AaCc o, mejor
representado, AC/ac, notación que da idea de como están los alelos en los cromo-
somas parentales; si los cromosomas paternos son los que se acaban de representar
se dice que los genes están en fase de acoplamiento; si hubieran sido los paternos
AAcc y aaCC, las células de los hijos serían Ac/aC, y los genes están en fase de
repulsión. Si no se sabe cómo son los padres, lo que no es lógico que ocurra en un
experimento controlado, puede saberse cuáles son las combinaciones parentales
conociendo cuáles son los individuos que están en exceso respecto a las proporcio-
nes teóricas esperadas según el cruzamiento de que se trate.
La frecuencia de un quiasma en un segmento dado, tal que el A-C, es muy
constante en una especie dada, por lo que también lo es el valor r. De ahí que se
haya tomado como distancia entre genes para construir mapas de ligamiento.
Nótese que puede ocurrir que la proporción 1 – r de gametos parentales AC + ac
sea la misma que la r de gametos recombinantes; eso sucede para r = 1/2, valor
para el que la expresión [2.3] se transforma en la [2.2]; en tal caso, aunque A y C
estén en el mismo cromosoma, todos los gametos formados se encuentran en las
mismas proporciones. La apariencia, pues es que, en ese caso, los genes A y C se
comportan como si estuvieran en distinto cromosoma, es decir, como si fueran el
caso de A y B. El valor de r = 1/2 que crea esta confusión se debe a que, en este
caso, entre A y C siempre se da un intercambio, lo que hace que a A lo pueda
acompañar con la misma probabilidad C como c, y lo mismo para a. A menos que
49
conociéramos genes intermedios entre A y C y que calculáramos sus distancias,

nunca sabríamos que estos dos genes están en el mismo cromosoma. Cuando dos
genes se comportan como A y C, es decir, como independientes aunque estén en el
mismo cromosoma, se dice que están en distintos grupos de ligamiento (por
supuesto que A y B también lo están). Cuando r < 1/2, por el contrario, los genes
pertenecen al mismo grupo de ligamiento.
El caso opuesto lo representa el valor r = 0, esto es, ligamiento absoluto: no
existen entonces más que las combinaciones parentales (en nuestro caso, AC y ac).
Ello es debido a que nunca ocurre un intercambio entre A y C. A AC lo veremos
como un solo gen, no como dos, y lo mismo pasará con ac; a lo largo de miles de
generaciones ha podido haber algún rarísimo intercambio, formándose los recom-
binantes Ac y aC, pero que nos parecerán alelos distintos del mismo locus, puesto
que experimentalmente sería muy difícil que ocurriera una recombinación bajo
nuestra vista. Tendríamos, pues, cuatro alelos en apariencia; [AC] = D1, [Ac ] = D2,
[aC] = D3 y [ac] = d. Los falsos alelos D constituyen una serie pseudoalélica, cuya
existencia sólo es posible descubrir con mucho trabajo y utilizando especies muy
prolíficas. Los «alelos» pueden ser numerosos, pues resultan tanto de mutación en
cada gen real como por recombinaciones esporádicas a lo largo del tiempo. Es
posible que una buena parte de los genes que manejamos sean elementos de series
pseudalélicas. A veces son varios los loci que están estrechamente ligados, com-
portándose como si fueran un solo gen (se habla a veces en esos caso de un «super-
gén», sobre todo en referencia a caracteres cuantitativos; véase #4.3.2). Entre los
componentes del grupo pueden existir interacciones, como se verá en #2.16.
Al mejorador no le importa que dos genes estén o no en el mismo cromosoma
si se comportan como independientes; lo que le interesa es poder predecir los
resultados que va a obtener de un cruzamiento, y los mismos resultados obtiene si
dos genes están en dos cromosomas distintos que en el mismo cromosoma con una
distancia de ligamiento de r = 1/2. Por supuesto que, si están ligados (es decir, en
el mismo grupo de ligamiento), le interesa conocer el valor de r para poder prede-
cir asimismo la probabilidad con la que va a obtener un determinado genotipo.
2.8. La formación de cigotos: el híbrido
Hemos visto cómo y en qué proporciones se forman los gametos. El proceso

ofrece variantes para cada sexo (el caso descrito es el ejemplo típico de la forma-
ción de gametos masculinos), pero los resultados numéricos son los mismos. Nos
reduciremos, de momento, a un solo par de alelos.
Si los genotipos de hembra y macho son homocigóticos AA y aa, los únicos
gametos formados serán, respectivamente, A y a. Todos los hijos formados serán
de genotipo Aa, todos por tanto idénticos entre sí. Constituyen el híbrido o prime-
ra generación filial representada normalmente por F1. Por tanto, si los parentales
son homocigóticos para un cierto carácter, los individuos híbridos formados
mediante el cruce entre ambos serán absolutamente uniformes para el mismo
50
carácter. A esta conclusión llegó Mendel a mediados del siglo XIX de una forma
totalmente experimental trabajando con guisantes, sin conocimiento previo de cro-
mosomas, mitosis, meiosis etc.: nada de esto se había descubierto en aquella época.
La uniformidad de la primera generación filial (F1) se la conoce como primera ley
de Mendel.
Si los parentales son homocigóticos para todos los caracteres, su híbrido será
igualmente uniforme para todos ellos. Un individuo que sea homocigótico para
todos los caracteres dará forzosamente individuos con el mismo genotipo, idénti-
cos entre sí, que perpetuarán dicho genotipo cuando se reproduzcan sexualmente;
un conjunto de tales individuos se denomina línea pura. El híbrido entre dos líneas
puras será, por tanto, uniforme para todos los caracteres. Esta propiedad es la que
se aprovecha para obtener las variedades híbridas (híbridos comerciales).
2.9. La descendencia del híbrido por autofecundación
Hemos visto antes que un individuo Aa da gametos A y a en igual proporción

(véase #2.1). Tanto si este individuo se fecunda a sí mismo (autofecundación)
como si se cruza con otro igual a él, los gametos del padre y de la madre se unen
entre sí al azar para dar la segunda generación filial o F2; el resultado que se obtie-
ne es el siguiente:
Descendencia de la F1 por autofecundación
Gametos del padre

1 1
/2A /2a
1 1 1
Gametos /2A /2AA /2Aa
de la [2.4]
1 1 1
madre /2a /2Aa /2aa
o sea, en total:
Aa × Aa
↓
1
/2AA + 1/2Aa + 1/2aa [2.5a]
o bien 1 AA + 2 Aa + 1 aa [2.5b]
proporciones que también resultan de multiplicar las fórmulas gaméticas [2.1a] de

padre y madre. Más usual que dar las proporciones con los factores 1/4 ó 1/2, como
en [2.5a], es darlas con factores enteros multiplicando la expresión anterior por 4,
51
como en [2.5b]. Resulta así la conocida relación 1:2:1 que caracteriza la segrega-
ción genotípica en F2 de un par de alelos.
Estas proporciones de «nietos» de los parentales AA y aa se deben: (1) a que
los alelos A y a se han separado por la meiosis del híbrido yendo cada uno a un
gameto, tanto en el padre como en la madre, y (2) a que para formar los hijos del
híbrido, los alelos se han combinado al azar, dando un 50% de heterocigotos Aa y
un 25% de cada uno de los dos homocigotos. Aun sin saber el mecanismo citológi-
co, Mendel obtuvo estos mismos resultados y supo darles la explicación correcta; a
la separación de caracteres antagónicos (A/a) en la formación de gametos en el
híbrido y su combinación al azar para formar la segunda generación filial o F2 se
la llama segunda ley de Mendel.
2.10. Las generaciones sucesivas a la F2

2.10.1. Por autofecundación
Si las plantas F2 se autofecundan, ¿cómo es la siguiente generación, o sea, la
F3?. Los individuos AA sólo darán plantas AA; los aa, sólo aa. Los heterocigotos
Aa darán las proporciones [2.5a], es decir, la mitad de homocigotos y la mitad de
heterocigotos. La proporción de heterocigotos en la F3 será, pues, la mitad de la
que había en F2. Lo mismo sucederá en F4 respecto de la F3, y así sucesivamente:
52
Al cabo de muchas generaciones de autofecundación, la proporción de hetero-

cigotos será, pues, prácticamente despreciable:
Fn ≅ (1/2) AA + (1/2) aa [2.5c]
Así pues, al cabo de muchas generaciones de autofecundación, los descendien-

tes de un heterocigoto serán, en la práctica, sólo homocigotos, a partes iguales los
AA y los aa (se ha supuesto que unos y otros tienen el mismo número de descen-
dientes por generación). Se ha llegado a una población constituida únicamente por
dos genotipos. Ni que decir tiene que aquí reside la base de los métodos de mejora en
plantas autógamas, como se verá en su momento, ya que lo dicho es válido para
todos los genes del genotipo, por lo que los individuos serán homocigotos para todos
los caracteres, aunque cada uno de ellos tenga una constitución génica distinta (véase
también #5.5). Un individuo homocigótico siempre dará lugar, al autofecundarse, a
otros idénticos a ellos por vía sexual; tal conjunto de individuos constituye, como se
dijo en #2.8, una línea pura. Si los individuos de una misma línea pura se cruzan
entre sí, se obtienen obviamente individuos con el mismo genotipo y pertenecientes,
por tanto, a la misma línea pura. En esto se basa la conservación de líneas parentales
en la producción de variedades híbridas (cap. 10 y #21.4.2.3).
2.10.2. Por fecundación cruzada

Si los individuos obtenidos en la fórmula 2.4 se cruzan todos entre sí, unos con
otros totalmente al azar, obtendremos la generación siguiente considerando que ésta
estará formada por los gametos A y a combinados al azar de todas las maneras posi-
bles; como los individuos AA sólo producen gametos A, los aa sólo gametos a, y los
Aa la mitad de cada clase, resulta que los gametos A y a siguen en iguales proporcio-
nes, esto es, la mitad de cada tipo, A y a. Por tanto, obtendremos los descendientes
con el mismo cuadro 2.4, que nos muestra que la F3* (utilizando el asterisco para
mostrar que no es la F3 obtenida por autofecundación) tiene los individuos en las mis-
mas proporciones que la F2. Por el mismo motivo, la F4* repetirá las mismas propor-
ciones, y así indefinidamente. La población siempre estará formada por las propor-
ciones dadas en [2.5a], resultante de la aplicación continuada de [2.4]. La población
en fecundación cruzada estará, pues, formada por tres genotipos (y no por solo dos
como sucedía en el caso de autofecundación) en equilibrio, esto es, siempre en las
mismas proporciones. Veremos más adelante el caso general de poblaciones en equi-
librio; de su conocimiento dependen los métodos de mejora en plantas alógamas.
2.11. Cruzamiento del híbrido con los padres:

retrocruzamiento
El parental AA sólo produce una clase A de gametos; el híbrido produce dos,
dadas por (2.1a). Los descendientes de este retrocruzamiento (que representaremos
por RA) serán:
53
Individuos: AA × Aa
Gametos: A × (1/2A + 1/2a)
1
Descendientes: /2AA + 1/2Aa [2.6a]
El resultado del otro retrocruzamiento (Ra) será:
Individuos: aa × Aa
Gametos: a × (1/2A + 1/2a)
1
Descendientes: /2Aa + 1/2aa [2.6b]
(de forma simplificada se habla de segregación 1:1 en ambos casos, olvidando el

factor 1/2).
Así pues, RA y Ra producen distintos resultados, pero en ambos casos se obtie-
ne la mitad de heterocigotos (Aa) y la otra mitad del homocigoto que ha interveni-
do como parental (AA o aa). El retrocruzamiento sirve, en los estudios genéticos,
para comprobar las hipótesis establecidas al estudiar las generaciones F1, F2 y F3.
Se denomina análisis genético o mendeliano el conjunto de todos estos estudios
(que se complican cuando interviene más de un gen) que sirven para establecer la
herencia de un carácter.
Volveremos repetidas veces al retrocruzamiento, por ser técnica básica en
Mejora.
2.12. Un resumen sobre la reproducción

En las páginas precedentes se ha visto que:
1. Todas las células de un individuo se originan por mitosis a partir de una
célula original.
2. Si esta célula original es una célula cualquiera del cuerpo de un individuo,
el nuevo individuo es una réplica exacta del primero: es la reproducción o
multiplicación asexual o vegetativa. Los individuos que derivan de otro
por simple reproducción asexual forman un clon (#2.4): todos ellos son
genéticamente idénticos. La única posibilidad de variación es la mutación.
3. Si la célula original es un cigoto formado por la unión de dos gametos,
todas las células del individuo serán asimismo idénticas, pero algunas de
ellas (formadas en órganos especiales, las gónadas), las células madres de
gametos, aunque teniendo el mismo genotipo que sus hermanas, al formar
54
los gametos reducen por meiosis a la mitad el número de cromosomas y,

además, reorganizan la información hereditaria contenida en éstos, pro-
duciendo cada vez un número infinito de combinaciones génicas, sin con-
tar con las mutaciones, que se producen exactamente en las mismas pro-
porciones que en el caso anterior.
4. Los gametos se combinan al azar entre sí para formar el nuevo cigoto; cada
gameto lleva uno de los dos alelos presentes en un cierto locus de un par de
cromosomas homólogos; la posibilidad de formar nuevas combinaciones
génicas al completarse el ciclo de la reproducción sexual es, pues, teórica-
mente infinita. No hay mecanismo que produzca mayor cantidad de varia-
bilidad que la reproducción sexual, si bien el origen de nuevos genes es la
mutación en su sentido estricto.
5. Solo las células sexuales (los gametos) transmiten las características de
un individuo, aunque sólo lo reproducirán idéntico a sí mismo en el caso
de una línea pura, es decir, en el caso en que exista homocigosis total para
todos los genes. Los gametos son el único puente que existe entre genera-
ciones; el resto del cuerpo desaparece con la muerte.
2.13. Genotipo y Fenotipo

La única mención de que un gen controla un carácter ha sido al decir más arri-
ba que A codifica la información (o bien que es el alelo responsable) para «flor
roja» y a para «flor blanca». El individuo AA homocigoto para A tendrá sus flores
rojas; aa las tendrá blancas. A la manifestación del genotipo en forma de carácter
visible le llamamos fenotipo. Así pues, a un genotipo AA le corresponde un fenoti-
po «flor roja», y al genotipo aa un fenotipo «flor blanca».
Pero A y a coexisten en las células del heterocigoto: ¿cual es la relación entre
ambas informaciones al manifestarse al mismo tiempo en él?. En definitiva: ¿cuál
es el fenotipo del hetorocigoto?. Caben dos alternativas básicas:
1. El fenotipo del heterocigoto Aa es «rojo», como si el carácter «blanco» (o
el alelo a) hubiera desaparecido. Se dice que A es dominante sobre a, y
que éste es recesivo respecto de aquél. En caso de dominancia, pues, el
fenotipo del heterocigoto no se puede distinguir del fenotipo del homoci-
goto dominante; representando los fenotipos por A y a:
Genotipos: AA = Aa # aa.
Fenotipos: A A a
Esta es la situación más común, y la que encontró Mendel en sus experi-
mentos. La segregación fenotípica en F2 será, partiendo de [2.5b]:
genotipos fenotipos
AA + 2Aa + aa 3A + 1a
o sea, la conocida relación fenotípica 3:1 para un par de alelos con dominancia.
55
2. El fenotipo del heterocigoto Aa no es ni «rojo» ni «blanco» sino «rosado»,

claramente distinguible de los fenotipos de los homocigotos. Esta situa-
ción se conoce como herencia intermedia, dominancia incompleta o domi-
nancia parcial (e, incluso, no dominancia). Estos nombres hacen referen-
cia al hecho de que el color puede ser «intermedio» entre rojo y blanco o
que el «rojo» no encubre totalmente, como sucedía en el caso anterior, al
«blanco». El hecho importante es que, en este caso, el fenotipo del hetero-
cigoto Aa es claramente distinguible de los fenotipos de los heterocigotos:
Genotipos: AA # Aa # aa.
Fenotipos: A A’ a
La segregación fenotípica es idéntica a la genotípica: 1:2:1, no menos

conocida que la 3:1 anterior.
3. Una situación que también permite distinguir los tres genotipos como en
(2) es la de codominancia, que se manifiesta típicamente en caracteres bio-
químicos; en efecto, si A produce una proteína A# y a la produce a#, los
homocigotos AA sólo contendrán moléculas A# y los aa, a#, pero los hete-
rocigotos mostrarán las dos, A# y a#.
En realidad, la expresión «A es el fenotipo de AA» es una simplificación; el
número de genes que interviene en cualquier proceso (en la producción de cual-
quier proteína) puede ser enorme, tanto por los que controlan la cadena bioquímica
que lleva al producto final como los que lo hacen con las innumerables cadenas
que se entrecruzan con ella; las interacciones entren genes son, pues, innumera-
bles. Una mutación en cualquiera de ellos puede afectar el resultado final, esto es,
el fenotipo. En realidad, puede decirse que todos los genes del genomio son corres-
ponsables del fenotipo final. Así pues, la expresión «A es el fenotipo de AA» quie-
re decir que, siendo comunes todos los demás genes implicados en el fenotipo que
observamos (esto es, en el control de las cadenas bioquímicas que a él conducen),
la diferencia entre dos individuos se debe a que difieren tan sólo en los alelos exis-
tentes en el locus A/a, de tal forma que cuando dicho locus está ocupado por dos
alelos A, el resultado final de todas esas cadenas es el fenotipo A.
No es de extrañar, pues, que un gen no siempre exprese toda la potencialidad
inscrita en su código; aparte de las innumerables interacciones señaladas con otros
genes está la acción de ambiente, que aparecerá recurrentemente a lo largo de esta
obra. Dados los matices que se pueden apreciar en la manera que tiene un gen de
manifestarse tras todo ese cúmulo de influencias, se habla de penetrancia para
indicar la capacidad que tiene un gen para expresarse; se mide por el porcentaje de
individuos que, con el mismo genotipo, presentan un determinado fenotipo, aun-
que sea débilmente; de expresividad para referirse a la proporción de los fenotipos
claramente observables respecto del total de fenotipos con el carácter, y de especi-
ficidad para indicar el grado o la extensión de un determinado genotipo en un
mismo individuo como, por ejemplo, la variación en la intensidad de un color o
56
distribución irregular de un pigmento en un órgano o en todo el cuerpo.
2.14. El problema fundamental de la Mejora
El mejorador trata de conseguir las mejores combinaciones de genes mediante

selección, cruzamiento, mutación, ingeniería genética, etc. Es decir, trata de obte-
ner los mejores genotipos posibles. Lo único que tiene a su disposición son los
«cuerpos» de los individuos de que dispone: en ellos observa los caracteres que le
interesan, es decir, los fenotipos disponibles; pero el fenotipo no se transmite: des-
aparece con el cuerpo; lo que se transmite son los genes por medio de los gametos.
El problema fundamental de la Mejora es descubrir los individuos poseedores
de los mejores genotipos conociendo únicamente sus fenotipos.
Si existiera una correlación total entre fenotipo y genotipo, es decir, si a cada
fenotipo le correspondiera un solo genotipo y viceversa, el asunto estaría resuelto.
Pero que esto no es así puede verse en el caso más sencillo que puede darse: com-
paremos la situación de un par de alelos con dominancia y de otro con herencia
intermedia:
Caso 1: dominancia Caso 2: no dominancia

F2:
Genotipos 1AA 2Aa 1aa 1AA 2Aa 1aa
Fenotipos 3 rojos 1 blanco 1 rojo 2 rosado 1 blanco
En el caso 2 basta observar el fenotipo para saber cual es el genotipo que lo

produce: la correlación genotipo-fenotipo es total. En el caso 1, por el contrario, la
observación del fenotipo «rojo» no nos permite saber cuales son los individuos AA
y los Aa. Hay que recurrir a alguna prueba más; por ejemplo, podemos retrocruzar
los individuos «rojos» con el padre recesivo aa: al hacerlo, la descendencia de los
homocigotos AA será uniformemente «roja» (por ser toda ella AAxaa = Aa), y la
de los heterocigotos Aa segregará la mitad de «rojos» y la mitad de «blancos» (por
ser el caso Ra en #2.10). Con ello habremos diferenciado unos y otros dentro de los
individuos fenotípicamente idénticos.
También lo podríamos haber hecho examinando las descendencias de todos los
individuos «rojos» autofecundados (siempre en el caso 1: el 2 no necesita de nin-
guna prueba adicional):
genotipos F2: AA Aa individuos «rojos» en F2
1
genotipos F3: AA / AA 1/2Aa 1/4aa
4
descendencias F3
57
3
fenotipos: todos «rojos» /4 «rojos» 1/4 «blancos»
resultado: uniformidad segregación 3:1
Aunque esta segunda forma no nos obliga a realizar ningún cruzamiento adi-
cional, no logramos evitar el tener que esperar una generación más para poder dis-
tinguir los genotipos de los individuos con el mismo fenotipo. El mejorador prefe-
rirá siempre los casos de herencia intermedia, similares al 2, pero por desgracia no
son los más frecuentes.
Más adelante (#7.6) generalizaremos la prueba que acabamos de realizar, esto
es, la de examinar la descendencia de los individuos para comprobar sus genotipos
o, al menos, para tener más datos con los que juzgar los individuos que estamos
seleccionando: la llamaremos evaluación de descendencia.
El análisis genético es la herramienta de uso obligado en Mejora. Es lógico: el
mejorador trata de obtener los mejores genotipos posibles, cosa que no puede hacer
a menos que conozca la estructura (esto es, los genes que los forman) de los que
tiene.
2.15. El caso de dos o más genes
Consideraremos sólo el caso de genes independientes. La manera de operar

para conocer la descendencia de un cruzamiento es la misma que en el caso de
un gen:
1. Se establecen las fórmulas gaméticas de cada uno de los padres.
2. Se combinan éstos de todas la maneras posibles con objeto de obtener los
genotipos de la siguiente generación, para lo cual:
2a. Se construye una tabla de doble entrada en la que figuren las fórmu-
las gaméticas de los parentales, o bien
2b. Se multiplican éstas ordenadamente.
3. Se obtienen los fenotipos considerando las relaciones de dominancia entre
alelos.
He aquí el desarrollo de los puntos anteriores para el caso de dos pares de
alelos:
1. Si los padres son AABB y aabb, el híbrido (F1) será AaBb (daría lo mismo
que los padres fueran AAbb y aaBB; el que estén o no ligados afecta a la
F2, pero no a la F1; aquí sólo consideramos el caso de genes independien-
tes). La autofecundación del híbrido nos dará la F2. Los gametos del híbri-
do ya se obtuvieron en #2.5 [2.2a]:
1
/4 AB + 1/4 Ab + 1/4 aB + 1/4 ab
2. Lo autofecundamos o lo cruzamos por otro individuo de la F1 (idéntico,

por tanto, a él):
58
2a. Formemos una tabla de doble entrada (eliminamos por comodidad el

factor común 1/4 en los dos sexos, sabiendo que cada casilla la
hemos de multiplicar luego por 1/16):
Genotipos F2 con dos pares de alelos independientes
Gametos del padre
AB Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb

Gametos
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
de la
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
madre
ab AaBb Aabb aaBb aabb
De ahí se obtiene la siguiente relación de genotipos con sus fre-
cuencias (recuérdese que las cifras deben multiplicarse por 1/16):
Frecuencias genotípicas en F2
AABB: 1 AABb: 2 AAbb: 1
AaBB: 2 AaBb: 4 Aabb: 2
aaBB: 1 aaBb: 2 aabb: 1
2b. Esa relación genotípica también resulta de multiplicar las fórmulas

gaméticas de los padres; es útil utilizar la expresión [2.2b] de 2.5:
gametos: maternos × paternos

1
/ (A + a) (B + b) ×
4
1
/ (A + a) (B + b)
4
[2.7]
cigotos 1/16 (A + a)2 (B + b)2 = 1/16 (AA + 2Aa + aa) × (BB + 2Bb + bb)
de donde se obtienen exactamente las mismas proporciones que

antes, como es lógico. Suele ser más cómodo emplear este sistema,
por ser más fácil con él obtener directamente las proporciones fenotí-
picas en cualquier caso, como se verá a continuación.
3. Las proporciones fenotípicas dependen, obviamente, de las relaciones de
dominancia entre alelos del mismo gen. Supongamos dominancia en los
dos genes (A > a, B > b); representando por A, B los fenotipos dominantes,
y por a, b los fenotipos recesivos, las proporciones fenotípicas en F2 serán
(ver tabla 2.15a):
1/16 (9AB + 3Ab + 3aB + 1ab) [2.8a]
y prescindiendo del factor 1/16 se obtiene la conocida relación de propor-
59
ciones fenotípicas 9:3:3:1 característica de la segregación de dos pares de

alelos independientes y de la que haremos uso más adelante. Dicha rela-
ción se obtiene con toda facilidad de [2.7], convirtiendo los genotipos en
fenotipos antes de realizar el desarrollo; en el caso anterior, dado que
AA = Aa = A, aa = a y lo mismo para B/b, se tiene:
Genotipos (AA + 2Aa + aa) × (BB + 2Bb + bb)
Fenotipos (3A + 1a) × (3B + 1b)=
Propor. fenotíp. 9AB:3Ab:3aB:1ab [2.8b]
Si, por ejemplo, A > a es responsable del color rojo/blanco de la flor y B>b de
la forma alargada/redonda de la semilla, se habrían obtenido: 9 plantas con flor roja
y semilla alargada (AB), 3 con flor roja y semilla redonda (Ab), 3 con flor roja y
semilla alargada (aB) y 1 con flor blanca y semilla redonda (ab).
Es evidente que si no se da dominancia en los dos genes no se obtiene la pro-

porción 9:3:3:1. Para otros casos, aplíquese directamente la relación básica [2.7].
Por ejemplo, si hay dominancia para A/a (A > a), esto es, (AA = Aa=A) pero no
para B/b (Bb = B’), se obtendría:
genotipos fenotipos prop. fenotípicas

(AA + 2Aa + aa) x (BB + 2Bb + bb):(3A + 1a) × (B + 2B’ + 1b)= 3AB + 6AB’ + 3Ab + 1aB + 2aB’ + 1ab
En el caso de ligamiento, en lugar de las fórmulas gaméticas [2.2a] o [2.2b] hay

que utilizar la [2.3] de #2.7; se opera exactamente igual que para el caso de inde-
pendencia, aunque, lógicamente, las proporciones dependerán de la fracción de
recombinación r.
El procedimiento indicado es totalmente general, válido para cualquier número

de genes. Por ejemplo, para cuatro pares de alelos, la autofecundación del cuádru-
ple heterocigoto AaBbCcDd dará los genotipos siguientes:
Gametos: (1/2 )4 (A + a) (B + b) (C + c) (D + d)
Genotipos F2: (1/4)4 (A + a)2 (B + b)2 (C + c)2 (D + d)2 =
(1/4)4 (AA + 2Aa + aa) × (BB +2Bb + bb) × (CC + 2Cc + cc) × (DD + 2Dd + dd) [2.9a]
y prescindiendo del factor (1/4)4, si hay dominancia en los cuatro genes:
fenotipos F2: (3A + 1a) (3 B + 1b) (3C + 1c) (3D + 1d) [2.9b]
de donde obtendremos las proporciones fenotípicas.

A veces no es preciso desarrollar completamente la expresión anterior. Por
ejemplo, si sólo queremos saber la proporción en la que se encuentra el fenotipo
AbCd, esta será 3 × 1 × 3 × 1 = 9 (utilizando sólo los elementos de [2.9b] que figu-
60
ran en el fenotipo dado: 3A × 1b × 3C × 1d), obviamente multiplicado por (1/4)4. Si

queremos saber cuáles de entre los individuos que muestran ese fenotipo son de
genotipo AabbCCdd (es decir, su coeficiente o razón genofenotípica), recurrire-
mos a la expresión [2.9a]: observando en ella los coeficientes de los genotipos
dados, el número pedido será 2(Aa) × 1(bb) × 1(CC) × 1(dd) = 2 [también x(1/4)4],
y la razón fenotípica, 2/9.
2.16. Interacciones génicas: epistasia

Un gen no produce un carácter con independencia de los demás genes. Cuando
vemos un fenotipo como «flor roja» y decimos que el gen responsable es el A/a,
queremos decir que éste es el que realiza la última operación (p.ej., dar color rojo o
blanco) en una larga cadena de fabricación del pigmento necesario. Para que A o a
realicen su función, es preciso que les llegue una cierta sustancia correctamente
fabricada: a ésta, ellos le darán el último «toque». Si tal sustancia no les llega, ni A
ni a podrán realizar la operación que les es propia.
Este es uno de los muchos casos posibles de interacción génica o epistasia. He
aquí los más comunes, considerando solo dos pares de alelos independientes. Nos
basaremos en las relaciones [2.8], sin considerar el factor 1/16:
0. Proporciones básicas: 9AB : 3Ab : 3aB: 1ab.
1. Los dos genes actúan sobre el mismo carácter, modificando los fenotipos
que cada par hubiera producido independientemente. Por ejemplo: A > a
da rojo/blanco y B > b azul/amarillo; los fenotipos resultantes podrían ser,
por ejemplo: 9 morados, 3 naranja, 3 celeste y 1 amarillo claro.
2. Se necesitan los dos alelos dominantes para manifestar el carácter (epista-
sia doble dominante); por ejemplo, si para producir el carácter se necesita
la reacción entre dos moléculas sólo producidas por A y B. La segregación
resultante es 9AB:7** (7 = 3Ab + 3aB + 1ab).
3. Idéntico caso al anterior pero necesitándose los dos recesivos (epistasia
doble recesiva). La segregación es 15:1.
4. El alelo A (pero no el a) anula el efecto del gen B/b (por ejemplo, no pro-
duce la sustancia previa que éstos necesitan); segregación final: 12:3:1
(12 = 9AB + 3Ab).
5. El alelo a (pero no el A) anula el efecto de los alelos B/b (idéntica explica-
ción que en el caso anterior); segregación final: 9:3:4 (4 = 3aB + 1ab).
6. Tanto A como B producen el mismo efecto fenotípico, intensificándose o
modificándose los AB y ab; segregación: 9:6:1 (6 = 3Ab + 3aB).
7. Se necesita la combinación Ab (o la aB) para producir el carácter; segre-
gación: 13:3. Puede parecer un caso raro, pero se lo encuentra en la resis-
tencia a enfermedades.
Todos los casos anteriores suponen dominancia en ambos genes y la indepen-
dencia de ambos. Lógicamente, si hay herencia intermedia o ligamiento, las pro-
porciones fenotípicas cambian.
61
Un caso interesante es que los genes que interaccionan estén estrechamente

ligados, incluso unos a continuación de otros, caso real que han demostrado tanto
los análisis clásicos como, con mayor abundancia y precisión, los moleculares.
Si es el caso (2) que acabamos de ver, la combinación AB mostrará el carácter,
pero no lo harán ninguna de las otras tres; un cruzamiento Ab/Ab (= M1M1) ×
aB/aB (= M2M2) entre padres «blancos» dará una F1 Ab/aB (= M1M2) de color
«rojo» y, si el ligamiento es absoluto (#2.7), la descendencia será
1M1M1:2M1M2:1M2M2 o sea, 1 rojo:1 blanco, distorsionando los resultados pre-
visibles de haber sido loci independientes (se hubiera obtenido una segregación
9:7, como en (2) más arriba). La sensación sería de ver el «heterocigoto» M1M2
como superior a ambos parentales, esto es, como un «locus» superdominante
(#4.3.2) que produce un notable vigor híbrido o heterosis. Tales loci han tenido
un importante papel en las Genéticas Cuantitativa y de Poblaciones (caps. 4 y 5),
sobre todo en la explicación de la consanguinidad y de la heterosis y del equili-
brio génico en poblaciones naturales.
2.17. Consanguinidad y vigor híbrido
Es bien conocido el hecho de que el apareamiento entre parientes puede produ-

cir deformaciones y baja viabilidad general en los descendientes. El conocimiento
de la llamada depresión por consanguinidad es, de hecho, antiguo como el Mundo:
los efectos deletéreos para los hijos en los matrimonios consanguíneos han motiva-
do no pocos tabúes y reglas de comportamiento a lo largo de la Historia. Es un
fenómeno general, pero no universal: sin salir de la especie humana, los matrimo-
nios entre parientes pueden producir descendientes normales; son bien conocidos
los casos de los faraones egipcios e infinitos casos en pueblos pequeños donde la
consanguinidad es la norma.
Por su parte, el vigor híbrido o heterosis ocurre tras el cruzamiento de especies,
variedades o líneas homocigóticas. El fenómeno ya se conocía en al Antigüedad
(los mulos, p.ej.), aunque su percepción no ha sido nunca tan universal como la
depresión por consanguinidad.
Por su importancia en Mejora, como se verá más adelante (caps. 10-12), intere-
sa conocer la base genética de uno y de otro. Depresión por consanguinidad y hete-
rosis son, en realidad, dos aspectos de un mismo fenómeno; cualquier explicación
de las consecuencias de la consanguinidad ha de explicar también la heterosis. He
aquí las posibles causas:
a) Dominancia. Una F1 produce, al autofecundarse o al cruzarse con otro hijo
de los mismos parentales, la mitad de homocigotos y la otra mitad de hete-
rocigotos. Si los alelos recesivos no son tan eficaces biológicamente como
sus dominantes, los individuos aa presentarán menor vigor que los AA y
Aa. La consanguinidad, pues, produce combinaciones homocigóticas, entre
las que se contarán un buen número de alelos deletéreos, letales y subvitales,
62
o simplemente menos eficaces. Si lo mismo que en el locus A/a sucede en el

B/b, al realizar el cruzamiento AA...bb × aa...BB, los alelos dominantes
encubrirán a los recesivos en el híbrido Aa...Bb, por lo que este será de
mayor vigor que ambos parentales. «Las imperfecciones de los parentales se
compensan más o menos unas con otras» se decía nada menos que en 1891.
Pero si esa fuera la única causa, se podrían obtener líneas homocigóticas
que tuvieran las combinaciones dominantes favorables en homocigosis,
esto es, AA...BB, fijándose así la heterosis y manteniéndose indefinida-
mente por simple autofecundación. Este argumento se utilizaba para des-
cartar la dominancia como única explicación, pues la experiencia demos-
traba que tales líneas no se obtenían. En la actualidad, sin embargo,
después de haberse obtenido cientos de miles de líneas puras, se ha podido
observar que algunas de ellas tienen rendimientos si no comparables a los
híbridos, sí casi en sus límites, con lo que la explicación alcanza una buena
base experimental.
b) Epistasia. Es un complemento de la explicación anterior, a la que añade
los efectos epistáticos que se producen al formarse ciertas combinaciones
en el híbrido; como se ha visto en #2.7 y en el parágrafo anterior, del cruce
Ab/Ab x aB/aB se obtiene la F1 Ab/aB, con la posibilidad de interacción
A-B inexistente en los parentales. Se le otorgaron a la epistasia las mismas
ventajas e inconvenientes que a la dominancia: se podría fijar por autofe-
cundación la mejor combinación. Pero los dos loci pueden estar tan estre-
chamente ligados que no sea posible separarlos por recombinación a
menos que se consigan descendencias de enorme tamaño o tras un no
menos enorme periodo de tiempo. Los análisis genómicos permiten ver la
frecuente aparición de bloques de genes en distancias muy cortas, apoyan-
do la existencia de lo que se denominaba «supergén» en los análisis gené-
ticos clásicos.
c) Superdominancia. Cuando se creía que ni dominancia ni epistasia basta-
ban para explicar la heterosis, se pensó en el mayor valor del heterocigoto
por sí mismo. Si se consideran supergenes, la superdominancia es un
hecho como acabamos de ver, dando la impresión de superdominancia
debida a un solo gen. Fue la ruptura de dichas combinaciones por recom-
binación en organismos prolíficos (microorganismos, Drosophila etc.) y
en experimentos diseñados para ello, lo que permitió el reconocimiento
del pseudoalelismo (#2.7) y puso en duda la existencia de superdominan-
cia intra locus.
No se ha dado todavía una buena demostración de la existencia de la superdo-
minancia teórica, es decir, el hecho de la superioridad per se del heterocigoto. Sí en
algunos casos in vitro, como el de algunas enzimas diméricas en las que los hetero-
dímeros tienen mayor actividad enzimática que las homodímeros y algunos otros
casos. Se conocen, pues, algunos mecanismos moleculares que permiten explicar
la existencia de superdominancia auténtica, y no sólo como elemento conveniente
en un modelo matemático.
63
Como resumen puede decirse que a la superdominancia no se le concede

hoy el peso que se le había supuesto en una explicación global de la heterosis,
sin que esto quiera decir que puntualmente tenga importancia. Los efectos géni-
cos más simples, esto es, la complementación debida a la dominancia con la
aportación ocasional de relaciones epistáticas, son suficientes para explicar
satisfactoriamente los datos experimentales concernientes a la dualidad consan-
guinidad-heterosis.
2.18. Cruzamiento prueba y cálculo de distancias

genéticas
El retrocruzamiento, en el caso de varios genes, se resuelve con facilidad
siguiendo el mismo procedimiento, esto es, partir de las fórmulas gaméticas cono-
cidos los parentales y obtener los cigotos; suponiendo independencia de caracteres:
Parentales: AaBb × aabb
Gametos: 1
/4 [AB + Ab + aB + ab] × ab
Cigotos:
1
Genotipos: /4AaBb + 1/4Aabb + 1/4aaBb + 1/4aabb [2.10a]
1
Fenotipos: /4AB + 1/4Ab + 1/4aB + 1/4ab [2.10b]
Al retrocruzamiento del doble heterocigoto por el doble recesivo (que es el

representado en el ejemplo) se le suele llamar cruzamiento prueba. Tiene la venta-
ja de que las proporciones fenotípicas del cruzamiento son iguales a las proporcio-
nes gaméticas del parental AaBb, lo que permite la estimación de éstas. En el caso
anterior, con independencia de caracteres, todas ellas son de 1/4, pero si los genes
hubieran estado ligados, la fórmula gamética hubiera sido, según [2.3] en #2.7:
AB: 1/2 (1-r); Ab: 1/2 r; aB: 1/2 r; ab: 1/2 (1 – r)
idéntica, por lo dicho, a la de los fenotipos resultantes del cruzamiento prueba

AB/ab × ab/ab. Por tanto, con las proporciones de dichos fenotipos obtendríamos
la distancia r entre ambos loci sin más que calcular la proporción de gametos
recombinantes; si, por ejemplo, los fenotipos resultantes de un cruzamiento prueba
fueran AB = 78, Ab = 21, aB = 19 y ab = 82, las expresiones [2.10] nos dicen que
esas mismas son las proporciones gaméticas, y siendo Ab y aB los gametos recom-
binantes (véase #2.7), la distancia r será (21 + 19)/200, o sea, r = 0.2, o bien 20 cM
(centimorgans).
En el caso de un cruzamiento de prueba con tres loci ligados se pueden deter-
minar las distancias entre ellos, la fase (acoplamiento o repulsión) y el orden en el
64
que están. Lo veremos al tratar la construcción de mapas genéticos en el capítulo

siguiente.

Además de las indicadas aquí, es utilizable cualquier obra clásica de Genética, en particular
las que tratan extensamente la Genética mendeliana, en especial:
LACADENA, J.R. Genética.
PUERTAS, M.J. Genética.
SÁNCHEZ-MONGE, E., JOUVE, N. Genética.
Además:
CUBERO, J.I., FLORES, F. y MILLÁN, T. Complementos... Caps. 1 y 3.
65
3
Marcadores y mapas genéticos
Los mapas genéticos se obtienen calculando las distancias entre el mayor

número posible de loci. En el capítulo anterior se ha dado un ejemplo sencillo de
cálculo de distancia por medio de un cruzamiento prueba, pero también se pueden
calcular, como normalmente se hace, a partir de F2 y de otras generaciones, como
ahora veremos. Hasta hace poco no se ha podido generalizar la construcción de
mapas de forma prácticamente sistemática debido a la existencia de pocos puntos
(es decir, genes) para ubicarlos en ellos; la puesta a punto en tiempos recientes de
técnicas para diseñar a voluntad tales marcas, sin esperar el análisis de genes men-
delianos, es lo que está permitiendo construir el mapa de cualquier especie. Dichas
marcas de mapa son los marcadores, que veremos brevemente a continuación.
Tanto mapas como marcadores han de ser descritos ya en cualquier libro de Mejo-
ra por sus numerosas aplicaciones actuales.
El avance en todos estos métodos finaliza en la secuenciación completa de
genomios completos, en el estudio y aplicaciones de tales secuencias (genómica),
en su expresión (proteómica) y en sus interacciones (epigenética). De todo ello se
darán breves ideas pensando en la evidente utilización en Mejora en un futuro más
cercano de lo que se imagina.
3.1. Marcadores genéticos
Como se ha dicho en el capítulo 2, los puntos del mapa son loci, bien sean
lugares donde se ubican genes, bien de secuencias de ADN sin función específi-
ca. Se aplica el nombre de marcador a todo locus, sea del tipo que sea, que se
utiliza para indicarnos la presencia cercana de un gen de interés; desde su uso
sistemático para elaborar mapas, se llaman así todos aquellos loci susceptibles
de ser cartografiados. Un marcador ha de tener expresión (fenotípica o bioquí-
mica) fácilmente identificable para localizar uno o varios genes de más difícil
observación directa o de expresión más tardía. Pueden indicarnos, por ejemplo,
la presencia de genes de resistencia a una cierta enfermedad sin necesidad de
que ésta se haya presentado, o bien un carácter que sólo se exprese en fase adul-
ta (por ejemplo, en la semilla madura) o de difícil o costosa identificación. El
67
interés de los marcadores concierne, pues, tanto a caracteres cualitativos como

cuantitativos, como se verá en #7.7.
Las características más deseables en un buen marcador son:
1. Detección fácil y rápida de todas las clases fenotípicas posibles; de ahí el
interés en la expresión codominante, pues permite distinguir los tres geno-
tipos posibles (AA, Aa y aa) directamente, sin pérdidas de tiempo (en el
caso de dominancia, la separación de los genotipos AA y Aa ha de hacerse
en la generación siguiente).
2. Ausencia de efectos en el desarrollo que alteren la expresión del carácter
principal.
3. Expresión temprana en el desarrollo de la planta.
4. Ausencia de interacciones con otros marcadores y con el gen marcado.
5. Consumo mínimo de material biológico para su identificación.
6. Distribución homogénea a lo largo del genoma en el caso de su utilización
para la construcción de mapas.
7. Gran número de variantes, esto es, alto nivel de polimorfismos.
Los primeros marcadores fueron morfológicos (colores, formas, etc.) pero,
aparte de otras desventajas, resultaron (y siguen resultando) escasísimos en núme-
ro. Las técnicas de estudio basadas en cromatografía y, sobre todo, en electrofore-
sis (p.ej., aplicada a los sistemas isoenzimáticos) permitió el aumento del número
de marcadores disponibles y de su «calidad». Los RFLP, RAPD, AFLP, SCAR,
microsatélites, SNP, etc., y variantes permiten la obtención de mapas saturados en
cualquier especie.
Dado el papel relevante que éstos tienen en la actualidad en todos los aspectos
de la Genética y, por supuesto, de la Mejora, y de su aparición constante a partir de
este momento, conviene describir los tipos más importantes siquiera brevemente.
3.1.1. Morfológicos
Son los «inmediatos»: son visibles o, al menos, fácilmente detectables, aunque
normalmente hay que esperar al desarrollo completo de la planta para su manifes-
tación. Pocos de entre ellos son neutros en relación con dicho desarrollo y, en gene-
ral, con cualquier tipo de actividad vital, como cabe esperar de genes que suelen
intervenir en complejas cadenas metabólicas. Casi nunca muestran codominancia y
con cierta frecuencia son pleiotrópicos, esto es, afectan a más de una función al
mismo tiempo. Algunos tienen un claro efecto sobre la planta (clorosis, enanismo,
etc.), otros son colores de flor (que afectan a los polinizadores) o de grano (reflejo
de distinta composición química), etc. En definitiva, en general no cumplen con los
requisitos deseables mencionados más arriba.
3.1.2. Marcadores bioquímicos

Su número es alto, pero no ilimitado. Entre ellos están las proteínas de almace-
namiento en las semillas (albúminas, faseolinas, etc.) Los más importantes son los
68
MARCADORES Y MAPAS GENÉTICOS
isoenzimas, variantes de una enzima y, por tanto, expresión directa de una serie alé-
lica. Se detectan cuando un extracto de proteína de un tejido (hoja, semilla, etc.) se
somete a electroforesis y se tiñe con un substrato específico para la actividad enzi-
mática correspondiente. Si existe algún cambio en la composición de aminoácidos
o en la estructura de la proteína aparecen bandas teñidas a diferente altura del gel,
pudiendo existir alelos nulos por pérdida de función o deleción total o parcial (figs.
3.1a y b), como en cualquier otro gen. Se expresan de forma codominante, lo que,
unido a su relativamente bajo coste de análisis, los ha hecho material de trabajo
ideal durante mucho tiempo. No obstante, el número de isoenzimas que se pueden
estudiar en el reino vegetal no es suficiente para poder realizar un mapa saturado ni
para buscar entre ellos marcadores de cualquier gen de forma sistemática, aunque
se conoce un buen número de casos en que sí se han logrado encontrar; p.ej., en
tomate, el locus Mi que controla la resistencia a nematodos está ligado con el locus
Acp-1 de fosfatasa ácida y el de androesterilidad Ms lo está con Prx-2, una peroxi-
dasa.
_ _ _
Región A
Región B
Región C
+
Parental 1:
+
Parental 2:
+
Parental 3:
AA y bb aa y BB Aa y Bb
Fig. 3.1a. Isoenzimas. Separación por electroforesis. Región A: una enzima monomérica; región B:
una enzima dimérica, en ambos casos con dos alelos. En la región B, la banda intermedia correspon-
de al dímero de los monómeros de A y a. Región C: un alelo nulo en el parental 2.
Siempre hay condominancia, pero la región C es inútil para el análisis.
69
Región A
Región B
Parentales F1 Individuos F2
Aabb aaBB AaBb AABb aaBB Aabb AaBb aaBb
Fig. 3.1b. Isoenzimas. Separación por electroforesis. Región A: una enzima monomérica; región B:
una enzima dimérica, en ambos casos con dos alelos. En la región B, la banda intermedia correspon-
de al dímero de los monómeros de A y a. En todo caso, hay codominancia.
3.1.3. Marcadores moleculares

Aunque los anteriores bien se podrían incluir también dentro de este apartado,
se consideran bajo esta denominación los constituidos por fragmentos de ADN;
pueden ser de tamaños muy diferentes, desde pequeñas secuencias hasta grandes
trozos que pueden contener algún gen, si bien no importa que dichos fragmentos
tengan o no secuencias codificantes. Las ventajas principales que tienen estos mar-
cadores sobre los demás son:
• Se pueden detectar pequeñas variaciones con mínimas cantidades de material.
• No afectan al fenotipo: son totalmente neutros (ventaja que tienen casi todos
los isoenzimas.
• Pueden detectarse en cualquier estado del desarrollo, incluyendo el mismo
embrión.
• Se distribuyen a lo largo de todo el genoma. Esta característica es muy
importante para facilitar la construcción de mapas.
• Muchos de estos marcadores, aunque no todos, son codominantes.
• No muestran ni epistasia ni pleiotropía.
• El número de variaciones (polimorfismos) a que dan lugar es enorme.
Entre las desventajas están el hecho de que se requieren equipos de laboratorio
complejos y que el coste de análisis es, en general, elevado.
Los tipos principales (pero no los únicos) de marcadores de ADN son los
siguientes:
a) RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism). Fueron los primeros
en aparecer, a principios de los 80, generando un número ilimitado de
70
excelentes marcadores. El ADN de la muestra se digiere con una o más

enzimas de restricción y los fragmentos resultantes se separan por su lon-
gitud mediante electroforesis en gel de agarosa. El ADN se desnaturaliza
en el mismo gel, separándose así las cadenas sencillas que lo componen, y
se transfiere desde el gel a un soporte sólido, hibridándose con «sondas»
(fragmentos de ADN obtenidos de la misma especie o de otro material)
marcadas con P32. Los lugares en que ha ocurrido la hibridación de la
sonda con alguna de las cadenas simples del ADN desnaturalizado se
visualizan por autorradiografía; ello indica que el ADN que se analiza con-
tiene la secuencia de ADN de la sonda (Fig. 3.2a).
La naturaleza de la sonda a hibridar puede ser ADN complementario, obte-
nido in vitro a partir de ARN mensajero (ver #2.1) o ADN genómico
pudiendo tratarse de genes con función conocida o de sondas totalmente
anónimas. Si el individuo del que se ha extraído este ADN posee, en el
mismo locus que contiene a la secuencia de la sonda, fragmentos de distin-
ta longitud a causa de inserciones o pérdidas (deleciones) de ADN (es
decir, es realmente heterocigótico para el carácter «longitud del fragmen-
to»), la electroforesis los separará, y la señal radiactiva, tras la hibridación
con la sonda, mostrará dos bandas a diferente altura; por el contrario, si
dicho individuo tiene en sus dos cromosomas un fragmento con la misma
longitud, el análisis mostrará o una banda lenta (por ejemplo, la correspon-
diente a AA) o una banda rápida (la de aa). Los RFLP son, pues, codomi-
nantes (Fig. 3.2b).
A B Papel de filtro C
gel
F E
D
Peso
absorbente
Filtro/gel
esponja
Fig. 3.2a. RFLP. A: dos muestras del mismo ADN cortadas con dos enzimas de restricción.
B: separación electroforética; los fragmentos se separan pero no se ven. C: al gel se le superpone un
papel de filtro. D: Transferencia del gel al papel de filtro («Southern blot»). E: el papel de filtro se
baña en una solución con el cebador radiactivo. F: sólo las bandas que hibridan con el cebador
se visualizan por autorradiografía.
71
1: M N
M N
2:
1 2 1×2
B
M N
1:
2:
1 2 1×2
Fig. 3.2b. RFLP: causas de alelismo. A: delección de un trozo del fragmento. B: pérdida total
del RFLP. Codominancia, pero sólo el caso A es útil, pues la banda del parental 2 no existe
en el B (alelo nulo).
Los RFLP fueron, con mucho, los más utilizados hace unos años, pues per-
mitieron por primera vez la construcción de mapas saturados. Al ser
secuencias largas, la probabilidad de que el ADN de una sonda se encuen-
tre repetido en el genoma de un organismo es prácticamente nula. Los
RFLP son, por tanto, lo más parecido a un gen; pueden considerarse, de
hecho, como genes silenciosos, sin mensaje codificado. Los mapas cons-
truidos con ellos son tan fijos como los que se hubieran formado con genes
auténticos. La técnica de análisis es totalmente repetible en cualquier labo-
ratorio con el equipamiento necesario. El principal inconveniente que pre-
sentan es que son caros y ha de utilizarse radiactividad pues, aunque exis-
ten, los métodos no radioactivos de marcaje no se han difundido.
b) RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA). Técnica basada en la reac-
ción en cadena de la polimerasa (Polymerase Chain Reaction: PCR; se des-
cribe en la figura 3.3). Es mucho más rápida y sencilla que la técnica ante-
rior permitiendo mapear cientos de marcadores en poco tiempo. Consiste
en amplificar secuencias de ADN utilizando cebadores («primers») sinteti-
zados con un número pequeño de nucleótidos (generalmente 10) al azar.
Para la amplificación se utiliza una polimerasa (TAQ) que tiene la propie-
dad de no disminuir su actividad a elevadas temperaturas. El ADN de la
muestra se somete a ciclos de desnaturalización y renaturalización sucesi-
vos en los que el cebador se une a su secuencia complementaria (Fig. 3.4a).
72
desnaturalización
ción
plica
redu
desnaturalización
ción
plica
redu
2n copias
n ciclos del ADN
inicia
Fig. 3.3. Fundamento de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). La polimerasa que se utiliza
es termorresistente.
Si esta secuencia sólo está en una de las dos cadenas de ADN, se amplifica-
rá una vez por ciclo, por lo que la banda obtenida al cabo de n ciclos será n,
pequeña cantidad para ser detectada para valores experimentalmente posi-
bles de n. Pero si a una cierta distancia de dicha secuencia ésta se halla
invertida, en cada ciclo se amplificará la zona comprendida entre ambas
secuencias en las dos cadenas de ADN, por lo que al cabo de n ciclos se ten-
drán no n sino 2n fragmentos que sí se podrán detectar por electroforesis y
se visualizarán al teñir el gel con bromuro de etidio, sin necesidad del com-
plicado proceso que se necesita para localizar los RFLPs.
Una desventaja es su expresión, en general, dominante, pues si la secuen-
cia complementaria del cebador está en un cromosoma del híbrido y no en
el otro, la amplificación del ADN total dará «presencia», ya que en la prác-
tica será imposible saber si la cantidad obtenida es la mitad de la que se
hubiera debido obtener de ser un homocigoto, lo que impide localizar los
heterocigotos (pero en casos excepcionales sí se pueden identificar: por
ejemplo, si hay muy pocas copias de la secuencia complementaria del
cebador); hay, sin embargo, casos de codominancia (Fig. 3.4b).
Otra desventaja es que una misma posición de una banda en el gel de elec-
troforesis no implica alelismo, pues se pueden obtener pesos moleculares
muy similares, incluso idénticos, en distintas regiones del genomio: en
73
P
A
P’
D
P
P’
P B
P’
P n ciclos
C
2n fragmentos
P’
P
E
P P
P’
Fig. 3.4a. RAPD. P: secuencia 5’... ACGTTAAC.....3’. P’: secuencia invertida 3’...CAATTGCA...5’.
: Cebador (‘primer’) ACGTTAAC. A: ADN inicial. B: desnaturalización y reduplicación desde
el cebador. C: 2º ciclo, desnaturalización y D: reduplicación desde los cebadores.
E: Fragmento amplificado (RAPD)-
P P
1 2
P’
P
3 4
P’
Amplificación por PCR; electroforesis:
1 2 3 4 1×2 1×3 1×4
Fig. 3.4b. RAPD: Base del polimorfismo; posibles «alelos». 1: las secuencias P y P’ se reduplican en el
tiempo de reacción t. 2: P’ no existe o está muy lejos; no se duplica en el tiempo t. Sólo se producen n
copias (no 2n) 3: El trozo entre P y P’ es más corto que en 1. 4: P y P’ no existen. Parte inferior:
electroforesis: 2 produce muy poco ADN para visualizarse; 4 es un «alelo» nulo; 3 es el único caso
de codominancia.
74
efecto, si las secuencias complementarias de las de los cebadores están a la

misma o parecida distancia en otros puntos del genoma, la longitud de la
secuencia intermedia que se amplifica será la misma o muy parecida. Tal
circunstancia ocurre porque se utilizan cebadores muy cortos (de diez
nucleótidos normalmente), lo que hace que exista una gran probabilidad de
que se encuentren secuencias complementarias en varios puntos del geno-
mio. Si se las utilizara más largas, el número de repeticiones disminuiría,
pudiendo llegar a existir en forma de copia única, pero se perdería el ele-
vado número de polimorfismos que se tienen con cebadores cortos. Deben
utilizarse siempre parentales comunes para garantizar que bandas del
mismo peso molecular correspondan a secuencias homólogas en el ADN
que se estudia.
La técnica no es fácilmente repetible en distintos laboratorios. Es, por el
contrario, fácil y de bajo coste en relación con otros marcadores molecula-
res. Por ello es enormemente útil para construir mapas preliminares en los
que colocar luego puntos fijos (genes u otros marcadores).
c) AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism). Combina característi-
cas de RFLP y de RAPD al amplificarse selectivamente por PCR los frag-
mentos de restricción. Como en el caso de los RFLP, el ADN se digiere
con enzimas de restricción (normalmente dos). Los fragmentos obtenidos
se ligan a adaptadores de secuencia conocida de unos 20 pares de bases y
se amplifica por PCR; vuelve a ligarse con cebadores que son los adapta-
dores anteriores con uno o dos nucleótidos más en posición 3’, lo que per-
mite una nueva amplificación selectiva de un número más reducido (pero
aún enorme) de fragmentos, que se separan por electroforesis en gel de
acrilamida y se detectan por radiactividad o fluorescencia. La combinación
de enzimas de restricción, adaptadores y cebadores hace que el número de
AFLPs posibles sean infinito. Como los RAPD, son, en general, dominan-
tes; en realidad, tienen prácticamente las mismas ventajas y desventajas
que los RAPD; a la circunstancia favorable de producir un mayor número
de bandas hay que unirle la desfavorable de ser más caros.
d) SCAR (Sequence Characterised Amplified Region). Un SCAR consiste en
un fragmento de ADN genómico que se identifica por amplificación
mediante PCR usando un par de cebadores específicos de al menos 14
nucleótidos. Estos cebadores se obtienen tras clonar y secuenciar los dos
extremos de un marcador RAPD o AFLP; candidatos a transformar en
SCAR son, por ejemplo, los RAPD o AFLP que se encuentren ligados a
genes de interés. Los SCAR tiene ventajas sobre los RAPD ya que los 14-
15 nucleótidos que los forman son suficientes para casi garantizar la exis-
tencia de secuencias no repetidas, esto es, de un sólo locus (aún mejor si
fuera de 20 nucleótidos, pero el proceso se encarece); su amplificación es
menos sensible a las reacciones de amplificación de la PCR y pueden con-
vertirse en marcadores codominantes y en puntos fijos de mapa, de mane-
ra semejante a los RFLP y otros que se describen a continuación.
75
e) Microsatélites (STMS: Sequence Tagged Microsatellite Sites; SSR: Short

Sequence Repeats). Se basan en ADN, generalmente de un máximo de 100
pares de bases, formado por secuencias repetidas de di a penta nucleótidos,
por ejemplo (CA)8, (TCC)5 o (GACA)4. Una vez localizados tales ADN,
que son frecuentes en el genoma, se secuencian las zonas que las flan-
quean y se construyen con ellas cebadores (Fig. 3.5) que, debido a los
extremos, serán de secuencia única (se procura evidentemente que los
extremos tengan la longitud suficiente), y debido al fragmento repetido
entre ellos, podrán aparear en numerosos puntos del genoma, esto es,
puede haber innumerables «loci»; los «alelos» de un mismo locus son
secuencias con distinto número de repeticiones del motivo (GA, CAC,
etc.) repetido; la combinación de numerosos «loci» con innumerables
«alelos» hace que el total de microsatélites sea ilimitado.
El número de poliformismos a que dan lugar es, pues, muy elevado, con
ventajas sobre RAPD y AFLP: son codominantes, de alta reproducibilidad
y dan lugar a puntos fijos de mapa. Son ideales para identificación varietal.
Una ventaja adicional es que el análisis se hace, como el de los RAPD y
AFLP, por PCR. La desventaja principal es que son de elevado coste de
construcción.
f) STS (Sequence Tagged Sites). Se obtiene secuenciando ADN complemen-
tario (cDNA) y consiguiendo así secuencias de ADN codificante (EST:
S R T
5’ ACACACACACACACAC 3’
1
3’ 5’
TGTGTGTGTGTGTGTGT
S R’ T
2
5’ ACACAC 3’
3’ TGTGGT 5’
Amplificación por PCR; electroforesis
1 2 1×2
Fig. 3.5. Microsatélites. S y T: secuencias flanqueantes. R: segmento de ADN repetitivo, en este caso
(AC)8. El Conjunto SRT es de secuencia única. SR’T: «alelo» por deleción (AC)4. Las dos bandas se
visualizan por electroforesis: codominancia.
76
expressed sequence tags), con las que se diseñan cebadores específicos

para cada cDNA. Con ellos puede ubicarse físicamente un gen en un cro-
mosoma y sirven también para ordenar grandes fragmentos de ADN obte-
nidos en la clonación del ADN de cualquier especie. Son, lógicamente,
secuencias únicas.
g) SNP (Single Nucleotide Polymorphisms), DASH (Dinamic Allele Specific
Hybridization); ASO (Allele-Specific Oligonucleotides); SSCP (Single
Strand Conformation Polymorphisms). Aunque pueda parecer increíble, es
posible detectar variaciones consistentes en un simple nucleótido de dife-
rencia entre dos fibras de ADN. Permiten así aprovechar cambios indetec-
tables en la proteína producida (pues, debido a la degeneración del código
genético, hay más de una tripleta por aminoácido) o en los fragmentos de
restricción (RFLP), pues la diferencia en un solo nucleótido no se detecta
en el análisis de hibridación. No es esa su única ventaja; muchas mutacio-
nes de gran interés (responsables de enfermedades en el hombre, por ejem-
plo) consisten en el cambio en un solo nucleótido, y de ahí la importancia
de su localización. Teniendo en cuenta la sutileza de la diferencia, es nece-
sario amplificar por PCR la región del ADN a estudiar.
Los marcadores utilizados para detectar estos polimorfismos son oligonu-
cleótidos cortos (ASO), de alrededor de 20 bases que se hacen hibridar con
el ADN de la muestra; si ambas secuencias son idénticas, se producirá el
apareamiento que no se deshará si se eleva de nuevo la temperatura hasta
el punto de desnaturalización, cosa que sí sucederá si no lo son (Fig. 3.6).
Ahora bien, si el oligonucleótido que nos sirve para la prueba es largo, el
acoplamiento de ambas hebras simples de ADN tendrá lugar en una gran
extensión; los puentes de hidrógeno formados serán mucho más importan-
tes que la deficiencia provocada por una simple base no apareada, y de ahí
la importancia de que el ADN probador sea corto: en ese caso, la diferen-
cia sí que es importante y las dos cadenas se separarán al elevar la tempe-
ratura.
Los SSCP no se basan en pruebas de hibridación sino en las diferencias en
estructura terciaria (conformación) que la diferencia de un solo nucleótido
puede producir en una cadena sencilla de ADN, lo que conlleva una dife-
rencia en movilidad en electroforesis. Para ello, tras la amplificación por
PCR, el ADN obtenido (que será de igual longitud: la diferencia estriba en
un solo nucleótido) se desnaturaliza y se enfría para que no se recompon-
gan las dobles cadenas. Esas cadenas simples se separarán por electrofore-
sis si tienen conformaciones diferentes, por pequeñas que sean. El proce-
dimiento es sencillo y enormemente útil para detectar prácticamente todas
las variaciones alélicas de un gen en una población con un análisis electro-
forético; una vez conocidas, se pueden secuenciar para cualquier tipo de
estudio posterior. Sin este procedimiento, habría que secuenciar muestras
de ADN de todos los individuos de la población. Ahora bien, la diferencia
en conformación sólo puede detectarse, como en el caso de los ASO, si se
77
1 2
C A
G
2n copias No apareamiento:
no se reduplica
3
A
Fig. 3.6. Base de la detección de polimorfismos debidos a diferencias en un solo nucleótido (ASO).
Línea sólida: secuencia problema. Línea de puntos: cebador (oligonucleótido). Al elevar la
temperatura, en 2 las cadenas se separarán con facilidad. Si el cebador es largo (3), un simple fallo
en el apareamiento no permite la separación de las dobles cadenas.
trata de secuencias cortas, por lo que este análisis tiene utilidad para son-
dear variaciones alélicas dentro de un gen o, en general, dentro de un seg-
mento de ADN conocido.
3.1.4. Comparación entre marcadores

La tabla 3.1 muestra algunas de las características más importantes de los prin-
cipales marcadores.
TABLA 3.1
Características de los marcadores más usuales (*)
TIPO DE MARCADOR
Morf. Isoenz. RFLP RAPD AFLP Micrsat SNP
Dom/cod. Dom Cod Cod Dom Dom Cod Cod

Número 1 2 4 4 5 5 5
Distrib. 1 2 3 4 4 5 5
Interac. 5 1 1 1 1 1 1
Polimorf. 1 2 4 4 5 5 5
Coste 1 2 5 3 4 5 5
(*) 1: valor más bajo: 5: id más alto.
Dom: expresión, en general, dominante; cod: id codominante.
78
3.2. Mapas genéticos
3.2.1. Tres puntos en un cruzamiento prueba

En #2.7 y #2.18 se han definido las distancias génicas como frecuencias de
recombinación y se ha dado una idea de su cálculo utilizando el cruzamiento prue-
ba en el caso de dos loci. Un tercer locus se colocaría en el mapa calculando las
distancias a los dos primeros utilizando las generaciones convenientes (véase más
adelante). Lo haremos aquí por medio de un cruzamiento prueba siguiendo lo
explicado en #2.7 y #2.18 pero con tres loci simultáneamente, cruzando un triple
heterocigoto con un triple homocigoto recesivo; el método nos permite calcular las
distancias y ordenar los loci, comenzando así la construcción de un mapa.
Veámoslo con un ejemplo. Para los ocho fenotipos posibles descendientes de
AaBbCc × aabbcc se obtienen los siguientes individuos:
ABC 11 aBC 138

Abc 37 aBc 64
AbC 61 abC 33
Abc 147 abc 9
(recuérdese que en un cruzamiento prueba las frecuencias fenotípicas nos dan las
de gametos producidos por el heterocigoto).
Es evidente, en primer lugar, que los gametos parentales que se unieron para
dar el heterocigoto eran Abc y aBC (son los más numerosos, puesto que hay célu-
las madres de gametos en las que no hay recombinación en el segmento considera-
do: #2.7); si los parentales eran homocigotos, serían, pues, Aabbcc y aaBBCC,
aunque no sepamos cuál es el orden relativo de los tres loci. Calculemos las distan-
cias entre cada dos loci independientemente del tercero según lo visto en #2.18;
para el par A/a-B/b:
AB: 208 Ab: 48 aB: 42 ab: 202
Así pues, p (AB) = 90/500 = 0,18 o bien 18cM. Igualmente se tiene:

p (AC) = 145/500 = 0,29 y p (BC) = 195/500 = 0,39. El orden es, pues, B/b-A/a-
C/c, puesto que p (BC) es mayor que las otras dos distancias (aunque no la suma de
ambas; en #3.3.1 veremos el porqué); así pues, el heterocigoto se representaría
correctamente como bAc/BaC.
Para ver el orden no hace falta realmente calcular previamente las distancias;
en efecto, así como los gametos parentales están claros en los resultados, también
lo son los gametos procedentes de una doble recombinación en el segmento en
estudio, puesto que tal suceso será forzosamente más raro que una simple recombi-
nación; en nuestro caso serán los gametos ABC y abc, representados por 11 y 9
individuos respectivamente. ¿Cuál ha de ser el orden en los gametos parentales,
sabiendo que son Abc y aBC, para dar lugar a estos gametos dobles recombinan-
79
tes? Puede verse fácilmente que sólo el orden indicado más arriba bAc/BaC es el
que da el resultado correcto bac/BAC:
Parentales Dobles recomb.
b A c b a c
B
X X a C B A C
A b c A B c
a
X X B C a b C
3.2.2. Cálculo de la fracción de recombinación en otras

generaciones; procedimiento general
Mediante cálculos análogos puede estimarse la fracción de recombinación en
cualquier generación. El procedimiento general es, en todos los casos, establecer
las expresiones de las frecuencias fenotípicas a partir de las genotípicas y estimar
el valor de la frecuencia de recombinación a partir de la función de máxima verosi-
militud. En las generaciones posteriores a la F2 hay que tener cuidado porque apa-
recen individuos en fase contraria a la inicial debido a la recombinación que ha
tenido lugar, circunstancia que hay que tener en cuenta en el cálculo. Asimismo, es
importante considerar que a medida que van transcurriendo nuevas generaciones
aumenta la probabilidad de que se produzca un quiasma entre los loci considera-
dos, y por tanto de que sea más probable la obtención de recombinantes: en otras
palabras, la fracción de recombinación p, o distancia genética entre los loci A y B,
será mayor si se mide en F6 que en F2.
3.2.2.1. Cálculo en F2
Si los parentales son AB/AB y ab/ab (fase de acoplamiento), las proporciones
gaméticas del híbrido AB/ab serán (recuérdese [2.3] en #2.7):
AB: 1/2 (1 – r); Ab: 1/2r; aB: 1/2r; ab: 1/2(1 – r) [3.1]
Para obtener las proporciones de individuos F2 no hay más que combinar estos
gametos al azar, es decir, seguir el procedimiento señalado en #2.15 para el caso de
dos loci independientes, con la salvedad de que ahora los coeficientes no son 1/4,
sino los indicados en la expresión [3.1]. Así pues, o desarrollamos
80
[AB 1/2 (1 – r) + Ab 1/2r + aB 1/2r + ab: 1/2 (1 – r)]2 [3.2]
o, lo que es lo mismo pero de mecánica más fácil, siguiendo en todo a #2.15, for-
mamos un cuadro de doble entrada equivalente a la tabla 2.15a, con las frecuencias
dadas por [3.1]. Agrupamos a continuación los fenotipos (suponemos dominancia
en ambos loci):
1
AB: /4 [2 + (1 – r)2]
1
Ab: /4 [1 – (1 – r)2]
1
aB: /4 [1 – (1 – r)2] [3.3]
1
ab: /4 [(1 –r)2]
Si los parentales estuvieran en repulsión (Ab/Ab y aB/aB), se operaría de igual

forma partiendo de las proporciones gaméticas:
AB: 1/2 r; Ab: 1/2 (1 – r); aB: 1/2 (1 – r); ab: 1/2 r [3.4]
puesto que ahora son AB y ab los gametos recombinantes. Análogamente a [3.3] se

obtendría, agrupando los fenotipos:
AB: 1/4 [2 + r2]

Ab: 1/4 [1 – r2]
aB: 1/4 [1 – r2] [3.5]
ab: 1/4 [r2]
Las proporciones [3.3] y [3.5] admiten una expresión común:
AB: 1/4 [2 + R]
Ab: 1/4 [1 – R]
aB: 1/4 [1 – R] [3.6]
ab: 1/4 [R]
siendo R=(1-r)2 si la fase es de acoplamiento y R=r2 si de repulsión.

Si las frecuencias observadas son, respectivamente, n1, n2, n3 y n4, con un total
de N individuos F2, por máxima verosimilitud se deduce el valor de R, y a conti-
nuación el de r según la fase, a partir de la ecuación de segundo grado:
NR2 + (-n1 + 2n2 + 2n3 + n4) R – 2n4 = 0 [3.7]
El procedimiento permite asimismo estimar el error típico de r. Omitimos aquí

otros casos, como por ejemplo, el que macho y hembra tengan distinto valor de
fracción de recombinación [R sería igual a (1 – rm)(1 – rh) o rmrh según la fase] o el
que uno al menos de los loci muestre dominancia parcial, permitiendo distinguir
más fenotipos en la segregación, que se resuelve de igual forma que la vista a par-
81
tir de las expresiones gaméticas correspondientes (en #2.15 se vio el caso para dos
loci independientes).
3.2.2.2. Líneas recombinantes consanguíneas

Son de particular interés en la actualidad las generaciones avanzadas de autofe-
cundación derivadas de individuos heterocigóticos, normalmente F2; se denominan
líneas recombinantes consanguíneas (recombinant inbred lines: RIL). En ellas, la
segregación de un simple par de alelos A/a es 1:1, pues los heterocigotos se redu-
cen a la mitad en cada generación (#2.10.1), siendo su proporción insignificante en
la generación n. Para dos loci se obtendrán todas las combinaciones homocigóticas
posibles (AB/AB, Ab/ab, aB/aB y ab/ab) con segregación fenotípica 1:1:1:1
(fenotipos respectivos AB, Ab, aB, ab) o las derivadas de ella en caso de epistasia
(por ejemplo, si a anula el efecto de B/b, se tendrá una segregación 1:1:2). En caso
de ligamiento, si Rec y Par son, respectivamente, el número de líneas con los
caracteres recombinantes y parentales, se demuestra que la fracción de recombina-
ción es:
r = Rec/(2Par) [3.8]
3.3. Frecuencia de recombinación y distancia de mapa
3.3.1. Las frecuencias de recombinación no son aditivas

La fracción de recombinación es del máximo interés para el mejorador por las
posibilidades que ofrece para el cálculo de las frecuencias fenotípicas esperadas en
una generación dada, pero no es una buena medida de distancia al no ser aditiva,
como acabamos de ver en el ejemplo anterior (#3.2.1). La razón es que en una
determinada región puede producirse más de un quiasma entre los cromosomas
parentales; si el número es impar, se detecta la recombinación (de AB/ab resultarí-
an recombinantes Ab/aB), pero si el número de quiasmas entre ambos loci es par,
se reproducen las combinaciones parentales (de AB/ab resultarían AB/ab) a pesar
de que sí se ha producido recombinación:
A B A b
a
X b a B
A B A B
a
X X b a b
82
Por lo tanto, estamos obteniendo valores de la frecuencia de recombinación

menores que los correspondientes a la recombinación que ha ocurrido en la reali-
dad.
Es posible cuantificar dicha disminución. Supongamos tres loci A/a, B/b y C/c
ligados con fracciones de recombinación respectivas r (AB) = r1, r (BC) = r2 y
r (AC) = r1+2, que están situados en ese mismo orden:
A B C
a
X b
X c
Se producirán gametos recombinantes Ac y aC cuando se dé un quiasma en el

segmento AB (probabilidad r1) pero no en el BC (probabilidad 1 – r2), y asimismo
cuando se dé en el segmento BC (probabilidad r2) pero no en el AB (probabilidad
1 – r1); en total:
r1+2 = r1 (1 – r2) + r2(1 – r1) = r1+2 = r1 + r2 – 2r1r2 [3.9]
La expresión resultante, llamada fórmula de Trow, explica la no aditividad de

las fracciones de recombinación y es matemáticamente correcta, pero no lo es bio-
lógicamente. En efecto, la ocurrencia de un quiasma en el segmento AB anula o, al
menos, reduce la posibilidad de un segundo quiasma en una cierta zona a su alre-
dedor. Ese fenómeno, bien conocido experimentalmente por los citólogos, se deno-
mina interferencia. La interferencia es tanto más fuerte cuanto más cerca se está
del punto de quiasma, siendo total en sus proximidades y nula en lugares lejanos en
el cromosoma. Así pues, la fracción r1+2 que mide la fracción de recombinación
real en AC debe sustituir a la recombinación en el mismo segmento:
r1+2 = r1 + r2 – 2r12 [3.10]
La interferencia se mide por el coeficiente de coincidencia, que es la relación

entre los recombinantes observados y esperados:
C = r12/r1r2 [3.11]
vale 0 con interferencia total (es decir, en las proximidades del quiasma) y 1 en
ausencia de interferencia (o sea, lejos del punto de intercambio). En el ejemplo
anterior, C = (20/500)/(0,18 × 0,29) = 0,77. La expresión real es, pues:
r1+2 = r1 + r2 – 2Cr1r2 [3.12]
83
Tanto con [3.10] como, mejor, con [3.12] puede verse que las fracciones de
recombinación sólo son aditivas en segmentos cromosómicos muy pequeños, pues
en ese caso no sólo los valores r son bajos sino que C será 0; en tal situación:
r1+2 = r1 + r2 [3.13]
Pero no siempre podremos manejar genes o marcadores muy próximos. Hace

falta, pues, una distancia de mapa que sea aditiva en cualquier caso.
3.3.2. Distancias de mapa

A ello responden las funciones de Haldane y de Kosambi. La primera supone
C=1 (válido sólo para un intervalo relativamente corto); las relaciones entre la dis-
tancia de mapa x y la fracción de recombinación r son:
x (r) = –1/2 ln (1 – 2r) y r (x) = 1/2 (1-e-2x) [3.14a,b]
La de Kosambi levanta la restricción de C = 1, pues los datos experimentales

indican que la interferencia varía entre de cromosomas e incluso dentro de ellos.
Considera, pues, a C como función de r (ver más adelante):
x(r) = 1/2 ln [(1 + 2r)/(1 – 2r)] y r(x) = 1/2 tanh2x [3.15a,b]
Es la más empleada en la actualidad.

Obsérvese que los valores de x pueden superar el valor 0,50, máximo para la
fracción de recombinación, y normalmente los superan, puesto que, al construir el
mapa, van a ser sumados desde el comienzo del grupo de ligamiento hasta su final.
La deducción es sencilla partiendo de la expresión [3.12], y de considerar la

fracción de recombinación como una función de la distancia de mapa x. Si supone-
mos el segmento BC como muy pequeño en relación con AB:
r1 = r (x) r2 = r (Δx) r1+2 = r (x + Δx) [3.16]
A B C
X ΔX
a b c
como en regiones muy pequeñas las fracciones de recombinación r son aditivas,

podemos considerar en la región BC:
r (Δx) = Δx [3.17]
y [3.12] se escribirá:
84
r (x + Δx) = r(x) + Δx – 2 Δx Cr(x) [3.18]

o bien:
[r (x + Δx) – r(x)]/Δx = 1 – 2Cr(x) [3.19]
Si la distancia BC (Δx) se hace muy pequeña (Δx ≈ 0):
dr(x)/dx = 1 – 2Cr(x) : dx = dr/[1 – 2Cr] [3.20a,b]
De la expresión [3.20b] se obtienen fácilmente las distancias de Haldane y de

Kosambi. Para la primera, haremos C = 1; la integración de [3.20b] da lugar a
[3.14a] y de esta se obtiene su inversa [3.14b]. Kosambi considera que C es una
función de r: C(r). Como C(r) varía entre 0 y 1 cuando la fracción de recombina-
ción r lo hace entre 0 y 1/2, la función más sencilla que satisface esos valores es
C(r) = 2r [3.21]
Y sustituyendo en [3.20] e integrando [3.20b] se obtienen las expresiones

[3.15].
La comparación entre las tres distancias descritas permite ver que para valores
bajos de la fracción de recombinación (en la práctica, para r ≤ 0,2) da igual una que
otra. Para valores altos es preferible la de Kosambi.
3.3.3. Mapas y Mejora

Las distancias de mapa así obtenidas (y cualquier otra que se obtenga median-
te una función más general que la de Kosambi) son aditivas y permiten construir
mapas añadiendo puntos como indicadores en una carretera. Se prescinde así de las
características peculiares de cada zona cromosómica, con sus distintos valores de
interferencia. El cálculo es fácil dados los valores de r; por ejemplo, en el caso de
#3.2.1, las distancias de Haldane y de Kosambi son:
Haldane: x(bA) = 0,223; x(Ac) = 0,434; x(bc) = 0,657

Kosambi: x(bA) = 0,188; x(Ac) = 0,331; x(bc) = 0,522
Puede verse que la segunda da mejores resultados que la primera (los valores
de r considerados son grandes), siendo prácticamente aditivos. Para que lo sean
totalmente se prefiere, por ello, trabajar siempre que se pueda con loci cercanos,
cosa que no ha sido posible hasta la llegada de los marcadores moleculares.
Las distancias de un mapa se encontrarán, pues, dadas por distancias de
Kosambi (raramente de Haldane), con lo cual es posible saber la distancia entre
dos loci cualesquiera sin más que sumar las distancias intermedias. Pero esta no es
la cifra que le interesa al que proyecta un cruzamiento, sea cual sea la finalidad del
estudio, básico o aplicado. Lo que importa saber en este caso es cuántos individuos
recombinantes obtendrá en una generación dada tras el cruzamiento.
85
Así pues, si estamos interesados en dos loci M y N siendo las distancias (de
Kosambi) intermedias que nos ofrece el mapa de 14, 12 y 15 y 18cM, la distancia
de Kosambi entre M y N será de 59 cM, que equivale, por [10b], a una fracción de
recombinación de r = 1/2 th (2 × 0,59) = 0,414. Con ese valor se calcula el número de
individuos de cualquier genotipo de acuerdo con el cruzamiento realizado. Si ha
sido, por ejemplo, un cruzamiento prueba estando los parentales en fase de repul-
sión (Mn/Mn × mN/mN), los recombinantes mmnn aparecerán en una proporción
de 1/2r, esto es, del 20,7%, pero si se trata de una F2 entre esos mismos parentales
será de 1/2r2, o sea, el 4,3%.
3.3.4. Cómo construir un mapa

Es evidente que lo primero que hay que encontrar son genes ligados. Esto fue
difícil durante mucho tiempo, excepto para unos muy pocos organismos como
Drosophila y, en menor grado, el maíz. Como se ha dicho antes, las técnicas de
análisis modernas han permitido utilizar un número prácticamente indefinido de
marcadores moleculares que garantizan la construcción de un mapa genético en
cualquier organismo.
El ligamiento ha de ser comprobado por las diferencias estadísticas respecto a
una segregación esperada, p.ej. , 1:1:1:1 si es un cruzamiento prueba o 9:3:3:1 si es
una F2. Se pueden utilizar dos pruebas: (1) La clásica χ2, siendo la hipótesis nula la
independencia en la segregación y (2) el valor LOD (o LOD score: Logarythm of
the Odd Distance), que es el logaritmo decimal del cociente de dividir la probabili-
dad de que los datos obtenidos sean el resultado de un ligamiento con un valor de
recombinación r = k por la probabilidad de que no hubiera ligamiento o, lo que es
lo mismo, que r = 0,5):
LOD = log [prob (r = k)/prob (r = 0,5)] [3.22]
Ambas medidas están relacionadas por:
χ2 ≈ 2 log LOD [3.23]
En cada tipo de generación deben calcularse los valores χ2 o LOD adecuados.

Como en toda prueba estadística, aceptaremos o no el ligamiento en función de los
umbrales de significación que hayamos elegido previamente. Si elegimos un valor
del 30% para la χ2 casi seguro que encontramos genes ligados con facilidad, pero
con gran riesgo de equivocarnos; lo mismo ocurrirá con valores LOD de 0,5 ó 1.
Si, por el contrario, somos muy rigurosos eligiendo umbrales muy bajos
(χ2 < 0,0001) o LOD muy altos (p.ej. > 4), sólo raras veces podremos admitir la
existencia de ligamiento. Valores de χ2 < 0,01 y de LOD > 3 son clásicos en este
tipo de estudios, pero aunque son valores útiles, conviene analizar previamente las
relaciones entre las χ2 y los valores LOD en el material en estudio. Debe elegirse
siempre el indicador más severo, es decir, el que permita obtener el menor número
de grupos de ligamiento.
86
Los programas de ordenador (los generalmente utilizados son el LINKAGE-1,

MAPMAKER y JOINMAP) permiten al análisis de cientos de pares de loci en
poco tiempo. Cuando ya se han estimado las distancias hay que decidir el orden en
el que están los loci estudiados: para cada grupo de marcadores se sortean todos los
órdenes posibles, volviendo a calcular las distancias para cada una de las ordena-
ciones, eligiéndose el orden más probable de cada grupo.
Un mapa que contenga marcadores situados a distancias pequeñas en toda su
longitud se denomina saturado. En la práctica se requiere que dichas distancias no
superen los 20 cM. Cada día se conocen mapas genéticos saturados de más espe-
cies; los marcadores de ADN han convertido su elaboración en una operación casi
rutinaria. Para que un mapa genético tenga una utilidad práctica en Mejora ha de
ser saturado.
3.3.5. Localización cromosómica; mapas citológicos y bandeo

cromosómico
Los estudios de recombinación permiten obtener grupos de ligamiento, esto es,
conjuntos de genes que no segregan independientemente (recuérdese que la máxi-
ma distancia atendiendo exclusivamente a la recombinación es del 50%, o 50 cM).
Pero no nos dice nada del cromosoma en que se ubican dichos genes. Los primeros
mapas citológicos se obtuvieron en Drosophila utilizando una peculiaridad bioló-
gica: los cromosomas politénicos presentes en las glándulas salivares. En general,
se ha recurrido a técnicas de tinción utilizando colorantes y métodos apropiados
que permiten distinguir bandas específicas en cromosomas concretos (bandeo cro-
mosómico). Si el patrón de bandas es reproducible, se pueden reconocer no sólo
cromosomas muy parecidos en tamaño y forma sino distinguir y denominar zonas
físicas del cromosoma que se mantienen incluso en el caso de inversiones y traslo-
caciones.
Para estudiar el contenido genético de cromosomas específicos (y de sus zonas,
reconociéndolas sobre todo por el patrón de bandas) se han utilizado diferentes téc-
nicas. En el hombre se recurrió a células híbridas somáticas con ratón, que perdían
todos los cromosomas humanos menos uno. En vegetales, a líneas de estructura
cromosómica especial (véase cap. 15), que puede ser muy variada: aneuploides
(monosómicas o nuli-tetrasómicas en trigo; trisómicas en habas, etc.), de adición
(trigo, cebada, lenteja, etc.), con translocaciones (cebada, habas, etc.).
La hibridación in situ (FISH: Fluorescent In Situ Hybridization) ofrece la posi-
bilidad de ubicar físicamente un gen en un cromosoma; en una preparación citoló-
gica con cromosomas en metafase se desnaturaliza suavemente el ADN con objeto
de que, a pesar de la separación de la doble hélice en hebras simples en varias
regiones, se mantenga formando la estructura del cromosoma. Se hibrida a conti-
nuación con la secuencia de ADN cuya posición queremos conocer, sonda marca-
da con fluorocromos; se permite la renaturalización para favorecer la hibridación
de las cadenas sencillas de la sonda con el ADN cromosómico, con lo que, en
microscopio de florescencia, observaremos la posición del gen cuya posición bus-
87
camos (Fig. 3.7). Sólo se puede realizar si se posee una sonda del gen en estudio
obtenida o por clonación directa o por ADNc obtenido a partir del ARN mensajero
correspondiente. Esta técnica de mapeo se utiliza en investigación básica.
Desnaturalización
suave
Sonda marcada
con fluorocromo
renaturalización hibridación
Visua
lizació
n con
en el UV
cromo
soma
Fig 3.7. Localización física de secuencias de ADN (hibridación in situ: FISH). Se necesita una
buena preparación de cromosomas metafásicos.
3.3.6. Mapas de restricción

Su naturaleza es muy distinta a la de los mapas estudiados hasta ahora. Es un
mapa de trozos de ADN que resultan de digerir el ADN cromosómico con varias
enzimas de restricción. Dichos fragmentos se separan por electroforesis y se orde-
nan linealmente en función de los cortes realizados por las enzimas (Fig. 3.8). La
obtención de fragmentos de restricción es, evidentemente, el paso previo a la
secuenciación de la región cromosómica estudiada.
Los mapas de restricción se realizan normalmente para segmentos cromosómi-
cos definidos y relativamente cortos (de unos millares de bases). En estos últimos
años se han formado mapas de restricción de cromosomas, e incluso de genomas,
enteros (véase más abajo, #3.4); se obtienen para ello fragmentos de restricción de
gran tamaño, cuyos extremos se secuencian y se componen en una ordenación line-
88
1: cariotípico (ban-
2: de ligamiento
3: de restricción
4: génico
5: secuenciación ....TACGGCTTAAACGGACGCGAATA....
Fig. 3.8. Distintos tipos de mapas.
al buscando los finales solapantes. Los fragmentos contiguos se ordenan así en

grupos («contigs»), trabajo que, por su magnitud, requiere programas informáticos
específicos. Tales mapas constituyen los primeros borradores de la secuenciación
genómica, base para analizar posteriormente cada región por medio de fragmentos
de restricción cada vez más pequeños hasta llegar a los que se pueden secuenciar
directamente.
El mapa de restricción llega, pues, al propio ADN. Ya no tienen sentido aquí los
centimorgans; la unidad de distancia el par de bases (bp) o el millar o millón de
bases para fragmentos de cierta longitud (kilobase: kb; megabase: Mb).
3.3.7. Comparación de mapas

Todos los mapas vistos representan diferentes fases de aproximación a la
información hereditaria. En el caso de los mapas, la evolución de la técnica ha
89
seguido la evolución lógica: desde el soporte morfológico a la molécula de

ADN (Fig. 3.8).
Una observación importante es que las distancias de los diferentes tipos de
mapa no son equivalentes (Fig. 3.9a), aunque la colinealidad se mantiene siempre.
Distancias cortas en cM se pueden corresponder a posiciones alejadas en el mapa
físico y viceversa; hay zonas «vacías» y otras saturadas de genes. En concreto, las
zonas centroméricas, constituidas fundamentalmente por ADN repetitivo, están
genéticamente vacías, como se pensaba que lo estaban también las heterocromáti-
cas aunque parece ser que no lo están totalmente. Por el contrario, las zonas cro-
mosómicas subterminales parecen ser muy densas en secuencias codificantes (Fig.
3.9b).
Todo ello hace muy difícil indicar una equivalencia entre distancias de recom-
binación en cM y número de bases. La distancia de 1 cM puede corresponder a
varias kb o Mb dependiendo de la zona cromosómica y de la especie.
centrómero
físico ligamiento ADN
(a) (b)
Fig. 3.9. (a): Los distintos mapas mantienen la colinealidad, pero las distancias no son equivalentes.
(b): las zonas cromosómicas muestran distinta densidad génica.
3.3.8. Utilidad de los mapas

Los mapas no sólo son de ayuda en la selección en Mejora. Son una herra-
mienta fundamental en el estudio de la herencia. El disponer del mapa genético de
una especie permite:
90
a) Conocer mejor su estructura genética: por ejemplo, las familias de genes,

la interacción génica, las zonas activas del cromosoma, etc.
b) Se ha podido comprobar que los grupos de ligamiento se conservan no
sólo entre especies cercanas sino incluso entre géneros y familias (sinte-
nia), lo que permite predecir dónde pueden estar genes que nos interesan;
hay que indicar que aunque el orden lineal se conserva, las distancias rela-
tivas no (Fig. 3.10), posiblemente por pérdida o adición de secuencias
intermedias o por cambio de estructura del ADN. Es esta una de las
muchas funciones que tienen las especies modelo (en vegetales, Arabidop-
sis thaliana sobre todo y, para cereales y leguminosas respectivamente,
arroz y Medicago truncatula), pues dado el alto grado de sintenia existen-
te, los genes buscados (por ejemplo, de resistencia a enfermedades, o codi-
ficadores de una sustancia determinada) se localizan en ellas y luego se los
busca, si existe un mapa con marcadores comunes, en la especie en que
trabajamos.
1
3
1 1
2 2
3
2
2
1
4
5
4
4
5 5
5
(a) (b)
Fig. 3.10. Sintenia: (a) los mapas de especies próximas mantienen el orden pero no las distancias.
(b): a veces pueden detectarse cambios estructurales (en este caso, una inversión).
91
c) Mayor conocimiento de la evolución de las especies. Los estudios de sin-

tenia ya aportan una valiosa información, pero se pueden observar inver-
siones, translocaciones (el centeno parece tener numerosas translocacio-
nes con respecto al trigo), duplicaciones, etc. a una escala mucho más
precisa que la citológica.
d) La clonación de genes; se verá en el capítulo 17, pero puede referirse aquí
la estrategia denominada clonación basada en mapeo (map-based clo-
ning) que consiste en identificar secuencias marcadoras situadas en las
cercanías del gen buscado, tan cerca como para poder ser buscadas dentro
de un fragmento de un mapa restricción, o por lo menos de dos de ellos
solapados tales que cada uno de ellos contenga una secuencia marcadora,
lo que indicará que el gen de interés está en la zona de solape o en alguno
de los extremos. En realidad, es descender desde el mapa de ligamiento
hasta la secuenciación pasando por los sucesivos de restricción (Fig. 3.8).
La localización del gen buscando a lo largo de dichos fragmentos se deno-
mina paseo cromosómico (chromosome walking). Aunque la descripción
es fácil, la realización práctica es muy penosa.
e) En Mejora es también de una gran utilidad práctica ya que hace posible la
detección y localización de genes de fenotipo dudoso, de expresión tardía,
o de análisis dificultoso o costoso, o los caracteres de variación continua
(QTLs o Loci para Caracteres Cuantitativos), como se verá en los ca-
pítulos 4 y 6. La integración de esta técnica en programas de Mejora se
denomina selección asistida (o mejor: facilitada) por marcadores (mar-
ker-assisted selection) y permitirá localizar, transferir y combinar genes
con mayor facilidad que hasta ahora.
3.4. Genómica, proteómica y epigenética

Todo el contenido de este capítulo entra en la denominación de Genómica,
nuevo término en el que se integra lo concerniente al estudio del genomio o geno-
ma, principalmente en los aspectos más cercanos al ADN en cuanto portador de
caracteres hereditarios. La palabra se ha hecho más popular cuando saltó a los
medios de comunicación con motivo de la secuenciación del ADN humano con
todos los problemas científicos, éticos y, sobre todo, comerciales, que conlleva la
operación. Veremos aquí solamente algunos aspectos complementarios a lo tratado
en el resto del capítulo.
3.4.1. Secuenciación de genomas completos

La técnica de secuenciación de un fragmento corto de ADN era factible desde
hace mucho tiempo (véase para ello cualquier texto moderno de Genética o de Bio-
química); la novedad es la secuenciación de genomas completos, principalmente,
por su extensión y, evidentemente, por su importancia, del humano. En los orga-
92
nismos más simples (virus y bacterias) se siguieron procedimientos sencillos,

siguiendo protocolos usuales para pequeñas moléculas de ADN. Desde el nivel de
levadura en adelante hubo que diseñar nuevos procedimientos consistentes básica-
mente en conseguir grandes fragmentos de restricción (bien cortando el ADN total,
bien procediendo cromosoma a cromosoma en el caso de que esto sea posible) y
formar con ellos librerías genómicas (véase cap. 17) una vez clonados en vehícu-
los creados ex profeso cuales son los cromosomas artificiales de bacterias y leva-
duras (BACs y YACs: respectivamente bacterial y yeast artificial chromosomes) o
en cósmidos, puesto que los plásmidos naturales no pueden contener más que
pequeños fragmentos de ADN; los BACs y cósmidos aceptan fragmentos de unas
100 kb y los YACs del orden de 1Mb.
Una vez formadas esas librerías, los fragmentos se recuperan individualmente,
se obtiene un borrador, esto es, el gigantesco mapa de restricción resultado de
identificar grupos de fragmentos contiguos (“contigs”) y colocarlos linealmente.
Para ello, en algunos métodos se secuencian los extremos de cada fragmento y,
mediante los algoritmos y programas de computación elaborados para el caso, se
consigue identificar los solapes entre fragmentos. La última fase consiste en cortar
esos grandes fragmentos de restricción en trozos del tamaño usual para clonación y
se procede a secuenciarlos por los protocolos usuales (totalmente automatizados),
buscando asimismo los solapes entre los extremos de cada trozo, aunque siguiendo
ya procesos robotizados. También los cromosomas de procariontes se hacen ya así,
por lo que la secuenciación se ha convertido en un método casi sistemático limita-
do tan sólo por el coste económico de la operación. El que no sea totalmente auto-
mático se debe a que en los organismos superiores existe gran cantidad de secuen-
cias de ADN repetido (especialmente en el humano), con lo que la intervención
humana resulta todavía necesaria.
Un tipo de secuenciación distinto es el que se basa en ADN complementario
(ver #2.1); en él no se trata de conseguir la secuencia completa de principio a fin,
sino tan sólo las informativas, estén donde estén. Para ello, se recuperan los ARNm
producidos, se separan y se obtienen los ADNc correspondientes, que se clonan y
manejan ya como cualquier otro ADN. Este tipo de secuenciación, cuando se hace
masivamente y no en casos individuales, persigue la búsqueda de genes de interés
en aplicaciones médicas, farmacéuticas o industriales.
Las secuencias obtenidas se almacenan en bases de datos y, si proceden de
investigación pública, se ponen a disposición de los científicos de todo el
mundo. Sin embargo, dado el coste de la operación, la tendencia es exigir una
retribución económica por los derechos de propiedad de las secuencias (si están
patentadas; ver cap. 21), por el uso de las bases de datos o por el de los progra-
mas informáticos.
Frecuentemente se da la noticia de la secuenciación total cuando lo que se ha
producido es un borrador en estado más o menos avanzado y, a veces, el primer
borrador, esto es, el gran mapa de restricción. La razón de es, en primer lugar, pura-
mente comercial y de propaganda, pero no es la única: tal mapa puede ponerse ya
a disposición de los investigadores para que trabajen en zonas o cromosomas con-
93
cretos. Hay que decir también que, sobre todo en organismos complejos, no se han
secuenciado grandes zonas de ADN repetido por la dificultad de colocar en orden
los fragmentos resultantes precisamente porque los extremos están constituidos
por las mismas secuencias asimismo repetidas.
Los organismos que han sido o son objeto de secuenciación son, lógicamente,
organismos modelo. Aparte de algunos virus (ϕX174, f1, etc.), el primer organis-
mo del que se obtuvo la secuencia completa de ADN fue una bacteria, Haemophi-
lus influezae, en 1995, de cromosoma muy pequeño (1830 kb), como también lo
tenían los varios micoplasmas que siguieron (entre 580 y 1740 kb). El cromosoma
de E. coli (4,6 Mb) se finalizó en 1997, como el de la levadura Saccharomyces
cerevisiae (12,1 Mb), pequeño para un eucarionte pero ya complejo (12 cromoso-
mas); el del nematodo Caenorhabditis elegans, el díptero Drosophila melanogas-
ter (modelo general en Genética durante todo el siglo XX) y la crucífera Arabi-
dopsis thaliana (modelo de plantas superiores) se completaron en el año 2000; el
del hombre, el del arroz (modelo en gramíneas) y el del ratón, en 2001. Existen ya
más de 60 especies (si bien la mayoría procariotas) cuyos genomas se han secuen-
ciado.
Desde que se comenzaron a secuenciar algunas regiones de algunos cromoso-
mas virales (fagos λ, ϕX174, f1) poco antes de 1970 hasta el presente, la velocidad
relativa del proceso ha podido aumentar de 1 a 1.000, lo que hace que el número de
nucleótidos resueltos por investigador y año haya pasado desde menos de 10 a casi
1.500. Y si se tiene en cuenta que el propio número de investigadores ha aumenta-
do desde uno o dos a casi 15.000, se podrá tener una idea del porqué se ha podido
finalizar (o casi) el genoma humano 4 ó 5 años antes de lo previsto. Hoy ya no es
posible trabajar en solitario o en pequeños equipos; la labor de secuenciación de
grandes genomios corresponde a grandes equipos humanos y materiales.
3.4.2. La información producida

En primer lugar, el conocimiento científico. La secuenciación de genomas
completos ha permitido, entre otras muchas cosas:
3.4.2.1. Organización genética

Por ejemplo, en el pequeñísimo fago ϕX174 se pudo observar la existencia de
genes solapantes, esto es, regiones codificantes con dos lecturas independientes (o
sea, dos proteínas) según el punto de comienzo de dicha lectura: imagine el lector
que este mismo conjunto de letras (desde «imagine») le da dos frases distintas
totalmente inteligibles, una si empieza en la «i» y otra en la «n» manteniendo la
misma longitud de las palabras. Es difícil pensar como la Naturaleza ha logrado tal
maravilla, pero así es. Modalidades de tal estructura se encuentran en otros cromo-
somas pequeños (mitocondrias, por ejemplo). Es posible que también existan en
los organismos superiores, aunque por la abundancia de ADN en éstos parece que
debería ser innecesario.
94
3.4.2.2. Estimación del número de genes

Los cálculos hechos con anterioridad se basaban en comparaciones entre canti-
dad total de ADN, proporción de ADN repetido, genes conocidos y longitud de
mapa. La secuenciación del ADN total permite, teóricamente, conocer el número
exacto de genes, si bien tal cosa sólo se ha conseguido de momento en los cromo-
somas pequeños (virus, mitocondrias, alguna bacteria). En todo caso, la estimación
es mucho más directa, lo que ha permitido una nueva perspectiva de la arquitectu-
ra genética en muchos casos; por ejemplo, de los 100.000 genes que se pensaba
contenía el genoma humano, la cifra que parece más verosímil en la actualidad es
la de 30.000 (Tabla 2.1) y, aunque algunos piensan que es una subestimación, la
cantidad real no debe ser muy diferente. Teóricamente, podría contarse el número
de genes a partir de secuencias específicas de comienzo de lectura, pero sólo es
práctico en cromosomas muy pequeños. Cuando hay que hacerlo en cientos o
miles de millones de bases la labor es imposible. Están, además, los genes solapan-
tes, los controlados por un mismo promotor, los que no tienen sentido por pérdidas
de material, etc.
Se siguen para la estimación dos métodos básicos; uno de ellos trata de contar
la cantidad de ARNm existentes que corresponderán a otros tantos genes (o a sus
ADNc); también pueden utilizarse las bases de datos de ADNc existentes para con-
seguir sondas específicas y probarlas con el ADN en estudio. El método sólo es útil
si existe suficiente cantidad de ARNm para ser detectado o librerías de ADNc tan
completas como sea posible; en el hombre se conocen unos 7.000 genes por medio
de los ADNc.
La segunda forma de conteo de genes es más general, pero requiere, a diferen-
cia del método anterior, que se conozca la secuencia de ADN (no hacen falta las
partes de ADN repetido). Aprovechando las bases de datos existentes (por ejemplo,
de ADNc) se puede sondear en toda su extensión el ADN genómico secuenciado;
más general aún es el uso de propiedades características del ADN que contiene
genes y no secuencias no codificantes. La más importante de dichas características
es que el ADN de un gen lleva instrucciones para formar una proteína. Como el
ADN se lee por tripletas, a partir de un cierto nucleótido se pueden hacer tres lec-
turas diferentes (p.ej., si el ADN es ACGCTTAGT... podemos leer ACG CTT...,
CGC TTA... o GCT TAG...) con tres proteínas posibles; pero el código real puede
estar en la hebra complementaria (TGCGAATCA...), lo que produce otras tres lec-
turas diferentes (marcos abiertos de lectura); lo primero, pues, es formar las
secuencias de los correspondientes ARNm y ver cuál de las seis posibles proteínas
es la correcta, si es que es alguna de ellas. Se complica el proceso por la existencia
de genes con intrones, debiendo estimarse los exones por secuencias conocidas de
separación entre unos y otros; se considera asimismo la cercanía o lejanía de codo-
nes de terminación (UAA, UAG, UGA: si están cercanos al punto de comienzo no
se producirá ninguna proteína) o de comienzo (normalmente AUG, pero hay otros,
y además depende en cierta manera de la especie). En resumen, hay que recurrir a
complejos programas de ordenador para una estimación razonable.
95
3.4.2.3. Estudios básicos; sintenia, el «gen candidato»

La sintenia observada al comparar mapas genéticos (#3.3.8) da abundante
información evolutiva pero ahora se pueden comparar directamente las secuencias
de ADN. Sabiendo ya que compartimos un 99% de ADN con nuestros familiares
más cercanos, los grandes monos, el gran interrogante que se podrá solucionar en
un día quizá no muy lejano es ¿en qué diferimos cualitativamente de ellos? Sólo en
la comparación directa puede estar la contestación.
La comparación de secuencias de especies modelo permite ver, además, que se
han conservado grandes zonas entre los Reinos; compartimos ADN incluso con las
bacterias. Ello ofrece innumerables posibilidades de estudio teórico y de aplicacio-
nes prácticas; si, por ejemplo, se sabe que un gen de Arabidopsis produce un deter-
minado efecto y se detecta la misma secuencia en otra especie vegetal, cabe sospe-
char que tenga el mismo efecto. O bien, podemos identificar en la planta modelo
un gen que en la nuestra corresponda a uno de resistencia, con lo que podremos
estudiarlo en Arabidopsis con mayor facilidad.
De una manera o de otra, se llega a la estrategia del gen candidato, cuyas pri-
meros ejemplos pertenecen, precisamente, al estudio de los genes de resistencia en
plantas. Para ello, a partir de las secuencias comunes (conservadas) en ambas espe-
cies, se diseñan cebadores que detecten el gen que nos interesa en la especie pro-
blema; obsérvese que no importa conocer el mapa de ésta, pues lo que se persigue
es saber si nuestro material tiene o no el gen que buscamos. Un punto débil de la
estrategia es que la secuencia de la especie modelo puede existir en la nuestra o
viceversa, pero su función puede haber cambiado a lo largo de la evolución, inclu-
so ser «silenciosa» por haber perdido, por ejemplo, algún fragmento o alguna
secuencia de control. Otro inconveniente es el coste económico, lo que no ha impe-
dido su puesta a punto en muchos casos en los que, precisamente, el beneficio eco-
nómico (en sentido amplio) compensa el coste de la operación.
Hasta ahora se ha ido de la función (el fenotipo) al mapa. Puede irse hoy en
sentido contrario: de la secuencia de ADN a la función del gen. Cuando se detecta
una región que posiblemente corresponda a un gen, puede obtenerse la posible pro-
teína que codifica, comparar su estructura en aminoácidos con las existentes en las
bases de datos actuales y predecir su función.
Por supuesto, puede estudiarse la acción de genes responsables de enfermeda-
des, sus variaciones y condicionantes. Las mismas posibilidades se tienen, eviden-
temente, en plantas.
3.4.2.4. «Chips» de ADN

La posibilidad indicada en el último párrafo es uno de los campos que han
motivado la mayor urgencia en la secuenciación del genoma humano, hasta el
punto de que los motivos económicos superan a los científicos. De las secuencias
de ADN se pueden obtener sondas para determinar si el ADN de un individuo dado
tiene, en un determinado locus, la información correcta o no, esto es, si es o no pro-
96
penso a una determinada enfermedad. Pueden diseñarse, pues, sistemas de análisis

automáticos para usos clínicos. Los derechos de propiedad intelectual en esa y
otras aplicaciones son tan evidentes que se comenzaron a patentar secuencias de
ADN conforme se iban obteniendo, sin saber siquiera la información que contení-
an, lo que fue denegado posteriormente a causa de ir en contra de uno de los prin-
cipios consagrados de la patente: que tenga utilidad demostrada (véase cap. 21).
Pero es cierto que ya se conoce una increíble cantidad de secuencias que seña-
lan defectos congénitos, muchas de ellas SNPs. Existen técnicas capaces de detec-
tarlas una a una, aplicables cuando se está estudiando una enfermedad concreta.
Pero ¿es posible hacer un barrido más amplio en un determinado genotipo?
Una de las herramientas más prometedoras entre las diseñadas la constituyen
los chips de ADN (micromatrices: microarrays) (Fig. 3.11). Se basan en las más
elementales propiedades del ADN y en las técnicas sumariamente descritas en este
capítulo sobre los marcadores, en especial los ASO (#3.1.3g). La maravilla es la
técnica de su diseño y construcción. Una base de cristal o de un material análogo se
divide en pequeños campos, cada uno de una dimensión igual o menor de 0,01
mm2; cada chip contiene alrededor de 500.000 de tales campos, pero se pueden
preparar de varios millones. En cada uno de esos micro-cuadrados se coloca (los
procedimientos, totalmente automatizados, varían) una cadena simple de ADN de
alrededor de 20 nucleótidos, aunque pueden llegar a varios cientos; cuatro campos
GGGG
1 2 CCCC
AAAA
TCGA
TTTT
G G GG
GGGG
AAAA
4b
3
4a
Hibridación
y lavado
5
6
Fig. 3.11. «Chips» de ADN. 1 y 2: chip de ADN. 3: ADN problema marcado con fluorocromo.
4: aparean secuencias complementarias. 5: visualización con UV. 6: lectura del chip completo.
97
contiguos contienen, pues, las cuatro posibles variaciones de la cadena de ADN

respecto a una sola base (SNP).
Con uno de tales chips se puede investigar el patrón genético de un individuo
cualquiera (Fig. 3.11); se diseñaron, en primer lugar, para enfermedades humanas,
pero se pueden aplicar a cualquier tipo de material fabricándolos para ello. Para
ello, el ADN en estudio se corta con enzimas de restricción y los fragmentos se
ligan con compuestos fluorescentes y desnaturalizados para conseguir hebras sim-
ples de ADN. Todo ello se hace hibridar con las cadenas, asimismo sencillas, del
chip. Las secuencias perfectamente complementarias a las del chip aparearán con
ellas, las que no desaparecerán al lavar. Los puntos de fluorescencia, demasiado
pequeños para ser percibidos a simple vista, se leen por lectores de láser y la infor-
mación se procesa por los programas informáticos correspondientes. El patrón
muestra los genes correctos y los que potencialmente pueden originar una caracte-
rística fenotípica concreta; entre los primeros chips conseguidos se cuentan los
usados para detectar mutaciones en el gen p53, cuyas mutaciones están presentes
en más de la mitad de los cánceres conocidos, y el BRCA1, responsable del cáncer
de mama. Los primeros chips de levadura, construidos en 1997, contenían alrede-
dor de 6.000 genes.
El coste de los chips de ADN es muy elevado, por lo que su uso está, por el
momento, restringido a investigación básica y, en especial, a diagnóstico en medi-
cina. Pero ya existen en todas las especies modelo e incluso en las que no son,
como la cebada.
3.4.2.5. Proteómica, epigenética

La secuencia de ADN contiene la información necesaria para la formación de
proteínas, pero sólo la estructura primaria, esto es, la dada por la secuencia de ami-
noácidos; los plegamientos subsiguientes son esenciales en la conformación y pro-
piedades de la proteína final (un ejemplo dramático de gran repercusión en los
medios de comunicación es el caso de los priones de la encefalopatía espongifor-
me). El estudio de dichas características es la proteómica, palabra nacida con el
siglo XXI.
No así la epigenética, término antiguo acuñado para explicar cómo se va pro-
duciendo el desarrollo desde el cigoto hasta el adulto; en aquél está contenida toda
la información hereditaria, pero los genes se van expresando paulatina y ordena-
damente: la acción de unos pone en marcha a otros y detiene la de unos terceros.
Es una cascada de acontecimientos que también está codificada en los genes y que
termina formando ojos en su sitio, los brazos en el suyo, etc. Se va generando, o
liberando, nueva expresión génica en etapas sucesivas, cada una dependiendo de
la anterior y siendo causante de la siguiente; a eso es a lo que hace referencia el
prefijo griego epi.
En tiempos recientes, la palabra epigenética acoge todo proceso que origine
una nueva información a base de la existente. Uno de esos procesos es, por ejem-
plo, la puesta en marcha del sistema inmunitario. El interés científico se une al
98
práctico: si controlamos esos procesos podremos modificarlos para su utilización;

por ejemplo, el del sistema inmunitario humano, pero también, con la finalidad de
combatirlos, el de los tripanosomas causantes de la enfermedad del sueño. Desde
esta perspectiva, aunque la palabra sea vieja, como rama de la Genética es total-
mente nueva.
3.4.3. Los límites de la Genómica
La secuenciación del genoma humano ha provocado toda serie de noticias,

desde las ultra-esperanzadoras (todo se va a poder curar leyendo el ADN) a las
ultra-alarmistas (todo se va a poder controlar leyendo el ADN) pasando por las
ultra-deterministas (todo se va a poder saber leyendo el ADN) y ultra-comerciales
(todo va a estar en las manos de las multinacionales). Como es lógico, la transfe-
rencia al mundo animal y vegetal es inmediata.
Pero el fenotipo es algo más que la lectura de la secuencia de bases en el ADN.
De entrada, están las interacciones entre genes (epistasia: #2.16) y los fenómenos
epigenéticos a que se acaba de hacer referencia. Está, además, la poderosa interac-
ción de todo ello con el ambiente que es la que modela el fenotipo final. Entre el
determinismo absoluto («todo está en los genes») y el ambientalismo puro («todo es
fruto del ambiente») hay términos medios; en unos casos, el efecto génico predomi-
na: son los genes fuertes, de expresión poderosa que provocan enfermedades letales
y fenotipos casi obligados; en otros es el ambiente: alelos muy débiles o inexistentes
por deleción o pérdida de señales de lectura. La mayor parte de los genes no pertene-
ce a ninguno de estos dos tipos: los genes manifiestan la mayor (a veces casi 1) o
menor probabilidad (a veces casi 0) de que un fenotipo se manifieste, el ambiente
modula la expresión final. En particular, lo dicho es de plena aplicación al caso del
comportamiento, sea este humano, animal o vegetal: la lectura del ADN del trigo
podrá decir poco, en general, sobre su adaptación al medio agrícola, por ejemplo.
La razón, en definitiva, es que cada efecto génico depende de todos los efectos
génicos anteriores y de los actuales, o sea, de los genes que ya han funcionado y
están «apagados» y de los que están «encendidos». Si se considera que las bacte-
rias pasan de 5.000 y los organismos superiores de 20.000 genes, tratar de predecir
un fenotipo, incluso sin considerar el ambiente y su interacción con el genotipo,
parece sobrehumano. El fenotipo, en efecto, resulta ser el resultado de infinitas
cadenas de Markov entrelazadas y, lo que es aún más complicado, modificadas por
el ambiente a todo lo largo de cada una de ellas.
Ello no quita para que del conocimiento de las secuencias genómicas se des-
prendan informaciones de enorme interés. Los «grandes genes», los que aumentan
o disminuyen la probabilidad de un determinado fenotipo (de una enfermedad, de
un carácter de comportamiento), esos son las grandes dianas de la genómica, para
identificarlos, para conseguir productos que corrijan sus efectos o para corregirlos
a ellos mismos. Pero leer en el ADN de un individuo si se casará con una rubia o
con una morena, eso ni se lee en el ADN ni interesará leerlo.
99

ALLARD, R.W., 2ª ed. Principles... Caps. 10-11.
BAILEY, N.T.J. 1961. Mathematical Theory of Genetic Linkage. Clarendon Press, Oxford,
GB.
CABALLERO, J.L., VALPUESTA, V. y MUÑOZ BLANCO, J. Introducción a la Biotecnología
Vegetal... Cap. 11-12.
CANTOR, CH.R. y SMITH, C.L. Genomics... Toda la obra.
CUBERO, J.I., FLORES, F. y MILLÁN, T. Complementos.. Cap. 3.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O. y ROMAGOSA, I. (eds.) Plant Breeding... Cap. 19.
NUEZ, F. y CARRILLO, J. Mª. (eds.). Los marcadores genéticos... Toda la obra.
NUEZ, F., CARRILLO, J.M. y LOZANO, R. (eds). Genómica y mejora vegetal... Toda la obra.
SÁNCHEZ MONGE, E. Genética...
100
4
El análisis genético de los
caracteres cuantitativos
4.1. Caracteres cuantitativos
4.1.1. La base mendeliana

Volvamos al caso (2) de #2.13 y #2.14, esto es, herencia intermedia: AA es
rojo, Aa rosado y aa blanco. Podemos suponer que A «fabrica» una unidad de pig-
mento rojo y a ninguna. Eso nos permite cuantificar el color:
TABLA 4.1a
Genotipos y valores cuantitativos
Unidades
Genotipo Fenotipo
Frecuencia De rojo
AA Rojo 1 2
Aa Rosa 2 1
aa Blanco 1 0
Podemos suponer que cada uno de los alelos tiene un valor propio cuantifica-
ble, en este caso 1 para A y 0 para a; el valor final aportado por el genotipo (deno-
minado valor genotípico) sería, así, la suma de esos valores alélicos propios que,
en general, se suelen denominar efectos medios del alelo en cuestión por estimarse
su valor como promedio ponderado de los individuos portadores.
Supongamos que hay más de un gen produciendo «flor roja»; si son sólo dos
genes (A y B) independientes y hay herencia intermedia en ambos, fabricando
tanto A como B una unidad de pigmento, obtendremos el valor genotípico median-
te la suma de los efectos medios de los genes que constituyen cada genotipo.
Resulta así que el genotipo AABB tendrá un valor de 4 unidades de «rojo», el aabb
de 0, etc. Obsérvese que los genotipos AaBB y AABb serán de «3 unidades de
rojo» cada uno, indistinguibles entre sí, como lo serán asimismo genotipos tan dis-
tintos como los AAbb, aaBB y AaBb, todos ellos con 2 unidades. Habría, pues,
101
genotipos que darían fenotipos «muy rojos» (AABB), «rojos» (AaBB y AABb),
«rosados» (AAbb, aaBB y AaBb), «rosa claros» (Aabb y aaBb) y «blancos»
(aabb). Dado que hemos obtenido esos valores mediante la suma de los valores
propios de cada alelo, la magnitud resultante la llamaremos valor genotípico aditi-
vo o, simplemente, valor aditivo. Para el ejemplo descrito, estos valores se resu-
men en la Tabla 4.1b (véase #2.15, Tabla 2.15b como referencia):
TABLA 4.1b
Valores genotípicos aditivos
Unidades Frecuencia Genotipos Notación

de rojo implicados simplificada
4 1 AABB A4a0
3 4 AaBB, AABb A3a1
2 6 AaBb, AAbb, aaBB A2a2
1 4 Aabb, aaBb A1a3
0 1 aabb A0a4
No se puede hablar ya de «rojo», «rosado» y «blanco», sino de unidades de

color. Nótese que algunos genotipos se podrían diferenciar mediante una evalua-
ción de descendencia tal como se la describió antes; por ejemplo, autofecundando
AaBb segregaría produciendo todos los tipos anteriores, en tanto que no lo harían
en absoluto, por ser homocigóticos, los genotipos de su misma clase fenotípica
AAbb y aaBB; pero estos dos últimos serían indistinguibles entre sí incluso con
tal prueba. En realidad, podríamos representar al genotipo AABB como A4a0, pues
tiene cuatro alelos de «fenotipo 1» y ninguno de «fenotipo 0»; a los AaBb, AAbb
y aaBB por A2a0, pues tienen dos alelos de «fenotipo 1» y dos de «fenotipo 0», etc.
La última columna de la Tabla 4.1b ofrece esta notación simplificada. Podemos
representar todo esto de forma matemática haciendo A = B y a = b en la Tabla
2.14b o, mejor aún, en la expresión [2.7], eliminando, como ya es usual, el factor
1/16:
(A + a)2 (B + b)2 = (A+a)4 [4.1a]
o bien, a partir del segundo término de [2.7]:
(AA + 2Aa + aa) × (BB + 2Bb + bb) = (AA + 2Aa + aa)2 [4.1b]
Téngase en cuenta que estas expresiones no son más que una simplificación
matemática conveniente; los genotipos estarán siempre dados por la expresión
[2.7].
Si el ambiente modificara algo la intensidad del carácter, habrá individuos
«rosados» que estarán cercanos a los «rojos» y otros a los «blancos». Lo mismo
pasará con todas las demás intensidades, con el resultado de que las diferencias
102
EL ANÁLISIS GENÉTICO DE LOS CARACTERES CUANTITATIVOS
entre éstas no serán tajantes, apareciendo la distribución de individuos como más

continua que en escalones definidos (Fig. 4.1). Mientras más pequeña sea la unidad
de color producida por los alelos A y B, menores serán también las diferencias
entre clases y más patente la labor de «erosión de escalones» realizada por el
ambiente.
37,40
25,50
12,50
6,25
0 1 2 3 4
Unidades de rojo
a) Sin efecto ambiental en el carácter: los límites
entre fenotipos son nítidos.
37,40
25,50
12,50
6,25
0 1 2 3 4
Unidades de rojo
b) Con modificaciones producidas
por el ambiente
Fig. 4.1. Distribución de dos pares de alelos con efectos cuantitativos.
El fenotipo, pues, es una resultante de la acción combinada del genotipo y del

ambiente. Lo podemos representar así:
F=G+M [4.2]
Si el número de genes que controlan el carácter «rojo» es mayor, esta tendencia
hacia una distribución continua será aún más patente. La Figura 4.2 representa los
casos de 4 y de 10 pares de alelos; puede verse que, cuando aumenta el número de
genes, casi no hace falta la acción del ambiente para difuminar los límites entre cla-
ses o «escalones». Las expresiones matemáticas equivalentes a la [4.1] serían, res-
pectivamente, (A+a)8 o (AA+2Aa+aa)4 y (A+a)20 o (AA+2Aa+aa)10.
103
% frecuencias
27,5
21,9
10,9
3,1
0,4
0 1 2 3 4 5 6 7 8
intensidad del carácter
30
25
20
15
10
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
intensidad del carácter
Fig. 4.2. Distribución de 4 y 10 pares de alelos con efectos cuantitativos. Las curvas representan
las modificaciones causadas por el ambiente sobre la manifestación del carácter.
4.1.2. Herencia transgresiva

Supongamos que la F2 que venimos utilizando ha sido obtenida mediante el
cruzamiento AABB («muy rojo») × aabb («blanco»). En la F2, los valores extre-
mos fenotípicos corresponden, precisamente, a esos dos genotipos (véase Tabla
4.1b): los «rendimientos» de los parentales no se superan en la descendencia, pues
son 4 y 0 respectivamente. Pero crucemos ahora dos padres muy similares fenotí-
picamente: AAbb y aaBB, ambos de «rendimiento» = 2. En la F2 obtenemos exac-
tamente los mismos genotipos descritos en la Tabla 4.1b, puesto que el híbrido es
AaBb y suponemos independencia entre ambos loci; es decir, se obtienen indivi-
duos de «rendimiento» 4 y 3, así como otros con 1 y 0. Así pues, se sobrepasan los
104
límites de los parentales, lo que le faculta al mejorador para obtener individuos con
expresiones más convenientes o deseables del carácter e inexistentes con anteriori-
dad. A este tipo de herencia se le llama herencia transgresiva, siendo de enorme
utilidad en Mejora (#7.2.3, #8.3).
4.2. El modelo aditivo (I): Los genes de los caracteres

cuantitativos
4.2.1. Genes menores, poligenes
Obsérvese que estamos tratando con genes absolutamente normales, esto es,
mendelianos, que presentan algunas características peculiares:
1. En la manifestación de un carácter intervienen muchos genes, todos ellos
con efectos iguales (esta restricción no es necesaria: véase #4.2.2).
2. El efecto producido por cada uno de ellos es pequeño.
3. Sus efectos se suman para producir el carácter.
4. La acción del ambiente modifica el efecto de cada gen, «limando» las dife-
rencias que deberían existir entre los fenotipos de clases genotípicas adya-
centes.
Esta clase de genes se denominan genes menores por sus efectos individuales
en comparación con los genes mendelianos clásicos que, en contraposición, se lla-
man genes mayores por sus fuertes efectos fenotípicos a los que el ambiente puede
modificar muy poco y nunca oscurenciendo los límites entre clases hasta tal punto
que dichos límites desaparezcan. La Genética cuantitativa es la rama de la Genéti-
ca que se ocupa del estudio de estos genes, también denominados poligenes en
atención a que se necesitan varios para expresar el carácter. Su estudio es dificulto-
so porque, como se habrá podido percibir, no se pueden diferenciar los efectos de
los genes individuales (o sea, A/a de B/b, etc.), produciéndose un mismo fenotipo
por la acción de genotipos distintos (es decir, AaBb = AAbb = aaBB = 2 unidades,
etc.) No habría ningún inconveniente en dejar su estudio de lado, y así se hace en
no pocos programas académicos y textos de Genética, si no fuera porque a la cate-
goría de sistemas poligénicos pertenecen importantes caracteres como los rendi-
mientos, los ciclos vegetativos y reproductivos, contenidos en productos de prime-
ra importancia (proteína, grasa, azúcares...), resistencias a factores ambientales y a
plagas y enfermedades... En suma, apenas si hay carácter de interés agrícola que
no tenga una base poligénica.
4.2.2. El «gen» de la Genética Cuantitativa

Los efectos de uno de tales genes menores los podemos representar matemáti-
camente suponiendo que el alelo a incrementa el carácter en k unidades y el A en
k+d. Los valores asignables a los tres genotipos serían:
aa: m + 2k Aa: m + 2k + d AA: m + 2k + 2d
105
siendo m el valor correspondiente al resto del genotipo, esto es, la base sobre la
que se añade el efecto de los alelos A/a. Podemos hacer, sin pérdida de generali-
dad, m = 0 y k = 0 y tomar como punto de referencia el valor medio de los homo-
cigotos. Los valores anteriores se expresarán así:
aa: -d Aa: 0 AA: +d
Pero no es realista suponer que el heterocigoto tenga el valor medio de los

homocigotos. Los genes menores son de efectos pequeños, pero cada uno de ellos
es mendeliano y entre alelos pueden existir relaciones de dominancia; el valor asig-
nable a Aa es, pues, independiente del de los homocigotos. Así pues, la expresión
general es:
aa: -d Aa: h AA: +d [4.3]
pudiendo h tomar cualquier valor en relación con d; si los valores de h son meno-
res que 0 (esto es, se inclinan del lado del homocigoto de menor medida) tendre-
mos dominancia negativa (por ejemplo, el tamaño pequeño de un órgano domina
sobre el grande), si mayores que 0, dominacia positiva (los valores pequeños están
ahora producidos por genes recesivos).
Escribiendo A1 y A2 en lugar de A y a respectivamente (para evitar la asigna-
ción intuitiva de «dominante» y «recesivo»), y representando las posiciones posi-
bles del heterocigoto en relación con los homocigotos:
A2A2 A1A1
-d 0 +d
[4.4]
A1A2 : (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7)
Si h=⏐d⏐ (posiciones 2 y 6) se tendrá dominancia total; si h # 0 pero h < ⏐d⏐

(posiciones 3 y 5), dominancia parcial y si h > ⏐d⏐ (posiciones 1 y 7), superdo-
minancia. Si h es positivo, A1 dominará sobre A2, ocurriendo lo contrario si es
negativo.
La superdominancia ya se mencionó en #2.17 como una posible causa de expli-
cación de la heterosis; entra aquí en cuanto relación hipotética entre alelos del
mismo gen. Aunque no se pueda negar su existencia en casos puntuales (en todo
caso los análisis genómicos confirmarán la extensión de su presencia), los numero-
sos estudios realizados sobre todo en la segunda mitad del siglo XX muestran que
basta con los efectos aditivos y dominantes para explicar la variación existente; en
particular, son suficientes para dar cuenta de la manifestación de la heterosis y de
la depresión por consanguinidad (#2.17).
Dado que un carácter cuantitativo está controlado por muchos genes menores,
es muy posible que entre estos se den todos los casos posibles de relaciones entre
106
alelos; es, además, lógico que los valores d y h sean diferentes para distintos genes.
Ninguno de esos genes puede ser estudiado como un gen mendeliano; sólo vemos
el efecto final, esto es, la suma de los efectos individuales. Si hay n genes presen-
tes en la manifestación del carácter en estudio, lo que hace la Genética Cuantitati-
va es suponer n genes de efectos iguales de valores d y h promedios de los indivi-
duales (pero desconocidos) correspondientes a los genes reales, que
representaremos por [d] y [h]:
(A1A1 – A2A2) = 2[d] = (1/n) Σ(2di) (A1A2) = [h] = (1/n) Σhi [4.5]
La desventaja del sistema de análisis cuantitativo respecto del mendeliano se

ve perfectamente aquí; en efecto, la mitad de los genes responsables de un cierto
carácter pueden tener valores h = d y la otra mitad h = -d; el resultado aparente, a
pesar de haber dominancia completa, sería, sin embargo, herencia intermedia,
puesto que mediríamos h = 0. El «gen promedio» no correspondería, pues, a nin-
guno de los reales. Es una abstracción necesaria para poder manejar los sistemas
cuantitativos y aplicarlos en la práctica, cosa que se ha hecho, a pesar de estas defi-
ciencias, con franco éxito.
A pesar de sus limitaciones, la más importante de las cuales es el no poder «ver» el

gen a la manera mendeliana, no cabe duda que ha significado una manera de trabajar en
campos teóricos y prácticos con enorme repercusión en ambos. El trabajo puede ser tedio-
so pero es fructífero. Los avances en rendimiento habidos a lo largo del siglo XX, tanto en
animales como en plantas gracias a la puesta a punto de métodos de selección cada vez
más refinados se debe en gran parte a la aplicación de un modelo simple e imperfecto si se
quiere, pero eficaz. No permite ver la realidad, pero ha explicado bien los hechos y ha
establecido una sólida base sobre la que aplicar los nuevos análisis moleculares.
4.2.3. Cómo calcular [a] y [d]

a) Si partimos de dos líneas puras P1 (A1A1) y P2 (A2A2), con ellas y su F1 (A1A2),
podemos aplicar directamente [4.5] para obtener [d] y [h]. Pero así no podemos estimar
el error de la estimación. Por tanto, utilizaremos más generaciones con este objeto.
Teniendo en cuenta las relaciones mendelianas en la F2 para un locus (1/4 A1A1, 1/2 A1A2,
1
/4A2A2) para el conjunto de todos los poligenes responsables del carácter tendremos:
F2 ≡ 1/4 P1 + 1/2F1 + 1/4P2
Y, por tanto (omitiendo acciones epistáticas):
F2 = 1/2 [d] + 1/2 [h] + 1/2 [–d] = 1/2 [h]
La F3 (3/8 A1A1, 1/4 A1A2, 3/8 A2A2) será 1/4 [h] y los retrocruzamientos R1 y R2
( /2 AA, 1/2 Aa y 1/2 aa, 1/2 Aa respectivamente):
1
R1 = 1/2 [d] + 1/2 [h] y R2 = 1/2 [–d] + 1/2 [h]
107
Pueden obtenerse así los valores numéricos correspondientes a cualquier genera-

ción (en general, otros textos mantienen el valor m señalado al comienzo de #4.2.2, pero
no es necesario).
Con todos estos valores medios por generación tenemos las ecuaciones siguientes:
P1= [d]
P2= -[d]
F1= [h]
F2= 1/2 [h] [4.6]
R1= 1/2 [d] + 1/2 [h]
R2= -1/2 [d]+1/2 [h]
F3= 1/4 [h]
etc.......
Dichas ecuaciones forman un sistema hiperdeterminado con dos incógnitas, [d] y

[h]. El sistema se reduce a dos ecuaciones con dos incógnitas por mínimos cuadrados:
k11 [d] + k12 [h] = C1

k21 [d] + k22 [h] = C2
que, si se resuelve de forma matricial:
[K] [G] = [C] ::: [G] = [K]-1[C]
no sólo se obtienen [d] y [h] (matriz [G]) sino también sus varianzas, pues la matriz
[K]– 1, inversa de la matriz de coeficientes, es la matriz de información, o sea, la de cova-
rianzas entre las incógnitas. Su diagonal [d] y [h] principal está formada por las varian-
zas de [d] y [h] respectivamente, lo que nos sirve para comprobar la significación de los
valores obtenidos.
Con los valores [d] y [h] se calculan, por medio de las ecuaciones [4.6], los valores
esperados (es decir, los teóricos en el modelo aditivo basado en los valores [d] y [h]) de
las medias generacionales P1, P2, F2, etc. La comparación de éstos con los correspon-
dientes valores observados de dichas medias generacionales, utilizando la prueba ade-
cuada de contraste de hipótesis, indica si el modelo aditivo se cumple o no, debiéndose,
en este último caso, intentar otra escala de medida o bien incluir en el modelo las incóg-
nitas correspondientes a interacción génica, con lo que aparecen más parámetros genéti-
cos y se necesitarán más generaciones.
En resumen, el sencillo cálculo descrito permite obtener valores de [d] y [h] (y en
modelos más complicados, los de las interacciones génicas) y su significación, teniendo
así una estimación de los propios valores aditivos y debidos a la dominancia y del signo
de ésta (es decir, si los valores grandes dominan sobre los pequeños o viceversa). La
relación [h]/[d] da una idea del tipo de dominancia presente [4.4].
b) El método expuesto es muy intuitivo por dar valores directos de aditividad y
dominancia pero, como se ha dicho antes (#4.2.3), si los valores individuales hi son de
distinto signo, el valor [h] puede ser 0 aún habiendo dominancia completa en cada uno
de los loci. Nuestra conclusión (herencia intermedia) sería completamente falsa. Es un
método útil, pues, en caso de dominancia unidireccional. Pero como eso no se sabe a
priori, se prefieren medidas basadas en los cuadrados de los efectos correspondientes,
108
Σd2 y Σh2 (e interacciones si es el caso). Obsérvese que √[Σhi2/Σdi2] es una estimación de

[h]/[d] sin los inconvenientes de ésta: la suma de los distintos valores de hi2 no puede ser
nunca nula, a menos que todos los valores hi sean nulos, caso en el que sí habría que
admitir herencia intermedia.
Para ello, una manera fácil de operar es la siguiente, con los mismos datos que aca-
bamos de manejar; volvamos al caso de un solo locus con dos alelos; tenemos en la F2:
genotipos: A1A1 A1A2 A2A2

1 1 1
frecuencias: /4 /4 /4
valores: d h -d
La media y la varianza de los valores genotípicos (seguimos sin incluir el ambiente)

de esta generación se calculan de la forma usual, resultando:
F2 = 1/4h VarF2 = 1/2 d2 + 1/4h2 [4.7a]
para todos los loci implicados (siempre en ausencia de epistasia y de ligamiento):
VarF2 = 1/4Σdi2 + 1/4Σhi2
Que representaremos como antes:
F2 = 1/2 [h] VarF2 = 1/2 [d2] + 1/4 [h2] [4.7b]
En los retrocruzamientos tendremos:
R1 R2
genotipos: A1A1 A1A2 A1A2 A2A2

1
frecuencias: /2 1/2 1
/2 1/2
valores: d h h -d
Medias y varianzas son:
R1 = 1/2d + 1/2h R2 = –1/2d + 1/2h

VarR1 = 1/4 d2 + 1/4 h2 – 1/2dh VarR2 = 1/4 d2 + 1/4 h2 + 1/2dh [4.7c]
Al igual que en el caso de la F2 esto es generalizable a varios loci sin interacciones

y sin ligamiento:
VarR1 + VarR2 = 1/2 [d2] + 1/2 [h2] [4.7d]
de [4.7b] y [4.7d] se obtiene:
[d2] = 4VarF2 – 2(VarR1 + VarR2) [4.7e]

[h2] = 4 (VarR1 + VarR2) – 4VarF2
109
que nos estima los valores que buscamos y una determinación más correcta que antes de
la razón de dominancia:
[d] = √[d2]; [h] = √[h2]; [h]/[d] = √{[h2]/[d2]} [4.7f]
y la estimación de la dominancia no está, pues, sesgada por la existencia de valores posi-

tivos y negativos de cada hi; el signo global de la dominancia se observa directamente
mediante la diferencia entre los valores medios de la F1 y los de los parentales [4.4].
4.3. El modelo aditivo (II): los componentes fenotípicos

y genotípicos
4.3.1. Componentes fenotípicos y genotípicos

Ante todo, conviene resumir lo dicho en el parágrafo anterior. En primer lugar,
los distintos genes que intervienen no tienen por qué producir los mismos efectos;
así, el valor propio de A puede ser 1 y el de B, 3, etc. Lo importante, en todo caso,
es que dichos valores se suman para dar un valor aditivo resultante. Asimismo,
entre los alelos de genes cuantitativos son posibles las relaciones de dominancia:
si, por ejemplo, fuera A>a y B>b, el fenotipo de AaBb sería, en el caso de la Tabla
4.1b, de 4 unidades y no de 2, al ser igual al de AABB.
Pero también caben relaciones epistáticas entre genes distintos: AaBb valdría
2 unidades si b anulara los efectos de A y de a. Por último, los loci pueden ser inde-
pendientes o estar ligados, lo que modifica las proporciones fenotípicas. En defini-
tiva, hay que esperar que, en el caso de un carácter cuantitativo controlado por
muchos genes, el valor final sea debido a:
a) Una parte de los genes que muestra herencia intermedia (#4.2.2), esto es,
los efectos de los alelos del mismo gen se suman (Aa = A + a; AA = A + A,
etc.): es el valor aditivo que ya encontramos antes y que ahora conviene
llamar componente aditivo porque coexiste con otros valores;
b) Otra parte de esos genes mostrarán dominancia total o parcial, o superdo-
minancia, pudiendo ser distintos los sentidos de la dominancia en diferen-
tes genes (#4.2.2); los efectos de los alelos del mismo gen no se suman
(Aa = AA y no = A + a): lo llamaremos valor o componente debido a la
dominancia);
c) las relaciones epistáticas entre ellos; los efectos génicos se modifican debi-
do a dicha interacción (b anula a A/a, etc.): será el valor o componente
debido a las interacciones, y, finalmente,
d) a la acción del ambiente, que actúa modificando las acciones de los genes
de una forma que no tiene que ser idéntica para todos ellos, y que nos dará
el componente ambiental y el de la interacción genotipo-ambiente.
En resumen, el valor genotípico del carácter cuantitativo es lo que resulta de
sumar todos los componentes genéticos descritos: una parte aditiva (A), otra debi-
110
da a la dominancia (D) y otra a las interacciones epistáticas (I). Para obtener el

valor fenotípico, a estos efectos genéticos hay que añadirle los valores o compo-
nentes debidos al ambiente (M) y los de la interacción entre éste y los genes
(GxM). Así pues, la expresión [4.2] puede escribirse así:
F = (A + D + I) + M + GxM [4.8]
4.3.2. La epistasia
Varias veces hasta ahora se ha mencionado la existencia de epistasia. En su
forma mendeliana clásica se ha descrito en #2.16. La generalidad de su acción se
mencionó en #3.4.3 y ahora se comentará su acción en sistemas cuantitativos. Ha de
darse, de hecho, entre genes menores (#4.3.1c) de la misma forma que entre genes
mayores. Lo difícil es su medida por medio de modelos matemáticos como los vis-
tos hasta ahora; se necesitan otros más complejos de los que no se puede dar noticia
aquí. Los resultados experimentales indican que sus efectos no parecen pasar de un
10% de la variación fenotípica total, por lo que generalmente los textos pasan sobre
la epistasia sin especial mención. De hacerla, se la engloba con la variación debida
a la dominancia D en un componente llamado variación no aditiva.
Que no sea globalmente importante (según las medidas realizadas) no quiere
decir que no lo sea puntualmente, y que no sea un factor importante en la manifes-
tación del vigor híbrido que caracteriza los híbridos comerciales. Debe intervenir,
asimismo, en otros procesos que el mejorador debe conocer, como por ejemplo, en
las diferencias existentes entre razas locales y variedades modernas, entre las que
tan difícil resulta la transmisión de caracteres, sobre todo de aquéllas a éstas.
En una especie autógama, los individuos pueden suponerse homocigóticos
para casi todos los genes ([2.5c] en #2.10.1). Por tanto, las relaciones epistáticas
existentes están fijadas para siempre en cada línea derivada de un individuo puesto
que la planta se reproducirá por autofecundación. Pero si dos plantas se cruzan
espontáneamente, la segregación en generaciones sucesivas rompe por completo
las estructuras de los genotipos parentales: si estas eran AAbbCCDDEEff.... y
aabbccDDeeFF...., recuperarlas en la descendencia es prácticamente imposible.
Es cierto que se forman otras combinaciones en los genotipos que rápidamente van
fijándose debido a la autofecundación continuada durante numerosas generacio-
nes. La selección natural, y la humana en el caso de las plantas cultivadas, favore-
ce las mejores para cada ambiente, permitiendo así la formación de nuevos tipos,
silvestres o cultivados. En una especie alógama la situación es algo diferente; el
cruzamiento continuo hace que no se fije ninguna combinación: hay una ruptura
incesante de las relaciones entre genes provocada por la recombinación en indivi-
duos fuertemente heterocigóticos. Evidentemente, la ruptura de la asociaciones
entre los loci que se integran en el sistema epistático será tanto más eficaz cuanto
más alejados estén dichos loci entre sí.
Pero la situación cambia si los loci que interaccionan está fuertemente ligados
unos a otros; si AabbCCDD no es más que una región de centésimas de cM, su
111
ruptura por recombinación será un suceso rarísimo, que ocurrirá sin duda a lo largo
del tiempo, pero de forma imprevisible para el hombre. El genotipo AabbCCdd
aparecerá como alélico del anterior, y los fenotipos correspondientes será observa-
dos y considerados como si fueran los correspondientes a un solo gen M/m, que a
veces ha recibido el nombre de supergén; otra mutación en otro locus del comple-
jo producirá el mismo efecto: Aabbccdd será interpretado como otro alelo M1 ubi-
cado en el mismo locus, y así con los demás. Los «alelos» M, M1, ... m, constitu-
yen una serie pseudoalélica; si se necesitan dos o más genes para producir un
cierto fenotipo, esto es, si hay relaciones de epistasia entre los componentes del
«supergén», pueden complementarse dos «alelos» y producir en el heterocigoto un
fenotipo superior al de los parentales. Por ejemplo, si hacen falta los tres alelos A,
B y C para producir el color «rojo», la F1 entre AAbbCC = M3 y aaBBcc = M5
(ambos de color blanco) la veríamos como un simple heterocigoto M3M5 rojo
superior (en contenido en pigmentos) a ambos homocigotos, aunque lo que en rea-
lidad sucede es que el genotipo AaBbCc puede producir el color mediante la com-
binación A-B-C y los parentales no. Estamos ante un caso de superdominancia
observable ([4.4]) pero falsa. La presencia de vigor híbrido (heterosis) en tales
casos es indudable. Esto ya lo habíamos visto en #2.7 y #2.16, pero aquí se discute
en relación con los caracteres cuantitativos.
Mediante marcadores moleculares e ha demostrado que, en efecto, hay agrupa-
ciones génicas en regiones cromosómicas concretas a manera de «loci cuantitati-
vos», es decir, auténticos QTL (#4.11), entre los cuales se han podido poner de
manifiesto relaciones de «superdominancia» atribuibles a complementaciones
génicas (#2.17a); también se han demostrado «supergenes» formados por dos loci
contiguos con relaciones epistáticas entre ellos de la manera descrita aquí y en
#2.17b. Queda por analizar, cosa que se hará en el futuro próximo, la existencia e
importancia de auténtica superdominancia.
Realmente, las situaciones reales pueden ir de un extremo a otro, pero, en gene-
ral, todos los genes que participen en la manifestación de un carácter no estarán
formando una sola serie alélica. Así pues, el valor cuantitativo debido a la epistasia
se recompone tras cada cruzamiento, sin que se transmita a la descendencia salvo si
es por autofecundación continuada o si los genes correspondientes están fuerte-
mente ligados entre sí. En combinaciones concretas, puede aportar un gran valor,
adaptativo o comercial, al individuo que las contenga, independientemente de que
su medida experimental sea complicada.
4.4. La forma de operar en Genética cuantitativa

Los genes mendelianos de fuertes efectos podemos ubicarlos en mapas genéti-
cos; los genes menores, no. En el momento en que se logra individualizar el efecto
de un gen concreto, éste pasa a ser considerado mayor y, por tanto, localizable en
un mapa. Con los genes menores no se pueden clasificar los fenotipos en grupos
discretos (semillas verdes o amarillas, plantas enanas o normales, etc.) cuyos indi-
112
viduos se cuentan por pertenecer a una u otra clase, y de cuyas proporciones se

pueden deducir cuántos genes controlan el carácter; por el contrario, con los genes
menores no se pueden contar ni clasificar los individuos en grupos definidos, por
lo que es obligado medir los individuos para el carácter en estudio sin poder hacer
agrupaciones objetivas y sabiendo que un mismo fenotipo (esto es, una misma
medida) puede esconder un gran número de genotipos distintos, como antes hemos
visto para sólo dos pares de alelos. Ya se dijo entonces que la evaluación de des-
cendencia es útil en algunos casos tan sólo. El retrocruzamiento con el múltiple
recesivo también lo sería si se supiera cuantos genes intervienen y cuál es el múlti-
ple recesivo, cosa que no se sabe, pues si lo conociéramos estaríamos manejando
genes mendelianos clásicos.
Así pues, sólo nos queda tratar de averiguar el valor relativo de cada uno de los
componentes de la expresión [4.8], y aproximarnos con ello al sistema genético
real, nunca llegar a conocerlo. Aunque parezca mentira, a pesar de un enfoque tan
enormemente diferente del de la Genética de los genes mayores, el desarrollo en
las técnicas dentro de esta disciplina a lo largo del siglo XX ha permitido un pro-
greso enorme en los métodos de selección que, en definitiva, es la razón de ser de
la Genética cuantitativa. Puesto que se manejan medidas, hay que recurrir a la Bio-
metría para desarrollar los sistemas de estimación de cada uno de los componentes
de [4.8] de los que, en esta obra, sólo se da una sucinta visión. Nos limitaremos, en
general, tanto ahora como más adelante al hablar de los métodos de selección, a ver
la significación que cada uno de dichos componentes tiene en Mejora anteponien-
do siempre los conceptos biológicos a los matemáticos.
4.5. De nuevo el problema fundamental de la Mejora

Recuérdese lo dicho en #2.14 y particularmente en sus primeros párrafos. Tra-
tar de descubrir los mejores genotipos partiendo tan sólo de los fenotipos tiene aquí
un tinte pesimista a causa de la superposición, presente en todo carácter biométri-
co, de efectos genéticos y ambientales, tal como resume la expresión [4.8]. Lo
mismo allí que aquí, siguen teniendo validez total las dos afirmaciones siguientes:
1. El cuerpo muere: lo que se transmite son los genes por medio de los game-
tos, y
2 Si existiera una correlación total entre fenotipo y genotipo, el asunto esta-
ría resuelto.
Respecto a este segundo punto, en #2.14 se veía que para cada uno de los
caracteres mendelianos que muestran herencia intermedia se da dicha correlación
total. Si supiéramos que todos los genes que controlan nuestro carácter cuantitativo
muestran herencia intermedia, no cabría la menor duda de que el mejor fenotipo
(Tabla 4.1b) correspondería al mejor genotipo (AABB = 4): es el mejor porque,
además de ser el de valor más alto, es homocigótico para los genes de «produc-
ción» y, por tanto, todos sus descendientes mostrarán también el mayor valor feno-
típico. Lo mismo cabría decir del aabb en el otro extremo si lo que fuéramos bus-
113
cando es el «blanco». Pero lo dicho no es válido para fenotipos intermedios, pues

en la Tabla 4.1b puede verse que a las clases intermedias (los «rosados») les corres-
ponde más de un genotipo por cada valor fenotípico.
Así pues, la correlación fenotipo-genotipo no es nunca total (o sea, a cada
fenotipo no le corresponde un sólo genotipo y viceversa), como sucedía en #2.14
para el mismo caso de herencia intermedia; la razón es que aquí intervienen
muchos genes con efectos iguales o semejantes. Pero en la selección artificial no
importa más que uno de los extremos: el que se busca. En este sentido, la corre-
lación mencionada es suficientemente alta: a mayor número de alelos convenien-
tes, mayor valor. Por lo tanto, en el caso de herencia intermedia en todos los
genes, podríamos, pues, elegir los fenotipos de mayor valor sabiendo que en sus
genotipos está el mayor número de alelos favorables. En otras palabras, cuando
el valor fenotípico F de [4.8] está formado tan sólo por el componente aditivo A
se tiene la situación más cómoda para el mejorador, puesto que los fenotipos per-
miten predecir los genotipos con fiabilidad, aunque no con total seguridad; en
efecto, en las condiciones dichas (herencia intermedia en todos los loci), como
ya se ha explicado, el fenotipo máximo corresponde al mayor número de alelos
favorables y el mínimo al menor, pero en los fenotipos intermedios sólo sabemos
que hay un número asimismo intermedio de genes convenientes, pero no cuáles
son exactamente los genotipos de los diferentes individuos (puesto que AAbb =
aaBB = AaBb, etc.).
Si todos los genes mostraran dominancia (AA = Aa = 2 unidades) no tendría-
mos la facilidad del caso anterior, puesto que tanto el genotipo AABBCC....NN
como el AaBbCc....Nn mostrarían el fenotipo extremo. Para distinguirlos no hay
más remedio que recurrir a una evaluación de descendencia: aquél no segregaría,
salvo las modificaciones causadas por el ambiente, pero el segundo sí, producien-
do una descendencia enormemente variable. Y si existieran interacciones epistáti-
cas, aún se complicaría más esta segregación.
4.6. El parecido entre parientes
4.6.1. Lo que hace que los parientes se parezcan

Volvamos al punto (1) del parágrafo anterior: lo que se transmite son los genes
por medio de los gametos; se deduce inmediatamente que, para un carácter cuanti-
tativo, el parecido entre padres e hijos dependerá de la importancia relativa del
genotipo y del ambiente en la expresión del carácter (recuérdese que F = G + E); lo
mismo sucederá si se comparan grupos de hermanos de distintos padres: mientras
más fuerte sea el componente genético en la manifestación del carácter cuantitati-
vo, mayor será el parecido entre hermanos de una misma familia en relación con el
parecido entre hermanos de distintas familias. En general, pues, el parecido entre
parientes será una medida del nivel de participación del genotipo en un carácter
cuantitativo.
114
Es evidente, pues, que a un mejorador le interesará que el carácter de su interés

esté fuertemente controlado por el genotipo y poco modificado por el ambiente.
Pero ¿qué componente genético del genotipo le resultará más interesante?
En #4.3.2 hemos visto que las interacciones génicas (epistasia) presentes en un
individuo no se transmiten a la descendencia, pues la recombinación descompone
el conjunto de genes causante del efecto. Lo mismo sucede con la dominancia: los
gametos llevan uno u otro de los dos alelos A y a, nunca ambos simultáneamente;
por tanto, la combinación heterocigótica Aa nunca se transmite como tal a la
siguiente generación, sino que se forma de nuevo en ésta cuando se produce un
cigoto mediante la unión de un gameto portador de A con otro portador de a. Así
pues, el componente debido a la dominancia tampoco se transmite a la descenden-
cia; sólo se transmite, pues, lo que cada alelo produce por sí mismo, esto es, su
valor aditivo, pues ocurra lo que ocurra en relación con otros alelos y genes, ese
valor siempre va a contribuir a la producción de un fenotipo una vez sumado su
efecto a los de otros alelos: sólo se transmite de padres a hijos el componente adi-
tivo. Es este valor, pues, el que mejor caracteriza el parecido entre padres e hijos y
el que, lógicamente, más le interesa al mejorador pues su labor de selección la
efectuará, normalmente, utilizando generaciones sucesivas a partir de un cruza-
miento inicial. En una especie diploide, dado que un individuo transmite a la des-
cendencia sólo la mitad de sus genes, esto es, sólo uno de los dos alelos ubicados
en un cierto locus, lo que hereda el hijo del padre es la mitad del valor aditivo de
éste.
Hay veces, sin embargo, en que hay que considerar otros componentes del
genotipo; por ejemplo, cuando se practica selección entre familias o entre herma-
nos (véase más abajo #4.6.2b). En este caso, el parecido entre parientes también se
debe al componente de la dominancia (y al de la epistasia) y no sólo al aditivo.
Véase con el siguiente ejemplo: comparemos los hermanos de dos familias, una de
ellas con padres AA y aa y la otra con padres Aa y aa. Todos los hermanos de
aquella serán Aa, siendo los de la segunda Aa y aa en iguales proporciones. Los
hermanos de la primera se parecerán más entre sí que los de la segunda porque
todos ellos tienen el mismo componente debido a la dominancia (todos son Aa),
mientras que para los de la segunda este mismo componente será un factor añadido
a la diferencia entre hermanos (al ser la mitad Aa y la otra mitad aa).
Así pues, aunque sin carácter absoluto, el valor del componente aditivo es el
parámetro más importante para explicar el parecido entre parientes, sobre todo
entre ascendientes y descendientes. Un alto valor aditivo le indica al mejorador que
los hijos se parecerán a sus padres, algo sin lo cual no tendría sentido la selección.
Lo dicho es válido para especies diploides; en las poliploides los gametos con-
tienen, al menos, doble número de cromosomas en lugar del único juego propio de
las diploides, por lo que sí trasmiten los valores debidos a la dominancia y a la
epistasia (cap. 15); en la mejora de estas especies es preciso tenerlo en cuenta.
Hasta ahora sólo hemos considerado las causas genéticas como responsables
del parecido, pero este puede darse también por causas ambientales. Es evidente
que para que la selección sea efectiva, o sea, para modificar la información heredi-
115
taria en la dirección deseada, debemos tratar de cuantificar el parecido entre

parientes desglosando lo que le corresponde a los componentes genéticos y saber
cuáles son las proporciones que, en la semejanza global, se le debe a dichos com-
ponentes.
4.6.2. Cómo se mide el parecido entre parientes

Si se comparan, por ejemplo, padres con hijos, el parecido vendrá dado por la
variación conjunta que se registre: si a padres altos corresponden hijos altos, y así a
lo largo de la escala, diremos que tal variación conjunta o covariación será alta y de
sentido positivo. Si no hay relación alguna entre unos y otros, tal covariación será
inexistente; si la hubiera a la inversa (de padres altos, hijos bajos, etc.) la habría de
sentido negativo. En Biometría se mide la covariación por medio de la covarianza.
Con matices diferentes en el cálculo, lo dicho es aplicable a otras comparaciones,
como, por ejemplo, familias de hermanos entre sí; si los hermanos de una familia se
parecen más unos a otros que a los de otras familias, habrá una gran covariación
entre estas, y ninguna si no observamos ningún aspecto «familiar» de tal forma que
un individuo pudiera formar parte de cualquier familia.
Existen numerosos procedimientos estadísticos para el cálculo de la covaria-
ción entre parientes, que se pueden agrupar básicamente en los dos tipos que se aca-
ban de mencionar: los métodos de regresión y los de correlación entre grupos; sólo
se verán aquí los más elementales como ilustración de lo que se viene explicando.
a) El más inmediato es calcular la covarianza hijos-padres:
cov (H, P) = (1/n) Σ (Hi – H0) (Pi – P0) [4.9a]
Lo importante es saber cómo se relaciona la cov(H,P) con los componentes

genéticos. Englobando, por facilidad, el componente epistático en el dominante,
padres e hijos tendrán los siguientes valores (#4.8):
P = Ap + Dp + Mp H = Ah + Dh + Mh [4.9b]
Pero en la covariación padres/hijos no interviene D, pues ni dominancia ni epis-

tasia se transmiten, según lo dicho en el parágrafo anterior. Si el ambiente M actúa
igual sobre unos y otros, y teniendo en cuenta que un hijo recibe de uno de sus
padres sólo la mitad del complemento aditivo:
Ah = 1/2 Ap [4.9c]
La covarianza P,H es, haciendo Ap=A:
Cov (P,H) = cov (Ap, Ah) = cov (A, 1/2 A) = 1/2 var A= 1/2 VA [4.9d]
que muestra explícitamente la importancia del componente aditivo en el parecido.

Siendo un procedimiento elemental, pues basta para el cálculo con una calcula-
dora de mesa, hay que indicar que, para que se cumpla la relación [4.9d], esto es,
que la significación genética de la covarianza sea precisamente esa, se asume que:
116
cov (G, M) = 0
cov (A, D) = 0 [4.9e]
Ahora bien, en tanto que la independencia de valores aditivos y dominantes, es

decir, que cov (A,D) = 0, es algo que se demuestra en una población panmíctica, la
independencia de valores genotípicos y ambientales, o sea, cov (G, M) = 0, es algo
que hay que procurar que ocurra en el diseño experimental destinado a medir la
covarianza entre parientes. Por tanto, hay que tener en cuenta que los padres inclui-
dos en el estudio deben proceder de una población panmíctica y haberse elegido y
apareado al azar (en otro caso, el componente D no se puede despreciar) y que las
condiciones ambientales estén totalmente controladas y aleatorizadas, pues de no
ser así, ni se pueden excluir los valores M ni las interacciones GxM [4.8].
En las poblaciones de cualquier tipo en las que exista un cierto grado de con-
sanguinidad, las relaciones [4.9e] no son, en general, ciertas, pudiéndose demostrar
que, en el caso de un par de alelos:
cov (A, D) = 4pq (p – q) Fαh [4.9f]
siendo α = d + h (q – p) y F el coeficiente de consanguinidad (véase #5.8]; la expre-

sión anterior se anula en condiciones de panmixia (F = 0) y para h = 0 (no domi-
nancia, sólo aditividad). Sólo en esos casos los valores aditivos y dominantes serían
independientes. Si h#0, hay que estimar VA y VD por otros procedimientos.
Precisamente por ello, otros tipos de estudio, como los que incluyen descen-
dientes por autofecundación, tienen sus propias limitaciones, y en la literatura se
encuentran descripciones de métodos y análisis matemáticos suficientemente deta-
llados. Por ejemplo, en el caso de generaciones derivadas de un cruzamiento entre
dos líneas puras, las expresiones anteriores no son sencillas, pues cada individuo
transmite a su descendencia valores aditivos, relaciones de dominancia e interaccio-
nes epistáticas al no fecundarse al azar dicho individuo con los demás de la pobla-
ción. He aquí algunos ejemplos de uso común en autógamas:
Cov (F2F3) = VA + 1/2VD+VAA + 1/2VAD

Cov (F5F6) = (15/8)VA + (15/256)VD + (225/64) VAA+... [4.9g]
Cov (F6Fn) = (15/8)VA + (225/64)VAA+...
En donde VAA, VAD son las varianzas correspondientes a interacciones epistáti-

cas. A medida que avanzan las generaciones de autofecundación aumenta la impor-
tancia de VA y de las interacciones aditivos × aditivos (si las hay) y disminuyen
hasta anularse las VD y resto de interacciones, pues sólo van quedando loci en
homocigosis. En ausencia de epistasia:
Cov (FnFn+1) ≈ 2VA [4.9h]
La expresión general de la covarianza entre dos individuos X e Y que en un

cierto locus contienen respectivamente los alelos Ax, ax y Ay, ay es:
cov (X, Y) = 2pXYσA2 + [P(Ax ≡ Ay, ax ≡ ay) + P (Ax ≡ ay, ax ≡ Ay)] σD2 [4.9i]
117
donde pXY es el coeficiente de parentesco entre X e Y, es decir, la probabi-

lidad de que tomado un alelo al azar en el locus i de X sea idéntico por des-
cendencia a otro tomado asimismo al azar en el mismo locus de i. Puede
verse en esa expresión la presencia general de la dominancia.
b) Comparación entre grupos de parientes. Los utilizados son las familias de
hermanos. Los padres han de ser elegidos al azar, como antes. Lo que se
busca es qué parte de la variación total se debe a las diferencias que existen
entre familias en relación con la que se da dentro de ellas. Un simple aná-
lisis jerarquizado de la varianza nos da los componentes buscados: Ventre,
Vdentro y su suma VF; si son k hermanos por familia:
Origen de Cuadrado Componentes

variación medio (CM) del CM
Entre fam. CMentre Vdentro + kVentre

Dentro CMdentro Vdentro
El coeficiente t (correlación intraclase):
t = Ventre/VF [4.10]
mide el parecido que buscamos: si dentro de cada familia no hay variación alguna
(o sea, si todos los hermanos son idénticos), el coeficiente será 1. Tal situación es
inverosímil si los padres se han elegido al azar, evidentemente, pero la deducción es
clara: si el valor real de t es alto, la consecuencia es que dentro de cada familia sus
miembros tendrán un gran parecido, y escaso o nulo si t es bajo.
Como antes, lo importante es relacionar ese coeficiente con los parámetros
genéticos de aditividad y dominancia; se puede demostrar que si las familias son de
medios hermanos (padres elegidos al azar apareados con varias hembras cada uno,
asimismo elegidas al azar en una población panmíctica), es:
Cov (MH) = 1/2VA [4.11a]
y si son de hermanos completos (de padre y madre):
Cov (HC) = 1/2VA + 1/4VD [4.11b]
en las que se puede ver la aparición de los valores debidos a la dominancia en las
familias de hermanos completos.
4.7. El genotipo y el ambiente
Entre las causas ambientales que intervienen en el parecido entre parientes hay
que tener en cuenta un efecto general sobre todos los individuos, que se supone los
afecta por igual, y un efecto familiar o materno, que actúa por igual sólo dentro de
una misma familia, pero de distinta manera entre familias (p.ej., las diferencias que
118
se establecen entre camadas por tener una buena o una mala madre). El efecto
familiar debe eliminarse, o reducirse al menos, mediante un diseño totalmente ale-
atorizado, a veces de casi imposible ejecución. Si no se lo elimina, el valor de VD
es una estimación superior al auténtico valor de la varianza debida a la dominancia.
El efecto puramente ambiental es, lógicamente, «ruido» que debe eliminarse
tanto como se pueda para que el buen genotipo que hemos seleccionado se mani-
fieste en toda su plenitud; evidentemente, la técnica experimental trata de conse-
guirlo procurando las condiciones más uniformes posibles a base de control de luz,
temperatura, agua, medio de cultivo, abonados, tratamientos, etc. Pero el ambiente
siempre es una variable agrícola temible.
Cuando varios genotipos se expresan de diferente manera en distintos ambien-
tes se dice que hay interacción genotipo-ambiente. Es obvio que siempre existirá si
los ambientes son muy extremos, pues no se conoce genotipo alguno de ninguna
especie que se comporte de igual forma en el Círculo Polar Ártico y en la selva tro-
pical. Normalmente, nos referimos a esta interacción cuando tiene lugar entre
ambientes más cercanos, claro está; por ejemplo, entre distintas regiones agrícolas.
Durante mucho tiempo fue un principio aceptado por los mejoradores el seleccio-
nar para una determinada región, es decir, para un determinado ambiente; ello con-
llevaba la aceptación de que las variedades producidas para una cierta región no
fueran buenas en otra. Hoy en día, las grandes casas comerciales y los Centros
internacionales buscan variedades plásticas, esto es, que se comporten por igual en
gran número de ambientes distintos; eso les permite realizar el trabajo en un sólo
lugar geográfico, en lugar de estar obligados a hacerlo en tantos ambientes como
regiones agrícolas caigan en su área de interés económico.
De todas formas, la interacción GxM es inevitable en la agricultura moderna
dada la diversidad de ambientes posibles: las variedades aptas para cultivo en
invernadero no son las mismas a utilizar en campo abierto, aún en la misma región.
Entre una y otra circunstancia hay casi tantas diferencias como posiblemente haya
entre el Polo y el Ecuador. La interacción genotipo-ambiente sigue siendo, pues, un
factor de la mayor importancia para el mejorador. Una gran cantidad de métodos
estadísticos desarrollados en los últimos diez años, algunos de gran complejidad
matemática, sirven para estimarla y cuantificarla. Antes, en la época de la «agricul-
tura regional», sólo había que conocer su existencia y hacer, en todo caso, alguna
pequeña estimación. Hoy, con una «agricultura global» dominante, hace falta
incluirla en todas las fórmulas que nos permitan incrementar el rendimiento.
Con frecuencia se ha dicho que se prescinde de la interacción entre genotipo y
ambiente con objeto de simplificar los modelos matemáticos, pues con ello se
supone que tanto VI como la covarianza genotipo-ambiente covGM son nulas. Pero
una y otra existen indudablemente al responder los genotipos de distinta manera en
distintas condiciones ambientales. La covariación genotipo-ambiente ocurre cuan-
do los valores genotípicos varían concomitantemente con los ambientales. Por
ejemplo, cuando los mejores genotipos se colocan en las mejores condiciones, algo
que, precisamente, caracteriza las prácticas agrícolas y ganaderas. En un buen dise-
ño experimental, la covariación es fácil de eliminar (y ha de ser eliminada)
119
mediante una completa distribución al azar del material en estudio, aunque en la

práctica puede haber dificultades, como el cuidado en el replanteo en los trabajos
de campo complicados, o la separación madres-hijos en animales, por ejemplo. La
dificultad de diseños equilibrados en numerosos casos de importancia práctica ha
llevado a la elaboración de métodos no lineales para la estimación de los compo-
nentes genéticos, sobre todo en Mejora animal.
4.8. La heredabilidad
4.8.1. El concepto
Por todo lo dicho, la fracción del componente genotípico G aditivo respecto al
valor fenotípico F total (en [#4.2]) sería una buena medida de la importancia del
genotipo en la manifestación del carácter que estamos estudiando. Aún mejor
medida sería la proporción del valor aditivo A respecto al fenotípico total, puesto
que acabamos de ver que es el parámetro más relacionado con el parecido entre
parientes (#4.6), además de ser el que mejor nos indica la relación entre fenotipo y
genotipo (#4.5). Pero, en contra de lo que pudiera parecer, los valores absolutos (es
decir, la suma de los efectos génicos, etc.), además de difíciles o imposibles de
obtener, no nos son útiles. Un valor absoluto en clima seco y cálido sería distinto
que en uno húmedo y frío, y habría que disponer de una perfecta metodología
experimental para separar en cada caso los componentes ambientales de los gené-
ticos en condiciones naturales (y no sólo experimentales).
Ahora bien, lo que importa al seleccionar no es, en realidad, el valor absoluto
que nos pueden dar los genes, sino saber si, en el material con el que se trabaja, las
diferencias que se observan entre individuos se deben al genotipo o al ambiente o
en qué proporción a uno y a otro. Si se deben exclusivamente al ambiente (caso de
la variación que se observa entre individuos de una misma línea pura) no habría
más que un genotipo: cualquier intento de selección sería, pues, absurdo. Si se
deben sólamente al genotipo, elegiríamos los deseados (supongamos que los de
mayor rendimiento) que, independientemente del valor genotípico absoluto, serían
los mejores. En la práctica, la situación real estará, lógicamente, entre ambos extre-
mos.
El problema, pues, se resuelve en los siguientes términos:
1. Observar si los individuos entre los que hay que seleccionar muestran
variación para el carácter que nos interesa, esto es, si son distintos entre sí
con independencia de las medidas absolutas; por ejemplo: si las plantas de
una población difieren en fecha de floración, sin necesidad de considerar
cuál sea ésta;
2. Averiguar qué parte de dicha variación se debe a que esos individuos tie-
nen genotipos diferentes; en el ejemplo anterior, si las más precoces y las
más tardías son así por los genes que llevan y no por haber estado en dis-
tintos lugares del terreno; y
120
3. Estimar qué parte de la variación se debe a que esos individuos difieren en

el componente genético y, aún mejor, en el aditivo por ser el más conve-
niente para el mejorador.
Como lo que medimos ahora no son valores absolutos sino la variación exis-
tente en el conjunto de nuestros individuos, el parámetro básico será el mejor esti-
mador posible de dicha variación, es decir, la varianza. Las expresiones [4.2] y
[4.8], que están en términos de valores absolutos, deben ponerse en términos de
variación; si por VX representamos la varianza de un componente X:
VF = VG + VM [4.12a]
VF = (VA + VD + VI) + VM + VGxM [4.12b]
(se prescinde de las covarianzas Genotipo-Ambiente).

La proporción
H = VG/VF [4.13]
se denomina heredabilidad en sentido amplio, y nos mide la importancia relativa

del genotipo total en la variación observada en nuestro material.
El papel del componente aditivo viene dado por el cociente
h2 = VA/VF = VA/[(VA + VD + VI) + VM + VGxM] [4.14]
que es la heredabilidad en sentido estricto o, simplemente, heredabilidad (el sím-

bolo h2 obedece a razones históricas y ha seguido utilizándose hasta ahora con pre-
ferencia a cualquier otro).
Nótese de nuevo que el único dato de que se dispone es la medida del fenotipo:
de ella hay que estimar todos los parámetros y, por supuesto, las varianzas de los
componentes genéticos y ambientales. Puede parecer que el problema lo hemos
complicado enormemente, pero en términos experimentales es todo lo contrario,
pues la Estadística nos ofrece una técnica poderosa para ello, como es el análisis de
la varianza, que consiste en calcular los componentes de la varianza fenotípica
partiendo de un diseño experimental adecuado.
4.8.2. Cómo estimar los componentes de la varianza

y la heredabilidad
En general, por medio de un análisis de la varianza de cuyos componentes cau-

sales se conozca la relación matemática que los liga a los componentes genéticos de
la varianza. Existen numerosos procedimientos que pueden verse en las referencias
recomendadas. Aquí, como a lo largo de todo el capítulo, sólo veremos algunos
casos elementales.
121
a) Heredabilidad en sentido amplio. VG puede estimarse por medio del mismo

cálculo comentado en #4.6.2b, pero siempre que los individuos de cada grupo ten-
gan cada uno el mismo genotipo (lo que no sucede en el caso de hermanos, a menos
que estos sean gemelos) como, por ejemplo, líneas puras o clones. Un análisis de la
varianza simple jerarquizado nos da los componentes causales; si son n líneas
(genotipos) y p plantas por línea:
Origen de Cuadrado Componentes

variación medio (CM) del CM
Entre líneas CML Vdentro + pVentre

Dentro de « CMerror Vdentro
Los componentes causales de los cuadrados medios tienen una significación

clara: dentro de una línea pura, las únicas causas de variación han de ser las debidas
al ambiente y las existentes entre ellas son debidas a las diferencias entre sus geno-
tipos, pues se supone que todos los individuos de cada una son idénticos en este
sentido. Así pues:
Vdentro = CMerror = VM
Ventre = [CML – Vdentro]/p = VG [4.15a]
Vtotal= VG+VM = VF
Y, por tanto, por [4.13], H= Ventre/Vtotal.

Aparte de la indicada, una estimación muy usada por los mejoradores es:
H = (VarF2 – VarM)/VarF2 [4.15b]
pues la varianza de la F2 [4.12b] contiene todos los componentes.

b) Heredabilidad en sentido estricto. Cualquier método que nos dé la varian-
za aditiva VA y la fenotípica total VF valdrá.
b1) Si se manejan cruzamientos entre líneas puras, podemos considerar de
nuevo el cálculo expuesto en #4.2.3b (expresiones [4.7]. Teniendo en cuenta que
[d2] sólo depende de los valores aditivos d, y [h2] a los debidos a la existencia de
dominancia h:
VA = 1/2 Σd2 y VD = 1/4 Σh2 [4.16a]

y
VarF2 = 1/2 [d2] + 1/4 [h2] = VA + VD [4.16b]
Y asimismo:
VR1 + VR2 = VA + 2VD [4.16c]
Ahora, a diferencia del parágrafo #4.2.3, ha de considerarse el efecto ambien-

tal. Admitiendo que este afecta por igual a todas las generaciones:
VarMF2 = VarMR1 = VarMR2 = VM [4.16d]
122
y las varianzas fenotípicas, únicas medibles en los datos naturales, serán:
VF2 = VA + VD + VM
VB1+VB2 = VA + 2VD + 2VM [4.16e]
que nos lleva a calcular los componentes genéticos de dichas varianzas en función
de las varianzas calculadas:
VA = 2VF2 – (VB1 + VB2)

VD + VM = (VB1 + VB2) – VF2 [4.16f]
La varianza ambiental VM puede estimarse por medio de cualquiera de las

varianzas de las generaciones en que no existe variación genética (parentales y F1)
o, si se dispone de todas ellas, por medio de una combinación de las mismas, pon-
derándolas de acuerdo con la precisión de las medidas; generalmente se toma la
media de las tres o se pondera la de la F1 con un coeficiente doble:
VM = (1/3) (VF1 + VP1 + VP2) o = (1/4) (2VF1 + VP1 + VP2) [4.16g]
Con lo que se obtienen VA, VD y VF (por [4.12b]; es VF2), y h2 por [4.14].

b2) En el caso de alógamas, se pueden estudiar relaciones padres-hijos o
entre familias de hermanos y pueden obtenerse las varianzas aditivas de #4.6.2. La
regresión de hijos/un padre o hijos/padre medio da coeficientes de regresión de, res-
pectivamente,
b(H/P1) = 1/2 h2 y b (H/Pmedio) = h2 [4.17]
Han de cumplirse las condiciones dichas para el parecido entre parientes, en

particular las expresiones [4.9e]: cov (G,M) = 0 y cov (A, D) = 0.
Por su parte, el coeficiente de correlación intraclase da directamente, en el caso

de familias de medios hermanos y de hermanos completos, respectivamente,
t = (1/4) h2 y t = 1/2 h2 + 1/4(VD/VT) [4.18]
Utilizando un diseño que incorpore familias de medios hermanos y de herma-

nos completos pueden obtenerse los valores de VA y de VD que, junto con la varian-
za ambiental VM son los parámetros necesarios para conocer el sistema genético y
su manejo en mejora.
4.8.3. Observaciones sobre el cálculo de la heredabilidad

a) Debe insistirse en que los métodos no son aplicables a todo material; cada
cual tiene su ámbito de aplicación. No deben utilizarse, por ejemplo, méto-
dos de regresión en el estudio de la heredabilidad de líneas puras, pues las
condiciones en que se han obtenido las estimaciones correspondientes no
tienen por qué cumplirse en otros casos. Por ejemplo, el uso del método de
123
regresión hijos/padres en el caso de existir consanguinidad, sólo puede

aplicarse si el carácter es totalmente aditivo (por tanto, d = 0), o cuando las
frecuencias alélicas de A y a son iguales (p = q = 1/2), caso de una F2 entre
líneas puras, pues sólo entonces se cumpliría que la covariación entre hijos
y padres es 1/2VA [4.9d].
b) Precisión de las estimas. Como cualquier parámetro estadístico, la esti-
mación de la heredabilidad tiene su propio error, medido por la varian-
za de la estima. No es posible dar aquí el cálculo de dicha varianza, que
no sólo tiene importancia para saber si estamos en presencia de valores
significativos de h2, sino que nos permite calcular el tamaño óptimo de
un experimento. En los métodos de regresión, la varianza de h2 se deri-
va a partir de la de un coeficiente de regresión, y en los métodos de
correlación, a partir de la de un coeficiente de correlación, como es
lógico.
c) Heredabilidad cuando el apareamiento no es al azar. Todos los cálculos y
estimaciones precedentes se han basado en la existencia de panmixia y
en que los apareamientos se hacen al azar. Muchas veces o esto no se
cumple o no es posible ejecutarlo en toda su pureza. Las estimaciones,
obviamente han de ser corregidas. Por ejemplo, en el caso de regresión
sobre el parental medio en el que ambos padres estén correlacionados
(caso infrecuente en Mejora vegetal, pero no en la animal), la heredabili-
dad auténtica, esto es, si los parentales se hubieran apareado al azar,
sería:
h2 = 1/2(1 + r) h2corr [4.19]
siendo r el coeficiente de correlación entre los parentales y h2corr el valor de la

heredabilidad obtenido en esas condiciones.
4.8.4. Constancia de la heredabilidad

Siendo la heredabilidad función del material utilizado, y de la varianza adi-
tiva siempre, es obvio que cuando aquél o ésta cambien por efecto de la selec-
ción, también lo hará la heredabilidad. En sentido estricto, su estimación sólo
podría ser válida para el material y en las condiciones en que se ha medido. La
experiencia, sin embargo, indica que en un mismo ambiente los valores obteni-
dos pueden admitirse como válidos durante algunas generaciones, dependiendo
de la intensidad de selección el poder considerar un número mayor o menor de
ellas.
Lo mismo cabe decir de la posibilidad de extrapolar un valor dado a otros
ambientes o poblaciones. Sólo es posible tal extrapolación en el caso de manifiesta
similitud en materiales y ambientes. Incluso el tomar una estimación previa de la
heredabilidad como simple indicador que pudiera orientarnos en nuestro trabajo
puede resultar arriesgado.
124
4.8.5. El buen uso de la heredabilidad

Si h2 tiene un valor alto, la única razón posible es que VA representa casi toda
la variación existente o, en otras palabras, que el componente aditivo es el princi-
pal factor de variación existente en nuestro material; en tal caso, como hemos
visto antes, la correlación entre fenotipo y genotipo será alta y por tanto podremos
escoger con confianza los mejores fenotipos sabiendo que en ellos están los mejo-
res genotipos. Si no lo tiene, la razón estriba en que cualquiera de los otros compo-
nentes o todos ellos son los responsables de tal variación. No hay más remedio,
entonces, que recurrir a un diseño experimental conveniente para estimar los
demás componentes, puesto que su conocimiento es necesario para decidir sobre el
método de selección a seguir.
Antes de arriesgarse a estimar una heredabilidad deben tenerse en cuenta las
numerosas facetas del problema: tipo de material, de generaciones, de diseño, etc.
Como parámetro es muy valioso pero sólo cuando está correctamente obtenido.
Téngase siempre presente que no pretendemos conocer la heredabilidad por sí
misma, sino porque es un indicador de la importancia del componente aditivo en
nuestro material con objeto de saber la correlación existente entre fenotipo y geno-
tipo y el parecido entre padres e hijos.
Es importante recalcar que debemos calcular la heredabilidad en nuestro mate-
rial y que debe conocerse de antemano en qué condiciones son válidas las estima-
ciones. En efecto, los componentes genéticos dependen, claro está, de los genes
que están presentes, no de los que no lo están. En otra población de la misma espe-
cie, verosímilmente habrá genes comunes con nuestro material pero también genes
distintos y, por tanto, componentes genéticos diferentes. Además, la acción del
ambiente no tiene porqué ser la misma, como tampoco la interacción GxE. En
definitiva, cabe esperar otro valor de h2. La heredabilidad NO es un parámetro de
valor universal para cada carácter en cada especie, como lo son el peso específi-
co de un elemento o la constante de gravitación por ejemplo. Es función de los
genes que tenemos y sirve para seleccionar en el material que tenemos. Si estamos
trabajando, sin saberlo, con una línea pura, la heredabilidad en nuestro material
será cero; si en otro lugar se trabaja con una mezcla de genotipos muy diversos en
un ambiente muy controlado, la heredabilidad que se obtenga puede ser casi 1. Y
las dos estimaciones serán correctas aunque en los dos se esté trabajando en la
misma especie. Sería lamentable que, por ignorancia, el primero utilizara en su tra-
bajo el valor del segundo y viceversa.
Las mismas consideraciones pueden hacerse de la heredabilidad en sentido
amplio: los individuos de cada uno de los grupos que entren en el estudio deben
poseer el mismo genotipo o, al menos, una parte importante del mismo. A veces se
utilizan poblaciones más o menos distintas, bajo la hipótesis de que deben diferir
en sus genotipos básicos; es una práctica arriesgada, pues por una parte, no será
nunca fácil separar las diferencias ciertamente genotípicas de las de, por ejemplo,
la interacción genotipo-ambiente, y, por otra, tal manera de actuar justificaría la
comparación de grupos cualesquiera, como por ejemplo, razas humanas, más bajo
125
hipótesis ideológicas que científicas, ya que, en este caso, se ha demostrado sobra-

damente que la variación existente en una sola población es prácticamente idéntica
a la que existe en la especie entera; lo mismo puede suceder en el mundo vegetal.
En todo lo dicho sobre las condiciones de realización de estimaciones de pará-
metros hay que insistir una vez más en que los individuos han de estar sometidos al
mismo ambiente, aleatorizando completamente los diseños experimentales; si un
pobre diseño se une a la comparación de grupos no homogéneos genotípicamente,
el trabajo habrá sido en vano.
4.9. Respuesta a la selección

La aplicación más importante del parecido entre parientes y, por tanto, del cál-
culo de parámetros genéticos como la heredabilidad consiste en poder predecir el
avance esperado al seleccionar.
Partimos de una población y elegimos una cierta proporción de sus individuos
para formar la generación siguiente; la diferencia entre la media de los individuos
seleccionados PS y la media de la población total P0 se denomina diferencial de
selección (S). Si los individuos derivados de PS (normalmente descendientes, pero
no necesariamente; pueden ser, por ejemplo, hermanos) tienen, en las mismas con-
diciones, una media P1, la diferencia P1 – P0 será la ganancia conseguida, es decir,
la respuesta a la selección (R). Calcularemos la respuesta R en función del dife-
rencial S por medio de una regresión lineal, admitiendo linealidad entre ambas
magnitudes, lo que siempre es lícito en un amplio intervalo de valores:
(PS – P0) = bP1/P0 (P1 – P0) = [cov (P1, P0)/VP0]S [4.20a]
o bien:
R = [cov (P1, P0)/σ2F] S = [cov (P1, P0)/σF] (S/σF) [4.20b]
ya que la varianza de P0 es la fenotípica VF (= σ2F). El diferencial de selección tipi-
ficado (S/σF) se denomina intensidad de selección:
i = S/σF [4.20c]
que tiene la ventaja de poder ser calculado, si la distribución es normal, conocien-
do simplemente la proporción de individuos seleccionados en la población inicial.
He aquí algunos valores:
% individuos i
seleccionados
20 1,40
10 1,76
5 2,06
2 2,42
1 2,67
126
En definitiva, [4.20b] puede escribirse:
R = i [cov (P1, P0)/σ2F] σF [4.20d]
formulación que tiene la ventaja de mostrar todas las variables que influyen en la
respuesta:
a) La intensidad de selección i: a mayor intensidad, mayor respuesta. Pero al
aumentar i disminuye la proporción de individuos seleccionados; si forza-
mos i, por tanto, podemos reducir el tamaño de la población estrechando
su base genética; en poblaciones alógamas esto puede implicar la apari-
ción de efectos deletéreos debidos a consanguinidad y fijación de alelos
debida a deriva genética (#5.11.5-6). Ha de buscarse, pues, el mayor valor
posible de i compatible con un número efectivo que impida la erosión
genética (#5.11.6).
b) La varianza fenotípica VF: a mayor valor, mayor respuesta. Es un resulta-
do lógico: la varianza es el valor numérico que mide la variabilidad gené-
tica.
c) El coeficiente de regresión bP1/P0 = [cov (P1, P0)/σ2F]: su valor es proporcio-
nal a la covariación entre la población de partida y la de los descendientes,
esto es, la existente entre parientes que, como se ha visto antes (#4.6),
depende fundamentalmente del valor aditivo. Debe tenerse en cuenta que
la varianza en el denominador (σ2F) es la de los valores fenotípicos de la
generación de selección, que habrá que formular en cada caso.
Como aplicaciones de lo dicho veamos un par de casos:
1. Poblaciones alógamas de gran tamaño (panmícticas). La expresión [4.20d]
se transforma, teniendo en cuenta [4.17] y [4.18] en:
R = i (1/2 h2) σF [4.20e]

O en
R = ih2 σF [4.20f]
según sea el caso de seleccionar un solo parental o los dos. En otros tipos
de selección en poblaciones panmícticas el coeficiente puede ser otro; la
expresión general es [4.20d]. Han de cumplirse las condiciones estableci-
das al hablar del parecido entre parientes, en particular los valores [4.9e].
2. En poblaciones autógamas. Valga un ejemplo: para el caso de líneas F6 y
las obtenidas de ellas al cabo de muchas generaciones de autofecundación:
R = i [cov (F6, F4)/σ2F6] σF6 [4.20e]
Obsérvese que esta expresión puede simplificarse en:

R = h2S
127
pero que h2 no tiene el mismo significado que en alógamas. Téngase en cuenta, en

todo caso, que lo anterior es válido para el caso de generaciones en las que p = q = 1/2 ,
esto es, derivadas sin selección a partir de una F2, y ese valor debería cumplirse
para todo los loci responsables del carácter, no sólo en un par de alelos. En el caso
en que no sea así, que es lo que siempre ocurre en cruzamientos complejos en los
que intervienen más de dos parentales, el cálculo de la respuesta es más complica-
do y, en la práctica de la mejora de autógamas, innecesario, ya que hay procedi-
mientos de selección que no implican el cálculo de la respuesta más que cuando se
quieren comparar en estudios teóricos las eficacias relativas de nuevos métodos de
selección.
4.10. Correlación genética y respuesta correlacionada

Es experiencia común de los mejoradores el hecho de que cuando se seleccio-
na un carácter se «arrastra» involuntariamente otro, normalmente no deseado. Con
gran frecuencia, esa asociación es difícil de romper. Una causa puede ser, sencilla-
mente, que los dos grupos de genes se manifiestan en un órgano de capacidad limi-
tada; por ejemplo, la correlación entre hidratos de carbono y proteínas en el endos-
permo de cereales es siempre negativa porque el espacio es el volumen de
endospermo: si aumentamos uno, disminuimos el otro. Por supuesto que los genes
de efectos pleiotrópicos y los grupos de genes fuertemente ligados son causa de
tales correlaciones, pero también lo puede ser el ambiente, que puede jugar en la
misma dirección en ambos caracteres. Hay, pues, una correlación genética y una
correlación ambiental.
Siendo indeseable en muchos casos, la correlación genética entre caracteres, en
otros puede ser utilizada por el mejorador. Tal ocurre cuando, por ejemplo, desea
seleccionar un carácter observable en estados avanzados de desarrollo (piénsese en
un olivo, en un animal adulto); si conoce una característica fuertemente correlacio-
nada con esta pero observable en fase juvenil, podría ahorrar tiempo y esfuerzo en
su trabajo eligiendo los individuos por medio de esta última. Pero la correlación
entre aquél y éste ha de ser genética; si, además, es ambiental también, mejor.
Aunque los marcadores moleculares dirigirán los estudios de forma que poda-
mos acercarnos al gen físico y no al de la Genética Cuantitativa (véase parágrafo
siguiente, #4.11), conviene ver, siquiera de forma sucinta, cómo se tratan ambos
temas en términos clásicos, pues se deducirá una manera de saber cómo ha de
interpretarse una correlación entre caracteres y cuándo podrá practicarse la selec-
ción indirecta.
4.10.1. Correlación genética y ambiental

La expresión de la correlación fenotípica
rx,y = cov (x, y)/σxσy
128
la debemos escribir expresando claramente que contiene los valores fenotípicos de

los dos caracteres x e y:
rFx, Fy = cov (Fx,Fy)/σFxσFy [4.21a]
Por [4.2], suponiendo que todo el valor genotípico es aditivo (G = A):
Fx = Ax + Mx
Fy = Ay + My
Por lo que el numerador de [4.21a] será:
cov (Fx, Fy) = cov (Ax, Ay) + cov (Ax, My) + cov (Ay, Mx) + cov (Mx, My)
pero suponemos siempre que genotipo y ambiente son independientes, es decir, que
cov (G,M)=cov(A,D)=0 (debe repetirse que cov (G, M) = 0 hay que conseguirla
experimentalmente, no es una demostración matemática).
Por tanto:
cov (Fx, Fy) = cov (Ax, Ay) + cov (Mx, My) [4.21b]
Considerando que, por [4.14] las heredabilidades son:
h2x = σ2Ax/σ2Fx y h2y= σ2Ay/σ2Fy [4.21c]
se llega, operando en [4.21a] a:
rFxFy = hxhyrAxAy + exeyrMxMy [4.21d]
siendo
e2 = 1 – h2 [4.21e]
La ecuación [4.21d] expresa la correlación fenotípica en función de sus compo-

nentes genético y ambiental y de las heredabilidades. Puede verse que aquella
puede ser nula de muy diversas formas. Es, pues, peligroso fiarse únicamente de la
correlación fenotípica en programas de selección. Interesa que el componente
ambiental sea lo más bajo posible, lo que sucede, por [4.21e], cuando la heredabili-
dad es grande (el valor ideal, h2 = 1, no es posible). De nuevo se ven las ventajas del
valor aditivo, esto es, de la heredabilidad, grande.
La correlaciones genética y ambiental necesitan para su cálculo del valor de las
respectivas varianzas genéticas y ambientales, lo que se consigue por medio de un
análisis de la covarianza de los dos caracteres en estudio siguiendo en todo el mode-
lo indicado para el cálculo de las varianzas genéticas en [4.8.2a] pero manejando
ahora las dos series de datos correspondientes los caracteres en estudio.
4.10.2. Respuesta correlacionada

Se trata de saber cuándo se puede seleccionar por un carácter X buscando res-
puesta en otro Y. Como ya se ha indicado, esto sucede en casos en que Y es de difí-
129
cil medida o se expresa en un estado tardío del desarrollo y se desea ganar tiempo
seleccionando en una fase juvenil (muchas resistencias a enfermedades muestran
ambas condiciones); también cuando se desea seleccionar en un ambiente para uti-
lizar el material en otro, etc.
Si el diferencial de selección [#4.9] de X (pues seleccionamos por el carácter
X) es SFx y la respuesta correlacionada de Y (que es el carácter difícil de seleccio-
nar que nos interesa) es RCAy, ésta será (considerando sólo valores aditivos):
RCAy = bAy/FxSFx [4.22a]
(se escribe Ay y Fx para indicar que se trata de avance genético de Y seleccionando

fenotípicamente X, como es usual). De [4.22a] se obtiene:
RCy = ixrAxAyhyhxσFx [4.22b]
La respuesta de Y si se hubiera seleccionado directamente sería:
Ry = ixh2yσFy [4.22c]
Interesa, más que el valor absoluto de CRy, las condiciones para que éste sea
mayor que Ry, es decir:
RCAy/RAy > 1
que se dará para:
ixrAhx > iyhy [4.22d]
Si las intensidades de selección son iguales, cosa que es posible si el número

medible de individuos es igual para ambos caracteres, se tiene:
rA hx > hy [4.22d]
la condición anterior sólo se cumplirá en el caso de una alta correlación genética rA

y de unas heredabilidades de X e Y que permitan que se cumpla dicha relación. En
general, [4.22d] se satisface si iy o hy son bajos y los parámetros de X y la correla-
ción genética altos.
4.11. Marcadores y Genética Cuantitativa; regiones

de actividad cuantitativa (QTLs)
Si se comparan los análisis mendeliano y cuantitativo (aunque todo reposa
sobre el comportamiento mendeliano de los genes) se habrá podido comprobar la
dificultad e imprecisión del segundo respecto del primero. Es evidente que es
mejor trabajar con genes de tipo cualitativo que con sistemas poligénicos (cuanti-
tativos). El tratamiento de éstos como puramente mendelianos no es posible, pues
130
los poligenes no se pueden identificar ni mapear con técnicas tradicionales, por

precisas que éstas sean. Ahora bien, la utilización de marcadores moleculares para
la elaboración de mapas genéticos está logrando resolver este problema. En efecto,
la construcción de mapas genéticos saturados, esto es, con innumerables marcado-
res a lo largo de los cromosomas, permite ubicar en dichos mapas regiones de acti-
vidad cuantitativa (QTL: Quantitative Trait Loci); si alguna de estas regiones es
importante en la manifestación de un cierto carácter cuantitativo y, además, se
encuentra concentrada en una corta región del mapa, los marcadores que la flan-
quean servirán para realizar selección facilitada («asistida») por marcadores y
podría ser así manejada como si fuera un gen mendeliano, esto es, por retrocruza-
miento, etc., atendiendo siempre a los marcadores flanqueantes.
4.11.1. Detección y cartografía de QTLs
4.11.1.1. Los primeros estudios

Tratar de conocer algún gen cualitativo asociado a un carácter poligénico ha
sido siempre un ideal de los mejoradores: el sentido de la utilidad de un marcador
ha estado siempre presente en ellos. El primer estudio que mostró «ligamiento»
(mejor habría que decir «asociación») es el de Sax en 1923 con judías. Cruzó una
línea con semillas coloreadas grandes con otra de semillas blancas y pequeñas (el
color en el grano es dominante sobre blanco, C > c). Las plantas F2 se clasificaron
atendiendo a su segregación en F3 para el color, con el siguiente resultado:
Genotipo Peso
Nº plantas
(color) (x ± sx)
45 CC 30,7 ± 0,6
80 Cc 28,3 ± 0,3
41 cc 26,4 ± 0,5
Es decir: asociado al alelo C se registró un incremento significativo de peso o

tamaño del grano. Una interpretación alternativa podía ser una acción pleiotrópica
de C, esto es, el alelo C podía provocar por sí mismo un aumento del peso. Un tra-
bajo posterior de Rasmusson, en 1935, con guisantes, llevó a la conclusión de que,
al menos en su estudio, no era este el caso. Cruzó una variedad tardía de flores
coloreadas con otra precoz de flores blancas («color» domina sobre «blanco»).
Entre el material segregante se escogieron dos líneas, una de flor coloreada pero
precoz y otra tardía y de flor blanca, que segregaron ahora plantas de flor colorea-
da y tardías y plantas de flor blanca y precoces, o sea, justamente lo contrario de lo
obtenido en el primer cruzamiento, como debe ser si ha existido recombinación
entre el locus responsable del color de la flor y la región donde se ubica el carácter
cuantitativo de precocidad.
131
Dichos estudios permitieron detectar asociación (con todo lo ambiguo que este
término es) entre caracteres cualitativos y cuantitativos, e incluso comprobar que
éstos (los QTL actuales) recombinan con aquéllos. Pero no muestran el camino
hacia la localización de los QTL en un mapa genético, pues la recombinación de
Rasmusson es más cualitativa que cuantitativa. Thoday fue el primero en localizar
citológicamente los primeros QTL, pero utilizando cepas especiales de Drosophi-
la, lo que hizo que el procedimiento fuera más una demostración de la existencia
física del QTL que un método general de localización.
Realmente, en esos tres estudios se contiene la base de lo que es la localización
de QTL por medio de marcadores: los caracteres cuantitativos pueden estar ligados
a marcadores genéticos y pueden recombinar con éstos. Lógicamente, las técnicas
de localización han avanzado enormemente en los últimos años de la mano de los
marcadores moleculares.
4.11.1.2. La localización de un QTL en un mapa

En realidad, se sigue el procedimiento iniciado por Sax antes mencionado, pero
utilizando, en general, mapas saturados. Se trata de examinar, marcador a marca-
dor, cuál o cuáles están cercanos al carácter cuantitativo en estudio. Como éste
puede encontrarse repartido en diversas regiones del genomio, lo que iremos obte-
niendo será una fragmentación de la variación fenotípica observada; cada «frag-
mento» o QTL, medido en porcentaje de dicha variación total, estará asociado a
uno o a varios marcadores que permiten así la ubicación en un mapa.
El que se pueda detectar un QTL depende de:
a) Lo cercano que se encuentre el marcador al QTL.
b) Del tamaño de la población (por ejemplo, una F2): a mayor tamaño, más
posibilidad de detectar pequeños efectos mediante pruebas estadísticas.
c) A menor heredabilidad, mayor es la dificultad de detectarlo, necesitándose
un mayor tamaño de población.
d) Un criterio para aceptar o rechazar si el efecto del QTL es significativo. Si
el límite de probabilidad adoptado es muy exigente, será más difícil detec-
tar efectos pequeños, o hará falta un tamaño de población muy grande.
e) La existencia de desequilibrio de ligamiento (#5.7) entre el marcador y el
QTL. Es condición necesaria, ya que si dos genes cualesquiera están liga-
dos, al cabo de muchas generaciones tras un cruzamiento se alcanza un
equilibrio genético que no depende de la frecuencia de recombinación entre
dichos genes, por lo que la estimación de las frecuencias gaméticas (cf.
#3.2) no permitiría el cálculo de ninguna distancia, al no ser función de r.
f) Valor detectable con precisión del carácter cuantitativo: si QQ (la expre-
sión es simbólica, pues Q es, en realidad, una región) tiene un valor de d,
Qq de h y qq de -d, los valores medios de los individuos de la F2 con
parentales QQMM y qqmm valen, siendo M/m un marcador y r la
recombinación existente entre Q/q y M/m y prescindiendo del factor
común 1/4:
132
Individuos Valor
MM d (1 – 2r) + 2r (1 – r)h
Mm 2h [1– 2r (1 – r)] [4.23]
mm -d (1 – 2r) + 2r (1 – r)h
y la diferencia entre homocigotos será:
(MM) – (mm) = 2d (1 – 2r) [4.24]
Luego para detectar una asociación hacen falta tanto d como r. Es evidente en
el caso de d; en el de r, si r = 1/2 (esto es, independencia: #2.7) el contraste entre
clases es 0, no pudiendo detectarse ninguna relación, y si r = 0 (ligamiento absolu-
to) vale 2d, como era de esperar, pues M y m irán siempre acompañados respecti-
vamente de Q y q.
La obtención de las expresiones [4.23] se hace: (1) suponiendo que el QTL se encuen-
tra en el locus Q/q, como si fuera un gen mendeliano y (2) que el marcador y el QTL están
en acoplamiento (parentales QM/QM, qm/qm); (3) calculando las frecuencias de los geno-
tipos de la F2 como se explicó en #3.2.2.1; (4) asignando a los genotipos QQ, Qq y qq los
valores de d, h y –d respectivamente; y (5) sumando los valores correspondientes a los
genotipos MM, Mm y mm. Para MM, por ejemplo, se tiene:
Genotipo Frecuencia Valor Total
1
MMQQ /4 (1-r)2 d 1
/4 d(1-r)2
1 1
MMQq /2 r(1-r) h /4 hr(1-r)
1
MMqq /4 r2 -d -1/4 dr2
1
Total para los MM: /4 [(1 – 2r) d + 2hr (1 – r)].
Análogamente se obtienen los valores para Mm y mm.
4.11.1.3. Métodos de localización y mapeo

a) Análisis de un punto. Es el mas simple, ya empleado por Sax. Consiste en
estudiar la asociación de un marcador con un QTL. El problema es que si
un QTL no está muy cerca del marcador, o no se detecta o se subestima su
efecto a causa de la posible recombinación entre marcador y QTL (recuér-
dese la expresión [4.24]). Existen diferentes modelos genéticos para el cál-
culo de r dependiendo de la población (F2, cruzamiento de prueba, diha-
ploides, líneas recombinantes) en estudio.
b) Análisis de colas. Una forma de no tener que analizar toda la población
para todos los marcadores moleculares, ni de necesitar un mapa saturado,
es el análisis de los individuos con valores extremos («análisis de colas» o
bulk segregant analysis: BSA) del carácter cuantitativo estudiado. Consis-
133
te en analizar para los marcadores moleculares tan sólo los individuos con
valores fenotípicos extremos; si la frecuencia de algún marcador difiere
significativamente entre los dos grupos extremos, se supone que el QTL
que controla el carácter de interés se localiza cerca de este marcador. Esta
técnica tiene algunos inconvenientes, como tener que caracterizar fenotípi-
camente tamaños de población (p.ej., una F2) muy grandes que en algunas
especies es difícil obtener. Además diferentes QTLs no coincidirán lógica-
mente en valores extremos, lo que limita el número de caracteres a estudiar
por experimento. Por ello, ha de considerárselo como método preliminar.
c) Análisis de intervalos. Se estudia la posibilidad de que un QTL se encuen-
tre entre dos marcadores. En este caso la clasificación errónea del marca-
dor sólo puede darse cuando ocurran simultáneamente dos recombinacio-
nes, una entre el primer marcador y el QTL y otra entre éste y el segundo
marcador. Si la distancia es corta, dicha probabilidad es muy pequeña o
despreciable.
d) Regresión múltiple. Los métodos anteriores se basan en la asociación de un
QTL frente a uno o dos marcadores, pero se ha comprobado que en la
mayoría de los casos son varios QTLs los que controlan un carácter por lo
que se propone el análisis múltiple de QTLs por considerarse que el mapeo
simultáneo de varios QTLs es más exacto, ya que si se manejan uno a uno
nos basamos en unas premisas que pueden no cumplirse en la realidad,
como por ejemplo que cada QTL segrega independientemente de los
demás. Para este tipo de análisis se utilizan modelos de regresión múltiple
del carácter sobre el marcador.
4.11.1.4. Material que se utiliza

Cualquier generación segregante: retrocruzamientos (cruzamientos prueba),
F2, F3, dobles haploides derivados de una F1, líneas recombinantes consanguíneas
(RIL: #3.2.2.2), etc.
Las líneas recombinantes son sobre todo útiles porque al tratarse de líneas casi
homocigóticas (se usan normalmente F6) el material es abundante, pudiendo hacer-
se con facilidad varias repeticiones incluso en distintos ambientes, siendo así
mucho más exacto el estudio de caracteres de herencia poligénica.
Los dihaploides ofrecen todas las combinaciones gaméticas posibles, igualan-
do en esto a los cruzamientos prueba y a las líneas recombinantes (o superándolos,
ya que su número puede ser infinitamente mayor), por lo que el cálculo de la dis-
tancia tendría mayor precisión; pero su uso depende de que se puedan conseguir de
manera sistemática, lo que sólo es posible en muy pocas especies en la actualidad.
Los materiales homocigóticos, como RIL, no permiten, evidentemente, la
detección de dominancia, sino sólo la de la aditividad. F2 y cruzamientos prueba sí
lo permiten, y el «test-cross» de plantas F2 con un probador (tester) permite, ade-
más, la detección de epistasia; pero el número de individuos necesario, o la dificul-
tad de su obtención en la práctica, hacen imposible algunos de estos métodos.
134
Tal y como algunos estudios teóricos muestran, por encima de 20 cM todos los
materiales dan los mismos resultados (esto es, distancias de mapa); por debajo de
dicha distancia, dihaploides y líneas recombinantes, en este orden, son sensible-
mente mejores.
4.11.2. Utilidad de los QTLs

El uso de los QTLs tendrá valor en Mejora en función de la calidad del QTL
encontrado. La experiencia hasta el momento, ya abundante, ha mostrado QTLs de
todo tipo: pocos o muchos, concentrados o esparcidos, importantes o insignificantes.
La figura 4.3 muestra varios casos posibles. La situación ideal es que haya pocos y
muy concentrados en una estrecha región del mapa: bastarán un par de marcadores
para cada uno (Fig. 4.3a). Si, por el contrario, la variación total se encuentra distri-
buida en muchas regiones cada una de las cuales sólo explica una parte pequeña de
dicha variación, el efecto práctico es nulo, pues un elevado número de marcadores
seguramente haría más costoso el proceso de selección que el tradicional (Fig. 4.3b).
Y si, por último, hay muy pocos QTL, cada uno de ellos asociado a un alto porcenta-
je de la variación cuantitativa total, pero dichas regiones se extienden en largas zonas
del mapa, cada uno de ellos necesitará no sólo marcadores que los flanqueen sino
otros en su interior, pues la posibilidad de recombinación entre los marcadores extre-
mos es mayor a medida que la región es más larga (Fig. 4.3c); tal situación también
hace que la utilidad de los QTLs sea escasa por la misma razón que la del caso ante-
rior: el manejo de muchos marcadores podría hacer que el proceso de selección
mediante marcadores fuera más costoso que el tradicional.
Fig. 4.3. Posibles casos de QTL. Se representan tres regiones; se supone un mapa saturado (marcas
verticales) y que en los tres casos se explica el mismo porcentaje de variación total. (a): muy pocos
QTL y muy localizados; (b): muchos aunque muy concentrados; (c): varios pero extendidos sobre
una gran longitud. El único caso favorable es el (a).
135
Así pues, para el manejo de un QTL como si fuera un gen mendeliano es nece-
sario que tenga un efecto importante sobre la variación total registrada para el
carácter cuantitativo en estudio y, además, que esté ubicado en una corta zona del
mapa (Fig. 4.3). Para que su eficacia fuera mayor en selección asistida y estar más
seguros que en un programa de mejora no perdemos ninguno de los genes menores
que forman la región génica en cuestión, convendría disponer no sólo de marcado-
res flanqueantes sino también de algún marcador adicional en el interior del QTL
para reducir al máximo el riesgo de recombinación entre los extremos. La relación
entre QTLs y heredabilidad ha sido poco estudiada hasta ahora.
A pesar de todas estas dificultades, no cabe duda de que la detección y carto-
grafía de QTLs representa un nuevo sistema de enfocar el estudio básico y el
manejo de los sistemas poligénicos. En efecto, independientemente de su eficacia
práctica en programas de Mejora, permite indagar en la determinación genética del
carácter cuantitativo como nunca se ha podido hacer. Un QTL que, por ejemplo,
explicara un 50% de la variación fenotípica de dicho carácter en nuestro material y
estuviera muy localizado en una estrecha región cromosómica permitirá analizarlo
con las mismas herramientas con las que se estudian los genes mendelianos, inclu-
so secuenciarlo entero o por partes; en algunos organismos de genoma ya secuen-
ciado, tales QTLs ya se podrían identificar. Es muy posible que en muchos de tales
casos se llegara a la conclusión que el QTL es un simple gen mendeliano de baja
expresión modificable por el ambiente, como pueden ser muchos alelos de genes
mayores.
Ahora bien, no deben olvidarse las técnicas de la Genética Cuantitativa clásica,
pues todavía hay que perfeccionar el sistema de estudio de los QTLs y, aun perfec-
cionado, siempre habrá QTLs manejables con marcadores y otros que no lo serán,
como se ha dicho más arriba. Así pues, las técnicas tradicionales, incluso admitien-
do que no nos permiten «ver el gen» sino como una abstracción matemática, a dife-
rencia de lo que el buen QTL nos deja intuir, habrán de llevarse en paralelo con las
nuevas.
4.11.3. Marcadores y caracteres cuantitativos

El uso de marcadores en Genética Cuantitativa es un campo que se está des-
arrollando en la actualidad, en el que la teoría va por delante de la práctica, pero
que tendrá un desarrollo experimental enorme en los próximos años.
En Mejora pueden suponer el poder tratar caracteres cuantitativos como si fue-
ran caracteres simples y conocer su forma de actuación. Pueden, además, permitir
eliminar caracteres indeseables en el caso de correlaciones genéticas fuertes; por
ejemplo, si el contenido en proteína está correlacionado con el tamaño del grano, y
se detectan QTLs responsables de ambos caracteres, se podría seleccionar basán-
donos en los QTLs favorables de de uno y otro carácter.
Aparte de su importancia en estudios básicos, La utilización práctica de los
marcadores moleculares es especialmente recomendable en varios casos, casi
todos relacionados con la selección indirecta (#4.10.2):
136
1. Cuando la heredabilidad del carácter sea baja, en particular debido a una

fuerte influencia ambiental.
2. Cuando la expresión del carácter sea tardía en el desarrollo de la planta; en
general, en caracteres de difícil observación.
3. En el caso de resistencia a plagas y enfermedades, pudiendo evitar las
complicaciones asociadas al método de inoculación y desarrollo del pará-
sito, expresión del carácter, etc.
4. Búsqueda de un determinado genotipo basándose en un conjunto de mar-
cadores. Por ejemplo, en un programa de cruzamientos interespecíficos, si
se dispone de una especie caracterizada por un gran número de marcadores
se pueden eliminar las que tengan mayor proporción del genoma exótico
indeseable (#7.7).
5. Predicción de heterosis o transgresión (#2.17, #4.1.2). En maíz se han uti-
lizado para identificar grupos heteróticos y poder predecir el comporta-
miento de futuros híbridos (cap. 12).

Cualquier texto clásico de Genética cuantitativa, aunque será excesivo para el propósito de
este capítulo. Puede ser suficiente con lo siguiente:
ALLARD, R.W., 1ª ed. Principios... Caps. 8-10 y 17-19.
ALLARD, R.W., 2ª ed. Principles... Caps. 6-7.
CROW, J.F. Basic concepts... Toda la obra.
CROW, James F., 2000. The rise and fall of overdominance. Plant Breeding Reviews,
17:225-257.
CUBERO, J.I., FLORES, F. y MILLÁN, T. Complementos... Caps. 7-10 y 12.
FALCONER, D.S. Quantitative Genetics. Caps. 1-10.
FEHR, W.R. Principles of cultivar... Caps. 6-9.
HALLAUER, A.R.y MIRANDA, J.B. Quantitative Genetics... Caps. 1-5.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O.y ROMAGOSA, I. (eds.). Plant Breeding... Caps. 11, 12 y
19.
KEARSEY, M.J. y POANI, H.S. The Genetical Analysis... Toda la obra.
NUEZ, F. y CARRILLO, J.M. Los marcadores... Cap. 7.
RAMALHO, M.A.P., DOS SANTOS, J.y ZIMMERMANN, Mª J. Genética Quantitativa... Toda la
obra.
WRICKE, G. y WEBER, W.E. Quantitative Genetics... Caps. 2-4.
137
5
Las poblaciones,
la reproducción y las causas
de variación
5.1. Selección natural y selección artificial

El material del que parte un mejorador es una variedad, obtenida por agriculto-
res de otras épocas, que llamamos raza local; contiene una mezcla enorme de
genotipos, quizá sólo distinta de una población natural de la misma especie por la
clase de genes que encierra: la natural, genes de valor para la propia planta (repro-
ducción, adaptación, dispersión, etc.); la domesticada, genes de valor para el hom-
bre, cualesquiera que éstos sean.
Variedades cultivadas y poblaciones naturales se diferencian, al menos, en una
cosa más: la artificial está sometida a grandes presiones de selección, incluso en
una agricultura primitiva; la natural lo está a lo que Darwin, por semejanza con la
selección artificial practicada por agricultores y ganaderos, llamó selección natu-
ral, que, salvo excepciones, es infinitamente más suave que la artificial pero infini-
tamente constante en el mismo sentido durante enormes periodos de tiempo.
Podría decirse que el objetivo de la selección artificial es contraponerse a la selec-
ción natural; aquella procura poblaciones caracterizadas por lo que serían auténti-
cos monstruos en la naturaleza: toros y ovejas con patas cortas para que no corran
ni salten, o sin cuernos para que no dañen; órganos fructíferos que no dispersan sus
semillas, que llegan a su máxima expresión en esos órganos monstruosos (desde el
punto de vista natural) que en realidad son la mazorca de maíz y la cabeza del gira-
sol, etc.
La selección natural se basa en que cuando aparece una modificación favorable
de una carácter, por pequeña que sea, el individuo que la lleva se adaptará mejor a
las circunstancias que lo rodean y dejará un número de descendientes mayor (aun-
que sólo sea ligeramente mayor) que los demás individuos de la población; si la
nueva forma está producida por la acción de un nuevo alelo aparecido por muta-
ción, este alelo se difundirá poco a poco en la población hasta quizá llegar a ser el
más frecuente. Un carácter que permite una mejor adaptación al medio se denomi-
na carácter adaptativo. Puede serlo cualquiera de los que posee o adquiere una
planta: la precocidad en la floración, la dispersión de semillas, la resistencia a pará-
sitos y a condiciones de clima y suelo, etc. Evidentemente, la Agricultura ha crea-
do un ambiente propio, y la adaptación a ese ambiente es todo lo contrario, en
139
general, a lo que la planta necesita en un ambiente natural; en el campo del agri-

cultor, serán caracteres adaptativos el buen comportamiento ante tremendas densi-
dades de población, inexistentes en la Naturaleza; la buena aptitud en la competen-
cia por los nutrientes, por la luz y el agua; la resistencia a parásitos, ahora en
poblaciones con un infinito número de individuos, pues para ellos la Agricultura
también ha modificado, involuntariamente, su ambiente, etc.
La expresión que hemos utilizado («se adaptará mejor a las circunstancias que
lo rodean») sustituye a la popular «lucha por la existencia»; es cierto que ésta exis-
te (los medios de comunicación nos lo recuerdan todos los días repetidas veces),
pero esa «lucha» no es más, en el fondo, que adaptación al medio. La «lucha» nos
trae siempre a la imaginación a los animales, y aún así, el león de mayor éxito evo-
lutivo no será posiblemente ni el muy tímido que rehuye todo combate para tener
acceso a la hembra, esto es, para garantizar su reproducción, ni el muy «peleón»,
que seguramente morirá pronto; la «lucha» entre plantas concierne a la explotación
óptima de los recursos a disposición del individuo: agua, luz, temperatura, nutrien-
tes, etc.
Y a algo más: a la resistencia a plagas y enfermedades. No cabe la menor duda
de que si aparece un mutante que permite a una planta resistir mejor el ataque de un
parásito, estará en mejores condiciones de sobrevivir que sus compañeras. En este
caso, es fácil ver que el parásito afectado verá su ambiente algo peor que antes:
como organismo vivo que es, cualquier mutación que le permita atacar mejor será
inmediatamente favorecida por la selección natural, que poco a poco va llevando a
ambos organismos a una coexistencia en la que todos pueden sobrevivir satisfacto-
riamente. ¿Qué sucedería si una mutación en una planta produjera una resistencia
total contra el parásito?: una ventaja selectiva inmediata, un mayor número de des-
cendientes y una proliferación del gen en cuestión, pero también una barrera selec-
tiva fortísima contra el parásito. Éste sigue reproduciéndose en las plantas que aún
no han adquirido el gen de resistencia, y en él siguen apareciendo mutaciones; si
una de éstas logra vencer la barrera impuesta por el gen de resistencia, se habrá ori-
ginado una raza del parásito más virulenta que cualquiera de las existentes, justa-
mente por haber tenido que vencer a una fuerte barrera. Volveremos al tema de la
relación huésped-parásito en el capítulo 18; baste por ahora presentarlo aquí como
un buen ejemplo de la acción combinada de las dos selecciones, artificial y natural,
en Agricultura.
El otro elemento de la selección natural («un número de descendientes
mayor») debe matizarse. No es un número ilimitado de descendientes, cuantos más
mejor, sino el mayor número de descendientes que llega a reproducirse tan satis-
factoriamente al menos como sus padres. Un ejemplo del mundo animal: el que un
pájaro ponga muchos huevos no significa que se reproduzca mejor que sus congé-
neres sino todo lo contrario, puesto que no podrá alimentar a todos los polluelos de
forma conveniente; poner el número conveniente de huevos para poder alimentar
adecuadamente la prole parece, pues, su mejor estrategia adaptativa. Justamente es
para evitar la «lucha» entre descendientes por lo que la Naturaleza ha creado los
sistemas de dispersión en animales y plantas; en aquéllos, la movilidad y la territo-
140
LAS POBLACIONES, LA REPRODUCCIÓN Y LAS CAUSAS DE VARIACIÓN
rialidad; en éstas, espigas quebradizas, vilanos, semillas con garfios, etc. Todo esto
es útil en la Naturaleza, pero no en Agricultura; allí se seleccionan a favor los
mejores sistemas de dispersión; aquí, en contra: se los quitamos para quedarnos
con todas las semillas.
En todo lo que sigue dejaremos de lado, hasta el capítulo 20, la selección dis-
génesica, que elimina los mejores individuos de la población, como ocurre, por
ejemplo, en la caza deportiva de grandes animales y en la explotación maderera sin
control de especies forestales.
5.2. Los sistemas de reproducción
Aunque ya se hayan mencionado a lo largo de las páginas precedentes y sea

algo bien conocido por todos los que tienen relación con el mundo agrícola, con-
viene resumir aquí los términos y conceptos más usuales.
Los sistemas básicos de reproducción en plantas son:
1. Autogamia o autofecundación: el polen propio fecunda los óvulos propios;
no se recibe polen de otra planta (trigo, cebada, garbanzo, etc.). El caso
extremo es la cleistogamia: la flor ni siquiera llega a abrirse.
2. Alogamia o fecundación cruzada: la planta necesita obligatoriamente
polen de fuera para reproducirse (maíz, remolacha, etc.).
3. Propagación vegetativa o asexual: la planta prescinde de su sistema
sexual; caben dos modalidades esencialmente distintas:
3a. Multiplicación vegetativa o asexual: la planta forma propágulos
(esquejes, tubérculos, rizomas, estolones, bulbos, etc.) con los que se
propaga, pero también sigue funcionando el sistema sexual formando
semillas absolutamente normales (olivo, manzano, etc.)
3b. Reproducción vegetativa o asexual, o apomixia: el sistema sexual de
la planta no funciona (frambuesa, diente de león, algunas pratenses,
etc.)
Los límites no son rígidos en absoluto, pues el sistema reproductivo es el
carácter adaptativo por excelencia, ya que le permite a la planta acomodarse, para
dejar descendientes, a las circunstancias ambientales. Por tanto, encontramos espe-
cies (e incluso variedades de dentro de especies) que pueden reproducirse en parte
por alogamia y en parte por autofecundación (parcialmente alógamas: habas,
colza, etc.) y otras en las que coexisten la reproducción sexual y la asexual; hay
también casos de dudosa clasificación.
El sistema primitivo de reproducción en plantas superiores es, sin duda, la
fecundación cruzada; no hay más que verlo en la reproducción de las fanerógamas
más antiguas (las Gimnospermas). Es el sistema predominante en las plantas actua-
les: el 62% según un estudio realizado en unas 1.500 especies. Un 17% son autó-
gamas y un 9% apomícticas. Del resto, las parcialmente alógamas fueron el 10%, y
el 2% compartieron sexualidad y asexualidad. A estas cifras no conviene darles un
141
valor absoluto, pues a veces es difícil marcar los límites entre sistemas de repro-
ducción, y porque una misma especie puede comportarse de manera diferente en
distintos ambientes. Pero son suficientemente indicativas de la extensión de cada
sistema reproductivo en la naturaleza.
La alogamia se mantiene por medio de numerosos procedimientos que evitan
la posibilidad de que dos gametos de un mismo individuo se unan para formar un
cigoto: la dioecia (flores masculinas y femeninas en individuos distintos: espina-
ca, ricino; no es frecuente en plantas cultivadas) produce alogamia forzosamen-
te, como prácticamente también lo hace la monoecia (flores de sexos distintos en
el mismo individuo: maíz, cucurbitáceas; tampoco es frecuente en plantas culti-
vadas, aunque sean monoicas algunas especies importantes), pero incluso en el
caso de hermafroditismo (órganos masculinos y femeninos en la misma flor; es el
caso más frecuente) existen numerosos mecanismos que evitan la autofecunda-
ción. Entre otros: maduración de los órganos masculinos y femeninos en tiempos
distintos, posición del órgano femenino para recibir el polen de fuera evitando el
propio, etc.
Se incluyen en ellos los sistemas genéticos de incompatibilidad, que impiden
la fecundación por medio de la interrupción del crecimiento de los tubos polínicos
en cualquier momento de su desarrollo, sea en el estigma, en el estilo (caso más
frecuente) o en el ovario. Están controlados por genes específicos que hacen que o
bien el tubo emitido por el polen desde el estigma estalle en el estilo sin alcanzar el
ovario (tréboles) o bien que los cigotos formados aborten (alfalfa). No se debe con-
fundir, aunque a veces no sea fácil la separación de ambos fenómenos, del aborto
cigótico que tiene lugar por la incompatibilidad en las combinaciones genómicas
parentales una vez realizada la fecundación.
Presentan estos sistemas unas 3.000 especies de muchas familias (gramíneas,
leguminosas, solanáceas, crucíferas, etc.). Es un poderoso mecanismo para tratar
de impedir la autogamia, siendo en cierto sentido de mayor eficacia que diecia y
monoecia, porque al no precisarse la separación de sexos no se pierde potenciali-
dad; asimismo, porque no se pierden gametos femeninos, pues lo que se previene
es la fecundación. Es un hecho curioso el que artificialmente, esto es, por mutación
directa, no ha sido posible obtenerlas.
La incompatibilidad está gobernada por la acción de genes específicos cuyas

expresiones en polen y aparato femenino (normalmente en el estilo) permiten o
interrumpen el desarrollo del tubo polínico. La posibilidad de fecundación depen-
derá, pues, de la adecuada combinación genética entre parentales. La base de la
reacción incompatible es como sigue: un polen con reacción de incompatibilidad A
no podrá penetrar a través de un estilo que también la muestre. Si la reacción del
estilo es, por el contrario, B o C sí lo podrá hacer. La reacción ocurre en el tubo
polínico a su paso por el estilo. Puede depender del propio genotipo del grano de
polen (incompatibilidad gametofítica) o bien del genotipo de la planta madre del
polen (incompatibilidad esporofítica). En uno y otro caso, si la incompatibilidad no
comporta diferencias entre los órganos sexuales (estambres y pistilos) de diferentes
individuos o, en otras palabras, no hay relación entre los genes de incompatibilidad
142
y los morfológicos, se habla de incompatibilidad homomórfica. En los demás casos,

de incompatibilidad heteromórfica.
En la gametofítica, suponiendo un locus S con varios alelos, si la planta pro-
ductora de granos de polen es S1S2, la reacción de incompatibilidad del polen será
S1 o S2; si n o m son alelos de la serie distintos de 1 y 2, las combinaciones entre
plantas parentales serán (sólo se dan casos basados en el S1):
Estilo Polen Fecundación
S1S2 x S1/S2 Imposible

S1S1 x S1/Sn Sólo con polen Sn
S1S2 x Sn/Sm Posible totalmente
En la esporofítica, es el genotipo del productor de los granos de polen (el espo-

rofito) el que determina la reacción. Aquí son importantes las relaciones de domi-
nancia que existan entre los alelos del locus Si. Por ejemplo, si S1 > S2 > S3, todos
los granos de polen de la planta S1S3 tendrán reacción S1; así pues, el polen S3 se
comportará como si fuera S1. Se puede llegar a producir homocigotos, ya que, en el
ejemplo mencionado, si el polen S3 cae en el estigma de una flor S2S3 se producirán
homocigotos S3S3 al ser de reacción S1 (pero no si la relación de dominancia fuera
S3 > S1, pues el polen se comportaría como S3), cosa imposible en la determinación
gametofítica. Así pues, es menos eficaz que ésta a la hora de favorecer la formación
de heterocigotos, pero puede serlo igual en lo que concierne a la alogamia, pues una
planta SiSj nunca podrá autofecundarse sea cual sea la relación de dominancia que
exista entre los alelos i y j. Se da especialmente este tipo de incompatibilidad en
Compuestas y Crucíferas.
La incompatibilidad se debilita en ocasiones, sea por la mutación a alelos de
baja eficacia (incompatibilidad parcial) o por la acción ambiental (pseudocom-
patibilidad). Se producen así sistemas no muy eficaces que permiten autofecun-
daciones en mayor o menor grado. Se las considera una transición hacia la auto-
gamia. El nivel de pseudocompatibilidad está influenciado por condiciones
ambientales (luz, temperatura y humedad); la temperatura, en particular, es un
factor muy utilizado por los mejoradores que trabajan en especies con fuertes
sistemas de incompatibilidad; por ejemplo, en el trébol se consigue compatibili-
dad a 32 °C, en tanto que a 23 °C la reacción es incompatible. También pueden
conseguirse cruzamientos entre genotipos incompatibles mediante polinizacio-
nes fuera de época.
Como sucede con los propios sistemas de reproducción, es posible la coexis-

tencia de diversos mecanismos mantenedores de la alogamia: pueden existir en una
misma especie razas dioicas y monoicas (como en el «pepinillo del diablo», Ecba-
llium elaterium), flores unisexuales y hermafroditas en la misma planta (cucurbitá-
ceas), etc. Una especie puede reproducirse en un cierto ambiente con plena sexua-
lidad o con fallo total de la misma (la patata en su región de origen o en Europa), o
bien puede ser alógama, parcialmente alógama o funcionalmente autógama en dis-
tintos ambientes (girasol, habas, tomate), o presentar razas sexuales y asexuales
(frambuesa, ajo), etc.
143
No se olvide que el sistema reproductivo es el carácter adaptativo por excelen-

cia. Por ejemplo, las especies de tomate silvestres son alógamas, pero el tomate cul-
tivado es autógamo al haberse domesticado fuera de su región de origen; al llevar,
en tiempos recientes, variedades modernas de tomate a las zonas andinas de Perú se
ha detectado un fuerte intercambio génico con poblaciones primitivas o silvestres de
tomate: en esas zonas, un mejorador debe considerar que el tomate es parcialmente
alógamo y no autógamo. Lo mismo sucede con formas silvestres y primitivas de la
judía común. E igualmente le pasa a las habas en Sudán, por falta de insectos poli-
nizadores: sólo pueden cultivarse los tipos que admiten la autogamia.
5.3. Cómo conocer el sistema de reproducción

de una especie
Sólo nos referiremos aquí a la existencia o no de reproducción sexual en plan-

tas con flores hermafroditas. Las pruebas más usuales son:
1. Antes de que se libere el polen, cástrese y protéjase la flor, como si se fuera
a realizar un cruzamiento; si producen semillas, éstas habrán de ser de ori-
gen asexual (apomíctico). Pero algunas especies apomícticas necesitan de
polen en el estigma para desarrollar asexualmente sus semillas, con lo que
inducirían al error.
2. Hágase un cruzamiento entre dos formas distintas: si las plantas de la des-
cendencia en F1 y F2 son todas como la madre, la indicación lógica es apo-
mixia, pero puede ser que los genes responsables del carácter estén en la
mitocondria o en el cloroplasto, error que puede eliminarse fijándonos en
varios caracteres a la vez. Pero si la F2 segrega mendelianamente para el
carácter en cuestión, la reproducción es sexual.
3. Tras comprobar la sexualidad por medio de (1) y (2), protéjanse las flores
de la llegada de polen de fuera: si no producen semillas, la planta es alóga-
ma; si se producen en igual cantidad que las plantas no protegidas, será
autógama. Pero en este último caso puede ser alógama autofértil. Y en el
primer caso, hay que tener en cuenta que la flor se encuentra «molesta»
por el tratamiento.
4. Obsérvese si las flores están siendo visitadas por insectos polinizadores:
podría ser una indicación de alogamia, pero la fecundación ha podido ocu-
rrir antes de la visita y, además, no se excluye en absoluto la posibilidad de
autofecundación, al menos en parte, pues un insecto polinizador visita nor-
malmente varias flores de la misma planta.
Esas son pruebas sencillas indicadoras más que demostrativas. La prueba final
para admitir una reproducción asexual suele exigir un estudio histológico. Además,
quedan por diferenciar los casos mixtos, entre ellos el más difícil: la proporción
relativa de autogamia y alogamia, presente en más especies cultivadas de lo que
parece a simple vista debido a las circunstancias apuntadas en el parágrafo anterior.
144
Para conocer el sistema de reproducción, que es un conocimiento básico para el

mejorador, hay que basarse en la estructura genética de poblaciones de la especie
en cuestión, siendo esto válido tanto para especies silvestres como cultivadas.
Dicha estructura se repasa a continuación de forma sucinta, y por tanto se harán allí
los comentarios pertinentes que completen lo dicho aquí. No sería necesario el uso
de técnicas de laboratorio si se pudiera disponer de un gran número de genes de
fácil observación, lo que es imposible en la inmensa mayoría de los casos.
5.4. Los genes en las poblaciones
Los genes que hemos venido estudiando por medio de cruzamientos controla-
dos no están representados en las poblaciones naturales o primitivas con las fre-
cuencias que queremos. En una F2 entre dos líneas puras, los dos alelos de un cier-
to gen están en una proporción del 50% cada uno, pero esto será una auténtica
casualidad en una población cualquiera. Si esas proporciones fueran 80 y 20%,
¿qué fenotipos aparecerían en la población y en qué proporciones? Y estas últimas,
¿se mantienen o se alteran?
La contestación a esas y a otras muchas preguntas, de lo que se ocupa la rama
de la Genética conocida como Genética de poblaciones, no sólo tiene interés para
seleccionar a partir de poblaciones primitivas: numerosas variedades actuales
siguen siendo de polinización abierta, entre ellas un magnífico tipo de variedades
conocido como variedades sintéticas. Es cierto que se ha llegado en algunas espe-
cies a unos niveles de homogeneidad genética inconcebibles hace un siglo, pero
eso no concierne ni a todas las especies cultivadas ni a todas las variedades de una
misma especie, por importante que ésta sea.
Lógicamente, las poblaciones sufren cambios a lo largo de su existencia: están
sometidas a selección, los individuos no producen igual número de semillas, ocu-
rren mutaciones, hay intercambio de individuos entre poblaciones, el tamaño
puede reducirse drásticamente por epidemias o accidentes, etc. Todo ello afecta a
las frecuencias génicas, por supuesto, y, por tanto, a todos los caracteres de interés
agronómico, que son consecuencia de la actividad de los genes.
5.5. Las poblaciones en especies de propagación

vegetativa
Los individuos que, además, se reproducen sexualmente con normalidad (caso

3a de #5.2), caen dentro de lo que se diga en los parágrafos siguientes. Aquí sólo se
considera su aspecto asexual.
Como el propágulo con el que se reproduce se forma por simple mitosis a par-
tir de una célula de la planta madre (recuérdense #2.3 y #2.12), el nuevo individuo
tendrá idéntico genotipo y, con sus «ancestros» y «descendientes», formará lo que
145
llamamos un clon, esto es, un conjunto de individuos genéticamente idénticos por

vía asexual. Si una cierta población procede de un único individuo, estará consti-
tuida por un sólo clon, siendo entonces todos los individuos genéticamente idénti-
cos al original. Pero esta situación es anormal en la naturaleza y en la agricultura de
subsistencia, aunque no en la agricultura desarrollada. Lo normal será que se hayan
propagado vegetativamente individuos con distintos genotipos, por lo que la
población estará constituida por clones diferentes.
5.6. Las poblaciones en especies autógamas
En #2.10 se vio el caso de las generaciones sucesivas (F2, F3) a partir de un

heterocigoto Aa. Se recordará que la proporción de heterocigotos se reduce a la
mitad en cada generación, llegándose en poco tiempo a proporciones desprecia-
bles; en la generación Ft (t = 1: F1) habrá 2-(t-1) heterocigotos y, por tanto, [1 – 2-(t-1)]
homocigotos, la mitad AA y la otra mitad aa; una población derivada de una F2
estará compuesta, pues, prácticamente por el 50% de individuos AA y el otro 50%
de individuos aa.
El razonamiento está hecho para un sólo par de alelos. La homocigosis para
dos pares de alelos tarda más en conseguirse; en efecto, en la F2 coexisten indivi-
duos AABb, Aabb, etc. El AaBb aún tardará más, pero a la larga tanto los hetero-
cigotos simples como los dobles se encontrarán en proporciones despreciables.
Para la generación n habiendo k loci, la probabilidad de encontrar un heterocigoto
es (n = 1 ≡ F1):
phet = 1-[1-1/2n-1]k
que tiende igualmente a cero aunque más lentamente que en el caso de un solo
locus.
También el ligamiento retrasa la homocigosis total, pero dado un número sufi-
cientemente alto de generaciones, sólo existirá heterocigosis para un pequeño
número de genes. La pequeña proporción de heterocigosis que casi siempre se
detecta en poblaciones de plantas autógamas, naturales o cultivadas, puede deber-
se, entre otras causas, a fecundación cruzada accidental o con tasa baja pero cons-
tante de alogamia, o a la ventaja selectiva del heterocigoto para ciertos loci.
En ausencia de mutación, selección, etc., esas proporciones se mantendrán
constantes. Pero ese es un caso particular por proceder de un cruzamiento artificial.
En general, habrá D individuos AA y R individuos aa. Como sólo pueden autofe-
cundarse, la generación siguiente estará constituida por los mismos genotipos en
las mismas proporciones. En resumen:
AA = D y aa = R [5.1a]
(recuérdese que se supone que no hay mutación y que todos los individuos produ-
cen el mismo número de descendientes, esto es, que no hay selección).
146
En definitiva, una población que se reproduce en autogamia está constituida por

individuos totalmente homocigóticos. Si recogemos cuidadosamente la semilla de
uno de ellos, toda la descendencia estará compuesta por individuos genéticamente
idénticos por vía sexual al ser totalmente homocigóticos: formarán una línea pura.
5.7. Las poblaciones en especies alógamas

En #2.10.2 se vió el caso de una F2 (obtenida, por ejemplo, entre dos líneas
puras de una especie totalmente alógama como el maíz) a la que se le permite
reproducirse en fecundación cruzada. Se veía allí que las proporciones entre geno-
tipos se mantenían idénticas: 1/4, 1/2 y 1/4, como también, por fuerza, las de los game-
tos: 1/4 A y 1/4 a. Lo mismo que en el parágrafo anterior, esta es una situación artifi-
cial producida por el hombre.
Coloquemos, como en #5.6, D individuos AA y R aa y dejemos que se repro-
duzcan en alogamia total. Esto significa que, teóricamente al menos, cada indivi-
duo tiene igualdad de posibilidades de cruzarse con cualquier otro o, lo que es lo
mismo, que un gameto dado de uno de ellos tiene la misma posibilidad de unirse
con cualquier otro gameto de cualquier otro individuo. Tal situación se conoce
como panmixia («mezcla total» en griego). Cada individuo AA producirá dos
gametos A (o sea, 2D gametos A), y cada aa 2R gametos a; las proporciones rela-
tivas serán, respectivamente, D y R, que representaremos a partir de ahora por p y
q para distinguir claramente cuándo hablamos de individuos y cuándo de gametos.
Podemos imaginar que, idealmente, se forma una nube de granos de polen com-
puesta por p pólenes portadores de A y q portadores de a y que, a continuación, esa
nube cae, al azar, sobre el conjunto de óvulos formado asimismo por p que llevan
A y q que llevan a, y que, asimismo, están distribuidos al azar. Las combinaciones
que se forman se dan en la Tabla 5.7, formada como la Tabla 2.9 (se supone, como
antes, que no hay mutación y que todos los individuos se reproducen por igual).
Si los gametos que se producen ahora por estos individuos están en las misma
proporciones p y q, la población mantendrá sus proporciones en adelante: estará en
equilibrio, o mejor, en equilibrio panmíctico o de Hardy-Weinberg, en honor de los
científicos que lo estudiaron a principios del siglo XX. En efecto, es así porque, al
no haber ni pérdida ni ganancia de alelos y al separarse éstos en meiosis yendo
cada uno a un gameto, las proporciones de A y a son idénticas a las que formaron
la población.
TABLA 5.7
Individuos formados por fecundación al azar
Gametos del padre
pA pa
gametos pA p2 AA pq Aa
de la
madre qa pq Aa q2 aa
147
Se han formado, pues, los siguientes individuos:
Genotipo AA Aa aa
Frecuencia p2 2pq q2 [5.2a]
Es evidente que si las proporciones genotípicas obtenidas experimentalmente
se ajustan a las teóricas dadas en [5.2], la única explicación posible es que la pobla-
ción se reproduce en alogamia.
Para más de un locus también se llega a proporciones de equilibrio. Si se consideran

dos loci A/a y B/b, y llamando g11, g12, g21 y g22 las proporciones de los gametos AB, Ab, aB
y ab respectivamente, las proporciones de equilibrio son:
p11 = g11 – d0; p12 = g12 + d0; p21 = g21 + d0; p22 = g22 – d0 [5.2b]
(siendo d0 = g11g22 – g21g12), que no dependen de la fracción de recombinación, pero sí de la

marcha hacia el equilibrio, puesto que las expresiones para la generación n son como las
anteriores pero sustituyendo d0 por d0 [1 – (1 – p)n]. Cuanto menor sea p (más cerca estén
los genes uno de otro), más se tardará en llegar al equilibrio
En general, pues, la consideración de dos o más loci, ligados o no, retrasa el alcanzar el
equilibrio. Una vez alcanzado, la proporción de la combinación alélica AB debería ser
PAB = pApB, y lo mismo en cualquier otro caso. La diferencia entre las proporciones espera-
das en equilibrio y las existentes en un momento dado se denomina desequilibrio por liga-
miento (aunque no haya ligamiento se emplea esta expresión) o, mejor, gamético que puede
medirse por d0 o por la proporción:
Z = (g11g22)/(g12g21) [5.2c]
En Mejora, mediante cruzamientos artificiales se constituyen continuamente nuevas

combinaciones génicas que tratan en alcanzar el equilibrio. Esto es de aplicación en el
caso de mezclas y, por tanto, en el de las variedades sintéticas. Además, las variedades
locales suelen mostrar bloques de genes fuertemente ligados, lo que implica un desequili-
brio persistente en las generaciones que siguen a los cruzamientos en que intervienen.
Ahora bien, como se acaba de ver, a la larga el equilibrio no depende de p; por tanto, esos
bloques génicos que se encuentran en todas las poblaciones, cultivadas o naturales, han
de deberse a pleiotropía, selección fuerte (caso de cultivadas) o mezclas recientes (tam-
bién es el caso de las cultivadas). Con interacción fuerte y estrecho ligamiento, el des-
equilibrio gamético puede ser permanente, aunque se alcanza casi-equilibrio (tendencia
lenta al equilibrio) tanto más lentamente cuanto menor sea la recombinación y mayor la
epistasia.
5.8. Caso de la alogamia parcial

Puede suceder, sin embargo, que las proporciones genotípicas no se ajusten ni
a [5.1] ni a [5.2]. La explicación más verosímil es que la alogamia sea parcial (pero
puede ser también el caso de una mezcla ocasional, por ejemplo). Es como si una
148
parte F de la población se reprodujera en autogamia con las proporciones [5.1] y la

otra parte, 1-F, lo hiciera en panmixia con las proporciones [5.2]. Las proporciones
finales serán, pues:
AA: p2 (1 – F) + pF
Aa: 2pq (1 – F) [5.3]
Aa: q2 (1 – F) + qF
que son las ecuaciones de Wright, que rigen las proporciones de equilibrio de las
poblaciones parcialmente alógamas. En realidad, la población no está dividida en
dos partes, una autógama y otra alógama: cada individuo se reproduce en parte por
autogamia y en parte por alogamia; la proporción de individuos que se forman en
cada generación por fecundación cruzada se denomina coeficiente de alogamia. A
P = (1 – F) se le denomina coeficiente de panmixia, pero se utiliza con preferencia
el coeficiente F, como hemos hecho, que se denomina coeficiente de consanguini-
dad. Obsérvese que el número de heterocigotos Aa es siempre menor del esperado
en panmixia ya que (1 – F) < 1. Las ecuaciones [5.3] se reducen a las proporciones
[5.1] en caso de autogamia, ya que entonces F = 1, y a las [5.2] en el de alogamia
total (panmixia), pues en esa situación F = 0.
Lo anterior es válido para una situación de equilibrio, es decir, si los valores D,

H y R se mantienen de una generación a la siguiente. Pero si no existe tal condición
en la primera generación, cosa que sucede, por ejemplo, en una mezcla, y las pro-
porciones iniciales son D0, H0 y R0, los valores en la generación siguiente son:
D1 = D0 + g ; H1 = H0 – 2g ; R1 = R0 + g
siendo
g = 1/4 (1 – t) H0 + 1/4tH2 – tD0R0
Al cabo de un gran número de generaciones se llega al equilibrio:
D∞ = D0 + g (1+F)
H∞ = H0 – 2g (1+F)
R∞ = R0 + g(1+F)
que dependen, como se ve, de las condiciones de partida.
5.9. Modo de operar para el cálculo de F
Las ecuaciones [5.3] son totalmente generales y permiten reconocer el sistema

de reproducción de la población que manejamos, habiendo excluido ya el caso de
reproducción asexual. Si F = 0, estaremos en el caso de alogamia total (panmixia);
si F = 1, en el de autogamia total (autofecundación total), y si, por último, 0<F<1,
149
en el de alogamia parcial, cuantificando, además, en qué proporción se da uno u

otro sistema, lo que le facultaría al mejorador para decidir cómo tratar el material
con que trabaja. Las operaciones a realizar son las siguientes:
1. En la población (o poblaciones) que nos interesan hay que detectar al
menos un par de alelos con herencia mendeliana comprobada y en propor-
ciones fácilmente observables. Si la especie se poliniza por insectos, la
característica debe ser neutra para ellos (las abejas se especializan en colo-
res de flor, por ejemplo) y no debe afectar al desarrollo (las plantas deben
ser de la misma altura aproximada, tener el mismo periodo de floración,
etc.; de otra forma no conseguiríamos que las plantas se cruzaran entre sí
con probabilidades idénticas). Son buenos los caracteres de semilla (colo-
res, formas...), pero aún son mejores los caracteres bioquímicos, que son
los favoritos en los laboratorios actuales porque, además, pueden analizar-
se en cualquier estado de desarrollo de la planta (en el caso de caracteres
de semilla hay que esperar hasta la completa maduración).
2. Autofecúndense (con bolsas, mallas, etc.) N plantas antes de la floración.
El número ha de garantizar que, al menos, se tenga un 1% del homocigoto
recesivo aa.
3. Recójanse las semillas planta a planta. Las aa son visibles inmediata-
mente: sea R su proporción. Como siempre, hay que separar las AA de
las Aa si hay dominancia total, pero ya sabemos hacerlo: mediante una
evaluación de descendencia. Evidentemente, hay que esperar a la genera-
ción siguiente. La situación ideal es aquella en que se pueden distinguir
los tres genotipos en la misma generación, es decir, cuando hay herencia
intermedia o codominancia (véase #2.13) lo que sucede particularmente
con caracteres bioquímicos que, además, son analizables inmediata-
mente.
4. La evaluación de descendencia (simplemente, siembra en líneas de las
semillas de cada planta) dará dos clases de descendencias (véase #2.14):
homogéneas de fenotipo A procedentes de las plantas autofecundadas AA
y segregantes A/a procedentes de las Aa. Sean sus proporciones respecto
al total D y H respectivamente.
5. Con D, H y R (total = N) calculamos primeramente las frecuencias génicas
p y q: como ya vimos en #5.7 para construir la Tabla 5.7, las plantas AA y
aa producen nada más que gametos A y a, respectivamente, y las Aa, 1/2 A
y 1/2 a; así pues, el número de gametos A y a producido por las N plantas es:
p = D + 1/2 H y q = R + 1/2 H [5.4]
6. Con p y q calculamos las frecuencias teóricas si hubiera panmixia, según
[5.2]; si la población es totalmente alógama habrá de cumplirse que los
resultados teóricos sean estadísticamente iguales a los reales (D, H y R),
es decir:
D = p 2N H = 2pqN R = q2N [5.5]
150
Esa igualdad no es matemática, obviamente; debe establecerse mediante la

adecuada prueba estadística, en este caso la conocida como χ2 (por esta
razón es por lo que se multiplica por N, porque hay que calcular con núme-
ros reales y no con frecuencias).
7. Si dicha prueba nos dice que los datos reales se ajustan a los esperados o
teóricos, se concluye que la población se reproduce en alogamia total.
8. Si no se ajustan, la razón más probable (otras razones necesitan investiga-
ción) es que se reproduzca por alogamia parcial. Se calcula entonces el
coeficiente de consanguinidad F a partir de [5.3]; basta con:
H = 2pqN (1 – F) [5.6a]
que se puede escribir así:
Hreales=Hteóricos(1 – F) [5.6b]
de donde:
F = 1 – (Hreales/Hteóricos) [5.7]
9. El mejorador suele preferir el coeficiente de alogamia, de interpretación más
intuitiva. No se puede deducir la relación entre ambos coeficientes en el
marco de esta obra, pero es muy sencilla: si t es el coeficiente de alogamia,
t = (1 – F)/(1 – F) [5.8]
Con ello se termina de caracterizar el sistema de reproducción. Es el mejo-
rador, a partir de ahí, el que tiene que interpretar los datos y operar en con-
secuencia.
Lo explicado hasta aquí constituye la base de la estimación de los valores F y t.
Un procedimiento que no tiene por qué suponer equilibrio previo y que permite
estimar los parámetros en dos generaciones sucesivas con los mismos datos (y, evi-
dentemente, realizar inferencias sobre el equilibrio) es el que se explica a continua-
ción, operando siempre con genes o marcadores codominantes (en la práctica, sólo
se usan ya marcadores bioquímicos; en particular, para esta clase de estudios, se
prefieren los isoezimáticos):
Se toman varias semillas por planta pero sin necesidad de autofecundar las
plantas madres (esto es, las de la población original) para deducir, por medio de los
genotipos de las semillas de cada planta, el genotipo más verosímil de cada una de
las plantas madres. Si una planta A1A1 sólo se reproduce por autofecundación, las
semillas recogidas en ella sólo podrán ser A1A1. Si sólo se reproduce por fecunda-
ción cruzada, y las frecuencias de A1 y A2 son p y q, las semillas que produzca serán
p de A1A1 y q de A1A2, puesto que todos sus óvulos serán A1. Así pues, si la propor-
ción de fecundación cruzada es t y la de autofecundación s (=1-t), las proporciones
de semillas hijas de la planta A1A1 serán:
(s + tp) A1A1 y (tq) A1A2
sin que pueda existir en su descendencia ninguna A2A2.
151
Si supiéramos que la planta en la que tomamos semillas es A1A1 el problema

estaría resuelto (p.ej., t = k/q, siendo k la proporción de semillas A1A2) con tal de
disponer de una estimación de las frecuencias génicas, conociendo los genotipos de
una muestra de plantas madres. El problema es que no sabemos cual es el genotipo
en el que tomamos muestras de semillas. Dichos genotipos hay que inferirlos de la
muestra de semillas hijas. Por ejemplo, supongamos que analizamos 5 semillas y
todas son A1A1. ¿Se debe concluir que la planta madre es A1A1? Lógicamente no,
porque t puede ser pequeño y la cantidad de cigotos A1A2 = tq más pequeña aún; si
se hubieran analizado más semillas hubiera podido surgir alguna A1A2.
La Tabla 5.8 da las frecuencias esperadas de los genotipos de las semillas hijas
suponiendo conocidos los genotipos de la planta madre:
Para evitar valores p o q pequeños debe operarse con varios loci. ¿Qué interesa
más: muchos o pocos loci? ¿muchas o pocas semillas por planta? Numerosos traba-
jos con datos reales y con simulación permiten contestar así: si la especie tiene pre-
dominantemente tendencia a la autogamia es mejor utilizar muestras grandes (por-
que t sería pequeño) y pocos loci. Si, por el contrario, tiende tendencia a la
alogamia deben utilizarse muchos loci con muestras pequeñas.
TABLA 5.8
Plantas madres
AA Aa aa
1
Semillas AA s + tp /4 s + 1/2 tp 0
hijas Aa tq (1/2 s + 1/2 t) = 1/2 tp
1
aa 0 /4 s + 1/2 tq s + tq
La deducción de los genotipos más probables inferidos de las muestras tomadas por
planta puede hacerse manualmente en el caso de 1-2 loci; para un número mayor es preciso
operar con programas de ordenador, ya que la tabla anterior se complica extraordinaria-
mente. Piénsese que para dos loci tan solo, la citada Tabla no sería 3x3 sino 9x9 (genotipos
posibles AABB, AaBB... aabb).
Con todo ello, obtenemos las proporciones D, H y R en la población de plantas madres
(genotipos deducidos de la muestra de semillas) y D’, H’ y R’ en la de plantas hijas (pues las
semillas analizadas constituirían esta generación hija). Se estiman así los valores de p, q y F
más verosímiles para explicar lo datos. Debe indicarse de nuevo que puede haber muchas
causas para explicar las proporciones no panmícticas: factores letales o subvitales, gaméti-
cos o cigóticos, mal muestreo, existencia de subpoblaciones en diferentes nichos etc.
5.10. Comparación entre sistemas de reproducción
El punto importante es, además del propio concepto de equilibrio, que una
población alógama tiene más riqueza genotípica que una autógama: si un factor
extraño retirara todos los genotipos aa, la autógama se vería reducida a los AA,
pero la alógama aún tendría una reserva de alelos a «escondidos» en los heteroci-
152
gotos Aa capaces de ser utilizados en mejor ocasión, y los homocigotos aa se pro-

ducirán en cada generación cuando los Aa se crucen entre sí.
La población alógama es, pues, más flexible evolutivamente que la autógama,
por la falta de respuesta de ésta, y que la asexual, que tiene sus genotipos «conge-
lados». No es extraño que la Naturaleza haya buscado salidas a esos defectos,
haciendo que no haya población autógama en la que no se den, esporádicamente,
cruzamientos que forman nuevas combinaciones génicas en cada generación, y que
las asexuales se reproduzcan, ocasionalmente, de forma sexual con las mismas
consecuencias de enriquecimiento en nuevas formas. Tampoco nos podemos extra-
ñar de que existan tantos casos de reproducción mixta, con más de un sistema puro:
la Naturaleza nunca juega todas sus bazas en la misma carta.
5.11. Factores que afectan el equilibrio
Como todo equilibrio, el de una población es una situación ideal que, sin
embargo, se cumple en un sinfín de casos. No obstante, conviene analizar, por la
importancia que tienen no sólo en la Naturaleza sino también en la selección artifi-
cial, los factores de «desestabilización». He aquí los principales:
5.11.1. Mutación
Está produciéndose siempre, aunque en tan pequeñas proporciones (las tasas de

mutación natural oscilan entre 10-6 y 10-8) y con efectos casi siempre nocivos para el
organismo, que apenas habría que considerarla si no fuera porque es la única causa
de auténtica «creación» de genes. La reproducción sexual es un poderoso mecanis-
mo para hacer nuevas combinaciones génicas, en efecto, pero de genes ya existentes
producidos por mutación. Un nuevo mutante no se «queda», sin más, en la pobla-
ción: es la selección, natural o artificial, la que lo detecta, favorece o desecha. De la
mutación artificial como técnica de Mejora se hablará en el capítulo 14.
5.11.2. Cambios en la estructura o número de cromosomas
Se los solía conocer en Genética como mutaciones cromosómicas y genómicas,

lo cual es absolutamente correcto puesto que «mutación» significa «cambio», pero
se acostumbra hoy a restringir la palabra mutación a lo que anteriormente se cono-
cía como mutación de punto, es decir, la que afecta a un sólo gen vista en el párra-
fo anterior.
5.11.2.1. Cambios en estructura cromosómica

Los cromosomas sufren roturas (p. ej., por radiación, agentes químicos, o bien
espontáneamente) que pueden resoldarse pero que, a veces, producen cambios de
153
trozos entre cromosomas no homólogos (translocaciones), o una resoldadura pero

con cambio de extremos (inversiones), o simple pérdida o ganancia de material
(deleciones y duplicaciones, respectivamente). Se separan así dos formas distintas:
una llevará la estructura cromosómica antigua y otra la nueva; dentro de cada una
de ellas, la fertilidad es perfecta, pero no cuando se cruzan entre sí las antiguas y
las nuevas, pues se dificulta el apareamiento en meiosis de los cromosomas anti-
guos con los reformados, con el resultado general de que los gametos, al menos
una buena parte de ellos, no se forman o lo hacen con grandes deficiencias; en defi-
nitiva, se originan gametos estériles. La separación entre ambas formas no es, pues,
física (pues pueden seguir teniendo exactamente los mismos genes) sino simple-
mente reproductiva, lo que provoca que ya no haya flujo de genes entre ambas for-
mas. Las mutaciones que vayan produciéndose en una de esas formas ya no podrán
pasar a la otra, diferenciándose ambas cada vez más entre sí.
Vale la pena señalar la duplicación como vía sistemática de que se vale la natu-
raleza para incrementar el número de genes; si un pequeño segmento cromosómico
se duplica (a veces un simple gen, o una secuencia menor aún, por ejemplo por
fallos en el apareamiento meiótico), las mutaciones que puedan afectar a ambas
copias irán produciendo pequeños cambios independientes, con lo que al cabo del
tiempo se podrán tener dos genes ancestralmente idénticos pero funcionalmente
distintos. Con frecuencia mantienen una especialización en un mismo campo; por
ejemplo, las hemoglobinas α, β, γ, δ humanas y, en vegetales, numerosos genes de
resistencia a distintas razas de un parásito, o incluso a distintos parásitos, estrecha-
mente ligados en pequeñas regiones cromosómicas.
5.11.2.2. Cambios en número

Ocurren cuando, por razones tan diversas como en el caso anterior, el núme-
ro total de cromosomas se duplica, una o varias veces. Se originan así los poli-
ploides, de tanta importancia en la Evolución, particularmente en plantas (un
tercio al menos de las especies existentes tiene origen poliploide). En el caso
más simple y más común, una sola duplicación produce los tetraploides. Los
nuevos individuos tendrán 4n en lugar de 2n cromosomas, formando gametos de
2n cromosomas que, al unirse a los normales de n cromosomas, producen cigo-
tos de 3n (triploides): puede comprenderse con facilidad que el apareamiento
entre homólogos se complica terriblemente, pues ahora hay tres copias, y no
dos, de cada cromosoma (recuérdese que el apareamiento entre homólogos es
punto a punto, no interviniendo más que dos cromátidas en cada punto). El
resultado es, pues, esterilidad por mala formación de gametos y, por tanto,
diploides y tetraploides quedan formando poblaciones separadas desde el punto
de vista reproductivo, sucediendo lo que se ha comentado en el párrafo anterior:
las mutaciones que se produzcan tras la aparición de los tetraploides (o poliploi-
des, en general) ya no pasan libremente de éstos a los diploides y viceversa, y
ambas formas se irán distanciando poco a poco por acumulación de nuevos
genes que ya no se comparten.
154
Los gametos del tetraploide son también enormemente estériles, por la misma
razón: el apareamiento en meiosis es un auténtico caos, caos que es aún mayor en
grados de poliploidía mayores. Un poliploide estaría destinado, pues, a perecer
evolutivamente, sin dejar rastro. Pero la Naturaleza nunca cierra todas las puertas.
Una de las que deja abiertas aquí es la propagación vegetativa: si la planta tetra-
ploide recién formada tiene genes que permitan una mayor aparición de yemas
subterráneas, de formación de hijuelos, etc., esos genes se verán inmediatamente
seleccionados a favor por la selección natural. No es extraño, pues, que la inmen-
sa mayoría de especies que se propagan vegetativamente sean poliploides o de ori-
gen poliploide. Hay otra puerta abierta además: la meiosis es un proceso controla-
do por muchos genes; si entre ellos hay algún mutante que favorezca el
apareamiento de cromosomas de dos en dos de forma regular, la meiosis será nor-
mal y también los gametos formados: la reproducción podrá ser totalmente sexual.
Muchos poliploides tienen, por ello, una meiosis totalmente normal, comportándo-
se como diploides corrientes: es el proceso de diploidización, que puede ser segui-
do por el mejorador tras formar artificialmente un nuevo poliploide como se verá
en el capítulo 15.
La repetición de cromosomas, pero no de genomios, enteros, constituye una
clase de poliploides (aneuploides) que, lógicamente, se comportan parcialmente
como los anteriores, dependiendo los efectos finales de la importancia del o de los
cromosomas implicados.
5.11.3. Migración
Las poblaciones no están aisladas; normalmente existe un continuo flujo de
migrantes que mantienen la conexión genética entre ellas y, por tanto, la posibili-
dad de disponer de los mismos genes. La migración es, pues, un factor de homoge-
neización a lo largo y ancho de las poblaciones pertenecientes a una especie. Justa-
mente cuando dicho flujo migratorio se corta por cualquier barrera externa es
cuando las poblaciones que ya no están en contacto comienzan a diferenciarse por
acumulación de mutaciones, llegando a la larga a ser tan diferentes como para no
ser posible ya entre ellas la reproducción sexual, formando entonces nuevas espe-
cies. Como se ha dicho antes, la poliploidía, translocaciones, etc., hacen las veces
de barreras internas al flujo de genes en la población, escindiendo ésta en dos de
manera casi irremisible.
Siendo importante, como es, en las poblaciones naturales, lo es mucho más en las
especies cultivadas. Los intercambios de semillas entre agricultores, tan antiguos
como la propia Agricultura, la llegada de nuevas variedades a una región, la coloni-
zación, las migraciones humanas, el simple comercio, todo ello son causas de migra-
ción en poblaciones de especies cultivadas y no cultivadas (por ejemplo, de malas
hierbas). En sí misma la migración no es ni buena ni mala: depende de los genes que
migren. Es obvio que, a lo largo de la Historia de la Agricultura, la migración ha con-
tribuido, de forma espontánea, al cambio de las poblaciones existentes en un cierto
lugar, tanto en animales como en plantas y, por supuesto, en el propio hombre.
155
Para el mejorador, la inmigración es algo a evitar en sus campos experimenta-

les, lo que a veces no es fácil: piénsese en una especie alógama y en las impurezas
genéticas que puede ocasionar la llegada de polen de poblaciones vecinas; de ahí
que, en ocasiones, haya que realizar ciertos trabajos fuera de la región de cultivo de
la especie que se mejora. Ni siquiera si los inmigrantes aportan buenos genes es
deseable, no por dichos genes en sí mismos sino por la pérdida del control que el
mejorador debe tener sobre su material.
5.11.4. Apareamientos selectivos

Entre las condiciones de panmixia (#5.7) figura el que los apareamientos se
realicen totalmente al azar. Pero hay numerosos casos en que esto no sucede, tanto
por causas naturales como artificiales. El caso extremo sería el apareamiento geno-
típicamente positivo, esto es, cuando sólo se aparean los individuos del mismo
genotipo entre sí: AAxAA, AaxAa y aaxaa. El resultado es idéntico al de un pro-
ceso de autofecundación continuada. Tal situación no es natural, por supuesto, más
que en el propio sistema de reproducción autógama. Sí existe el genotípicamente
negativo, como en el caso de incompatibilidad genética para mantener la alogamia
(ver #5.2), produciéndose siempre heterocigotos, lo que se aprovecha en Mejora
para producir algunos híbridos comerciales (capítulo 12); también puede citarse el
clásico caso de los llamados híbridos perpetuos en Oenothera, ya que sólo se for-
man cigotos viables cuando polen y óvulo tienen constituciones cromosómicas
especiales complementarias, nunca la misma.
En el hombre hay tendencia a que los altos se casen con las altas, los bajos con
las bajas; en plantas, las precoces se cruzarán preferentemente con las precoces y
las tardías con las tardías. Ese tipo de cruzamientos se denomina fenotípicamente
positivo. Sus consecuencias son análogas a las de la alogamia parcial (#5.8), pues
el apareamiento entre fenotipos similares implica genotipos asimismo similares
(aunque no idénticos: AAxAA pero también AAxAa, etc.). El resultado final es,
por tanto, un aumento de homocigotos y una disminución de heterocigotos. El apa-
reamiento fenotípicamente negativo es raro fuera del control del hombre; es
ampliamente usado en Mejora al realizar cruzamientos complementarios o trans-
gresivos con objeto de unir en un mismo genotipo caracteres opuestos y luego
seleccionar en la descendencia las formas deseadas.
Los apareamientos positivos se utilizan, pues, cuando queremos conseguir
homocigosis, y los negativos cuando se quiere aumentar la variabilidad en el mate-
rial que tenemos.
5.11.5. Poblaciones pequeñas; la deriva genética

Las proporciones de equilibrio [5.2] obtenidas para las condiciones de pan-
mixia se basan en la ley de los grandes números: las frecuencias y proporciones
son tanto más constantes cuanto mayor sea el número de observaciones. He aquí
un ejemplo clásico: si arrojamos una moneda al aire 10.000 veces, tendremos
156
casi 5.000 «caras» y otras tantas «cruces» cuantas veces hagamos la prueba; pero
si la arrojamos tan sólo 4 veces, en las cuatro puede salir «cara», y esto no es una
prueba en contra de la teoría de probabilidades sino un efecto del tamaño de la
muestra.
Una población se mantiene, pues, en equilibrio si ésta tiene un número grande
(en teoría infinito) de individuos que participan en la formación de la generación
siguiente. De ahí que las proporciones de alelos sean las mismas de generación en
generación. Pero si sólo cuatro individuos produjeran los gametos para formar la
generación siguiente, ésta puede cambiar drásticamente en su estructura (los cua-
tro pueden ser «rubios» en una población mayoritariamente «morena», con lo que
la generación siguiente será toda «rubia»), sin la menor acción por parte de la
selección natural, pues el tamaño de la muestra puede obedecer a accidentes de
todo tipo. Pero la selección natural sí que actuará sobre los individuos resultantes,
a veces de forma negativa (los «rubios» pueden no presentar ventaja adaptativa
alguna).
Este efecto, conocido como de pequeña población o de muestreo, provoca,
como se puede ver, saltos enormes en las frecuencias génicas al pasar de una gene-
ración a otra. De ahí que se denomine también deriva genética: la población va
auténticamente «a la deriva». Las poblaciones de tamaño muy pequeño han jugado
un papel de primera importancia en la evolución: normalmente, la colonización de
un nuevo territorio (islas, etc.) se lleva a cabo por un reducido número de indivi-
duos, que pueden así originar poblaciones de aspecto totalmente distinto a la de
origen. Este es el que se llama efecto de fundación. Parecidos efectos derivan de la
contracción demográfica que sufren muchas especies por causas muy diversas,
tanto provocadas por el hombre como naturales: es el efecto «cuello de botella».
En ambos casos, si la población es capaz de reproducirse eficazmente e incremen-
ta rápidamente el número de individuos, sobrevivirá y evolucionará en su nuevo
ambiente partiendo de sus nuevas frecuencias génicas. De otra manera, varias
generaciones sometidas a deriva genética la empobrecerán genéticamente en poco
tiempo de tal manera que puede verse abocada a la extinción. Es el caso de no
pocas especies en las «listas rojas», esto es, en peligro de extinción: sin acción
específica humana, no tienen ya recursos genéticos internos para conseguir un
nuevo equilibrio con el ambiente.
Huelga decir la importancia que el tamaño de las muestras transportadas ha
tenido en la Agricultura: salvo en la época moderna, en la que se han podido trans-
portar ingentes cantidades de semillas, la colonización agrícola se ha hecho, en la
inmensa mayoría de los casos, a base de puñados de semillas o de unos cuantos
esquejes o tubérculos, originando así poblaciones que rápidamente se diferencia-
ron morfológicamente de las que procedían. Reforzaba esta tendencia la ausencia
de migración entre regiones muy distantes (América de Europa) o de muy difícil
geografía (regiones montañosas de Asia Central, Etiopía, etc.).
Es asimismo clara la importancia que la deriva genética tiene para el mejora-
dor. Si éste se descuida y forma sus generaciones con pocas semillas de la genera-
ción anterior, le será difícil fijar la variedad que pretende.
157
La importancia del fraccionamiento de una población en subpoblaciones aisla-

das puede cuantificarse fácilmente. Supongamos que una población de tamaño infi-
nito con frecuencias de A,a respectivamente p0, q0, se fragmenta en un gran número
n de poblaciones de tamaño N sin contacto entre ellas, y con reproducción al azar
dentro de cada una, manteniéndose el tamaño N de generación en generación. Sea pi
la frecuencia del alelo A en la subpoblación i. La media y la varianza de dicha fre-
cuencia en el conjunto de subpoblaciones será:
(1/n) Σpi = p0 [5.9a]
σp2 = (1/n) Σ (pi – p0)2 = (1/n) Σpi2 – p02 [5.9b]
Como la subpoblación i tendrá una frecuencia pi2 de homocigotos AA, (1/n)Σpi2

será el número medio de homocigotos AA en el conjunto de todas las subpoblacio-
nes. Por tanto, teniendo en cuenta que σ2q = σ2p y aplicando el mismo razonamiento
a los individuos aa, de [5.9b]:
(AA) = p02 + σq2

(Aa) = 2p0q0 – 2σq2 [5.9c]
(aa) = q02 + σq2
El conjunto de las tres ecuaciones [5.9c] se conoce como fórmulas de Wahlund.

Obsérvese que, en ausencia de selección en las subpoblaciones, si se mezclan todas
ellas se reconstituye la población original, pues la mezcla tendrá unas frecuencias
alélicas dadas por [5.9a], es decir, la media de todas las frecuencias.
5.11.6. Consanguinidad y número efectivo

Aparte del efecto sobre la estructura de la población, el efecto de pequeña
población tiene otra consecuencia. En un pueblo pequeño en el que tan sólo vivan
unas pocas familias, sin contacto con el exterior (sin inmigración), en pocas gene-
raciones todos terminan siendo parientes entre sí, y los matrimonios han de cele-
brarse entre ellos: la consanguinidad aumenta, con sus posibles repercusiones
negativas. Lo mismo ocurre en cualquier población de cualquier especie: el peque-
ño número de individuos ocasiona un inmediato aumento de la consanguinidad,
con sus efectos en la salud, fortaleza, etc., de los componentes. Una población
pequeña termina siendo, en definitiva, una población consanguínea, es decir, con
individuos relacionados genéticamente entre sí por descendencia.
No es necesario, sin embargo, reducir el tamaño de la población para que la
consanguinidad haga acto de presencia en una población. La alogamia parcial
(#5.8) es una prueba de ello. Toda población en la que existe un cierto nivel de con-
sanguinidad se rige por las proporciones [5.3]. Estas proporciones son idénticas a
las dadas por [5.9c] ya que puede demostrarse que
σq2 = pqF [5.10]
pudiendo las expresiones [5.9c] ponerse fácilmente en la forma de [5.3].
158
Es decir: una población en la que haya un cierto nivel de consanguinidad (caso

de las poblaciones parcialmente alógamas) es «pequeña» a nivel genético. Esto nos
obliga a distinguir entre un número físico y otro genético. En efecto: ¿cuántos indi-
viduos diferentes hay en una línea pura, siendo todos ellos homocigóticos con el
mismo genotipo? Físicamente pueden ser infinitos, pero sólo hay un genotipo; lo
mismo sucede con un clon. A un mejorador le daría lo mismo tomar uno cualquie-
ra de ellos para su programa de cruzamientos o para reproducir la línea pura o el
clon: genéticamente sólo hay un individuo. En una población panmíctica, por el
contrario, cada uno se caracteriza por su propio genotipo: el número físico coinci-
de con el genético. En poblaciones parcialmente alógamas, la situación es inter-
media.
Se denomina número efectivo de una población (Ne) el número de genotipos
genealógicamente independientes. Puede intuirse, pues, que tal número depende
del grado de consanguinidad existente. La relación más sencilla es
Ne= N/(1 + F) [5.11]
pero no podemos entrar aquí en la casuística de las relaciones entre F y Ne; sí es

importante saber que varían inversamente el uno del otro: a mayor F, menor núme-
ro efectivo y viceversa. Es el número efectivo, y no el real, el que un mejorador ha
de mantener en valores altos para evitar el efecto de deriva y las nefastas conse-
cuencias de la consanguinidad. Por ejemplo, deberá utilizar un número mayor de
semillas para regenerar una población en caso de reproducción parcialmente alóga-
ma que si es totalmente alógama.
5.11.7. Selección
Los individuos no se reproducen por igual: ni forman el mismo número de
gametos ni, lógicamente, el mismo número de semillas. La Naturaleza lo hace de
forma «natural»; sus presiones selectivas suelen ser, en general, suaves, casi imper-
ceptibles, por lo que la separación de las proporciones de equilibrio es paulatina.
Para el caso de un locus con dos alelos, la formulación matemática es sencilla: si
los genotipos AA, Aa y aa en proporciones de Hardy-Weinberg p2, 2pq y q2 tienen
unas tasas de reproducción w1, w2 y w3 respectivamente, las proporciones reales
que permiten calcular las frecuencias de gametos producidos y, por tanto, la estruc-
tura de la generación siguiente, serán
genotipos: AA Aa aa
frecuencias: p2 2pq q2
tasa reprod.: w1 w2 w3
frec. reales: w1p2 + w22pq + w3q2 = W
Así pues, los gametos (o los alelos) A y a tendrán unas frecuencias:
159
p1 = (w1p2 + w2pq)/W q1 = (w3q2 + w2pq)/W [5.12]
con los que se puede estimar la estructura de la generación siguiente en el caso de

que la reproducción siga siendo totalmente al azar: p12, 2p1q1 y q12 respectivamente.
Veamos un caso sencillo. Supongamos selección contra el recesivo aa y que

haya dominancia completa, esto es, AA es indistinguible (incluso por la naturaleza)
de Aa. En este caso, w1=w2 y podemos darles el valor 1, con lo que la selección con-
tra el doble recesivo se establece en relación con dicho valor. Es frecuente utilizar,
en vez del coeficiente w3, el complemento a la unidad: 1-s, siendo s el coeficiente
de selección contra el recesivo. Se tiene así:
W = p2 + 2pq + q2 (1 – s) = 1 – sq2 [5.13a]

q1 = [pq + (1 – s) q2]/W = (q – sq2)/(1-sq2) [5.13b]
El cambio de frecuencia del alelo a será de:
Δq = q1 – q = -spq2/(1 – sq2) [5.14a]
De igual forma puede operarse en cualquier otro caso.

Si la selección es total contra aa, w3 = 0 y s = 1, por lo que
Δq = -q2/(1 + q) [5.14b]
Podemos preguntarnos cuánto tiempo hace falta para eliminar el recesivo apli-
cando selección drástica (s = 1) contra él. La expresión [5.13b] es, para s = 1:
q1 = q/(1 + q)
La generación siguiente, en las mismas condiciones, tendría una frecuencia q2

dada por:
q2 = q1/(1+q1) = q/(1+2q)
En la n-ésima:
qn = q/(1 – nq)
de donde conseguimos el número de generaciones n necesario para reducir la fre-

cuencia inicial de q a qn:
n = 1/qn – 1/q
Expresión que nos muestra que se necesitaría un enorme número de generacio-

nes para reducir a proporciones insignificantes la frecuencia del alelo a.
Además, a menos que sea un alelo letal, una fuerte acción de la Naturaleza en
contra del alelo a no implica que todos los individuos aa dejen de reproducirse: irán
disminuyendo en número hasta poder llegar a desaparecer, pero al cabo de tanto
160
tiempo que las condiciones ambientales pueden cambiar y llegar a favorecer lo que
antes no servía. No se trata ya de recordar las Eras geológicas, sino los cambios
ambientales producidos en nuestro propio tiempo por la industria, las ciudades, etc.
En realidad, las expresiones anteriores son válidas para el estudio de poblacio-

nes naturales, pero no en Mejora. El mejorador practica la selección drásticamente;
sus presiones suelen ser máximas. Si es el hombre el que quiere eliminar las plan-
tas aa, lo hará de un sólo golpe, puesto que identificará el «escondite» del alelo a
(el heterocigoto Aa) por evaluación de descendencia, bien autofecundando, bien
cruzando con el doble recesivo con objeto de identificar los heterocigotos, porta-
dores de a, y eliminarlos.
Claro está, la cosa es sencilla con un simple gen. Cuando deben manejarse
caracteres complejos, y los de interés agronómico lo son, el asunto es algo más
complicado: todo el resto del presente libro trata de ello.

Cualquier texto clásico de Genética de poblaciones, aunque será excesivo para el propósito
de este capítulo. Puede ser suficiente con lo siguiente:
ALLARD, R.W., 2ª ed. Principles... cap.4.
DARLINGTON, C.D. Chromosome Botany... Caps. 2-4.
CROW, J.F. 1986. Basic concepts... Caps. 1-4.
CUBERO, J.I., FLORES, F. y MILLÁN, T. Complementos... Cap. 5.
FONTDEVILA, A. y MOYA, A. Introducción... Por toda la obra.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O. y ROMAGOSA, I. (eds.). Plant Breeding... Caps. 2, 12, 13.
NUEZ, F. y CARRILLO, J.M. (eds.) Los marcadores... caps. 3 y 6.
POEHLMAN, J.M. Breeding Field Crops... Cap. 2.
WRICKE, G.y WEBER, W.E. Quantitative Genetics... Cap. 1.
161
PARTE II
MÉTODOS BÁSICOS
6
Los productos y métodos
de la mejora
La labor del mejorador consiste en modificar la estructura genética del mate-

rial de partida siguiendo para ello los procesos o métodos de mejora adecuados
con objeto de obtener variedades comerciales que, evidentemente, son poblaciones
modificadas genéticamente, si bien este término se ha restringido de manera
improcedente en la actualidad, incluso en la terminología legal, a las conseguidas
por ingeniería genética.
Un plan de mejora debe partir de una idea clara del objetivo final y deben cono-
cerse las características esenciales de los materiales de partida para facilitar la
modificación genética necesaria. Cuando tal objetivo final consiste en una arqui-
tectura específica de la planta se suele mencionarla como ideotipo. En el desarrollo
de la Mejora, las modificaciones buscadas han evolucionado hacia productos más
uniformes con objeto de garantizar sus características, y, asimismo, hacia un núme-
ro mínimo de cambios ejecutados cada vez con mayor control. Ello no quiere decir
que los materiales anteriores y los métodos que no son precisos se hayan dejado de
lado, pues lo que, en definitiva, determina el plan de mejora a seguir es, como en
toda actividad económica, y la Agricultura lo es, la relación coste/beneficio, y hay
innumerables casos en los que procedimientos sencillos permiten alcanzar objeti-
vos totalmente satisfactorios.
Consideraremos sucesivamente los materiales de partida, los productos finales
y los métodos de mejora.
6.1. Los materiales de partida
Son, lógicamente, las variedades de cualquier tipo (primitivas, modernas,

incluso formas silvestres) que el mejorador desea modificar genéticamente para
conseguir el fin propuesto. La modificación conseguida ha de transmitirse a la des-
cendencia y, por tanto, un carácter esencial a tener en cuenta es el sistema de repro-
ducción de nuestro material. Los sistemas básicos en plantas superiores son (#5.2)
la autogamia, la alogamia y la reproducción asexual, con casos mixtos que hay que
tener en cuenta para la realización del programa de mejora. Estas situaciones mix-
tas pueden ayudar a veces la tarea del mejorador y otras veces la dificultan; ejem-
165
plo del primer caso son las especies que se propagan vegetativamente pero que se
reproducen sexualmente, tales como las leñosas; del segundo, las parcialmente aló-
gamas, como colza, pimiento, habas, etc.
Es asimismo conveniente conocer la estructura cromosómica, sobre todo si se
van a utilizar cruzamientos interespecíficos. Si van a intervenir formas primitivas,
ha de tenerse en cuenta que pueden diferir de las actuales en cambios cromosómi-
cos tales como traslocaciones e inversiones; no haberlo considerado ha producido
no pocos quebraderos de cabeza a mejoradores experimentados, que no llegaban a
entender la escasa fertilidad de algunos cruzamientos entre variedades cultivadas,
evidente barrera a la transferencia de genes, causados por traslocaciones que cual-
quier estudiante de citogenética hubiera podido detectar con una simple observa-
ción al microscopio.
6.2. Los productos de la Mejora

La aparición de poblaciones modificadas por el hombre marca el comienzo de
la Agricultura. Las primeras de tales poblaciones se distinguirían muy poco de las
formas silvestres, pero la fuerte presión ocasionada por la selección automática
pronto debió producir una apreciable variación que permitiría distinguir claramen-
te lo cultivado de lo salvaje (#1.3). Los primeros agricultores (lo mismo que los
ganaderos) no debieron dar nombres concretos a las poblaciones así obtenidas,
como tampoco lo hacen los que hoy practican una agricultura de subsistencia.
Recibieron el trigo, arroz o maíz de sus padres, lo modificarán levemente por su
propia selección de la semilla de siembra para la campaña siguiente y así los trans-
mitirán a sus hijos. Los primeros nombres nos llegan de la mano de los griegos y
romanos que escribieron de agricultura, en un mundo ya enlazado por redes comer-
ciales y en los que el mercado comenzaba a exigir calidades específicas. Pero eran
nombres sin otro valor que una indicación, a veces imprecisa, de cómo era una
cierta población. Para encontrar una denominación precisa, tal que al agricultor
que siembra se le garanticen las características de lo que va a sembrar, hay que
esperar el advenimiento de los mejoradores profesionales hace ahora algo más de
un par de siglos.
A todos los materiales anteriores a la llegada del trabajo profesional del
mejorador se el da el término general de razas o variedades locales (#1.6);
variedad es el término general que designa «una agrupación de plantas dentro
de un taxón botánico único del rango más bajo conocido, que se define por la
expresión reproducible de sus características distintivas y otras de carácter
genético» (Tratado Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos para la Ali-
mentación y la Agricultura, Roma 3-11-2001); cultivar al material que se regis-
tra legalmente en los Organismos nacionales e internacionales creados para ello
con objeto de que se pueda garantizar la calidad de la semilla de siembra por los
procedimientos adecuados y que se puedan defender los derechos de los obten-
tores (ver cap. 21).
166
LOS PRODUCTOS Y MÉTODOS DE LA MEJORA
La figura 6.1 muestra los distintos tipos de variedades en relación con el siste-
ma de reproducción del material vegetal de partida. Existen dos polos en el espec-
tro varietal: variedades genéticamente muy heterogéneas, con su máxima expre-
sión en lo que hemos llamado variedades (o razas) locales, y variedades
genéticamente muy homogéneas fruto de la Mejora reciente, representadas en las
variedades-líneas puras de plantas autógamas, en los híbridos comerciales (o varie-
dades híbridas) y en los clones. El dilema flexibilidad genética – alto rendimiento
es clásico en la Mejora. Son dos extremos de una escala continua. Para una agri-
cultura primitiva, de subsistencia, en la que las posibilidades técnicas están muy
por debajo del óptimo, son preferibles las variedades heterogéneas, de base genéti-
ca amplia, capaces de solucionar numerosos problemas de adaptación a múltiples
factores al tener variabilidad suficiente para ello, aunque sea a expensas del rendi-
miento; en tal agricultura se prefiere siempre minimizar el riesgo a maximizar la
producción. Por el contrario, una agricultura desarrollada debe exigir variedades
genéticamente homogéneas que garanticen el máximo de producción y de unifor-
midad del producto.
De entre los productos de la Mejora, los hay que tienen consideración de fina-
les (los que se utilizan por el agricultor) y los que la tienen de intermedios, como
las líneas puras que se utilizan para formar híbridos comerciales. Las hay con la
Raza local
Variedad-población
Líneas puras Clones
Producto Producto Producto Producto

final intermedio final intermedio
para: para:
Variedad Clon
línea pura comercial
Mezclas y Variedades Mezclas

multilíneas sintéticas
Híbridos Híbridos Híbridos

comerciales comerciales comerciales
Fig. 6.1. Tipos de materiales empleados en Mejora. Encuadrados, los productos finales
(variedades comerciales).
167
doble categoría, tales como las líneas puras en especies autógamas o los clones en
especies de multiplicación vegetativa: en ambos casos pueden ser variedades por sí
mismas o ser utilizadas para la construcción de otros materiales (híbridos por ejem-
plo).
He aquí una sucinta descripción de los diferentes productos de la Mejora:
Variedades (o razas) locales. Son fruto directo de la domesticación y de la
selección continua (masal) a lo largo de milenios por parte de los agricultores de
todas las regiones del mundo. En realidad, dado que existe un continuo entre ellas
y las genéticamente más avanzadas, la única manera de calificar como local una
variedad es definirla como aquella nunca seleccionada por mejoradores profesio-
nales. Los agricultores de todas las épocas y regiones consiguieron así variedades
perfectamente adaptadas a sus ambientes y necesidades, variedades que presentan
con frecuencia una sorprendente homogeneidad externa, fenotípica, que engaña al
observador por esconder una inmensa variación genotípica. Desplazar una raza
local bien adaptada a su ambiente por una variedad moderna puede ser difícil y no
pocas veces ha terminado en fracaso, sobre todo en casos de condiciones climáti-
cas o edáficas extremas.
Son una fuente inagotable de genes de interés agronómico de valor incalcula-
ble: resistencias a plagas y enfermedades, adaptación a suelos y climas, variación
en calidad, en ciclos... En plena era de la Biotecnología, resultan todavía más
valiosas que antes, por cuanto sus genes pueden ser transferidos a cualquier espe-
cie y no solamente, como hasta ahora, a variedades conespecíficas.
Variedades-población. Son poblaciones genéticamente heterogéneas derivadas
por selección masal a partir de cualquier material, independientemente del sistema
de reproducción. La diferencia entre ellas y las razas locales es, simplemente, que
han sido obtenidas en el trabajo profesional de mejora.
De gran riqueza genética, flexibles y adaptables, las variedades-población tie-
nen su nicho en la agricultura moderna en ambientes poco favorables, en los que
compite, con frecuencia ventajosamente, con las mejores variedades híbridas. En
especies poco consideradas por la mejora moderna, este es el material de más alto
nivel, ofreciendo una mayor producción que las variedades locales de las que se ha
partido, sacrificando, eso sí, parte de la riqueza genética original, puesto que con-
tienen sólo un subconjunto de los genotipos originales, habiendo sido eliminados
los demás por selección.
Líneas puras. Una línea pura es un conjunto de individuos de genotipos ideal-
mente idénticos y homocigóticos para todos los caracteres, obtenidos por vía
sexual; su homogeneidad fenotípica debe ser, también idealmente, absoluta. Una
línea pura puede ser utilizable como nueva variedad, sin más, esto es, como pro-
ducto final, en el caso de plantas autógamas. Es la variedad línea pura, como es el
caso de la inmensa mayoría de cultivares modernos de especies autógamas. En el
caso de plantas alógamas, la línea pura no tiene utilidad agronómica directa, sino
como componente de variedades sintéticas y, sobre todo, de variedades híbridas;
evidentemente también son los componentes de los híbridos en autógamas. Son, en
esos casos, productos intermedios.
168
Clones. Un clon es la descendencia por vía asexual de un individuo cualquiera.

Todos los individuos serán genotípica y fenotípicamente idénticos entre sí, con
independencia de su estructura homocigótica o heterocigótica; en la práctica, la
inmensa mayoría de plantas que se reproducen o multiplican por procedimientos
asexuales (apomixia, multiplicación vegetativa por esquejes, bulbos, etc.) son fuer-
temente heterocigóticas, por lo que su descendencia por vía sexual, de ser posible,
produce una enorme segregación genética (y, por tanto, fenotípica) en los descen-
dientes. Un clon también puede ser una variedad por sí mismo (toda variedad de
rosal lo es) o servir de paso intermedio en un plan de mejora.
Mezclas. Se incluye bajo esta denominación un conjunto de productos caracte-
rizados porque, tanto si la consideración es de final o de intermedio, se parte de
mezclas físicas entre componentes diversos. Para el mejorador son auténticas
reservas de genes, sobre todo como paso intermedio en un programa de enriqueci-
miento de poblaciones o premejora (#6.4) destinado a incorporar genes de razas
primitivas en cultivares modernos. Mezclas son, evidentemente, las poblaciones de
extrema heterogeneidad típicas de la agricultura de subsistencia; el agricultor apro-
vecha esa tremenda variedad para disponer de una fuente continua de alimento.
Estudios recientes han mostrado que algunas de dichas mezclas pueden tener ren-
dimientos superiores a los de sus componentes en cultivo puro. No se conocen bien
las razones de tal resultado, pero se lo interpreta como consecuencia de una mayor
adaptación a condiciones de competencia; podría, pues, pensarse en una aptitud
general a la competencia semejante a las aptitudes general y específica a la combi-
nación, tan importantes en el diseño de híbridos y de variedades sintéticas (#10.4).
Algunos cultivares actuales de caña de azúcar se han obtenido siguiendo esa idea.
Mezclas son, también, algunos productos modernos: las variedades multilíneas
en autógamas, las multiclónicas en plantas de propagación vegetativa (como las de
caña de azúcar que se acaban de mencionar) y las variedades sintéticas en alóga-
mas. En su acepción más estricta, las variedades multilíneas son el resultado de
mezclar diversas líneas puras idénticas genéticamente (mejor: casi idénticas, cuasi-
isogénicas) salvo en una serie de genes concretos, en general de resistencia a enfer-
medades. Son, pues, mezclas físicas de líneas puras, sin cruzamiento entre ellas.
Las variedades sintéticas son poblaciones alógamas artificiales constituidas a par-
tir de una mezcla de líneas puras (o de clones) convenientemente seleccionadas a
las que se deja que se reproduzcan en polinización abierta para dar lugar, al cabo de
algunas generaciones, a una población teóricamente panmíctica.
Variedades híbridas o híbridos comerciales. Son el producto del cruce de dos o
más líneas puras elegidas por el gran rendimiento de los híbridos que forman al cru-
zarse entre sí. Representan el máximo potencial productivo dentro de la especie en
que se trabaja. Estas variedades ofrecen no sólo un aumento de rendimiento sino
también una extraordinaria homogeneidad en todas las fases del cultivo, como con-
secuencia de que las plantas del híbrido son genéticamente idénticas al ser heteroci-
góticas totales (de nuevo hay que decir idealmente) para todos los loci. Por ello, un
agricultor no debe utilizar la semilla recogida en la variedad híbrida sembrada: segre-
garían todos los caracteres, produciendo una tremenda heterogeneidad en el material
169
sembrado. Cuando se menciona, entre los inconvenientes de las hipotéticas varieda-

des GURT (Genetic Use of Recombinant Technology, más conocidas como «termi-
nator»), el hecho de que el agricultor no va a poder reservar parte de la semilla reco-
gida para su propio uso en años venideros, se olvida que el buen agricultor ya está
acostumbrado a ello, pues aprendió a comprar cada año, en beneficio propio, la semi-
lla de variedades híbridas (y, asimismo, de toda buena semilla certificada).
6.3. Las operaciones básicas de la mejora
Las fundamentales son la selección y el cruzamiento a las que recientemente se

ha añadido la ingeniería genética. En aquellas se insertaron diversas técnicas,
todas ellas creadas en el siglo XX y generalmente descritas en los textos de Mejora
como «técnicas especiales» (aunque tal distinción ya es inútil: están plenamente
absorbidas en la trama general), para crear nuevas fuentes de variación: mutación
inducida, cambios cromosómicos y genómicos y cultivo de tejidos.
He aquí, también brevemente descritos, los métodos básicos de Mejora:
Selección simple (masal) (Fig. 6.2). Es el método milenario utilizado por todos
los agricultores que han existido y que sigue practicándose en las agriculturas de
subsistencia o en condiciones concretas en la nuestra (comienzo de mejora en una
nueva especie, por ejemplo). No ha existido otro hasta que, en el siglo XVIII, se
introdujo el cruzamiento artificial. Se aplica de igual forma sea cual sea el tipo de
reproducción. Consiste en elegir las mejores plantas de una población que se mez-
clan para constituir la generación del año siguiente. Los antiguos practicaron el
método de forma concienzuda y con claros criterios de selección, como se muestra
en numerosos pasajes de autores clásicos como Columela, Al Awam y Alonso de
Herrera. La selección simple admite infinitas variantes, normalmente aplicadas en
combinación con el cruzamiento. Tiene un inconveniente principal: si la forma
deseada no está en la población de partida, la selección es inútil.
Cruzamiento (Fig. 6.3). Se trata, evidentemente, del artificial o dirigido, intro-
ducido a principios del XVIII como consecuencia de la demostración de que las
plantas tenían reproducción sexual. Se utiliza cuando no disponemos de ninguna
población en la que seleccionar el tipo buscado. Debemos entonces combinar en
una misma variedad caracteres de varios orígenes, o simplemente introducir en
nuestro material caracteres de otras variedades, incluso de otras especies que admi-
ten la posibilidad de cruzamiento con la nuestra. En este último caso, si el cruza-
miento es con especies filogenéticamente alejadas, hacen a veces falta técnicas
especiales como el rescate de embriones en medio artificial.
Los cruzamientos pueden realizarse entre especies diferentes, bien para conse-
guir directamente una nueva forma utilizable per se (aunque sólo el azar puede
ayudar a conseguirlo de forma directa, sin selección posterior), como en el caso de
las ornamentales, bien para transferir caracteres de interés de una a otra; en este
caso, debe aplicarse el retrocruzamiento, con dificultades relativas a la infertilidad
que, en mayor o menor grado, está siempre presente en tal tipo de cruzamientos.
170
A B C
Si noSi existe
no existe la
forma buscada
la forma buscada
Selección
Selección
imposible
imposible
Fig. 6.2. Selección masal. A: si hay gran diversidad genética, la selección es eficaz. B: en caso
contrario, no lo es. C: es imposible si no existe el carácter buscado.
forma buscada cruzamiento
los caracteres están

en formas distintas
F2
F1
formas
buscadas
Fig. 6.3. Cruzamiento (+ selección). El cruzamiento ha de ser posible.
171
Las variedades modernas son el resultado de una larga serie de cruzamientos.

Por ejemplo, la variedad de trigo «Veery», obtenida por el CIMMYT, es el resulta-
do de 3170 cruzamientos entre 51 parentales, y aunque puede ser un caso extremo,
los trigos «Siete Cerros», «Mexicali», etc., anteriores a los «Veery» no tienen entre
sus ascendientes menos de una veintena larga de líneas de los orígenes más diver-
sos, y eso deteniendo las genealogías a principios del siglo XX. Las variedades de
rosa pueden tener entre 50 y 100 parentales e incluir no menos de cinco especies
distintas en su genealogía.
El cruzamiento también tiene una limitación: es posible la técnica si los paren-
tales elegidos se pueden cruzar, aunque sea con dificultad y haya que rescatar los
embriones en medio artificial. Pero la reserva de genes de que dispone la Naturale-
za es inmensa y puede utilizarse si se dispone de las técnicas adecuadas.
Ingeniería genética. Es el más reciente de los métodos de Mejora. Consiste
básicamente en la introducción de un gen de una especie en otra sin necesidad de
recurrir al cruzamiento (Fig. 6.4). Es imprescindible cuando, existiendo el gen, el
cruzamiento es imposible o enormemente difícil; es conveniente cuando, siendo
posible, el coste de la operación es mayor que el de la transferencia por esta nueva
vía. Su utilización será, en el futuro, dependiente del coste de la operación, como
ocurre siempre en Mejora.
Si bien podría ser considerado uno de los métodos especiales de los textos clá-
sicos de Mejora, ha de incluírselo de pleno derecho entre los fundamentales no
Identificación
del gen
Preparación de la secuencia
Inserción en
otro ADN
transferencia
variedad transgénica
Fig. 6.4. Obtención de una variedad por ingeniería genética.
172
sólo porque su importancia irá en aumento en el futuro próximo, sino por una razón
más importante: viene a completar el desarrollo lógico de que se habló en la Intro-
ducción (#1.5, #1.6). Ha venido a abrir una puerta para la incorporación de carac-
teres que, de otra manera, permanecerían para siempre fuera del ámbito de las
plantas superiores; piénsese en la resistencia a insectos proporcionada por Bacillus
thuringiensis. Llena, en realidad, el campo vacío del ideal de la mutación dirigida;
supone, asimismo, el ideal del retrocruzamiento: transferir una sola característica.
Se opera siempre en el campo de la certidumbre y no en el del azar. Además, tiene
una virtud de enorme valor, si lo anterior no es suficiente: una vez encontrado un
gen, puede utilizarse en cualquier especie; los genes de resistencia a insectos, por
ejemplo, están en soja, algodón, maíz, tabaco, colza, etc. En la Mejora tradicional
esto era imposible: el gen de resistencia había que buscarlo en cada especie. No es
válido el método para caracteres complejos y, sobre todo, cuantitativos. Al menos,
por ahora.
El éxito de las variedades de soja, maíz, algodón y colza principalmente ha
sido fulgurante, con excelente acogida por los agricultores. Muchas otras varieda-
des transgénicas de esas y de otras especies esperan su momento de salir al merca-
do, lo que está obstaculizado por una injustificada acción ultraecologista y por un
no menos injustificable bloqueo burocrático en los países de la Unión Europea. En
los capítulos 17, 21 y 22 se analizarán distintos aspectos del problema.
Junto a los métodos básicos anteriores o, mejor dicho, imbricados en ellos,
existen una serie de técnicas antaño tenidas por especiales; en la presente obra no
tienen tal consideración por ser de aplicación común; son:
Mutación inducida. Hasta la llegada del manejo del ADN en laboratorio fue la
única fuente de nuevos genes. Se han utilizado mutágenos físicos (los más impor-
tantes han sido los rayos X, gamma y UV) aunque ahora se prefieren mutágenos
químicos de baja toxicidad como el EMS (etil metasulfonato). Su mayor inconve-
niente radica en que va acompañada de mutaciones indeseables que hay que elimi-
nar, pues no se ha conseguido el sueño dorado de conseguir, con mutágenos ad
hoc, la mutación dirigida. La recuperación del gen conseguido, una vez detectado
en el material tratado, y la eliminación consiguiente de los indeseables se hace por
retrocruzamiento con una variedad de interés.
Manipulación cromosómica. Entre éstas técnicas pueden señalarse la duplica-
ción del número de cromosomas de una especie con sustancias como la colchicina,
la obtención de aneuploides y de cambios estructurales en el cromosoma. La pri-
mera (poliploidización) permite obtener variedades de una especie con distinto
número cromosómico o bien auténticas nuevas especies mediante la duplicación
de los cromosomas de un híbrido interespecífico, consiguiéndose, pues, un aloploi-
de. A su vez, éste puede convertirse en un nuevo cultivo (caso del triticale) o utili-
zarse como especie puente para transferir caracteres desde especies silvestres a cul-
tivadas.
Cultivo in vitro. El cultivo in vitro es, en primer lugar, un procedimiento eficaz
de clonación para plantas que no se propagan así de forma natural y proporciona
nuevas técnicas de gran valor. He aquí las más conocidas: cultivo de anteras (en
173
realidad, de granos de polen) o de microsporas, lo que proporciona haploides del

material en estudio y, mediante la duplicación del complemento cromosómico,
líneas puras de forma directa facilitando la mejora de especies poliploides; fusión
de protoplastos para obtener híbridos somáticos entre variedades de una especie o
entre especies distintas, y selección in vitro, por ejemplo para detectar resistencia a
una toxina o a un estrés ambiental (salinidad, por ejemplo). El cultivo de tejidos es,
además, esencial para hacer viable el uso en Mejora Vegetal de las técnicas de
ingeniería genética.
6.4. Uso de materiales silvestres y primitivos

Se ha dicho ya repetidas veces el valor que tienen las especies silvestres parien-
tes próximas de las cultivadas por su riqueza genética, algo que los análisis mole-
culares han demostrado en tiempos recientes confirmando los estudios de caracte-
res morfológicos y la simple lógica. En efecto, la domesticación utiliza tan sólo un
subconjunto de todas las formas posibles de la especie original (#1.3.4) y la mayor
parte de los genes permanecen en formas silvestres. A su vez, las variedades primi-
tivas (razas locales, variedades-población) tienen mucha mayor heterogeneidad
genética, y mayor riqueza génica por tanto, que los cultivares modernos, muy pro-
ductivos pero muy uniformes. La eliminación de variedades primitivas que ha teni-
do lugar en el último siglo, causada precisamente por el éxito de las técnicas de
Mejora, produjo una lógica alarma que puso en marcha la conservación de recursos
genéticos (cap. 22) con objeto de conservar el fondo genético necesario para la
obtención de nuevas variedades en el futuro mediante la transferencia de genes de
dichas variedades a los cultivares actuales.
Pero el problema no es fácil. Cuando se cruzan formas silvestres o primitivas y
cultivadas se observa una gran dificultad en la transferencia de aquellas a éstas.
Incluso en casos de éxito, se observa que junto al gen o los genes que hemos intro-
ducido en nuestro genotipo han pasado una gran cantidad de otros genes indesea-
bles para nosotros (manifiestan fenotipos claramente silvestres), pero útiles en la
Naturaleza o en ambientes de subsistencia; son genes de muy difícil eliminación,
incluso con reiterados retrocruzamientos. Da la impresión de que existen grupos de
genes fuertemente ligados entre sí o, al menos, formando asociaciones indefinidas
pero de transmisión conjunta. Algunos análisis clásicos (por ejemplo, de segmen-
tos cromosómicos muy cortos en maíz con gran cantidad de genes de resistencia) y,
sobre todo, estudios moleculares recientes han mostrado la existencia de tales aso-
ciaciones en forma de conjuntos génicos, no necesariamente ligados, que pueden
expresar interacciones epistáticas. Tales combinaciones han debido ser selecciona-
das por la Naturaleza primero y luego, de forma automática, por los agricultores en
sus ambientes concretos; su ruptura por el cruzamiento artificial a que las somete el
mejorador causa una pérdida en viabilidad y adaptación que no permite la recupe-
ración de genes aislados; en efecto, las F2 entre formas silvestres y cultivadas
segregan con frecuencia precisamente las mismas formas silvestres y cultivadas o
174
muy parecidas a ellas, aunque se pueda detectar alguna transferencia de una a otra.
Nos olvidamos con más frecuencia de la debida que el fenotipo de una planta está
producido por el genotipo en su totalidad en interacción permanente con el
ambiente.
La comprensión de este fenómeno, mal conocido todavía desde el punto de
vista genético, ha permitido sin embargo la utilización por vía clásica de ese fondo
génico prácticamente inagotable, en particular el de las formas cultivadas primiti-
vas o formas de la especie silvestre parental, pues las especies lejanamente empa-
rentadas ofrecen el problema corregido y aumentado, empezando por la posibili-
dad del propio cruzamiento. Los complejos génicos presentes en razas locales
pueden introducirse en materiales modernos por métodos masales conocidos como
enriquecimiento genético de poblaciones (population enhancement) o premejora
(prebreeding), consistentes en permitir cruzamientos naturales entre una o varias
variedades modernas con variedades primitivas, asimismo una o varias; la pobla-
ción resultante se la multiplica durante varias generaciones, lográndose así una
suave recombinación entre los sistemas genéticos de la raza local y de cultivares
modernos. En plantas autógamas, cuando es posible, se introducen en la mezcla
formas cultivadas androestériles para facilitar los cruzamientos espontáneos. La
moderna mejora del sorgo ha sido posible por tales procedimientos a partir de los
años sesenta, pues permitieron la introducción de nuevos caracteres procedentes de
sorgos africanos en el fondo empobrecido de las variedades comerciales de los
EE.UU.
Evidentemente, la ingeniería genética podrá proporcionar la forma más rápida
de utilizar la riqueza genética de estas variedades locales, aunque por el momento
tan sólo en lo que se refiere a caracteres controlados por genes mayores.
6.5. La introducción de variedades

Una pregunta frecuente del profano es: «si los países más avanzados ya tienen
variedades, ¿por qué trabajar tanto para obtenerlas aquí? ¿no es mejor importarlas
directamente?». No hay que decir que tal práctica es una rutina en países en los
que, como España, no se ha llegado a comprender, en general, el valor propio de
la investigación y, en particular, el hecho ya mencionado varias veces en este
libro, de que el fenotipo es la interacción de un genotipo con un ambiente. Una
variedad no es más que eso: una población de seres vivos que se produce por tal
interacción.
Aunque tentadora, pues le evita el trabajo al mejorador, la introducción es peli-
grosa, particularmente en los tiempos actuales, y no sólo por el hecho de que anula
la capacidad técnica local, sino porque acompañando a un conjunto de caracteres
interesantes en su ambiente original pueden introducirse otros no deseados y aun
indeseables. La Historia de la Agricultura está llena de casos notables por los
desastres provocados por importaciones de variedades o de material de mejora no
controlado (#18.8.1). Baste citar la filoxera, la roña de la patata, el escarabajo de la
175
patata, la roya del cafeto, etc. Piénsese también en las pestes porcina y equina en
tiempos recientes.
Tales hechos han ocurrido en todos los países, pero unos han aprendido y otros
no. La introducción debe estar filtrada por servicios especiales de introducción de
plantas y servicios oficiales de cuarentena, pues aunque no impidan la entrada a
largo plazo, sí la retrasan lo suficiente, si funcionan bien, como para permitir la
obtención de un remedio en el tiempo debido. Funcionan bien las cuarentenas de
países serios. Existe una normativa internacional impulsada por la FAO para el
movimiento de germoplasma entre diferentes países; lo importante es seguirlas.
Por ello, un mejorador consciente importará variedades con cuidado, si no
existe cuarentena en su país. Deberá tener su propia zona de cuarentena. Teniendo
en cuenta no sólo lo dicho para plagas y enfermedades sino lo que normalmente
sucede con el material importado, esto es, la falta de adaptación a las condiciones
del nuevo país, se puede comprender el principio básico de los mejoradores clási-
cos: no introducir variedades, sino genes.
6.6. Los logros de la mejora

Bastaría con decir que, en la actualidad, un kilo de trigo vale entre diez y veinte
veces menos que hace 50 años y que algo parecido ocurre con todos los productos
agrarios básicos. Pero el avance conseguido puede cuantificarse con el parámetro
típico: con el rendimiento. Más que discutir sobre generalidades, se presentan algu-
nos casos bien estudiados de incremento de la producción por causas genéticas.
En estudios hechos en maíz, sorgo, algodón soja y trigo, el crecimiento impu-
table a la Mejora genética ha sido de alrededor del 1% anual durante los años cen-
trales del siglo XX. El método seguido fue comparar, en las mismas condiciones de
cultivo (con el peligro de que se prescinda de una fuerte interacción genotipo-
ambiente que favorezca a las nuevas variedades) diversos cultivares antiguos y
recientes en la fecha de realización del estudio a comienzos de los ochenta.
En maíz se utilizaron medio centenar de híbridos comerciales registrados en el
periodo 1934-1978 junto con una población de 1930 y con líneas puras; también se
compararon híbridos simples obtenidos desde 1930 hasta 1970. Según los diversos
ensayos realizados se obtuvieron incrementos en kg/ha/año desde 72 (periodo
1930-1955) hasta 112 para el periodo 1955-1980, con una tasa anual promedio del
1,4-1,6%. Los caracteres que más influyeron en dicho aumento fueron la resisten-
cia al encamado y a la muerte prematura de la plántula, y una mayor fertilidad;
también aptitudes combinatorias más altas y resistencia a estreses bióticos y abió-
ticos.
Para el sorgo se recurrió al uso de variedades híbridas y líneas puras del perio-
do 1956-1959 y modernas. Se obtuvieron 1645 kg/ha/año de media a favor de los
nuevos sobre los antiguos, con un incremento anual del 1-2%. Los caracteres más
importantes fueron mayor altura, masa biológica, área foliar y número de granos
por planta.
176
En soja se utilizaron cultivares obtenidos desde 1902 hasta 1977. Se registraron

incrementos anuales entre 10 y 30 kg/ha/año, con una tasa del 0,8% aproximada-
mente. Pero hubo un salto en rendimiento en los años cuarenta cuando se introdu-
jeron cultivares de segundo ciclo, derivados de cruzamiento y no de selección sim-
ple. Así, las variedades de segundo ciclo dieron un promedio de 2.280 kg/ha contra
los 1.590 de las de primer ciclo y los 1.570 de las introducidas. La mayor resisten-
cia al encamado (incluso con plantas más altas) fue el carácter más importante,
aunque también fue significativo el aumento en el tamaño del grano y la reducción
de la talla.
Diversas comparaciones entre cultivares antiguos y modernos en algodón dieron
promedios de unos 7 a unos 10 kg/ha/año desde 1935 hasta los ochenta, con estabili-
dad del rendimiento desde 1866 hasta 1935 (en otros estudios se citan avances conti-
nuos desde 1910). La tasa media anual de aumento se puede dar en un 0,75%. Los
caracteres más importantes fueron la resistencia a hongos de suelo y a insectos.
Finalmente, para el trigo se utilizaron multitud de ensayos, bien preparados ex
profeso o aprovechando ensayos comparativos rutinarios a largo plazo con testigos
constantes. En los EE.UU., durante el periodo 1958-1980, la tasa anual media fue
del 0,74% (de 1.688 a 2.226 kg/ha). Los caracteres críticos fueron espigas mayores
y más fértiles, paja más fuerte, mejor proporción grano/paja y mayor resistencia a
enfermedades e insectos. En Inglaterra se utilizaron variedades en serie cronológi-
ca desde 1908. El incremento en los 30 años que van de 1950 a 1980 fue de 70
kg/ha/año. Las nuevas variedades fueron teniendo caña más corta y dura, permi-
tiendo mayores cantidades de N (más del doble en el periodo), confirmándose
resultados anteriores de que la mejora había producido un aumento total del 40%
en el periodo 1947-77 (aproximadamente 1,1% por año). En trigo ha habido varios
saltos cualitativos de rendimiento: hasta 1850 los rendimientos fueron como los
medievales (unos 600-700 kg/ha); las casa comerciales lo elevaron en los países
desarrollados hasta los 2.000-2.500. Los trigos Strampelli de los años treinta domi-
naron la escena en Europa hasta la llegada de los trigos CIMMYT de caña corta
portadores del gen «Norin-10», que fueron luego sustituidos por los trigos
«Veery», también CIMMYT.
En resumen, el trabajo de mejora bien organizado y constante ha venido a pro-
ducir aumentos medios de alrededor del 1% anual a lo largo de todo el siglo XX, y
eso en cultivos que ya tenían un alto rendimiento en los países desarrollados, esto
es, en condiciones en que las ganancias partían de un nivel ya muy alto. Todo ello
con técnicas sencillas y asequibles incluso por países de baja capacidad técnica. Lo
único importante es, realmente, tener la voluntad de hacerlo.

ALLARD, R.W. Principles...
177
FEHR, W.R. Principles of cultivar... Cap. 29.

FEHR, W.R. (ed.) 1984. Genetic Contributions to yield gains of five major crop plants.
CSSA Special Publ. nb.7., Madison, Wis, USA.
JENSEN, N.F. Plant Breeding Methodology... Caps. 1-3 y 34.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O. y ROMAGOSA, I. (eds.) Plant Breeding... Caps. 1 y 30.
POEHLMAN, J.M. Breeding Field Crops... Cap. 1.
SÁNCHEZ-MONGE, E. Fitogenética... Cap. 3.
SIMMONDS, N.W. Principles... Cap. 5.1-2.
178
7
El manejo de genes cualitativos
y algunas técnicas básicas
El presente capítulo ofrece algunas técnicas que conviene describir de entrada

por el abundante uso que de ellas se hace luego. También habría que poner aquí las
técnicas básicas del cultivo de tejidos y de la ingeniería genética, pero por homo-
geneidad de tratamiento es conveniente tratarlas en los capítulos correspondientes.
7.1. La hibridación
Cuando se inicia un programa de cruzamientos, se debe suponer que el mejora-
dor domina ya la técnica de la hibridación manual, lo que se consigue con la visita
a algún Centro o equipo especializado en la especie sobre la que trabaja, cosa obli-
gada al proyectar cualquier programa de mejora.
Es imposible ofrecer una relación, por sucinta que fuera, de los métodos con-
cretos seguidos en distintos cultivos, dada la enorme cantidad existente de formas
florales. Se da, pues, una breve indicación de los pasos generales a seguir y algunos
comentarios a los mismos.
Téngase en cuenta que, como en todo, hay especies «fáciles» y especies «difí-
ciles»; en éstas, los porcentajes de éxito, incluso para los buenos profesionales,
pueden ser muy bajos. Considérese, asimismo, que una cosa es obtener semillas
del cruzamiento y otra es que esas semillas germinen o que den un individuo per-
fectamente fértil, lo cual depende de los genotipos de los parentales (por ejemplo,
de su lejanía evolutiva, de su constitución cromosómica y genética, etc.), de nece-
sidades fisiológicas del embrión en desarrollo (se pueden necesitar, entre otras
cosas, micorrizas en el medio de cultivo), etc.
Para realizar un cruzamiento ha de colocarse el polen de la planta elegida como
parental masculino sobre el estigma del femenino. El polen, pues, debe estar madu-
ro y el estigma ser receptivo. Por supuesto, hay que eliminar todo rastro de polen
en la flor que vamos a fecundar, y evitar, tras realizar la polinización a mano, que
le llegue polen de otra planta. El material necesario (que es absolutamente sencillo)
se compone de unas pinzas de puntas finas y flexibles que ajusten perfectamente al
cerrar, unas buenas tijeritas de punta fina, una lanceta apuntada y afilada, alcohol
para esterilizar las puntas al cambiar de parental masculino, material para evitar la
179
llegada de polen (sobres parafinados, malla fina, etc.) y, si procede, etiquetas para
marcar las flores fecundadas.
Las operaciones a realizar son las que siguen:
1. Comprobar el momento en el que la flor tiene las anteras a punto de esta-
llar: es el estado ideal para la fuente de polen. Para ello deben abrirse flores
en distintos estados de desarrollo. Téngase en cuenta que, aún habiendo
fijado el estado correcto, un golpe de calor puede hacer que las anteras
estallen prematuramente.
2. Hacer lo mismo para la receptividad del estigma de la flor que va a ser poli-
nizada. Deben evitarse las flores inferiores y las superiores de la planta, así
como los finales de racimo o espiga si tienen muchas flores. Para la com-
probación del estado ideal deben polinizarse a distintas horas a lo largo de
varios días (2-3 días son suficientes) flores castradas (ver punto siguiente)
en el mismo estado de desarrollo.
3. La castración debe hacerse molestando lo menos posible a la flor. Debe
accederse al interior del capullo, incluso, si es necesario, eliminando con
cuidado cáliz y corola, antes de que las anteras se abran; con las pinzas o
las tijeras han de eliminarse todos los estambres, procurando no acercarse a
las anteras para evitar que éstas estallen como consecuencia de la opera-
ción (a la menor duda debe eliminarse la flor) y, por supuesto, no dañando
el gineceo. La eliminación de estambres ha de ser absoluta; por eso, en flo-
res de muchos pétalos y de muchos estambres, como la rosa, es preciso cor-
tar con tijeras toda la corola, pues de otra manera no se podría asegurar el
buen éxito de la operación. En otras flores basta con separar o eliminar
algunos pocos pétalos, o abrirlos a lo largo de uno de ellos con lanceta.
Para cada tipo de flor hay que buscar las vías más apropiadas.
Casi siempre hay que realizar la castración cuando la flor es muy pequeña,
cubierta aún la corola por el cáliz, que normalmente ha de eliminarse en
todo o en parte. La flor castrada debe quedar recubierta por la corola, si se
la ha podido mantener, o protegida de la llegada de viento o insectos con el
material adecuado. Ojo a los golpes de calor: en una flor del tamaño ade-
cuado para la castración pueden haber estallado las anteras, haciendo inser-
vible la flor.
4. La fuente de polen. Aunque hay especies que producen enormes cantidades
de polen y puede recolectarse y mantenerse en un recipiente apropiado,
generalmente se eligen varias flores en buen estado y se va tomando de
ellas conforme se necesite a lo largo de las horas de hibridación; unos
minutos tras el corte, las anteras comienzan a abrirse.
5. La polinización. Cuando el estigma esté receptivo (ver punto 2), se aplica
sobre él el polen de la planta masculina con lanceta, forzando el contacto,
incluso raspando el estigma, y se vuelve a proteger la flor; se coloca una
etiqueta con todos los datos posibles (hembra, macho, fecha y hora). Las
mejores horas son las primeras de la mañana y las últimas de la tarde,
nunca las horas de mayor calor o insolación. La textura de la flor es en sí
misma el mejor indicador para el operario.
6. No conviene polinizar muchas flores en la misma inflorescencia y, en todo
caso, las flores no polinizadas deben arrancarse. El número óptimo de flo-
180
EL MANEJO DE GENES CUALITATIVOS Y ALGUNAS TÉCNICAS BÁSICAS
res a hibridar en cada inflorescencia lo indica la práctica, el estado de la

planta, etc. En las compuestas (girasol, p. ej.), con frecuencia hay que utili-
zar muy pocas flores por capítulo dada la dificultad de acceso a cada flor
individual.
7. Si se puede trabajar en condiciones controladas (invernadero, cámara),
mejor, pero hay especies que responden muy mal en esas condiciones; es
preferible, entonces, trabajar en campo.
8. Para asegurar que solapen los periodos de floración de macho y hembra,
debe hacerse una serie de siembras escalonadas de aquél, o de ambos si,
como es el caso general, se hacen cruzamientos recíprocos.
9. No siempre es posible, pero sería ideal, elegir las líneas que van a cruzarse
con al menos un marcador dominante cada una. Eso garantiza que, aunque
haya habido errores en el cruzamiento y se hayan producido autofecunda-
ciones, se localizarán los auténticos híbridos sin la menor duda al poseer
éstos el carácter dominante de la línea que hace de macho. La introducción
de marcadores moleculares (véase más adelante en este mismo capítulo)
facilitará este cuidado, sobre todo en casos de castración demasiado difi-
cultosa (flores minúsculas por ejemplo).
10. Casos especiales. En formas androstériles o absolutamente autoincompati-
bles la polinización se realiza sin castrar, pero debe prescindirse de flores
apicales y tardías, y tener cuidado con golpes de calor, pues todo ello con-
tribuye a debilitar los sistemas mencionados, produciendo flores fértiles. El
empleo de marcadores dominantes o de marcadores moleculares está aquí
particularmente recomendado.
11. Ni que decir tiene, debe tenerse el máximo cuidado en la identificación,
manejo y conservación de las semillas obtenidas hasta su siembra.
Todo lo dicho puede aplicarse a cruzamientos interespecíficos. La diferencia

estriba en el éxito, de difícil predicción en éstos últimos, ya que las esterilidades
cigóticas o malformaciones en el desarrollo del embrión son la norma. En casos
favorables, puede extraerse el embrión que aún está formándose y terminar de cul-
tivarlo in vitro, operación conocida como rescate de embriones (cap. 16). Para
saber si es posible a no, no hay más camino que la experimentación, que puede ser
larga e ingrata. Si al realizar cruzamientos interespecíficos se obtiene un éxito
comparable al conseguido entre líneas de la misma especie, o lo que hemos conse-
guido son autofecundaciones, o estamos manejando dos formas de la misma espe-
cie biológica aunque lleven nombres distintos.
7.2. Cruzamientos complementarios

Se llaman así a los que realizamos para juntar dos o más caracteres en un
mismo genotipo, normalmente en una línea pura, que es el caso que considerare-
mos aquí. Supongamos que las líneas G y H tienen cada una un carácter favorable
que no posee la otra y que queremos unir ambos en un mismo genotipo, sin impor-
tarnos el resto de los genes de ambas líneas. Representaremos por [G] y [H] los
181
conjuntos respectivos de todos los genes de ambas líneas excepto para los loci con-
siderados A/a y B/b, que suponemos independientes.
Así pues, de [G]AAbb y [H]aaBB queremos obtener [J]aabb o bien
[J]AABB. El cruzamiento entre aquellas nos permite obtener la F1 = [I]AaBb.
Sabemos por #2.15 que la segregación F2 de un heterocigoto para dos pares de ale-
los nos da la segregación fenotípica [2.8a]:
1/16 [I’] (9AB + 3Ab + 3aB + 1ab)
(hemos escrito I’ y no I como en la F1 porque han segregado todos los genes con-
tenidos en el genotipo I y cada individuo tendrá su propia combinación de genes;
pero, en este caso, recuérdese que sólo nos importan los A/a y B/b).
7.2.1. Doble recesivo

Veamos primero el caso del doble recesivo [J]aabb. Los individuos de fenoti-
po ab sólo pueden ser de genotipo aabb. Luego en dicha F2 no hay más que elegir
los individuos doble recesivos (de fenotipo ab) y multiplicarlos. Si queremos una
línea pura, habrá que autofecundar durante varias generaciones hasta conseguir la
homocigosis total (#2.10 y #5.6).
De forma esquemática:
Parentales: [G] AAbb × [H] aaBB
↓
F 1: [I] AaBb
↓
_________________________
F2, fenotipos (x 1/16): [I’] {9AB + 3Ab + 3aB + 1ab}
se desechan se eligen
↓
F2 (ab): [I’] aabb
↓
.......
↓
Fn : [J] aabb
7.2.2. Doble dominante
Para conseguir el doble dominante se siguen los mismos pasos, esto es, cruza-
miento (F1) y selección en la F2 de los individuos de fenotipo AB, pero ahora este
fenotipo encubre varios genotipos (véase #2.15, Tabla 2.15b): AaBb, AaBB,
AABb y AABB. Para distinguirlos se siembran en filas las descendencias de las
plantas F2, esto es, las líneas F3 (evaluación de descendencia), lo que dará el esque-
ma siguiente:
182
Parentales: [G] AAbb × [H] aaBB

↓
F1: [I] AaBb
↓
______________________________
F2, fenotipos (x 1/16): [I’] {9AB + 3Ab + 3aB + 1ab}
se eligen se desechan
⏐
⏐
_________________↓_____________
↓ ↓ ↓ ↓
F2 (AB): 4AaBb + 2AaBB + 2AABb + 1AABB
⏐ ⏐ ⏐ ⏐
↓ ↓ ↓ ↓
—————————- —————-
F3 (de AB): segregan A/a y/o B/b uniforme AB
se desechan se eligen
..... .....
↓
Fn: [J]AABB
Evidentemente, si partiendo de padres AABB y aabb se quiere obtener, por

ejemplo, una línea AAbb hay que elegir en la F2 solamente los fenotipos Ab que
«encubrirán» ahora los genotipos Aabb y AAbb (Tabla 2.15b). Todas las F3 serán
homogéneas para el carácter b, pero las F3 de los Aabb segregarán para A/a produ-
ciendo los fenotipos Ab y ab, en tanto que las de AAbb serán totalmente uniformes
(todas de fenotipo Ab) para ambos caracteres. De igual forma se operaría para tres
o más caracteres.
Nótese que no hemos pretendido conservar el genotipo de una de las líneas
parentales, sino obtener otra línea que llevara en homocigosis los caracteres desea-
dos. En caso de querer conservar uno de los genotipos paternos tendríamos el retro-
cruzamiento, que se describe en el parágrafo siguiente.
Sobre el número de individuos que haría falta para obtener al menos un indivi-
duo con los caracteres semejantes se hablará en #7.4.
7.2.3. Cruzamientos transgresivos

En #4.1.2 se explicó la base genética de este tipo de cruzamientos. Caso típico
es el de obtener variedades más precoces o más tardías que las que se poseen por
medio del cruzamiento entre líneas de parecida precocidad. La segregación que nos
produce el efecto deseado se produce cuando son distintos los genes que controlan
el carácter en una y otra línea (o, al menos, hay un buen número de genes menores
distintos en ellas), lo que permite que algunos de los individuos F2 contengan nue-
vas combinaciones génicas con mayor o menor número de genes de efectos conve-
nientes que los parentales. Por ejemplo, si éstos son AABBCCddeeff y aabbccD-
DEEFF, en la F2 se recuperarán (si el tamaño de la F2 lo permite; véase #7.4)
183
individuos AABBCCDDEEFF (más precoces) y otros aabbccddeeff, que serán

más tardíos.
El cuidado a tener cuando se busca transgresión es que los parentales no estén
relacionados entre sí, como, por ejemplo, sucedería en el caso de líneas derivadas
de un cruzamiento anterior, pues hay entonces gran probabilidad que los genes que
contengan sean básicamente los mismos y no se produzcan buenas combinaciones
transgresivas en la descendencia. Hay que proyectar los cruzamientos, pues, con
líneas procedentes de materiales no relacionados entre sí, como son, por ejemplo,
las de orígenes geográficos distintos o las derivadas de programas que utilizan fuen-
tes diferentes de germoplasma.
7.3. Retrocruzamiento
En #2.11 se mencionó que el retrocruzamiento era la operación de volver a cru-
zar un híbrido (F1) con uno de sus parentales. Pero cuando se lo utiliza en Mejora
como método habría que añadir el adjetivo recurrente, pues, como vamos a ver, se
sigue cruzando con el parental con objeto de incluir en éste una característica que
no posee, recuperando al final del proceso todo el resto de su propio genotipo. Es
un procedimiento de uso universal, enormemente eficaz para un sinfín de opera-
ciones en Genética y en Mejora, particularmente valioso cuando se trata de trans-
ferir caracteres de herencia muy simple, idealmente controlados por un sólo par
de alelos de clara expresión fenotípica. Otra ventaja enorme que ofrece es la posi-
bilidad de operar fuera de estación, y de poder obtener, por tanto, más de una
generación por año; la utilización de marcadores moleculares cercanos al gen que
nos interesa facilitará aún más el proceso (#7.7). Por último, otra ventaja en su uso
es el escaso número de semillas que se necesita, particularmente cuando el carácter
es monogénico (que es la situación ideal), lo que permite realizar los cruzamientos
en cuanto las plantas florezcan y despuntar la planta cuando estemos seguros de
que los ovarios han quedado fecundados.
Veamos a continuación la introducción de un dominante y la de un recesivo. En
todo lo que sigue, se sobreentiende que se opera en condiciones de autofecunda-
ción, sea la especie autógama o alógama. Hablaremos de la introducción de un gen
en una línea pura, aunque nuestro propósito sea, posteriormente, obtener una
variedad. Las figuras 7.1 y 7.2 muestran esquemáticamente ambos procesos. Se
explica con cierto detalle el caso de introducción de un dominante, indicándose tan
sólo los pasos correspondientes en el de un recesivo.
7.3.1. Introducción de un dominante

Supongamos una línea pura que nos satisface plenamente salvo en que tiene
una flor blanca y la deseamos roja. Seguiremos considerando que el rojo es domi-
nante sobre blanco (A > a). Pero el alelo A para «rojo» está en una línea inservible.
Representaremos por [G] y [H] el conjunto de todos los genes de ambas líneas
excepto para el locus A/a. Así pues:
184
de semilla
se elimina
Fig. 7.1. Retrocruzamiento: introducción de un dominante. [H] y [G] representan los genotipos
de donante y recurrente.
185
no segrega: se
elimina
Fig. 7.2a. Retrocruzamiento: introducción de un recesivo. Opción (a)

(véase texto, 7.3.2).
186
Fig. 7.2b. Retrocruzamiento: introducción de un recesivo. Opción (b)

(véase texto 7.3.2).
187
Línea 1: [G]aa Línea 2: [H]AA

y queremos obtener:
Línea 3: [G]AA
Cada parental transmite al híbrido, por medio de sus gametos, la mitad de sus
genes. Los gametos de la línea 1, pues, transportarán 1/2 G genes, y los de la 2, 1/2 H,
además del correspondiente alelo A o a. Para conseguir la línea 3 seguiremos los
siguientes pasos:
Paso 1:
cruzamiento 1: P1: [G] aa × [H] AA :P2
↓ ↓
gametos: [1/2 G] a × [1/2 H] A
↓
híbrido (F1): [1/2 G 1/2 H] Aa
La F1 ha recibido, pues, la mitad del complemento de cada parental. Para obte-
ner la línea 3 hay que eliminar los genes H que lleva el híbrido así como el alelo a.
Esto se consigue con una serie de retrocruzamientos de los híbridos sucesivos que
vayamos obteniendo por el parental cuyo genotipo queremos conservar, el [G],
colocándole el gen A en lugar de su alelo a. La línea 1 (P1) es el parental recurren-
te y la 2 el parental donante (P2).
En todos estos pasos es indiferente la dirección en que se realiza el cruzamiento.
Como se dijo en el parágrafo anterior, conviene utilizar como parental masculino el
poseedor de una característica dominante; en este caso podría servir el propio alelo A
como puede verse a continuación. Sin embargo, muchos prefieren utilizar el parental
recurrente como hembra para evitar caracteres indeseables que pudieran residir en el
citoplasma (cloroplastos y mitocondrias) del donante; es evidente que éste también
puede tener caracteres citoplásmicos deseables, por lo que esa decisión necesitaría
justificación experimental. Normalmente, el citoplasma no causa problemas.
Paso 2:
retrocruzamiento 1: P1: [G] aa × [1/2 G 1/2 H] Aa : F1
(recurrente) ↓
↓ ______________________________
gametos: [1/2 G]a {1/2 [1/4 G 1/4 H] A + 1/2 [1/4 G1/4 H] a}
1
descendencia (R1F1): /2 [3/4 G 1/4 H] Aa + 1
/2 [1/4 G 1/4 H] aa
flor roja: flor blanca:
De los individuos R1 sólo nos interesan los portadores de A; desechamos, pues,

los de flor blanca y nos quedamos con los de flor roja. Nuestra característica es de
expresión fenotípica clara, lo que no deja duda alguna en la identificación del por-
tador del alelo que nos interesa.
188
Una nota sobre nomenclatura: la descendencia obtenida es una primera generación

filial (por tanto, F1) pero de un retrocruzamiento (y, por tanto, R1); de ahí la expre-
sión R1F1, que normalmente simplificaremos mientras no haya ambigüedad por R1
etc. Si autofecundáramos un individuo de éstos, su descendencia sería la segunda
generación filial (por tanto F2) del primer retrocruzamiento (R1), es decir, su nota-
ción sería R1F2. Es frecuente el uso de la notación inglesa BC1 etc. (de back-cross:
retrocruzamiento) en lugar de R1 etc., pero no es necesaria.
Puede verse como, sin hacer selección a favor de los genes G, que nos interesa
acumular por ser los del parental que queremos conservar salvo en lo que respecta al
gen a, dichos genes están ya en una respetable proporción en el genotipo de las
plantas R1F1 que se eligen. Los coeficientes 1/4, 3/4, etc., que aparecen en las expre-
siones anteriores son, lógicamente, promedios: son las proporciones de genes que
hereda cada descendiente si todo ocurre al azar. Pero si dentro de los individuos R1
seleccionamos los más parecidos al recurrente (P1), es evidente que conseguiremos
individuos con mayor proporción de genes G que la dada por el puro azar. Convie-
ne, pues, seleccionar a lo largo del proceso para acelerar el mismo. Si se realiza el
programa en condiciones controladas (invernadero, cámara, etc.), la selección no se
realiza en las mejores condiciones como para que estemos seguros del parecido con
el parental recurrente, pero siempre habrá caracteres de fácil observación (formas de
semillas, frutos, hojas, colores, etc.) que nos faculten para elegir las plantas del
retrocruzamiento que tengan más caracteres comunes con el parental recurrente.
Paso 3:
Los individuos elegidos los cruzamos con el recurrente:
retrocruzamiento 2: P1 [G] aa × [3/4 G 1/4 H] Aa R1

(recurrente)
gametos: [1/2 G] a {1/2 [3/8G 3/8H] A + 1/2 [3/8G 3/8H] a}
descendencia (R2F1): R2= 1/2 [7/8G 7/8H] Aa + 1/2 [7/8G 7/8H] aa

flor roja: flor blanca:
Vuelven a escogerse sólo los individuos de flor roja, que se cruzarán de nuevo
con el parental recurrente. Puede verse que al cabo de unas cuantas generaciones, la
proporción de genes H del parental donante es absolutamente despreciable (en el 5º
retrocruzamiento sería de (1/2)6 = 1/64). Y eso sin haber efectuado ninguna selección:
el retrocruzamiento consigue la transferencia de un gen incluso operando «a cie-
gas», esto es, de forma totalmente mecánica. Pero, lógicamente, se acelera el proce-
so si se seleccionan en cada generación los individuos más parecidos al recurrente,
de entre los que lleven la característica a transferir por supuesto. Esa aceleración será
aún más marcada con el uso de marcadores moleculares, como ya se ha dicho.
189
Final del proceso. Se llega así, pues, a una generación RnF1 cuyos individuos
de flor roja serán:
Rn F1 = [G#] Aa
Por G# representamos un conjunto de genes casi idéntico a G; lo podemos

hacer tan semejante como queramos sin más que seguir retrocruzando; en la prác-
tica no es preciso, bastando de 3 a 5 generaciones, sobre todo seleccionando como
se ha dicho. Para obtener la forma homocigótica AA que queremos no hay más que
obtener la RnF2 por autofecundación de la RnF1 e identificar los individuos homoci-
góticos para flor roja por evaluación de descendencia: sembramos las semillas de
cada una de las plantas F2 con flor roja; las descendencias (que serán RnF3) de los
individuos Aa estarán formadas por plantas «rojas» y «blancas» en la misma fila,
pero las de los AA no: todas serán rojas:
Evaluación de descendencia:
1
RnF2 = /4[G#] AA + 1
/2[G#] Aa + 1
/4[G#] aa
↓ ↓ ↓
RnF3 = homogénea segrega homogénea
roja rojo/blanco blanca
————— ————————————
La multiplicación de estas plantas «rojas» nos dará la línea 3 buscada, idéntica

a la que teníamos pero con un carácter favorable más.
7.3.2. Introducción de un recesivo
La manera de operar es idéntica, pero hay un problema: la identificación de los

individuos portadores del alelo que nos interesa (que ahora es a), ya que en este
caso va a estar encubierto por el dominante, como se verá a continuación. El final
es el mismo que antes: llegar a un individuo [G#] Aa en cuya descendencia autofe-
cundada podamos separar los individuos que queremos.
Así pues, partiendo de:
Línea 1: [G] AA Línea 2: [H] aa

(recurrente) (donante)
queremos obtener:
Línea 3: [G] aa
Los pasos a seguir son como antes:
190
Paso 1:
cruzamiento 1: P1 : [G] AA × [H] aa : P2
gametos: [1/2 G] A
↓
[1/2H] a
híbrido (F1): [1/2G 1/2H] Aa
Paso 2:
P1 F1
retrocruzamiento 1: [G] AA × [1/2 G 1/2 H] Aa
↓ gametos: [1/2G]A ↓ {1/2 [1/4 G1/4 H]A + 1/2 [1/2 G1/4 H]a}
1
descendencia (R1F1): /2 [3/4G 1/4 H]AA + 1
/2 [1/2 G 1/4 H]Aa
1
simplificando: /2 [G*]AA + 1
/2[G*]Aa)
En el caso anterior identificábamos directamente los individuos portadores del

gen de interés por medio del fenotipo «rojo». Pero ahora, el alelo a, responsable del
«blanco» que queremos transferir, está encubierto por A: todas las plantas tendrán
flor roja; en la mitad de ellas estará el a oculto en el genotipo Aa. Hay que conti-
nuar, pues, con los individuos Aa y desechar los AA. Pero para ello hay que iden-
tificar qué plantas llevan el gen que nos interesa, es decir, las Aa. Pueden seguirse
varias opciones (de nuevo hay que insistir en que unos buenos marcadores molecu-
lares facilitarán la identificación: #7.7.1):
a) Seguir retrocruzando a ciegas sin identificar los Aa hasta el final (Fig.
7.2a). El retrocruzamiento 2 sería:
Paso 3: R1 × P1:
R1 P1
retrocruzamiento 2: {1/2 [G*] AA + 1/2 [G*] Aa]} × [G] AA
3
descendencia (R2F1): /4 [G**] AA + 1/4 [G**] Aa]
Así se sigue durante los retrocruzamientos que se consideren necesarios,

seleccionando las plantas más parecidas al parental recurrente P1 para acele-
rar la agrupación de genes G. Por último, como en el final del proceso del
caso #7.3.1, se hace una evaluación de descendencia, sembrando en líneas
las semillas producidas por cada planta (recuérdese que siempre autofecun-
dando). Las plantas AA no segregarán: se desechan; las Aa sí segregarán,
produciendo 1/4 de plantas «blancas» aa y con genotipo G (o tan similar a él
como queramos). La multiplicación de éstas nos da la línea 3 buscada.
Pero esta opción (que es la más rápida) tiene inconvenientes. En el retro-
cruzamiento 3 sólo tendremos 1/8 individuos Aa, y en el 4, 1/16 , etc., de
modo que nos arriesgamos a tener que manejar un buen número de indivi-
duos en cada generación para conservar los heterocigotos Aa, perdiéndose
una de las cualidades del retrocruzamiento: el manejo de muy pocos indi-
viduos.
191
b) Autofecundamos los individuos R2 para identificar los individuos aa (Fig.

7.2b), reiniciando con éstos una nueva serie de retrocruzamientos. De
dichos individuos, los AA darán todos los descendientes «rojos»: se des-
echan. Los Aa darán 1/4 de plantas «rojas» y 1/4 de individuos «blancos»
aa. Con éstos últimos se reinicia el paso 1, pero obsérvese que el resto de
los genes de esas plantas también segregan, y siendo éstas [3/4 G 1/4 H], los
nuevos genotipos serán una mezcla de genes G y H en proporciones des-
conocidas; para reagrupar los genes G, hay que seleccionar obligatoria-
mente las plantas aa más parecidas al parental recurrente, con el incon-
veniente de que, en general, no dispondremos de muchos individuos.
Así pues, se pierde tiempo (una generación cada dos retrocruzamientos) y
precisión, al no poder predecir la proporción de genotipo G que tenemos,
teóricamente al menos, en cada generación. Pero es una variante sencilla
en la ejecución, que siempre nos permite comprobar periódicamente que
no hemos perdido el gen que nos interesa.
Caben opciones intermedias entre las dos descritas; por ejemplo, autofe-
cundar cada tres retrocruzamientos, etc.
c) Puede seguirse la opción (a) de retrocruzamiento continuo pero identifi-
cando en cada generación las plantas portadoras del alelo a por medio de
la descendencia de cada planta, procedente, claro está, de las flores no uti-
lizadas para el retrocruzamiento. La manera de operar es como sigue:
Pasos 1 y 2 como antes. Realizamos asimismo el retrocruzamiento 2 [Paso
3 de la opción (a)], pero al mismo tiempo conservamos separadamente
las semillas producidas (en autofecundación) por cada planta
R1 (= R1 F1); son ellas las que nos servirán para localizar las que sean Aa.
Recuérdese que las plantas R1 son de dos clases (véase Paso 2 anterior):
1
descendencia (R1F1): = /2 [G*] AA + 1/2 [G*] Aa
clase 1 clase 2
Las plantas de las clases 1 y 2 producirán, al retrocruzarlas por P1:
clase 1 clase 2
1
/2 [G*] AA + 1
/2 [G*] Aa
⏐ ⏐
——————————— ——————————————————-
⏐ ⏐ ⏐ ⏐
× P1(= AA) resto × P1(= AA) resto
⏐ autofecundado ⏐ autofecundado
⏐ ⏐ ⏐ ⏐
↓ ↓ ↓ ↓
R2:todas AA F2:todas AA R2: 1/2 [G**](1/2 AA + 1/2 Aa) F2:3A:1a
(rojas) (rojas) (rojas) 3rojas:1blanca
—————————————- ——————————————————
no segrega la F2: hay segregación: se eligen las
se desecha la R2 R2 correspondientes a estas F2
de la clase 1
192
Las plantas R2 de la clase 2, identificadas siguiendo el esquema anterior, se

vuelven a retrocruzar con el parental recurrente, reiniciando el paso (c1). Se finali-
za el proceso como en #7.3.1.
Con esta última variante c) hemos trabajado en vano retrocruzando más flo-
res de la cuenta en una generación, pero no tanto como en la opción a) y, ade-
más, llevamos siempre las plantas aa «a la vista». Como desventaja, en esta últi-
ma variante, que combina las ventajas de a) y b), hay que trabajar con un orden
absoluto: si la identificación de cada planta se hace incorrectamente, al final de
un buen número de generaciones habremos seguido trabajando con las plantas
que hubiera habido que desechar. No en vano la opción (b) tiene tantos parti-
darios.
7.3.3. Comentarios adicionales

Se habrá podido comprender, a lo largo de la exposición del retrocruzamien-
to como método, lo que se decía al principio: la necesidad de un sistema genéti-
co sencillo, preferentemente monogénico, que permita una identificación sin
sombra de duda de las plantas portadoras del gen de interés. Éste puede ser cual-
quiera. El ejemplo ha consistido en un gen para color de flor, pero puede ser una
sustancia antinutritiva, un carácter morfológico (enanismo, crecimiento deter-
minado, etc.), resistencia a enfermedades o plagas, etc. Es el método favorito
para transferir genes de resistencia siempre que éstos la expresen de manera
clara.
Que la identificación no deba tener sombra de duda no quiere decir que, en
general, sea fácil. Con frecuencia se trata de caracteres de tipo bioquímico (calidad
nutritiva, p. ej.) de análisis no inmediato o costoso, o de los mencionados genes de
resistencia, que, lógicamente, hay que identificar en un ambiente en que se dé de
manera homogénea la enfermedad o plaga.
7.3.4. Caso de dos o más caracteres; introducción sucesiva

o en paralelo
No hay inconveniente teórico en transferir más de un carácter desde un donan-
te a un recurrente que no los tiene, pero se pierde al menos una de las ventajas del
retrocruzamiento, cual es la de manejar muy pocos individuos (y, por tanto, de rea-
lizar muy pocos cruzamientos).
Supongamos el caso más favorable: transferir simultáneamente dos dominan-
tes independientes:
Línea 1: [G] aabb Línea 2: [H] AABB

(recurrente) (donante)
Queremos obtener: Línea 3: [G]AABB.
Como en #7.3.1:
193
Paso 1:
P1 P2
cruzamiento 1: [G] aabb × [H] AABB
gametos: [1/2 G] ab ↓ [1/2 H] AB
1 1
híbrido (F1): [ /2 G /2 H] AaBb
Paso 2 (simplificando las expresiones):
P1 F1
retrocruzamiento 1: [G] aabb × [1/2 G 1/2 H] AaBb
↓ gametos: [1/2 G] ab
descendencia (R1F1): 1/4 [G*] {AaBb +
↓ 1 1
/4 [ /4 G 1/4 H] {AB+Ab+aB+ab}
Aabb+aaBb+aabb}
fenotipos: (1/4 x) AB Ab aB ab
De los individuos R1 (R1F1), nos interesan ahora las plantas que muestren
simultáneamente los caracteres A y B, y seguiríamos con el proceso como antes.
Obsérvese que las plantas que nos interesan son ahora el 25% del total, en lugar del
50% como sucedía en el caso de introducir una sola característica. Hay que conse-
guir, pues, más plantas R1 que antes y, por tanto, realizar un mayor número de cru-
zamientos.
Sin embargo, ésta no es una gran dificultad: los números son aún pequeños
(véase #7.4); para más genes, sin embargo, las proporciones del genotipo que nos
interesa van decreciendo rápidamente (para 3 sería 1/8, etc.) y los números reque-
ridos en plantas y cruzamientos serán mucho mayores. Y aún es mayor la compli-
cación logística; el caso de dos dominantes es el más fácil, pero piénsese en el caso
de un dominante y un recesivo, teniendo que combinar una marcha rápida (como la
de #7.3.1) con una lenta (como la de #7.3.2).
Pero, a pesar de todo, la mayor dificultad estriba en encontrar un donante con
más de una característica deseable. Con dos, todavía, pero con tres, cuatro... Así
pues, en general no será aconsejable realizar la transferencia simultánea; caben
dos posibilidades extremas: la transferencia sucesiva o la transferencia paralela.
Los retrocruzamientos sucesivos van incorporando una tras otra las caracte-
rísticas deseables (las traducciones literales del inglés denominan al método
piramidalización). Puede pensarse que haría falta mucho tiempo para incorporar
4 ó 5 caracteres, pero no ocurre así en la práctica porque cuando se obtiene un
genotipo suficientemente semejante al recurrente, y esto puede ocurrir ya en las
descendencias R2 (= R2 F1), sobre todo si se ha ido realizando selección, puede
comenzarse la introducción del segundo carácter. No se pierde nada: téngase en
cuenta que se va a seguir cruzando con el recurrente cuyos genes irán «expul-
sando» a los no deseados del donante. De la misma manera se procede con las
demás características que se quieren transferir. Es al finalizar la última cuando
debe conseguirse la mayor identidad posible entre la línea obtenida y el parental
recurrente.
194
Los retrocruzamientos sucesivos son práctica habitual en los programas de las

casas comerciales y de los Centros de investigación; los programas son continuos
en el tiempo. Es el método más usual de conseguir líneas con resistencias múltiples
a plagas y enfermedades.
Otra posibilidad la constituyen los retrocruzamientos paralelos. Supongamos
dos caracteres, A y B a introducir en la línea [G] aabb. Se introduce cada uno de
ellos en el parental recurrente de forma independiente, como se ha explicado en
7.3.1 y 7.3.2, como si fueran retrocruzamientos simples. Así se obtienen líneas con
contenidos genéticos casi idénticos G* y G# y, a su vez, prácticamente idénticos al
de la línea inicial [G], que difieren en los genes que hemos introducido en una y en
otra (A en G*, a en G#). Dichas líneas se denominan casi isogénicas (se suele sim-
plificar en isogénicas por abreviar, pero esta última palabra implica identidad per-
fecta). En nuestro caso serían [G*] AAbb y [G#] aaBB. Una vez obtenidas, se cru-
zan entre sí y de la F2 se eligen los individuos de fenotipo AB; de las descendencias
F3 de éstos, a su vez, los homocigotos [G+] AABB, como se ha visto antes en el
parágrafo #7.2.2.
Las líneas casi-isogénicas nos servirán más adelante para formar las varieda-
des multilíneas (capítulos 8 y 18).
7.4. Número de individuos necesario: el tamaño mínimo

de familia
En un retrocruzamiento simple, por ejemplo, la probabilidad de obtener el

individuo con el genotipo que nos interesa es 1/2 . Esto no quiere decir que de
cada dos individuos uno sea como queremos y que, por consiguiente, sólo nece-
sitemos dos individuos por generación para llevar a cabo el programa. También
el que salga «cara» al tirar una moneda tiene una probabilidad de 1/2 y todo el
mundo sabe que pueden salir tiradas de varias «cruces» sin ninguna «cara». El
problema es, pues: ¿cuántas veces hay que tirar la moneda para que, al menos,
salga una «cara»?. Pero si quisiéramos hacer una apuesta, querríamos saber la
probabilidad (o, si se quiere, la «seguridad») con que saldría el resultado apeteci-
do: con «alta seguridad», el número de tiradas tendría que ser lógicamente mayor
que con «baja seguridad».
Ese es un problema estadístico, conocido en Mejora como el de tamaño
mínimo de familia, que se resuelve de la siguiente manera: si la probabilidad de
un suceso («cara» o «cruz», el número 4 en una tirada de dados, el genotipo Aa
en un cruzamiento, etc.) es p, la probabilidad de que tomando un solo indivi-
duo (o haciendo una tirada) no sea el que queremos será (1 – p). Que, toman-
do un segundo individuo, tampoco lo sea será también (1 – p), pero la proba-
bilidad de que no lo hayan sido ni el primero ni el segundo (es decir, que no
haya salido en las dos primeras tiradas) será (1 – p)2. Que tomando tres indivi-
duos ninguno de los tres lo sea será (1 – p)3 y así sucesivamente. En definiti-
195
va: la probabilidad de que tomando n individuos ninguno tenga el carácter

deseado será (1 – p)n.
Lógicamente, queremos que esta probabilidad, que es la de no obtener el
resultado deseado, sea lo más pequeña posible; aquí es cuando nosotros debemos
decidir cuál debe ser esta probabilidad o factor de riesgo. Un riesgo del 10%
(o seguridad del 90% en obtener el resultado buscado) nos dará mayor probabili-
dad de fallar que una del 1% (seguridad del 99%). Si, en general, fijamos este
nivel de seguridad en S (es decir, si queremos que nos aparezca «cara» o «4» o
Aabb con una seguridad del 99%, del 90%, etc., equivalentes a posibilidades de
fallo del 1%, 10%, etc., respectivamente) tendremos que calcular el número n de
tiradas o de individuos para que la probabilidad de que en esos n individuos no
haya ninguno con el carácter deseado sea menor que la probabilidad de fallo
elegida (1 – S):
(1-p)n < (1-S) [7.1]

de donde:
n > log (1 – S)/log (1 – p) [7.1b]
que se puede resolver con toda facilidad con una simple calculadora de mesa.
Por ejemplo, para obtener un homocigoto recesivo aa en la F2 de un cruzamien-
to AAxaa con un 95% de seguridad de obtenerlo (o bien, un 5% de posibilida-
des de no obtenerlo), tendríamos:
p = 1/4 = 0,25 (las probabilidades expresadas siempre respecto a la unidad),
S = 0,95 y, por tanto:
n > log (1 – 0,95)/log (1 – 0,25) = log (0,05)/log (0,75) = 10,4
o sea, tomaremos n = 11 individuos. Al 99% de seguridad, n = 16 y al 99,9%

(sólo un 0,1% de probabilidad de fallo), n = 24. Mayor número de individuos
en la familia significa mayor seguridad pero más trabajo. Ese es un caso senci-
llo, pues obtener una F2 de 24 individuos es fácil en cualquier material, pero si
se manejan caracteres complejos (muchos genes cualitativos o, por supuesto,
sistemas poligénicos) el tamaño de la F2 requerida puede ser imposible de con-
seguir.
Obsérvese que p es un dato que debemos saber (la probabilidad de «cara» es
1
/2 , la del 4 en un dado es 1/6, la de un doble homocigoto en la F2 de un cruzamien-
to AABBxaabb es 1/16, etc.) y que S es un valor que nosotros decidimos. La
expresión anterior se resuelve con toda facilidad con la ayuda de una calculadora
de mesa, pero se dan en la Tabla 7.4 los casos más frecuentes con los coeficientes
de seguridad asimismo más usuales. Obsérvense en dicha Tabla las indudables
ventajas del retrocruzamiento simple, del manejo de cruzamientos monogénicos y
de la selección de fenotipos en lugar de buscar homocigotos desde el principio. De
este último punto se hablará en el apartado siguiente.
196
TABLA 7.4
Número mínimo de individuos para conseguir al menos uno con una característica dada,
suponiendo que la probabilidad del suceso es p y el nivel de seguridad elegido es S
S
p Caso típico
95% 99% 99,9%
Retrocruzamiento:
1/2 5 7 10 Simple.
1/4 11 16 24 Dos caracteres (simultáneo).
1/8 23 35 52 Tres caracteres (id).
F2:
1/4 11 16 24 Homocigoto simple (ej. aa).
1/16 47 72 107 Homocigoto doble (ej. aaBB).
9/16 4 6 9 Fenotipo doble dominante (AB)
3/16 15 22 34 Fenotipo Ab o aB.
1/16 47 72 107 Fenotipo doble recesivo ab.
1/64 191 293 439 Homocigoto triple (ej. AAbbCC).
27/64 6 9 13 Fenotipo triple dominante ABC.
1/256 766 1.177 1.765 Homocigoto cuádruple (ej. AABBCCDD).
81/256 8 12 19 Fenotipo cuádruple dominante ABCD.
7.5. Manejo simultáneo de muchos caracteres; selección

en etapas
El tamaño necesario de familia es un buen indicador de la estrategia a seguir
para obtener una nueva combinación génica. Supongamos, por ejemplo, que a par-
tir de individuos AABBccdd y aabbCCDD deseamos conseguir AABBCCDD. El
único cuidado es obtener una F2 de tamaño suficiente para que aparezca el indivi-
duo buscado. En el caso indicado, p = (1/4)4 = 1/256, que para un 1% de probabili-
dad de fallo (S = 0,99) da n > 1.177 individuos, y para el 5% (S = 0,95), N > 766
(véase la Tabla 7.4). Demasiados, incluso con especies prolíficas.
En este caso es mejor realizar la selección en dos etapas, seleccionando prime-
ro por fenotipos y buscando luego la homocigosis. Así, en el caso indicado, pode-
mos conformarnos con la aparición de individuos de fenotipo ABCD, cuya propor-
ción es de 81/256 (Tabla 7.4), con lo que el tamaño n de la F2 necesaria, para los
dos niveles de seguridad señalados, sería de 12 y 8, respectivamente, absolutamen-
te fáciles de conseguir. En la generación siguiente (F3) podríamos seleccionar los
homocigotos AABBCCDD a partir de aquellos, pero como la proporción de estos
homocigotos es baja (1/81), podría ocurrir que entre las F3 no hubiera ninguna
línea homocigótica para los cuatro caracteres. Es preferible, pues, observar cuál de
las F3 segrega para un sólo carácter (p. ej., el B/b), lo que indicaría que la planta F2
correspondiente debía ser de genotipo AABbCCDD. Se recogen, pues, individual-
mente las plantas de esas F3 que sean de fenotipo ABCD; ya sabemos que son
197
homocigóticas para A, C y D; las homocigóticas para B estarán en proporción 1/4,

y bastarán 16 (ó 11, según el valor de S) individuos F3 para que al menos una de las
F4 correspondientes sea del genotipo buscado.
Esquemáticamente:
parentales: AABBccdd × aabbCCDD
↓
F1: BbCcDd
F2 (fenotipos): (1/4)4 × {(3A + 1a) (3B + 1b) (3C + 1c) (3D + 1d)}
se eligen los 34/44 = 81/256 fenotipos ABCD
F3 de las F2 elegidas: las que no segreguen para ninguno de los cuatro caracte-
res han de ser forzosamente AABBCCDD. Si no hay ninguna, elíjanse
las líneas F3 que segreguen para un carácter, p. ej., el B/b, que serán ya
homocigóticas para los otros tres (genotipos, por tanto: AAB?CCDD) y
que estarán constituidas por:
fenotipos: (x1/4) { 3 ABCD + 1 AbCD }
▲
__________________________________
genotipos: 1 AABBCCDD + 2 AABbCCDD
↓ ↓
F4 (sólo de las F3 elegidas): no segregan segregan 3B/1b
Si no hubiéramos encontrado F3 segregantes para un solo carácter, elegire-

mos aquellas que segreguen para dos, que están ya en mayor proporción y de
existencia prácticamente segura. De ellas, que serán, por ejemplo,
AaBbCCDD, se obtiene el genotipo deseado considerando ahora las proporcio-
nes del dihíbrido AaBb.
La selección en dos etapas (fenotípica primero y luego genotípica dentro de los
fenotipos convenientes) facilita, pues, la consecución del genotipo deseado cuando
el número de genes que se maneja es alto o cuando las plantas con las que trabaja-
mos producen un escaso número de semillas; para uno o dos pares de genes, e
incluso para tres (que son los casos más usuales cuando se manejan caracteres cua-
litativos exclusivamente), vale la pena diseñar F2 del tamaño adecuado, si la fertili-
dad del material lo permite.
Como se vio en #2.10.1, la autofecundación continuada termina produciendo

homocigotos para todos los loci, pero conseguir la homocigosis total para un gran
número de genes podría parecer un proceso enormemente largo, incluso imposible
para caracteres complejos, pero no es así: la probabilidad de encontrar un heteroci-
goto en la generación n (siendo n = 1 para la F1) habiendo k loci es:
(2n-1 – 1)k
Phet = 1 – [7.2]
2n – 1
198
100
75
homocigotos 50
25
0
1 2 3 4 5 generaciones de
autofecundación
Fig. 7.3. Aumento de la homocigosis con la autofecundación según el número de loci considerados.
La figura 7.3 lo muestra gráficamente (se suponen genes no ligados). Puede

verse que, incluso para un elevado número de genes, a partir de 12-13 generaciones
de autofecundación la homocigosis es casi total. El ligamiento y la epistasia com-
plican ligeramente la situación, pero en un gran número de generaciones de autofe-
cundación siempre se alcanzará la homocigosis casi total.
Se comprenderá que muchos mejoradores, si se ven obligados a incluir en su

trabajo muchos genes, realizan el cruzamiento y mantienen las generaciones sucesi-
vas (hasta F4-F6 normalmente, pero en general dependiendo del número de genes)
en autofecundación, lo que es de fácil manejo y poco costoso. Al cabo de dicho
número de generaciones de autofecundación, se seleccionan los individuos con el
fenotipo deseado (p.ej., ABCDE), que con gran probabilidad será totalmente homo-
cigótico (AABBCCDDEE) o heterocigótico, como mucho, para un solo carácter.
Tras leer los párrafos anteriores, resulta evidente la necesidad de obtener gran-
des F2 en el caso de que se manejen muchos genes, y muchos pueden ya ser tres
pares de alelos. Si a causa de la poca fertilidad del material (hay plantas que pro-
ducen miles de semillas, pero hay muchas más que sólo producen algunas decenas)
las F2 son muy pequeñas, no hay más remedio que realizar un gran número de cru-
zamientos para obtener una gran cantidad de F1 y de ellas el número conveniente
de plantas F2. En Mejora, la F2 es la generación crítica: obtener grandes F2 casi
garantiza el éxito.
7.6. La evaluación de descendencia como método

de mejora
En los capítulos precedentes, y dentro del presente, se ha mencionado la expre-
sión evaluación de descendencia como parte del análisis genético; con ella hemos
199
identificado el genotipo de un individuo observando sus descendientes. Así, lo

hemos aplicado a distinguir las plantas de fenotipo A según sus posibles genotipos
AA o Aa: al autofecundarlas y sembrar sus descendientes, los de los primeros no
segregarán y los de los últimos, sí. Lo hemos resuelto, pues, por evaluación de des-
cendencia.
Pero, de igual forma que ocurre con el retrocruzamiento, la evaluación de des-
cendencia es en sí misma un método de selección de enorme utilidad en cualquier
programa de mejora. En realidad, se lo aplica de forma sistemática, como método
auxiliar, incorporado a otros programas de selección si el carácter estudiado pre-
senta alguna complejidad genética o es sensible a la acción del ambiente. Es la
base, además, de la selección conservadora (cap. 20). Fue introducido por Vilmo-
rin a mediados del siglo XIX para resolver la falta de respuesta a la selección en la
remolacha azucarera, y desde entonces ha sido y es ampliamente practicado por los
mejoradores de cualquier especie, en particular si se trata de alógamas. El método
de realización práctica no difiere del que hasta ahora hemos utilizado (que consti-
tuye su base genética) salvo en que se lo practica de forma recurrente a lo largo del
programa de selección y en que no necesariamente intentamos con él buscar geno-
tipos concretos sino identificar las mejores plantas madres. La figura 7.4 muestra
su ejecución en campo, pero puede practicarse igualmente en ambientes controla-
dos; en ella se puede ver cómo se realiza el proceso:
a) Si se manejan semillas, reservando una parte de las producidas por cada
planta madre y sembrando la otra parte de cada planta en un surco. Se hace
la valoración del material sobre estos surcos. Una vez decididos cuáles son
los mejores, se mezclan las semillas reservadas de las plantas madres
correspondientes a dichos surcos para constituir la generación siguiente.
b) Utilizando partes vegetativas. En este caso, las plantas seleccionadas se
clonan para tener una estimación del carácter por medio de varias medidas
en plantas genéticamente idénticas a la planta «madre». Una vez decididos
cuáles son los mejores clones, éstos se transplantan a un lugar aislado para
que se crucen entre sí y produzcan la semilla que iniciará un nuevo ciclo.
Cada clon, además, puede repicarse en distintos ambientes para lograr un
juicio más preciso sobre las plantas a elegir.
c) Utilizando descendencias procedentes de autofecundación de las plantas
madres, lo que permite observar si en alguna de éstas hay algún gen rece-
sivo indeseable, como son los que producen clorosis, susceptibilidad a
enfermedades, etc. Una vez identificadas las plantas madres, sus semillas
se mezclan para formar la generación siguiente.
7.7. Utilización de marcadores moleculares
A lo largo de todo este capítulo se habrá podido percibir la complicación de

ciertas operaciones en principio simples, tales como el retrocruzamiento cuando
se trata de introducir un recesivo o el manejo de varios genes simultáneamente.
200
semillas o
reserva de:
Año partes vegetativas
R R
1 2 3 4 5 6 7 8
Ensayo de evaluación
2
R: Rechazada
S: Seleccionada
R S S S S S R S
Mezcla equilibrada
Fi I
Fig. 7.4. Selección con evaluación de descendencia.
Otras operaciones requieren un largo tiempo de ejecución o la obtención de nume-

rosos individuos, como, por ejemplo, en los retrocruzamientos paralelos, cruza-
mientos complementarios, etc. Incluso en casos sencillos, como es la introducción
de un dominante por retrocruzamiento, si el carácter se expresa, como suele ser
frecuente, en fases avanzadas del desarrollo (por ejemplo, un carácter del grano),
o bien está muy influido por el ambiente (por ejemplo, resistencias a plagas y
enfermedades), la facilidad teórica del procedimiento se ve afectada por la reali-
zación práctica.
201
Nos ayudaría mucho la existencia de un buen marcador o, mejor, de un par de

ellos a ambos lados del gen en cuestión. Los marcadores idóneos son los de
ADN, como se indicó en #3.1, pero es válido cualquier otro que cumpla con la
condición de estar muy cerca del gen que nos interesa y de que, lógicamente, no
afecte al carácter en estudio. Si se conoce un marcador M/m fuertemente ligado
al gen que interesa A/a, y se puede detectar aquél antes de que se observe el
fenotipo buscado (por ejemplo, en las plántulas recién germinadas), podremos
eliminar todo el material que no muestre el marcador molecular ahorrando tiem-
po y esfuerzo (Fig. 7.5). La bondad del método será tanto mayor cuanto más
fuertemente ligados estén el marcador y el carácter en selección, para evitar al
máximo la recombinación entre ambos que, al producir individuos Am y aM,
será una fuente de error, puesto que seleccionaríamos individuos poseedores de
m que irían ahora al lado de A en contra de nuestros objetivos. Lógicamente, si
conocemos dos marcadores m y m’ muy cercanos a a y tales que nuestro gen está
situado entre ambos, la selección simultánea de las plantas portadoras de m y m’
nos dará plantas con a con mucha mayor seguridad de la que tendríamos si sólo
manejáramos un solo marcador, pues la doble recombinación simultánea será
prácticamente nula (Fig. 7.6). He ahí la ventaja de un trabajo de investigación
que haya producido mapas genéticos saturados, es decir, muy densos en puntos
de referencia (los marcadores moleculares no son otra cosa).
Veamos algunos casos.
7.7.1. Selección facilitada por marcadores en un programa

de retrocruzamiento
Si el gen a introducir es el a y conocemos un marcador m muy cerca de él, ello
nos permite conocer en todo momento cuáles son las plantas que con mayor proba-
bilidad serán portadoras de a; seleccionaríamos simplemente las plantas portadoras
de m, sin necesidad de realizar retrocruzamientos a ciegas ni autofecundaciones
para la identificación de dichas plantas (Fig. 7.7).
Además, si se poseen suficientes marcadores, homogéneamente distribuidos
por el mapa genético de tal forma que las líneas parentales estén perfectamente
identificadas por ellos, podemos seleccionar no sólo las plantas que lleven el gen a
por medio de m y m’, sino también el máximo de genes del parental recurrente eli-
giendo las plantas con el mayor número posible de marcadores de éste. Seleccio-
nando, pues, simultáneamente por m y m’ y por los marcadores r’, r’’,..., rn que
caracterizan al recurrente (Fig. 7.8), estaremos combinando a y los genes del
parental en que queremos introducir aquél de una manera más rápida que con la
simple observación fenotípica, con una ventaja adicional más: que no hay que
esperar a que se manifieste ningún carácter, ni el a ni los del recurrente; en efecto,
los marcadores que utilizamos, al ser de ADN, están presentes en toda la vida de la
planta, por lo que la selección, realizada mediante análisis en laboratorio, puede
efectuarse en los estados más tempranos de desarrollo, con el ahorro de tiempo
consiguiente.
202
Cromosomas
A M
a m
Locus A/a ligado al marcador M/m
Extracción de ADN
M Análisis de ADN: presencia de

Mym
Selección de plantas que sólo

llevan m
Plantas aa
Fig. 7.5. Selección facilitada («asistida») por marcadores.
203
gametos producidos
(1 – p) p (1 – p)2 p (1 – p) (1 – p) p p2
0,1 ,
= 0.1 ,
= 0.01 , ,
(1) En la práctica, este valor es cero, porque en distancias pequeñas
la doble recombinación es imposible.
Fig. 7.6. Posibilidad de error en la selección facilitada por uno y dos marcadores con objeto
de seleccionar el carácter a. Se supone la misma distancia p entre el locus A/a y ambos marcadores.
7.7.2. Otras aplicaciones

Las técnicas descritas pueden aplicarse también a la identificación de varieda-
des comerciales (véase #21.11.3) sin más que conseguir un patrón de marcadores
característico, una especie de «huella digital» que facilite la identificación en casos
de duda. Teniendo en cuenta la diversidad y número de marcadores existentes, el
problema es de fácil resolución, si bien hay que atender a cuestiones importantes
en la práctica, como, por ejemplo, establecer una metodología sólida y una serie de
204
Fig. 7.7. Retrocruzamiento con ayuda de marcadores. Introducción de un recesivo (compárese

con las figuras 7.2.a y b).
laboratorios de referencia, cosa que, por ahora, no se ha resuelto por las autorida-
des correspondientes.
De la misma manera, también se pueden identificar razas de todo tipo de orga-
nismos productores de enfermedades y plagas, problema particularmente penoso
con las técnicas actuales (#18.4.3).
205
Donante Recurrente
[HR1 R2 ... Rnrn] mam’ mam’ × [Gr1 r2 ... rn] MAM’ MAM’
[HGR1r1 R2r2 ... Rnrn] MAM’ mam’ [Gr1 r2 ... rn] MAM’ MAM’
[HGR1R»R3Rnr1r2 ... rn] (MAM’ mam’ + MAM’ mam’)
Selección de individuos m m’ y r1r2...rn (el máximo número de éstos)
[GR3r1r3 ... Rnrn] MAM’ mam’ [Gr1 r2 ... rn] MAM’ MAM’
[GR3r1r3 ... rn] MAM’ mam’
selección de individuos m m’ y r1r2r3 ... rn
[GR3r1r3 ... rn] MAM’ mam’

autofecundación y selección
de individuos mm’ sin M ni M’
[G] aa
Fig. 7.8. Retrocruzamiento acelerado por selección de marcadores mm´del gen a y de marcadores
r1 r2 r3 … rn del genotipo recurrente.

ALLARD, R.W. Principios... Cap. 7 y 14.
206
FEHR, W.R. Principles of cultivar... Cap. 13 y 28.

HILL, J., BECKER, H.C. y TIGERSTEDT, P.M.A., Quantitative... Cap. 5.
JENSEN, N.F. Plant Breeding ... Cap. 6
SÁNCHEZ-MONGE, E. Fitogenética. Caps. 5-6
SIMMONDS, N.W., 1979. Principles... Cap. 5 (7, 9).
207
8
Mejora de autógamas
Muchos de los grandes cultivos actuales (trigo, cebada, arroz, soja, avena,
sorgo, etc.) son especies que se reproducen por autofecundación. Aquí considera-
remos que ésta es total, es decir, que no existe la menor proporción de fecundación
cruzada. Esta es la norma en muchos casos, pero la Naturaleza siempre deja un res-
quicio por el que la especie pueda formar nuevas combinaciones de forma natural:
se producen cruzamientos accidentales en muy pequeñas proporciones, bien por-
que a causa de un golpe de calor se abren las flores antes de fecundarse, facilitando
la llegada de polen de fuera, bien porque existan genes que faciliten la apertura de
la flor antes de tiempo, o por cualquier otra causa ambiental o genética. De ahí la
necesidad de conservar las características de la variedad una vez obtenida, elimi-
nando los «bastardeos» que suelen ocurrir esporádicamente incluso en las especies
más estrictamente autógamas.
8.1. Base de los métodos de selección en autógamas

Por lo dicho en #2.10.1 y en #5.6, toda población de plantas estrictamente
autógamas está constituida por una mezcla de individuos homocigóticos para
todos los loci al cabo de un buen número de generaciones de autofecundación. Por
tanto, cada individuo se puede considerar como totalmente homocigótico si han
transcurrido un número suficiente de generaciones de autofecundación desde el
cruzamiento que lo originó. Así pues, la descendencia de un individuo procedente
de una población que se reproduce por autogamia es una línea pura (precisamen-
te se definió este concepto a principios del siglo XX en una especie autógama: la
judía).
Si en la población o poblaciones de que partimos ya existe una planta con los
caracteres que deseamos, no habría más que escogerla y multiplicar la línea pura
derivada de ella. Si no existe habrá que formar una población tratando de que los
caracteres que buscamos aparezcan en un mismo individuo: recurriremos, por
tanto, al cruzamiento y a lograr la homocigosis al cabo de un cierto número de
generaciones; si el carácter buscado no está en ningún organismo que pueda cru-
zarse con la nuestra, es evidente que hay que recurrir a la ingeniería genética para
209
introducirlo en ella y seguir los pasos sucesivos por cruzamiento y selección. De

ahí que diferenciemos en esta exposición simplemente entre métodos sin cruza-
miento y métodos con cruzamiento. En cualquier caso, el problema se reduce a
obtener la mejor línea pura posible. Su uso posterior será como producto final
(variedad línea pura) o intermedio como parental de híbridos o componentes de
mezclas o multilíneas, etc.
El problema sería fácil para todo tipo de caracteres si éstos se expresaran muy
bien, es decir, si hubiera una alta correlación entre fenotipo y genotipo, esto es, si
son caracteres de alta heredabilidad (#3.8-9). Lamentablemente, en muchos
caracteres de interés agronómico, comenzando por el rendimiento, no se da tal
correspondencia. De ahí la necesidad de diseñar métodos de selección con los que
podamos llegar tan cerca de los genotipos deseados como sea posible.
Recuérdese una vez más que lo que se pretende es conseguir el mejor genotipo,
pero que para ello sólo contamos con observaciones sobre el fenotipo.
8.2. Métodos de selección simple sin cruzamiento
8.2.1. Selección masal

Es el procedimiento más primitivo. Consiste en elegir los mejores individuos
cuyas semillas, mezcladas, constituirán la generación siguiente, repitiendo el pro-
ceso durante varias generaciones (Fig. 8.1). Se consigue una variedad-población
constituida aún por una gran cantidad de genotipos, aunque si hemos trabajado
bien, habremos conseguido elegir a los mejores de la población de partida, normal-
mente una raza o variedad local en manos de agricultores. Es evidente que con una
variedad así obtenida no se alcanza el techo potencial de producción de dicha
variedad local, que estaría dado por el mejor de los genotipos existentes, no por
una mezcla en la que a lo más que podemos aspirar es que dicho genotipo esté pre-
sente.
Ha sido el método practicado por los agricultores de todas las épocas. Aún se lo
utiliza cuando es esencial la rapidez del proceso, como por ejemplo para la entrega
rápida a los agricultores de una región subdesarrollada de algo mejor de lo que tie-
nen, o bien en el caso de una especie cuya mejora se inicia. También cuando se
desea una mayor flexibilidad genética que la que ofrece una línea pura, aun sacrifi-
cando la máxima producción posible.
8.2.2. Selección individual: planta a línea o parcela

Se elige (véase más abajo, apartado a) un cierto número de individuos de
acuerdo con el carácter buscado, número que en ocasiones puede ser muy elevado
para caracteres de baja heredabilidad (varios miles), pero también muy pequeño
para caracteres cualitativos o de muy alta heredabilidad. Sus descendencias se
siembran separadamente. Se eligen las mejores líneas, desechando el resto. Es
210
MEJORA DE AUTÓGAMAS
Año
1 Selección
Mezcla de igual proporción

de semillas
Selección
2
Mezcla de igual proporción

de semillas
Fig. 81. Selección masal en autógamas.
211
inútil seleccionar dentro de líneas, pues cada una es una auténtica línea pura y, por
tanto, todos sus individuos tienen el mismo genotipo.
Las líneas seleccionadas se siembran el año siguiente en surcos o pequeñas
parcelas y vuelve a repetirse la selección de las mejores (se repite una vez más que
es absurdo elegir dentro de una misma línea). Así se prosigue durante varias gene-
raciones (Fig. 8.2). En el momento en que se disponga de suficiente cantidad de
semilla debe sustituirse la selección puramente subjetiva que hasta ahora ha reali-
zado el mejorador por un criterio más objetivo: éste no es otro que el resultado de
disponer el campo de selección con al menos dos repeticiones de cada línea, lo cual
nos permitirá disminuir la influencia del ambiente en nuestros datos. Más adelante,
con menos parcelas que manejar y más semilla de cada una, deben diseñarse
microensayos con varias repeticiones y, si lo permite la cantidad de semilla, en
varios lugares. Al final del proceso, con sólo algunas líneas puras ya, se deben rea-
lizar pruebas estadísticas con varias repeticiones y en distintos lugares para decidir
con cual o cuáles de ellas deben iniciarse el proceso de registro.
Como cada uno de los individuos de que hemos partido es homocigótico para
todos los caracteres, se obtienen así variedades líneas puras, de máxima homoge-
neidad genética, lo que conlleva una buena serie de ventajas derivada de la unifor-
midad y otra serie de inconvenientes, consecuencia de la homogeneidad para
caracteres indeseables, tales como la susceptibilidad a plagas y enfermedades.
Todos los individuos serán, pues, igualmente valiosos pero también igualmente
todos ellos mostrarán los mismos defectos.
Algunas observaciones prácticas, válidas para cualquier tipo de selección:
a) En las primeras generaciones, la selección se hace «a ojo» por el mejora-
dor, basándose en su experiencia y en el conocimiento de la especie. No es
posible hacerlo de otra manera a causa del alto número de líneas que se
manejan.
b) En dicha fase, el progreso será tanto más rápido cuanto más alta sea la
heredabilidad del carácter que interesa. Pero ese no es el caso común: el
rendimiento, que es el más clásico carácter en selección, la tiene baja y
aún muy baja.
c) Consecuentemente, si la heredabilidad es alta se podrá elegir un número
bajo de plantas: bastarán algunos cientos y aún menos si la heredabilidad
es muy alta (si el carácter está controlado por pocos genes, con unas
docenas podría bastar, como hemos visto en #7.5). Pero normalmente
habrá que partir de varios miles de plantas de la raza local con la que se
comienza.
d) En caso de heredabilidad baja, debe tenerse en cuenta que, al ser baja la
correlación entre genotipo y fenotipo, buenas apariencias pueden encubrir
malos genotipos y viceversa: no tiene sentido, pues, elegir las mejores
plantas en la población inicial; sí lo tiene, evidentemente, no elegir las
plantas manifiestamente enfermas o con defectos. El número a elegir
depende también, como es lógico, de la variación inicial de la población:
si ésta es muy uniforme, es absurdo quedarse con un gran número de plan-
212
Año
de planta a surco
2 recogida por surco
3 Incremento de semilla
4 Ensayos
comparativos
Ensayos en
5 diferentes
ambientes
6 Variedades al Registro
Fig. 8.2. Selección de planta a parcela.
tas (de una línea pura bastaría elegir una sola); si es, por el contrario, enor-
memente variable, lo que suele suceder en poblaciones auténticamente
primitivas, deben tomarse muestras de todos los tipos presentes. No hay
recetas: sólo la experiencia del mejorador puede servir de guía.
e) Si se parte de varios miles de plantas habrá otras tantas líneas en la
213
generación siguiente. Las variaciones entre ellas se deberán tanto al

contenido genético como al ambiente. De ahí la importancia de sem-
brarlas en parcelas muy homogéneas en cuanto al terreno: se trata con
ello de que los genes se expresen de la forma más perfecta posible redu-
ciendo la influencia ambiental. Como criterio de selección sólo cabe, de
todas formas, la impresión que el mejorador recibe a lo largo del ciclo
de la planta.
f) La primera selección, incluso en casos de baja heredabilidad, debe per-
mitir quedarse con no más de un 20% de las líneas. Se debe ser inmise-
ricorde con las que presenten cualquier defecto. Si se ha partido sólo de
unos pocos cientos de plantas (lo que, en general, no es aconsejable) se
debe ser más cauto: un 40-50% pueden pasar el primer obstáculo para
dar más tiempo a observar los buenos fenotipos.
g) Ese mismo criterio debe seguirse hasta llegar a un número tal que permita
duplicar el ensayo dentro de la misma parcela. Tal cosa sucede con menos
de un centenar de líneas (pero si hay semilla suficiente y parcelas que lo
admitan, puede hacerse antes), lo cual implica normalmente al menos 2-3
generaciones de selección.
h) Con 30-40 líneas, ya con suficiente semilla de cada una, deben planearse
diseños estadísticos apropiados (diseños incompletos, como parcelas sub-
divididas, etc.) La experiencia del mejorador debe combinarse con estos
datos estadísticos, pero no ser sustituida por ellos.
i) Finalmente, con un número de líneas final de 10-15, los ensayos deben
hacerse utilizando diseños equilibrados (el típico es el de bloques al azar),
y en distintos ambientes.
j) Debe elegirse el terreno con las características convenientes respecto al
uso que se le va a dar a la variedad obtenida, pudiendo, en su caso, llevar
el campo de selección a lugares bajo estrés (frío, sequía, encharcamiento,
enfermedades, etc.), o bien provocar artificialmente la manifestación del
carácter cuando se pueda (inoculación artificial, etc.).
8.2.3. Selección estratificada
No es un método propiamente dicho, sino simplemente un diseño que permite

disminuir el efecto del ambiente: para evitar, en lo posible, el error de que la parce-
la de selección presente, por ejemplo, un gradiente de fertilidad, lo que haría que
seleccionáramos más plantas en un sector de la parcela que en otro, se divide ésta
en distintas zonas y se elige una misma proporción de plantas en cada una de ellas:
la mezcla (equilibrada) de las semillas procedentes de las distintas zonas constitui-
rá la semilla de siembra para la generación siguiente (Fig. 8.3). Puede emplearse
con cualquier modalidad de selección masal.
214
Año
1 Distribución
en parcelas
Selección de n plantas por parcela
mezcla equilibrada siembra en líneas
(a) Masal simple (b) Planta a parcela
Fig. 8.3. Selección estratificada.
8.2.4. Utilización de los métodos de selección simple

Permiten obtener en el mejor de los casos el mejor de los genotipos existente
en la población de la que se parte, pero eso no quiere decir que sea el genotipo
que vamos buscando; por ejemplo, si en dicha población no hay genes de resis-
tencia a una enfermedad, nunca podremos conseguir una variedad resistente. Su
ventaja radica en la sencillez de operaciones, que permite disponer en poco tiem-
po de algo que es lo mejor del material de que se parte, pero no necesariamente
lo deseado.
Pueden utilizarse al comienzo de un programa en una especie poco o nada
trabajada por la mejora o en una situación de agricultura de subsistencia. Es
decir, cuando no se poseen más que razas o variedades locales. En este caso,
comenzaríamos por una selección masal como la descrita en #8.2.1, lo que per-
mite poner rápidamente, en 2-3 años, un material mejor que el existente en
manos de los agricultores, pero comenzando al mismo tiempo un programa para-
lelo de selección planta a línea: en poco tiempo más, se dispondría de los mejo-
res genotipos de la población en forma de líneas puras que, una vez multiplica-
das, representarían el mejor material existente en esa población o raza local. Para
superar ese techo, es necesario incluir el cruzamiento en el programa, como se
verá a continuación.
215
8.3. Métodos de selección con cruzamiento
Hay que utilizarlos cuando las razas locales no nos dan por simple selección la
línea con los caracteres deseados. Para caracteres cualitativos debe seguirse lo
explicado en el capítulo 7, bien sea para introducir una o varias características por
retrocruzamiento (#7.3) o para obtener nuevas combinaciones génicas mediante
cruzamientos complementarios o transgresivos (#7.2). Recuérdense particularmen-
te las ventajas de la selección en dos etapas en el caso de manejar varios genes
simultáneamente (#7.5).
Todo lo que sigue se refiere, pues, a caracteres cuantitativos. Como se ha dicho
más arriba (#8.1), la necesidad de introducir cruzamientos es que con la selección
simple podemos identificar el mejor de los genotipos existentes en la población,
pero no el genotipo deseado. Hemos de cruzar entonces dos o más líneas entre sí
para buscar la presencia simultánea de dos o más caracteres mediante cruzamientos
complementarios (por ejemplo, partiendo de una variedad de alto rendimiento y
ciclo largo y de otra de bajo rendimiento y precoz, conseguir una muy productiva y
precoz), o una expresión superior o inferior de un sólo carácter por medio de cru-
zamientos transgresivos (p. ej., partiendo de dos variedades de tamaño medio de
grano obtener otra variedad de grano mayor).
La idea fundamental es la siguiente: ya que en la población de partida no
hemos encontrado el genotipo que queremos, deseamos formar artificialmente,
por medio de los cruzamientos adecuados, una población tal que se encuentren
presentes en ella los caracteres que queremos combinar. Una vez formada dicha
población, en principio no hay más que seguir los pasos señalados en (#8.2), pues-
to que se trata ahora simplemente de identificar el genotipo adecuado. Hay, sin
embargo, una diferencia: en el caso explicado en (#8.2.2) (esto es, sin cruzamien-
to), los individuos son homocigóticos y de ellos se obtienen directamente líneas
puras, que no hay más que multiplicar para conseguir una nueva variedad. Pero al
realizar un cruzamiento, los individuos resultantes del mismo son heterocigóticos
y, por tanto, de ellos no deriva directamente una línea pura.
Ahora bien, sabemos (#2.10.1 y #5.6) que las autofecundaciones sucesivas ter-
minan produciendo un homocigoto total al cabo de un número de generaciones que
depende fundamentalmente del número de genes implicados. Así pues, la pobla-
ción artificial que hemos formado con nuestro cruzamiento terminará convirtién-
dose en una población compuesta por individuos altamente homocigóticos.
De esa idea general nacen los dos métodos básicos en la mejora de autógamas
con cruzamiento: son los llamados masal y genealógico, que se pueden combinar
produciendo un buen número de métodos mixtos.
Antes de pasar a su descripción, conviene decir que el cruzamiento inicial
puede ser simple (cruzamiento de dos líneas A × B) o múltiple ([A×B] × C, [A×B]
× [C×D], etc.) Lo esencial es formar un conjunto de individuos tal que permitan la
combinación génica que deseamos. En la mejora del trigo en el siglo XX, los cruza-
mientos múltiples proporcionaron dos «saltos» cruciales: uno, desde 1913 y hasta
216
la mitad del siglo, con los trigos italianos de Strampelli, y otro, desde 1946, con los
trigos CIMMYT en Méjico. Strampelli partió del cruzamiento
Akagomugi × [Wihelmina Tarwe × Rieti]
siendo la variedad japonesa «Akagomugi» semienana, temprana y muy fértil, la

holandesa «Wihelmina Tarwe» de gran longitud de espiga y estando la italiana
«Rieti» perfectamente adaptada a las condiciones del país. De ese cruce derivaron
variedades desde 1916, tales como «Ardito» y «Mentana», que dominaron la cere-
alicultura en Europa hasta la llegada de los trigos CIMMYT (o «mejicanos») y sir-
vieron de progenitores a trigos famosos en todo el mundo, incluyendo los del
CIMMYT que dieron origen a la «Revolución Verde». Los trigos de la primera
generación CIMMYT proceden básicamente del cruce «Norin-10» × «Brevor», la
primera una variedad japonesa semienana y la segunda norteamericana; líneas
obtenidas a partir de ese cruce se cruzaron a su vez en el CIMMYT con variedades
de diversas procedencias, como, por ejemplo, con las derivadas de «Frontana»
(descendiente brasileña de «Mentana»), de donde se seleccionó, entre otras, «Pén-
jamo» y de ésta, «Siete Cerros» y otras muchas.
Situación muy parecida es la de las variedades de arroz del IRRI, asimismo
cofundadoras de la Revolución Verde. La variedad semienana IR8, equivalente en
significado e importancia a «Siete Cerros» y, antes, a «Mentana», procedió del cru-
zamiento de «Peta», de origen indonesio, de talla normal y vigorosa, y la taiwane-
sa semienana y de fuerte tallo «Dee-geo-woo-gen». Las sucesoras de IR8 proceden
de cruzamientos complejos y continuos que fueron añadiendo resistencia a enfer-
medades, plagas y condiciones adversas, como IR36, de la que se llegaron a sem-
brar en todo el mundo once millones de ha en el decenio de los ochenta (posible-
mente, la variedad de cualquier cultivo que más superficie cultivada haya
ocupado); en la genealogía de IR72, por ejemplo, se encuentran no menos de 85
líneas, variedades y razas locales, algunas de origen desconocido.
La «Revolución verde». Las variedades de trigo y arroz producidas respectiva-

mente por CIMMYT e IRRI dieron lugar a la llamada «Revolución verde» por el
incremento en alimento para el entonces denominado «Tercer Mundo» desde
comienzo de los sesenta. Mostraban alto rendimiento, eran de talla semienana y, lo
que es al menos tan importante, insensibles al fotoperiodo, lo que permitía sembrar-
las en gran diversidad de ambientes. La palabra «revolución» no se refiere, sin
embargo, a la técnica empleada, que fue absolutamente tradicional; las variedades
obtenidas representan, en efecto, el punto más alto alcanzado por la Mejora que hoy
llamamos «clásica» tras la aparición de la ingeniería genética. Las críticas vertidas
sobre la Revolución Verde por varios movimientos políticos no incluyeron casi
nunca (siempre hay algunos que quieren volver a los tiempos de caza y recogida)
las técnicas empleadas, sino las que (decían y dicen tales críticos) afectaban al bien-
estar de los habitantes de países en desarrollo y a su dependencia económica de los
desarrollados. El trabajo de CIMMYT e IRRI y de los Centros Internacionales de
Investigación Agrícola que fueron creados al amparo de las Organizaciones Interna-
217
cionales como el Banco Mundial, la FAO, etc., poco después (ICARDA, ICRISAT,
CIAT, CIP, etc.) fue un rotundo éxito técnico, como también lo fue su consecuencia
en la producción de alimentos.
8.3.1. Método masal con cruzamiento; cruzamientos compuestos

Se adopta la solución más sencilla: tras realizar los cruzamientos pertinentes,
dejar que la Naturaleza produzca la homocigosis requerida sin más que multipli-
carlos durante un buen número de generaciones. Así pues, reproduciremos masal-
mente tanto la F2 (derivada de cruzamientos simples A × B, o complejos, como
[A × B] × [C × D], etc.) y las generaciones sucesivas, para realizar cuando se llegue
a homocigosis una selección «planta a línea» como en (#8.2.1.) La figura 8.4 repre-
senta esquemáticamente el método.
P1 × P2
F1
Eliminación de genotipos indeseables

F2
Común a todas las generaciones:

F3
1. Siembra a densidad comercial
2. Eliminación de genotipos indeseables
F6
Selección de planta a línea

F7
Selección

F8
Selección
F20-30
Selección
Fig. 8.4. Selección masal con cruzamiento.
218
Durante las generaciones de multiplicación se suele hacer selección negativa

eliminando individuos con enfermedades, deficiencias, etc. Como desde muy
pronto se puede disponer de gran cantidad de semilla, se puede realizar la multipli-
cación en diversos ambientes, con lo cual se permite la actuación de la selección
natural, que favorecerá distintos alelos y diferentes combinaciones génicas en los
lugares en que se realice la multiplicación.
A partir del 3-4º año, se pueden ir realizando selecciones de planta a parcela,
sin esperar a la homocigosis máxima que se producirá algunas generaciones más
tarde; se hace aquí, pues, selección en dos etapas (#7.5). Hacia las generaciones 7ª-
10ª, las líneas extraídas deben ser ya altamente homogéneas, aunque cabe la apari-
ción de alguna heterogeneidad debida a heterocigosis residual. A partir de la gene-
ración 12-13ª, la heterogeneidad debe ser una rara excepción.
Un caso de especial interés lo constituyen los cruzamientos compuestos, que
son poblaciones obtenidas de igual manera que la explicada pero formadas ahora
por una mezcla de cruzamientos simples o complejos, interviniendo numerosos
parentales y muchos caracteres. Algunas de las líneas pueden llevar genes de
androesterilidad, total o parcial, para permitir un cruzamiento natural continuo. Se
introduce dicho carácter en algunas líneas que se mezclan entre sí y con otras que
siguen teniendo citoplasmas normales, con lo que en la población artificial así
constituida tiene lugar un cierto grado de fecundación cruzada. Se prefiere la
androesterilidad citoplásmica porque se transmite a la generación siguiente con
mayor facilidad que la génica, particularmente si la frecuencia de genes restaura-
dores es baja (véase #12.5.5.4). Se favorece así la formación continua de híbridos,
con lo que la probabilidad de nuevas combinaciones génicas no sólo aumenta con-
siderablemente, sino que se mantiene de generación en generación. Para la comer-
cialización se eligen, evidentemente, líneas que no muestren el menor rastro de
androesterilidad.
Es un procedimiento que ha tenido buena aceptación en cebada y en sorgo, y
que puede aplicarse a cualquier especie en la que, lógicamente, se posean líneas
androestériles. Se aconseja realizar algún retrocruzamiento sobre las líneas andro-
estériles (que puede ser una sola en principio) antes de integrarla en el compuesto.
Debe cuidarse el aumento excesivo de caracteres muy competitivos en condiciones
naturales; p. ej., en sorgo debe seleccionarse,en el compuesto, en contra de plantas
altas y tardías tras dos o tres generaciones de recombinación, eliminándolas antes
de que comience la antesis.
Sea cual sea la manera de haber formado el compuesto, de tiempo en tiempo se
extraen muestras de la población creada, que se evalúan en relación con el fin per-
seguido. Por el interés que tienen para el caso de resistencias a enfermedades, vol-
veremos sobre el tema en el capítulo 18.
Hay que señalar una serie de normas de interés, a añadir a las dadas en (#8.2.2),
válidas para todo tipo de cruzamientos:
a) Conviene obtener grandes F1, sobre todo si se trata de cruzamientos com-
plejos y compuestos, y, desde luego, grandes generaciones «F2» (en reali-
dad, sólo en el caso de cruzamientos simples cabe hablar de auténticas F2,
219
siendo en otros casos mezclas de F2, de F2 y retrocruzamientos, de cruces

entre F1 y F2, etc. Pero aquí las denominaremos F2 por simplificar la nota-
ción.) La F2 a obtener debe ser tan grande como se pueda. Como ya se ha
dicho varias veces, el éxito de un programa de mejora depende en gran
parte del tamaño de la F2 obtenida, aunque esto sólo sea una condición
necesaria, pero no suficiente, para el éxito.
b) Debe realizarse primero la elección de fenotipos favorables, y luego, entre
éstos, los homocigotos (recuérdese lo dicho en #7.5).
c) Selección suave o fuerte: para caracteres de fácil identificación (alta here-
dabilidad), selección fuerte desde el principio. En otro caso, selección más
o menos suave dependiendo de la heredabilidad (#8.2.2a, b y c).
d) En algunos casos, sobre todo en cebada, se ha observado en los cruza-
mientos compuestos la persistencia de una gran variabilidad respecto a los
testigos, incluso al cabo de más de 20 años. La producción de la mezcla
con respecto al testigo aumenta con el tiempo hasta superarlo, y la propor-
ción de buenas líneas seleccionadas también, hasta un máximo a partir del
cual decrecen ambas.
e) Entre los genes «supervivientes» al cabo de muchas generaciones, los
hay «buenos» y «malos» desde el punto de vista agronómico, lo que
sucede por la acción de la selección natural (que no trata de ayudar al
seleccionador), arrastre por ligamiento de caracteres no deseables, etc.
El mejorador debe contrarrestar estos efectos negativos con su propia
selección.
f) La formación del cruzamiento compuesto debe hacerse con tantos híbridos
como sea posible. Se llegan a utilizar hasta 20 líneas parentales.
g) Para ciertos caracteres de presencia esporádica (resistencias a enfermeda-
des, a la sequía, al frío, etc.), puede hacerse el cultivo en masa hasta que se
den las condiciones adecuadas y a partir de entonces, seguir la selección
de planta a línea.
Una comparación entre ventajas e inconvenientes del método masal con cru-
zamiento permite ver que: (1) se producen buenas combinaciones entre caracte-
res complejos; (2) es un buen procedimiento para seleccionar en diversos
ambientes atendiendo a muchos caracteres; (3) permite integrar en el mismo pro-
ceso caracteres cuantitativos y cualitativos; (4) el cruzamiento (simple, complejo
y, sobre todo, el compuesto) llevado masalmente, hace, en realidad, de «banco de
genes» y permite un largo plazo de ejecución, lo que (5) al mismo tiempo es un
inconveniente para la mejora moderna: es un trabajo de Institución más que de
individuo.
El método masal requiere poco espacio y poco trabajo, operándose, al con-
trario que en otros métodos, en condiciones naturales y con densidades de siem-
bra normales en la práctica agrícola. Tiene el inconveniente de que pueden per-
derse genotipos interesantes pero de escasa agresividad, por competencia entre
plantas (p. ej., los mutantes semienanos se perderían en competencia con las
plantas altas).
220
8.3.2. Método genealógico

A diferencia del método anterior, en éste se sigue un control riguroso de los
descendientes de cada planta F2, sea ésta simple o compleja. A partir de dicha gene-
ración, y a lo largo de varias generaciones, se eligen los mejores individuos dentro
de las mejores F3 (selección combinada intra e interfamiliar), luego los mejores
individuos dentro de las mejores F4 y así sucesivamente. Es un método especial-
mente recomendado para caracteres de baja heredabilidad. Debido al hecho de que
se registra la genealogía de cada individuo seleccionado, el método se denomina
genealógico, y ha sido el gran método de mejora de autógamas desde finales del
siglo XIX. La figura 8.5 lo muestra gráficamente.
Se parte de grandes F2, generación que se dispone en campo sembrando con
espacio generoso entre plantas, y en la que no se selecciona más que negativamen-
te (eliminando plantas enfermas, etc.), pues las diferencias fenotípicas entre indivi-
duos pueden estar muy influidas por el ambiente. La semilla de cada planta F2 da
origen, el año siguiente, a una familia F3, que se siembra en un surco con plantas
bien espaciadas entre ellas para facilitar la observación de cada individuo. Se
seleccionan las mejores familias F3 y dentro de ellas las mejores plantas (en la
práctica de 1 a 3 según el valor y la homogeneidad que presente la fila o familia a
juicio del mejorador), anotando la genealogía. Este proceso se repite a lo largo del
número de generaciones que se estime oportuno. Como en cada sucesiva genera-
ción las plantas elegidas dentro de cada surco son cabeza de nuevas líneas, debe
evitarse el aumento inmanejable de éstas.
Se continúa así hasta homocigosis: 10-12 generaciones pueden ser suficientes,
como ya sabemos; en la práctica se llega a 6-8 generaciones, que deben producir no
más de un centenar de líneas con las que se comienzan los ensayos comparativos,
primero sencillos, después (con menos del centenar de líneas) en diseños incom-
pletos o desequilibrados y, finalmente, por debajo de las 20 líneas, con diseños
equilibrados, de los que salen las variedades definitivas.
Las líneas iniciales difieren grandemente entre sí. A medida que avanza el pro-
ceso, la homegeneidad fenotípica dentro de cada una de ellas va siendo mayor,
reflejo del aumento de homocigosis producido por la autofecundación. Las dife-
rencias entre líneas, sin embargo, se mantienen o aumentan, pues los genes en
homocigosis son obviamente distintos en cada una de ellas al haber fijado distintos
genes. El proceso debe continuarse (Fig. 8.5), como ya se ha dicho, hasta la homo-
cigosis total, pero en la práctica finaliza cuando se alcanza una homogeneidad
fenotípica suficiente con la que se supone una homocigosis adecuada a las necesi-
dades prácticas.
Puede observarse como muy pronto (incluso desde la segunda generación de
autofecundación) empiezan a aparecer «familias»: las sublíneas derivadas de una
misma línea de la generación anterior se parecen mucho más entre sí que a las deri-
vadas de otras líneas; obviamente, las sublíneas de una familia tienen ya en homo-
cigosis muchos alelos comunes. A medida que avanzan las generaciones de autofe-
cundación este parecido es cada vez más perceptible. Sin embargo, sería un
221
Parental A × Parental B
F1
plantas
F2 espaciadas
Selección de planta a parcela
Selección entre y
F3 dentro de fila
F4
Selección entre y
dentro de fila
F6-7
Genearcas
F8
Ensayos
comparativos
Nuevos
Eliminación ensayos
comparativos
Multiplicaciones
Variedad 1 Variedad 2
Semilla comercial
Fig 8.5. Esquema del método genealógico.
222
esfuerzo inútil mantener familias muy parecidas entre sí, por lo que a partir de un
cierto momento, dependiendo de la homogeneidad fenotípica a juicio del mejora-
dor (normalmente, la tercera o cuarta generaciones de autofecundación), se elige
una sola planta por línea o familia y así se sigue hasta alcanzar homogeneidad
fenotípica.
Se puede ganar tiempo comenzando los ensayos comparativos en fase tempra-
na (incluso F4) utilizando para ellos la semilla de las plantas no seleccionadas de
las familias elegidas, información que ayuda al simple criterio visual del mejora-
dor. La selección conviene hacerla en las condiciones en que se va a utilizar la
variedad. Puede multiplicarse una generación de cada dos fuera de estación si se
puede, pero sin seleccionar en ella, lo que vale solamente para llegar antes a un
nivel aceptable de homocigosis.
Cabe señalar una serie de aspectos prácticos de interés, además de los señala-
dos en #8.2.2 y #8.3.1:
a) La selección debe ser suave o drástica, como siempre, dependiendo de la
heredabilidad del carácter: mientras mayor sea, antes y más fuertemente
podremos seleccionar, ya que estaremos más seguros de que los buenos
fenotipos se deben a buenos genotipos y no al ambiente.
b) En F4 debe realizarse eliminación drástica de familias para pasar a F5.
c) La heterogeneidad dentro de cada familia a partir de la F5 debe ser ya míni-
ma; la densidad de siembra puede ser alta a partir de ese momento, pues
sólo se va a realizar selección entre familias y ya no más dentro de ellas. Si
todavía no hay suficiente homogeneidad, lo que puede suceder en cruza-
mientos complejos, se retrasa este momento a otra generación posterior.
d) Los primeros microensayos estadísticos deben realizarse tan pronto como
se pueda; la F4 suele ser la primera generación que los permiten, utilizando
para ello las plantas no seleccionadas. Incluso las plantas F3 no selecciona-
das han podido servir para ello.
e) Se tendrá una mayor fiabilidad en la estimación si dichos microensayos se
realizan en diferentes ambientes, ya que se dispondrá de mayor número de
datos para estimar los efectos ambientales y las interacciones genotipo-
ambiente.
La experiencia demuestra que de algunos cruzamientos derivan muchas buenas
variedades y de otros ninguna. Sería ideal realizar una evaluación precoz entre cru-
zamientos, pero los datos experimentales son contradictorios: no parece poder
deducirse en fases tempranas cuáles van a ser buenos cruzamientos y cuáles no.
A pesar de las claras ventajas del método (pues combina las selecciones intra e
interfamiliar) y de sus excelentes resultados, se le achaca el realizar la selección
sobre plantas aisladas (es decir, separadas entre sí); durante el proceso de selección
genealógica, en efecto, las plantas no están en las condiciones en que van a ser
sembradas por el agricultor, cosa que no sucede en el método masal antes visto, por
lo que puede que no se esté seleccionando el genotipo ideal. La práctica, sin
embargo, ha reducido al mínimo esta crítica, pues con el método genealógico se
han conseguido las mejores variedades de especies autógamas durante los dos pri-
223
meros tercios del siglo XX, y si ha sido sustituido en la actualidad, lo ha sido con
métodos que de él derivan.
8.3.3. Método de descendiente único (ssd: single seed

descendent)
El método anterior exige un gran trabajo y no menos superficie de campo. Si de
cada planta se tomara un solo grano, de cada planta hija un solo grano también, y
así sucesivamente sin hacer ninguna selección (sólo eliminación de individuos con
caracteres indeseables) se llegaría al cabo de algunas generaciones a homocigosis
suficiente, aunque sin haber evaluado el material a lo largo del proceso de obten-
ción. Lo haremos al final con las líneas puras obtenidas (Fig. 8.6).
P1 × P2
F1
INVERNADERO
F2
Una semilla por planta
F3
Una semilla por planta
F8-10
Planta a línea
Evaluación y selección
CAMPO
Evaluación y selección
Líneas puras seleccionadas
Fig. 8.6. Descendiente de semilla única.
224
En el caso de partir de un cruzamiento, que es lo normal, se toma una sola

semilla de cada planta F2, que producirá una planta F3, de la que se vuelve a tomar
una sola semilla, y así sucesivamente. Al final del proceso se obtienen tantas líneas
como plantas Fn, líneas que se multiplican y evalúan ahora, teniendo en cuenta que
queremos una variedad y no solamente una línea pura.
Las ventajas son: poder operar fuera de estación (en invernadero o cámara),
acortando el número de años necesario a base de varias generaciones (2-3 en fun-
ción del material), operar en espacio reducido (se evita el inconveniente de tener
que espaciar las plantas como en el método genealógico) y poder trabajar casi «a
ciegas» durante el proceso. Pueden eliminarse individuos en cada generación
mediante la observación en campo de las plantas hermanas de la mantenida en el
programa, lo que puede ayudar a eliminar material en selección.
En las numerosas comparaciones efectuadas con el genealógico se ha visto que
hay tantos casos a favor de uno como de otro. En el ssd se debe tener particular cui-
dado con las F2: éstas deben ser de muchos individuos ya que el método se basa en
mantener la variabilidad genotípica de la F2 (es la generación en que es máxima) a
base de un solo descendiente por individuo. Pero esto no es un cuidado especial
que haya que tener con el ssd, puesto que en cualquier programa de mejora, la F2 ha
de ser muy numerosa.
8.3.4. Métodos mixtos

Constituyen un intermedio entre el genealógico y el masal. Existen numerosas
variantes, según los objetivos y las posibilidades del programa. El más común (Fig.
8.7) consiste en obtener las F2 y cosecharlas planta a planta eliminando las clara-
mente defectuosas, sembrar individualmente las líneas F3 y cosechar masalmente
cada una de ellas (ésta es la diferencia con el genealógico puro: en éste, como se
recordará, se eligen las mejores plantas dentro de las mejores familias), consi-
guiendo así F4 masales (las representaremos por F4*). Si se pueden sembrar las F3
fuera de estación, puede ganarse un año adicional de autofecundación, practicando
tan sólo selección negativa. Con esas F4* masales se puede:
a) Seleccionar entre ellas y realizar ya entre las elegidas una selección de
planta a línea en ésa o en la siguiente generación (F5*, masal).
b) Realizar con ellas ensayos comparativos que ayuden a seleccionar entre
familias F4* antes de pasar a selección planta a línea en la generación
siguiente.
c) Distribuirlas en ambientes diversos para ensayos comparativos de gran
amplitud al mismo tiempo que se selecciona en cada ambiente.
En otra modalidad se sigue el genealógico puro hasta F3 o F4, cosechándose y
multiplicándose a continuación masalmente las F4 o las F5 respectivas; luego se
opera como se ha explicado en el caso anterior.
Sea cual fuere la alternativa elegida, el final del proceso es, como siempre en
autógamas, una selección de planta a línea (#8.3.2) en una generación tal que el
grado de homocigosis alcanzado se considere suficiente.
225
Parental A × Parental B
F1
F2
F3
Selección de las mejores F3.

Se recogen masalmente.
F4
Multiplicación
F5 F6 Ensayos en distintas
localidades y selección
Selección de planta a parcela
F7 F10
Fig. 8.7. Método mixto.
Por su flexibilidad, los métodos mixtos son los favoritos de los mejoradores
actuales y de los grandes Centros Internacionales de investigación agraria. Se
puede disponer de gran cantidad de semilla desde generaciones tempranas, lo que
permite realizar la selección sobre el mismo material original en distintos ambien-
tes, consiguiéndose así variedades que, teniendo la misma constitución genética
básica, están adaptadas a distintas zonas agrícolas.
8.3.5. Utilización de los métodos de cruzamiento y selección

Han sido, indudablemente, los grandes métodos de mejora de especies autóga-
mas, y lo siguen siendo en la actualidad, sobre todo los métodos mixtos que acaba-
226
mos de ver. Son métodos propios de un programa maduro, con una idea clara del
ideotipo que se quiere conseguir. El masal tiene la ventaja del bajo coste, y es ideal
en el caso de que no se disponga de grandes recursos humanos o materiales. No por
ello es peor, ni mucho menos: se ejerce menos control sobre el material en vías de
selección, pero eso es todo: es mucho más flexible que el genealógico puro. Éste
permite un conocimiento casi perfecto del material en cualquier etapa del proceso,
pero exige gran cantidad de tiempo, no sólo en número de años sino cada año por
el gran trabajo que requiere. Es lógica su sustitución por los métodos mixtos, que
ofrecen toda la flexibilidad del masal junto con la garantía de una primera fase de
selección genealógica.
8.4. Otros métodos aplicables a autógamas

Se recogen aquí algunos métodos utilizables cuando se tiene una dotación ade-
cuada de medios. Completan a los anteriores, facilitando la formación de nuevas
combinaciones génicas o la llegada rápida a la homocigosis total.
8.4.1. Variedades multilíneas

Se llaman así las mezclas de líneas que difieren en una o muy pocas caracterís-
ticas, que hasta ahora han sido resistencias a enfermedades, sin que tal mezcla
afecte a caracteres agronómicos importantes (precocidad, maduración, recogida
mecánica, calidad, etc.). Las líneas a mezclar (pues las variedades multilíneas son
auténticas mezclas: #6.2) se obtienen por retrocruzamientos paralelos (#7.3.4);
deberían ser teóricamente isogénicas (es decir, idénticas en cuanto a todo el geno-
tipo salvo en un único gen), pero en la práctica es imposible garantizar tal exigen-
cia y basta un fondo genético básicamente común que posibilite una gran similitud
fenotípica entre ellas (Fig. 8.8). Aunque a estas líneas se las llama isogénicas en la
práctica, ya se dijo que su nombre correcto es el de casi isogénicas.
Aunque teóricamente aceptable, el método tropieza con la dificultad de obten-
ción de isolíneas; la isogenia es difícil de conseguir. De hecho, por ahora, no han
tenido éxito en la práctica agrícola, conociéndose tan sólo su aplicación en muy
pocos casos, como el de avena para resistencia a Heminthosporium victoriae. En el
capítulo 18 volveremos a encontrarlas.
8.4.2. Cruzamientos dialélicos

No deben confundirse con el análisis dialélico utilizado como método de estu-
dio en Genética Cuantitativa, y que parte de todos los cruzamientos posibles entre
n líneas puras entre sí. En el caso que aquí nos ocupa, se trata del cruzamiento de
plantas F2 entre sí para favorecer la aparición de nuevas recombinaciones. Si pro-
cede, se hace lo mismo con plantas F3. Es un método sólo aplicable cuando se tie-
nen grandes disponibilidades de mano de obra.
227
Líneas iniciales
[A] R1R1 [B] R2R2 [C] R3R3 [N] RnRn
Por retrocruzamiento
con [G]
[G] R1R1 [G] R2R2 [G] R3R3 [G] RnRn
Mezcla equilibrada
[G] R1R1 + [G] R2R2 + [G] R3R3 + [G] RnRn
Variedad multilínea
Fig. 8.8. Multilíneas.
8.4.3. Obtención de dobles haploides

Un grano de polen es haploide (véase #2.5). Si se lo cultiva en medios especia-
les, como veremos en #16.6, colocando en él las anteras que lo contienen o bien las
células inmediatamente resultantes de la meiosis (microsporas), obtendremos una
plantita asimismo haploide, puesto que ésta se produce por simple desarrollo vege-
tativo (#2.3 y #2.4). Si se logra duplicar el número de cromosomas, y esto es fácil
como se verá en el capítulo 15, obtendremos una planta diploide y homocigótica
para todos los genes, pues cada nuevo cromosoma es la duplicación exacta del
único existente en el grano de polen (Fig. 8.9). Las líneas puras así obtenidas se
denominan dobles haploides para reconocerles su naturaleza de haploide «dupli-
cado».
El método tiene la enorme ventaja de obtenerse líneas puras totalmente homo-
cigóticas en un solo paso, y el enorme inconveniente que no es posible practicarlo
más que en las especies que permiten el cultivo de anteras, que son pocas por el
momento, aunque el conseguirlo en otras parece una pura cuestión técnica (o,
mejor, económica). Evidentemente, la selección entre líneas puras hay que practi-
carla tras la obtención de los dobles haploides, lo que para muchos mejoradores
excesivamente tradicionales supone un defecto, ya que prefieren ir construyendo la
línea pura a lo largo de los procesos simultáneos de autofecundación y de selec-
ción, con lo cual van adquiriendo paulatinamente el mejor conocimiento posible
228
P1 x P2
Cultivo artificial de granos de
polen o de microsporas
F1
Plantas haploides
(n cromosomas)
Tratamiento con colchicina
Formación de tejidos
con 2n cromosomas
Transferencia a macetas
Siembra y selección dentro de los dobles haploides
Fig. 8.9. Dobles haploides.
sobre el material. Pero tal desventaja es aparente por la inmensidad del número de
líneas puras que se puede conseguir en una sola generación.
Sin embargo, las líneas puras obtenidas hasta ahora por este método no han
dado resultados comparables al método clásico hasta el presente, pero los dará con
seguridad en cuanto el volumen de líneas puras dobles haploides obtenidas sea
suficiente. Téngase en cuenta que se lleva un siglo obteniendo líneas puras por los
métodos clásicos y sólo unos pocos años por cultivo de anteras.
8.4.4. Híbridos comerciales

El éxito conseguido en maíz, cebolla y sorgo (una autógama), además de la
«patente interna» que lleva en sí mismo un híbrido (cap. 12), ha hecho que se
229
hayan obtenido y comercializado híbridos en no pocas plantas hortícolas, cuyo

valor permite obtener la semilla comercial a mano, como en el caso de tomate,
cosa que también se ha puesto en práctica en el algodón, pero sólo en la India,
donde el coste de mano de obra lo ha permitido. Mención aparte merece el arroz
híbrido brillantemente conseguido por los mejoradores chinos tras no menos de 30
años de esfuerzo. Por el contrario, en trigo, aunque se consiguió su producción
comercial, no tuvieron éxito; los extraordinarios rendimientos que se consiguen
con las variedades líneas-puras actuales de trigo hacen que los híbridos no resulten
rentables a causa de su mayor precio, aunque siempre queda la posibilidad de vol-
ver a ellos en el futuro; el arroz es un buen ejemplo a recordar. Se tratará de la
obtención de híbridos en el cap. 12.
8.4.5. Transgenia
Las líneas actuales de la mejora de autógamas incorporan, como es lógico, las
técnicas de ingeniería genética. De entre las especies que han suministrado las pri-
meras variedades transgénicas están la soja y el tomate. De tomate fueron las pri-
meras variedades transgénicas entregadas a los agricultores tras incorporárseles
genes de resistencia a virus. Fue, asimismo, obra de mejoradores chinos.
También en tomate se consiguió una variedad de maduración tardía por medio
de la inserción de una secuencia antisentido que bloquea la síntesis de una de las
enzimas responsables de la descomposición del fruto en la madurez. En cierto sen-
tido no es transgénica, pues se utilizó el mismo gen del tomate pero transformán-
dolo de tal forma que se lee en dirección contraria a la natural por las ARN poli-
merasas. Fue el primer producto alimenticio transgénico comercializado. Es,
también, una de las especies apropiadas para hacer de «biofactoría», es decir, para
producción de compuestos diversos costosos de obtener por la vía usual en la
industria (p.ej., tomates con alto contenido en flavonoles para uso en medicina).
Asimismo, es una de las primeras plantas en haber sido modificada en el cloroplas-
to (ver cap. 17).
La soja, a su vez, ha recibido genes de resistencia a herbicidas (en especial,
hasta el momento actual, glifosato) y de resistencia a insectos. Es, por ahora, el cul-
tivo transgénico más cultivado en el mundo.
El arroz ha recibido un gen de resistencia al «barrenador» y dos genes de ceba-
da que lo hacen tolerante a la carencia férrica (un problema en suelos alcalinos),
pero, sobre todo, varios genes (todo un sistema: se ha modificado una ruta metabó-
lica completa) que permiten incrementar el contenido en beta-caroteno, lo que
faculta una mayor síntesis de provitamina A, necesaria para una correcta formación
de los pigmentos oculares. Este arroz, llamado «arroz dorado» por su ligero color
amarillo, no está destinado al mercado de los países desarrollados, sino principal-
mente al asiático, donde cada año más de medio millón de niños nacen ciegos o
con graves problemas en la visión debido a la carencia en provitamina A. A pesar
de todo, la protesta ecofundamentalista niega el derecho a su entrega a los agricul-
tores asiáticos.
230
El algodón (aunque podría colocárselo, como a la colza, entre las parcialmente

alógamas) es, junto con maíz y soja, uno de los cultivos en los que más éxito han
tenido las variedades trasngénicas; han sido resistencias a herbicidas y a lepidópte-
ros, en concreto a los gusanos de la cápsula, tan devastadores tanto en Norteaméri-
ca como en España. Aunque la variedades Bt permiten eliminar las aplicaciones de
insecticidas peligrosos, y de notables efectos contra la fauna en general, en España
todavía no han podido comercializarse, a pesar de los excelentes resultados conse-
guidos en ensayos en campo.
Pero el más modificado por ingeniería genética es, sin duda, el tabaco, no por
su importancia comercial sino por ser la planta modelo del cultivo de tejidos y de
la ingeniería genética. Así como la planta modelo de la mejora clásica es el maíz,
por su facilidad de cultivo, de cruzamiento, de conseguir descendencia numerosa,
etc., en los nuevos campos es, indudablemente, el tabaco. Puede decirse que no hay
modificación genética que no se haya puesto en práctica en él, y muy probable-
mente será una de las «biofactorías» del futuro, como cultivo diseñado para produ-
cir fármacos (la vacuna del sarampión ya está transferida) y compuestos de interés
industrial.
Otras autógamas, entre ellas el trigo, también han sido mejoradas por ingenie-
ría genética, pero todavía no comercializadas.

ALLARD, R.W., 1ª ed. Principios... Caps. 6 y 11-14.
ALLARD, R.W., 2ª ed. Principles... Cap. 13.
CUBERO, J.I. y MORENO, M.T. (ed.), La Agricultura... caps. 2, 12.
FEHR, W.R. Principles of cultivar... Caps. 23, 25, 31-32.
JENSEN, N.F. Plant Breeding ... Por toda la obra.
LACADENA, J.R. Genética Vegetal. Cap. 2.
POEHLMAN, J.M. Breeding Field Crops. Cap. 10 y 13, además de las autógamas en la parte
dedicada a especies concretas.
RAMALHO, M.A.P., DOS SANTOS, J. y ZIMMERMANN, Mª J. Genética Quantitativa... Toda la
obra.
SÁNCHEZ-MONGE, E., 1974. Fitogenética. Caps. 4-6.
SIMMONDS, N.W., 1979. Principles... Cap. 5(1-4 y 8-9).
WRICKE, G. y WEBER, W.E., 1986. Quantitative Genetics... Caps. 2, 6, 10.
231
9
Alógamas: variedades
población
9.1. Poblaciones, líneas puras, variedades sintéticas

e híbridos comerciales
Al reproducirse mediante fecundación cruzada, las plantas alógamas son fuer-
temente heterocigóticas. Si autofecundamos artificialmente para obtener líneas
puras, observaremos una notable pérdida de vigor en relación con las plantas de
partida (degeneración por consanguinidad), llegando a veces a ser totalmente esté-
riles: no se pueden emplear, pues, directamente, no sólo por la razón dicha, sino
porque en el momento en que las pusiéramos en polinización libre se cruzarían
entre sí, perdiendo en un sólo paso la homocigosis costosamente adquirida.
Así pues, las poblaciones habremos de mejorarlas tratando de modificar su
composición genética, eligiendo lo bueno y desechando lo malo, manteniéndolas
siempre en polinización abierta. El problema a resolver estriba, precisamente, en
cómo distinguir lo bueno de lo malo. Esto da origen a métodos de selección masal,
con numerosas variantes según veremos enseguida.
Pero las líneas puras de plantas alógamas, a pesar de su apariencia, en general,
enfermiza y escuálida, son bien útiles en otras circunstancias. Si se cruzan entre sí
dos líneas puras, obtenidas a base de autofecundaciones forzadas sucesivas, el
híbrido que producen es de aspecto totalmente normal: es lo que se llama vigor
híbrido o heterosis. El grado de vigor que muestra el híbrido depende de las líneas
puras que se han utilizado. Si, como se ha dicho en el caso anterior, las líneas puras
extraídas de una cierta población se reprodujeran en polinización libre, bien mez-
cladas entre sí, se podría ver que la generación siguiente recupera el vigor original
de la población de partida: los genes vuelven a formar las combinaciones heteroci-
góticas que estaban presentes en ésta. Pero hay más: si se eligen convenientemente
las líneas puras, el híbrido resultante puede resultar de mayor producción que cual-
quiera de las poblaciones existentes.
Es lógico, pues, que estas características de las líneas puras se utilicen en
Mejora. Si utilizamos un conjunto de líneas puras para mezclarlas en polinización
libre con objeto de formar una nueva población que muestre un nivel de heterosis
mayor que el existente en poblaciones seleccionadas por métodos masales, estare-
mos obteniendo variedades sintéticas. Si utilizamos dos (a veces hasta cuatro)
233
líneas puras escogidas como luego se verá, no mezclándolas sino haciendo que no
tengan más remedio que cruzarse entre sí produciendo siempre el mismo híbrido,
estaremos obteniendo variedades híbridas o híbridos comerciales. El problema, en
estos casos, estriba en la elección no de las buenas plantas sino de las líneas puras
convenientes.
9.2. Selección masal
Lo mismo que en autógamas, consiste en la selección de individuos o de fami-

lias que muestren las características requeridas, la mezcla de cuyas semillas consti-
tuirá la semilla de siembra de la generación siguiente. El proceso se repite hasta
conseguir una nueva población adecuada a nuestras necesidades. Es válida la
misma figura 8.1, aunque, como enseguida veremos, existen aquí numerosas
variantes.
Cuando se eligen individuos se tiene la selección masal simple, que ha sido,
como en el caso de las autógamas, la practicada durante milenios por los agriculto-
res de todas las culturas, la que sigue haciéndose en agriculturas de subsistencia y
la que puede seguir practicándose en ciertas condiciones con tanta eficacia como el
mejor de los procedimientos. Debe tenerse cuidado en no elegir un número de indi-
viduos muy pequeño para no reducir el tamaño de la población, lo que implicaría el
riesgo de aumentar la consanguinidad (véanse #5.11.5-6) y, por tanto, de disminuir
el vigor de los individuos. Por una razón análoga, la semilla de siembra de cada
generación debe estar formada por una mezcla equilibrada de las semillas de las
plantas seleccionadas, pues, en otro caso, el predominio del mejor genotipo podría
llevar a la reducción del número efectivo de individuos (#5.11.6) con el aumento
consiguiente del peligro de consanguinidad.
9.2.1. Eficacia de la selección masal individual

Estriba en que los buenos fenotipos se deban fundamentalmente a buenos
genotipos, es decir, en que la heredabilidad sea alta. Como se vio en #4.9, la res-
puesta a la selección (R) es, en general:
R = kh2S [9.1]
siendo S el diferencial de selección, h2 la heredabilidad del carácter y k un coefi-

ciente que depende del tipo concreto de selección elegido.
9.2.2. Tipos de selección

Se pueden distinguir:
a) Individual, familiar, según se seleccionen individuos o familias, y com-
binado, con los que se seleccionan familias e individuos dentro de ellas
234
ALÓGAMAS: VARIEDADES POBLACIÓN
(el método genealógico visto en autógamas, #8.3, es un método combi-

nado).
b) Selección directa (el material seleccionado, sea en forma de individuos o de
familias, forma la generación siguiente sin otra evaluación), o con evalua-
ción de descendencia (#7.6; el material seleccionado se evalúa por medio de
sus descendientes antes de entrar a formar parte de la generación siguiente).
c) La generación de selección y la de recombinación son la misma o no.
d) Con utilización o no de autofecundación o clonación.
Un programa de mejora puede incluir una a varias de estas modalidades.
9.2.3. Elección de método

De forma general, teniendo en cuenta la importancia de la heredabilidad en la
respuesta, si la heredabilidad es muy alta podremos seguir el método más sencillo
de selección individual; si no lo es, teniendo en cuenta que el denominador de la
misma es [4.14 en #4.8.1]:
VG + VM = VA + VD + VM
el bajo valor puede ser debido al ambiente, y entonces hay que utilizar métodos y
diseños que disminuyan su influencia todo los posible, o a la dominancia, en cuyo
caso elegiremos en principio métodos de selección familiar.
Como regla general, las respuestas son mayores en los métodos combinados (p.
ej., selección simultánea entre y dentro de familias) que en los simples, y en los que
hay separación de generaciones de selección y recombinación que en los que no.
Pero la respuesta exacta depende de las condiciones concretas del método y de
como se lo lleva a la práctica.
9.3. Métodos de selección masal

En función del material y de las condiciones de trabajo, hay numerosas varian-
tes de todos los que se describen a continuación.
9.3.1. Selección individual

Es el descrito en #9.1 como introducción a los métodos de selección masal.
Aún siendo el más simple de todos, caben algunas variantes básicas:
a) Realizar la selección antes de que ocurra la polinización. En la expresión
[9.1], k = 1. Las plantas seleccionadas deben reproducirse entre ellas sola-
mente, para lo cual o se eliminan las no seleccionadas o se trasplantan o
clonan las seleccionadas en otro lugar, antes de que ocurra la polinización
(Fig. 9.1a). Las plantas seleccionadas actúan al mismo tiempo como
parentales femeninos y masculinos, pues producen el polen que fertilizará
235
AÑO
1
b1
3 b2
a) después de la polinización b) antes de la polinización
Fig. 9.1. Selección masal en alógamas. b1 y b2: transplante de las elegidas o eliminación de las no
seleccionadas (opción aquí representada). La respuesta es más rápida en el caso (b).
los gametos femeninos de los individuos seleccionados (pero el polen no

fecunda los óvulos de la misma planta: recuérdese que estamos en plantas
alógamas estrictas).
b) Realizar la selección después de que haya ocurrido la polinización (Fig.
9.1b). Es la que corresponde al criterio vulgar de masal, la practicada por
todos los antiguos y por los actuales en régimen de subsistencia. Sólo se
seleccionan las madres, pues el polen llega a ellas desde todas las plantas
de la población, seleccionadas o no. En la expresión [9.1], k = 1/2; la res-
puesta a la selección es, pues, la mitad que en el caso anterior, pues sólo se
selecciona un parental.
c) Estratificado. Es el mismo diseño que se describió en autógamas (#8.2.3) y
es válida la misma figura 8.3. Como allí, en alógamas puede emplearse
este diseño para cualquier tipo de selección masal, siendo más recomenda-
ble, obviamente, con los más sencillos, pues los más complejos incluyen
sus propios sistemas para evitar el error experimental en lo posible.
9.3.2. Evaluación de descendencia

Se describió en #7.6 como método auxiliar de amplia aplicación y quizá sea en
alógamas donde encuentra su empleo más sistemático. La evaluación puede hacer-
se utilizando semillas o partes vegetativas, como allí se dijo. Es válida la figura 7.4.
236
Si se pueden obtener algunas semillas por autofecundación de una parte de

cada planta, se puede realizar una evaluación de descendencia con el material
autofecundado para valorar las plantas madres respecto de deficiencias clorofíli-
cas, susceptibilidad a enfermedades y, en general, de todo defecto de tipo genético
controlado por alelos recesivos. En efecto, la autofecundación permite la forma-
ción de homocigotos recesivos que se manifestarán en la generación siguiente,
pudiéndose observar así si la planta que se ha autofecundado es portadora de carac-
teres no convenientes, aunque estén encubiertos por encontrarse en ella en hetero-
cigosis. Las plantas procedentes de la autofecundación no se utilizan para formar
la generación siguiente; con las plantas madres se sigue cualquier método de mejo-
ra (Fig. 9.2). A diferencia de lo que veremos luego, la autofecundación se utiliza
aquí como auxiliar en la valoración.
Téngase en cuenta, una vez más, que lo que se selecciona aquí siempre son las
plantas madres si bien la valoración se hace por medio de parte de sus plantas
hijas, autofecundadas o no. Obsérvese que, sea cual sea la modalidad, las semillas
que se mezclan para constituir la generación siguiente proceden de plantas selec-
cionadas y polinizadas entre sí en la misma generación (véase luego #9.3.4).
Inflorescencias
autofecundación
en polinización libre
Selección y autofecundación
de n plantas
1 2 3 n 1 2 3 n
evaluación para evaluación para caracteres

producción, etc. recesivos deletéreos
(enfermedades, clorosis, etc.)
Fig. 9.2. Selección con doble evaluación de descendencia, normal (Fig. 7.4) y autofecundada.
237
9.3.3. Selección familiar

Lo que se selecciona ahora son familias enteras, debiendo hacerse las mezclas,
como siempre, equilibradas, para evitar la reducción en el número efectivo de indi-
viduos. En Mejora vegetal no se la suele practicar «pura» sino acompañada de eva-
luación de descendencia. Existen varias posibilidades:
9.3.3.1. Selección familiar de medios hermanos

«Medios hermanos» son los que sólo tienen un padre común. Las semillas
recogidas en las plantas seleccionadas constituyen, pues, familias de medios her-
manos. La selección consistiría en elegir las mejores familias, cuyas semillas, mez-
cladas equilibradamente, constituirían la generación siguiente. Sin embargo, lo que
se entiende en Mejora Vegetal por selección familiar de medios hermanos es la
selección con evaluación de descendencia que acabamos de ver, así como numero-
sas modificaciones de la misma.
9.3.3.2. Selección familiar de hermanos completos (esto es,

de padre y madre)
Tales familias se obtienen por medio de cruzamientos entre plantas de la pobla-
ción. El proceso es luego idéntico al caso anterior, practicándose evaluación de
descendencia: de cada familia de hermanos completos (es decir, de la descendencia
de cada cruzamiento hecho normalmente a mano) se reserva una parte, evaluando
la familia por medio de las semillas hermanas no reservadas (Fig. 9.3). Se recons-
tituye la población con las reservas de semilla. Es de práctica difícil en plantas, a
no ser que éstas puedan cruzarse con facilidad a mano, como le sucede a las plan-
tas monoicas (maíz, melón, etc.) y a las dioicas (espárrago, espinaca, etc.), pero
también se puede realizar en plantas difíciles en este sentido, como lo es la remola-
cha, plantando emparejadas las raíces seleccionadas y recogiendo la semilla que se
produce.
9.3.3.3. Selección intrafamiliar

No se eligen las mejores familias, sino los mejores individuos de todas las
familias. Dichos individuos se mezclan para constituir la generación siguiente
(Fig. 9.4). La elección de este método viene determinada por las condiciones en
que se desarrolla la labor de selección más que por un cálculo de la respuesta. Debe
elegirse este método cuando las diferencias entre familias son muy grandes en
comparación con las diferencias dentro de ellas. Tal circunstancia ocurre con fre-
cuencia en animales (por ejemplo, camadas de distintas hembras: los individuos de
una camada diferirán de los de otra no sólo por sus genes sino por el hecho de que
su madre sea buena o mala). En Mejora vegetal, se aplica en selección combinada
con la familiar (ver más abajo #9.3.3.5).
238
HC-2
1.er año HC-3
HC-1
Formar 200 FHC

Reservar una parte
1 2 3 200
2.o año ensayos
Información
Seleccionar Mezcla
20-40 famlias equilibrada
2 años/ciclo
Fig. 9.3. Selección familiar de hermanos completos.
9.3.3.4. Selección fraterna

Es asimismo un caso especial. Se seleccionan los individuos no por sus propios
valores sino por los de un hermano (o pariente, en general). Se da obligatoriamen-
te cuando hay que sacrificar un individuo para su análisis, o cuando se seleccionan
individuos de un sexo mediante los valores en el otro sexo (producción lechera,
canales etc.). En plantas se aplica cuando el carácter en selección es, por ejemplo,
el contenido en compuestos químicos de la semilla (aceite, proteína, etc.) que obli-
gan a la destrucción de ésta, aunque casi nunca se le da este nombre en Mejora
vegetal, pues los individuos «sacrificados» se consideran, más que hermanos,
«muestra» del material en selección (Fig. 9.5).
Los métodos modernos de análisis van haciendo innecesaria esta destrucción,
de modo que lo que antes era selección fraterna hoy puede ser selección individual
directa (contenido en aceite de la semilla por resonancia nuclear, por ejemplo).
239
Siembra por
familias
Mezcla de los mejores n individuos

de todas las familias
etc.
Fig. 9.4. Selección intrafamiliar.
Análisis
Siembra
Fig. 9.5. Selección fraterna.
240
9.3.3.5. Selección combinada

Se hace, simultánea o sucesivamente, selección entre y dentro de familias. Se
puede demostrar que la respuesta a la selección es siempre mayor que la obtenida
por los métodos anteriores. La figura 8.5 describe el proceso, pues aunque se refie-
ra a autógamas, la manera de hacerlo es idéntica; en alógamas, su ejecución se ve
dificultada por la necesidad de control de la polinización, utilizándose exclusiva-
mente en la obtención de líneas puras (véase #10.2.1).
9.3.4. Selección con separación de las generaciones de selección

y recombinación: Selección recurrente
Hasta ahora, hemos visto métodos en que se ha practicado la selección de semi-

lla en la misma generación en que tiene lugar la polinización. No se confunda
«año» con «generación»; un ejemplo lo aclarará: en la evaluación de descendencia
(véase #9.3.2 más arriba y Figs. 7.4 y 9.2) se tienen las siguientes etapas:
• Año 1: (1) las plantas de la población se interpolinizan de forma natural y de
entre ellas seleccionan algunas; (2) se reserva una parte [R], destinándose la
otra [S] a siembra para evaluación.
• Año 2: se evalúan las descendencias de las plantas seleccionadas por medio
de la porción [S].
• Año 3: Las semillas [R] hermanas de las [S] mejor calificadas se mezclan
para iniciar un nuevo ciclo. Pero estas semillas se formaron en el primer
año y, aunque la decisión sobre las plantas elegidas se ha retrasado
al segundo año, la selección tiene lugar realmente sobre plantas del pri-
mer año, que son las que se van a emplear para formar la siguiente gene-
ración.
En otras palabras, la recombinación génica producida por el cruzamiento entre
plantas y la selección de las mejores plantas tienen lugar en la misma generación,
si bien la decisión sobre las plantas elegidas ha debido retrasarse un año para ope-
rar con datos fiables.
No ocurre así en los métodos que ahora se van a describir. Ahora se van a sepa-
rar ambas generaciones, produciéndose en una la selección de los mejores indivi-
duos y en otra, la recombinación (por la fecundación cruzada entre las plantas de
la población). Para ello utilizaremos descendencias autofecundadas una o dos
veces. A diferencia del uso auxiliar que se ha hecho en #9.3.2 de dichas descen-
dencias, estos métodos utilizan la autofecundación como elemento esencial, y no
meramente auxiliar, del método de mejora.
La utilización sistemática de la autofecundación alternando con la selección ha
dado origen a métodos de alta respuesta que se denominan generalmente métodos
de selección recurrente, de los que se conocen numerosas modalidades que hacen
que no haya separación tajante entre los métodos de simple selección y los de
selección recurrente. El valor de k en la expresión [9.1] depende de la modalidad
seguida, pero se suele utilizar k = 2 como valor de uso práctico. En lugar de auto-
241
fecundación se puede utilizar propagación vegetativa con los mismos efectos en la

respuesta o ganancia genética.
En su forma más ortodoxa, se siguen los siguientes pasos (Fig. 9.6; se describe
con autofecundación pero, como ya se ha dicho, cabe hacerlo mediante propaga-
ción vegetativa):
(1) Las plantas se seleccionan y se autofecundan (al menos una parte de cada
una: un tallo o una rama, por ejemplo), en la primera generación del ciclo (gene-
ración de selección). Al autofecundar impedimos que las plantas se polinicen con
otro polen que no sea el propio: es precisamente esa semilla procedente de autofe-
cundación la que utilizaremos luego para reconstituir la población e iniciar un
nuevo ciclo.
(2) Se valoran las plantas bien directamente (como en los casos de selección
simple descritos en #9.3.1), bien por evaluación de descendencia como en #9.3.2,
dependiendo del o de los caracteres en selección.
Inflorescencias
Autofecundación
En polinización libre
Año
Generación de
selección
1
Información
1 2 3 n
mezcla equilibrada
2
Valoración directa o por

evaluación de
descendencia
3 Generación de
recombinación
Fig. 9.6. Selección masal S1 con separación de generaciones de selección y recombinación

(selección recurrente simple).
242
3. Pero lo fundamental aquí, a diferencia del uso auxiliar de las descenden-

cias autofecundadas visto en #9.3.2, es que es la semilla procedente de la
autofecundación de las plantas seleccionadas la que se utiliza, en mezclas
equilibradas, para constituir la generación siguiente, que se denomina
generación de recombinación o entrecruzamiento. En ella, en efecto, per-
mitimos la polinización abierta entre plantas que tienen una generación de
autofecundación. La generación de selección la hemos separado, pues, de
la de recombinación, y en ésta no se selecciona: simplemente se deja que
las plantas seleccionadas se interpolinicen.
4. Con las semillas recogidas en la generación de recombinación inicia un
nuevo ciclo.
Tal como se ha descrito el método, sólo se ha intercalado una generación de
autofecundación; los mejoradores de maíz la denominan selección S1 (Fig. 9.6).
Una modificación frecuente consiste en realizar dos autofecundaciones sucesivas
(la selección S2 en maíz). También pueden efectuarse dos generaciones de entre-
cruzamiento sucesivas y, por supuesto, todas las combinaciones posibles. La res-
puesta teórica es mayor, pero puede no compensar la longitud del ciclo, a menos
que se tenga la posibilidad de conseguir alguna de dichas generaciones fuera de
estación.
9.3.5. Comparación de métodos de selección masal

No hay otra forma de hacerlo más que comparando las respuestas teóricas
esperadas en cada caso, utilizando la expresión [4.20d]:
R = i [cov (P1, P0)/σ2F] σF
y definiendo, para cada tipo de selección, los valores de covarianzas y varianzas en

función de los parámetros genéticos y ambientales, lo que cae fuera de los límites
de esta obra. En todo caso, lo que arrojen las cifras no tiene porqué señalar la solu-
ción elegida: pueden existir muchos condicionantes a considerar. Por ejemplo, en
teoría, la selección por familias de hermanos completos es siempre preferible,
según la comparación teórica, a la de medios hermanos. Ahora bien, casi siempre
se elige, por el contrario, esta última. Entre otras razones están el mayor trabajo
que aquella requiere (que llega a la imposibilidad económica en la mayoría de
especies) y el mayor número de descendientes obtenido en las familias de medios
hermanos, lo que permite operar con muchas más repeticiones y minimizar el efec-
to ambiental.
Algo parecido ocurre al comparar métodos con y sin autofecundación, es decir,
selección simple con selección recurrente: éstos dan una respuesta más alta, pero
requieren más tiempo y mayor complicación en la ejecución: según los condicio-
nantes del mejorador, puede ser más eficaz un método más sencillo a uno más
complejo. Cuando se posee abundantes recursos económicos, han de elegirse, por
supuesto, los métodos de máxima respuesta.
243
9.4. Selección cuando interviene más de un carácter

Un axioma de los mejoradores es seleccionar por un sólo carácter de cada vez.
La dificultad para hacerlo por más de uno simultáneamente se ve sin más que cal-
cular la proporción de individuos p que muestran los dos caracteres: si para cada
carácter simple se elige el 10% superior (suponiendo que son caracteres indepen-
dientes) sólo el 1% de individuos (0,1 × 0,1) mostrará los dos caracteres simultá-
neamente, y corremos el riesgo de quedarnos con un número de individuos muy
pequeño.
Por ello se han diseñado soluciones que evitan la selección simultánea, siempre
teniendo en cuenta que el antiguo axioma sigue siendo tan válido como antes:
Selección en tandem. Se alternan las generaciones de selección por uno y otro
carácter.
Selección independiente o selección de extremos. Se seleccionan independien-
temente los mejores individuos por cada carácter, que se utilizan para formar la
generación siguiente.
Índices de selección. Se ponderan las medidas de los diferentes caracteres
con pesos económicos y las heredabilidades de los caracteres incluidos en el
índice. Este se puede componer a voluntad, pero existen complejos métodos
estadísticos para formarlos; han sido más utilizados hasta ahora en Mejora ani-
mal que en Mejora vegetal, en la que se empiezan a aplicar a las especies más
importantes.
9.5. Selección indirecta

Si no se puede, o no es fácil, seleccionar directamente un carácter Y, hay que
hacerlo por otro X correlacionado con él. En el mismo caso está la selección por un
mismo carácter pero en momentos diferentes del desarrollo: sería ideal, por ejem-
plo, poder predecir el tamaño de fruto de una variedad de manzano (carácter Y)
mediante la observación de las hojas en el primer año de crecimiento (carácter X).
Lamentablemente, éste no es más que un ejemplo académico, pero no lo es el pre-
decir en estado de plántula las plantas adultas que serán resistentes a una cierta
enfermedad. Similar es el caso de tratar de estimar la respuesta de una variedad en
un cierto ambiente por los resultados que hemos obtenido en otro lugar.
En #4.10.2 se ha dado la pauta general para la consideración de este caso.
Vale la pena recordar aquí las condiciones en las que la selección indirecta puede
ser eficaz. Lo será cuando se cumplan simultáneamente las condiciones siguien-
tes:
1. La correlación genética (no simplemente la fenotípica) debe ser alta entre
ambos caracteres, el primario o final Y y el secundario o auxiliar X, lo que
obliga a estudios específicamente diseñados para ello.
2. La heredabilidad de X debe ser muy alta o, en todo caso, muy superior a la
del carácter final Y.
244
3. Si el número de individuos sobre el que tomar datos no es el mismo, el del

carácter final Y debe ser inferior al del auxiliar X (esta es la condición más
fácil de cumplir).
Puede verse que la selección indirecta no resulta fácil; la mayor parte de la
veces en que se aplica es más por necesidad que por satisfacerse las condiciones
teóricas. El empleo de marcadores moleculares o morfológicos puede facilitar la
solución en el futuro, sin más que averiguar cuáles de aquellos están fuertemente
ligados al carácter que nos interesa. La selección facilitada («asistida») por mar-
cadores es una selección indirecta, tanto más fiable cuanto mayor sea la proximi-
dad entre los marcadores y el carácter en cuestión (cualitativos o cuantitativos, esto
es, QTL; véase #4.11.3).
9.6. Mezclas de poblaciones o variedades

En el pasado, tales mezclas ocurrieron con frecuencia debido al intercambio de
semillas entre agricultores, al contacto entre grupos humanos, a la emigración, etc.
La fecundación cruzada hace que de la mezcla física de semillas se pase inmedia-
tamente a «mezcla» génica. Sirvieron para crear nuevas combinaciones génicas,
muchas de ellas favorables que permanecieron por selección natural o humana, y
ésta tanto consciente como inconsciente.
Una de las más famosas variedades-población de los EE.UU., «Reid Yellow
Dent», tiene este origen; fue obtenida tras varias generaciones de selección a partir
de una mezcla de dos maíces distintos, uno de tipo «dent» procedente del Este y
otra de tipo «flint» cultivada por las poblaciones indias de Illinois; esta se utilizó
para rellenar las marras ocasionadas por una pobre germinación de aquélla. James
Reid seleccionó en la descendencia durante 40 años siguiendo unos criterios rígi-
dos sobre ciclo de maduración, tipo de grano y filas de granos en la mazorca. No
sólo fue una gran variedad sino que de ella proceden gran número de líneas puras
empleadas en la obtención comercial de híbridos. No cabe duda de que la mezcla,
por fortuita que se quiera, ocasionó un increíble enriquecimiento genético de la
población. El mismo origen de mezclas de «dents» y «flints» tiene otra variedad-
población de la que asimismo se han obtenido gran número de valiosas líneas
puras: «Lancaster Sure Crop».
La mezcla es práctica corriente actual en muchas especies alógamas y parcial-
mente alógamas: se elige un cierto número de poblaciones (o de líneas puras, clo-
nes, etc.) de caracteres agronómicos convenientes y buena producción y se mez-
clan equilibradamente. Se reproduce dicha mezcla (en polinización abierta)
durante varios años y se comercializa cuando se alcanza la producción que permi-
ta un precio razonable de la semilla. Si la alogamia es total, la generación siguien-
te a la mezcla es ya una nueva población panmíctica que se encuentra en equilibrio
de no mediar selección, disminución drástica del número de individuos, etc. (véase
#5.11). Ello facilita la predicción del rendimiento de la nueva variedad, que puede
hacerse desde dicha generación o, mejor, desde la segunda a partir de la mezcla.
245
Las poblaciones fundadoras deben ser de caracteres agronómicos relativamen-

te homogéneos (ciclos vegetativo y reproductivo, porte, etc.), ya que de otro modo
se produciría una mezcla indeseable de tipos diversos (plantas altas y enanas, pre-
coces y tardías, etc.) que puede serle útil al mejorador para futuros trabajos de
selección pero no al agricultor, además de ser justamente rechazable por las ofici-
nas de Registro de variedades.
Se suelen llamar «variedades sintéticas» las nuevas poblaciones así obtenidas
(y son «sintéticas» en el sentido de que las ha formado el mejorador), pero dicho
nombre, en sentido estricto, se le debe dar a otro tipo de variedades como veremos
en el capítulo 11. Es cierto que estas variedades «pseudosintéticas» forman un
puente (#11.6) entre las auténticamente sintéticas y las variedades-población cuya
obtención por selección masal se acaba de describir. El «Stiff Stalk Synthetic» fue
obtenido de esta manera: mezclando 16 líneas puras con caracteres agronómicos
diversos; ha sido, como las otras dos mencionadas en este parágrafo, una gran
fuente de líneas puras parentales de híbridos comerciales.
9.7. Caso de las especies parcialmente alógamas
Sería mejor hablar de «poblaciones» que de «especies parcialmente alóga-

mas», ya que se recordará que ésta es una condición que puede afectar a toda espe-
cie alógama cuando no se dan las condiciones que garanticen la panmixia (#5.2):
es importante tener siempre presente que el sistema reproductivo es el carácter
adaptativo por excelencia.
9.7.1. Parámetros genéticos
Teniendo en cuenta que a las poblaciones parcialmente alógamas hay que apli-
carles sus propias ecuaciones de equilibrio (#5.8-9 y #5.11.5-6), se comprenderá
intuitivamente que los parámetros genéticos (varianzas genéticas, heredabilidad,
etc.) a que se ha hecho referencia hasta ahora también muestran aspectos peculia-
res en este caso. Por consiguiente, también se ve afectada la expresión de la res-
puesta a la selección; el parámetro propio de éstas poblaciones, esto es, el coefi-
ciente de consanguinidad (o la tasa de alogamia: #5.9) es una nueva variable
inexistente en las poblaciones panmícticas cuya mejora acabamos de estudiar.
Puede demostrarse que sólo en el caso en que el carácter no presente dominancia
son aplicables las expresiones matemáticas obtenidas para las poblaciones total-
mente alógamas.
La Tabla 9.7 muestra, a título informativo para aclarar lo dicho, algunas dife-
rencias en parámetros genéticos entre poblaciones total y parcialmente alógamas;
se utilizan los mismos símbolos que se han utilizado en los temas anteriores de
poblaciones alógamas, y para un par de alelos A y a de frecuencias respectivas p y
q, y siendo α = d + h (q – p):
246
TABLA 9.7
Panximia Alogamia parcial
Media Mp = (p – q) d + 2pqh Ms = Mp – 2Fpqh

Varianzas VG = 2pqα2 + (2pqh)2 VGS= VG (1 + F)
Aditiva VA = 2pqα2 VAS= 2 pq [d + t (p – q)h]2 (1 + F)
Dominante VD = (2pqh)2 VDS= 4 pqt (p + Fq) (q + pF) h2
Obsérvese que para F = 0 (equivalente a t = 1, esto es, panmixia) los valores de

la segunda columna coinciden con los de la primera.
En resumen: la media es inferior a la que existiría en panmixia y la varianza gené-
tica mayor, todo ello por el simple hecho de existir una cierta tasa de autogamia. De
ahí que en la producción comercial deba favorecerse al máximo la polinización cru-
zada, con objeto de conseguir el máximo posible de cruzamientos y mínima F.
Las covarianzas también cambian. Recuérdese (4.9e) que en una población
panmíctica se demuestra que:
cov (A, D) = 0
lo que permite, entre otras muchas cosas, calcular la heredabilidad como el coefi-
ciente de regresión de los hijos sobre el parental medio. Ello no es lícito en el caso
de parcialmente alógamas, pues, como ya se vio en [4.9f], para un locus se
demuestra que:
cov (A, D) = 4 pq (p – q) Fαd
que se anula para p = q = 1/2 (que tendría que ocurrir para todos los loci que contro-
lan el carácter), F = 0 (panmixia) y h = 0 (no dominancia). Es decir, que en el caso
de ser un carácter totalmente aditivo (h = 0) sí se puede aplicar el cálculo de here-
dabilidades y respuestas a la selección como en alógamas totales. Pero si h#0, hay
que estimar VA y VD por otros procedimientos.
Análogos comentarios cabe hacer sobre el número efectivo. En [#5.11.6] se vio
que el número efectivo de una población está inversamente relacionado con el coe-
ficiente de consanguinidad F. En las parcialmente alógamas, al existir consanguini-
dad, el número efectivo de una parcialmente alógama es menor que el correspon-
diente a otra panmíctica, y será tanto menor cuanto mayor sea F y menor t. Por
tanto, es preciso tener cuidado tanto en la recogida y conservación de germoplasma
como en su conservación y manejo y, por supuesto, en la labor de selección: un
aumento del índice de selección puede hacer caer el número efectivo de individuos
a valores demasiado bajos.
9.7.2. Aspectos generales de la mejora

Dado que en las alógamas parciales hay una parte de los individuos que se
forma mediante autofecundación y otra que lo hace mediante fecundación cruzada
en la generación anterior, las poblaciones pueden describirse como estando com-
247
puestas por una mezcla permanente de híbridos, que manifestarán vigor híbrido, y
de individuos consanguíneos, con la consiguiente disminución de vigor. Por ello, la
variabilidad interna de una población parcialmente alógama es mayor que la de una
estrictamente alógama (como se ve bien, por otro lado, en la Tabla 9.7), que está
bien tamponada a causa del equilibrio panmíctico. Las variaciones en la tasa de
alogamia, que pueden ser debidas a efectos puramente ambientales (por ejemplo,
tratamiento con insecticidas que reduzcan o eliminen la fauna polinizadora), con su
repercusión en el coeficiente de consanguinidad y, por ende, en la estructura de la
población, hace que las poblaciones que aquí tratamos puedan ser inestables tam-
bién a lo largo del tiempo debido a la deriva genética (#5.11.5), con los problemas
lógicos de estabilidad que se derivan para el registro de variedades (cap. 21).
A pesar de todo ello, tales poblaciones son perfectamente manejables por el mejo-
rador con el único cuidado de tener en cuenta siempre los niveles de alogamia en que
se mueve (recuérdese, además, que toda población alógama estricta puede verse en
condiciones en que se comporte como parcialmente alógama: #5.2). Tampoco debe
olvidar trabajar con un mayor número de individuos que en el caso de la alogamia
total, debido a la relación existente entre consanguinidad y número efectivo. Y, por
último, no debe olvidarse de estimar los componentes genéticos de su material.
Las tasas de alogamia pueden ser muy variables entre y dentro de especies,
dependiendo de factores genotípicos y, sobre todo, ambientales, por lo que no es
útil dar cifras como referencia; la cercanía de una colmena o de una simple planta-
ción de frutales puede hacer aumentar su valor significativamente, lo que puede ser
aprovechado en la práctica agrícola, como se hace, por ejemplo, por los producto-
res americanos de semilla de alfalfa o por los de semilla híbrida comercial de gira-
sol. Debe repetirse que, aún en especies tenidas y manejadas como totalmente
autógamas o alógamas, pueden darse casos en que la tasa de alogamia aumente en
el primer caso o descienda en el segundo lo suficiente como para que el mejorador
deba tenerlo en cuenta, aunque no sea más que para evitar riesgos de bastardeo o
deriva genética respectivamente. En todo caso, entre al menos un 10% y un 70% de
alogamia, debe considerar que su material es en verdad parcialmente alógamo,
evitando la tentadora identificación práctica con autógamas o alógamas estrictas,
identificación que le permitiría un trabajo tan fácil como incorrecto.
Puede aplicarse cualquier procedimiento de plantas alógamas (selección masal,
sintéticos, híbridos) con el cuidado de estimar los parámetros genéticos teniendo
en cuenta que existe consanguinidad y que, por tanto, la heredabilidad y la res-
puesta a la selección no son, en general, las mismas deducidas para poblaciones
alógamas. Sí lo son en el caso en que el carácter en selección muestre muy alta adi-
tividad (= no dominancia). Como este es el caso ideal en plantas alógamas a causa
de la máxima respuesta que se obtiene, es obvio que en este caso también es válida
la selección masal, individual o con cualquiera de sus modalidades.
La selección recurrente, alternando generaciones de autofecundación con otras
de polinización abierta, es totalmente recomendable, ya que son especies que se
pueden autofecundar con facilidad. La autofecundación puede practicarse en jaulo-
nes provistos de malla protectora de insectos polinizadores, o con aisladores de
248
plantas o inflorescencias individuales. En la generación en polinización abierta

debe favorecerse la polinización al máximo, con el uso de insectos polinizadores si
se puede. Es recomendable hacer dos generaciones consecutivas de autofecunda-
ción seguidas por una generación de recombinación.
De particular importancia en estas poblaciones es el carácter autofertilidad
(#5.3), pues permite obtener variedades que pueden llegar a autofecundarse perfec-
tamente de forma natural si no está presente el agente polinizador que efectúa la
fecundación cruzada en la especie. Las que son completamente autofértiles se com-
portan como si fueran autógamas, pero sin serlo, pues admiten perfectamente el cru-
zamiento si se da la ocasión. Las poblaciones de especies parcialmente alógamas
difieren en esta característica, que tiene obviamente una bien fundada base genética
(la debilidad o ausencia de sistemas de incompatibilidad) que faculta la selección.
La autofertilidad, de nuevo, es un buen exponente de la capacidad de adaptación del
sistema reproductivo, capacidad que puede ser utilizada por el mejorador.
Todo lo anterior se aplica, evidentemente, a las variedades-población. Las
variedades sintéticas tienen también su tratamiento propio (#11.3), y en lo que con-
cierne las híbridas, el manejo es igual a cualquier otro tipo de material, sea cual sea
el sistema de reproducción.
9.8. Transgenia
Una de las primeras especies en ser mejoradas por ingeniería genética fue el
maíz, asimismo uno de los cultivos que más superficie tiene de variedades transgé-
nicas; los caracteres introducidos en variedades comerciales han sido resistencia a
herbicidas y a insectos; el «taladro» fue siempre un desafío constante para los
mejoradores, que sólo pudieron conseguir pequeños avances contra la plaga. El
carácter Bt, de Bacillus thuringiensis, ha supuesto una innovación que tiene todas
las ventajas posibles: eficaz en lo agronómico y limpio en lo ecológico. La trans-
formación se ha hecho en líneas puras para la obtención de híbridos comerciales
(#12.7), como en el caso de la remolacha.
También lo han sido la colza (#12.7), girasol y melón, aunque estos dos últimos
no han sido aún comercializados.
Como en otros grupos de plantas, muchas otras variedades están a la espera de
que finalicen los obstáculos políticos e ideológicos que se oponen a las modifica-
ciones vía ingeniería genética.

ALLARD, R.W. Principios... Cap. 15-17 y 23.
CUBERO, J.I., FLORES, F. y MILLÁN, T. Complementos... Cap. 9 y 10.
249
FEHR, W.R. Principles of cultivar... Caps. 15-17, 22 y 24.

HALLAUER, A.R. y MIRANDA, J.B. Quantitative Genetics... Caps. 6, 7.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O. y ROMAGOSA, I. (eds.) Plant Breeding... Cap. 18-20.
POEHLMAN, J.M. Breeding Field Crops. Cap. 11 además de las autógamas en la parte dedi-
cada a especies concretas.
SÁNCHEZ-MONGE, E. Fitogenética. Cap. 7.
SIMMONDS, N.W. Principles... Cap. 5(4).
WRICKE, G. y WEBER, W.E. Quantitative Genetics... Caps. 5, 7 y 12-13.
250
10
Las líneas puras en la mejora
de alógamas
10.1. La utilización de la consanguinidad

De los efectos de la consanguinidad ya se ha hablado en otros capítulos y su
explicación genética se discutió en #2.17. Como características generales la con-
sanguinidad causa algunos efectos de tipo general: manifestación de recesivos,
pérdida de vigor, mayor mortalidad, aumento de esterilidad, rápida diferenciación
entre familias. Los caracteres más afectados por la consanguinidad son, en general
(y en los materiales en que se da tal depresión) los de tipo reproductivo.
Casi desde el principio del siglo XX, la consanguinidad es algo que se maneja
conscientemente en Mejora, tanto para «purificar» algunos materiales de genes
indeseables (#9.3.2) como la selección recurrente (#9.3.4). Sin embargo, la mayor
aportación a la Mejora de la consanguinidad controlada reside en el aprovecha-
miento del fenómeno opuesto, la heterosis, no sólo por el aumento en rendimiento
que se consigue, aún manteniendo la apariencia de variedad tradicional (caso de las
variedades sintéticas), sino por la posibilidad de obtener un producto comercial
homogéneo y repetible en el tiempo, como si se siguiera en su obtención un proce-
so industrial (caso de las variedades híbridas o híbridos comerciales).
Para ello se precisa obtener y valorar líneas puras, y de ahí la necesidad de
estudiarlas.
10.2. Obtención de líneas puras

Idealmente, como ya se ha dicho en otros lugares (#2.10.1, #7.5), una línea pura
es un conjunto de individuos absolutamente homocigóticos. El concepto se aplica
tanto a autógamas como a alógamas. En la práctica se relaja la necesidad de homo-
cigosis absoluta: aunque es deseable la máxima homocigosis posible, se restringe la
exigencia a un grado conveniente alcanzable en un cierto periodo de tiempo.
El material de partida lo constituyen, en fases tempranas de la mejora, las
variedades-población, razas locales o primitivas, etc. Si la especie ya ha sufrido
una buena labor de mejora moderna, se suelen preferir materiales avanzados
(variedades sintéticas o híbridos) y cruzamientos entre líneas puras. Se suelen lla-
251
mar líneas puras de primera generación a las obtenidas directamente a partir de

una población y líneas puras de segunda generación a las que se obtienen a partir
de aquellas mediante la aplicación de cruzamientos, etc. Para el maíz, hace unos 50
años, la proporción de líneas puras de 2ª generación no pasaba del 1% en los
EE.UU.; hoy en día supera probablemente el 80% del total de líneas puras.
Lo que sigue son métodos de obtención de líneas puras para alógamas, que son
básicamente los mismos que algunos de los métodos de mejora de autógamas,
puesto que la mejora de éstas, como se ha visto en el capítulo 8, consiste en la
obtención de líneas altamente homocigóticas a partir de variedades locales o de
cruzamientos. La diferencia estriba en una sola operación a realizar: las autógamas
se autofecundan de forma natural, pero en las alógamas hay que autofecundar
artificialmente, ya sea con bolsas adecuadas para evitar la llegada de polen con el
viento, con redes que eviten la visita de insectos polinizadores, etc.
10.2.1. Método tradicional: autofecundaciones sucesivas

Cada línea pura se obtiene por autofecundaciones sucesivas a partir de una
planta; recuérdese que en el caso de especies totalmente autógamas, las plantas de
una población son ya homocigóticas: bastaba, pues, con recoger separadamente
semillas de distintas plantas y multiplicarlas en años sucesivos, como hemos visto
en #8.2. Si la especie no es autógama, ha de autofecundarse un número elevado de
plantas y seguir los mismos pasos dados en #8.3.2 para autógamas. La única dife-
rencia que debe mencionarse, aparte del hecho no trivial de tener que autofecundar,
es que aquí no vamos persiguiendo una variedad de interés comercial sino una
línea pura con caracteres convenientes para el programa de mejora de que se trate,
normalmente obtención de híbridos (capítulo 12) o de variedades sintéticas (capí-
tulo 11). Por tanto, no hacen falta los ensayos comparativos para producción de que
se habló en #8.3.2.
El esquema se da en la figura 10.1, idéntica a la figura 8.5 como es lógico tras
todo lo dicho (de hecho son válidas todas las observaciones allí hechas, salvo en lo
referente a los ensayos comparativos, como se ha comentado en el párrafo ante-
rior). La descendencia de las plantas autofecundadas, provengan de una población
de polinización abierta o de un cruzamiento, se siembran en filas, y en ellas se elige
un cierto número de plantas (entre 1 y 3 normalmente, en función de la homoge-
neidad fenotípica que presente la familia) que se autofecundan de nuevo. Conviene
no hacer la operación a ciegas, sino seleccionando a favor o en contra, esto es, eli-
giendo plantas con caracteres favorables y desechando las que los muestren desfa-
vorables (susceptibilidad a enfermedades, etc.). A partir de la tercera generación de
autofecundación, e incluso de la segunda, se autofecunda una sola planta de cada
familia elegida si la homogeneidad lo permite.
Debe insistirse en la necesidad de selección simultánea a la autofecunda-
ción: no se desea obtener una serie de líneas puras que reflejen la estructura
génica de la población original sino una serie de líneas puras con caracteres
deseables.
252
LAS LÍNEAS PURAS EN LA MEJORA DE ALÓGAMAS
12345678
Año 0 Año 1
Selección entre
S0 líneas autofecundadas
de 1-3 plantas por
familia hasta unas 500
500 plantas
plantas
S1
Año 2
Selección entre
líneas autofecundadas
S2 de 1-3 plantas por
familia hasta unas 200
plantas
Año 3 Selección entre

líneas autofecundadas
de 1 planta por familia
S3 hasta unas
100 plantas
Año 7-8
20-30 familias
S7-S8 que se autofecundan
Recolección de cada familia

en bloque
Líneas puras para
ensayos
Fig. 10.1 Obtención de líneas puras por autofecundación y selección.
10.2.2. Elección de semilla única

Está descrito en #8.3.3 para autógamas (Fig. 8.6), sin que exista otra diferencia con
alógamas que la necesidad, en éstas, de autofecundar artificialmente, lo que puede
hacerse en invernaderos, cámaras climáticas o jaulones a prueba de insectos, etc. dado el
pequeño espacio que se necesita con este método (siempre con las debidas precauciones
como, por ejemplo, en casos como las plantas anemógamas como maíz y centeno).
253
10.2.3. Cultivo de anteras y de microsporas para la obtención

de haploides
Está descrito en #8.4.3 para autógamas (Fig. 8.9), pero no hay ninguna diferen-
cia con el caso de alógamas, siendo igualmente válida la observación de que, hasta
ahora, las líneas puras obtenidas por este procedimiento no han tenido mucho
éxito en la formación de híbridos, pero es, evidentemente, una cuestión de tiempo
como ya allí se apuntó.
10.2.4. Mantenimiento de las líneas puras de especies alógamas
Sea cual sea el procedimiento de obtención, las líneas puras han de ser mante-
nidas autofecundando un cierto número de plantas en cada generación, en función
de las necesidades del mejorador. Cuando el número de generaciones de autofe-
cundación es alto, se mantienen en masa, sin necesidad de autofecundar, sembrán-
dolas en parcelas aisladas para evitar la llegada de polen extraño, como se hace en
la práctica comercial para la obtención de híbridos. En estos casos, hay que seguir
los pasos que se verán en el capítulo 21 para la selección conservadora y produc-
ción de semilla certificada.
10.3. Mejora de líneas puras
Es obvio que, en las líneas puras de primera generación, puede no obtenerse la

que reúna las características deseadas. Ha de comenzarse entonces un programa de
mejora que puede ser una simple introducción por retrocruzamiento, un cruza-
miento complementario o transgresivo o la formación de una nueva población con
altas frecuencias de genes deseables en las que iniciar un nuevo ciclo de obtención
por cualquiera de los procedimientos que acabamos de ver. Esto último se consigue
con métodos de selección recurrente; para los caracteres más frecuentes (ciclos,
rendimiento, contenidos en aceite, proteína, etc.) es aplicable el método visto en
#9.3.4, siendo totalmente válida la Fig. 9.6: al cabo de 2-3 ciclos de selección recu-
rrente (se la denomina ahora selección recurrente simple para distinguirla de los
casos que enseguida veremos) se comienza la obtención de nuevas líneas puras (de
segunda generación) por cualquiera de los procedimientos descritos más arriba.
10.4. Evaluación de líneas puras para su uso en mejora

de alógamas
Por supuesto se valoran para caracteres de tipo morfológico, agronómico, quí-

mico, fisiológico, patológico etc. Pero, además, se valoran por su capacidad de
producir híbridos cuando se las cruza unas con otras. Dicho carácter se denomina
254
aptitud combinatoria, de la que interesan dos tipos. La aptitud combinatoria gene-

ral (ACG) de una línea pura concreta es su valor para formar híbridos con cual-
quier otra (tendrá una ACG alta si el promedio de sus híbridos con otras líneas es
alto) y la aptitud combinatoria específica (ACE) de dos líneas puras concretas es
el valor del híbrido entre ambas.
Las AC son caracteres como otros cualquiera que se pueden seleccionar y
transmitir por cruzamiento, ya que los individuos de una población difieren en
ACG y en sus ACE con otros individuos. Su evaluación es algo más engorrosa que
para un carácter morfológico o bioquímico, puesto que requiere la realización de
cruzamientos, pero no es más complicada que la de otros muchos caracteres de
difícil medida (fisiológicos, resistencias etc.).
Un problema clásico es, como para tantos otros caracteres, la evaluación pre-
coz o tardía. Es evidente que cuanto antes se llegue a identificar al mejor genotipo,
mejor será el método. La dificultad está en la falta de relación que, en general, se
encuentra entre los caracteres más interesantes (rendimiento en el híbrido, aptitu-
des combinatorias etc.), y los caracteres morfológicos de la propia línea pura. Teó-
ricamente habría que llegar al final del proceso de obtención para evaluar las líne-
as puras, pero esto resulta costoso, por lo que conviene comenzar la evaluación
precoz para AC cuanto antes. Como dato práctico, la mayoría de mejoradores ame-
ricanos de maíz evalúan sus líneas puras con 3 ó 4 generaciones de autofecunda-
ción (S3 y S4.)
10.5. Métodos de estimación de las ACG y ACE
10.5.1. Para Aptitud Combinatoria General (ACG)
10.5.1.1. Policruzamiento
El policruzamiento exige un diseño cuidadoso para conseguir que cada línea
pura esté estadísticamente rodeada, en el conjunto de toda la parcela de ensayo, por
todas las demás en igualdad de proporciones, con objeto de que la semilla recogida
sobre una concreta haya estado producida por una mezcla equilibrada del polen de
todas las restantes. Para conseguirlo hay que colocar numerosos individuos de cada
línea pura en la parcela, realizando el diseño con números aleatorios (Fig. 10.2).
Como mínimo, el número de veces que cada una de ellas tiene que estar sembrada
en la parcela de ensayo debe ser el doble del número de líneas puras cuya ACG se
desea conocer, con objeto de garantizar en lo posible el que cada una de ellas tenga
a su lado, en promedio, dos individuos de cada una de las demás (si el número de
repeticiones fuera igual al de líneas puras, la aleatoriedad del diseño podría hacer
que algunas no recibieran polen de todas). Sería, pues, más fácil de realización con
un pequeño número de líneas puras, pero entonces no tendríamos buenas estima-
ciones de la ACG, pues el número de genotipos representado sería bajo, y la ACG,
recuérdese, debe medir la capacidad general de formar híbridos. Por ello, el poli-
255
Semilla recogida mezclando todas las semillas procedentes de

las plantas con el mismo número de línea (1, 2, ...)
ACG
Fig. 10.2. Estimación de la ACG por policruzamiento.
cruzamiento es válido cuando intervienen muchas líneas puras. Dada la dificultad

del replanteo de un buen diseño, se prefiere este método en el caso de plantas plu-
rianuales, tales como la alfalfa, pues permiten un establecimiento del campo de
policruzamiento para ser utilizado muchos años.
10.5.1.2. Cruzamiento con probador («top-cross»)

Los cruzamientos con un probador se realizan haciendo que las líneas puras se
crucen, de forma natural, con un probador («tester») de amplia base genética, tal
256
como una variedad-población, una variedad sintética, un híbrido o una mezcla de

todo tipo de materiales. El diseño debe cuidar que cada línea pura esté bien rodea-
da por el probador, de tal forma que el polen que la fecunde sea de éste. El proba-
dor debe producir una masa considerable de polen y debe ser tal que su periodo de
polinización solape totalmente con los de las líneas puras (Fig. 10.3). Se consiguen
con este sistema excelentes estimaciones de la ACG, ya que el probador produce
una cantidad infinita de gametos distintos entre sí, consiguiéndose un efecto igual
a haber rodeado cada línea pura de infinitas líneas homocigóticas, pues cada una de
éstas produciría una clase única de gametos. Esto, unido a la facilidad de diseño, ha
hecho que sea éste el procedimiento normalmente utilizado para la estimación de
ACG.
Líneas Probador («tester»)

AÑO
Semilla recogida en
cada línea
Probador = de amplia Probador = línea pura

base genética
ACG ACE
Fig. 10.3. Estimación de ACG y ACE por «Top-Crosses».
257
Debe tenerse en cuenta que en la estimación de una ACG se incorpora al valor

obtenido una parte debida a autofecundación de la línea parental; si ésta es apre-
ciable (lo que pasa siempre en plantas parcialmente alógamas y puede llegar a ser
importante en especies alógamas), se está considerando como híbrido a lo que no
es más que autofecundación. Por tanto, la estimación de la ACG será tanto más
perfecta cuanto más autoincompatibles sean las líneas consideradas. Esta caracte-
rística tiene, además, otra ventaja: el impedir o dificultar la formación de cigotos
con cierto grado de consanguinidad cuando se multiplique la variedad sintética una
vez obtenida.
10.5.2. Para Aptitud Combinatoria Específica (ACE)

El cruzamiento directo, ya que la mejor combinación puede surgir incluso de
dos genotipos pésimos. Como es imposible probar todas las combinaciones, se
estima la ACE tras haber seleccionado diversas líneas puras por su buenas ACG.
10.5.3. Para ACG y ACE simultáneamente

Los cruzamientos dialélicos: se cruzan n líneas puras entre sí. De los resultados
de los nx (n – 1) cruzamientos se obtienen estimaciones simultáneas de ACG y de
ACE. Pocas especies permiten un n grande, por lo que el método se utiliza más en
estudios de genética cuantitativa que en mejora práctica, aunque si el número de
LÍNEAS PURAS que se maneja es pequeño es un método absolutamente practica-
ble.
10.6. Mejora de líneas puras para Aptitudes

Combinatorias
Aunque puede practicarse cualquier método, los consagrados por la práctica se
basan en la selección recurrente ya descrita en #9.3.4.
10.6.1. Selección recurrente por ACG

Está diseñada para conseguir una nueva población cuyos individuos tengan
altas ACG. Una vez formada, se obtienen de ella líneas puras, por cualquiera de los
métodos descritos, que servirán para formar variedades sintéticas e híbridas. El
esquema es ahora más complicado (Fig. 10.4), requiriendo más cuidado y normal-
mente más tiempo, porque el carácter en cuestión exige una prueba de ACG. Esto
se hace por medio de una evaluación de descendencia tras el cruzamiento (incluso
a mano) por un probador de amplia base genética.
Los ciclos de selección pueden continuarse indefinidamente, autofecundando
al final de cada ciclo unas cuantas plantas madres para obtener nuevas líneas
puras.
258
Generación de
selección
Año 4
Año 0
Reserva
1 2 3 4 5 ... n
Año 1
Prueba de ACG-ACE 3 5
Mezcla
tester
información equilibrada
Año 2 Estimación de
ACG o ACE Año 3
Generación de
recombinación
reinicio del ciclo

a) Esquema completo
Año 3
Año 0 tester x
(manual)
Reserva
1 2 3 4 5 ... n
Año 1
3 5 12
Mezcla
información equilibrada
Prueba de ACG-ACE
Estimación de
ACG o ACE Año 2
Generación de
recombinación
reinicio del ciclo

b) Esquema práctico
Fig. 10.4. Selección recurrente para ACG o CE (según el probador empleado).
Las poblaciones que siguen este proceso tienen no pocas analogías con varie-
dades sintéticas como veremos en #11.6-7.
259
10.6.2. Selección recurrente por ACE

Se trata, en este caso, de obtener una población tal que sus individuos (y las
líneas puras obtenidas luego a partir de ellos) tengan una alta ACE con una línea
pura concreta. Se sigue exactamente el mismo sistema que para ACG, pero el pro-
bador es la línea pura concreta con la que queremos conseguir un buen híbrido con
una nueva línea que pretendemos obtener (sirve la misma Fig. 10.4 sin más que
sustituir el probador de amplia base por una línea pura concreta). Lo mismo que en
el caso anterior, en cada ciclo se elige un cierto número de plantas madres para ini-
ciar la obtención de nuevas líneas puras, que habrán de mostrar buena ACE con la
que sirve de probador.
Esta selección se descartaba en el pasado porque equivalía a «cerrarse las puer-
tas» a la hora de reemplazar el híbrido, ya que siempre tendríamos el pie forzado de
la línea dada. Hoy en día, por el contrario, existen excelentes líneas puras en muchas
especies que, por sus buenas características, son casi imprescindibles en la formula-
ción de un híbrido. En esos casos, cada vez más numerosos, resulta necesario obte-
ner nuevas líneas puras con alta ACE precisamente con esas líneas concretas.
10.6.3. Selección recurrente recíproca

Se realiza simultáneamente con dos poblaciones que tienen caracteres comple-
mentarios (adaptación y productividad, p. ej.). Una sirve de probador de la otra
(Fig. 10.5), con lo que se obtendrán líneas puras de buenas ACG (pues el «tester»
es una población de polinización abierta y, por tanto, de amplia base genética) y de
buenas ACE (pues cada población está caracterizada por un conjunto propio de
genes). Es el método de máxima respuesta, según se desprende de los estudios lle-
vados al efecto, teóricos y prácticos.
10.7. Comentarios finales
Algunos datos obtenidos en los EE.UU. de los mejoradores de maíz, públicos y

privados, indican las tendencias en lo que se refiere a obtención y mejora de líneas
puras. Un 40% de las líneas puras se han obtenido en tiempos recientes a partir de
cruzamientos entre otras líneas puras; el 60% restante se lo reparten, casi a partes
iguales, las poblaciones de amplia base genética, las de base estrecha (o sea, alta-
mente seleccionadas), poblaciones de calidad autofecundadas y el retrocruzamien-
to. Están cayendo casi en desuso las variedades de polinización abierta salvo en lo
que concierne a material exótico, quizá por el agotamiento de las poblaciones loca-
les. Las diferentes modalidades de la selección recurrente y sus combinaciones con
retrocruzamiento o genealógico están claramente en alza, y esto desde hace tiem-
po, a causa de los buenos resultados obtenidos.
Estos datos se refieren solamente al maíz; no hay otra especie alógama de la
que se posean tantos datos.
260
AÑO Población A Población B
Ciclo 1
A tester de B
0 B tester de A
A×B B×A
Pruebas de AC
de A con B de B con A
Reserva
autofecundada
Generación
2 de
Recombinación
Ciclo 2
3 Generación
de Selección
reiniciar ciclo 1
Fig. 10.5. Selección recurrente recíproca.

ALLARD, R.W., 1ª ed. Principios... Caps. 18-20.
ALLARD, R.W., 2ª ed. Principles...
FEHR, W.R. Principles of cultivar... Caps. 23 y 27.
HALLAUER, A.R. y MIRANDA, J.B. Quantitative Genetics... Cap. 9.
261
11
Variedades sintéticas
11.1. Caracteres generales
Las variedades sintéticas (VS) son poblaciones creadas artificialmente

mediante el cruzamiento de un cierto número de parentales, en principio líneas
puras (LP), elegidos para que tengan buena aptitud combinatoria general. Se
construye mezclando equilibradamente varias líneas parentales o las F1 entre
ellas, dejándolas que se interpolinicen libremente en aislamiento para evitar la
llegada de polen extraño, y multiplicando las generaciones sucesivas asimismo
en aislamiento. Formamos, pues, una nueva población inexistente hasta enton-
ces, caracterizada por las líneas fundadoras y de cuyas características podremos
siempre estar seguros ya que la podemos reproducir comercialmente idéntica a sí
misma sin más que mezclar las mismas líneas puras y repetir el proceso de mul-
tiplicación.
La VS tratan de aprovechar el vigor híbrido más eficazmente que las pobla-
ciones mejoradas por selección masal, pues con ésta no identificamos individual-
mente los genotipos que nos sirven para formar la generación siguiente. Además,
como ya se ha dicho, una variedad sintética concreta puede ser reproducida por
su obtentor cuantas veces quiera, ya que en su partida se utilizan siempre los mis-
mos genotipos con los que se formuló. Por el contrario, representan un nivel
inferior al híbrido comercial, ya que éste estará formado, al menos teóricamente,
por la mejor posible de las combinaciones híbridas; además, la VS tendrá menor
homogeneidad que el híbrido, pues es, en definitiva, una población de poliniza-
ción abierta.
Las VS tienen más flexibilidad genética que los híbridos, por lo que son ade-
cuadas para zonas subóptimas en donde los híbridos no dispongan ya de los
mejores ambientes. Al ser una población panmíctica, el agricultor puede repro-
ducirla por sí mismo. Una VS es, además, una magnífica fuente de buenas líneas
puras aptas para ser incluidas en un programa de obtención de híbridos comer-
ciales.
Los problemas que se presentan al construir una VS son el número óptimo de
líneas fundadoras y la evaluación de dichas líneas.
263
11.2. Evaluación de líneas parentales
El carácter esencial es la ACG de las líneas parentales, que puede conocerse

mediante un cruzamiento con probador o un policruzamiento como se ha visto
antes. Ni que decir tiene que, además de la ACG, hay que valorar las líneas por
todos aquellos caracteres que se consideren importantes además del rendimiento:
resistencias a enfermedades, adaptación a condiciones desfavorables (frío, sequía,
etc.), calidad nutritiva, porte de la planta, etc.
11.3. Número óptimo de parentales
Una vez conocidas las ACG de un buen número de LP que hayamos elegido
como candidatas a parentales de la VS que queremos obtener, formamos ésta con
las k líneas de valores más altos de ACG (cuánto es k lo veremos enseguida), mez-
clándolas directamente en un campo aislado (generación Sk,0) para que se crucen
libremente entre sí produciendo todas las combinaciones híbridas posibles; esa
semilla da lugar a la siguiente generación, compuesta obviamente por plantas
híbridas entre las líneas puras (generación Sk,1) que también se deja en polinización
abierta en aislamiento. La siguiente generación (Sk,2) es el resultado del cruzamien-
to en todas direcciones de todas las combinaciones híbridas posibles; las semillas
se han formado mediante combinaciones de gametos totalmente al azar. La Sk,2 es,
pues, una población panmíctica en equilibrio en tanto no hagamos selección en
ella. Todas las generaciones siguientes serán idénticas a ella, pues las frecuencias
génicas se mantienen constantes como vimos en #5.7. Se supone que las LP no se
autofecundan o lo hacen en proporción despreciable, esto es, estamos en condicio-
nes de estricta alogamia.
Así pues, una vez sepamos la producción de dicha generación Sk,2 sabremos
cuál va a ser la de todas las generaciones sucesivas. Esto es importante, pues aun-
que el mejorador puede dar por obtenida la VS en la generación Sk,2, el productor
de semilla no ha terminado su trabajo. En efecto, la cantidad de semilla que tene-
mos en ese momento es muy pequeña; hay que multiplicarla durante varias genera-
ciones hasta obtener una masa de semilla que permita un precio razonable (más
alto que el de una variedad-población y más bajo que una variedad híbrida).
La ventaja es que el rendimiento en esas generaciones avanzadas sigue siendo
el mismo que en la Sk,2. Es ésta, pues, la que utilizamos para averiguar el número k
óptimo. Para ello se debe emplear la llamada fórmula de Wright:
Sk,2 = Hi – (Hi – Pk)/k [11.1]
en la que Hi es el valor medio de los i híbridos formados entre las k líneas parenta-
les [i = k (k – 1)/2] que van a formar la VS (esto es, de todas las F1 posibles entre
ellas) y Pk es el valor medio de dichas líneas parentales («valor medio» se refiere,
264
VARIEDADES SINTÉTICAS
lógicamente, al carácter por el que formamos la VS, que suele ser el rendimiento
en grano, forraje, etc.).
Obsérvese que Hi es el valor máximo que puede alcanzar la VS, pues el valor
medio de las LP parentales (Pk) será como máximo igual al valor medio de los
híbridos entre ellos (Hi).
La manera correcta de operar es la siguiente:
1. Se elige, por sus características agronómicas, un número adecuado de lí-
neas puras de las que se estiman sus ACG.
2. Se obtienen (manualmente; pueden utilizarse insectos polinizadores en las
especies entomógamas) todos los híbridos simples entre las líneas puras
anteriores. Puede verse que esto es ya una limitación al número manejable
de líneas.
3. Se valoran las LP y sus híbridos en las mismas condiciones ambientales.
4. Se aplica la fórmula de Wright para estimar el valor (rendimiento) de Sk,2.
Para ello se ordenan las LP por sus valores de ACG de mayor a menor y se
forman en el papel variedades sintéticas con las tres primeras LP, luego
con las cuatro primeras y así sucesivamente, calculando en cada caso el
valor de Sk,2. Aquella VS que dé el mayor valor es la que debemos formar,
multiplicar y vender. Para ello se procede así:
4a. Se forma la VS teórica con las tres LP de mayor ACG; sean A, B y C.
Se calcula la media P3 de las tres líneas. Se calcula asimismo la media
de todos los híbridos posibles entre ellas, AB, AC y BC (todos estos
datos se han obtenido ya; véase arriba, punto 3); como son tres, la
representaremos por H3. k es obviamente 3. Con todo ello calculamos
el valor teórico de esta hipotética VS3 por medio de la fórmula [9.1]:
será S3,2.
4b. Se hace lo mismo con las cuatro LP de mayor ACG, A, B, C y D y
con sus híbridos simples, que serán ahora seis: AB, AC, AD, BC, BD,
CD. Los valores que necesitamos son las medias P4 y H6 que, con
k = 4, nos dará S4, 2.
4c. Así se procede con las cinco, seis... primeras LP en cuanto a sus
ACG, aplicándose sucesivamente la fórmula de Wright para P5, H10,
k = 5; P6, H15, k = 6, etc., obteniéndose S5,2, S6,2, etc.
4d. Se representan en un gráfica (Fig. 11.1) los valores obtenidos, en la
que se puede observar normalmente un crecimiento de los valores Sk,2
a medida que aumenta k; esos valores se estabilizan (dentro de unos
ciertos límites) para un intervalo del número de líneas parentales,
decreciendo a continuación.
4e. Si el valor máximo se tiene en una meseta para valores de k de 4 a
6, por ejemplo, la VS la podemos formar con las 4, las 5 o las 6
primeras líneas puras. En casos como éste debe elegirse el número
mayor de k, no necesariamente el que haya dado el rendimiento
máximo dentro de esa meseta. La razón la veremos a continua-
ción.
265
60
50
Rendimiento
40
30
20
10
3 4 5 6 7 8 9 10
Número de parentales
(orden establecido por ACG)
Fig. 11.1. Estimación del número de parentales para una variedad sintética.
Una vez formulada la VS conociendo su rendimiento esperado, procederemos

al planteamiento de la obtención comercial, que se verá a continuación. Dado que
la población es totalmente alógama, en la generación n se obtendrá el mismo valor
que en la 2.
Una generalización de [11.1] fue obtenida por Busbice (que puede además
emplearse para cualquier grado de ploidía):
Skt = A + (1 – Ft) B [11.2]
en donde A es la media de los parentales homocigóticos, B el incremento que se
obtiene cuando no lo son y Ft es el coeficiente de consanguinidad en la generación
t (#5.9). La expresión [11.2] asume que hay una relación lineal entre las medias y
los valores de los coeficientes de consanguinidad. Es preferible utilizar, en general,
la expresión [11.1], dejando [11.2] para el caso de poblaciones tetraploides.
Caso de las especies parcialmente alógamas. Como se dijo en #9.7, también en
el caso de las variedades sintéticas hay que considerar algunas peculiaridades. Al
autofecundarse de forma natural, las líneas colocadas en un campo de policruza-
miento o de «top-cross» producirán una parte de sus semillas por fecundación cru-
zada con otras líneas y otra parte por autofecundación. Si sembramos el año
siguiente todas las semillas recogidas en una línea determinada, el valor de la des-
cendencia no nos dará la ACG, puesto que ésta viene dada por el promedio de los
híbridos y ahora tendremos una mezcla de híbridos producidos por fecundación
cruzada y de autofecundaciones. Las proporciones de cada tipo serán, lógicamente,
función de la tasa de alogamia y de la autofertilidad de cada línea.
En el caso de las alógamas, la proporción de cigotos producidos por autofecun-
dación es pequeño o nulo, pero no así en el caso de plantas parcialmente alógamas,
en el qué dicha proporción puede ser elevada. Por ello, en lugar de la ACG, para la
266
formulación de variedades sintéticas en especies parcialmente alógamas se debe

utilizar la llamada Aptitud General para el Sintético (ACS) que incluye en su
expresión las autofecundaciones y las fecundaciones cruzadas. La correlación
entre ACG y ACS es proporcional a la varianza aditiva, y es alta incluso si existe
dominancia; así pues, la preferencia por ACS es de tipo práctico. La relación entre
ACG y ACS es:
ACS = SVi/k [11.3a]
siendo SVi = [Vi + 2 (k – 1) ACG]/k [11.3b]
(ACGi se supone correctamente medido y Vi es el valor del parental i referido al

promedio de todas las descendencias autofecundadas).
Ha de tenerse en cuenta, además, que la consanguinidad esperada en genera-
ciones avanzadas del sintético es mayor en este caso. Si la especie es totalmente
alógama la consanguinidad esperada es:
F = (1 + F0)/(2k)
siendo F0 la consanguinidad de las líneas parentales (si son líneas puras, F0 = 1) y

siendo k el número de parentales del sintético. Pero si las líneas parentales están
genéticamente relacionadas, o la especie es parcialmente alógama, el valor de F es
mayor que el expresado, con posible repercusión en el rendimiento. La forma más
fácil de actuar, además del cuidado en la elección de líneas no relacionadas entre sí,
es incrementar el número de parentales y la fecundación cruzada (incluso favore-
ciendo la presencia de polinizadores) para producir semilla comercial.
Tanto mediante estudios teóricos como mediante experimentación real se
puede comprobar que la inclusión de líneas autofértiles es la mejor estrategia siem-
pre que admitan la fecundación cruzada en presencia de insectos (tanto entre los
genotipos autofértiles como entre los autoestériles, los hay que responden a la
puesta en contacto de polen y estigmas y los hay que no).
Se puede demostrar que, si el carácter no muestra dominancia, la correlación
entre ACG y ACS es muy alta y puede, por tanto, emplearse el valor de la ACS
obtenido por «top-cross» o por policruzamiento, si bien la estimación teórica del
valor de la variedad sintética no es la misma que la dada más arriba para las alóga-
mas. En la formulación deben hacerse intervenir también las tasas de alogamia si
las líneas difieren en este parámetro, pero el desarrollo del diseño rebasa los lími-
tes impuestos a este libro; el posible error se elimina eligiendo líneas que muestren
tasas de alogamia similares.
En la obtención de variedades sintéticas en este grupo de especies se han regis-
trado varias tendencias:
a) utilizar líneas parentales muy poco autofértiles, es decir, tales que necesi-
tan obligadamente fecundación cruzada para producir semilla, con la idea
267
de aprovechar al máximo la heterosis, aunque con el inconveniente de que

un cambio desfavorable para el agente polinizador (tratamientos masivos
con insecticidas, por ejemplo) produciría un auténtico desastre.
b) Utilizar parentales muy autofértiles, con la idea de que, aunque se pierda
parte de la heterosis aprovechable, la variedad obtenida está a salvo de dis-
minución o pérdida de polinizadores (#9.7).
c) También hay que señalar la comercialización de variedades de los tipos
que se describirán en #11.6.
11.4. Las fases de obtención comercial
Una vez que se ha decidido cuáles van a ser la líneas parentales debería partir-
se de una mezcla formada por todos los híbridos entre ellas, que habrá que haber
obtenido para el proceso de evaluación y aplicación de la fórmula [11.1]. Se le
puede dejar esta labor a la Naturaleza, sobre todo si la especie es fuertemente aló-
gama, mezclando las líneas parentales en iguales proporciones y favoreciendo las
condiciones de polinización. Todo ello, claro está, e igual que lo que sigue, en con-
diciones de aislamiento de otras fuentes de polen de la misma especie.
No queda ya más que multiplicar la población así obtenida, que alcanzará su
equilibrio panmíctico en la generación siguiente (esto en el caso de especies diploi-
des totalmente alógamas; en las poliploides el equilibrio se alcanza más lentamen-
te). Después de algunas generaciones de multiplicación se comercializa la semilla,
dependiendo principalmente del precio de ésta. Se suelen comercializar desde la
generación 3 a la 6. La empresa debe comenzar cada año o cada dos años un nuevo
ciclo desde la mezcla de híbridos o, en su caso, de líneas puras. En la figura 11.2 se
da esquemáticamente el proceso, con alguna variante.
11.5. Observaciones sobre la formulación de una variedad

sintética
Si el número de parentales es pequeño, el riesgo de que la VS formada manten-

ga un cierto nivel de consanguinidad es alto, pues la probabilidad de formar com-
binaciones homocigóticas si se hace una mezcla de k líneas puras es 1/k (F=1/k).
Ello ocurre si las líneas puras son tales que permiten un cierto grado de autofecun-
dación; de ahí la recomendación de que la alogamia sea total e incluso de que las
LP sean casi autoincompatibles (una tasa de autopolinización muy baja puede des-
preciarse, pero no si es apreciable como en las parcialmente alógamas: colza,
habas, algunas variedades de girasol, etc.). Así pues, el número de parentales debe
ser el máximo posible dentro de los niveles de rendimiento esperado, a menos que
la depresión por consanguinidad sea mínima. Como esto ocurre cuando los efectos
de la dominancia son bajos, lo que implica una alta correlación entre ACG y ACS
268
a) Esquema ideal b) Esquema práctico

Líneas puras de alta ACG
A B E F A B E F
Formación de híbridos
A×B A×E Mezcla equilibrada
Mezcla
F2 n-sin-2 F2 n-sin-2
F3 F3
n-sin-3 n-sin-3
n-sin-6 n-sin-6
F6 F8 F6 F8
n-sin-8 n-sin-8
Semilla comercial Semilla comercial
Fig. 11.2. Esquema de formación de variedades sintéticas.
(# 11.3), se deduce que las variedades sintéticas se formarán tanto más fácilmente
y serán tanto mejores cuanto más alto sea el componente aditivo del carácter con-
siderado. Para valores fuertes de la dominancia es preferible ensayar la vía del
híbrido comercial, a menos que se disponga de un número alto de parentales que
minimice el segundo término de la fórmula de Wright.
Pero tampoco podemos elegir un valor de k muy grande, pues entonces se tiene
el riesgo de rebajar el valor de los valores Hi, a medida que vayamos introducien-
do líneas con menores valores de ACG, y con ello el valor de Sk,2, pues Hi es el
valor máximo al que puede aspirar la VS, como ya se ha dicho.
Un número frecuente de líneas puras en VS actuales es de 4 a 6, con tenden-
cia al aumento. En especies muy «trabajadas» por la Mejora (cada día más), se
269
poseen numerosas líneas de alta ACG y, por tanto, se tienen más posibilidades de
utilizar valores altos de k (más de 10, y hasta 20), lo que ofrece la ventaja de eli-
minar prácticamente el peligro de consanguinidad en las generaciones de multi-
plicación.
Una manera de hacer máximo el valor esperado de la VS según la fórmula
[11.1] es conseguir que el valor (Hi-Pk) sea mínimo, lo que ocurrirá si el valor Pk es
alto. Esto sólo puede ocurrir en líneas puras (esto es, altamente consanguíneas) de
especies fuertemente alógamas cuando se está en las primeras generaciones de
autofecundación (S1, S2). Por ello se ha recurrido con frecuencia a utilizar dichas
líneas incompletamente puras. Aunque con este tipo de material no se debería apli-
car la fórmula de Wright, la experiencia ha demostrado que la utilización de líneas
de bajos niveles de consanguinidad produce buenos resultados. En la práctica es
necesario operar así cuando, debido a los sistemas de incompatibilidad, no es posi-
ble autofecundar o es muy difícil pasar de las primeras generaciones de autofecun-
dación, como sucede en muchas forrajeras.
Estas variedades formadas con líneas no homocigóticas tienen el inconvenien-
te de no poder garantizarse completamente sus caracteres. En efecto, aunque pode-
mos ciertamente iniciar cada año el proceso comercial mezclando líneas con una
generación de autofecundación (S1), hemos de disponer de un proceso paralelo de
obtención de líneas S1 partiendo de plantas madres S0, pero no podremos nunca
estar seguros de que las S1 de años sucesivos tengan exactamente la misma consti-
tución genética, pues no podemos controlar qué alelos específicos estarán en
homocigosis y cuáles en heterocigosis.
11.6. Variantes
El procedimiento que se ha explicado con detalle más arriba es el teóricamente
irreprochable, que tiene, como es lógico, toda una gama de aplicaciones heterodo-
xas pero eficaces. Por ejemplo, la obtención de todas las F1 posibles entre las LP
elegidas como candidatas a parentales de la VS puede ser imposible en la práctica.
Tal ocurre en especies de flores muy pequeñas, o poco fértiles, o de bajo rendi-
miento en semillas por cruzamiento, etc. Casos típicos se tienen en forrajeras, por
ejemplo. Otro material dificultoso es aquel en que las autofecundaciones son prác-
ticamente imposibles a causa de la autoincompatibilidad (los tréboles entre otros
cultivos). En esos y otros casos, se ordenan las variedades, razas, clones o lo que
constituya un posible parental por sus ACG, se forman diversas VS con tres, cuatro
o más parentales y se someten a ensayo en campo durante un cierto número de
años, comercializándose el producto más conveniente.
En forrajeras, en las que con frecuencia los sistemas de incompatibilidad no
permiten obtener líneas puras, y en las que no es infrecuente la poliploidía, se utili-
zan con frecuencia clones en lugar de líneas puras. La autofecundación, si es posi-
ble, se usa para evaluar los clones por resistencias, defectos, etc. como se ha expli-
cado en #9.3.2. Los pasos pueden resumirse así:
270
a) Se constituye un campo de policruzamiento (como la planta es perenne, la

dificultad inicial de su diseño se compensa con creces por su larga dura-
ción).
b) Se calculan las ACG y, al mismo tiempo, se evalúan por resistencias, cali-
dades y defectos no sólo los clones propiamente dichos sino la descenden-
cia procedente de la autofecundación (si la especie lo permite) de alguna
rama o tallo de cada clon.
c) Se diseña la variedad sintética; los clones fundadores se repican en una
parcela aislada.
d) La semilla obtenida en esa parcela sirve de generación inicial de la varie-
dad sintética; se multiplica como ya se ha explicado. Cada año se obtiene
la semilla inicial en dicha parcela.
Se observará que estamos en el caso de fundar una variedad sintética con líne-
as S0, esto es, sin ninguna autofecundación (no puras por tanto); pero les hemos
medido sus ACG y formulado la VS en consecuencia. Si simplificamos y nos limi-
tamos a formar la VS con los mejores clones (por rendimiento, resistencias, cali-
dad, etc.) estaríamos en el caso de selección masal con separación de generaciones:
puede verse lo sutil de la separación entre variedades-población y variedades sin-
téticas.
Si la estimación de las ACG es difícil, las líneas o, simplemente, las variedades
o clones de interés, se ordenan por sus meros rendimientos y se ensayan diversas
combinaciones hasta conseguir una válida comercialmente. Este es el tipo de varie-
dad-población descrito en #9.6, y es una variedad sintética por mezcla, pero no una
variedad sintética en sentido estricto, que precisa para ello de la estimación de las
ACG; como se ve, aquella es perfectamente reproducible año tras año sin más que
realizar la mezcla conveniente cada vez. No se tiene, sin embargo, la ventaja de
aprovechar de forma más completa el vigor híbrido que sí se tiene en la auténtica
variedad sintética, puesto que para formar ésta, pero no la derivada de simple mez-
cla, hemos elegido las líneas o variedades de mejor ACG, es decir, aquellas que
forman de manera general los mejores híbridos.
Un producto de gran interés (en realidad, un auténtico «subproducto») es la
población resultante de un programa de selección recurrente por ACG (#10.6.1);
recuérdese que dicho programa está diseñado para conseguir una nueva población
cuyos individuos tengan altas ACG, con el objetivo inicial de obtener nuevas líne-
as puras utilizables en variedades sintéticas e híbridos comerciales. Pues bien,
teniendo en cuenta que, con dicho procedimiento, la ACG se eleva en todos los
individuos de la población, ésta se convierte en un conjunto de genotipos de alta
ACG, lo que por definición es una auténtica variedad sintética. Hay una diferencia,
sin embargo, entre esta población-variedad sintética y la variedad sintética en sen-
tido estricto: ésta es perfectamente reproducible cada año por el productor de semi-
lla, sin más que mezclar los genotipos (líneas puras, clones) elegidos tras el proce-
so descrito más arriba, pero aquélla no lo es: es una población derivada de un cierto
proceso de selección, pero nadie se atrevería a asegurar que la puede reproducir
cada año. El problema no es importante más que a nivel conceptual, pues dado que
271
estamos en especies alógamas, la población-variedad sintética mantiene su conte-

nido genético (y, por tanto, todas sus características) durante largo tiempo, más
largo seguramente que la propia vida de la variedad.
11.7. Utilización de las variedades obtenidas por selección

masal y sintéticas
Queda claro que desde la variedad-población derivada del más simple de los
métodos de selección masal hay un camino continuo hasta llegar a las auténticas
variedades sintéticas que utilizan líneas puras (esto es, altamente homocigóticas).
Ese camino pasa por las variedades-población obtenidas por métodos más refina-
dos de selección masal (evaluación de descendencia, etc.), por las conseguidas con
los métodos recurrentes simples (con separación de generaciones de selección y
recombinación), por las que hemos llamado «sintéticas por mezcla» (#9.6 y #11.6),
las poblaciones-VS procedentes de selección recurrente por ACG (#11.6), las «sin-
téticas con plantas S0» (#11.6). A lo largo de dicho camino se incrementa el vigor
híbrido y, por tanto, la respuesta en forma de rendimiento.
No hay entre dichos tipos de variedades límites precisos que, por otro lado,
pueden parecer no necesarios si el producto obtenido es bueno. Además, todas las
variedades obtenidas pueden ser reproducidas por el agricultor, ya que son pobla-
ciones de polinización abierta, sin más que reservar una porción de la semilla para
utilizarla como semilla de siembra el año siguiente. No debe hacerlo así indefini-
damente porque con sus medios no puede evitar el bastardeo de la variedad a lo
largo del tiempo: mutaciones espontáneas, migrantes de otras variedades de peor
calidad, problemas de consanguinidad si reserva un número de semillas muy
pequeño, etc., etc. Por tanto, cada 3 ó 4 años como máximo (y esto si es cuidadoso)
debe volver a adquirir semilla original, sobre todo si se trata de una variedad sinté-
tica auténtica, con la ventaja adicional de que el semillista puede haber introduci-
do en su formulación una línea pura mejorada.
A pesar de la dificultad en la separación entre diferentes tipos de variedades,
hay que señalar algunas diferencias a favor de las variedades sintéticas auténticas,
es decir, formadas por líneas puras altamente consanguíneas o clones, pero siempre
con estimación previa de sus ACG. No sólo se hace así el máximo uso de la hete-
rosis sino que es la única forma de garantizar la oferta del mismo producto año tras
año, puesto que dichas líneas (y no las de escasas generaciones de autofecunda-
ción) y clones son siempre idénticos a sí mismos, las primeras al ser homocigóti-
cas, los segundos por poder reproducirse vegetativamente. Además, puede susti-
tuirse con facilidad alguno de los componentes sin más que cambiarlo en la
formulación.
Así pues, las variedades sintéticas en sentido estricto son las únicas que debe-
rían recibir tal nombre, pues son un producto inferior tan sólo a las auténticas
variedades híbridas comerciales.
272

ALLARD, R.W., 1.ª ed. Principios... Cap. 24.

CUBERO, J.I., FLORES, F. y MILLÁN, T. Complementos... Cap. 11 y 13.
HALLAUER, A.R. y MIRANDA, J.B. Quantitative Genetics... Caps. 9-10.
WRICKE, G. y WEBER, W.E. Quantitative Genetics... Cap. 8.
273
12
Variedades híbridas
12.1. La heterosis
Como ya se ha dicho repetidas veces en esta obra, la consanguinidad va aso-
ciada a una disminución general en el vigor del organismo (depresión por consan-
guinidad) que afecta a todo tipo de caracteres fisiológicos, morfológicos y repro-
ductivos. Ocurre como consecuencia de apareamientos entre individuos
genealógicamente relacionados entre sí (esto es, entre consanguíneos, como son
los pertenecientes a la misma familia) y, obviamente, de la autofecundación en
plantas alógamas. No ocurre en plantas autógamas, que se reproducen mediante un
sistema de estricta autofecundación. Tampoco ocurre, o está muy atenuada, en
algunas especies alógamas (las cucurbitáceas por ejemplo). Dentro de especies en
las que se registra una clara depresión por consanguinidad, hay asimismo razas o
grupos que no la muestran o la exhiben muy atenuada. Es un fenómeno, pues, muy
general pero no universal.
El fenómeno opuesto es el vigor híbrido o heterosis, que puede definirse como
el aumento en la expresión de ciertos caracteres que surge tras el cruzamiento entre
especies, variedades o líneas puras. Se discutieron sus causas genéticas en #2.17.
El vigor híbrido fue observado por todos los que en el pasado practicaron cruza-
mientos entre especies o razas y por los que investigaron las leyes de la herencia.
El vigor en los órganos vegetativos frecuentemente acompañado de esterilidad,
que se produce en cruzamientos entre formas relativamente alejadas entre sí se
denomina a veces lujuriancia; sin embargo, un mejorador de remolacha, de alfalfa
o de cebolla hablará sin dudarlo de heterosis para raíz, masa foliar o bulbo, que son
los órganos productivos objeto de su trabajo.
El uso de la heterosis ha llevado a la formación de variedades sintéticas, ya
visto en el capítulo 11, y de variedades híbridas o híbridos comerciales. No se con-
funda un híbrido comercial con una variedad que se obtiene por selección a partir
de un híbrido entre dos o más variedades convenientemente elegidas: el método
genealógico en autógamas, por ejemplo, parte de un cruce sencillo o múltiple,
selecciona en la descendencia a medida que aumenta la homocigosis y obtiene,
finalmente, como producto comercial una variedad línea pura, homocigótica a
causa de las sucesivas generaciones de autofecundación que ha sufrido. Un híbrido
275
comercial se obtiene cruzando asimismo dos o más líneas puras, pero es el propio
resultado del cruzamiento (esto es, la F1 sencilla o compleja conseguida), lo que se
comercializa. A lo largo del capítulo, por brevedad, nos referiremos con frecuencia
a las variedades híbridas simplemente como híbridos.
12.2. Variedades híbridas

Una variedad híbrida es la producida por el cruzamiento entre dos o más paren-
tales elegidos de tal forma que se garanticen la máxima producción y la máxima
homogeneidad fenotípica en la explotación comercial. Todo puede estar incluido
en el rendimiento del híbrido comercial: semillas, frutos, órganos de reserva (bul-
bos, raíces, hojas, yemas), e incluso el aspecto ornamental.
Los híbridos comerciales se obtienen en todos los grupos vegetales indepen-
dientemente de su tipo de reproducción, ya que la heterosis puede encontrarse en
todas las especies vegetales. Bien es cierto que la expresión máxima de la heterosis
se da en plantas fuertemente alógamas, por lo que no es casualidad que fuera en
este grupo en el que primero se obtuvieron los híbridos comerciales. Esto, sin
embargo, no tiene carácter general ya que hay variedades híbridas en todos los
grandes grupos de cultivos, independientemente del sistema de reproducción. En
plantas hortícolas puede obtenerse el híbrido a mano dado el alto valor comercial
del producto, así como en plantas de reproducción vegetativa, puesto que una vez
obtenido un solo individuo con caracteres favorables se lo puede propagar asexual-
mente. También existen variedades híbridas en plantas autógamas de gran cultivo
(el sorgo, por ejemplo). Para ello, han de ser transformadas en alógamas funciona-
les como luego veremos (#12.5.5.5).
Hay en el mercado excelentes híbridos en maíz, sorgo, cebolla, remolacha,
girasol, arroz, tomate, pimiento, berenjena, coles y calabacines de varios tipos,
zanahoria, no pocas ornamentales de propagación vegetativa, etc., sin olvidar el
arroz en China y, recientemente, la colza híbrida transgénica. Los híbridos de maíz
son sin duda los más antiguos en su concepción (aunque no en su comercializa-
ción), ideados y obtenidos a principios del siglo XX, aunque se tardara más tiempo
en obtener un material comercialmente competitivo: su rápida extensión se inició
en los años cincuenta del siglo XX, cuando se puso a punto el sistema de produc-
ción comercial basado en la androesterilidad citoplásmica en los EE.UU. También
venerables son los de cebolla, sorgo, tomate y col, con más de 50 años en su haber;
el más reciente quizá, entre las plantas de gran cultivo al menos, el arroz. En trigo,
el aumento de rendimiento no ha compensado hasta ahora el mayor coste de la
semilla.
Normalmente, se piensa que la característica principal del híbrido es su alto
rendimiento. No le va en zaga, sin embargo, la alta homogeneidad en la parcela de
cultivo (basta, de hecho, observar que no se cumple tal característica para poder
afirmar que no es un híbrido o, si lo es, que no está bien obtenido), ni tampoco el
mantenimiento de sus características por el obtentor a lo largo del tiempo de
276
VARIEDADES HÍBRIDAS
comercialización: un buen híbrido ha de ser, en efecto, de características tan prede-

cibles como un producto industrial de serie. Por ello, el híbrido ha de conseguirse
mediante el cruzamiento entre parentales totalmente homocigóticos, esto es, entre
líneas puras.
Una observación importante concierne el uso por el agricultor de generaciones
sucesivas del híbrido. Al ser éste heterocigoto para todos sus caracteres (al menos
para los de interés comercial), su descendencia dará, para cada locus, la mitad de
heterocigotos (1/2 Aa) y la mitad de homocigotos (1/4 AA y 1/4 aa); así pues, si la hete-
rosis es consecuencia de la heterocigosis, la descendencia de un híbrido verá redu-
cida su ventaja a la mitad para cada gen. Se puede comprender, pues, intuitivamen-
te, la expresión siguiente (que se puede demostrar matemáticamente con facilidad),
en la que H representa el valor de la heterosis:
HF2 = 1/2 HF1 [12.1]
Por tanto, no se debe utilizar el híbrido más que en la primera generación,

debiendo el agricultor recurrir al productor para adquirir la semilla cada año: el
mayor coste debe venir justificado por el mayor rendimiento, la mayor homogenei-
dad de la variedad y la constancia de caracteres cada vez que adquiera la semilla.
Se podrá comprender, por supuesto, la preferencia que las casas comerciales tienen
con los híbridos: éstos tienen una patente interna que no se encuentra en ningún
otro tipo de material, por mucho que a todos los proteja por igual la legislación
sobre obtenciones vegetales (cap. 21).
Se pueden utilizar generaciones posteriores si no se quiere más que un produc-
to secundario (para forraje por ejemplo). Si se sigue sembrando más allá de la
segunda generación, lo que se va obteniendo es una variedad-población en polini-
zación abierta, con la desventaja de haber intervenido muy pocos genotipos paren-
tales en su formación.
Los híbridos, además de ser un producto técnicamente perfecto si están bien obte-
nidos y si se los utiliza correctamente, tienen ventajas comerciales adicionales, como la
ya mencionada de tener una «patente» interna que pone al productor a salvo de la com-
petencia. Su coste más alto para el agricultor (en las hortícolas se venden por semillas o
por lotes de 10 ó 100 semillas) debe quedar compensado, como queda dicho, por el
claro aumento en la producción y en la homogeneidad del producto, y por la garantía de
que año tras año adquiriremos un producto con las mismas características.
12.3. Esquema general de la obtención de híbridos

A mano o por medios naturales, en la formación del híbrido se siguen una serie
de pasos comunes con independencia del sistema de reproducción. Los pasos suce-
sivos son: (1) obtención y evaluación de parentales, (2) mantenimiento de los mis-
mos garantizando su identidad a lo largo del tiempo y (3) producción de la semilla
híbrida comercial.
277
12.3.1. Obtención y evaluación de parentales

Por las razones explicadas en el parágrafo anterior, éstos han de ser líneas
puras, que se obtienen y evalúan como ya se ha explicado en el capítulo 10. Para
la obtención de híbridos, la característica esencial de las mismas es su Aptitud
Combinatoria Específica (véase #10.4). Se seleccionan primero por su ACG y de
entre las elegidas se obtienen todas las combinaciones híbridas posibles, esto es,
las F1 en sentido estricto, para la elección del mayor valor de la ACE. Estas F1 se
ensayan de la forma más completa posible (con repeticiones, en varios lugares,
etc.). El mejorador elige la combinación más adecuada a sus necesidades, que no
tiene porqué coincidir con la de ACE más alta: puede resultar preferible otra que,
no siendo la primera, se adapte a un mayor número de condiciones ambientales o
de mercado.
12.3.2. Mantenimiento de los parentales

Una vez decidida la combinación adecuada, es preciso mantener las líneas
puras parentales de manera que se garantice su identidad con objeto de que el híbri-
do sea reproducible por el semillista en años sucesivos (#21.4.3).
Las líneas puras pueden ser mejoradas por cualquier método de los descritos
(véase #10.3). Este proceso es continuo y favorece tanto al productor, que coloca
así en el mercado nuevas variedades de forma periódica, como al agricultor, que va
teniendo un producto cada vez mejor.
12.3.3. Obtención comercial del híbrido

En los que se obtienen por hibridación manual (hortícolas por ejemplo), no es
necesario ningún diseño de campo. En los demás casos, el esquema general es el de
disponer las líneas parentales elegidas en un campo aislado de polen extraño. Una
de ellas actuará de hembra previa castración manual, química o biológica. La semi-
lla recogida sobre las plantas hembras es la semilla que se vende al agricultor. La
proporción de surcos con las líneas puras (hembra y macho) depende de la capaci-
dad polinizadora de la masculina, pero suelen sembrarse de 4 a 6 surcos de la hem-
bra por cada surco masculino; hay que tener en cuenta que éste no se cosecha, por lo
que su superficie debe ser mínima con tal de que dé la cantidad de polen suficiente.
12.4. Tipos de híbridos
12.4.1. Simple o «dos vías» (HS): A × B

Es el tipo que produce mayor homogeneidad en todos los sentidos. Lo son casi
todos los híbridos actuales de maíz, girasol, cebolla, sorgo, tomate, mucho de remo-
lacha (sobre todo en los EE.UU.), etc. El esquema general se da en la figura 12.1.
278
Línea A Línea B
Alta ACE
Multiplicación por separado Multiplicación por separado
Castración de
las plantas A
Recogida sólo de las semillas de las plantas A
Híbrido simple A × B
Fig. 12.1. Esquema general de la producción de un híbrido
simple en una especie de gran cultivo.
12.4.2. Tres vías (3V): (A × B) × C.

Un híbrido simple AxB hace de parental femenino (Fig. 12.2). La razón princi-
pal de su uso fue la siguiente: los primeros híbridos simples de maíz no resultaban
de interés comercial, entre otras cosas, porque las líneas puras eran de rendimiento
muy pobre (problema ya resuelto en muchas líneas actuales); así, la semilla del
híbrido AxB, recogida sobre la línea A que hacía de hembra era escasísima y, por
279
Línea A Línea B Parental C
Multiplicación por separado Multiplicación por separado Multiplicación por separado
Castración de Producción del

las plantas A híbrido simple A × B
Recogida de las
semillas de las
plantas A
Recogida de las semillas de las plantas A × B

Híbrido (A × B) × C
Fig. 12.2. Esquema general de la producción de un híbrido de tres vías. El parental C a veces es
una población.
tanto, de precio muy alto. En ocasiones, además, es conveniente incluir en la fór-

mula tres genotipos diferentes por sus características complementarias. Aún que-
dan muchos híbridos tres vías de maíz, particularmente en Europa (casi exclusiva-
mente tipos precoces); también los hay de girasol, centeno y remolacha.
12.4.3. Cuatro vías (4V): (A × B) × (C × D)

Idéntica explicación de su existencia que los 3V. Puede servir la misma figura
280
12.2 sustituyendo el parental C por otro híbrido simple (C × D). Sólo utilizados en
maíz, habiendo ocupado la mayor parte de la superficie hasta los años 70. Hoy
están prácticamente desaparecidos ante las buenas características agronómicas de
muchas líneas puras. En la primera época de utilización de híbridos en agricultura,
los 4V mostraron mayor adaptabilidad que los 3V y éstos que los simples. Hoy en
día se han seleccionado líneas puras de gran adaptabilidad, y no hay diferencia
entre HS modernos y 4V en ese sentido.
Ha habido híbridos aún más complejos: hasta ocho vías, pero de uso comercial
casi nulo.
12.4.4. Modificaciones
El híbrido perfecto es el obtenido entre líneas puras, pero a veces no interesa
comercialmente seguir el esquema teórico, bien porque la especie no permita
demasiadas generaciones de autofecundación sin una grave depresión por consan-
guinidad, bien porque el manejo (conservación, multiplicación, etc.) de las líneas
puras sea costoso. Por ello, se conocen numerosas variaciones respecto al esquema
ideal, que siempre debe tenerse presente como el objetivo deseable a alcanzar. A
continuación se dan las variantes más comunes.
a) A veces se reemplaza una línea pura o el híbrido simple de un tres vías por
un híbrido entre líneas hermanas, como por ejemplo: (A × A’) × B, (A × B)
× (C × C’), (A × A’) × (B × B’). Considerarlos HS, 3V o 4V es cuestión de
matiz.
b) Más importante es el caso de utilizar una variedad-población (de polini-
zación abierta, por tanto) como parental masculino en una combinación
simple o triple (híbridos con población o híbridos «top-crosses»; Fig.
12.2): Ax (variedad-población), como en centeno y remolacha, o (A × B)
× (variedad-población), como también la remolacha; en este último caso,
la población es tetraploide y el híbrido simple diploide a causa fundamen-
talmente no sólo de la dificultad de obtener un híbrido simple tetraploide
sino de la facilidad de conseguir por retrocruzamiento líneas diploides
monogermen, facilidad de la que no gozan los tetraploides (#15.3.3.1;
debe decirse que hay también muy buenos híbridos de remolacha simples
y diploides). La razón es buscar un abaratamiento del coste de producción
y una mayor flexibilidad del híbrido. La denominación híbridos «top-cros-
ses», es desafortunada por la confusión que origina con los ensayos top-
cross para ACE (#10.5.1.2).
c) A veces se han utilizado híbridos entre dos poblaciones previa comproba-
ción de la AC entre ellas; puede actuarse así cuando es alto el coste de
obtención de un híbrido perfecto. Se suelen denominar híbridos interva-
rietales, y son totalmente recomendables no sólo en una agricultura primi-
tiva sino en una especie no muy «trabajada» por los mejoradores, en uno y
otro caso como paso inicial en un programa a más largo plazo. Obsérvese
281
que la diferencia entre tal tipo de híbrido y una variedad sintética es bas-
tante tenue.
d) En el caso de plantas de propagación vegetativa (frutales, ornamentales,
etc.) basta con obtener una buena combinación híbrida: ésta se propaga
vegetativamente y así se comercializa.
12.5. Mecanismos que facilitan la obtención comercial
Un buen híbrido se consigue cruzando una línea «hembra» con una «macho».
Salvo casos excepcionales (p. ej., el espárrago o la espinaca, que son dioicas, o el
maíz, que es monoico), las especies de interés agrícola son hermafroditas. Así
pues, la línea que va a hacer de hembra tiene de forma natural (salvo en las dioicas)
los dos sexos, y hay que eliminarle totalmente el masculino, pues hay que garanti-
zar que toda la semilla que se recoja sobre ella procede de sus propios óvulos y del
polen de la línea utilizada como macho, la cual no importa si es hermafrodita o no
porque sólo la vamos a usar como fuente de polen: ni la recogeremos siquiera.
Cualquier mecanismo que se utilice para eliminar el sexo masculino de la línea
«hembra» habrá de producir una esterilidad masculina perfecta en la línea elegida
como hembra y, si el producto se comercializa por sus semillas, una fertilidad mas-
culina asimismo completa en las plantas que siembra el agricultor. Tal condición
está asegurada cuando todo el proceso (castración y polinización) se hace a mano,
como en el caso de las hortícolas y en las de reproducción vegetativa.
La dificultad está en las plantas de gran cultivo. En las dioicas se tiene ya la
línea hembra dada por la Naturaleza. En las demás, se puede conseguir el control
en la formación de la semilla híbrida por castración manual, por medio de gameto-
cidas, de incompatibilidad y de androesterilidad.
12.5.1. Dioecia
Los sexos están separados: hay plantas femeninas y plantas masculinas. La
determinación sexual es relativamente variable, dependiendo del grupo botánico al
que pertenece la especie considerada. Ambos sexos están, en general, en igualdad
de proporciones.
Podemos obtener líneas puras mediante cruzamientos continuos de hermana x
hermano, que produce homocigosis más lentamente que la autofecundación, pero
que la produce finalmente. También se pueden obtener líneas puras por la autofe-
cundación de algunas pocas flores hermafroditas que aparecen de forma natural al
menos en uno de los sexos o que se pueden provocar en ambientes controlados. La
proporción de sexos en este caso no será 1:1, dependiendo del sistema de determi-
nación sexual de la especie.
Sirva de ejemplo de tratamiento el del espárrago, en el que el sexo depende de
un solo par de alelos, siendo el macho el sexo heterocigótico; hembras y machos
serán, pues, mm y Mm respectivamente (los mejoradores de espárrago utilizan la
282
notación XX y XY, respectivamente, aunque no existan heterocromosomas propia-

mente dichos). La proporción de sexos, es, pues, 1:1.
Las pruebas de ACG y ACE son fáciles: con polen de una línea se fecundan
hembras de las demás líneas; cada línea sembrada estará constituida por machos y
hembras al 50%, por lo que, para el cálculo de las ACG y ACE, habrá que eliminar
las plantas macho antes de la antesis, trabajo penoso al tener que repasar el opera-
rio las líneas en ensayo una y otra vez para arrancar cuanto antes las plantas macho
para evitar la presencia de polen de la misma línea. El único polen permitido es el
del «tester». Con esta precaución, el diseño es el mismo que el representado en la
figura 10.3.
Una vez decidida la formulación del híbrido, siendo A y B dos líneas que
muestran alta ACE entre sí, se siembran (o plantan, en otras especies) alternada-
mente filas de la línea A y de la otra línea B. Supongamos que A se ha elegido
como hembra; si no se pueden transplantar conociendo de antemano el sexo
(p.ej., habiéndolas separado en invernadero), se siembran en los surcos alternos
semillas de las líneas hembra y macho, y con la aparición de las primeras flores
se eliminan las plantas de sexo masculino en las primeras; no hace falta hacerlo
con las del sexo femenino en las segundas, puesto que sólo recogeremos semilla
en las plantas de las filas A (Fig. 12.3). La semilla así recogida es semilla híbri-
da comercial.
En el caso del espárrago, los turiones de mayor calidad se producen en plantas
A: Obtención de híbridos
Hembras Hembras Hembras Hembras
Línea B A A B A A B A A B A A
Plantas: m
M
m
m
M
m
m
m
M
m
M
M
i m
M
m
m
X
m
m
m
X
m
X
X
M M m M M m M X m M X m
m M M M m m m X X M m m
m m m M M m m m m M X m
B: Obtención de híbridos macho (espárrago)

Hembras Hembras Hembras Hembras
Línea: B A A B A A B A A B A A
Plantas: M
M
m
m
M
m
M
M
M
m
M
M
i M
M
m
m
X
m
M
M
X
m
X
X
M M m M M m M X m M X m
M M M M m m M X X M m m
M m m M M m M m m M X m
Fig. 12.3. Híbridos en especies dioicas. M y m, machos y hembras. x: plantas eliminadas

en las líneas hembras. La semilla recogida en las plantas m será
M/m al 50% (caso A) y 100% M (caso B)
283
macho, por lo que es de interés producir híbridos que, en el campo del agricultor,
cantengan únicamente plantas machos, esto es, Mm (XY en la nomenclatura de los
especialistas). Se pueden conseguir tales híbridos mediante la obtención de plantas
«supermacho» MM (=YY), que se consiguen a partir de la autofecundación de
algunas flores hermafroditas que surgen espontáneamente en plantas macho. El
resultado sería:
1 mm (hembras): 2 Mm (machos): 1 MM («supermachos»)
Las plantas MM se separan de las Mm cruzándolas con las plantas hembra

mm. Las segundas darán machos y hembras al 50%, las primeras sólo producirán
machos en la descendencia. Una vez identificadas la MM, se transplantan al
campo de producción de semilla híbrida, procediéndose igual que antes a elimi-
nar las plantas macho de las líneas que van a actuar como parental hembra en el
híbrido (Fig. 12.3). Todas las semillas recogidas sobre estas serán Mm y, por
tanto, machos en el campo del agricultor, produciendo espárragos de mayor cali-
dad.
12.5.2. Castración manual

Se realiza sólo en los casos en que se pueda obtener un gran número de semi-
llas por cada cruzamiento a mano realizado y cuando el aumento de producción del
híbrido compense ampliamente el enorme coste de la semilla híbrida obtenida. El
maíz es el único cultivo extensivo en el que tal procedimiento es económicamente
factible (si bien se realiza mecánicamente con cortadoras diseñadas al efecto) a
causa de la peculiar situación del penacho masculino en el culmen de la planta;
también se ha producido así algodón híbrido en la India, a causa del bajo coste de
la mano de obra.
En plantas como tomate, pimiento, calabacín, berenjena, etc., es el procedi-
miento habitual para obtener semilla híbrida, enormemente costoso pero posible
por la enorme cantidad de semillas que produce cada fruto; aun así, el precio de la
semilla híbrida es muy elevado, lo que se compensa por el alto valor de los pro-
ductos hortícolas añadido a las ventajas propias de híbrido.
12.5.3. Gametocidas
Son substancias químicas (ácido giberélico, hidracidas, isobutiratos, etc.)
que destruyen la formación o la fertilidad del polen. Hasta ahora no los hay bue-
nos (es decir, no producen androesterilidad perfecta o causan fitotoxicidad), pero
en el futuro puede cambiar la situación dado el interés económico en obtenerlos.
El procedimiento consistiría en sembrar varias filas de la línea hembra separa-
das por filas de la línea masculina. Se trataría con el gametocida las primeras, con
cuidado de no afectar a las segundas. Seguramente habría que repetir el tratamien-
to periódicamente.
284
12.5.4. Incompatibilidad
Se recordará (#5.2) que es la reacción entre polen y estilo que impide la fertili-
zación. La incompatibilidad se ha usado para obtener híbridos en Brassica, como
por ejemplo en coles de Bruselas. El método se basa en la utilización de líneas
[A]S1S1 y [B]S2S2 que se fecundan recíprocamente sin posibilidad de autofecunda-
ción. Tales líneas hay que producirlas o por cultivo de anteras y posterior duplica-
ción cromosómica (#16.6), o inhibiendo (o debilitando al menos) la reacción de
incompatibilidad en un ambiente adecuado, por ejemplo, con altas temperaturas en
invernadero, lo que faculta la autofecundación y, así, la obtención de líneas puras.
La producción del híbrido se realiza sencillamente sembrando en surcos alter-
nos las dos líneas parentales; toda la semilla producida en las dos líneas es híbri-
da, pues la incompatibilidad impide la autofecundación.
El sistema ha tenido poco desarrollo práctico porque depende del hallazgo de
dos líneas con buena ACE que difieran en alelos de incompatibilidad. Otra dificul-
tad estriba en el mantenimiento de las líneas puras parentales, a menos que se
encuentre el ambiente adecuado para inhibir la reacción de incompatibilidad, como
sucede en el caso indicado. Como ventaja del método cabe señalar que, a diferen-
cia de los basados en androesterilidad, toda la semilla recogida en el campo de pro-
ducción es híbrida, tanto sobre la línea A como sobre la B, porque aquí las dos líne-
as son al mismo tiempo machos y hembras para la otra línea.
12.5.5. Androesterilidad
Es un mecanismo biológico que impide la formación de polen o su fertilidad. A
veces es de tipo mecánico: no se permite la antesis. Para una correcta utilización de
la androesterilidad, la manifestación de la misma debe ser perfecta, cosa que no
resulta frecuente no sólo por el mecanismo en sí mismo, sino también por la acción
del ambiente.
El tipo de androesterilidad que se utiliza es la androesterilidad génico-cito-
plásmica. La esterilidad masculina depende de la interacción entre genes nucleares
y citoplásmicos. Existen para ello dos clases básicas de citoplasma: (S), que produ-
ce esterilidad masculina en presencia de ciertos genes nucleares (rf: suelen ser
recesivos respecto de los Rf que se denominan restauradores de fertilidad), y (N),
que siempre produce fertilidad masculina, independientemente de los genes del
núcleo. Se tienen, pues, las siguientes combinaciones:
Citoplasma Núcleo Fenotipo

(S) rf rf Androestéril
(S) Rf — Fértil
(N) —— Fértil
Pueden existir varios citoplasmas para esterilidad (en maíz, por ejemplo, el
principal fue el «Texas», T, y, en muchísima menor medida, el «USDA», C) dis-
285
tinguibles por necesitar distintos restauradores Rf (el citoplasma ‘Texas’ en el maíz

requiere dos restauradores, Rf1 y Rf2, aunque este último está presente en casi todas
las líneas, pero el ‘USDA’ necesita otro distinto, el Rf3). Debe insistirse en que
para que pueda utilizarse este tipo de androesterilidad, han de ser perfectas tanto
la androesterilidad como la restauración de la fertilidad: la primera para producir
la semilla híbrida que se le vende al agricultor, la segunda para que todas las plan-
tas que siembre éste tengan un polen totalmente fértil.
12.5.5.1. Híbrido simple o dos vías

El esquema completo para un híbrido simple (Fig. 12.4) exige tres operaciones:
(1) mantenimiento de la línea hembra androestéril; (2) mantenimiento de la línea
masculina restauradora de la fertilidad en el híbrido; (3) producción de la semilla
comercial. Para cada operación se necesitan parcelas convenientemente aisladas.
1. La línea androestéril (S)[A]rfrf ha de ser conservada por medio de cruza-
mientos, en condiciones de aislamiento, con una idéntica a ella pero de
polen fértil, llamada mantenedora: (N)[A]rfrf. La línea mantenedora (en
remolacha se denomina «tipo 0») se conserva recogiendo la semilla forma-
da en sus propias plantas en esa misma parcela, sin necesidad de autofe-
cundar plantas individuales, ya que si el nivel de homocigosis es alto, el
cruzamiento natural entre dichas plantas mantiene la pureza genética
(#10.2.4 y #21.4.2.2).
Línea Línea mantenedora Línea restauradora
(S) A × (N) A (–) B

rf rf rf rf Rf Rf
(S) A rf rf
(–) B Rf Rf
Parental femenino
Parental masculino
(S) [AB] Rf rf
Semilla comercial
Fig. 12.4. Obtención de un híbrido simple empleando androesterilidad.
286
2. La línea masculina ha de ser (-)[B]RfRf, pues no importa su citoplasma (no

se va a transmitir vía masculina) sino sus genes restauradores Rf para
garantizar que toda la semilla híbrida produzca polen fértil. Se conserva
como la mantenedora por medio de polinización libre (se supone igual-
mente un nivel alto de homocigosis) en parcela aislada.
3. La parcela de producción de semilla híbrida se dispone asimismo en aisla-
miento, alternando, como se ha dicho, de 4 a 6 líneas femeninas por cada
línea masculina. La semilla comercial se recoge exclusivamente sobre
aquélla.
12.5.5.2. Híbridos tres y cuatro vías

Los híbridos tres vías se obtienen entre un híbrido simple AxB en el que los
dos parentales son homocigotos para el rf, siendo los citoplasmas respectivos (S)
y (N), y una línea pura C (a veces una población P, caso de la remolacha y del
centeno), homocigótica para el Rf y por lo tanto fértil independientemente de su
citoplasma. Se necesitan, pues, las siguientes parcelas en aislamiento: (1) conser-
vación de A y de su mantenedora; (2) conservación de B; (3) producción del
híbrido simple A × B; (4) conservación de C o de P; (5) producción de semilla
comercial (Fig. 12.5).
En los cuatro vías (A × B) × (C × D) (sólo obtenidos ya comercialmente en el
maíz, y en franca regresión si no extintos), el híbrido simple (C × D) que hace de
padre conviene que sea homocigótico para los genes de restauración Rf, aunque
también puede ser Rf rf. En el caso de que se opte por la homocigosis Rf Rf del
híbrido simple «padre», éste hay que obtenerlo mediante castración a mano; si se
opta por Rf rf, la ventaja es que puede ser obtenido con una línea C androestéril
C (S) rf rf, siendo la otra D (Rf Rf), con el consiguiente ahorro económico; como
inconveniente grave hay que señalar que, al ser (S) rf rf el híbrido simple que va a
hacer de hembra, la semilla que se le vende al agricultor producirá un 50% de plan-
tas androstériles (pues será de constitución 1/2Rfrf + 1/2rfrf), y habría que garantizar
que las plantas fértiles van a producir polen suficiente para todas.
En maíz se volvió a la obtención comercial de híbridos simples mediante cas-
tración manual (pero por medios mecánicos), debido a la raza T de Bipolaris (antes
Helminthosporium) maydis, que atacaba específicamente las formas con citoplas-
ma ‘Texas’, que era prácticamente el único utilizado hasta el principio de los seten-
ta; el cambio fue tan profundo que, en un estudio realizado en 1985, el citoplasma
T no se utilizaba ya en absoluto, el C en un 8% y el S en un 3% de la producción
comercial de los EE.UU. Es un ejemplo perfecto de los inconvenientes de la exce-
siva homogeneidad genética. El desastre obligó a reestructurar el proceso comer-
cial, volviendo preferentemente a los híbridos simples (afortunadamente, ya había
buenas líneas puras que sirvieran de hembra) y al estudio de otros citoplasmas, aún
no introducidos en la práctica. Un efecto positivo fue el conocimiento obtenido
sobre el papel de la mitocondria en la androesterilidad y sobre los mecanismos que
la producen.
287
Línea Línea mantenedora Parental masculino Variedad población o

del híbrido simple sintética o línea pura
(S) A × (N) A (N) B

rf rf rf rf rf rf (–) C Rf Rf
(S) A rf rf
(N) B rf rf
Parental femenino del
híbrido simple Parental masculino
de tres vías
(–) C Rf Rf
(S) [AB] rf rf
Híbrido simple, ×
parental femenino del
híbrido de tres vías
(S) [ABC] Rf rf
Semilla comercial
Fig. 12.5. Obtención de un híbrido de tres vías empleando androesterilidad.
12.5.5.3. Híbridos que se utilizan por sus órganos vegetativos

Si el producto a utilizar es un órgano vegetativo (p. ej., la cebolla), no importa
para nada el citoplasma del parental masculino, exigiéndosele a éste tan sólo el que
sea fértil (Fig. 12.6):
(S) [A] rf rf × (–) [B] Rf Rf

o × (N) [B] rf rf
En el segundo caso, la semilla que se le vende al agricultor producirá plantas

estériles (S)[AB]rfrf, pero no importa porque el producto a cosechar será un bulbo
u otro órgano vegetativo; recuérdese, además, que la semilla de un híbrido no debe
ser utilizada por el agricultor para una segunda siembra (#12.2).
12.5.5.4. Otros tipos de androesterilidad

a) Androesterilidad génica o nuclear. Producida por genes nucleares, mende-
lianos, normalmente recesivos. Existen en todas las especies estudiadas, y
288
(S) rf rf × (N) A rf rf
(–) B Rf Rf
(S) B Rf Rf
(N) B rf rf
Líneas masculinas
(–) B Fértil
(S) A rf rf ×
(S) [AB] (--)
Semilla comercial a utilizar para

producción de bulbos, etc.
Fig. 12.6. Producción de un híbrido a utilizar por sus partes vegetativas.
se conocen muchos loci y varios alelos por locus, cosa lógica ya que puede
haber mecanismos muy diversos produciendo el mismo efecto final: en
cebada se han descrito por lo menos 50 genes en unos 20 loci; en zanaho-
ria, 4 dominantes y 3 ó 4 recesivos independientes, etc.
La línea que va a hacer de hembra se siembra en surcos alternando (en pro-
porciones de 3-5:1) con la que va a hacer de macho; aquélla es en realidad
una mezcla a partes iguales de plantas androestériles y fértiles. Antes de
que se abran las flores es necesario eliminar esta últimas en los surcos
femeninos, cosa que hay que hacer a mano si no se dispone de otro proce-
dimiento (sirve la Fig. 12.3B utilizada para explicar los híbridos en espe-
cies dioicas; la línea B «supermacho» es aquí la línea androfértil). Por ello
se hace necesario el uso de marcadores muy ligados al carácter androesté-
ril, sean caracteres morfológicos fácilmente visibles antes de la floración o
(sería el caso ideal) de susceptibilidad a, p. ej. un herbicida. Por todo ello,
es poco usada, salvo para facilitar el cruzamiento entre líneas en cruza-
mientos compuestos (#12.5.5.7).
b) Androesterilidad citoplásmica. La transmisión de la esterilidad masculina
es exclusivamente vía materna, es decir, de madres a hijas. Los genes res-
ponsables están ubicados en algún orgánulo citoplásmico. Es de utilidad
en plantas de reproducción vegetativa en los que la reproducción sexual no
importe (ornamentales, etc.) ya que la semilla obtenida produce una plan-
289
ta híbrida con polen infértil. Equivale al caso de ausencia de genes Rf en

#12.5.5.3.
Puede verse que la androesterilidad génico-citoplásmica engloba a los
otros dos tipos: en la génica (nuclear) puede suponerse que todo el cito-
plasma es de tipo (S), segregando genes que restauran o no. En la citoplás-
mica, todos los genes son rf, existiendo los dos citoplasmas (S) y (N); si en
la cebolla sólo conociéramos las formas (S)rfrf y las fértiles (N)rfrf, y no
las (-)RfRf, estaríamos en un caso de androesterilidad citoplásmica. Siem-
pre se termina encontrando androesterilidad génico-citoplásmica aunque
se descubra primero alguna de las otras.
c) Transgénica. Mediante ingeniería genética se ha puesto a punto una forma
de obtener formas androestériles y restauradoras que puede ser de uso
general. La técnica se explicará en #17.3g; se ha aplicado con total éxito
en colza y en achicoria.
12.5.5.5. Detección y obtención de formas androestériles;

aloplasmia
Pueden encontrarse con cierta frecuencia plantas androestériles en cualquier
población (androesterilidad autoplásmica). Una vez descubiertas, hay que deducir
qué tipo de androesterilidad es, y conseguir las formas génicas y citoplásmicas que
se necesitan. Tanto la deducción del tipo de esterilidad como la identificación de
citoplasmas (N) y (S) y de genes Rf se hace mediante un programa de cruzamien-
tos y análisis de segregaciones partiendo en principio de plantas de la propia pobla-
ción.
Mediante retrocruzamientos continuados de una especie (o subespecie) tomada
como parental recurrente con otra utilizada de donante, se consigue una forma que
tiene el citoplasma de la primera y el núcleo de la segunda. Dichas formas se deno-
minan aloplásmicas (Fig. 12.7). Pues bien, con mucha frecuencia las formas alo-
plásmicas muestran, entre otros muchos caracteres, androesterilidad, lo que motivó
la búsqueda consciente de ésta por medio de cruzamientos interespecíficos siste-
máticos en numerosos géneros vegetales. Los genes rf están en la especie que da el
núcleo (pues la forma aloplásmica es estéril) y los de restauración Rf necesarios
están en la especie que da el citoplasma, pues dicha especie es perfectamente fértil
cuando se reproduce a sí misma.
Por aloplasmia se han obtenido los sistemas génico-citoplásmicos productores
de androesterilidad en numerosas especies: arroz (silvestre × cultivado y también
japonica × indica), sorgo (milo × kefir; hoy ya existen otras fuentes de androeste-
rilidad y de restauración), remolacha (silvestre × cultivada), girasol (id), trigo
(numerosas combinaciones: varios Aegilops × varios Triticum, también cruces
entre diversos Triticum), etc.
La producción comercial de semilla híbrida no se acaba, ni mucho menos, con
la obtención de esas primeras formas androestériles, restauradoras, etc., pues pue-
den ser agronómicamente inútiles y, por tanto, hay que transferir los caracteres
290
Especie A Especie B
Citoplasma
Núcleo
Fig. 12.7. Obtención de formas aloplásmicas.
necesarios (citoplasmas S y N, genes rf y Rf) a las líneas que van a ser los parenta-
les de un híbrido. La transferencia, como siempre que se trata de caracteres de
genética sencilla, se hace por retrocruzamiento siguiendo programas más o menos
tediosos pero efectivos (la transferencia de los genes de restauración es particular-
mente penosa pues han de ser probados sobre líneas con citoplasma S). Ni que
decir tiene, previamente a dicha transferencia ha de haberse estudiado la constitu-
ción del híbrido mediante el estudio de ACG, ACE, etc.
291
12.5.5.6. Androesterilidad e Ingeniería genética

Recientemente (1990-92) se ha logrado obtener androesterilidad génica domi-
nante por medio de ingeniería genética, como asimismo genes restauradores, lo
que puede permitir en el futuro obtener las formas necesarias en toda especie que
permitan la transformación. Por el momento se ha logrado en tabaco y colza, exis-
tiendo de esta última una superficie creciente de híbridos así obtenidos (véase
#17.3g).
12.5.5.7. Otros usos de la androesterilidad

Aunque no sea utilizada en la obtención de híbridos, ya sea por deficiencias en la
esterilidad o en la restauración, ya sea porque el híbrido obtenido no resulta econó-
micamente rentable, puede emplearse en facilitar el cruzamiento de forma natural
con objeto de formar cruzamientos simples o, más frecuentemente, compuestos
(#8.3.1), es decir, poblaciones sintéticas en las que se incluyen parentales de muy
diversas características para permitir la formación de recombinantes favorables. La
androesterilidad, aunque sea parcial, permite una recombinación intensa y continua.
12.6. Valor del híbrido

El híbrido es la más perfecta obtención de la Mejora. Su coste de obtención es
alto por la cantidad de operaciones que se requieren para su formulación y obten-
ción comercial. Debe ir sin duda a los mejores ambientes, lo que no quiere decir en
absoluto que sea lo mejor en todos los ambientes. En zonas subóptimas pueden
competir con él las variedades sintéticas y en regiones marginales incluso las varie-
dades-población, lo que no implica nada en contra del híbrido: éste, como cual-
quier producto de la mayor calidad, debe ir donde se asegure que su resultado es
óptimo. El ansia de sembrar un híbrido en ambientes agrícolas no óptimos explica
algunos aparentes fracasos de buenos híbridos al haber sido superados por otros
tipos de variedades perfectamente adaptadas a dichos ambientes. En esos casos, no
se debe importar la variedad híbrida, sino obtener in situ un híbrido apropiado, y ya
hemos visto que hay posibilidades para hacerlo así (véase #12.4.4c).
Como en el proceso de obtención de un híbrido es preciso evaluar multitud de
líneas puras y estimar sus ACG y ACE, una buena Empresa tiene siempre la opor-
tunidad de ofrecer, además de híbridos, tanto poblaciones mejoradas como varie-
dades sintéticas; unas y otras son, como ya se ha dicho, fuentes de líneas puras
mejoradas, necesarias para nuevos híbridos.
Por razones que ya se han visto en #12.2 y demostradas en la práctica, no se
debe utilizar para siembra la semilla cosechada en el híbrido comercial. Esta posi-
ble desventaja para el agricultor, esto es, el no poder quedarse con semilla de siem-
bra para el año siguiente (salvo, por supuesto, si la quiere para forraje o algún uso
equivalente), que lo hace dependiente de la Empresa productora en cuanto a la
292
adquisición de semilla se refiere, se ve sobradamente compensada por el aumento

de producción y la homogeneidad del cultivo que se obtiene con un buen híbrido.
El agricultor debe tener presente que las ventajas de éste son, principalmente, la
máxima expresión del vigor híbrido y la uniformidad fenotípica, ambas caracterís-
ticas derivadas del hecho de que, si el híbrido está bien obtenido, todas las plantas
que se siembran son del mismo genotipo. Esta observación se refiere particular-
mente al híbrido simple, pero también ha de aplicarse a los demás tipos, pues en
híbridos 3V (y 4V), los parentales se eligen para garantizar tal uniformidad.
El híbrido tiene mayor precio con razón, pero debe responder a las exigencias de
ese mayor precio; un agricultor que quiera ahorrar adquiriendo semilla híbrida
«barata» debe saber a lo que se expone: lo será seguramente porque las líneas
«puras» pueden no serlo y ser, en realidad, mezclas de genotipos que aparecen luego
en el campo de cultivo, o por falta de aislamiento en los campos de producción de la
semilla comercial o en los de mantenimiento, o por cualquier otra razón consecuen-
cia de una escasa profesionalidad. No es difícil ver la razón por la que un híbrido
bien obtenido sea caro pero rentable, pero aún es más fácil comprender lo contrario,
esto es, la razón de que un híbrido sea barato y malo: ni el que así lo obtiene es un
buen obtentor ni el que lo compra es un buen agricultor, por supuesto.
La ventaja de extrema homogeneidad de un buen híbrido simple es al mismo
tiempo su mayor debilidad por su vulnerabilidad ante estreses bióticos o abióticos.
Es una razón más para su recomendación en los mejores ambientes, idóneos no
sólo desde el punto de vista de condiciones de cultivo sino desde el de la prepara-
ción técnica del agricultor.
12.7. Híbridos transgénicos
Ya se dijo en #9.8 que al maíz se le han incorporado dos características funda-

mentales, resistencia a herbicidas y al «taladro», y que los híbridos derivados se
cultivan con pleno éxito. La colza también se ha visto mejorada por la ingeniería
genética, concretamente para la construcción de líneas androestériles y restaurado-
ras para la obtención de híbridos comerciales como ya se ha dicho más arriba
(#12.5.5.4c), habiéndose convertido en el cuarto cultivo transgénico por superficie
en el mundo. De híbridos de achicoria transgénica se cultivan pequeñas superficies
en Europa. Se han comercializado en pequeña cantidad en los EE.UU. híbridos de
remolacha resistente a herbicidas; la falta de una mayor extensión de variedades
transgénicas se debe, en este caso, a problemas de comercialización del azúcar.

ALLARD, R.W., 1ª ed. Principios... Cap. 22.
293
ALLARD, R.W, 2ª ed. Principles... Cap. 14.

CUBERO, J.I., FLORES, F. y MILLÁN, T. Complementos... Caps. 11 y 13.
FEHR, W.R. Principles of cultivar... Caps. 34-35.
HALLAUER, A.R. y MIRANDA, J.B., 1981. Quantitative Genetics... Caps. 9-10.
JENSEN, N.F. Plant Breeding ... Caps. 17-20.
LACADENA, J.R. Genética Vegetal. Caps. 3 y 8.
POEHLMAN, J.M. Breeding Field Crops. Cap. 12.
SÁNCHEZ-MONGE, E., 1974. Fitogenética. Caps. 11-13.
SIMMONDS, N.W., 1979. Principles... Cap. 5(5).
WRICKE, G. y WEBER, W.E. Quantitative Genetics... Cap. 9.
294
13
Plantas de multiplicación
vegetativa
13.1. Multiplicación y reproducción asexual

Se consideran aquí dos tipos de plantas cuyos métodos de mejora son análogos
aunque sus estructuras biológicas sean distintas en cuanto a la reproducción. Las
plantas de multiplicación asexual o vegetativa pueden reproducirse, y se reprodu-
cen de hecho, sexualmente, pero por motivos de técnica agrícola se prefiere hacer-
lo por esquejes, estacas, zuecas, rizomas, tubérculos, injertos, etc. Tal es el caso de
los frutales, de la patata, la fresa, los rosales, etc. Por el contrario, en las plantas de
reproducción asexual o plantas apomícticas el mecanismo sexual está anulado y o
bien aborta el proceso de formación del cigoto en todo o en parte, o bien los órga-
nos sexuales se transforman en vegetativos (frambuesa, ajo, etc.).
Para todos ellos se usa el término clon que, como ya se ha dicho (#2.4 y #2.12),
es un grupo de individuos que derivan de otro por multiplicación asexual (vegeta-
tiva). Todos los individuos de un clon son genéticamente idénticos; que sean
homocigóticos o heterocigóticos depende de cómo fuera el individuo del que deri-
van. En general, los individuos que se propagan vegetativamente suelen ser alta-
mente heterocigóticos.
Los procedimientos de mejora en todos los organismos aquí considerados se
basan en la obtención del clon idóneo. Puede hacerse por simple selección clonal,
equivalente a la selección de planta a línea descrita en autógamas (#8.2.2), o por cual-
quier otro procedimiento (cruzamiento, mutación, ingeniería genética, etc.) si el resul-
tado no nos satisface. Un clon, lo mismo que cualquier otro material, puede ser pro-
ducto final o intermedio en los planes de mejora (cap. 6), pudiendo comercializarse
como clon comercial (la inmensa mayoría de los casos) o formando parte de híbridos
clonales (la F1 entre dos clones; numerosas ornamentales, pero también frutales y her-
báceas) o de mezclas clonales (muchas variedades actuales de caña de azúcar).
13.2. Plantas de multiplicación asexual

Entran en este grupo todas las leñosas, tanto árboles (frutales de todo tipo,
especies madereras, industriales como el caucho, la palmera de aceite o la datilera,
295
el cacao, etc.) como arbustos (rosal, vid, cafeto, té, etc.) y gran número de herbáce-
as de muy distintas familias botánicas que se reproducen o a las que se reproduce
normalmente de esta forma (patata, fresa, clavel, geranio, platanera, caña de azú-
car, mandioca, etc.). Muchas plantas herbáceas pueden asimismo reproducirse así
de forma natural con cierta facilidad, pero no desde un punto de vista práctico o
comercial (alfalfa, trigo, remolacha, etc.), lo que le sirve al mejorador en su traba-
jo para conservar o reproducir un genotipo interesante; éstas no serán consideradas
aquí, puesto que la multiplicación vegetativa es en ellas una ayuda, pero no un sis-
tema de reproducción comercial.
13.2.1. Bases de la mejora

Es evidente que, en este tipo de plantas, el mejorador puede hacer uso tanto de
la reproducción sexual como de la multiplicación vegetativa. Como norma, las
variedades de plantas de multiplicación vegetativa han sido seleccionadas por
medio de mutaciones de yema, es decir, mutaciones somáticas espontáneas (Fig.
2.6) que producen ramas o tallos con caracteres notables que no pasan desapercibi-
dos a un buen agricultor. Dichas mutaciones son normalmente cambios puntuales
que no afectan más que a un sólo gen, permaneciendo todo el resto del genotipo
idéntico al del individuo del que se obtuvo el nuevo clon. Así se consiguió la mayor
parte de variedades de frutales que han llegado a nuestras manos: un agricultor cui-
dadoso que conoce bien los árboles de su huerto es capaz de percatarse de peque-
ñas (o grandes) diferencias presentes en los frutos de una rama; si multiplica dicha
rama, obtendrá frutales que serán idénticos a la planta madre en todo menos en esa
característica (Fig. 13.1). Lo mismo cabe decir de las ornamentales o de cualquier
otro tipo de plantas utilizadas por sus órganos vegetativos.
Siendo alógamas la inmensa mayoría de especies que se multiplican vegetativa-
mente (hay algunas raras excepciones; una de ellas es el melocotonero, que es autó-
gama), resulta que tanto los individuos cultivados como los cigotos que producen
son altamente heterocigóticos. La descendencia de las semillas producidas será,
pues, enormemente heterogénea. Así pues, las plantas obtenidas de semillas de la
variedad «gordal» de aceituna no tienen porqué producir olivos de «gordal», ni las
de una manzana «verde doncella» conservarán el mismo tipo. Este hecho, unido a
la existencia en las especies leñosas de un periodo de juvenilidad improductivo en
el que la planta presenta caracteres distintos de los que tendrá como adulto (esto es,
hasta que se florece y se reproduce), periodo que puede llegar a ser muy largo,
forzó a los agricultores de épocas pasadas a la multiplicación vegetativa continua-
da, obteniendo nuevos individuos a partir de propágulos vegetativos para enraizar o
injertar. Esto hace que, con frecuencia, al reproducir por semilla aparezcan plantas
que muestran caracteres típicos de formas o especies silvestres (p. ej., del acebuche
en el caso del olivo). Es ésta una observación que se encuentra en los más antiguos
tratadistas agrícolas, que hacían la recomendación, según la especie, de «apta o no
para obtenerla de semilla». Esto quiere decir que hace 2.500 años ya se debían lle-
var otros varios miles de años de propagación vegetativa sistemática.
296
PLANTAS DE MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA
Mutación en una
célula
Planta de genotipo Aa
Esquejes
Esquejes
Repicado
Clon a*a
Fig. 13.1. Mutación de yema (compárese con la fig. 2.6b) y clonación.
La multiplicación vegetativa continuada y la selección practicada ha hecho

que, en muchos casos, se resienta la reproducción sexual, que llega a ser o difícil
(p. ej., la patata en nuestras condiciones ambientales) o estar anulada por comple-
to; muchos ñames no llegan ni siquiera a formar flores, y es frecuente en muchas
ornamentales que no se produzcan frutos o semillas, o incluso que no enraícen
bien, al haberse seleccionado atendiendo primordialmente a caracteres de flor.
Decir que las descendencias obtenidas por semillas son altamente heterogéneas
no quiere decir que las plantas hijas hayan de ser radicalmente diferentes de la plan-
ta madre. Las obtenidas de una variedad «reineta» de manzana no reproducirán ni la
forma ni la calidad de ninguna «reineta», pero recordarán más a dicho tipo que si los
297
manzanitos se hubieran obtenido de semillas de «golden» por ejemplo. Ello es debi-

do a que el tipo varietal está, en general, constituido por un conjunto de genes y no
sólo por uno o unos pocos, y aunque ninguno de los segregantes recupere completa-
mente el genotipo original, el conjunto de genes que definen la variedad produce un
indiscutible «aire de familia» en plantas nacidas de las semillas de la misma madre.
No debe sorprender, pues, que, por las combinaciones al azar de los genes, se pro-
duzca de vez en cuando un tipo que recuerda a los «abuelos»: el atavismo ha sido
siempre un fenómeno de aparición constante tanto en nuestra especie como en todas
las demás, y fue una pesadilla para toda explicación de la herencia hasta que se
redescubrieron las leyes de Mendel a principios del siglo XX. Así pues, si el carácter
«fase juvenil» necesita la combinación aabb ... mm para aparecer, cuando tal geno-
tipo se forme tendremos un olivito que se parecerá más a un acebuche auténtico
(esto es, a un olivo verdaderamente silvestre) que sus olivitos hermanos. Por la
misma razón, puede comprenderse que, dentro de la misma descendencia, pueden
producirse tipos muy cercanos fenotípicamente a la variedad de origen: todo consis-
te en cuáles son los genes de tipo «ancestral» o «actual» que están presentes en cada
uno de los individuos nacidos de semilla (por supuesto que, si la especie es autóga-
ma, los descendientes son, dependiendo del grado de homocigosis del individuo que
se reproduce, idénticos o muy parecidos a la planta madre).
La aparición o no de ese «aire de familia», incluso la aparición de individuos
fenotípicamente cercanos a la variedad de la que surgieron, o la vuelta a tipos atá-
vicos, depende del número de generaciones sexuales transcurridas desde el
comienzo de la domesticación de la especie: a mayor número de generaciones
sexuales, mayor cantidad de genes característicos de la variedad fijados por selec-
ción. En el pasado se tendió a exagerar a la baja el número de generaciones sexua-
les transcurridas desde la domesticación (es decir, el número de veces que se utili-
zaron individuos procedentes de semilla para su explotación agrícola); es bastante
probable, sin embargo, que las primeras etapas desde la domesticación de una de
estas especies fueran «sexuales», imitando probablemente el proceso de domesti-
cación de las plantas herbáceas. Es bien cierto que en épocas históricas recientes,
incluso en el caso de especies enormemente longevas como el olivo se elegían
semillas de buenos individuos y de ellas se obtenían plantas que se transplantaban
directamente al campo. Pero no se buscaba mantener el tipo varietal, sino otra
forma a ser posible mejor. En general, recuperar el tipo varietal de esa manera será
muy difícil, y no aconsejable más que para el mejorador.
En todo caso, sea por selección, por segregación, cruzamiento inter o intraes-
pecífico o mutación, una vez obtenido un sólo individuo con los caracteres desea-
dos, sea cual sea su naturaleza y su origen todo consiste en propagarlo por vía
vegetativa. Esta es la enorme ventaja de este grupo de especies.
13.2.2. Mejora de especies utilizadas en formas simples

Se consideran aquí las especies herbáceas de multiplicación vegetativa y las
arbustivas en pie franco. La forma deseada se debe buscar primero, como siempre,
298
en el material que ya existe. Así pues, debe comenzarse por una simple selección
clonal: si hay algún individuo o parte de un individuo que reúne los caracteres bus-
cados, eso es todo: no hay más tomar propágulos convenientes y multiplicarlos
vegetativamente. Éste ha sido el sistema más utilizado hasta épocas recientes. Si no
es ese el caso, puede seguirse una de las siguientes posibilidades:
a) Aplicar cualquier procedimiento de mutagénesis artificial (Fig. 13.2;
véase cap. 14) a individuos, órganos (estaquillas, estolones, bulbos, ramas
etc.) en material fenotípicamente similar al buscado.
b) Seleccionar entre los individuos obtenidos de semilla; deben elegirse para
ello preferentemente las de individuos fenotípicamente cercanos al tipo
buscado.
c) Realizar cruzamientos entre formas próximas a las buscadas (si se desea
mantener el tipo) o entre parentales elegidos por sus caracteres comple-
mentarios y utilizar posteriormente o el mismo híbrido conseguido (si ya
tiene las características buscadas) o alguno de los segregantes obtenidos de
él (Fig. 13.3). El cruzamiento se emplea hoy en especies en las que hace
veinte años ni se hubiera pensado, como es el caso del olivo: lo ha permi-
tido la puesta a punto de procedimientos que acortan el periodo de juveni-
lidad. En otros casos, en los que el ciclo era corto de forma natural, el cru-
zamiento se utilizó siempre (rosa, vid, etc.).
d) Aplicando técnicas de ingeniería genética, como se verá más adelante
(#13.6 y cap. 17).
El individuo a propagar puede ser un híbrido interespecífico, como es el caso
del fresón y de infinitas ornamentales tanto herbáceas como leñosas.
13.2.3. Mejora de especies en formas compuestas

Entran aquí las especies arbustivas en las que el individuo cultivado se compo-
ne de dos o más formas; el caso más usual es aquel en que la variedad productiva
está injertada sobre un patrón, que es la forma en contacto con el suelo. Patrón e
injerto pueden pertenecer a especies e incluso géneros diferentes. En ciertos casos
se realiza un doble injerto; por ejemplo, si la variedad a injertar y la del patrón no
son compatibles, se coloca un injerto intermedio que sea compatible con ambas; o
bien, como en el caucho, cuando la variedad productiva es el propio tronco, nece-
sitándose un patrón resistente a condiciones de suelo y una copa resistente a enfer-
medades aéreas: la variedad productiva es así un simple tronco sin raíces ni hojas.
Hay que considerar, pues, que en estos casos deben mejorarse dos individuos
(tres en el caso del doble injerto): el patrón y el injerto. Para cada caso es válido la
dicho en #13.2.2, recordando siempre que el patrón y el injerto, si bien pueden ser
de especies distintas, deben ser compatibles.
a) Mejora de patrón. El patrón no lo vamos a utilizar por los frutos que
pudiera producir, sino por sus raíces y su interacción con la variedad injer-
tada. Los caracteres buscados son: resistencia a enfermedades de suelo,
encharcamiento, facilidad de propagación vegetativa o de enraizamiento,
299
Esquejes
Tratamiento
mutagénico
Injerto o
enraizamiento
Observación
Clonación del mutante favorable.
Fig. 13.2. Obtención de nuevas formas por mutagénesis artificial.
vigor adecuado (en la fruticultura moderna, los patrones enanizantes; para

árboles de jardín o alamedas pueden requerirse los vigorizantes), compati-
bilidad con el injerto, calidad en relación con el injerto. Además de buscar
entre clones existentes, generalmente se selecciona entre los individuos
producidos a partir de semilla, procedente o no de cruzamientos artificia-
les, ya que la alta heterocigosis que normalmente presentan las plantas de
reproducción vegetativa tiene como consecuencia una enorme variabilidad
en las semillas producidas (Fig. 13.3a); es evidente que estas plantas no
reproducirán las características de la planta madre, pero, en el caso del
patrón, no importa, pues, como ya se ha dicho, no lo vamos a utilizar por
sus frutos.
b) Mejora de injerto. Por el contrario, esta es la parte destinada a la produc-
ción (flor, fruto, etc.) Se busca aquí calidad, ciclo biológico, rendimiento,
plasticidad, etc. La búsqueda de individuos apropiados entre los segregan-
tes obtenidos de semilla, sea por fecundación natural o por cruzamiento,
300
M N
aa BB Cc
Aa bb Cc
AA Bb cc
Aa bb cc
Semillas
Selección M×N
Propagación
asexual
(M × N) × P
Nuevo clon
a) b)
Fig. 13.3. Mejora por vía sexual. a) Utilización de cruzamientos naturales.

b) Cruzamiento dirigidos.
no es recomendable en general, pues se pierde casi totalmente el tipo

varietal que se desea mejorar debido, se repite una vez más, a la alta hete-
rocigosis que, en general, muestran las plantas de multiplicación vegetati-
va. Pero, como ya se ha dicho en #13.2.2, también se practica, sobre todo
tras un cruzamiento entre variedades cuyas características queremos com-
binar, sobre todo en planes a largo plazo o en especies con periodo juvenil
corto (rosa, vid) o artificialmente acortado (manzano, olivo, etc.).
301
Se ha aplicado también la obtención de triploides por medio de cruzamientos

de diploides con tetraploides naturales o producidos artificialmente (cap. 15),
como es el caso del mandarino buscando frutos sin semilla. Con la misma inten-
ción, y en la misma especie, se han irradiado meristemos para provocar roturas cro-
mosómicas que produzcan asimismo aborto cigótico y, por tanto, frutos parteno-
cárpicos. En ambos casos, el material obtenido esta aún en fase experimental, más
avanzado en el caso de los triploides.
13.3. Plantas apomícticas
Son aquellas en que falla totalmente el proceso de reproducción sexual, fenó-

meno que se conoce como apomixia (por oposición a anfimixia; véanse #5.2(3b) y
#5.5), que puede ocurrir por infinidad de mecanismos. Sólo se darán aquí los más
comunes. Las apomícticas estrictas representan una proporción muy baja en plan-
tas de interés agronómico.
Dentro de la apomixia se consideran dos fenómenos totalmente diferentes que
sólo tienen en común el aborto del proceso sexual:
a) Viviparidad. Es la transformación de los órganos reproductores en vegeta-
tivos (Fig. 13.5a): las flores o inflorescencias se transforman en bulbillos o
cualquier clase de propágulos. Se discute si tal fenómeno es realmente
apoximia o debe incluirse en el grupo de plantas de reproducción vegetati-
va estudiado en #13.2). Ejemplos: el ajo y algunas pratenses (Poa, Festu-
ca, etc.).
b) Agamospermia. Es la apoximia en sentido estricto. Falla la reproducción
sexual, pero se forman semillas de origen asexual (Fig. 13.5b).
Se puede sospechar la existencia de apomixia (pero hay que confirmarla siem-
pre) en algunos siguientes casos (recuérdese #5.3):
1. Reproducción en ausencia de polen (pero a veces se precisa la polinización
para desencadenar el proceso apomíctico, no para fecundar).
2. Uniformidad en F2.
3. Descendientes de fenotipo recesivo en un cruce entre una madre homoci-
gótica recesiva aa y un padre homocigótico dominante AA.
4. Alta fertilidad en materiales que no deberían mostrarla (triploides, poli-
ploides recientes, etc.).
5. Presencia constante de anomalías cromosómicas irregulares de generación
en generación.
6. Existencia de varios embriones por semilla (poliembrionía) y de algunas
otras anormalidades florales (varios estigmas u ovarios dobles o fusiona-
dos, etc.).
Para confirmar la agamospermia es preciso realizar un estudio embriológico y
citogenético completo, a veces muy difícil.
302
Una ventaja de las especies apomícticas es que una vez conseguida la forma
deseada, se reproduce por semilla aunque ésta sea, en realidad, un propágulo ase-
xual idéntico a la planta madre como lo es una estaquilla, un bulbo, etc.
13.3.1. Tipos principales de agamospermia

Existen muchos mecanismos; aquí se dan los más comunes con la nomenclatu-
ra más simple:
a) Embrionía adventicia. Se forman embriones asexuales (además del
sexual) a partir de una célula de la madre (esporofito materno; p.ej., de la
nucela) por simple mitosis. Es un caso típico de poliembrionía. Un ejem-
plo lo constituyen las líneas nucelares en cítricos (Fig. 13.4). Para recono-
cerlas y utilizarlas es necesario localizar el embrión sexual que suele ser
más débil que los nucelares, y que debe ser confirmado mediante marca-
dores apropiados. Se utilizan en citricultura, entre otras cosas, para «lim-
piar» de virus un clon.
b) Apoximia gametofítica: Falla alguna fase de la reproducción sexual.
b1) Aposporia: la célula madre del gameto femenino (véase #2.5) dege-
nera y se sustituye simplemente por una célula del esporofito (p.ej.,
de la nucela) que se desarrolla por simple mitosis para dar lugar a la
«semilla». Ocurre en, por ejemplo, Poa pratensis.
b2) Diplosporia, partenogénesis diploide u obligada: la célula madre del
saco embrionario empieza la meiosis, pero ésta aborta y se reconsti-
tuye una célula diploide que puede desarrollarse sin necesidad de
polinización (reproducción subsexual; Fig. 13.5c), como en Taraxa-
cum y Agropyron. Otras veces se da una fusión de células haploides
del gametofito, como en la frambuesa (Rubus). En algunos casos se
precisa fecundación con polen para poner en marcha el proceso
(pseudogamia).
b3) Partenogénesis haploide. Se desarrolla el individuo a partir del
gameto femenino haploide (oosfera), como en la patata (también, a
veces, se precisa polinización para desencadenar el proceso), fram-
buesa, Taraxacum, etc. (Fig. 13.5d). Es el caso, en la abeja, de los
zánganos.
13.3.2. Mejora de plantas apomícticas

Debe recurrirse ante todo a la selección clonal, como en todo este grupo de
plantas, teniendo en cuenta que, si se comprueba la agamospermia, se pueden utili-
zar como propágulos para selección las semillas. Hay que esperar una alta hetero-
cigosis en el material segregante, por lo que tanto la mutagénesis artificial (cap.
14) como las técnicas de ingeniería genética (cap. 17) sólo deben practicarse, lo
mismo que en el caso estudiado en #13.2.2a, cuando no se haya logrado obtener el
material deseado.
303
óvulo (gameto femenino)

(n cromosomas)
nucela (2n cromosomas

todos maternos)
cigoto
embrión sexual (2n células desprendidas de la

cromosomas, n de la nucela (2n cromosomas
madre y n del padre) todos maternos)
rudimento seminal después de la fecundación
embriones asexuales
(2n cromosomas,
todos maternos)
semilla poliembriónica
identificación del embrión

sexual
líneas nucelares
Fig. 13.4. Embrionía adventicia: poliembrionía, origen de las línes nucelares de naranjo.
Si no se obtiene el resultado deseado con la selección clonal, debe acudirse a

generar el máximo de variación por medio de la apomixia facultativa, tratando de
conseguir reproducción sexual mediante condiciones ambientales apropiadas (luz,
temperatura, etc.). El cruzamiento de formas sexuales inducidas produce una gran
variación en la descendencia. Si es posible, se puede realizar la mejora en la fase
sexual durante varias generaciones (en invernadero, cámara, etc.) y, tras la conse-
cución de los objetivos proyectados (un híbrido, una línea, etc.), se vuelve a la
304
sustitución de flores
por bulbillos
a) viviparidad
b) aposporia óvulo (gameto femenino)

(n cromosomas)
nucela (2n cromosomas

ovario todos maternos)
rudimento seminal antes de

la fecundación
célula de la nucela que

semilla penetra en el interior del degeneración de
apomíctica saco embrionario todo el gametofito
femenino
formación de un
embrión asexual
c) partenogénesis
diploide
2n 2n
célula madre del meiosis reconstitución

saco embrionario incompleta de un núcleo 2n embrión
d) partenogénesis haploide
embrión
haploide
Fig. 13.5. Viviparidad y aposporia.
reproducción apomíctica para la comercialización del material obtenido; para ello,

no hay más que colocarlo en condiciones naturales, en las cuales se volverá a mani-
festar la apomixia (Fig. 13.6 a y b). La apomixia facultativa (llamada también,
incorrectamente, «versátil») se da de forma natural, es decir, en muchas especies,
p. ej., en Rubus y Poa.
305
Forma apomíctica [Apo] aa
Inducción de la floración
Forma sexual [SEX] AA × Forma sexual inducida [Sx-Apo] aa
[Sex] AA × [Sx-Apo] aa
Condiciones
ambientales de
inducción sexual
Programa de Retrocruzamiento
[Sx-Apo] aa
Condiciones ambientales
[Apo] aa normales
Multiplicación por semilla
Fig. 13.6.a. Mejora de apomícticas: introducción de un carácter por retrocruzamiento.
13.3.3. Los genes de la apomixia en la mejora de especies

sexuales
La ventaja de la apomixia es, como en todo caso de reproducción o multipli-
cación vegetativa, el mantenimiento de una misma forma de manera constante
por medio de semilla. Un buen híbrido de maíz, cuya semilla no se debe sembrar
(#12.2), podría sembrarse, por el contrario, generación tras generación si lo con-
virtiéramos en apomíctico, con la ventaja para el agricultor de que podría reser-
var semilla para su propio uso.
306
Forma apomíctica [APO] 1
inducción de floración
Forma sexual [SEX] 1 × Forma sexual inducida [Sx-Apo]
Semilla de origen sexual

Condiciones Normales
Plantas [Apo] 2
multiplicación
Selección del ensayo en

condiciones agronómicas
[Apo]2 SELEC
inducción de floración
[Sex] 2 ×
[Sx-Apo] 2
etc. Condiciones normales
[Apo]*
Multiplicación por semilla
Fig. 13.6.b. Mejora de apomícticas: cruzamiento y selección.
Evidentemente, tal posibilidad se basa en la existencia de un sistema genéti-

co relativamente simple que controle la alternativa sexual/asexual. Eso sucede en
algunos casos, como en el de algunas especies del género Tripsacum, pariente
próximo del maíz, pero no es la norma, aunque existen trabajos que apuntan a
tales sistemas en algunas otras especies. El interés en el caso en que la apomixia
se debiera a uno o muy pocos genes de efectos claros es que el método podría ser
aplicable a cualquier otra especie por medio de ingeniería genética.
307
13.4. Híbridos en plantas de reproducción vegetativa

Quizá sea este grupo de plantas, las que se multiplican vegetativamente sea
cual sea su sistema de reproducción, las primeras que produjeron «híbridos»
comerciales. En ellas es fácil: basta conseguir una forma que nos agrade mediante
cruzamiento y multiplicarla vegetativamente. Los jardines del XIX se llenaron de
formas híbridas, para las que hubo que introducir una nomenclatura botánica espe-
cial: una «x» intercalada entre el nombre genérico y el específico (Platanus ×
hybrida, Fraxinus × hybrida...). Los mejoradores de ornamentales consiguieron
mezclar de tal forma especies enteras que, hoy en día, los botánicos no llegan a
ofrecer sistemas coherentes para muchas plantas, como, por ejemplo, la rosa, en
cuyo genomio coexisten cromosomas, enteros o en trozos, de rosas de todas las
procedencias; muchos piensan que lo mejor es llamarla Rosa × hybrida. En ella se
siguen obteniendo nuevas formas por cruzamiento: una vez conseguida, o detecta-
da, una que satisfaga al obtentor, se multiplica por injerto y se comercializa.
Otro asunto es utilizar los genes de apomixia para transferirlos por ingeniería
genética a plantas herbáceas para fijar una constitución híbrida conveniente. Esto
se está planteando en el maíz. No es fácil introducir el gen, procedente de un
pariente próximo del género Tripsacum, vía sexual, como es lógico. Pero la inge-
niería genética puede hacerlo: si se transfiere a una línea pura macho, y el híbri-
do obtenido expresa plenamente el carácter, dicho híbrido puede perpetuar sus
excelentes características por medio de semilla, como cualquier apomíctica. Esta
idea se está tratando de llevar a cabo por el CIMMYT, pensando sobre todo en
países en vías de desarrollo. Pero incluso si se consiguiera, es dudoso que las
empresas participen del entusiasmo; recuérdese que una de las ventajas de los
híbridos es, para las casas comerciales, el hecho de que el agricultor tenga que
adquirir semilla cada año, gustosamente, eso sí, porque el producto le compensa
con creces.
13.5. Microorganismos
Desde el punto de vista de la Mejora, los hay de reproducción sexual, alternada
con la asexual (caso de muchos hongos, en particular las levaduras y las setas), y
de reproducción exclusivamente asexual (caso, p. ej., de los Penicillium, entre los
que se encuentran no sólo los productores de penicilina sino los organismos bási-
cos en la producción de quesos). Las bacterias se tratan dentro de este último
grupo, aunque algunas cepas de algunas especies conozcan una reproducción
«sexual». Los virus no han sido objeto de selección más que para investigación y,
como otros muchos microorganismos, para guerra bacteriológica.
Como procedimientos de mejora cabe señalar la selección clonal, como la lle-
vada a cabo para los hongos del queso, levaduras del pan y de la cerveza, bacterias
lácteas (yogur, etc.), productores de antibióticos y, en general, de fármacos o de
utilización industrial, de setas comestibles, etc.
308
Aparte de la selección clonal, se utiliza la mutagénesis artificial y la ingeniería

genética, así como la reproducción sexual, cuando ésta es posible, haciendo uso
luego de las esporas producidas en la meiosis para la propagación vegetativa del
material obtenido. La variabilidad natural es tan grande, y la aparición de mutantes
naturales tan tremenda, que la inducción de reproducción sexual ha sido pocas
veces necesaria.
13.6. Transgenia
El interés económico de las plantas que se han mencionado aquí las ha

hecho objetivos claros desde el comienzo de la ingeniería genética. Habida
cuenta de la repercusión de las enfermedades producidas por virus en las plantas
leñosas, y lo difícil de la defensa contra ellas, se comprenderá que se hayan bus-
cado soluciones por esta vía, con buen éxito. Existe alguna variedad comercial
de papaya resistente a virus, y material experimental en varias otras. La técnica
ha consistido en introducir en el genoma del huésped un gen que codifica una de
las proteínas de la cápsida viral. Sin que se sepa muy bien por qué, la planta
resiste los ataques de ese virus como si fuera un proceso de inmunización en el
hombre.
Asimismo, el éxito obtenido con tomates de maduración retardada ha hecho
que se aplique la técnica a plantas leñosas y herbáceas (como la fresa), existiendo
material experimental. No puede dejarse de mencionar el éxito de investigadores
españoles que consiguieron transferir un gen de Arabidopsis thaliana que produce
floración extraprecoz al naranjo, con lo que se consiguen plantas que florecen en el
primer año de desarrollo (Fig. 13.7). Estos naranjos transgénicos no están previstos
para su comercialización sino, precisamente, para el trabajo en mejora, pues evita
todo el periodo de juvenilidad y pueden realizarse programas de cruzamientos
como si fueran plantas herbáceas.
Otras plantas que tienen variedades transgénicas comercializadas son el clavel,
el ágave y la batata, aunque en pequeñas superficies.
Apenas habría que mencionar la aplicación que se ha hecho de la ingeniería
genética al mundo de los microorganismos. La producción de medicinas (insulina
y hormona de crecimiento humanas, entre otras del mismo origen, en bacterias o
levaduras), compuestos para la alimentación (aditivos, cuajo de queso, levadura
panadera, etc.) e industriales (detergentes para lavadoras y lavavajillas, etc.), des-
contaminantes (microrganismos que eliminan mercurio, arsénico, explosivos,
etc.)... Cada día aparece en la literatura especializada, e incluso en la prensa, algu-
na novedad. Todo ello se hace con las mismas técnicas que se explicarán en el cap.
17 y sin el alboroto que causa la aparición de una planta superior transgénica; las
industrias farmacéutica y química estaban preparadas para incorporar las nuevas
técnicas y, además, los ultraecologistas parecen necesitar medicinas y detergentes
como todo el mundo.
309
Fig. 13.7. Un gen de Arabidopsis transferido al naranjo lo hace florecer en su primer año;
a la izquierda la planta original y a la derecha la transformada (fotografía amablemente cedida
por J.M. Martínez-Zapater y Nature).

ABBOTT, A.J. y ATKIN, R.K. Improving vegetatively... Toda la obra.
ALLARD, R.W., 2ª ed. Principles... Cap.15-16.
JANICK, J. y MOORE, J.M. (eds.) Fruit breeding. Los tres volúmenes.
310
14
La mutación artificial
14.1. Mutaciones naturales e inducidas
La Mejora se basa en la existencia de variación entre los seres vivos, variación

que, a su vez, se basa en la aparición continua de mutaciones de todo tipo. La muta-
ción es un cambio en el mensaje hereditario. En el pasado se hablaba de mutacio-
nes genómicas, cromosómicas y de punto (véase #5.11). Aquéllas eran cambios en
el genomio completo (poliploidía); las segundas implicaban cambios en cromoso-
mas (aneuploidía, cambios estructurales como inversiones, traslocaciones y dele-
ciones, etc.) Las mutaciones de punto eran las que afectaban al gen propiamente
dicho, considerándolo un punto en el cromosoma. Hoy en día es éste el sentido
principal, prácticamente el único, que se le da a la palabra mutación y el que le
daremos aquí.
La mutación natural es la base de la selección natural (y, por consiguiente, de
la evolución) y de la selección artificial. La mutación inducida debe considerarse
un complemento para incrementar la cantidad de variación natural existente, en
particular cuando ésta se haya reducido excesivamente por una intensa selección o
cuando no se encuentre lo que se desea. No debe considerarse la mutación induci-
da como método de mejora más que cuando la variación existente no baste para
nuestros propósitos.
Ha de tenerse en cuenta que la mutación ocurre totalmente al azar, es decir,
que cualquiera que sea el tratamiento mutagénico aplicado (incluso si es para obte-
nerlas dentro de un gen dado, como se puede hacer hoy en día en algunos casos),
nunca sabremos a priori cuál va a ser el resultado.
14.2. Condiciones que debe reunir un agente mutagénico
Debe ser lo suficientemente efectivo sobre el material hereditario para cau-

sar cambios en su estructura y, al mismo tiempo, inocuo para el hombre. Esto
es evidentemente imposible, pero es la razón de que se intente siempre aplicar
un agente poco tóxico para el operario. La capacidad mutagénica se mide por
311
la dosis semiletal (DL50) que es la dosis que mata el 50% de los individuos
(o células, propágulos, etc.) tratados. DL50% muy bajas indican una alta toxi-
cidad.
Las tasas de mutación artificial son, como es lógico, muy distintas de la
natural. En términos generales, la frecuencia de mutación natural oscila entre
10-6 y 10-8 en microorganismos y entre 10-4 y 10-6 en plantas y animales (las fre-
cuencias se dan por gen y generación); con mutagénesis artificial se puede con-
seguir una tasa tan alta como se quiera, pero existe el riesgo de causar tantas
mutaciones en el organismo que éste pierda toda capacidad de sobrevivir; si, por
ejemplo, un organismo tiene 10.000 pares de alelos y conseguimos una tasa de
10-2, le produciremos un promedio de 2 × 10000 (genes) × 0,01 = 200 mutacio-
nes, esto es, modificaciones muchas veces sustanciales (y, por tanto, normal-
mente no deseables en un organismo que ha funcionado perfectamente hasta ese
momento) en 200 genes. Una tasa mayor podría eliminar toda viabilidad en el
organismo. Además, si se tiene en cuenta que, normalmente, iremos persiguien-
do la aparición de solo un gen concreto, los otros 199 pueden ser un verdadero
estorbo.
Hay un gran número de agentes, físicos y químicos, que causan mutaciones;
todas los cancerígenos lo son, aunque no la inversa: no todo mutágeno parece ser
por fuerza cancerígeno.
14.3. Métodos de inducción: agentes físicos
14.3.1. Radiaciones ionizantes
14.3.1.1. Generalidades
Las más utilizadas y efectivas son los rayos X y γ habiéndose utilizado tam-
bién los α, β, neutrones, protones etc. Las dos unidades que se manejan son el
roentgen (R) y el rad (rad); la primera es la unidad de exposición: cantidad de
radiación que produce una unidad electrostática de carga eléctrica por cm3 de
aire. El rad (radiation absorbed dose) es la unidad de radiación absorbida: es la
radiación que produce una absorción de energía de 10-2 Julios por kg de material
tratado. Ambas unidades son prácticamente equivalentes, siendo más fácil tra-
bajar con el rad que con el roentgen, pues es más fácil medir la absorción que la
emisión de energía. En términos de energía, los niveles más usuales en mutagé-
nesis artificial están por debajo de los 12,4 keV (es decir, de 0,1 nm de longitud
de onda) aunque se llega hasta los 1,24 MeV (= 10-3 nm), empleados en la tera-
pia profunda.
Las radiaciones ionizantes producen daño directo (roturas físicas en la cadena
de ADN, a veces con eliminación de trozos) o indirecto a través de los iones pro-
ducidos en el medio.
312
LA MUTACIÓN ARTIFICIAL EN LA MEJORA
14.3.1.2. Dosis
Las dosis, en rad, se pueden medir de muchas formas: mediante emulsiones
fotográficas especiales, con polímeros que se vuelven opacos con la radiación, en
cámaras de ionización, por la conversión de sulfato ferroso en férrico, por calori-
metría, etc. Para la aplicación de la radiación ionizante, los aparatos vienen ya cali-
brados; sólo accidentalmente puede surgir el problema de tener que recalibrarlos,
y esto es algo que siempre deben hacer los especialistas.
Las radiaciones pueden aplicarse en dosis crónicas (de intensidad baja pero
durante largo tiempo) o agudas (lo contrario). Para dosis medias vale la relación
clásica entre intensidad y tiempo (I × t = constante), pero no para dosis extremas;
la radiación crónica causa su efecto a través de los iones producidos en el medio
celular o de pequeñas roturas que permiten la soldadura del ADN y del cromoso-
ma, pero la aguda ocasiona grandes efectos traumáticos en el material hereditario
que no admiten recomposición. Como indicación general, una dosis crónica puede
ser de 100 rad al día y una aguda de 100 rad por segundo. La determinación de la
dosis y de su aplicación ha de hacerse teniendo en cuenta el material de que se
trate.
14.3.1.3. Factores que intervienen en la eficacia del agente

En primer lugar, del tipo de radiación, teniendo distinta eficacia biológica rela-
tiva (que es la relación entre dosis absorbidas de distinto tipo de radiación para pro-
ducir el mismo efecto biológico); los neutrones son poco eficaces, y aún menos los
α. En lo que respecta a la longitud de onda, existe independencia entre ella por una
parte y la intensidad y forma de aplicación por otra, al menos en un amplio margen
(de 10-3 a 0,2 nm aproximadamente). La relación entre la dosis y la proporción de
mutaciones obtenidas es lineal para intervalos muy amplios.
Más importantes son las características del material, ya que el tipo de radia-
ción a aplicar viene frecuentemente obligado por las circunstancias; entre ellas
cabe mencionar:
• El tipo de tejido: su constitución, edad, etc.: a mayor actividad, mayor sensi-
bilidad a la radiación y al contrario: los meristemos serán muy sensibles,
troncos y órganos de sostén muy resistentes.
• El ciclo de división: a mayor actividad mitótica, mayor sensibilidad: los teji-
dos de la semilla en germinación (pero no seca), los ápices vegetativos, etc.
• El número de cromosomas: a mayor número, menor sensibilidad; los poli-
ploides, recientes o antiguos, son más resistentes que los diploides emparen-
tados.
• El volumen nuclear: a mayor, mayor sensibilidad; de nuevo los poliploides lo
son como, en general, las especies con muchos cromosomas.
• El genotipo: hay genes específicos para la reparación del daño.
Entre los factores externos deben mencionarse:
313
• La temperatura: la mayor sensibilidad está entre 15° y 16 °C.

• El contenido en agua: con un 4% se da la máxima resistencia (otra razón para
explicar la escasa sensibilidad de las semillas secas a la radiación, además de
no existir células en división en ese estado).
• El oxígeno: a mayor proporción se potencian los efectos (por su papel en el
transporte de electrones tras la ionización.)
14.3.1.4. Aplicación
Se precisan instalaciones especiales y con reglamentación asimismo espe-
cial. Los aparatos de rayos X «blandos» (de longitud de onda superior a 0.1nm)
son los únicos fácilmente ubicables, lo que no elimina la necesidad de protección
y de medidas adecuadas. Los rayos γ requieren instalaciones grandes, costosas y
ecológicamente controvertidas, con gran aparato de protección y de seguridad en
los mecanismos. Se suelen utilizar como fuentes el Co60 o el Cs137. Los haces de
neutrones, partículas α o β, etc., requieren instalaciones aún más específicas; se
depende, en realidad, de instalaciones preparadas para investigación en Física.
Por todo ello, además de por la eficacia relativa, se han preferido siempre los
X y γ.
Las dosis utilizadas en la práctica son muy variables en función de la especie y
de todos los factores mencionados en el apartado anterior, sin que se puedan dar
reglas generales. Valgan algunos ejemplos: para patata se recomiendan de 3 a 4
kilorads y para batata de 10 a 30, a pesar de la semejanza del órgano a tratar (para
la semilla verdadera de patata se recomiendan de 30 a 40 krad); para estaquillas
durmientes de diversas especies, entre 1 y 7 krad, pero para esquejes de fresón,
entre 15 y 25; para algunas semillas oleaginosas como girasol y soja, entre 2 y 8,
pero para otras como la colza, de 25 a 35 y para la mostaza hasta 90-100 krad. Para
cereales de invierno y leguminosas de grano, de 5 a 20 krads, pero para el arroz se
recomiendan hasta hasta 50 krads.
14.3.2. Radiaciones no ionizantes

Son los rayos ultravioleta (UV) los de máxima eficacia en cuanto a producción
de mutaciones. Su facilidad de manejo, la libre compra e instalación de fuentes
adecuadas y la sencillez de las mismas (lo que no elimina la toma de medidas de
precaución), su acción mutagénica sobre tejidos blandos etc., los ha hecho un
medio favorito desde siempre. La máxima eficacia corresponde a una longitud de
onda de 260nm, que es la de máxima absorción por los ácidos nucleicos. Hay que
advertir que, aunque se describen como no ionizantes, en dosis altas causan cam-
bios en radicales químicos del medio celular, lo que las hace aproximarse entonces
a las descritas anteriormente, aunque siempre son mucho más «blandas». La mayor
o menor sensibilidad del material depende, en general, de los mismos factores
mencionados en #14.3.1.3, si bien la penetración de los rayos UV es muchísimo
menor que la de las radiaciones ionizantes.
314
La radiación UV se ha aplicado y aplica en todos los microorganismos y culti-

vos celulares. Es, en contrapartida, poco «dura»: sólo vale para capas celulares de
escasa profundidad.
También se mencionan los ultrasonidos como agentes causantes de mutacio-
nes, y al menos está demostrado que pueden causar roturas celulares y cromosómi-
cas, pero evidentemente sus efectos son inapreciables, y desde luego de poca utili-
dad en mutagénesis inducida. No se ha podido demostrar que las corrientes de alta
tensión y las radiaciones electromagnéticas de onda corta (como las de las emiso-
ras de radio y similares) causen mutaciones, a pesar de las numerosas alertas en la
prensa diaria.
14.3.3. Otros agentes físicos

Los choques térmicos se han descrito como mutagénicos, pero su efecto princi-
pal es el de productor de mutaciones genómicas (poliploidía) y de algunas anorma-
lidades fisiológicas.
14.3.4. Práctica de la mutagénesis con agentes físicos

No se puede dar un solo paso sin comprobar la seguridad del sistema. Esto
viene obligado institucionalmente, y los propios aparatos fuerzan a cumplir con las
normas, pero en las de rayos X, por su mayor facilidad de compra e instalación,
suele existir la tentación de «colocarlos en cualquier parte», lo cual ha provocado
no pocos lamentables accidentes con consecuencias, además, a largo plazo.
Las referencias bibliográficas deben dar indicaciones sobre los tejidos u órga-
nos más favorables, momentos y dosis de aplicación. Con ese conocimiento debe
plantearse el tratamiento, sin tratar de «reinventar la rueda»: mientras menos se
«juegue» con las radiaciones ionizantes, mejor. Si no se posee ningún conocimien-
to previo, hay que comenzar por elegir el material más adecuado (véase más arri-
ba) en función de su sensibilidad a la radiación, y a continuación calcular la DL50.
Una vez realizados los tratamientos que se juzguen adecuados, el material tra-
tado ha de transportarse al lugar adecuado, normalmente cámara o invernadero, ya
que en la generación tratada (se suele denominar M0 en general, y R0 en particular
si es por radiación, al material que recibe el tratamiento) podremos observar efec-
tos físicos sobre dicho material si son partes vegetativas, no semilla o material
seco, pero no los genéticos que nos interesan. Una vez obtenidos los descendientes
de dicho material tratado (M1, R1) se los siembra o transplanta para su observación.
De ello se hablará en #14.6.1.
14.4. Métodos de inducción: agentes químicos
Dado que las mutaciones ocurren al azar, se pensó que utilizando sustancias
químicas podríamos conseguir al menos una cierta especificidad de acción que lle-
315
vara al ideal de la mutagénesis: la mutación dirigida. Aunque hay un cierto espec-

tro típico de mutaciones para cada mutágeno químico, el ideal ni se consiguió ni
posiblemente se consiga ya (a pesar del enorme avance que se está registrando en
el uso de agentes químicos), puesto que el objetivo de la mutación dirigida puede
conseguirse con la ingeniería genética.
Una enorme cantidad de sustancias químicas tiene efectos mutagénicos de mayor
o menor importancia. Entre las sustancias más conocidas están las mostazas nitroge-
nadas, los agentes alquilantes, los derivados de purinas y de pirimidinas, etc. El tipo
de acción es enormemente variado: directa sobre el ADN (p. ej., el ácido nitroso), por
semejanza estructural con alguno de los nucleótidos que forman el ADN (p. ej., el 5-
bromouracilo, análogo a la timina, lo que hace que el ADN se equivoque al replicar-
se), adición o deleción de bases (p. ej., las acridinas, lo que causa un cambio en la lec-
tura del código genético), alteración del metabolismo (cafeína), etc. Algunas
sustancias (como las mostazas nitrogenadas) producen roturas cromosómicas, por lo
que se llaman radiomiméticas, pudiendo llegar a desintegrar el núcleo celular.
La más utilizada en la actualidad en Mejora es el metasulfonato de etilo (EMS)
por su relativa inocuidad para el operario (por supuesto, han de tomarse las precau-
ciones elementales de evitar el contacto, etc.) y su facilidad de adquisición y mane-
jo. Normalmente se opera mediante imbibición de semillas en una solución acuosa
de EMS; la concentración y el tiempo de tratamiento (normalmente se calcula tam-
bién la DL50) han de ponerse a punto lógicamente para cada especie mediante una
serie de ensayos de fácil realización; las dosis habituales de EMS varían del 0,3 al
1,5%, con tiempos de tratamiento entre 0.5 y 2 horas a temperatura ambiente.
14.5. Otros métodos de inducción de mutaciones;

la mutagénesis localizada («dirigida»)
En los últimos años, la Biología molecular ha permitido utilizar los llamados

elementos móviles o transposones, descubiertos en maíz hacia la mitad del siglo
XX pero presentes en todos los organismos, para la producción de mutaciones en
lugares específicos, preferentemente en el interior de un gen determinado. Su des-
cubrimiento fue posible por su capacidad de saltar, en el sentido literal de la pala-
bra, de un cromosoma a otro; al saltar, se insertan en las proximidades o en el inte-
rior de un gen ubicado en otra posición en el mapa (de ahí su primer nombre de
elementos saltarines), causando desde simples alteraciones de la expresión génica
hasta la ruptura del código genético y, por tanto, la mutación en el gen «receptor».
Esto lo consiguen mediante secuencias de inserción, que les permiten integrarse en
un cromosoma partiendo el ADN y uniendo sus extremos con los de los dos trozos
de ADN producidos, y secuencias de excisión, que les permiten la operación inver-
sa, reconstituyendo la estructura del hilo original de ADN.
Muchos transposones sólo se insertan en lugares específicos del cromosoma, lo
que se ha aprovechado para provocar artificialmente su inserción en genes concre-
316
tos, y obtener así mutantes de ese gen específico o su inactivación completa. No se

trata de lo que en Mejora se ha llamado mutación dirigida, pues no se puede, por
ahora al menos, crear a voluntad un nuevo alelo con una función predeterminada;
pero sí se pueden obtener nuevos alelos de un gen concreto, sin esperar el azar de
que el agente mutagénico toque o no ese locus; más que «dirigida» habría que
hablar de mutagénesis localizada.
El procedimiento tiene una limitación: hace falta identificar el transposón que
afecta el gen de nuestro interés, aislarlo, clonarlo y «domesticarlo» (véase cap. 17)
para que realice sólo la función que queremos. Hace falta (1) que se posea la infor-
mación necesaria para dirigirlos al lugar de destino que nos interesa y (2) eliminar-
les las secuencias de excisión, pues de otra forma el efecto podría ser pasajero. Los
pocos casos que se conocen se están utilizando, como es lógico, en investigación
básica, con objeto de conseguir numerosos mutantes de un gen y así poder estudiar
la estructura y funciones de éste. En el campo de la Mejora vegetal, se los maneja
sobre todo en el estudio básico de genes de resistencia a enfermedades. Es eviden-
te que las aplicaciones prácticas vendrán por sí solas en el momento en que alguno
de los nuevos mutantes así obtenidos muestre un nivel de resistencia interesante.
Lo mismo cabrá decir, en el futuro, de otros genes de valor agronómico.
No es la única forma de conseguir mutaciones localizadas en regiones concre-
tas del genoma; existen otras técnicas que provocan inserciones o deleciones de
pequeñas secuencias, a veces de simples nucleótidos, con lo que cambia la lectura
del gen. Como no se puede conseguir a priori el efecto deseado, hay que examinar
gran número de mutantes producidos en la misma región. Todos estos métodos uti-
lizan técnicas de ingeniería genética, por lo que en cierta manera salen del sentido
dado a este capítulo, si bien, dada la naturaleza ecléctica de la Mejora, lo que
importa es obtener una mutación útil.
Lo mismo cabe decir de las mutaciones específicas (cada vez más cercanas al
concepto en Mejora de dirigidas) que se están consiguiendo mediante el uso de
secuencias cortas de ADN especialmente construidas para conseguir cambios de
nucleótidos concretos en el gen diana. Aunque es un procedimiento más cercano a
las técnicas de ingeniería genética, entra en el concepto usual de mutación por
cuanto a los oligonucleótidos utilizados se los puede considerar como verdaderos
agentes mutagénicos. Tiene la ventaja, además, de que no dejan rastro alguno en el
genoma modificado, con lo que toda protesta ecofundamentalista deja de tener sen-
tido.
14.6. Utilización de la mutagénesis inducida en Mejora
14.6.1. Utilización directa

No es otra, obviamente, que la inducción de variabilidad cuando la existente no
nos ofrece soluciones. Debe repetirse una vez más que la mutación, sea el agente
que sea, ocurre siempre al azar; la inmensa mayoría, además, son deletéreas, pues
317
afectan a una organización muy probada ya por la Naturaleza y casi todos ellos
ocasionan un mal funcionamiento de dicha organización. Algunas mutaciones son,
evidentemente, favorables: de otra forma sería difícil explicar la evolución de los
seres vivos. Es fácil comprender, pues, que, en general, las mutaciones produzcan
alelos recesivos.
Teniendo en cuenta la gran cantidad de mutaciones que se producen en un tra-
tamiento, y suponiendo que una de ellas nos interesa, habrá, por tanto, una buena
cantidad de mutaciones indeseables acompañantes (recuérdese lo dicho en #14.2).
Así pues, si hemos conseguido una mutación favorable, hay que identificarla y
transferirla por retrocruzamiento, separándola así de las mutaciones no conve-
nientes (Fig. 14.1-2).
Una vez decidida la dosis, normalmente la DL50, el tiempo de tratamiento, el
órgano a tratar, etc., hay que identificar primeramente los mutantes producidos. Ha
de tenerse en cuenta que el tratamiento produce, además de una gran mortalidad
(aproximadamente el 50% si se aplica la DL50), una gran cantidad de plantas trata-
das (M0) anormales. Ello se debe, sobre todo en esa generación, a fracturas cromo-
sómicas, pérdidas de material cromosómico y citoplásmico, roturas celulares y
tisulares, mutaciones múltiples y cercanas repartidas por el genoma, etc. Además,
muchas mutaciones, a pesar de su carácter generalmente recesivo, se manifiestan
en las células de las plantas tratadas si éstas son heterocigóticas (la mutación pro-
duciría el cambio de Aa a aa) y que al ser generalmente deletéreas como ya se ha
dicho, colaboran a la pobre apariencia de dichas plantas. Éstas, por miserable que
sea su aspecto, no deben desecharse, pues la mutación que buscamos puede ser una
de las innumerables que se han producido. Hay que recoger la máxima cantidad de
semilla, o de material vegetativo si este es el caso (frutales, ornamentales, etc.),
para identificar las mutaciones favorables. Una razón más para ello es el hecho de
que el tratamiento mutagénico produce quimeras, esto es, plantas con tejidos de
diferente constitución genética, ya que la mutación habrá afectado a unas células
pero no a otras, y en aquellas se habrán producido diferentes mutaciones en unas y
en otras (Fig. 14.1). Como, por lo dicho en párrafos anteriores, las mutaciones no
podrán ser detectadas en la generación tratada, no sabremos qué partes del vegetal
tienen la mutación favorable, por lo que será conveniente recoger toda la semilla
producida sin dejarnos llevar por las apariencias de los distintos órganos del indi-
viduo.
La manera de operar es como sigue:
a) En los diploides, al ocurrir al azar, la mutación concreta que nos interesa
habrá ocurrido en un punto determinado de un solo cromatidio (véanse
#2.2 y #14.2). Si el individuo era AA, la mutación habrá cambiado, pues,
sólo una de las dos copias A. El mutante tendrá, por tanto, tejidos no muta-
dos AA y tejidos AA*. Como se dijo antes, el individuo tratado pertenece
a la generación M0 (o R0 si es por radiación), y en él no se percibe el cam-
bio ocurrido ya que, como también se ha dicho, la inmensa mayoría de las
mutaciones son de carácter recesivo. Así pues, hay que autofecundar la M0
para permitir la formación de homocigotos A*A*, que aparecerán en la
318
AA* AA*
M0
AA AA AA
AA* AA*
AA* AA*
M0
AA
AA
1/4 A*A* AA 1/4 A*A* A*

M1
1/2 AA* B*
1/4 AA 1/2 AA* no buscadas
C*
1/4 AA eliminar
D*
favorable
desfavorable
eliminar
1/4 A*A* AA 1/4 A*A* [H] A*A* × Línea [G]aa [G]AA
M2 A*A* 1/2 AA* 1/2 AA*
1/4 AA 1/4 AA
programa de retrocruzamiento
[G] A*A*
Fig. 14.2. Mutagénesis artificial:

Fig. 14.1. Mutagénesis artificial:
transferencia de genes favorables.
quimeras, identificación.
319
generación M1 y siguientes; en ella, por tanto, de haber ocurrido la muta-

ción en ese locus tendremos una segregación fenotípica 3A:1A* (en gene-
ral, 1AA: 2AA*: 1AA*). De ahí recuperaremos los homocigotos A*A* (Fig.
14.1). Si la célula mutada hubiera sido Aa, se produciría una célula A*a y
de ella un tejido u órgano (espiga, rama, etc.) de fenotipo reconocible posi-
blemente en la primera generación, aunque por lo dicho acerca de los efec-
tos generales del tratamiento mutagénico, conviene siempre realizar la
identificación en las generaciones siguientes.
Si el fenotipo es claramente distinguible, seleccionaremos sin dificultad
los individuos correspondientes. Si no lo es, habrá que realizar las pruebas
adecuadas para identificarlo; por ejemplo, en el caso muy frecuente de
buscar resistencias a enfermedades, habremos de inocular artificialmente
las plantas en el momento conveniente para que se desarrolle la enferme-
dad, preferiblemente tras aumentar el material en las generaciones M3 y
siguientes. Así detectaremos los individuos portadores de los genes que
buscamos. Ahora bien, en los individuos tratados se han producido
muchas otras mutaciones que o son deletéreas o no nos interesan. Por
tanto, ese gen favorable hay que transferirlo por retrocruzamiento al
genotipo que queramos, prescindiendo así de los demás (Fig. 14.2).
Esto nos conduce a un segundo principio esencial en la aplicación de la
mutagénesis inducida: lo que hay que buscar en la mutagénesis es el gen,
no el individuo mutado. Hay que crear genes, no variedades. De ahí que,
en la mutagénesis artificial, se hayan buscado sobre todo genes de fácil
identificación como son, en general, las resistencias a enfermedades. No
obstante, también se ha tratado de conseguir variabilidad en caracteres
poligénicos (contenido en proteína etc.); los numerosos trabajos que cla-
man éxito en este sentido hay que ponerlos en cuarentena porque sólo se
suelen citar los resultados de las primeras generaciones (hasta M2) en las
que se aprecia un efecto positivo en el carácter debido a muchos factores
además de la presencia de mutantes específicos: efecto de heterocigosis
subsiguiente a la mutagénesis, efectos fisiológicos como respuesta al trata-
miento etc. La realidad es que el efecto cuantitativo positivo se suele diluir
en las generaciones posteriores. Puede utilizarse la mutación, no obstante,
para crear variabilidad en sistemas cuantitativos, pero el trabajo es algo
más penoso: conviene tratar varias generaciones seguidas y deben cruzar-
se los materiales tratados con líneas adecuadas y entre sí, así como entre
líneas procedentes de diferentes tratamientos mutagénicos, con objeto de
acumular genes favorables. Como todo lo poligénico, es tedioso aunque
estable a la larga.
Dado que lo que se obtiene en el proceso es un heterocigoto AA*, si el
material irradiado fuera altamente heterocigótico (p. ej., la semilla de plan-
tas alógamas tales como frutales, tréboles, etc.) no habría manera de distin-
guir en la segregación de tal material si un nuevo carácter procede de muta-
ción o del simple hecho de que ya era heterocigótico. Ante todo, pues,
320
habría que estar seguro de que por autofecundación no obtenemos ningún

fenotipo nuevo. Entonces tendría sentido el tratamiento mutagénico, si es
que no se ha encontrado el carácter que se busca en ningún otro sitio.
Debe repetirse una vez más el primer principio de la mutagénesis aplicada:
que la aplicación de la mutagénesis inducida como técnica de mejora ha
de hacerse como último recurso, tras explorar toda la variabilidad existen-
te, para crear la variante que no se encuentra en la Naturaleza.
Un material de especial interés en la aplicación de mutagénesis artificial
son las plantas de reproducción vegetativa, pues basta la mutación favora-
ble en una yema para que podamos reproducir un individuo con la mayor
parte de caracteres de la planta madre (caracteres que deseamos conservar
y que perderíamos por reproducción sexual) más uno nuevo que vamos
buscando. Para ello, es decir, para producir pocos cambios en una varie-
dad de interés (p. ej., de frutales) en la que se busca un sólo carácter nuevo
manteniendo teóricamente todos los anteriores, son convenientes dosis
suaves en muchas yemas.
b) En los haploides (por ejemplo, los haploides obtenidos a partir de granos de
polen, los microorganismos), la mutación se observa inmediatamente (es
decir, en cuanto se forma el individuo), aunque sea de carácter recesivo,
puesto que éste no está encubierto por ningún alelo dominante (de A se obtie-
ne A*). Si lo que hemos tratado es el propio cuerpo haploide y no la célula
individual que lo origina, se obtendrán quimeras y se observarán las muta-
ciones en diferentes partes del individuo, puesto que el agente sólo actúa
sobre unas cuantas células del mismo. Una vez identificada la mutación, se
maneja el individuo como tengamos previsto: reproduciéndolo si él mismo
es haploide (un microorganismo por ejemplo), o duplicándole el número de
cromosomas (véase cap. 15) si es el haploide de una planta superior.
c) El caso de los poliploides hace, por el contrario, mucho más complicada la
identificación; si es un tetraploide, de un individuo AAAA se obtendrá un
mutante AAAA*, que no aparecerá por lo menos hasta la generación M2 y
en muy baja frecuencia (véase cap. 15). Se complica aún más la situación
si se tiene en cuenta que un tetraploide puede contener hasta cuatro alelos
distintos en el mismo locus; p. ej., puede ser A1A2A3A4, y no sabríamos,
en general, distinguir entre lo que ha sido una mutación verdadera o una
simple segregación de un heterocigoto tan complejo como el señalado.
Teniendo en cuenta, además, que los poliploides son más resistentes a los
agentes mutagénicos que los diploides (y una de las causas es esa comple-
jidad genética: la mutación que ocurre en uno de los alelos se encubre por
los otros, y sólo se manifiesta en generaciones avanzadas y en escaso
número), conviene aumentar en ellos las dosis y tiempos de tratamiento
con objeto de forzar la aparición de mutantes.
Por todo ello, huelga decir la importancia que tiene el conocimiento de la
estructura citogenética de una especie antes de acometer un programa de
mutagénesis.
321
d) Se está utilizando la irradiación de meristemos, y posterior regeneración,

para conseguir roturas cromosómicas (esto es, mutaciones cromosómicas)
que produzcan efectos deseados sin afectar grandemente a otros caracte-
res; dada la aleatoriedad del resultado, hay que tratar un gran número de
meristemos y someter las plantas derivadas a una selección muy cuidado-
sa. Es de uso en ornamentales, y se ha conseguido algún éxito, aún en
experimentación, con el mandarino buscando frutos sin semillas. El pro-
cedimiento podría ser general para cualquier especie, independientemente
de su estructura citogenética.
14.6.2. Consecuciones y perspectivas

Durante algún tiempo, la mutagénesis fue la «gran esperanza», con el ideal
puesto en la mutación dirigida. Incluso sin este logro, la cantidad y calidad de
mutantes conseguidos para su estudio en estudios básicos de Genética, Bioquími-
ca, Fisiología, etc., y otros de aplicación en diversas industrias y en la propia Mejo-
ra, convierte el balance en totalmente positivo a favor de la técnica.
En plantas superiores pueden citarse como ya incluidos en cultivares comercia-
les más de un centenar de genes de resistencia en numerosas especies, además de
nuevos genes para precocidad, resistencia al encamado, etc., sobre todo en algunos
cultivos como la cebada. Además de ellos, muchos otros genes de interés agronó-
mico (crecimiento determinado, ausencia de factores antinutritivos, androesterili-
dad citoplásmica o génica etc.), también obtenidos por mutagénesis artificial, van
siendo incluidos en materiales comerciales.
El papel de obtención y transferencia de nuevos genes a especies cultivadas lo
está asumiendo la ingeniería genética, que puede elegirlos en los más diversos
materiales, incluyendo bacterias y virus, o bien producirlos en ellos por mutación,
lo que resulta mucho más fácil, y transferirlos a la especie deseada sin tener en
cuenta barreras sexuales y con total control del proceso (cap. 17).
La mutagénesis artificial sigue siendo una buena compañera del mejorador
cuando falta variabilidad, pero la aparición de técnicas moleculares ha hecho que,
antes de aplicarla, además de cumplir con el principio de haber buscado la solución
en el material ya existente, haya que sondear la posibilidad de encontrar genes
favorables más allá de los límites de la especie. Lo que habrá que determinar ahora,
en cada caso, antes de decidirse por un agente mutagénico, es la posibilidad de
transferir, mediante técnicas de ingeniería genética, los genes de interés al material
que nos interesa. Esa posibilidad (regeneración, transformación, etc.) es la que
marcará en el futuro los límites de aplicación de la mutagénesis artificial, que, por
lo demás, siempre seguirá teniendo valor cuando se trate de buscar nueva variación
para su uso en investigación en todo tipo de plantas, en la búsqueda de genes para
mejora cuando la esperanza de encontrarlos por otros medios se haya perdido, y en
la selección de nuevas cepas de microorganismos para uso industrial. La mayor
facilidad actual en la obtención de haploides en cultivo artificial (cultivo de polen,
etc.) quizá incremente el uso sistemático de la mutagénesis artificial en aplicacio-
322
nes tanto teóricas como aplicadas, debido a la facilidad que muestran los haploides
para la detección de mutaciones.

ALLARD, R.W. Principios... Cap. 35.
COGGLE, J.E. Biological Effects... Caps. 1-8.
323
15
Los poliploides en la mejora
vegetal
15.1. Tipos de poliploides
Un poliploide tiene un número de cromosomas distinto del número básico o

gamético n presente en los gametos de la especie. En general, los organismos supe-
riores son diploides al estar formados por dos series (genomios o genomas) de cro-
mosomas homólogos (#2.1).
Si existe un número entero de genomios mayor que 2n se tiene un euploide. Se
considera también dentro de este tipo el caso en que los genomios no procedan de
la misma especie. Si el genoma básico procede de una misma especie, estando
repetido un número entero de veces (3n, 4n, etc.), se tiene un autopoliploide o
autoploide (triploide, tetraploide, hexaploide, etc.). Si los genomas presentes per-
tenecen a más de una especie (cuatro genomios: 2n1 + 2n2; seis, de tres especies:
2n1 + 2n2 + 2n3, etc.) se tiene un alopoliploide o aloploide (alotetraploide, alohe-
xaploide, etc.).
Si el número de cromosomas no es un múltiplo entero de genomios, pero el
número de cromosomas es distinto del número básico, se tiene un aneuploide. Si se
trabaja con aneuploides, el diploide normal se denomina disómico, y los individuos
que difieren en el número de veces que está repetido un mismo cromosoma se
denominan nulisómicos (2n – 2: falta un par de homólogos), monosómicos (2n –1),
trisómicos (2n + 1), tetrasómicos (2n + 2: un par de homólogos está repetido) etc.
Un autotetraploide es un tetrasómico para todos los cromosomas del complemento.
Si sólo existe un genomio se tiene un haploide. En sentido estricto, los haploi-
des no son poliploides, como es lógico. Se los trata conjuntamente con éstos por
completar el estudio de las constituciones genómicas n a kn, y porque en el mane-
jo en mejora se pueden obtener haploides como material intermedio, bien sea de
diploides o de poliploides, denominándoselos en este último caso, si se conoce la
naturaleza poliploide del individuo original, polihaploides (dihaploide: un indivi-
duo 2x procedente de un 4x; tri-alo-haploide, constitución x + y + z procedente de
un 2x + 2y + 2z, tri-auto-haploide, un 3x de un 6x, etc.).
Guía práctica para la nomenclatura de poliploides: ténganse presentes los

siguientes procesos que se detallarán a continuación: de un diploide por duplicación
325
cromosómica se obtiene un tetraploide, de éste un octoploide, etc. Todos ellos son

autopoliploides (euploides por tanto). Un cruzamiento entre especies con números
cromosómicos 2n1 y 2n2 y, por tanto, con gametos de n1 y n2 cromosomas respecti-
vamente, produce un híbrido interespecífico de n1 + n2 cromosomas, cuya duplica-
ción origina un alotetraploide (también denominado anfidiploide), de complemen-
to 2n1 + 2n2, que a su vez puede volver a sufrir el proceso de nuevo cruce con una
nueva especie con 2n3 cromosmas dando un alohexaploide con 2n1 + 2n2 + 2n3, etc.
En todos los casos, incluyendo a veces el propio diploide, puede ocurrir una pérdi-
da de cromosomas originando aneuploides (p. ej., 4n – k), llegando a estabilizarse
nuevos números cromosómicos (poliploidía secundaria).
15.2. Poliploidía natural y poliploidía inducida
Un número básico elevado permite sospechar un origen poliploide, sospecha

que también puede venir de otros campos. Se toma como referencia n > 10, pero
sólo como indicación, y mucho más en la actualidad, ya que se ha demostrado que
plantas con 2n = 10, como el maíz, son realmente aloploides ancestrales. Pero la
prueba definitiva requiere demostración experimental directa (estudio de la meiosis
e incluso síntesis artificial de la especie a partir del o de los parentales hipotéticos),
lo que en muchos casos no es posible. Lo es, sin embargo, en general, en el caso de
las especies cultivadas, a causa del interés que tiene su utilización en Mejora.
Son especies poliploides (sin especificar por ahora de qué tipo), además de las
mencionadas más arriba: avena (6x), patata (4x), caña de azúcar (posiblemente
desde 6x a 12x), banano (los cultivares más extendidos son 3x), cacahuete (4x),
tabaco (4x), algodón (4x), alfalfa (4x), las pomoideas (manzano, peral, etc.) en
conjunto (n = 17 por poliploidía secundaria a partir de un número básico n = 7),
casi todas las rosas cultivadas (4x, muy pocas 3x y 2x e incluso algunas 5x y 6x),
los lirios (3x, 4x, 5x y multitud de intermedios), crisantemos (5x a 7x, la mayor
parte 6x), dalias (8x), etc.
La poliploidía natural o espontánea se da en casi todas las especies, aunque
con baja frecuencia en la gran mayoría de los casos. Parece como si la Naturaleza
estuviera probando continuamente nuevas combinaciones. Tales pruebas las ha
realizado siempre, hasta el punto que se estima hoy que aproximadamente un ter-
cio (entre el 30 y el 35%) de las fanerógamas es de origen (que puede ser remoto)
poliploide, y eso sin considerar familias enteras que tienen un origen poliploide tan
lejano en el tiempo que en la actualidad las consideramos diploides; por ejemplo,
el número básico de toda la familia de las leguminosas actuales es n=14, pero cla-
ramente derivado de un n = 7 ancestral que todavía existe en algunas especies.
Habiendo sido tan importante la poliploidía en la Naturaleza, y surgiendo espo-
rádicamente en el seno de poblaciones diploides, cabe preguntarse si podemos
obtener poliploides de interés agrícola mediante procedimientos artificiales. La
respuesta es positiva; durante muchos años a lo largo del siglo XX se pensó en una
«revolución poliploide» en la Mejora, similar a como lo fue la mutagénesis induci-
326
LOS POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL
da y a como lo es hoy la ingeniería genética. Los resultados no arrojaron un balan-

ce espectacular en lo que a obtención de cultivares de interés se refiere, pero sí en
cuanto al avance de conocimientos sobre la estructura genética individual, la de
poblaciones en plantas y animales y sobre los mecanismos evolutivos en ambos
Reinos.
Conviene separar los dos tipos principales de poliploides, auto y aloploides,
aunque en la Naturaleza tal separación no es neta por las razones que luego se
apuntarán.
15.3. Autopoliploides
Se trata de conseguir individuos, líneas o poblaciones que tengan un número de

genomios que sea múltiplo del complemento haploide n, es decir, con números
cromosómicos 3n, 4n, 5n, etc. (se elimina de la serie el 2n por ser el diploide; el
caso del haploide n lo veremos más adelante). El nivel ploídico más frecuente es el
4n, por lo que normalmente nos referiremos a él.
No todas las especies muestran la misma facilidad para su tetraploidización:
algunas son muy «duras» y otras, por el contrario, «blandas». Antes de iniciar un
programa de obtención de tetraploides, conviene hacer una buena revisión biblio-
gráfica y consultar con especialistas: la obtención e identificación de tetraploides
requiere un alto consumo de esfuerzo y de tiempo y conviene evitar derroches
inútiles.
15.3.1. Autopoliploidía inducida; técnicas e identificación

15.3.1.1. Tratamiento y obtención
El sistema consagrado desde hace mucho tiempo es la utilización de colchici-
na, sustancia que produce una mitosis anormal (llamada c-mitosis) al anular la for-
mación del huso acromático, esencial en la separación de los cromatidios herma-
nos en anafase, y asimismo, como consecuencia, la del tabique celular que debería
dividir en dos hijas la célula inicial (#2.2 y #2.3). Ello hace que en vez de emigrar
2n cromátidas a cada polo para formar posteriormente, por la replicación del ADN,
sendas células hijas con 2n cromosomas cada una, quedan 4n cromatidios en el
centro de la célula original. Dichas cromátidas completan luego su proceso normal
de reduplicación, convirtiéndose en 4n cromosomas (Fig. 15.1). La célula es, pues,
tetraploide, y lo será también el individuo que eventualmente llegue a formar
(#2.3-#2.4). Por supuesto que si la célula tratada es ya tetraploide (o si la célula ori-
ginal sigue en contacto con la colchicina un ciclo de división más), lo que se obtie-
ne es un octoploide. Sin embargo, es el nivel tetraploide el de más éxito, tanto en la
Naturaleza como en los resultados obtenidos con inducción artificial.
La colchicina puede aplicarse en inmersión, microinyección y, sobre todo, por
absorción en el meristemo terminal. Puede aplicarse a semillas, plántulas, etc. La
327
tabique divisorio
Metafase Anafase Telofase
a) Mitosis normal
Inhibición del huso Separación de las Reconstitución de la

cromátidas como en membrana nuclear
Anafase. No se
forma tabique.
b) Acción de la colchicina (C-mitosis)
Fig. 15.1. Forma de acción de la colchicina.
concentración y el tiempo de tratamiento dependen del material; como indicación

pueden señalarse 0,01-0,2 % y 24-96 horas, pero deben ensayarse con anterioridad
a un tratamiento sistemático.
La inmersión de la semilla produce células y tejidos tetraploides en todo el
individuo, lo que no es totalmente favorable en contra de lo que pudiera parecer,
pues la raíz puede funcionar mal o no hacerlo en absoluto a causa de la disfunción
de los pelos radiculares. Por ello se prefiere realizar los tratamientos evitando que
la solución de colchicina toque la raíz. La forma de operar viene dada por las posi-
bilidades que ofrezca el material. Por ejemplo, se puede hacer germinar las semi-
llas en bandejas, cajas de Petri, etc., e invertir las plántulas en pocillos con la solu-
ción, manteniendo hacia arriba las raíces y protegiéndolas con papel de filtro
humedecido para evitar que se desequen. También se puede hacer en el ápice ter-
minal una incisión con bisturí o cuchilla de afeitar, colocando en ella un trocito de
328
papel de filtro impregnado en la solución de colchicina que se haya decidido utili-

zar y que se humedece periódicamente con solución de la droga recientemente pre-
parada. En lugar del papel, y sin necesidad de rajar el ápice, se puede colocar sobre
éste algodón empapado en la solución o agar preparado con ella. También se pue-
den cortar los tallitos de la plántula para introducirlos en tubos de laboratorio del
tamaño adecuado rellenos de la solución de colchicina, o inyectar directamente
ésta en los tallitos de la plántula (a veces en los tallos y brotes adultos). Sea cual
sea la forma elegida, cuando termina el tratamiento se transfieren las plantitas a
maceta o invernadero para terminar su desarrollo. El mismo procedimiento se
sigue con brotes en plantas leñosas.
Hay que tener en cuenta que, con el tratamiento con colchicina, sólo algunas
de las células en los tejidos tratados se convierten en tetraploides, bien sea por-
que el agente no llega a todas las células, bien sea por una receptividad diferen-
cial en éstas, o bien, y fundamentalmente, porque sólo se duplican las células en
división. Así pues, sólo una parte de los nuevos tejidos y órganos serán tetraploi-
des: se obtienen, pues, como en mutagénesis, quimeras. A veces es posible dis-
tinguir los tejidos de una y otra clase (véase más adelante); en tal caso, recogere-
mos las semillas, o reproduciremos vegetativamente los brotes en el caso de
propagación vegetativa, en las partes del individuo que las muestren. Si no es
posible tal separación, hay que seguir adelante con todo (recuérdese que lo
mismo se dijo al hablar de la identificación de plantas tratadas con agentes muta-
génicos; es lógico, pues la colchicina es también un agente mutagénico, aunque
sus mutaciones sean genómicas y no de punto); si estamos en el caso de repro-
ducción por semillas, hay que recogerlas todas y, puestas a germinar, contar el
número de cromosomas al microscopio en sus raicillas. Si se trata de brotes
vegetativos, o bien se los hace enraizar o bien se analiza la estructura cromosó-
mica en alguna yema posterior.
Aunque la planta tratada produzca tejidos tetraploides, el éxito de obtención de
semillas igualmente tetraploides no está garantizado, pues, con frecuencia, las flo-
res formadas en los brotes producidos por aquellos o son absolutamente estériles a
causa de la infertilidad de los gametos con doble número de cromosomas, o sólo
producen semillas diploides porque los únicos gametos viables son los que tienen
la dotación cromosómica haploide normal. Tal circunstancia no se da, lógicamen-
te, si el órgano tetraploide va a reproducirse vegetativamente, pero en tal caso hay
que controlar muy bien que los propágulos vegetativos utilizados para la multipli-
cación sean tetraploides también, pues la rama de la que los extraeremos puede
seguir siendo una quimera formada por tejidos diploides y tetraploides entremez-
clados. Así pues, el tratamiento ha de ser seguido por un trabajo intenso de identi-
ficación del material buscado.
Siendo, con mucho, la colchicina el agente más usado por su facilidad de utiliza-
ción, su bajo coste y su relativa inocuidad para el hombre a las concentraciones usua-
les (debiendo seguirse todas las precauciones recomendadas para cualquier producto
mutagénico), se han utilizado otros métodos, de los cuales los más conocidos son:
329
• Tratamientos con óxido nitroso (N2O) a baja presión (2-6 atm) a flores recién
polinizadas durante 10-15 horas. Es de fácil penetración en tejidos y de rápi-
da desaparición, pero de aplicación molesta (hay que hacerlo, como se puede
comprender, en recipientes especiales) y peligrosa a causa de la toxicidad del
gas. Tiene la ventaja de que se reduce la formación de quimeras tan típica de
la colchicina.
• Los tejidos de cicatrización que se forman en las heridas ofrecen alguna posibi-
lidad de obtener poliploides, quizá por la posible preexistencia de células apro-
piadas. En tomate se puede conseguir hasta un 7% de vástagos tetraploides.
• Mediante choques térmicos: p. ej., en el maíz a 47-48 °C durante 48 h en
órganos florales después de la polinización.
• En la descendencia de mutantes con fallos en la meiosis, a causa de los game-
tos con números anormales de cromosomas que se producen; algunos indivi-
duos pueden ser tetraploides, pero hay que poseer el mutante y analizar el
contenido cromosómico de un buen número de individuos.
• Hay un cierto número de especies que producen de forma natural gametos no
reducidos, esto es, con 2x cromosomas; por autofecundación o intercruza-
miento se pueden obtener plantas 4x o 3x si el polen utilizado es x. Este
puede ser, de hecho, el origen de muchas especies poliploides naturales.
15.3.1.2. Identificación
La identificación de tejidos u órganos poliploides puede hacerse:
a) Por su morfología y desarrollo: el poliploide suele presentar gigantismo,
aunque no siempre; existe un nivel de ploidía por encima del cual ya no
hay más aumento de tamaño. Suelen ser de menor velocidad de desarrollo
que los diploides.
b) Por caracteres citológicos: sus células suelen ser mayores o diferentes en
forma, particularmente los estomas y los granos de polen.
c) Por el conteo cromosómico: hay que recurrir siempre a él para confirmar
la sugerencia que otros métodos permiten. En los grados de ploidía muy
altos (caña de azúcar, etc.) ha de recurrirse a mediciones indirectas (por
ejemplo, cantidad de ADN).
15.3.2. Fertilidad y genética de los autopoliploides

Para entender las posibilidades de uso de los autopoliploides es necesario
conocer cómo es su formación de gametos (y, por tanto, de las semillas) y la trans-
misión hereditaria en relación con la de los diploides de que proceden. Por facili-
dad de explicación, ésta se referirá fundamentalmente a los tetraploides; los grados
superiores de poliploidía exageran las peculiaridades de éstos.
a) Comportamiento cromosómico y fertilidad. La mitosis es normal, cada
célula dando lugar a dos células hijas de 4n cromosomas. La meiosis, en
cambio, presenta anomalías; al existir cuatro cromosomas homólogos en
lugar de dos, el apareamiento entre homólogos se complica, puesto que en
330
el diploide los puntos homólogos se encuentran con facilidad, pero ahora

hay cuatro. Por ello, se forman, además de los bivalentes, asociaciones de
tres (trivalentes) y cuatro cromosomas homólogos (cuadrivalentes; en
general, multivalentes en el caso de grados de ploidía mayores), dejando,
en el primer caso, el cuarto cromosoma homólogo sin aparear (univalen-
tes). Como consecuencia, no tiene lugar la nítida separación de los biva-
lentes en la meiosis del diploide y, por lo tanto, resultan células con un
número mayor o menor de n cromosomas. En un poliploide, pues, se for-
man, en general, gametos con números desequilibrados. Tales gametos dan
lugar a cigotos anormales, en el caso en que éstos no aborten al formarse,
si es que la fertilidad de los gametos permite que lleguen a formarse. Por
encima del nivel tetraploide, las anomalías en la formación de gametos son
tan grandes que hacen rara o imposible la formación de gametos fértiles.
La consecuencia de todo ello es un gran infertilidad: el autopoliploide no
es un material favorable para la reproducción por semilla.
Todo ello es característico de los poliploides recientes, artificiales o natu-
rales, pues en los viejos ha podido suceder que la selección natural haya
favorecido una meiosis regular, formándose siempre bivalentes y, por
tanto, gametos y cigotos (o sea, semillas) perfectos. Este proceso, que el
mejorador puede imitar por selección artificial, se denomina diploidiza-
ción. La diploidización ha resuelto los problemas de fertilidad tanto mejor
cuanto más viejo es el poliploide y más forzado ha estado a reproducirse
sexualmente.
b) Poliploidía y propagación vegetativa. Por encima del nivel tetraploide la
diploidización es difícil por la gran complejidad de la meiosis; la perma-
nencia de esos individuos entre los seres vivos se debe a otra posibilidad
que les ofrece la Naturaleza: la multiplicación o reproducción vegetativas.
Al ser prácticamente imposible la reproducción sexual, la selección natu-
ral favorece los individuos con posibilidades de propagación vegetativa,
sea del tipo que sea. En efecto, si en una especie diploide existiera algún
gen que favoreciera la reproducción apomíctica, aunque fuera con una efi-
cacia muy baja, se vería favorecido en un poliploide derivado de aquella a
causa de la esterilidad general en los híbridos interespecíficos (base de los
aloploides) y en los autoploides recientes. La apomixia representa, pues,
un escape a la infertilidad. Lo mismo le sucede a la multiplicación vegeta-
tiva, sustituyendo el gen favorecedor de la apomixia por otro que permita
la formación de yemas vegetativas.
No es casualidad que la mayor parte de especies plurianuales y las apo-
mícticas sean poliploides y, a la inversa, las anuales sean mayoritariamen-
te diploides. Pero la poliploidía no presupone nada sobre el modo de
reproducción: los poliploides (artificiales) de algunas especies apomícti-
cas típicas, como Taraxacum koz-saghyz, no lo son, siéndolo los tri y tetra-
ploides naturales relacionados con dicha especie. Asimismo, los helechos
fuertemente poliploides no tienen especial propensión a la apomixia.
331
c) Poliploidía secundaria. Un poliploide puede reproducirse pobremente vía

sexual, pero puede perder cromosomas en el proceso hasta llegar a una
constitución cromosómica tal que le permita formar gametos fértiles en
mucha mayor proporción; con la ayuda de la selección natural puede con-
vertirse en una especie totalmente fértil con un nuevo número cromosómi-
co. Por ejemplo, las pomoideas en conjunto tienen un número básico
n = 17 derivado del n = 7 ancestral del Orden Rosales tras una doble dupli-
cación a n = 28 y caída al número básico actual n = 17. Este mecanismo se
denomina poliploidía secundaria y, evidentemente, debe ser conocido por
el mejorador no sólo para tener en cuenta la constitución cromosómica de
la especie que maneja sino para tratar de reproducir el mecanismo, o apro-
vecharse de él, al intentar obtener nuevos poliploides o en un programa de
cruzamientos interespecíficos.
d) Comportamiento genético. Seguiremos con el caso tetraploide, único, por
lo demás, de interés práctico en este campo. Obsérvese que en lugar de los
dos alelos (AA, Aa o aa) de un diploide, ahora hay cuatro que puede dar
lugar a cinco combinaciones, tres de ellas heterocigóticas, AAAA, AAAa,
AAaa, Aaaa y aaaa; se suelen denominar atendiendo al número de alelos
dominantes: cuadriplexo, triplexo, duplexo, simplexo y nuliplexo respecti-
vamente. La segregación de alelos, tan sencilla en los diploides, se com-
plica aquí extraordinariamente, incluso suponiendo la formación de game-
tos 2n absolutamente regulares y fértiles. Al tipo de herencia
correspondiente a la existencia de cuatro cromosomas homólogos se le
denomina herencia tetrasómica. Obsérvese, por ejemplo, que el individuo
AAAa produce los gametos AA y Aa que, en autofecundación, formarán
cigotos AAAA, 2AAAa y AAaa, todos ellos de fenotipo A; por su parte,
los gametos del simplexo Aaaa serán Aa y aa, que formarán AAaa,
2Aaaa, 1aaaa, es decir, en las proporciones fenotípicas mendelianas
3A:1a, suponiendo que baste un A para dominar sobre tres a en el indivi-
duo formado. Por último, partiendo de individuos AAaa y, suponiendo de
nuevo que la meiosis es totalmente regular (todos los gametos son 2n),
puede demostrarse que las segregaciones fenotípicas de los descendientes
se hallan entre 35A:1a y aproximadamente 21A:1a, según el locus esté
cerca o lejos del centrómero (esto es, según que no haya recombinación
locus-centrómero o sí la haya), muy lejos de las 3:1 del diploide Aa a pesar
de que el duplexo AAaa tiene su misma proporción alélica. Puede verse
con facilidad que, excepto el caso del genotipo Aaaa, el fenotipo recesivo
a aparece en las segregaciones en muchísima menor proporción que en el
caso del diploide, lo cual hace bastante incómodo el trabajo de mejora por
cruzamiento con estas especies.
Aparte de que quien trabaje con poliploides ha de tener en cuenta estas pecu-
liaridades genéticas en el planteamiento de cruzamientos, cálculo de tamaño de
familias incluso en el caso del retrocruzamiento, etc., es evidente que no son apli-
cables las ecuaciones de equilibrio en poblaciones diploides que vimos en #5.7, ni
332
tampoco son iguales las estimaciones de parámetros genéticos como la heredabili-

dad, aditividad, dominancia, etc. Por todo ello, la Genética de Poblaciones y la
Cuantitativa de especies tetraploides (no se consideran otros niveles) han tenido un
desarrollo más teórico que práctico, sin apenas resonancia en la mejora de las mis-
mas. A ello han colaborado la facilidad de propagación vegetativa de los poliploi-
des y, en tiempos más recientes, la posibilidad de poder trabajar con el nivel diploi-
de. En realidad, las únicas especies que han sido objeto de trabajo de mejora de
forma similar al caso de los diploides, y aun eso con poca intensidad, son la alfalfa
y Dactylis glomerata, y en parte el centeno tetraploide (obtenido artificialmente)
pues se reproducen y comercializan por semilla.
15.3.3. Los autopoliploides en la Mejora

Los autopoliploides son muy infértiles, pero ese mismo hecho provoca a veces
el desarrollo de una masa vegetativa extraordinaria y la aparición de órganos de
mayor tamaño que los de los diploides, fenómeno que se conoce como gigantismo,
que fue precisamente lo que incitó a su utilización en agricultura. Pero el éxito ha
sido relativo; ha sido mayor, pero no siempre, cuando el número de cromosomas
del diploide es bajo, cuando la especie es alógama y cuando del cultivo se aprove-
chan partes vegetativas, como en las forrajeras por ejemplo.
Además de la utilización de la poliploidía como medio de trabajo en investiga-
ción, el manejo de poliploides en Mejora tiene otras dos facetas: la obtención de un
poliploide para su utilización comercial y la mejora de una especie poliploide.
15.3.3.1. Obtención de un poliploide para su utilización comercial

En pocos casos se lo ha hecho en especies cuyo producto es la semilla, por las
razones apuntadas con anterioridad; a pesar de todo, existen tetraploides comercia-
les en centeno. También las hay en plantas utilizables por su fruto o partes vegeta-
tivas, como en remolacha (tri y tetraploides), vid (4n), rábano (4n), espinaca (4n),
morera (3n), menta (3n), etc. Los triploides, en particular, se buscan para producir
frutos partenocárpicos, como en el caso de la sandía “sin pepitas”(aunque realmen-
te las tienen, si bien mal formadas y fácilmente «masticables») y, recientemente,
del mandarino triploide sin semilla, todavía no comercializado; los bananos parte-
nocárpicos son triploides naturales. En forrajeras y pratenses, se ha tenido éxito en
algunos tréboles (Trifolium pratense y T. hybridum), en colza forrajera, etc. Para
ornamentales puede ser un factor a tener en cuenta, ya que en muchas especies las
flores son mayores que las diploides: en los narcisos, por ejemplo, la flor aumenta
en tamaño desde el nivel diploide al pentaploide. Si el órgano utilizado es el fruto,
como en el caso de la sandía, debe sembrarse en el campo del agricultor una cierta
proporción de plantas diploides para facilitar la polinización de las triploides con
objeto de que se desarrolle el fruto.
En el caso de obtención de semilla comercial triploide, los parentales femeni-
nos son, en general, las líneas tetraploides y los masculinos, diploides, no necesi-
333
tándose castración en aquellas al ser, en general, muy baja o nula la producción de

semilla tetraploide sobre las plantas hembras por la infertilidad de su propio polen.
Una importante excepción es la de los híbridos comerciales triploides de remola-
cha (véase #12.4.4b); en este caso, el parental femenino es diploide (monogermen),
y el masculino una población tetraploide (Fig. 15.2). La remolacha tetraploide
tiene mayor proporción de azúcar que la diploide y la híbrida triploide une a dicho
contenido, aunque es menor que el del tetraploide, un mayor rendimiento en peso
de raíz, resultando un rendimiento superior en azúcar.
A 2n
4n
conservación
de la línea
androestéril
A
2n
A 2n
semilla
comercial
3n
3n
B 2n
HS 2n
Híbrido simple
diploide AB (B no
2n restaurador)
(polinizador)
sandía 3n
«sin pepitas»
a)
población
4n
semilla comercial 3n
b)
Fig. 15.2. Producción de semilla triploide comercial:

a) sandía sin pepita, b) remolacha azucarera.
334
Las variedades polibetas de remolacha, llamadas incorrectamente «poliploi-

des» (el nombre correcto es el de anisoploides), desplazadas por los híbridos en la
actualidad, se obtenían normalmente mezclando líneas diploides o triploides y
tetraploides y recogiendo para su venta la semilla producida, que era así una mezcla
de diploides, triploides y tetraploides en proporciones diversas según la mezcla ini-
cial, así como también de una pequeña proporción de aneuploides originados en las
meiosis anormales en los tri y tetraploides. A pesar de lo grosero del método, las
polibetas representaron un tremendo avance en el cultivo de remolacha azucarera,
elevando los rendimientos de azúcar hasta niveles sólo superados posteriormente
por los híbridos triploides. Respecto a éstos cabe decir que, a pesar del mayor con-
trol en lo que al número cromosómico se refiere, también presentan una cierta pro-
porción de aneuploides por la misma razón dada para las anisoploides.
Como regla general, la obtención de poliploides (en particular de tetraploides:

los niveles superiores no ofrecen ventajas, salvo en algunas ornamentales y en caña
de azúcar) y el manejo de los existentes hay que acompañarlo de selección para
aumentar su fertilidad si la propagación se va a hacer por medio de semilla. Esto
es válido incluso para forrajeras, pues de otra manera el coste de la semilla sería
excesivo a causa de la infertilidad del material; los materiales ya diploidizados no
presentan este inconveniente(veáse #15.3.2a). No es necesaria tal precaución,
obviamente, en las plantas de propagación vegetativa.
15.3.3.2. La mejora de una especie poliploide

Poliploides naturales hay muchos. Es difícil distinguir en la mayoría de los
casos si son auténticos autopoliploides o bien aloploides entre subespecies o ecoti-
pos. Poca diferencia hay en la práctica de la mejora entre uno y otro caso. Son tri-
ploides naturales el banano (que también tiene razas, ecotipos y variedades diploi-
des y aloploides), el té, la morera, el crisantemo y algunas variedades de manzano
y de rosa. Son tetraploides naturales la alfalfa y otras forrajeras, la patata, el cafeto
y variedades de centeno, remolacha y trébol violeta (en estos tres casos por obten-
ción artificial). Hexaploides, la batata y muchas forrajeras como festucas y vallicos
(con otros niveles de ploidía también). Niveles altos y variables (desde 60 hasta
120 cromosomas) se encuentran en la caña de azúcar, que parece un excepcional
complejo de todos los tipos posibles de poliploides.
En el caso de la patata, se prefiere trabajar a nivel diploide aprovechando la faci-
lidad de obtener haploides (dihaploides) en ella y de conseguir duplicar en ellos su
complemento una vez obtenido el material deseado (véase #15.5.3b; Figs. 15.7 y
15.8). Recientemente también se ha comenzado a utilizar el método en alfalfa.
15.4. Alopoliploides e híbridos interespecíficos
Se trata ahora de conseguir nuevas especies que tengan genomios de dos o más
especies. Como se dijo en #15.1, de dos especies con 2n1 y 2n2 cromosomas res-
335
pectivamente se obtiene un híbrido interespecífico con (n1 + n2) cromosomas, cuya

duplicación origina un alotetraploide (también se llama anfidiploide por derivar de
dos especies), de complemento 2n1 + 2n2; si ésta se cruza con otra de 2n3 cromo-
somas, del híbrido interespecífico con n1 + n2 + n3 se obtendrá por duplicación un
alohexaploide con 2n1 + 2n2 + 2n3 cromosomas, etc. La idea, pues de tri-, tetra-
ploide etc. no es idéntica a la del caso de los autopoliploides; en éstos se necesita la
duplicación del mismo genomio: 4n viene de la duplicación del mismo genomio,
esto es, del contenido de una célula con 2n cromosomas; en los aloploides se trata
de la adición de genomios distintos, o sea, de la fusión de dos células diferentes.
Así pues, la palabra alotetraploide quiere decir que hay cuatro genomios (como en
el autotetraploide) en lugar de dos (como en el diploide), pero que tienen orígenes
diferentes (a diferencia del caso del autoploide).
En la obtención de aloploides por la Naturaleza o por el mejorador hace falta
estudiar previamente la de los híbridos interespecíficos.
15.4.1. Híbridos interespecíficos: utilización

Se obtienen, como su nombre indica, por el cruzamiento de dos especies dis-
tintas. Si sus constituciones cromosómicas son 2n y 2n’, habremos conseguido un
híbrido n + n’, cuya meiosis (y, por tanto, su reproducción) será tanto más normal
cuanto más similares sean n y n’ y tanto más anormal (y más infértil el híbrido
conseguido) cuanto más diferentes sean. En el caso extremo en que n = n’, lo que
hemos hecho no es más que un cruzamiento dentro de una misma especie, y el
híbrido será totalmente fértil; un poco menos si ambos tipos de cromosomas ya
están algo diferenciados, como sucede si lo que se han cruzado son subespecies o
razas que llevan tiempo aisladas. Esto puede parecer extraño, pero ocurre que, con
frecuencia, los botánicos le han dado nombres distintos a lo que no son más que
subespecies o incluso razas diferenciadas de una misma especie; estos cruzamien-
tos «pseudo-interespecíficos» son, por supuesto, fáciles, y han sido producidos en
abundancia por la propia Naturaleza; la alfalfa, entre otros muchos poliploides
naturales, parece tener tal origen.
Si, por el contrario, n y n’ son muy diferentes, las especies son auténticas espe-
cies biológicas bien diferenciadas. En primer lugar, el propio hecho material del
cruzamiento será difícil, pero en muchas ocasiones tanto el hombre como la Natu-
raleza lo han realizado; no es raro tener que emplear procedimientos especiales
como el rescate de embriones, es decir, extraer el embrión formado lo antes posi-
ble y transferirlo a un medio artificial de cultivo de tejidos para su desarrollo. Lo
sorprendente es que la Naturaleza haya conseguido tal cantidad de auténticos híbri-
dos interespecíficos sin contar con más laboratorio que el tiempo. Sea como sea, el
híbrido así logrado formará unos gametos totalmente anormales, ya que ni los cro-
mosomas n ni los n’ encuentran su homólogo en meiosis y se origina un auténtico
caos en el reparto cromosómico a las células hijas. La infertilidad de tal híbrido,
auténticamente interespecífico, es total. Realmente, para que se dé la infertilidad
del híbrido basta con que ambos genomios sean suficientemente diferentes, lo cual
336
ocurre con cierta facilidad entre especies todavía bastante próximas; tal es el caso
del burro y del caballo, cuyos híbridos interespecíficos son, como es bien sabido, el
mulo o mula (yegua × asno) y el burdégano (burra × caballo). No cabe para tal tipo
de híbrido interespecífico, pues, más que la reproducción vegetativa si ésta es posi-
ble, y así se han utilizado en la mejora de ornamentales y de forestales.
Evidentemente, entre la total identidad de n y n’ y su total disparidad se dan
todos los casos intermedios, por lo que existen, tanto naturales como artificiales,
auténticos híbridos interespecíficos que muestran distintos grados de fertilidad, lo
que es obvio que tiene interés en la mejora de especies cultivadas, pues permite la
transferencia de genes de interés agronómico desde sus parientes silvestres. Son
especies o formas puente de las que se ha hecho uso abundante para transferencia
de muchos caracteres, en particular de resistencia a enfermedades. Teniendo en
cuenta que sólo vamos buscando una característica (o pocas en todo caso) concre-
ta y que el resto de genes «silvestres» son absolutamente indeseables en la forma
cultivada, es necesario completar el cruzamiento interespecífico con los retrocru-
zamientos adecuados por el parental cultivado, seleccionando siempre el carácter
de interés, retrocruzamientos que irán siendo progresivamente más fáciles como es
lógico.
La dificultad en la obtención de híbridos interespecíficos radica normalmente
en las barreras que el tubo polínico encuentra en su camino hacia el óvulo, pues el
polen germina de forma general; de hecho, como se verá más adelante, se puede
polinizar trigo con polen de maíz para obtener haploides. Las barreras presentadas
por el estigma se pueden salvar con (1) polinización con polen hidratado en la
zona receptiva; (2) con polen mentor (de otra especie) que facilita la germinación
y desarrollo del tubo polínico del grano de polen de especies extrañas, posible-
mente por la liberación de proteínas que tienen que ver en la reacción de incompa-
tibilidad; (3) tratamiento térmico para conseguir la inactivación de estas proteínas;
(4) eliminación del tubo estaminal para polinizar directamente en el ovario. Las
barreras en el estilo se pueden intentar evitar por medio de (1) cruzamientos recí-
procos; (2) elección de diferentes líneas si la incompatibilidad tiene base genética;
(3) polinización con polen mentor; (4) reguladores de crecimiento; (5) poliniza-
ción en flor no totalmente abierta y (6) polinización directa en ovario o en óvulos.
Por supuesto, el número de tratamientos para lograr la fecundación puede aumen-
tar en el futuro, aunque es muy posible que la ingeniería genética reduzca o elimi-
ne tales prácticas al transferir directamente genes de interés. Quedarán, por
supuesto, para lograr el híbrido interespecífico cuando éste sea en sí mismo el
objetivo del trabajo de mejora.
En todos los casos, pero sobre todo en aquellos de esterilidad manifiesta por
falta de apareamiento en meiosis, las grandes vías de utilización de híbridos inte-
respecíficos son la obtención de aloploides y la propagación vegetativa.
Los híbridos interespecíficos han debido ser los primeros frutos planificados
por una Mejora consciente; es natural que los primeros se obtuvieran en ornamen-
tales, con la ventaja de poder aprovechar la capacidad de multiplicación vegetativa
tan frecuente en ellas. No es raro que se conozcan unas 20.000 variedades de rosas,
337
8.000 de tulipanes, 7.000 de dalias, 4.000 de lirios etc. Entre los árboles utilizados
en paseos y jardines hay también abundancia, si no exclusividad, de híbridos inte-
respecíficos, antiguos o modernos.
15.4.2. Aloploides naturales

La duplicación del número de cromosomas n + n’ de un híbrido interespecífico
produce una planta 2n + 2n’ doblemente diploide (pues es 2 [n + n’]), es decir, con
dos genomas completos, uno de cada especie, y duplicados. Obsérvese que hay otra
vía de llegar al aloploide: el híbrido interespecífico entre dos autoploides 4n y 4n’,
en efecto, produce directamente el aloploide 2n + 2n’. La Naturaleza puede haber
ensayado ambos sistemas y quizá algunos más (Fig. 15.3 a y b). Entre los aloploides
naturales están los trigos duros y harineros, el tabaco, el algodón, la avena, la caña
de azúcar, el ciruelo, el manzano, el peral, el fresón, el cacahuete, la colza, la col, y
otras muchas especies, algunas de las cuales se mencionarán más adelante.
Parental 1 Parental 2
Gametos de 1 Gametos de 2
A B C
Híbrido
Duplicación cromosómica
Nueva especie de
aloploide
Fig. 15.3a. Formación de una nueva especie aloploide.
338
genomio A genomio B
AAAA Tetraploides BBBB
Gametos
AA BB
Gametos AB
Aloploide AABB
Reproducción como
diploide
Fig. 15.3b. Formación de un aloploide, por cruce directo entre dos poliploides.
Una nota sobre nomenclatura. Al representar los cromosomas por n y n’ pare-

ce como si sólo le diéramos importancia al número de los mismos, cuando en la
formación y caracteres de un aloploide interviene, además, la constitución cromo-
sómica. Por añadidura, nos interesa también representar el grado de similitud de
los cromosomas que intervienen en el proceso. Por ello, al hablar de híbridos inte-
respecíficos y de aloploides, tradicionalmente se ha preferido representar los geno-
mios de las especies parentales por letras; así, las especies anteriores serían AA y
BB, cada A y B representando un genomio completo de n y n’ cromosomas res-
pectivamente; el híbrido interespecífico será AB, y al duplicar el número cromosó-
mico obtendremos el aloploide (alotetraploide en este caso) AABB. Los autotetra-
339
ploides de los parentales serían AAAA y BBBB; los gametos de éstos serían AA y
BB y, al unirse, darían de nuevo el aloploide AABB. Cuando B sea semejante a A
lo sustituiremos por A’. Aquí seguiremos indistintamente ambas nomenclaturas
(Fig. 15.3).
En el caso de que lo que dupliquemos sea el número de cromosomas de un

auténtico híbrido interespecífico (n + n’), siendo los cromosomas n (A) y n’ (B)
muy diferentes entre sí (o sea, A#B), cada cromosoma tiene ahora su homólogo,
al ser la constitución genómica AABB, y el apareamiento en meiosis será perfec-
to, tanto más perfecto cuanto mayor sea la diferencia entre los cromosomas n y
n’; en ese caso, el comportamiento será el de auténtico diploide, con fertilidad
total (Fig. 15.3). De hecho, un aloploide natural es difícil distinguirlo de un
diploide normal a no ser mediante un gran trabajo de investigación que implica
la observación de la meiosis de los híbridos entre dicho aloploide y sus especies
parentales. Es así como se demostró el origen aloploide de los trigos duros (de
constitución AABB) y del harinero (AABBDD) y, con posterioridad, el de
muchas especies más (Fig. 15.4).
Comparando lo dicho en #15.4.1 sobre la fertilidad de los híbridos interespe-
cíficos con lo que se acaba de exponer en el párrafo precedente, se pueden resu-
mir como sigue las relaciones de fertilidad en aquellos y en los aloploides deri-
vados:
Fertilidad
Especies parentales Del híbrido Del aloploide
Muy próximas Muy alta Muy baja

Muy lejanas Muy baja Muy alta
Así pues, según sea el grado de similitud entre los cromosomas n (A) y n’ (B),
se tendrá en la práctica toda una gama de poliploides que irán desde los autoploides
puros (cuando los cromosomas A y B sean idénticos, aunque estén en especies
tenidas por nosotros como diferentes) hasta los más perfectos aloploides cuando
los A y B sean realmente distintos. No es tampoco difícil encontrar casos compli-
cados en que se han producido híbridos interespecíficos complejos que no permi-
ten una clasificación neta en una u otra clase de poliploides. Entre ellos, el narciso,
en el que las formas más usuales son de constitución genómica AABC; el banano,
en el que se encuentran formas cultivadas tanto diploides AA como AAA, AB,
AAB, ABB, ABBB; las variedades modernas de rosa son normalmente tetraploi-
des, algunas triploides, originadas de complejos cruzamientos interespecíficos,
coexistiendo con diploides, tetraploides naturales, pentaploides y hexaploides
(todas estas últimas normalmente antiguas); la caña de azúcar es una mezcla tre-
menda de todos los tipos posibles de poliploidía, con una parte de cromosomas
procedentes de duplicaciones y otra de hibridaciones interespecíficas. El fresón
ofrece una situación parecida pero más sencilla y comprensible: Fragaria chiloen-
340
n = n1 + n2 = 19
Fig. 15.4. Aloploides naturales. Orígenes de los trigos y de la colza.
341
sis es un octoploide AAA’A’BBBB (cada genomio con x = 7 cromosomas) de ori-

gen complicado; F. virginiana es también un octoploide con 8x = 56; del cruce
espontáneo entre ambas en Europa (obsérvese que, a pesar del grado de ploidía,
esos octoploides llegaron a producir algunas semillas al menos) se produjo el fre-
són cultivado actual, F. × ananassa, asimismo octoploide pero ¿alo-octoploide o
simple híbrido interespecífico entre especies octoploides...?
Como ya se ha repetido anteriormente, las distinciones son a veces difíciles, y
sólo se adquiere una idea clara cuando se conocen las líneas evolutivas que han
seguido en su formación como especies, lo cual es, con frecuencia, un trabajo
arduo pero que ha arrojado no poca luz sobre la evolución en el Reino Vegetal y
sobre las posibilidades en Mejora.
15.4.3. Aloploides artificiales

Sabiendo cómo se producen en la Naturaleza, el mejorador ha sido capaz de
repetir el proceso en laboratorio. Se obtiene primero el híbrido interespecífico (lo
cual, como ya se ha dicho, puede ser muy difícil si las especies parentales son de
verdad muy diferentes) y luego se duplica el número de cromosomas con colchi-
cina.
La fertilidad del aloploide resultante está en relación inversa, como se ha
explicado más arriba, con la del híbrido interespecífico. Teniendo en cuenta que
para que el cruzamiento sea posible es necesario que las especies parentales se
reconozcan entre sí, esto es, que estén emparentadas en mayor o menor grado,
todo aloploide recién formado tendrá un cierto grado de anormalidad en la meio-
sis, debido a esa similitud, por pequeña que ya sea, entre los cromosomas de
ambas especies. Así pues, en los aloploides artificiales hace falta un proceso de
diploidización mediante selección artificial, tanto más intensa cuanto más próxi-
mas sean las especies parentales. La consecución de un triticale (anfiploide de
trigo y centeno) perfectamente fértil ha durado casi un siglo desde que se obtu-
vieron los primeros. La gran fertilidad inicial del último de los aloploides artifi-
ciales en la familia del trigo, el tritórdeo (anfiploide de trigo y una cebadilla sil-
vestre suramericana, Hordeum chilense), se debe precisamente a que entre los
cromosomas del trigo y los de la cebada silvestre suramericana Hordeum chilen-
se no existe ninguna semejanza.
La obtención de aloploides no sólo sirve para comprobar las hipótesis formula-
das sobre el origen de especies silvestres o cultivadas (caso del trigo harinero), sino
para sintetizar nuevas especies aloploides. Entre éstas están Raphanobrassica,
entre col y rábano, que fue el primero obtenido artificialmente por duplicación en
laboratorio del complemento cromosómico (Fig. 15.5a), y que, a pesar del gran
interés teórico de su obtención, no ha tenido ningún uso práctico (tiene hojas de
rábano y raíz de col: la Naturaleza no siempre le permite al hombre conseguir lo
que quiere); el triticale, ya ampliamente cultivado en todo el mundo, entre trigo
(AABB el duro y AABBDD el harinero; todos los genomios con x = 7 cromoso-
mas) y centeno (RR, asimismo x = 7), del que existen alohexaploides (AABBRR
342
con trigo duro) y alo-octoploides (AABBDDRR con trigo harinero); el tritórdeo

(AABBHchHch) entre trigo y Hordeum chilense, aún en experimentación (Fig.
15.5b); el fresón, del que se ha dado noticia más arriba, y el vallico híbrido («rye-
grass»: Lolium multiflorum × L. perenne, alotetraploide). En triticíneas y festuceas
silvestres hay una cierta proporción de niveles aloploides 8x y 10x, lo que sugiere
que se podrían obtener otros aloploides artificiales de interés agronómico (espe-
cialmente pratenses).
Los aloploides, tanto los naturales como los artificiales, ilustran un par de pun-
tos de interés:
Hch = 7 A=7 B=7 R=7
Hch Hch AA BB RR
×
Rábano 2n1 = 18 Col 2n2 = 18
Hordeum trigo centeno
chilense duro
Híbrido estéril Hch × AB × R Gametos

n1 + n2 = 18
duplicación con Híbridos

colchicina ABHCH ABR interespecíficos
estériles
duplicación con
Colirrábano colchicina
2n = 36
aloploide
fértil AABBHCHHCH AABBHCHHCH
(a) Colirrábano (b) Tritordeo Triticale
Fig. 15.5. Aloploides artificiales.
343
1. El escaso valor agronómico de los parentales no dice nada acerca del

material que se puede obtener; en el trigo duro entran un genomio de T.
monococcum (AA), cultivable pero de escaso valor, y un Aegilops desco-
nocido (una especie silvestre de constitución genómica BB). El trigo
harinero es un alohexaploide del trigo duro (AABB) con otra especie sil-
vestre, Ae. tauschii (= Ae. squarrosa y = Triticum tauschii, de constitu-
ción DD).
2. Los aloploides naturales tienen su origen en accidentes raros, facilitados a
veces, como en el caso del trigo harinero, la colza, etc., por la difusión de
la agricultura; es posible repetirlos y ensayar nuevas combinaciones genó-
micas cuando se conoce el origen de un cierto aloploide, pues nada dice
que la combinación formada, posiblemente por azar, sea la mejor de entre
todas las posibles. Esto es lo que se hizo en la obtención de muchos alo-
ploides tratando de repetir el éxito natural del trigo.
15.4.4. Obtención a partir de híbridos somáticos

El cultivo de tejidos y la regeneración in vitro de plantas hizo pensar en la
obtención directa y a voluntad prácticamente de cualquier aloploide (véase #16.4;
Fig. 16.3). La obtención de protoplastos (células somáticas sólo protegidas por la
membrana plasmática) permite la fusión de dos de ellos pertenecientes a especies
diferentes de constituciones AA y BB, dando células híbridas somáticas AABB
que produciría directamente, por regeneración, el aloploide si la fusión y la regene-
ración son posibles.
La experiencia actual no es demasiado positiva, pero se ha tenido éxito en algu-
nos casos entre especies de Petunia, Nicotiana, Daucus, Datura, Brassica, Medica-
go, Solanum así como en cruzamientos intergenéricos en Datura × Atropa, Nicotia-
na × Petunia, etc. Se consiguió, por ejemplo, la transferencia de resistencia al virus
del mosaico del tabaco de Nicotiana repanda a tabaco, a Fusarium de Solanum pim-
pinellifolium a patata, a alternaria de Sinapis alba a B. napus. Se intentaron cruza-
mientos somáticos ambiciosos entre Solanum y Lycopersicum para obtener una
planta que produjera patatas y tomates, pero sin éxito, como tampoco se tuvo en la
fusión entre soja y maíz, pues sólo se consiguió la fusión celular y una multiplica-
ción caótica hasta el estado de unos centenares de células. Es evidente que, ante la
presencia de informaciones genéticas tan diversas como las de un cereal y una legu-
minosa, la maquinaria hereditaria no sabe qué hacer con patrones de desarrollo tan
discordantes.
Los éxitos parciales conseguidos no suponen, pues, haber logrado el «salto total
sobre el sexo» que se buscaba. Se ha llegado a pensar que si se consigue un aloploi-
de somático, también podría obtenerse por vía sexual. Esta conclusión no va contra
el método pero marca sus límites actuales.
15.4.5. Otros usos de los aloploides

Aparte de la creación de nuevas especies, imitando la labor de la Naturaleza,
los aloploides son una poderosa herramienta en el trabajo de investigación sobre los
orígenes y vías evolutivas de su material. Además, pueden servir, como de hecho
344
han servido en numerosos casos, como puentes genéticos en la mejora de especies

aloploides. Por ejemplo, se han podido transmitir genes de resistencia a varias
enfermedades desde diversas especies de Aegilops al trigo harinero utilizando T.
dicoccoides y T. turgidum. Puentes análogos se han utilizado en tabaco y en algo-
dón para transmitir resistencia a fibra de Gossypium thurberi por medio de un alo-
ploide artificial entre G. arboreum y G. thurberi. También pueden utilizarse en la
llamada construcción genómica, componiendo nuevos genomios a partir de los
existentes; p. ej., del triticale (AABBRR) y del trigo (AABBDD) se pueden obtener
todas las combinaciones entre los genomios D y R; una de ellas dio origen al triti-
cale «Armadillo», que permitió un salto cualitativo en la mejora de esta especie.
15.5. Haploides
Los haploides son individuos con un número de cromosomas mitad del núme-
ro básico, es decir, con el mismo número de cromosomas que tiene un gameto de la
especie. Se dan naturalmente en muchos tipos de plantas: briofitas, algas, hongos,
etc. En los vegetales superiores, la fase haploide está reducida al grano de polen y
al saco embrionario, una de cuyas células es el gameto femenino. Hay también
haploides espontáneos en proporciones detectables, en frecuencias bajísimas, en
muy pocas especies, normalmente de origen poliploide. Los haploides artificiales
se obtienen por distintos métodos que se verán a continuación.
Dado que la especie originaria puede ser ella misma poliploide, conviene dis-
tinguir entre los haploides de diferente origen: los correspondientes a auténticos
diploides se denominan monoploides, y los obtenidos de especies poliploides, poli-
haploides (haploides de poliploides). Entre éstos se distinguen, lógicamente, los
auto-poli-haploides de los alo-poli-haploides; así, el haploide de un tetra-ploide
será un di-haploide (no deben confundirse éstos con los dobles haploides mencio-
nados en #8.4.3 y #10.2.3 para la obtención de líneas puras, ya que éstos son autén-
ticos diploides que proceden de la duplicación cromosómica de un monoploide).
En esta obra no es necesario complicar aún más la terminología.
La haploidía natural ocurre en vegetales superiores (en los inferiores es una
fase natural del ciclo biológico) por multitud de mecanismos que hacen que se des-
arrolle sin fecundación una célula haploide. Entre dichos mecanismos, el más
usual es la partenogénesis (#13.3.1b3): el gameto femenino es el que origina el
nuevo individuo. Hay genes que aumentan su frecuencia (p. ej., en lino), lo cual
explica las diferencias que, en numerosas especies, se observan entre variedades a
la hora de obtener haploides. La identificación se hace por medio de marcadores
morfológicos o bioquímicos, pero siempre se ha de comprobar citológicamente.
15.5.1. Obtención artificial e identificación de haploides
Los haploides se pueden conseguir de forma sistemática y general mediante

cultivo de anteras o de microsporas (#8.4.3 #10.2.3 y #16.6, Fig. 16.2): es el
345
procedimiento habitual en la actualidad y el único que puede ser aplicado a

todas las especies, si bien el método ha de ser puesto a punto para cada una de
ellas ya que es necesaria la regeneración de una planta completa y fértil.
Algunos otros métodos se resumen a continuación:

a) Cruzamientos interespecíficos, como en triticíneas por Hordeum bulbo-
sum, una cebadilla silvestre, cuyos cromosomas se pierden en el híbrido;
también en Solanum, Medicago, Trifolium, Raphanus, Brassica, Rosa,
etcétera.
b) Polinización con polen extraño (alfalfa, trigo con polen de maíz o sorgo) o
irradiado (peral, rosa).
c) Por castración y aislamiento o polinización retrasada hasta el límite de
receptividad (T. monococum, maíz).
d) Utilizando, como ya se ha dicho, genotipos estimuladores (lino, maíz).
e) En pocos casos, por cultivo de óvulos no fecundados o de otras células del
ovario, como en remolacha y gerbera.
Todos estos métodos, y algunos otros no mencionados, son de aplicación a gru-
pos vegetales e incluso a especies concretas. El único método realmente general,
por ahora, es el ya mencionado de cultivo de anteras o de microsporas, supuesto que
se pueda poner a punto, lo que hasta ahora sólo es cierto para un número más bien
pequeño de especies, aunque ciertamente en aumento.
Los haploides han de identificarse siempre mediante el conteo del número de

cromosomas, que ha de ser, lógicamente, la mitad de los del material de partida.
Así se opera en el caso de obtención directa por cultivo de anteras. En el caso de
intentar obtenerlos por cruzamiento con polen extraño, etc., puede facilitarse la
búsqueda mediante el uso de cualquier tipo de marcadores; en la actualidad, la
existencia de marcadores moleculares facilita aún más la operación, que se basa
esencialmente en utilizar una planta madre homocigótica recesiva para un marca-
dor y polen de una planta homocigótica dominante para el mismo (Fig. 15.6); las
plántulas que muestren el marcador recesivo serán verosímilmente haploides m,
pero pueden ser diploides apomícticos mm, por lo que la comprobación del núme-
ro de cromosomas es siempre necesaria.
15.5.2. Fertilidad de los haploides
La mitosis de los haploides suele ser regular. Si el haploide es auténtico (mono-

ploide), la meiosis ha de ser por fuerza absolutamente irregular, pues los cromoso-
mas están sin sus homólogos y no hay apareamiento en absoluto. Pero si fuera el
haploide de un tetraploide reciente (p. ej. obtenido artificialmente), el dihaploide
obtenido sería realmente un diploide perfecto (pero es conveniente llamarlo diha-
ploide y no diploide para reconocer su origen), por lo que su meiosis sería absolu-
tamente regular y su fertilidad perfecta. En general, pues, habrá casos comprendi-
dos entre ambos extremos.
346
mm × MM
Plántulas mm o m
Plántulas Mm que
se desechan
Recuento
cromosómico y
selección de
haploides
Fig. 15.6. Identificación de haploides mediante marcadores.
15.5.3. Utilización de los haploides en Mejora

Los haploides de cualquier tipo se emplean:
a) Para obtener líneas puras absolutamente homocigóticas para todos los
caracteres (véase #8.4.3 y #10.2.3) mediante simple duplicación cromosó-
mica (dobles haploides).
b) Teniendo en cuenta las peculiaridades de la genética de los autotetraploi-
des (véase #15.3.2d) y las dificultades que ofrecen para la recombina-
ción de caracteres, incluso por retrocruzamiento, una posibilidad es,
como se hace en la mejora de la patata, obtener haploides (dihaploides).
Con ellos se lleva a cabo la mejora por cruzamiento como en un diploi-
de, pudiendo aplicarse cualquier método, desde la simple selección hasta
la ingeniería genética, habiéndose utilizado hasta ahora, preferentemen-
te, el retrocruzamiento y cruzamientos complementarios. La ventaja de
operar a nivel diploide es, evidentemente, la facilidad de segregación y
de recuperación de recombinantes. Una vez obtenida la forma que nos
interesa, se vuelve al nivel tetraploide por duplicación con colchicina,
347
obteniéndose así un nuevo clon que a partir de ese momento se propaga-

rá por multiplicación vegetativa para la producción comercial (Fig.
15.7). Es un sistema practicado desde hace tiempo con franco éxito en la
patata, y comienza a aplicarse a la alfalfa, con la diferencia de que en
ésta el tetraploide final conseguido se multiplicará comercialmente por
semilla. Lógicamente, será de uso en todas aquellas especies en que la
transición poliploide-(poli)haploide-poliploide se pueda hacer por pro-
cedimientos tipificados.
En esas mismas especies puede acometerse, mediante el uso de dihaploi-
des, la obtención de híbridos comerciales que se propagarán después vege-
tativamente (Fig. 15.8): una vez decididos los clones parentales del híbri-
do, se obtienen sus dihaploides con los que se forma un híbrido diploide
que, o bien se duplica para su comercialización por propagación vegetati-
va, o entra como parental en un híbrido tres vías.
Fase tetraploide Fase diploide
Clon A (4n) Clon B (4n)
Obtención del
haploide
A’ (2n) × B’ (2n)
Duplicación cromosómica C’ (2n)

con colchicina
Clon C (4n)
Multiplicación Multiplicación
vegetativa por semilla
(patata) (alfalfa)
Fig. 15.7. Utilización de la haploidía en la mejora de tetraploides.
348
Fig. 15.8. Obtención de híbridos mediante haploidía.
c) Para eliminación automática de letales, deletéreos o, simplemente, carac-

teres no convenientes, de manera análoga a los homocigotos en el caso de
líneas puras, pues en un haploide los recesivos no están encubiertos por los
dominantes.
d) Para estudios evolutivos, aprovechando la información que suministra su
meiosis: si obtenemos de una especie cualquiera un haploide y éste resulta
ser totalmente fértil, podemos asegurar que la especie en cuestión es un
autoploide perfecto.
e) En mutagénesis artificial, puesto que el gen mutado no se verá encubierto
por ningún alelo dominante; tras ello se obtiene el doble haploide median-
te duplicación cromosómica.
15.6. Complejos poliploides

Diploides y poliploides derivados se encuentran asociados geográficamente en
lo que se llaman complejos poliploides que incluyen los diploides originales junto
349
con los auto y aloploides producidos entre aquellos y éstos y las formas derivadas
por poliploidía secundaria (#15.3.2c). Los tipos de complejos son muy variados
(Fig. 15.9): iniciales, en los que los poliploides ocupan nichos restringidos en un
área dominada por diploides solapantes; jóvenes, en los que los poliploides son
colonizadores agresivos y cubren el hábitat de los diploides; maduros, en los que
los extremos morfológicos y ecológicos están representados por diploides ya gene-
ralmente sin contacto; en declive, ya sin relación entre diploides y poliploides,
encontrándose con frecuencia niveles superiores al tetraploide; reliquias, cuando
los poliploides no tienen ya diploides cercanos. Caben todas las situaciones inter-
medias. El panorama puede llegar a ser muy complicado, ya que puede darse rever-
sión a niveles bajos desde niveles más altos y, además, aparecer formas de repro-
ducción vegetativa, apareciendo así complejos apomícticos. Un complejo
poliploide-apomíctico constituye una compilospecie, con intrincadas relaciones
entre sus elementos.
15.7. Transgenia
Se han conseguido patatas resistentes al mítico escarabajo, problema solucio-
nado con anterioridad a base de potentes insecticidas, que están comercializadas en
pequeña extensión todavía. En menor cantidad, batatas transgénicas. La líneas ani-
soploides («triploides») de remolacha europea podrían llegar a ser también trans-
1 2 AA
AC CCCC
AA
CC
AB
BB CC
BC
BB
5 4 3
AA AABB
AAAABBBB AABB
AACC CCC
AAB AABC
CCCC CCCC
AABB
CC
AABBCC AABBCC
BBCC
AABBBBCCCC BB
CC
Fig. 15.9. Complejos poliploides: 1-5, fases sucesivas desde el estado inicial (diploides) hasta el reliquia.
350
génicas, ya que existe material transformado y comercializado en los EE.UU. en

formas diploides. Muchos frutales están siendo mejorados por ingeniería genética,
si bien de ellos se habló en #13.6.

DARLINGTON, C.D. Chromosome Botany... Caps. 1-4.
FEHR, W.R. Principles of cultivar... Caps. 4-5 y 14.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O. y ROMAGOSA, I. (eds.) Plant Breeding... Caps. 5-6.
JENSEN, N.F. Plant Breeding ... Cap. 22.
LACADENA, J.R. Genética Vegetal. Caps. 11-15.
SÁNCHEZ-MONGE, E. Genética. Caps. 7-8.
SIMMONDS, N.W. Principles... Cap. 8(2-4).
WRICKE, G. y WEBER, W.E. Quantitative Genetics... Caps. 2(4) y 11.
351
16
El cultivo de tejidos
en la Mejora
16.1. Cultivo de tejidos y regeneración

Consiste en colocar un trozo (llamado propágulo, explanto, etc.) de tejido,
órgano, embrión, etc., en medios artificiales y en condiciones ambientales determi-
nadas para regenerar un individuo completo. En definitiva, es una reproducción
vegetativa, semejante a la vista en el capítulo 13, pero utilizando minúsculos pro-
págulos (idealmente una sola célula) en lugar de esquejes, estacas, rizomas, yemas
injertadas etc., y técnicas propias de la microbiología en vez de las tradicionales en
agricultura.
Tales técnicas no se perfeccionaron hasta mediado el siglo XX, y aún no son
aplicables de forma sistemática más que a un pequeño número de especies. El
hacerlo con todas es una cuestión de tiempo; la dificultad estriba en que por ahora
no se conoce el mecanismo biológico que permite la regeneración, por lo que la
puesta a punto del método sobre una especie determinada se realiza de forma empí-
rica partiendo de unos ciertos principios generales. En todo caso, el éxito en este
campo ha sido siempre proporcional al presupuesto invertido.
Hay grupos botánicos enteros tenidos por «duros» a la regeneración, entre
ellos los cereales y las leguminosas anuales. Son, por el contrario, materiales
«fáciles» el tabaco (que es la «planta modelo» en estas técnicas), la petunia, la
patata (en general las solanáceas), algunas especies de Brassica, orquídeas y
muchas otras ornamentales (gerbera, claveles, crisantemos, helechos, etc.), el
manzano, el cerezo, la palma de aceite, el cocotero, el fresón, la caña de azúcar,
el banano etc. En general, las plantas de reproducción o multiplicación vegetati-
va regeneran in vitro mejor que las estrictamente sexuales, y las plurianuales
mejor que las anuales.
El problema estriba en hacer que unas células que han sufrido un largo proceso
de diferenciación, adquiriendo caracteres tan especializados como son los corres-
pondientes a raíz, flores etc., se desdiferencien volviendo a su condición primitiva
de totipotencia, es decir, a adquirir de nuevo la capacidad de originar una planta
completa. Esto también ocurre, en cierto sentido, cuando por ejemplo, se reprodu-
ce un árbol a partir de un esqueje, pero en este caso no podemos controlar el pro-
ceso, ni estudiar sus causas para perfeccionarlo, además de necesitarse un espacio
353
y un tiempo enormes, que se hacen mínimos con las nuevas técnicas. La facilidad
de regeneración tiene también una base genética, existiendo genotipos que favore-
cen la regeneración dentro de una misma especie.
Es obligado decir que, frente a las evidentes ventajas, también hay desventa-
jas respecto a los métodos tradicionales de propagación: se necesita equipamien-
to y personal especializado, lo que hace que estas técnicas no estén al alcance de
todos. Si a ello se le une la dificultad encontrada en muchas especies a la regene-
ración, se podrá ver que es un método de enorme interés en plena actividad
investigadora.
16.2. Aplicaciones
El cultivo de tejidos tiene aplicaciones muy diversas:

• En producción comercial: numerosas ornamentales se producen así, ven-
diéndose plantitas formadas en medios artificiales de cultivo en tubos o
frascos, para su posterior transplante a macetas o arriates. Un caso típico
son las orquídeas, que no se popularizaron hasta que Morel puso a punto la
técnica de reproducción in vitro en 1956 (ya lo había hecho para fresa y
muchas ornamentales como azucenas, narcisos, claveles, dalias, crisante-
mos, etc.).
• En la producción de planta comercial libre de enfermedades (#16.5 y cap.
18), en particular de virus (fresón, frutales, etc.).
• En conservación de germoplasma que de otra forma habría de conservarse
en colecciones vivas (cap. 22).
• En la producción de variación utilizable en Mejora por medio de la varia-
ción somatoclonal (#16.7).
• En el llamado rescate de embriones, esto es, la obtención de híbridos inte-
respecíficos cuando el embrión degenera en condiciones naturales: su extrac-
ción temprana y cultivo in vitro posibilitan la consecución de la planta adul-
ta.
• En la obtención de híbridos somáticos (#15.4.4 y más abajo, #16.4).
• En la obtención de haploides por medio del cultivo de anteras (#8.4.3y
#10.2.3).
• En selección in vitro a herbicidas, etc. (véase #19.3).
• Asociada a la ingeniería genética, en la transformación de plantas superio-
res (cap. 17).
• Aunque no sea estrictamente una cuestión de Mejora, en la producción (aún
experimental) de semillas artificiales, consistentes en un embrión obtenido
por cultivo de tejidos rodeado de una capa de un material que admite la dese-
cación y la rehidratación posterior.
• Finalmente, como cabe suponer, en la investigación de los procesos de mor-
fogénesis y embriogénesis.
354
EL CULTIVO DE TEJIDOS Y REGENERACIÓN
16.3. Regeneración in vitro; órganos, tejidos, propágulos

Las técnicas de cultivo in vitro se aplican sobre toda clase de materiales bioló-
gicos: células, tejidos, trozos de planta (entrenudos, nudos, raíces, cotiledones
etc.), embriones inmaduros, fragmentos de embriones, microsporas, anteras etc.
Las células pueden estar con sus membranas y cubiertas o provistas tan sólo de la
membrana plasmática (protoplastos). Los medios pueden ser líquidos o sólidos. La
elección adecuada del tipo de material biológico y físico es parte del éxito en la
consecución de resultados, además de, evidentemente, la composición química de
dicho medio.
El medio de cultivo contiene sales minerales, azúcares (como fuente de carbo-
no), vitaminas y hormonas. Entre éstas juegan un papel esencial las auxinas y las
citoquininas, cuyas proporciones relativas favorecen el desarrollo del tallo (caulo-
génesis) y el de la raíz (rizogénesis).
Debe distinguirse entre los cultivos de meristemos y de embriones, por un lado,
y el cultivo de células y explantos por otro, ya que aquellos conservan la totipoten-
cia presente en el cigoto, por lo que su cultivo es más fácil (se exceptúan los
embriones de híbridos interespecíficos que necesitan del rescate de embriones,
como se ha mencionado en #16.2). El meristemo es siempre totipotente, por lo que
la regeneración partiendo de él no debe presentar dificultades; si hubiera muchos
meristemos por planta individual, el problema de la regeneración estaría resuelto,
pero desgraciadamente su número es muy limitado; el cultivo de embriones inma-
duros no es tan fácil, dependiendo del tamaño del embrión e incluso del genotipo.
Por el contrario, células y explantes han de producir células desdiferenciadas que
han de dar origen a estructuras organizadas (morfogénesis, organogénesis) y a
embriones somáticos (embriogénesis somática). La expresión cultivo de tejidos se
restringe cada vez más al cultivo de explantos o de células, aunque en principio
abarque también el de meristemos y embriones.
Cuando un cierto explanto (cuyo origen, para obtener éxito, ha de ser determi-
nado por investigación previa) se coloca en el medio adecuado (con el que sucede
lo propio: hay que estudiar cuál es el más conveniente), se desarrolla primeramen-
te una masa indiferenciada denominada callo, que puede mantenerse casi indefini-
damente como tal; de él pueden extraerse trozos para ser repicados en otros tubos o
cajas, en el mismo medio (fresco, esto es, recientemente hecho) para su conserva-
ción. Es lo que se llama un subcultivo, que debe hacerse periódicamente, normal-
mente de 2 a 8 semanas, para así mantener el cultivo inicial con sus caracteres ini-
ciales, evitando en lo posible la degeneración tan típica de todos los cultivos in
vitro (incluyendo, por supuesto, los microbiológicos) envejecidos en el mismo
medio de cultivo. Para conseguir la organización celular necesaria y, con ella, la
regeneración, debe repicarse en un medio distinto del inicial.
Al transferir el callo al medio conveniente para la regeneración se pueden for-
mar, dependiendo del medio de cultivo, tallitos o raíces (organogénesis) o, más
raramente, embriones somáticos directamente del callo (embriogénesis). La capa-
cidad de producir órganos o embriones depende en gran medida del tipo de explan-
355
to utilizado. Una vez formados, se los separa del callo, que puede seguir produ-
ciéndolos, y se los transfiere a otros tubos para su desarrollo, en el caso de los
embriones, o, en el caso de haberse producido tallitos o raíces, a medios respecti-
vamente de enraizamiento o de caulogénesis (Fig. 16.1). A veces se puede conse-
guir caulogénesis sin rizogénesis y viceversa, y no pocas veces no se pasa del esta-
do de callo. Si se han obtenido tallitos, un procedimiento práctico de evitar la
engorrosa operación de conseguir raíces en ellos es injertarlos directamente en
plántulas de semillas recién germinadas, cuyo ápice se decapita y se escinde longi-
tudinalmente con una cuchilla, introduciendo en dicha incisión el tallito regene-
rado.
Fig. 16.1. Cultivo de tejidos.
Sea como fuere, cuando la plantita alcanza un tamaño adecuado se la transfiere

a maceta, que se coloca en un ambiente de alta humedad (en cámara climática o
simplemente cubierta con plástico, por ejemplo), transportándose luego a inverna-
dero y eliminando la protección poco a poco para permitir una gradual adaptación
al nuevo ambiente. Este paso es crítico por la alta mortalidad que puede registrarse
en él. Una ventaja del injerto que se acaba de describir de tallitos regenerados en
plántulas jóvenes es que, además, se elimina al máximo el riesgo de falta de adap-
356
tación al ambiente natural, puesto que, en este caso, las raíces son completamente
naturales.
La formación de callo permite una alta capacidad de multiplicación en las
especies en que la morfogénesis sea fácilmente inducible. A partir del callo se pue-
den obtener también suspensiones celulares en medios líquidos que hay que man-
tener en agitación para forzar la dispersión las células o los agregados celulares.
Si los explantos utilizados son discos foliares (que se obtienen de las hojas por
medio de simples taladradoras de papel), en sus márgenes suelen formarse directa-
mente embrioides (estructuras fusiformes análogas a embriones) que regeneran la
planta completa; así se consiguió regenerar algunas especies de soja silvestre, pero
no de la soja cultivada: una vez más se puede observar lo errático del éxito con
estos métodos.
16.4. Regeneración a partir de protoplastos

Una célula vegetal desprovista de la pared celular es un protoplasto, que adop-
ta una forma globosa en medio líquido. Se los obtiene preferentemente a partir del
mesófilo de la hoja, y también a partir de suspensiones celulares. Hay que quitar
las paredes celulares por medio de enzimas hidrolíticas y ajustar la presión osmóti-
ca para que la membrana plasmática no se rompa (Fig. 16.2).
El protoplasto representa para el científico la posibilidad de un mayor control
sobre el material que maneja. La multiplicación del protoplasto es equivalente al
cultivo monocelular en microbiología. Con él se sigue el cultivo de tejidos como
antes se ha explicado, siendo el equipamiento y los medios similares al caso de
suspensiones celulares. Permite la transformación genética (cap. 17) de forma
mucho más controlada que si se hace sobre callo, meristemo, etc. Asimismo, per-
mite la fusión somática entre protoplastos pertenecientes a especies distintas, y con
ello la posibilidad de obtener híbridos somáticos interespecíficos que serían impo-
sibles por vía sexual (#15.4.4; Fig. 16.3). Para que ocurra la formación de la célula
híbrida (pseudocigoto) hay que utilizar medios y métodos especiales que permiten
el contacto y fusión de los protoplastos. Para la localización de la célula híbrida (o,
más bien, del clon o callo a que da lugar) se utilizan marcadores bioquímicos (hoy
día, de ADN).
Tales híbridos han sido obtenidos de forma completa (esto es, con regeneración
total) en algunos casos, en particular en solanáceas (en tabaco se consiguió el pri-
mero) y cucurbitáceas, pero en casos en que se puso una gran esperanza (p. ej.
híbridos entre trigo y soja) no se obtuvo más que una multiplicación amorfa hasta
el estado de 200-300 células. Es lógico pensar que las informaciones genéticas
necesarias para el correcto desarrollo en cereales por un lado y en leguminosas por
otro, presentes en tal híbrido, son contradictorias y no permiten la construcción de
un individuo completo. A pesar de todo, la experiencia ha sido positiva; se han
obtenido híbridos somáticos con interés agronómico, entre especies cultivadas y
silvestres, en melón, calabaza, petunia, patata, tomate, tabaco, colza y lechuga,
357
Disco Disgregación
Foliar
Protoplastos
Eliminación de
paredes
Fig. 16.2. Obtención de protoplastos a partir de hojas.
Especie 1 (AA) Especie 2 (BB)
Fusión
Regeneración pared
celular
Anfiploide
AABB
Fig. 16.3. Obtención de anfiploides mediante fusión de protoplastos.
358
habiéndose transferido así sobre todo genes de resistencia a diversas enfermeda-

des (#15.4.4).
Una línea paralela de trabajo está en obtener los llamados cíbridos, combinan-
do el núcleo de una especie con los orgánulos citoplásmicos de otra. Para eliminar
uno de los núcleos se irradian las células correspondientes, manteniéndose parte
del ADN de los orgánulos al haber muchos en la célula. Es una posibilidad en pura
experimentación, con resultados prometedores en coles y tabaco.
16.5. Cultivo de meristemos; «limpieza» de patógenos

Como ya se ha dicho, el meristemo es totipotente; lo forman células embriona-
rias que originan todas las partes del vegetal. Necesita un medio simple, ya que el
meristemo aporta hormonas (Fig. 16.1). Con este sistema se ha conseguido regene-
rar el mayor número de especies a escala comercial, siendo fácil de ponerlo a punto
en cualquier especie. En su contra está la baja capacidad de multiplicación, ya que
una planta no tiene más que un corto número de meristemos, aunque siempre
puede resultar útil. Por ejemplo, el fresón se puede multiplicar in vitro 30 ó 40
veces cada 3 ó 4 meses, pudiendo llegar a dar cada meristemo inicial unas 80.000
plantas por año.
Pero hay una razón aún más importante en favor del cultivo de meristemos: la
limpieza de virus y bacterias. Las células meristemáticas, en efecto, se multiplican
a mayor velocidad que los virus y bacterias que infectan la planta, por lo que la
planta que resulta de un cultivo in vitro de meristemo está «limpio». Así se han eli-
minado los costosos tratamientos por choque térmico en el fresón, imposibles, ade-
más, en otras especies. La técnica se ha aplicado en numerosos cultivos (caña de
azúcar, patata, ornamentales etc.). En naranjo se comenzó a aplicar para obtener
plantas libres del virus de la tristeza, aunque se prefiere el microinjerto (injerto de
meristemo en semilla germinada libre de virus), que se basa en el mismo principio.
16.6. Cultivo de anteras y de microsporas

Se utiliza para conseguir haploides (#8.4.3, #10.2.3 y #15.5; Figs. 8.9 y 15.6).
La técnica fue puesta a punto, como siempre, en tabaco, pero existen protocolos
experimentales para una gran cantidad de especies, algunas de las cuales han sido
particularmente «duras». La importancia del genotipo, de las condiciones de la
planta madre, del estado meiótico de la antera, del pretratamiento de la misma etc.,
son factores de enorme importancia, pudiendo ser necesarias operaciones (p. ej.,
choques térmicos) válidas para una especie pero no para otra (incluso puede haber
diferencias entre genotipos de la misma especie).
A pesar de que lo que se trata de cultivar es el grano de polen, la técnica se
conoce como cultivo de anteras porque son éstas las que se colocan en el medio de
cultivo; los tejidos que rodean a los granos de polen son diploides, y alguna célula
359
puede originar, en el mismo cultivo, plantas que serán obligadamente diploides y

que hay que identificar y desechar.
Un refinamiento de la técnica consiste en colocar en el medio de cultivo las
células procedentes de la meiosis (#2.5), por lo que se habla entonces de cultivo de
microsporas. Si aún hay pocas especies con las que se pueda realizar cultivo de
anteras, aún son muchas menos las que permiten el cultivo de microsporas a causa
de las dificultades de los protocolos experimentales.
En el caso del cultivo de anteras procedentes de plantas heterocigóticas se
obtendrán plantas haploides de genotipos muy variados, a causa de la segregación
que ha tenido lugar (#2.5); es en este hecho en el que se basa la obtención de líne-
as puras vista en #8.4.3, pues no hay más que obtener los dobles haploides, total-
mente homocigóticos, por duplicación cromosómica; obsérvese que los dobles
haploides sólo serán homocigóticos para todos los caracteres si los haploides son
monoploides (#15.5), esto es, si estamos en el caso de una especie auténticamente
diploide. En efecto, si la planta original era tetraploide, natural o artificial, se
obtendrán asimismo dihaploides pero diferentes genéticamente entre sí (en lo que,
a su vez, se basa el método de mejora de poliploides visto en #15.5.3b) que pueden
ser muy heterocigóticos al tener dos genomios y no solamente uno como los mono-
ploides.
16.7. Estabilidad de los regenerantes. Variación

somaclonal
Como se trata de una regeneración vegetativa, las plantas regeneradas a partir

de explantos diploides deberían ser idénticas a la planta madre (no lógicamente en
el caso del cultivo de anteras o microsporas procedentes de material heterocigóti-
co, como se acaba de ver en el parágrafo anterior). No obstante, esto no es siempre
así. Se registra entre las plantas regeneradas una variación somatoclonal o soma-
clonal que afecta negativamente al productor comercial, puesto que éste busca la
constancia de caracteres, y positivamente al mejorador, que se encuentra con una
fuente inesperada de variación dentro del fenotipo del material con el que trabaja,
con lo que puede conseguir variantes de variedades ya conocidas y cuyas caracte-
rísticas esenciales conviene conservar.
Aunque los resultados prácticos no han sido todavía muchos, cabe señalar la
obtención de algunos clones (somaclones) de caña de azúcar resistentes a enferme-
dades, procedentes de clones susceptibles. También hay somaclones comerciales
en patata, ajos y ornamentales. En términos relativos, hay menor variación soma-
clonal en el cultivo de meristemos y de embriones y mayor en el de explantos.
La variación puede deberse a inestabilidad cromosómica (como en el caso de la
caña de azúcar), pero otras veces no es posible pensar que esa sea la causa, a menos
que las alteraciones sean minúsculas y no visibles con microscopio. Cabe pensar
en que son mutaciones que se producen en el cultivo de forma espontánea o muta-
360
ciones ya existentes en las células que se colocaron en el medio de cultivo, y que

podrían dar alguna quimera en la planta adulta.
16.8. Selección in vitro
Si añadimos al medio de cultivo una cierta sustancia tóxica podremos conse-

guir que las plantas que se desarrollen sean resistentes a ella (Fig. 16.4a). Por
supuesto, se puede irradiar el cultivo para conseguir una mayor cantidad de mutan-
tes. Se han conseguido así resistencias a una docena de herbicidas (paraquat, atra-
zina, clorsulfuron, imidazolinona, etc.) por selección in vitro seguida de regenera-
ción en tabaco, maíz, soja, arroz y colza (sobre todo en los dos primeros). En
muchos otros casos o la regeneración no ha sido posible o no se ha conseguido
material de interés práctico (para la obtención de resistencia a herbicidas por inge-
niería genética, #19.3).
No se confunda la selección in vitro con obtención de plantas regeneradas, que
se acaba de mencionar, con la selección in vitro practicada mediante la observa-
ción de callos sin necesidad de regeneración como, por ejemplo, para resistencia a
herbicidas, a plaguicidas, a salinidad o iones pesados, etc. En este caso (Fig.
16.4b), se cultivan explantos de distintos genotipos y se observa el comportamien-
to de los callos correspondientes en un medio de cultivo que contenga el factor
para el que buscamos resistencia (el herbicida, sal, etc.) bajo la hipótesis de que las
plantas normales (esto es, procedentes de semilla) de las que se han obtenido los
explantos se comportarán de la misma forma en presencia del mismo agente. Si así
fuera, esto es, si fuera alta la correlación entre el dato de observación de un explan-
to in vitro y el comportamiento natural de la planta, se facilitaría enormemente la
labor de selección por resistencia a todo tipo de estreses, sobre todo los de más difí-
cil cuantificación. Pero la correspondencia entre la respuesta del callo y la de la
planta que le da origen no ha sido buena, en general, hasta ahora, por lo que hay
que comprobar los resultados caso a caso. Lo ideal es obtener regenerantes com-
pletos a partir del cultivo de tejidos, como se ha explicado en el párrafo anterior,
aunque también se hayan registrado casos de falta de correlación entre la resisten-
cia del callo en el medio de cultivo y la de la propia planta regenerada. Es un
campo en activa evolución.
16.9. La industria de planta comercial obtenida en cultivo

de tejidos
No se crea que las técnicas descritas han sido de utilidad tan sólo en investiga-
ción. Ya se ha apuntado antes la obtención de plantas libres de virus en importan-
tes especies de propagación vegetativa; es práctica común en naranjo, fresón, pata-
ta, banano, caña de azúcar, varios frutales, etc. Pero, además, existe una potente y
361
Fig. 16.4a. Selección de plantas resistentes a herbicidas por regeneración en cultivo de tejidos.
Fig. 16.4b. Selección de plantas resistentes a herbicidas con la ayuda del cultivo de tejidos.
creciente industria de producción de planta comercial conseguida mediante cultivo

in vitro en numerosas especies, entre las que van a la cabeza, como puede imagi-
narse, ornamentales de gran valor. El gran enemigo de esta producción comercial
de plantas es, como se dijo antes, la variación somaclonal, que si bien es de ayuda
para el mejorador, puede representar grandes pérdidas para el productor, sobre
todo si éste comercializa el producto en viales de plástico o vidrio con la plantita
aún en medio sólido artificial, pues la variación puede presentarse en fases poste-
riores del desarrollo. Pero la facilidad de obtener plantas en especies de difícil acli-
matación o de pobre reproducción, o bien la posibilidad de multiplicar, como si
fuera un clon, un individuo con caracteres deseables en una especie alógama, está
provocando un notable crecimiento de esta industria y, como es lógico, de la
investigación necesaria.
362

CUBERO, J.I. y MORENO, M.T. (ed.), La Agricultura... Cap. 9.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O. y ROMAGOSA, I. (eds.) Plant Breeding... Caps. 7, 16, 17
y 21.
363
17
La ingeniería genética
y sus aplicaciones
17.1. La Ingeniería Genética en la Mejora Vegetal

En los capítulos precedentes, y en algunos de los siguientes, se han incluido
algunas de las aplicaciones de la ingeniería genética como un método más de trans-
ferencia de genes de una material a otro; en #6.3, el esquema general de obtención
de una variedad transgénica. Se describen aquí las técnicas generales, se presenta
una perspectiva general de lo conseguido y de algunas líneas de trabajo actuales y,
asimismo, las críticas principales que la nueva tecnología ha suscitado. Se tendrá
así una panorámica lo más amplia posible de los nuevos métodos y de su repercu-
sión pública motivada por una campaña en contra con argumentos que se esconden
en protestas de tipo social y económico. En el capítulo 21 se analizará la compleja
red legal tejida en torno a los organismos transgénicos, en particular los de interés
en agricultura, y en el 22 algunas de las posibles repercusiones en el medio
ambiente.
17.1.1. El origen
Las técnicas que se incluyen bajo tal denominación se pusieron a punto a prin-
cipios de los setenta. Con ellas es posible cortar en el ADN de una especie el trozo
que contiene un gen concreto e insertarlo en el ADN de otra especie. Con esta téc-
nicas, evidentemente, puede prescindirse de la reproducción sexual. Obsérvese
además que, a diferencia del caso de la mutación, aquí no se le deja al azar la fabri-
cación de un gen: se opera con genes ya conocidos, naturales o artificiales (por arti-
ficial no hay que entender lo que se sintetiza en laboratorio desde principio a fin,
sino la construcción in vitro de un gen con partes de otros: se los llama genes qui-
méricos).
La Ingeniería genética representa una auténtica ruptura con las técnicas del pasa-
do. Aparte el salto cualitativo que representa poder prescindir de la necesidad de cru-
zamiento (aún aplicando rescate de embriones, la reproducción sexual era obligada),
la única acción consciente posible sobre el ADN se reducía hasta ahora a provocar
mutaciones por los agentes adecuados, procedimiento poco eficaz por lo escasamen-
te predecible (véase cap. 14). También se trató de conseguir (y se consiguió en con-
365
tadas ocasiones) intercambios de trozos de cromosomas entre especies distintas por

medio de roturas provocadas por radiaciones (técnica que se llamó injerto cromosó-
mico), lo que requería poner a los cromosomas de una y otra especie en el mismo
núcleo por medio del correspondiente cruzamiento. Otros cuantos casos de actua-
ción sobre el ADN se referían a la inclusión directa de ADN en la célula o al trans-
porte de ADN entre células por medio de virus; pero estos métodos sólo eran aplica-
bles en contados casos, y la posibilidad de éxito era asimismo muy escasa.
Sólo el manejo de las enzimas que actúan sobre el ADN modificándolo y cor-
tándolo en puntos específicos, siempre los mismos para cada enzima, permitió dis-
poner de un instrumento de preparación de trozos adecuados de ADN, siempre los
mismos cuando se manejan las mismas enzimas, lo que garantiza la predictibilidad
del método, e integrarlos en lugares concretos de otro ADN, cualquiera que sean
las especies donante y receptora. Es como recortar una cierta palabra de una pági-
na escrita, modificarla si parece conveniente y colocarla en el lugar deseado en la
página de otro texto. El lector del nuevo texto leerá correctamente la palabra en él
insertada cada vez que lo lea; las copias que de él se hagan también la llevarán. El
procedimiento es de absoluta precisión, y puede llevarse a cabo cuantas veces se
quiera, con tal de que las tijeras corten exactamente por donde queremos y que el
procedimiento de unión en la nueva página no produzca daños en las palabras veci-
nas. Esto fue precisamente lo que se consiguió a comienzos de los años setenta, y
en los que se ha continuado trabajando incesantemente para conseguir nuevas
«tijeras» y nuevos «pegamentos», es decir, nuevas enzimas de corte, unión y modi-
ficación del ADN. La figura 17.1 muestra de forma sucinta los pasos que hay que
dar y que se explicarán a lo largo del presente capítulo.
17.1.2. Las posibilidades

Entre las muchas posibilidades que ofrece las nuevas técnicas, lo que más con-
cierne al objeto de la presente obra es lograr la integración de un gen determinado,
existente en cualquier organismo o incluso sintetizado en tubo de ensayo, en el
ADN de una especie concreta que, desde ese momento, transmitirá dicho gen a sus
descendientes como si el mencionado gen hubiera pertenecido siempre a su patri-
monio hereditario. Valga un ejemplo: si en una bacteria se descubriera un gen que
produjera resistencia a un insecto, podríamos identificarlo, cortarlo e injertarlo en
el ADN de una especie de interés económico; ésta mostraría resistencia a partir de
ese momento a dicho insecto y transmitiría el carácter como si hubiera sido real-
mente suyo. El caso descrito se llevó a cabo en el año 1986, lográndose la transfe-
rencia al tabaco de un gen bacteriano de resistencia a lepidópteros. Se obtienen así
plantas y variedades transgénicas, motivos del mayor interés en Mejora y de no
pocas pasiones encontradas. Un esquema general de la obtención de unan variedad
transgénica se dio en el capítulo 6 (Fig. 6.4).
Puede emplearse la metodología en un sinfín de operaciones, tanto en investi-
gación básica como en aplicaciones en medicina, farmacia e industrias de todo
tipo. Una sucinta relación es la que sigue:
366
LA INGENIERÍA GENÉTICA Y SUS APLICACIONES
EXTRACCIÓN DEL ADN DEL DONANTE
FRAGMENTACIÓN DEL ADN
PREPARACIÓN DEL VECTOR
INSERCIÓN EN EL VECTOR
TRANSFERENCIA A BACTERIAS
CLONACIÓN DE LAS BACTERIAS
IDENTIFICACIÓN
USO
Fig. 17.1 Clonación de ADN.
• Obtención de variedades transgénicas. Es el aspecto más importante que se

considerará en la presente obra. Una variedad transgénica es un organismo
conseguido por medio de la integración de procedimientos clásicos y de
ingeniería genética; antes de ser utilizado comercialmente es repetidamente
ensayado en condiciones naturales para comprobar su estabilidad, su rela-
ción con el medio ambiente, incluyendo el humano, y su eficacia agronómi-
ca o industrial y, en general, biológica.
• Cambiar un gen defectuoso por uno correcto, a lo que se llama, en el caso
del hombre, «cirugía genética». Con no escasa polémica, están ya en mar-
cha los primeros experimentos in vivo en el hombre.
367
• Obtener un gran número de copias de un gen para su estudio (clonación de

ADN; Fig. 17.2). En los últimos quince años se han clonado cientos de genes
para su estudio; la clonación es una técnica habitual de trabajo en numerosos
campos. Gran parte de nuestro conocimiento de la estructura y función géni-
cas se le debe a este método; el proyecto de secuenciación de todo el ADN
humano, que permitirá saber la codificación exacta de toda la información
hereditaria que el hombre necesita para todas sus actividades vitales, se basa
asimismo en estos métodos.
• Obtención industrial de sustancias de imposible extracción por otros méto-
dos, como es el caso de hormonas humanas (Fig. 17.2). Ejemplos típicos, y
de los más antiguos, son la de la insulina y de la hormona de crecimiento
humanas. Para ello, se identifica y clona el gen correspondiente; se injerta en
el ADN de una bacteria, que se multiplicará incesantemente y que, a causa de
la universalidad del código genético, será capaz de descifrar la información
contenida en el gen humano y sintetizar la sustancia correspondiente. Sólo
queda ya extraerla y purificarla por procedimientos industriales.
bacterias transformadas con plásmido recombinante
Recuperación de
plásmidos
Cultivo industrial
a) Obtención industrial
de un producto
b) Multiplicación de un gen para su estudio
Fig. 17.2 Utilización del ADN recombinante.
368
Las posibilidades mencionadas no agotan todo lo que los nuevos métodos pue-
den dar de sí, pero ofrecen los casos más frecuentes.
17.2. Forma de operar

La exposición será esquemática en exceso debido a la alta especialización de
las técnicas y, sobre todo, a sus fundamentos bioquímicos, que caen fuera del obje-
tivo de la presente obra.
Una vez identificado el organismo con el gen a transferir, los pasos a dar son
los siguientes:
1. Extracción de dicho gen,
2. Colocación de dicho gen en un vector,
3. Multiplicación (clonación) de dicho gen,
4. Introducción en el ADN del organismo al que se quiere transferir, y
5. Obtención de un individuo completo (transgénico) con la nueva caracte-
rística.
Son pasos en apariencia sencillos pero de gran complejidad experimental que
han necesitado de la puesta a punto de numerosas técnicas auxiliares.
17.2.1. Extracción a partir del ADN donante; los instrumentos

de corte
Aunque tengamos identificado el organismo donante del gen que nos interesa,
en principio no se sabe cual es su colocación dentro de la enorme cadena de ADN.
En el futuro se podrá ser más selectivo, pues el conocimiento del material genético
de un buen número de especies progresa a una increíble velocidad. Pero nos pon-
dremos en el peor de los casos, que fue precisamente el de los pioneros de la téc-
nica.
Una vez purificado el ADN donante, se lo corta con unas «tijeras» de enorme
precisión: son las enzimas de restricción, cada una de las cuales dejan «muescas»
típicas en la cinta cortada; fue precisamente su conocimiento lo que permitió la
puesta en marcha de todas estas técnicas. Cada una de estas enzimas, pues, realiza
un corte específico en un punto concreto del ADN (Fig. 17.3), lo que permite ir tro-
ceando el ADN hasta quedarnos con el fragmento buscado. Una misma enzima
siempre realiza el corte en el mismo sitio, independientemente del origen del ADN
de que se trate. Estas «tijeras» tienen una particularidad: cortan de tal manera la
cinta de ADN que dejan unos extremos con marcas peculiares típicas de cada una
de ellas, tales que, si dichos extremos se mantienen cerca el uno del otro, se reco-
nocen y se vuelven a «pegar». Tal tipo de corte se dice que deja extremos cohesivos
(Fig. 17.3). Como una misma enzima (esto es, la misma «tijera») produce dichos
extremos siempre y en todo ADN, cualquiera que sea el origen de éste, si cortamos
dos ADN de diferentes especies con una misma enzima, se producirán en ambos
ADN los mismos extremos cohesivos. Así pues, si mezclamos ambos ADN una vez
369
G A A T T C G A A T T C
C T T A A G C T T A A G
G A A T T C
C T T A A G
G A A T T C
C T T A A G
Fig. 17.3. Acción de las enzimas de restricción. Formación de ADN recombinante.
cortados con las mismas «tijeras» y, por tanto, con las mismas marcas en los extre-
mos producidos por el corte, podrán pegarse entre sí, formando una cadena híbri-
da de ADN inexistente en la Naturaleza: es una cadena de ADN recombinante (Fig.
17.3). Así podremos incluir un gen de una especie en el ADN de otra.
Pero para hacerlo queda un largo camino por recorrer. Volvamos para ello a
nuestro problema. Queremos extraer del ADN en el que sabemos que está el gen
que nos interesa un fragmento que contiene dicho gen. Lo cortamos con las enzi-
mas de restricción adecuadas. Para obtener fragmentos de un tamaño conveniente
(tal que pueda contener nuestro gen en su interior) han de utilizarse con frecuencia
varias enzimas en tratamientos sucesivos. Como suponemos un cierto desconoci-
miento original, obtendremos fragmentos de mayor longitud que la estimada para
370
el gen. Idealmente debería dejarse exclusivamente la longitud de ADN correspon-

diente al gen, pero esto sólo es posible tras un largo trabajo. Ni que decir tiene que,
en estas fases iniciales, puede ocurrir que una enzima corte al propio gen por la
mitad, haciéndolo inútil. Sólo después de múltiples ensayos se puede obtener un
trozo de ADN con el gen íntegro. Obviamente, toda esta serie de pruebas sólo hay
que hacerla una primera vez; en cuanto el procedimiento (tipo de enzimas, secuen-
cia en su utilización, etc.) está puesto a punto, el método pasa a ser una «receta» de
laboratorio.
17.2.2. Colocación del ADN en un vector apropiado

Ya tenemos cortado el ADN «donante», esto es, aquel en el que se encuentra el
gen que buscamos, en trozos tales que pueden contenerlo. Ahora hay que identifi-
car el trozo que lo lleva. Para lograrlo, tenemos que «poner a funcionar» nuestro
gen, ya que, como puede fácilmente comprenderse, no es posible leer directamen-
te el mensaje hereditario en la propia cinta de ADN. Como sólo tenemos copias
únicas de cada trozo, lo primero que hay que hacer es multiplicarlas (clonarlas)
para luego identificar cuál de ellas contiene nuestro gen.
Para ello, hay que introducir los trozos en que hemos fragmentado el ADN
donante en el ADN de un organismo adecuado, tal que lo acepte y le permita expre-
sar el contenido genético que lleva (esto es, que le permita fabricar las proteínas
que codifica). Este organismo es, normalmente, la bacteria intestinal Escherichia
coli, de la cual se poseen infinidad de cepas convenientemente modificadas para
uso en laboratorio. Utilizando la terminología de plantas superiores podríamos
decir que E. coli es una bacteria totalmente domesticada. La razón de que se la uti-
lice para estos menesteres con preferencia a otros organismos es, en gran parte,
debida a esa razón que, a su vez, reposa en su enorme facilidad de cultivo en labo-
ratorio.
Tendríamos, pues, que partir su ADN con la misma enzima que nos sirvió para
trocear el ADN donante para conseguir los mismo extremos cohesivos y lograr for-
mar el ADN híbrido que deseamos. Pero el ADN de la bacteria es demasiado largo,
enorme: se partiría por infinidad de sitios y no podríamos reconstruirlo. Se utilizan,
en su lugar, minúsculas cadenitas circulares de ADN (plásmidos) que existen en el
citoplasma de la bacteria (y, en general, de toda célula: #2.1), con vida propia hasta
cierto punto, ya que su replicación está coordinada a la del gran cromosoma bacte-
riano. Dichos plásmidos eran conocidos con anterioridad, y se sabía que algunos de
ellos eran portadores de caracteres importantes, tales como resistencias a antibióti-
cos por ejemplo. Muchos de ellos, pero no todos, tienen un sistema curioso de inte-
gración natural en el ADN cromosómico, tanto de la bacteria como, en otros casos,
de células vegetales o animales; es decir, que son capaces de practicar por sí mis-
mos lo que nosotros vamos buscando: colocarse, sin problemas, en el seno de un
ADN «objetivo». Pero incluso los que no se integran en el cromosoma principal,
son capaces de reproducirse juntamente con la bacteria; al ser tan pequeños, las
enzimas de restricción sólo los parten en uno o dos lugares.
371
Nada más lógico, pues, que tratar de utilizar dichos minúsculos cromosomitas
para lo que pretendemos. Se extraen de cultivos de E. coli y se purifican, lo que
requiere una puesta a punto específica para cada tipo de plásmido. Una vez conse-
guidos, se cortan con la enzima que nos sirvió para hacer lo mismo con el ADN que
tiene nuestro gen (Fig. 17.3); los plásmidos ideales son aquellos que tienen un solo
punto de corte por cada enzima, pues entonces quedan como circulitos abiertos
cuyos extremos cohesivos son los mismos que los de los trozos del ADN donante
que habíamos preparado. Así pues, cuando plásmidos y trozos se ponen en contac-
to en el mismo tubo de ensayo, aquéllos tienen la posibilidad de unir sus finales
con los de los plásmidos, formando un nuevo círculo de ADN, un nuevo plásmido
inexistente hasta este momento, que consta de la cadena original del plásmido más
un trozo del ADN donante. Bien es cierto que muchos plásmidos pueden volver a
cerrarse sin haber tomado ningún trozo de ADN extraño, incluso pueden pegarse
entre sí. Pero muchísimos habrán tomado un trozo del medio. Los extremos pega-
dos se hacen estables con otra enzima: una ligasa, que sella esas uniones definiti-
vamente y convierte en totalmente estable el nuevo plásmido (Fig. 17.4).
El plásmido constituye lo que se denomina un vector. Sirve para darle estabili-
dad a los trozos de ADN que hemos cortado y para llevarlos de un sitio a otro,
incluso para transferirlos a su destino final, esto es, a la planta en la que queremos
incluir un nuevo gen. Los plásmidos que hoy se utilizan en el trabajo habitual son
también «domesticados», habiéndoseles quitado partes innecesarias y colocado
otras convenientes para facilitar su manejo. Pero eran, en origen, «silvestres»,
como las propias plantas cultivadas y la misma E. coli y otros microorganismos
utilizados en biotecnología (por ejemplo, levaduras).
Para clonar grandes trozos de ADN, tales como se necesitan en la secuencia-
ción de un genoma completo, hacen falta otros vectores como los cromosomas arti-
ficiales de bacterias y levaduras referidos en #3.4.1.
17.2.3. Clonación de ADN

Ya tenemos cada trozo instalado en un vector. Cada plásmido habrá recibido un
trozo distinto. Pero sólo tenemos todavía una copia única del ADN recombinante
(trozo de ADN donante en un plásmido), ya que nuestros trozos eran copias únicas.
Hay que clonarlos, esto es, multiplicarlos consiguiendo copias idénticas a la obtenida.
Volvemos a introducir estos plásmidos recombinantes en células bacterianas.
Dicha reintegración no es tan inmediata como se pudiera pensar, requiriéndose para
ello condiciones precisas. Cada bacteria toma un sólo plásmido. Por procedimientos
bien conocidos en Microbiología, se consigue la siembra de células bacterianas ais-
ladas. Cada una de ellas se multiplica rápidamente hasta producir una colonia:
hemos clonado la bacteria y, por consiguiente, multiplicado tanto como hemos que-
rido el ADN que está en su interior, una minúscula parte del cual es el trozo en el
que está nuestro gen. Obsérvese que, hablando con propiedad, lo que se clona es la
bacteria, no el ADN; pero la expresión consagrada es clonación de ADN, sobreen-
tendiendo multiplicación de ADN por medio de la clonación de bacterias.
372
Plásmido pSC 101

ADN extraño
Marcador de
resistencia a
Kanamicicna Inserción
ADN recombinante
Introducción en célula
hospedadora
Selección de las células en medio

de cultivo con Kanamicina
Sólo las resistentes a Kanamicina sobreviven. Todas llevan

el ADN introducido artificialmente.
Fig. 17.4. Clonación de ADN.
17.2.3.1. Biblioteca de ADN o genoteca

Conseguiremos así un conjunto de colonias bacterianas (clones), cada una de
las cuales contiene un trozo distinto del ADN original. Este conjunto es lo que se
llama biblioteca genómica o genoteca. Cada colonia bacteriana es como un «libro»
que contiene gran cantidad de información; hay que localizar ahora cual de esos
«libros» lleva justamente la «palabra» o «frase» que nosotros necesitamos: hay,
373
pues, que identificar cuál es la colonia que lleva el vector recombinante en el que,
a su vez, va el trozo de ADN donante en el que está nuestro gen.
Si el gen en cuestión codificara una proteína conocida y no bacteriana (supon-
gamos, p. ej., la insulina humana), está claro que la colonia bacteriana que produz-
ca insulina es la portadora del ADN recombinante. Pero, en general, éste no es el
caso. Para resolver el problema hemos debido utilizar un vector con marcadores
adecuados, es decir, con señales internas que nos permitan reconocer dos cosas: 1)
si la bacteria que ha formado la colonia ha tomado un plásmido del medio de culti-
vo o no, y 2) si, en el primer caso, el plásmido ha incorporado un fragmento de
ADN donante o si se ha vuelto a reconstituir simplemente volviendo a pegar sus
extremos.
En el caso de la mayor parte de los plásmidos se utilizan dos genes de resisten-
cia a sendos antibióticos (frecuentemente kanamicina y ampicilina) destinados a
resolver los dos puntos anteriores. Uno de ellos (Fig. 17.4) sirve para localizar las
colonias procedentes de una célula que ha tomado un plásmido recombinante del
medio: al tratar con el antibiótico correspondiente se eliminan las colonias produ-
cidas por las bacterias que, por no haber tomado ningún plásmido, no poseen el
carácter de resistencia a ese antibiótico. El segundo gen marcador del plásmido se
prepara para que la enzima de restricción lo parta en su interior, en un punto que va
a ser el sitio de incorporación del trozo de ADN extraño; al integrarse éste dentro
de ese gen de resistencia, éste pierde su función original de resistencia al segundo
antibiótico. Así pues, se identifican primero las colonias que han recibido un plás-
mido (son resistentes al primer antibiótico) y después, dentro de éstas, las que no
son resistentes al segundo, cosa que nos indica que el plásmido ha incorporado un
fragmento del ADN donante (Fig. 17.4). Estas operaciones se realizan mediante
sencillas técnicas microbiológicas. Es importante señalar que los marcadores no
tienen que ser obligatoriamente genes de resistencia a antibióticos; de hecho, ya se
están utilizando otros, pero por ahora son, sin duda, los más eficaces en el trabajo
de laboratorio (#17.4.2).
Así conseguimos la «biblioteca», es decir, una colección de colonias de un
microorganismo (E. coli, levaduras, etc.) cada una de las cuales tiene un plásmido
en cuyo interior existe una cadena de ADN procedente de otro organismo. Una de
ellas tiene el gen que nos interesa.
La identificación del trozo que lleva nuestro gen se hace por el producto de la
actividad de éste; ya se ha dicho que si, por ejemplo, fuéramos buscando el gen de
la insulina humana, la colonia de bacterias que produjera insulina sería la que
vamos buscando, puesto que ésta proteína no la producen las bacterias de forma
natural. Obviamente, si lo que hubiéramos pretendido es producir industrialmente
insulina, ya estaríamos cerca del final: habría que cultivar la colonia en cuestión en
gran cantidad y extraer y purificar la insulina producida (pero, en realidad, habría
que purificar antes el ADN integrado, como se dice a continuación.)
Cada uno de esos trozos, en efecto, es todavía muy grande. Hay que separarlo
de su vector (utilizando para ello la misma enzima de restricción, que corta, recuér-
dese, en los mismos puntos por los que ambos ADN se unieron), volverlo a partir
374
con otras enzimas y formar nuevas bibliotecas cada vez más detalladas. El final
teórico del proceso es la obtención de una secuencia que contiene exclusivamente
el gen buscado.
17.2.3.2. Bibliotecas de ADN complementario (cDNA)

No son esas las únicas bibliotecas que pueden construirse. En realidad son algo
groseras; la técnica utilizada se conocía como la de la perdigonada, pues, en efec-
to, se tiene la sensación de que el ADN donante se fragmenta en miles de trocitos
que se disparan sobre los vectores (plásmidos) en que queremos integrarlos.
Mucho más selectiva es la del ADN complementario (#2.1.2), pero también impli-
ca un grado mayor de conocimiento sobre el gen o genes que queremos.
Se basan en obtener ARN mensajero, del que se sintetiza ADN mediante el uso
de transcriptasas inversas (Fig. 17.5). Una biblioteca de este tipo no representa
todo el ADN del organismo donante como ocurre en las bibliotecas genómicas (en
las completas), sino tan sólo una parte del mismo constituida por aquellos genes
activos en ese momento. Por otra parte, la obtención de ADNc es la única estrate-
gia posible si se quieren clonar genes en mosaico (#2.1.2) para su utilización, pues-
to que los intrones no forman parte del ARN mensajero que es el encargado de la
transcripción y, por otra parte, la maquinaria de lectura bacteriana (que es donde
normalmente se clona el ADN) no separa intrones de exones y los leería unos a
continuación de otros.
La obtención de ARNm específicos ha permitido, además, la obtención de
ARNm-antisentido, es decir, ARN procedentes de la cadena no codificadora de
ADN que aparean con el ARN legítimo y lo inactiva. El ejemplo más conocido es
el tomate «flavr savr» que se mantiene largo tiempo sin descomponerse tras la
recolección (#17.3d), pero hay otros muchos casos en experimentación (véase
#17.3j).
17.2.4. Transferencia de ADN y obtención de plantas transgénicas

Puede transformarse cualquier tipo de cultivo de tejidos (callo, disco, etc.) y,
aún mejor, protoplastos (Fig. 17.6); el problema es que los vectores no penetran
por las cubiertas celulósicas y hay que utilizar para ello técnicas especiales. Aun-
que se hace así también, se prefiere sin embargo en dicotiledóneas (y en las esca-
sas monocotiledóneas sensibles a la infección) el uso de Agrobacterium
(A. tumefaciens y A. rhizogenes, especialmente el primero) y, asimismo, el cañón
de partículas.
17.2.4.1. Transformación con Agrobacterium

Agrobacterium es una bacteria que causa graves daños en plantas superiores,
en las que produce tumores en el cuello y en las raíces, siendo el tratamiento, ade-
más, muy difícil y costoso. La infección la causa Agrobacterium por medio de un
375
Extracción y purificación de
ARNm
A U U C G A C ARNm
Transcriptasa inversa
T A A G C T G
ADN complementario (cADN)
DNA polimerasa
T A A G C T G
cADN de cadena doble
A T T C G A C
Inclusión en plásmidos
Inclusión en bacterias
Selección
Fig. 17.5. Obtención de cADN y bibliotecas de cADN.
plásmido (Ti) que la bacteria inyecta en la célula del huésped (Fig. 17.7a) y que
encuentra de forma natural su camino para integrarse en el ADN cromosómico de
las células radiculares de sus huéspedes, cosa que hace en puntos muy específicos.
Una vez instalado en el cromosoma del huésped, el plásmido pone a trabajar sus
genes; entre ellos, uno causa la proliferación de las células del huésped (el tumor
que vemos como resultado); otro fabrica una opina, un aminoácido que la bacteria
necesita para su metabolismo.
376
Bacteria con gen

de resistencia a Tabaco
glifosato susceptible a
glisofato
Inserción en
plásmidos Protoplastos
de tabaco
Protoplasto
con plásmido
recombinante
Regeneración
Planta de tabaco resistente a glifosato
Fig. 17.6. Transformación mediante cultivo de protoplastos.
Como puede verse, éste es un caso de auténtica ingeniería genética natural.

Lógicamente, el hombre la está utilizando en beneficio propio. Para ello ha domes-
ticado el plásmido Ti (Fig. 17.7b). Si éste se corta con una enzima justamente en
medio del gen para la opina y ahí se integra el gen que queremos transferir, la opina
no se sintetizará (pues hemos roto el gen que controla su síntesis), pero el plásmi-
do se integrará en el cromosoma huésped porque la información que se necesita
para la integración la hemos dejado intacta. Además, inactivamos el gen que hace
que se forme el tumor insertando en él una secuencia cualquiera de ADN, con lo
que la proteína que codifica no tendrá actividad. De hecho, el plásmido Ti ha sido
reducido a sus secuencias más elementales para facilitar la integración, eliminando
todos los genes innecesarios o nocivos para la planta huésped (Fig. 17.7b[b]).
377
Agrobacterium
ADN cromosómico
ADN-T
Plásmido Ti
Agrobacterium
Células de la planta
Tumor
(agalla) El plásmido Ti se inserta en
un sitio fijo de un cromosoma
Fig. 17.7.a. Modo de infección de Agrobacterium.
Región T-DNA T-DNA desarmada
T (bi) hor opi T (bd) trg T (bd)

Mp
T (bi)
n
vir
Ori (Ec)
3 Ori (At) Mb
1
2
a b
Fig.17.7b. Plásmido Ti: (a) natural, (b) desarmado. (a) Región T-DNA: responsable del tumor.
T: bordes izquierdo (bi) y derecho (bd) de la región T-DNA (secuencias de inserción): vir: región
responsable de la virulencia. 1...n: genes del fago. hor: genes para desarrollo del tumor
en el huésped; opi: gen para síntesis de opina. (b) Prácticamente lo que queda son los bordes T. trg:
transgén; Mp: marcador en planta; Mb: id en bacteria; ori (Ec): origen de replicación en E. coli;
ori(At): id en Agrobacterium.
378
Para transformar con Agrobacterium (Fig. 17.8) ha de disponerse previamente

de una cepa de dicha bacteria en que se haya introducido un plásmido Ti modifica-
do de la forma que se ha dicho y en el que se haya incorporado, mediante los pro-
cedimientos descritos, el gen que queremos. Una vez en posesión de esa cepa, se la
coloca en el mismo medio de cultivo de tejidos en que se está regenerando la espe-
cie a transformar, que ha de ser, como ya se ha dicho, dicotiledónea o una de las
pocas monocotiledóneas sensibles a Agrobacterium como, por ejemplo, el espárra-
go, o a las que se las ha convertido en sensibles a ciertas cepas de la bacteria, como
el arroz). La bacteria inyecta el plásmido Ti domesticado, que se integra en el cro-
mosoma del huésped. Una vez en su lugar, el gen transportado comienza a expre-
sarse, lo que permite la identificación de las plantas regeneradas y transformadas,
Inoculación con
Agrobacterium
Medio de inducción
con antibiótico
Las células de los bordes

se dividen
Medio para la inducción

de tallos
Medio de enraizamiento
Planta regenerada
Fig. 17.8. Regeneración de discos de hoja infectados con Agrobacterium.
379
es decir, transgénicas. Para facilitar la identificación se pueden colocar genes mar-

cadores en el plásmido Ti, flanqueando el gen de interés. Pero en ocasiones no es
necesario; si, por ejemplo, hemos transferido un gen para resistencia a un herbici-
da, una vez obtenidas las plantas regeneradas (transgénicas) se las trata con dicho
herbicida: la que sobreviva es, evidentemente, portadora de dicho gen.
El procedimiento de transformación con Agrobacterium es el más preciso, por
cuanto el ADN se integra con toda fiabilidad en el cromosoma del huésped. Por
ahora no se ha conseguido la precisión perfecta, esto es, que se integre una copia en
un sitio que se desea. Agrobacterium integra su plásmido con precisión para él,
pero aún no se tienen sino leves indicaciones sobre cuáles son sus sitios preferidos.
En todo caso, es el método de mayor fiabilidad. Todos los demás, hasta ahora, con-
siguen introducir ADN también, pero sin que se tenga ningún control sobre cuántas
copias se integran ni dónde.
17.2.4.2. Transformación con cañón de partículas

En un proyectil (Fig. 17.9a) se sitúa una «carga» de microbolitas de oro o tungste-
no que han adsorbido, en la solución adecuada, las cadenitas de ADN que se quieren
transferir. Al disparar, las bolitas penetran en las células y en los núcleos: la integra-
ción del ADN proyectado en el cromosoma receptor es cuestión de azar, «afinándose»
el resultado a base de ensayo y error. Así se pueden transformar cultivos de tejidos
(evitando la especificidad de Agrobacterium por las dicotiledóneas) o meristemos,
tanto en cultivo como en la misma planta si se puede, en cuyo caso no se necesitaría
regenerar nada mediante cultivo de tejidos. Originalmente, el proyectil era una autén-
tica bala; en la actualidad, el disparo se hace con helio a presión (Fig. 17.9b). Se ha
creado la palabra biolística para la transformación por «cañón» de partículas.
Válvula de escape
Macroproyectil
Meristemo
(o cultivo)
Microproyectiles
[microbolitas de oro o tungteno
con ADN (plámidos a transferir]
Fig. 17.9a. Representación esquemática del cañón de partículas.
380
Cilindro acelerador
el gas
Disco de compresión
Microproyectiles portadores
del ADN
Placa de retención de los
proyectiles permitiendo el
paso del ADN
Células objetivo del disparo
Fig. 17.9b. Representación esquemática del cañón de helio.
17.2.4.3. Una observación sobre la expresión plantas transgénicas

Aunque tal expresión se utiliza abundantemente, no deja de ser una simplifica-
ción que puede ser inexacta. En efecto, al utilizarla se está suponiendo implícita-
mente que a la variedad que nos ocupa le ha llegado un gen de fuera, pero hay
casos en que no ocurre tal cosa y, sin embargo, se sigue hablando de trans-génicas.
Un ejemplo claro es el tomate de maduración retrasada, puesto que lo que se ha
hecho en él es silenciar la expresión del gen de la galacturonasa, enzima cuyo efec-
to es destruir la ligazón entre las células del fruto, provocando su descomposición,
utilizando para ello el mismo gen de tal manera que se lee en dirección contraria
(véase #17.3d; Fig. 17.10). Pero el adjetivo «transgénico» está siendo sabiamente
utilizado por los críticos fundamentalistas como arma arrojadiza contra todo nuevo
producto procedente de la ingeniería genética y, en general, aprovechando la tre-
menda falta de información existente, contra todo producto del que se sospeche su
obtención mediante una técnica biológica moderna.
17.2.5. Los genes de la ingeniería genética: «transgenes»

En realidad, no es otro que el explicado en #2.1.2, con una salvedad: aunque
sus componentes sean naturales, está construido por el hombre en laboratorio. En
las construcciones, además, se señalan los sitios de corte por las enzimas de res-
tricción que han servido para conseguir las piezas y sirven para separar las partes
en ulteriores análisis (Fig. 17.11a).
381
gen A’
gen A
orden de lectura orden de lectura

ADN
obtención del gen A’
(igual que A pero con el orden de

lectura invertido) transferencia a la planta
ARNm de A ARNm de A’
apareamiento en el citoplasma
ARNm inactivado
A’
el carácter no se expresa
Fig. 17.10. Inactivación de un gen por medio de ARNm antisentido.
El transgén es una construcción quimérica formada por partes de muy distintos

orígenes; el gen estructural propiamente dicho puede estar asimismo modificado
para conseguir variantes (por ejemplo, en el caso de genes de resistencia) o para
dejarlo en su secuencia elemental; son las denominadas secuencias sintéticas o
truncadas.
Las secuencias de control y auxiliares provienen de organismos muy distintos.
Se busca la mayor eficacia en el fin perseguido.
Los promotores pueden ser de funcionamiento en toda la planta (por ejem-
plo, para genes de resistencia a insectos) o en tejidos específicos, como, por
ejemplo, el que se ha utilizado para conseguir androesterilidad en colza
(#17.3g), que sólo se expresa en el tapete de la antera, o los específicos de
endospermo en cereales. Pueden ser inducibles o constitutivos: aquellos se eli-
gen si sólo se quiere una acción como respuesta a un estímulo externo, es decir,
cuando queramos que el gen comience a funcionar; los constitutivos, para que
382
Sitios de corte de las restrictasas
a)
Promotor Segmento codificante Secuencias Secuencias

auxiliares de terminación
b)
Construcción Construcción del gen de interés

del marcador (transgén)
c)
Marcador 1 transgén
Vector (plásmido)
Marcador 2
Fig. 17.11. a) Estructura de un transgén. b) Casette con un marcador y un transgén. c) Esquema

de un vector (plásmido) con tres construcciones en dos «casetes».
funcionen en todo momento. Pueden ser fuertes o débiles, según permitan alta o
baja expresión del gen que controlan. Pueden, en ocasiones, ser ellos mismos
quiméricos: pueden incluir secuencias de iniciación de la transcripción, a su vez
modificadas o no, o bien secuencias que refuerzan su acción (enhancers), y ser
así más largos o más cortos de lo que naturalmente son, si con eso se consigue
mejor el efecto deseado.
Entre los promotores más utilizados están el de la fracción 35S del virus del
mosaico de la coliflor (CaMV 35S) y el de la ubiquitina de maíz; otros por ejem-
plo, son el de la actina del arroz y el de las gluteninas de alto peso molecular de
trigo; todos ellos son constitutivos. El campo de los promotores es de los que regis-
tra una investigación más activa.
Las secuencias de finalización tienen, como su nombre indica, que terminar
la lectura del ADN y estabilizar el ARNm formado por medio de una cadena de
poliA. Entre las más utilizadas están la de la fracción 35S del virus del mosai-
co de la coliflor, la del gen inhibidor II de la proteinasa da la patata y las de
algunos plásmidos. Pueden asimismo llevar secuencias que refuerzan la
acción.
383
Las que se han denominado antes «secuencias auxiliares» son enormemente

variadas; sus funciones van desde la simple intensificación de la actividad del gen
(enhancers) hasta estabilizar la transcripción o facilitar el tránsito al citoplasma y
orgánulos si es en éstos donde se ha de expresar el gen introducido. Se usan en oca-
siones intrones de otros genes (por ejemplo, de maíz) de los que se sabe previa-
mente cuál es su función, por ejemplo, de intensificación de la expresión. También
simples codones que sustituyen a los originales, sin cambiar los aminoácidos codi-
ficados, con objeto de hacer más eficaz la expresión génica. Otras secuencias útiles
son las secuencias líderes no codificantes, las que optimizan transcripción y tra-
ducción, las que eliminan sitios de anclaje no convenientes, etc. Todas ellas pro-
vienen, como todos los elementos anteriores, de los materiales más variados: maíz,
Arabidopsis, plásmidos, virus, etc.
La construcción en laboratorio de genes es, ciertamente, artificial, pero no es
«antinatural». La Naturaleza, en efecto, ha podido realizar recombinaciones entre
las diversas partes mencionadas, recombinaciones raras desde luego dada la proxi-
midad, incluso contigüidad, entre ellas y someterlas a selección natural. Así, un
promotor anulado por una mutación en su interior y una secuencia codificante (gen
estructural) correcta forman una combinación inútil al no poderse «encender» el
gen por la falta de un promotor funcional; pero tal estructura podría recombinar
con la formada por un promotor normal pero con «su» gen defectuoso, y producir
una combinación promotor-gen absolutamente funcional. Este ejemplo permite
intuir que de esa forma han podido surgir nuevas combinaciones promotor-secuen-
cia codificante-terminadores más eficaces que las existentes. Con la ingeniería
genética, pues, el hombre trata de nuevo de imitar a la Naturaleza, acelerando sim-
plemente el proceso.
La construcción anterior, que se maneja como una unidad en las operaciones de
ingeniería genética, se denomina, en la «jerga» de la profesión, una «casete». Para
su manejo y transferencia se la coloca, por los procedimientos vistos más arriba
(#15.2.2, #15.2.4), en un plásmido apropiado. Las «casetes» pueden ser más com-
plejas, pues a la construcción del gen estructural, el que lleva la información que
nos interesa, se une otra análoga con un gen marcador (Fig. 17.11b).
La construcción final se incorpora a un plásmido (o a otro vector) que puede
llevar además otro gen marcador en otro lugar, siempre construido de la misma
manera, con su promotor y su terminador (Fig. 17.11c).
La razón del doble marcador es que uno sirve para identificar las bacterias que
llevan el plásmido que sirve de vector y el otro sirve para seguirle la pista al gen en
los pasos que hay que dar hasta ubicarlo en el cromosoma de una planta. Los mar-
cadores más asequibles son genes de resistencia a antibióticos, pero la absurda pro-
testa ecofundamentalista, que desinformaba diciendo que esos genes iban a pasar a
nuestras vías digestivas haciendo inútiles los posteriores tratamientos antibióticos
cuando estos se prescribieran (véase para ello #17.4.2) ha hecho que se busquen
otros, tales como los de resistencia a herbicidas; así, en los dos marcadores indica-
dos, el 1 sería de resistencia a herbicidas y el 2 podría seguir siendo de resistencia
a antibióticos por lo que a continuación se dirá.
384
17.2.6. Las tendencias actuales en el manejo y transferencia

de construcciones
Una construcción como la que se acaba de describir es de elaboración comple-
ja y lenta, y para cada nuevo proyecto habría que componer diversas «casetes»,
colocándolas unas a contiguas o no según el diseño, etc. Se prefiere hoy mante-
ner cada construcción (esto es, cada gen montado) en un plásmido distinto
(Fig. 17.12a). De esa manera se construyen y conservan por separado con facili-
dad. Para realizar las transformaciones que nos llevan a la planta transgénica
(#17.2.4), utilizando Agrobacterium se cotransforma con ambos plásmidos, que se
insertarán en lugares distintos en el genoma del huésped. El marcador de resisten-
cia a herbicida (se usa mucho el de resistencia a glufosinato) permite cribar las
plantas que han sido transformadas; dentro de este grupo, se observa las que mues-
tren la presencia del gen que tratamos de introducir.
Una ventaja adicional es que, como ambos genes se habrán colocado en sitios
distintos, normalmente distantes el uno del otro, en la descendencia de tal planta
segregarán con independencia, con lo cual podremos recuperar plantas con el
transgén solitario, sin ningún marcador que pueda ser utilizado en contra de la téc-
nica por ningún ultracrítico.
También se puede evitar este problema cortando en el plásmido con las cons-
trucciones necesarias (con frecuencia más complejas que las esquematizadas aquí),
el sector del marcador de resistencia a antibióticos que normalmente es el que pro-
duce el rechazo por los críticos. La parte que lleva el gen se transfiere mediante el
cañón de ADN. Se pierde la ventaja de operar con Agrobacterium, si es que se
puede, pero se evitan las críticas aunque se alargue el proceso (Fig. 17.12b).
17.2.7. Transformación del ADN del cloroplasto

Entre las muchas ventajas que tiene figura su sencillez (son cromosomas circu-
lares muy pequeños), el elevado número de copias que hay en las células vegetales
(hasta varios centenares de cloroplastos, cada uno con hasta 50 copias del cromo-
soma) y el hecho de que los cloroplastos no se transmiten por el polen, con lo que
se elimina otra crítica a las variedades transgénicas (la difusión de polen con el
transgén en el medio ambiente; véase #17.4.4 y #22.1.5).
La transformación no se puede hacer con Agrobacterium, sino por medio del
cañón de ADN o de fusión de protoplastos. El transgén se integrará en uno o muy
pocos cromosomas de alguno o de varios orgánulos. Habrá que esperar un buen
número de divisiones hasta que haya células que contengan todos sus cloroplastos
ya transformados (transgénicos: es el transplantoma). Han de usarse marcadores
visuales, porque los genes de resistencia a antibióticos no son eficaces, pues los
antibióticos no matan las células que no llevan el gen de resistencia. Pero hay bue-
nos marcadores por fluorescencia que sustituyen al marcador de los esquemas pre-
vios. Se seleccionan así las zonas de tejido transformadas, que se recuperan para
dar lugar, si la regeneración es posible, plantas transgénicas en sus cloroplastos.
385
a) Marcador Transgén
Vector 1 Vector 2
Marcador 1 Gen
s: Sitios
b) de corte
s s
Marcador de resistencia
a antibióticos M2
Marcador 1 Gen
Sector que se
transfiere
M2
Fig. 17.12. a) Construcciones en diferentes vectores para transformación simultánea con ellos.
b) Eliminación de marcadores para transferencia por cañón de ADN del sector que lleva el transgén
y un marcador conveniente.
17.2.8. Disminución o anulación de la expresión génica

Los intensificadores (enhancers) ya se han visto más arriba (#17.2.5). También
cabe la posibilidad contraria: anular o reducir la expresión de un gen concreto. Se
utilizan dos tipos de técnicas: la introducción de un transgén antisentido y el silen-
ciamiento génico. El gen antisentido produce un ARNm complementario al del gen
cuya expresión queremos anular; una vez sintetizados ambos, forman un ARN de
cadena doble (Fig. 17.10) con lo que el auténtico ARNm no puede traducirse, o ni
siquiera pasar al citoplasma, o degradarse pronto (en realidad cabe todas estas
hipótesis y algunas más). Parece que no es necesaria toda la cadena completa de
ARNm complementario, sino tan sólo un segmento del mismo. El transgén anti-
sentido se consigue por medio del ADNc del gen que se quiere silenciar, colocán-
dole en posición 3’ un promotor fuerte.
El silenciamiento es más complejo. Ocurre, por ejemplo, cuando se integran
varios transgenes en un mismo genoma; en vez de potenciarse el efecto génico, se
observa que, frecuentemente, se suprime. Parece ser un mecanismo de control
interno por la planta, que es capaz de reconocer un exceso de copias que puede
serle perjudicial. Puede ocurrir en la transcripción o tras ella. Una vez reconocido
386
este fenómeno se trata de utilizarlo en la práctica, si bien no ha llegado aún a pro-

ductos de interés agrario, cosa que puede ocurrir pronto, pues una de sus aplicacio-
nes puede ser el silenciamiento de genes de virus vegetales.
17.3. Consecuciones
Recuérdese que, para poder utilizar estas técnicas, hay que localizar el gen
por su actividad, esto es, por el producto cuya síntesis codifican. Asimismo, el
vector debe integrarse, una vez modificado, en la célula que se va a clonar, y
dividirse en ella al menos a la misma velocidad que ésta. Finalmente, debe
expresarse plenamente en la célula receptora. Por último, si se trata de transfor-
mar organismos superiores, estos deben regenerar a partir de células transforma-
das, para lo cual es condición necesaria el disponer de la técnica de regeneración
en cada caso.
Las técnicas descritas tienen un alcance teóricamente ilimitado. La transferen-
cia extraespecífica salva todas las barreras: se han transferido genes de bacterias a
plantas superiores, de hombre a ratón y a bacterias, etc. Ya se ha dicho varias veces
en esta obra que en la práctica de la Mejora suponen el ideal de la mutación dirigi-
da (sin ser mutación) puesto que se aíslan las secuencias queridas sin el azar de la
mutación. Pero incluso puede decirse que superan este ideal, puesto que pueden
hacerse combinaciones con promotores y terminadores, además de poder modifi-
car todos los elementos del transgén, todo lo cual aumenta infinitamente el campo
de posibilidades.
Debe indicarse que muchos casos en los que se han aplicado o se intentan apli-
car métodos de ingeniería genética pueden ser resolubles por técnicas tradicionales
de cruzamiento y selección; recuérdese que los nuevos métodos son insustituibles
cuando la transferencia del gen de interés se realiza entre especies que no pueden
en absoluto cruzar entre sí (por ejemplo, transferencia desde bacterias a plantas
superiores) y recomendables cuando, una vez puesto a punto el protocolo experi-
mental, la obtención del material deseado es más rápida o más económica que con
los tradicionales.
Una importante limitación de las nuevas técnicas, al menos por ahora, es que,
como ya se ha dicho, sólo se pueden transferir genes bien identificados, lo que
deja fuera de órbita los sistemas poligénicos, responsables de multitud de caracte-
res del mayor interés agronómico: rendimiento, ciclos biológicos, resistencias
duraderas y estables a plagas y enfermedades, etc., si bien muchos de estos casos
son atacables cambiando de perspectiva, esto es, de carácter en estudio: puede que
el rendimiento no sea resoluble por ingeniería genética, pero quizá alguno de sus
componentes sí.
Ha de tenerse en cuenta, asimismo, que el destino de los genes transferidos por
estas técnicas es el mismo que el de los genes «naturales»: en los casos de genes de
resistencia, por ejemplo, son tan sensibles a ser vencidos por los de virulencia del
387
patógeno como los demás (cap. 18). Los de resistencias a herbicidas pueden causar
un mayor uso de los fitoquímicos, pero no si se los maneja con el conocimiento
técnico adecuado, como así se está demostrando en la práctica. En todo caso, el
cuidado a tener con los productos obtenidos por ingeniería genética es el mismo
que el que ha de tenerse con cualquier obtención de la Mejora.
El campo de aplicación de estas técnicas crece de día en día, aunque la conse-
cución de un buen resultado diste mucho de ser el «llegar y vencer» de los prime-
ros biotecnólogos; cada logro implica un tremendo trabajo de equipos poderosos
en lo material y en lo humano. Es frecuente que, una vez obtenida la planta trans-
génica, se vean modificados, sin haberlo querido por supuesto, muchos caracteres
importantes; por ejemplo, en los primeros arroces transgénicos con un gen de resis-
tencia a la kanamicina las plantas resultaron ser más pequeñas, de floración más
tardía, con semillas de forma alargada, etc.; otras veces se aprecia la falta de expre-
sión del gen introducido.
Todo ello indica que el trabajo no se termina en el laboratorio, y de ahí la dis-
paridad entre las numerosas nuevas plantas transgénicas conseguidas y las que
realmente se transforman en productos de interés agrícola.
No está de más repetir lo que se dijo en #17.1.2: «una variedad transgénica es
un organismo en cuya obtención se integran procedimientos clásicos y de ingenie-
ría genética; antes de ser utilizado comercialmente es repetidamente ensayado en
condiciones naturales para comprobar su estabilidad, su relación con el medio
ambiente, incluyendo el humano, y su eficacia agronómica o industrial y, en gene-
ral, biológica». Es un organismo conseguido mediante la más alta tecnología exis-
tente en la actualidad y que debe ser utilizado en los mejores ambientes posibles,
incluyendo la palabra «ambiente», como en el caso de las variedades híbridas,
tanto el ambiente propiamente dicho como la técnica agrícola.
En pocos casos, hoy en día, se ha alcanzado la fase de explotación comercial,
lo que no impide que la superficie sembrada con variedades transgénicas pase de
los cincuenta millones de hectáreas en todo el mundo (básicamente, de algodón,
soja, maíz y colza). Hasta el momento, los mayores éxitos en la transferencia se
han conseguido con Agrobacterium (casi un 80% de las plantas transgénicas obte-
nidas, de los cuales la mayoría con A. tumefaciens, incluyendo el espárrago, y sólo
unos pocos con A. rhizogenes); el cañón de ADN o acelerador de partículas ha teni-
do un 10% (entre otros en maíz y soja), prácticamente la misma proporción que la
transformación directa de protoplastos; con otros procedimientos (microinyección
en ovarios por ejemplo) sólo se ha conseguido un 2-3% de transformaciones.
En los capítulos dedicados al estudio de los métodos de mejora se ha dado noti-
cia de los casos más importantes, integrándolos en esos lugares en cuanto aplica-
ciones del más reciente de dichos métodos. Se hace aquí una exposición «horizon-
tal» por los caracteres más importantes que han pasado de la fase experimental y
han llegado a la comercialización o están a punto de hacerlo, sin que la relación sea
en modo alguno exhaustiva:
a) Resistencia a herbicidas. Es uno de los campos más fértiles en resulta-
dos. De común conocimiento, por su repercusión en la prensa y por las protestas de
388
las organizaciones ecologistas, es la obtención de plantas transgénicas con resis-

tencia a varios herbicidas (principalmente glifosato, pero también glufosinato y
bromoxinil). Los genes transferidos han tenido, en general, origen bacteriano (en
particular, para el glifosato, Salmonella typhimurium y Agrobacterium tumefa-
ciens); también se los ha encontrado en petunia y Arabidopsis. Se han transforma-
do muchas especies, aunque son pocas por ahora las que han pasado ya a la explo-
tación comercial (soja, colza, maíz, remolacha y algodón; el tabaco siempre se
transforma, como planta modelo que es).
Recuérdese que también se ha conseguido resistencia a herbicidas mediante
selección in vitro, sin recurrir a ingeniería genética. Hay también numerosos pro-
gramas de selección tradicional con el mismo objetivo (véase #16.8 y #19.3).
b) Resistencia a plagas. Como en el caso de los herbicidas, este campo ha
registrado un gran éxito y no menor repercusión a causa de la transferencia, a plan-
tas superiores, de genes de una bacteria (Bacillus thuringiensis) codificadores de
las proteínas Bt que confieren resistencia a lepidópteros, coleópteros y algunos díp-
teros. Las propiedades de tales proteínas eran conocidas desde la primera mitad del
siglo XX, existiendo preparaciones comerciales de esporas de la bacteria que se uti-
lizaban como insecticidas naturales. Además de su eficacia como insecticida hay
que señalar que las proteínas Bt no son tóxicas para otros organismos; de ahí su
calificación periodística de ecoinsecticida. Existen en cultivo, experimentación y
registro numerosas variedades transgénicas de diversos cultivos, especialmente
algodón (a los gusanos de la cápsula; #18.9.5), patata (al escarabajo) y maíz (al
taladro); también en ensayo se pueden citar de tabaco, tomate, soja, remolacha, etc.
Las dos primeras variedades transgénicas registradas en España (abril de 1998) lo
han sido precisamente de maíz a taladro.
Los genes Bt (en realidad, cry, pero el símbolo «Bt» es el más popular), de los
que hay muchas modificaciones en laboratorio para conseguir la máxima especia-
lización sobre el insecto diana, son, sin duda, los más importantes de entre los que
tienen efectos insecticidas, pero no los únicos; se han descubierto otros en otras
especies, a veces con efectos muy limitados, como, por ejemplo, en judías silves-
tres a un gorgojo, habiendo sido transferido por simple cruzamiento a variedades
cultivadas, y otros con más amplio espectro de acción, como los encontrados en el
caupí (Vigna unguiculata) o en la judía (Phaseolus vulgaris) contra el gorgojo
común de la judía; este último ya ha sido transferido a guisante, existiendo material
en experimentación. También en ensayo, líneas de arroz resistentes al barrenillo
por la acción de un gen inhibidor de la serín-proteasa de patata. Ha de repetirse de
nuevo que no todo lo que está en ensayo se transforma obligadamente en variedad
comercial, lo que es de particular importancia precisamente en el campo de las
resistencias, pues enfrente se tiene a un organismo vivo que busca también su
adaptación, adaptación que consigue mejor en unos casos que en otros.
c) Resistencia a enfermedades. Los casos más avanzados son los de resis-
tencias a virus en tabaco, patata, tomate, soja, alfalfa y albaricoquero, pero todavía
con escasa repercusión comercial; existen ensayos avanzados en campo en patata
(al enrollamiento de la hoja), trébol blanco y soja (a sendos mosaicos). En grandes
389
superficies se han sembrado en China tomates transgénicos resistentes al virus del

mosaico del pepino y de tabaco al virus del mosaico, que fueron las primeras varie-
dades transgénicas sembradas comercialmente en campo o, según la pésima termi-
nología establecida para este tipo de variedades, en ser «liberadas». Se conocen
muchas proteínas con efectos antibacterianos cuyos genes responsables están sien-
do transferidos a material experimental, tales como cecropinas, lizozimas, etc. que
se encuentran en abundancia en el Reino Animal e incluso en virus.
d) Anulación de la expresión génica. Bien conocido es el caso del tomate
«flavr savr» capaz de conservarse largo tiempo sin descomponerse. Se ha logrado
su obtención introduciendo como gen la secuencia complementaria del gen que
codifica la galacturonasa, una de las enzimas necesarias para la maduración al
permitir que las células que forman el fruto se «despeguen» unas de otras (no es la
única, por eso el tomate termina descomponiéndose, pero mucho más tarde que el
normal). Se producen así dos ARNm con secuencias de nucleótidos complemen-
tarias (#17.2.8), por lo que, cuando se encuentran en el citoplasma celular, apare-
an el uno con el otro formando una doble hélice (Fig. 17.10) e inactivándose o
degradándose el auténtico ARNm, esto es, el que lleva el código para fabricar la
galacturonasa. Fue, como bien se sabe, el primer alimento «transgénico» (sin
serlo realmente, pues, como se ha dicho antes, simplemente se le inactiva un gen
por medio de ese mismo gen), lo que provocó una reacción en contra, por parte de
las más diversas organizaciones, tan tremenda como poco justificada científica-
mente.
La técnica es aplicable a cualquier otra especie siempre que se consiga aislar el
gen que sintetiza alguna enzima crítica en la maduración o en la síntesis de alguna
sustancia que se desea eliminar. Tal es el caso del café sin cafeína: a la planta de
cafeto se le silenció el gen que codifica la xantosina transferasa que dispara el
comienzo de la síntesis de cafeína (debe indicarse que también se siguen líneas
paralelas de mejora por medio de cruzamientos con especies silvestres que no sin-
tetizan cafeína). Por el mismo procedimiento se buscan frutos de maduración retar-
dada en otras varias especies cuya comercialización y transporte exige en ellos
dureza y consistencia.
e) Fijación de nitrógeno. Las bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en
simbiosis con las leguminosas han sido transformadas para hacer más eficaz la fija-
ción. Los únicos ensayos conocidos que merezcan ya el nombre de extensivos se
ha realizado en China. Otra línea de trabajo, la transferencia a cereales de los genes
de nitrificación de dichas bacterias, es enormemente compleja al estar implicados
muchísimos genes, tanto de la leguminosa como del rizobio.
f) Resistencia a estreses abióticos. Hasta ahora no se han lanzado varieda-
des transgénicas, pero hay multitud de equipos que trabajan en esa línea, en parti-
cular sobre tolerancia a salinidad, calor y sequía. Se verá con algún detalle en
#19.1.
g) Androesterilidad. Se han obtenido plantas de colza y tabaco androestéri-
les por medio de un gen compuesto de dos partes: una que sólo se expresa en el
tejido de la antera que rodea los granos de polen y otra que codifica la síntesis de
390
una enzima que destruye el ARN en las células de dicho tejido. El procedimiento
podría ser absolutamente general para cualquier especie, con lo que se lograría pro-
ducir híbridos comerciales con la mayor facilidad.
Los pasos fueron los siguientes (Fig. 17.13):
a) Construcción de un gen quimérico productor de androesterilidad a partir
de un gen que sólo se expresa en el tapete de las anteras y de otro gen que
codifica una enzima que destruye las células del tapete en la planta porta-
dora. La fertilidad femenina no se afecta.
2
1
Gen de ribonucleasa
Gen que sólo se expresa

en las anteras 1 2
Gen quimérico 1+2 que sólo

1 2 se expresa en las anteras
Vector
El gen 2 destruye el ARN

sólo en las anteras, el órgano
degenera
Colza androstéril
1
3
3
1
Gen que inhibe la
ribonucleasa Gen quimérico que sólo
se expresa en
1 3 las anteras
Vector
Sólo en las anteras el gen

3 inhibirá la ribonucleasa
Transferencia a colza
Colza con
restaurador
Fig. 17.13. Colza transgénica androstéril y restauradora.
391
b) Utilización de un gen que inhibe el efecto de ese gen destructor, que se

incorporaría a la planta «macho» en el sistema de obtención comercial.
c) Ligamiento del gen para androesterilidad con un gen dominante de resis-
tencia a un herbicida con objeto de lograr eliminar todas las plantas férti-
les en la línea hembra.
Al menos otros tres sistemas independientes están en fase experimental.
h) Plantas como biorreactores. Un aspecto que tendrá en el próximo futuro
especial relevancia será la obtención y uso de variedades de plantas como materia
prima para la producción de fármacos y productos industriales. Ya existen en el
mercado numerosos microorganismos transformados: la insulina humana fue la
primera medicina «transgénica» y la única insulina que existe ya en todo el mundo;
le siguió la hormona de crecimiento humana y tras ella algunos otros fármacos,
cuya lista es ya innecesaria puesto que aumenta de día en día y lo hará más en
cuanto se desarrolle la farmacogenómica como consecuencia de la secuenciación
del genoma humano.
Otros microorganismos transgénicos producen aditivos y colorantes para la
industria alimentaria (podría decirse que más del 80% de unos y otros son ya
«transgénicos») y productos tales como el cuajo para el queso, independizado así
de su extracción animal directa (el tradicional trozo de cuajar de rumiante) o indi-
recta (la extracción química a partir del mismo origen), con lo que se eliminan los
posible riesgos de que en el material se escondan los priones causantes de la ence-
falopatía espongiforme (mal de las «vacas locas»).
También las plantas superiores se preparan para tal uso. Existen patatas y
bananas que han recibido genes para la producción de vacunas orales contra dif-
teria y sarampión, que se espera puedan ser cultivadas como alimento-medicina
en países en vías de desarrollo en los que la adquisición del fármaco es difícil o
imposible. El «arroz dorado», rico en betacaroteno (#8.4.5) podría pertenecer a
esta clase, que solapa, lógicamente, con la de mejora de la calidad nutritiva.
Incluso esta utilización de las variedades transgénicas tropieza con la irracionali-
dad ecofundamentalista, como son ejemplos bien claros la negativa a comerciali-
zar en el Oriente el arroz dorado y la quema de cultivos experimentales destina-
dos a producir componentes de la vacuna contra el sida, que se abaratarían así de
manera significativa.
También como biorreactores se preparan variedades para la producción de
plásticos biodegradables (sobre todo polihidroxiácidos, siendo el donador de los
genes la bacteria Alcaligenes eutrophus), edulcorantes (no sólo por microorganis-
mos, sino por la remolacha en el caso de los fructanos, polímeros de fructosa de
bajo peso molecular, etc.).
i) Calidad nutritiva. El «arroz dorado», al que ya se ha hecho referencia
en el apartado anterior, podría entrar aquí. En ensayos avanzados están nume-
rosas modificaciones de las proporciones entre componentes del almidón en
varios cereales (la ausencia de amilosa favorece los preparados industriales),
trigo y maíz incluidos. Puede citarse asimismo la transferencia de un gen de
girasol que produce una proteína rica en aminoácidos azufrados a al menos
392
dos leguminosas, guisante y altramuz, los cambios en proporciones en ácidos

grasos, modificaciones en el dulzor natural bien aumentándolo o disminuyén-
dolo, etc.
j) Otros ejemplos. Muchos otros casos se pueden mencionar de entre
los que ya están en fase experimental o comercial. Entre otros, la transferencia
al clavel de genes de antocianinas y de larga duración como flor cortada por
medio de una copia antisentido del gen de la ACC sintasa de Pseudomonas; en
ambos casos se han comercializado sendas variedades, aunque el color resul-
tante no haya sido el deseado. No se ha tenido éxito, por el contrario, con la
introducción en la rosa del gen de petunia responsable de la síntesis de delfi-
nidinas para conseguir color azul. Ello se debe a que no basta un gen para pro-
ducir el efecto buscado: los genes funcionan coordinadamente con otros en
complejas cadenas de síntesis que, por supuesto, han de tenerse en cuenta al
transferir genes de una especie a otra: las cadenas de genes pueden no ser
idénticas.
17.4. La polémica sobre plantas transgénicas
17.4.1. La base de la polémica

Desde el mismo anuncio de las posibilidades de transferencia extraespecí-
fica, y por los propios innovadores de la técnica, se dio la voz de atención, que
no de alarma, sobre consecuencias indeseables de los nuevos métodos. En
aquellos primeros tiempos, tal advertencia se refería a la producción de cepas
bacterianas a las que se les hubieran transferido genes del hombre nocivos
para éste como, por ejemplo, los que participan en el proceso de formación del
cáncer. Tales organismos transgénicos son instrumentos esenciales en el cono-
cimiento y lucha contra el cáncer, por lo que su obtención es absolutamente
necesaria. Lo que se trataba de evitar era la aparición de bacterias portadoras
de tales genes para su clonación y estudio (en concreto de Escherichia coli,
nuestra bacteria intestinal), que pudieran «escaparse» del laboratorio e insta-
larse y multiplicarse en el intestino humano, de donde su ADN, conteniendo
los genes nocivos para el hombre, pudiera pasar al torrente sanguíneo humano
e integrarse en algún cromosoma de alguna célula, transformándola en can-
cerosa.
Tal sucesión de acontecimientos puede parecer inverosímil a causa de los
numerosos pasos que requiere, cada uno de los cuales de pequeñísima proba-
bilidad de ocurrencia: escape, entrada en el intestino, adaptación en él, rotura
de la bacteria, pase de su ADN (sin ser digerido o, si lo es en parte, manteni-
miento del segmento que lleva el gen nocivo intacto) a otras bacterias intesti-
nales o, atravesando las paredes intestinales, a la sangre, transporte en ésta sin
ser destruido por nuestras defensas, paso a través de alguna pared celular,
entrada en un citoplasma sin ser destruido por enzimas de restricción, paso
393
por la membrana nuclear al núcleo, incorporación (todavía intacto) a un cro-

mosoma, expresión correcta de su información. Es, en conjunto, un suceso de
probabilidad nula; se llaman así en Estadística los sucesos de probabilidad
prácticamente nula, pero de los que no se puede decir que no pueden ocurrir:
por ejemplo, que al lector le caiga en la cabeza un meteorito al terminar de
leer este párrafo.
Además, la probabilidad de «vida libre» (incluyendo la instalación en el intes-
tino) de tales bacterias «escapadas» se ve disminuida a escala infinitesimal porque
las cepas utilizadas en laboratorio están fuertemente domesticadas, esto es, modifi-
cadas genéticamente, por pura selección tradicional, para poder trabajar fácilmente
con ellas. Es la misma razón por la que cultivamos cebada domesticada y no ceba-
da silvestre; ésta no la podríamos recoger, y aquella no sobreviviría en la Naturale-
za. Una cepa fuertemente «domesticada» tendría, igualmente, pocas posibilidades
de supervivencia.
A pesar de todo, fue, justamente, el hecho de que «aunque sea imposible
podría ocurrir» lo que motivó la alarma. De ahí que los propios científicos hicie-
ran un llamamiento a sus colegas y a los políticos para que la utilización de las
técnicas tan necesarias se hiciera por derroteros controlados. Se definieron dis-
tintos tipos de riesgo en los trabajos con ADN recombinante, basados en el tipo
de genes que se maneja (compárense, en este sentido, los productores de cáncer
con los del color en rosa y clavel) y en los organismos en que se incluyen, tanto
vectores como clonadores (en función de su relación con el hombre; hay, pues,
trabajos totalmente inocuos (por ejemplo, el gen de «color azul» en la rosa difí-
cilmente puede afectar al hombre o a la propia rosa silvestre) que se pueden rea-
lizar por cualquiera que tenga los medios materiales para ello, y otros que, por el
contrario, son de muy alto riesgo, en los que intervienen genes potencialmente
nocivos para el hombre clonados en organismos que pueden hospedarse en él
(genes de cáncer en E. coli, por ejemplo). En estos últimos casos, se exigen con-
troles de seguridad semejantes a los de los laboratorios de física nuclear o a
aquellos en que se estudian enfermedades graves y fuertemente infecciosas.
Entre otros mecanismos de seguridad, se instó a que las cepas de microorganis-
mos utilizados en ingeniería genética fueran tan peculiares desde el punto de
vista genético (tan «domesticadas», como se ha dicho antes) que no tuvieran la
menor probabilidad de sobrevivir fuera del laboratorio, como no la tiene el maíz
o el trigo que nace de semillas caídas durante la cosecha. Hasta ahora, de hecho,
no se ha registrado ningún caso del temido escape de cepas.
Es evidente que las regulaciones legales y personales por parte de los científi-
cos, siendo importantes y obligadas, no resuelven el problema de forma automáti-
ca: la fabricación de explosivos está regulada y controlada, pero no se puede evitar
la existencia de talleres ilegales. Pero no por ello se va a prohibir toda fabricación
de pólvora. El abuso de los antibióticos, por mucho que se advierta en su contra, ha
originado un sinfín de razas bacterianas resistentes, y no por eso se debe prohibir la
fabricación ni el uso de los antibióticos. Por una remotísima, prácticamente nula,
probabilidad de peligro en algunos casos, para los que se deben seguir serias nor-
394
mativas de control, no se puede pedir que se interrumpan todos los programas bio-
tecnológicos, como se oye y lee con más frecuencia de la que sería deseable. Para
estos y otros muchos casos, la única solución, y siempre habría quebrantadores de
toda norma, es la adecuada formación del ciudadano, de lo que son responsables
los programas educativos desde la niñez, y la no menos correcta información que
le llega respecto a los fundamentos del método, a sus posibilidades y a los factores
de riesgo que conllevan, cosa que no ha sucedido en lo concerniente a plantas y
animales transgénicos.
Los críticos más duros se han olvidado de que cada día es mayor el número de
medicinas obtenidas mediante microorganismos transgénicos y, sin embargo,
siguen oponiéndose a todo tipo de plantas que incorpore un simple gen de otro
organismo (e incluso, sorprendentemente, a aquellas en que se les ha eliminado);
les parece bien que se conozca mucho más que nunca sobre el cáncer, utilizando
obviamente ingeniería genética, pero se oponen a la existencia de ratones transgé-
nicos en los que es posible inducir cáncer para poder realizar tales estudios, adu-
ciendo que son animales creados para morir, como si vacas, ovejas y gallinas no
fueran criados para ir al matadero. En pocos campos se aprecia de forma tan clara
tanto la falta de formación científica elemental como el sesgo intencionado de la
información.
No es posible analizar en estas páginas toda la casuística propia de la polémica
sobre los organismos transgénicos. La formación necesaria ha tratado de darse en
las páginas precedentes y se seguirá ofreciendo en las siguientes. Una sucinta
información aclaratoria, para discutir los casos de más relevancia en los últimos
tiempos, es la que aquí sigue.
17.4.2. El uso e ingestión de nuevos productos («transgénicos»)

No se comprende, por supuesto, que peligro puede haber en utilizar ropas de
algodón resistente a insectos, aunque sea transgénico: el ADN no pasa a la fibra,
que es pura celulosa. Lo mismo se puede decir de un aceite obtenido de plantas
transgénicas: el ADN se quedó en la prensa. No parece, tampoco, que colocar en
casa un ramo de claveles «violeta transgénico» nos produzca daño.
Así pues, el problema para los críticos reside principalmente en la ingestión de
los propios órganos con ADN extraño por ingeniería genética, esto es, semillas,
frutos, hojas. Ello debería eliminar de la crítica algunos organismos como el toma-
te flavr-savr de maduración retardada puesto que lo que se ha hecho es silenciar un
gen propio, el que permite la descomposición del fruto; no tiene, pues, nada de
fuera. Sin embargo, es bien sabido el rechazo que provocó y aún provoca su
comercialización. Vale la pena comentar que la expresión alimento transgénico
sólo se utiliza en España; en los países de nuestro entorno tales productos se deno-
minan sencillamente nuevos alimentos. En todo caso, para tales alimentos se han
establecido una cantidad exhaustiva de pruebas, siguiendo el principio de la equi-
valencia sustancial aceptado por la Organización Mundial de la Salud en 1995 y
por la FAO en 1996. No es otra cosa que admitir como equivalentes dos alimentos,
395
uno de ellos el de partida y el otro su «transgénico», cuando los análisis pertinentes

indiquen, dentro de los márgenes estadísticamente admisibles de variación, la
igualdad de caracteres biológicos.
Pero pensemos en un organismo auténticamente transgénico: una patata resis-
tente a insectos, por ejemplo. El destino de ese nuevo ADN es semejante al descri-
to en las dos primeros párrafos de #17.4.1, aunque, quizá, el asunto sea mucho más
sencillo: cuando entra en nuestro aparato digestivo lo digerimos, como hacemos
con la carne y el pan; de igual forma que la digestión de proteínas produce amino-
ácidos (sus componentes elementales), el ADN, transgénico o tradicional, se des-
compone en nucleótidos sin que ninguno de ellos lleve la marca de «transgénico».
Sólo hay que pensar en la cantidad de ADN no transgénico que ingerimos diaria-
mente en todos los alimentos y en que todavía no se ha oído ningún caso en que el
ADN de la carne de vacuno, cordero, etc. haya tenido efecto alguno sobre el men-
saje hereditario del hombre o en su expresión.
17.4.3. La resistencia adquirida a antibióticos

Los críticos más preparados no insisten sobre la ingestión de productos
transgénicos per se, sino sobre un aspecto más técnico: los genes de resistencia
a antibióticos que se utilizan como marcadores en los vectores del gen que que-
remos transferir (#17.2.3, #17.2.5-6). Los críticos mantienen que estos genes
pueden pasar de la planta transgénica a una bacteria cualquiera (ese proceso se
llama transferencia horizontal); ésta podría pasar el gen a otras bacterias y,
finalmente, una de ellas podría penetrar en el aparato digestivo humano con el
consiguiente peligro para el hombre, según se ha dicho más arriba (#17.4). Es,
evidentemente, otro suceso de probabilidad nula, aunque nadie puede asegurar
que no ocurra.
Ahora bien, en primer lugar, nunca se ha demostrado la transferencia horizon-
tal de ADN de planta a bacteria; se estima que la probabilidad de que tal suceso
ocurra debe ser inferior a 10-18 (es decir, una cantidad más de cien veces inferior a
la probabilidad de dos plenos seguidos en la lotería primitiva española). También
hay que decir que aspiramos e ingerimos gran cantidad de bacterias a través del
aire, de las bebidas y de los alimentos, bacterias de las cuales un buen porcentaje
son naturalmente resistentes a antibióticos, como lo son una cierta proporción de
las existentes en nuestros intestinos. Todo esto se sabe desde mucho antes de que
apareciera la ingeniería genética (en realidad, desde poco tiempo después de que se
difundiera el uso de antibióticos) y no es nada extraño que así sea: lo mismo que
hay plantas y animales resistentes a un buen número de enfermedades, hay bacte-
rias que lo son a los elementos que las atacan. Todo ello es, obviamente, fruto de la
selección natural. Pues bien: con esas bacterias convivimos y no vemos que haya
ocurrido ningún suceso nefasto como los imaginados para los productos de la inge-
niería genética.
Veamos el caso de los dos antibióticos más usados como marcadores en
ingeniería genética: la kanamicina y la ampicilina. El primero no tiene ninguna
396
relación con el hombre. El que una bacteria, intestinal (E. coli) o no, adquiera
resistencia a kanamicina, que se instale en cualquier órgano humano, etc., no
tiene absolutamente ninguna repercusión ni para el hombre ni para ninguna
colonia de bacterias, pues la kanamicina no llegará nunca por no usarse más allá
de los límites del laboratorio. El caso de la ampicilina es distinto: éste antibióti-
co sí que se aplica contra enfermedades del hombre; pero supuesta una célula de
E. coli transformada e instalada en el intestino, si es que llega a esa situación, no
tendrá superioridad sobre las bacterias no portadoras del gen de resistencia a
menos que vivan en presencia del antibiótico, por lo que habría que estarlo
tomando de forma continua para favorecer la nueva cepa resistente. Y mientras
no se tomara, lo que produciría el gen de resistencia es una carga genética a las
células portadoras, por tener un gen fabricando proteínas que no sirve para nada.
Su destino, en ausencia de ampicilina, sería semejante al de cualquier planta cul-
tivada que quedara abandonada en un baldío o, aún mejor, en un terreno total-
mente agreste.
Hay que añadir otro argumento más. No hay que pensar en las consecuencias
tremendistas que tendrá la aparición de bacterias resistentes a antibióticos por inge-
niería genética, puesto que mucho antes de que ésta apareciera ya teníamos tales
bacterias. Dejando aparte la resistencia natural que, como se ha dicho, existe en
todas las poblaciones bacterianas, han surgido muchas más cepas, y más peligro-
sas, porque el hombre creó el ambiente propicio para que se propagaran nuevas
mutaciones: dicho ambiente no es otro que el uso masivo, constante e indiscrimi-
nado de todo tipo de antibióticos. Pocos hospitales en el mundo están libres de tal
problema. Si se originara alguna nueva cepa bacteriana resistente por medio de la
ingeniería genética, no sería sino una más, y por cierto bien débil como para llevar
una vida independiente a causa de su previa «domesticación» para servir en labo-
ratorio, cosa que no sucede en las cepas originadas por mutación y filtradas por la
selección natural a causa del mal manejo de antibióticos, cepas que son agresivas
como un animal salvaje.
Finalmente, hay que recordar el origen de emplear genes de resistencia a anti-
bióticos (#17.2.3): son simples marcadores que nos señalan la presencia del gen
que nos interesa. En la actualidad se preparan los vectores de tal forma que tales
marcadores se inactivan tras la selección. Asimismo, podrían utilizarse otros mar-
cadores para poder evitarlos. Serían perfectos como tales aquellos genes que fue-
ran «neutros», inocuos desde el punto de vista funcional, para evitar problemas una
vez transferidos al organismo superior que se quiere transformar. Se los está reem-
plazando activamente y se utilizan ya genes de resistencia a herbicidas, de toleran-
cia a metales pesados, el gen lacZ y un medio de cultivo que produce fluorescencia
en las células que lo llevan si se iluminan con luz ultravioleta aunque, por el
momento, los mejores marcadores sigan siendo, desde un punto de vista de mane-
jo práctico en laboratorio, los de resistencia a antibióticos. A pesar de ello, para el
año 2004 los organismos transgénicos deberán serlo sin la presencia de tales genes,
al menos en la Unión Europea; algunas de las soluciones inmediatas ya se han
mencionado (#17.2.6).
397
17.4.4. Impacto ambiental: los plaguicidas

Se dice que, si siembra variedades transgénicas resistentes a plaguicidas, el
agricultor empleará mayores dosis de dichos productos con consecuencias perjudi-
ciales tanto para el hombre, si se alimenta del producto, como para el ambiente.
Esto puede ser cierto, pero no depende del producto transgénico sino de una buena
técnica agrícola y, evidentemente, de un buen control de calidad del producto
final, sea éste para alimentación humana o no. Pero este cuidado debe tenerse con
cualquier producto, sea transgénico o no; no pocos cultivos están recibiendo can-
tidades ingentes de sustancias químicas y se venden y consumen prácticamente sin
control a pesar de todas las regulaciones existentes.
Además, el abuso de un mismo plaguicida se volverá como un bumerán contra
el agricultor, pues creará una presión de selección tan grande en fauna o flora que
no tardarán en aparecer malas hierbas, plagas y enfermedades resistentes al plagui-
cida en cuestión (lo mismo que el excesivo uso de antibióticos, que no la biotecno-
logía, originó toda una pléyade de bacterias resistentes), con el resultado de que se
lo tendrá que abandonar en beneficio de otros. Es decir, que por su propio bien, el
agricultor deberá alternar cultivos y plaguicidas sin abusar de ninguno para no
crear organismos resistentes, técnica agrícola por cierto bien antigua, bien eficaz
pero bien olvidada.
17.4.5. Impacto ambiental: el escape de genes de resistencia

El peligro de que los genes de resistencia a insectos, herbicidas, etc., transferi-
dos por ingeniería genética pasen por cruzamientos espontáneos a especies silves-
tres emparentadas con la cultivada es posible, pero no porque sean genes «especia-
les», sino porque eso puede ocurrir, y ocurre desde que existe la Agricultura, con
todo gen existente en una especie cultivada siempre que se pueda cruzar con algu-
na otra especie. Las implicaciones ecológicas se verán en el capítulo 22.
17.4.6. La ingeniería genética y el subdesarrollo

Los críticos dicen que la ingeniería genética está sirviendo a los países desarro-
llados y no al llamado «Tercer Mundo». Es cierto. La aplicación de estas técnicas
es costosa, requiere una espléndida infraestructura material, personal bien prepara-
do, y, en definitiva, de todo lo que implica una organización que invierte grandes
sumas de dinero en conseguir resultados prácticos.
Pero la crítica no es sólo aplicable a la biotecnología: la simple fabricación de
abono nitrogenado cae fuera de las posibilidades de la mayor parte de los países en
desarrollo, por indicar algo tan natural para la sociedad de países desarrollados; no
existe, en realidad, una sola técnica que no haya sido creada para el beneficio de
éstos, o quizá mejor dicho, para servir al innovador en una sociedad capitalista.
(Pero la Revolución Verde sí que creó variedades para el Tercer Mundo, y a pesar
de todo sufrió una crítica feroz: que había sido diseñada para incrementar aún más
398
la dependencia de éste). El problema no lo constituyen, pues, las técnicas, que

siempre son políticamente neutras. El problema es el propio Hombre cuando las
aplica.
17.4.7. Las patentes de organismos vivos

La aparición de organismos transgénicos ha suscitado una polémica respecto a
qué es lo que se debe patentar o registrar. No hay solución aceptable por todos, al
menos por el momento. Lo veremos con algún detalle en el capítulo 21 (#21.5-11).
17.5. Los «OMG»: «organismos modificados

genéticamente»
Como sucede con los temas tratados en el parágrafo anterior, los que aquí se
van a mencionar también tendrían su lugar en el capítulo 22. Se comentan en este
lugar por dar una visión lo más completa y concentrada posible de un problema
que tanta repercusión tiene, sin deber tenerla, en los medios de comunicación.
17.5.1. Manipulación o simplemente mejora

Con frecuencia se oye más la expresión anterior con la palabra «manipulado»
en lugar de «modificado», con total conocimiento de los matices peyorativos que
lleva la primera, sobre todo cuando se quiere que los lleve. No pocas veces es
imposible dejar de pensar en una campaña bien dirigida con arreglo a las normas
del más perfecto «marketing». Y no se puede tampoco evitar la sospecha que lo
que se «manipula» de verdad es la información que se le suministra al hombre de
la calle.
Pretendieron y consiguieron los ultracríticos la implantación de una etiqueta
especial para las variedades y productos transgénicos que indique «organismo (o
producto) manipulado genéticamente». Cabría preguntar qué se define como
«organismo», «modificación» y «genéticamente», pero los proponentes puede que
no estén interesados en las contestaciones correctas. Por ejemplo, en saber que
todo organismo vivo actual está fuertemente modificado genéticamente por la
selección natural, y las plantas y animales que nos sirven y alimentan todavía
mucho más por selección artificial. Toda la Agricultura reposa, desde su origen
(cap. 1, #1.6), en la «modificación genética»: a ésta se la llamó más tarde «Mejora
genética». Es de suponer que no se quieran eliminar ni una ni otra, pues malvivirí-
amos con plantas y animales salvajes.
Consciente o inconscientemente, el hombre domesticó, seleccionó, cruzó razas
y aun especies, ha producido mutaciones artificiales, poliploides, nuevas especies
para la agricultura como el triticale, ha transferido plantas y animales de un conti-
nente a otro, ocasionando como consecuencia una infinidad de mestizajes que
399
nunca hubieran existido en la faz de la Tierra... Con todo ello, ha fundido sistemas
genéticos de innumerables especies, los ha partido, amalgamado y reventado, pero
todo ello parece no ser «modificación». Parece que lo es tan sólo la transferencia
limpia y precisa de un sólo gen de una especie a otra.
Una etiqueta de «organismo modificado genéticamente» es, además, peligrosa.
Los «ultraortodoxos» pueden pasar a decir que también los productos de la mejora
tradicional lo son (y es verdad que lo son), con una falacia subyacente: que sólo los
productos de la agricultura llamada «ecológica» o «biológica» son «productos
naturales», como si las variedades y razas que se manejan en tales agriculturas no
estuvieran tan modificados como las más modernas variedades y razas de la agri-
cultura desarrollada, de las que se diferencian únicamente en unos pocos años de
diferencia en cuanto a su obtención. Por todo lo dicho, no es posible dejar de pen-
sar que la etiqueta «OMG» implica una fuerte manipulación de la información y
que puede llevar un reverso que no se muestra: un fortísimo interés comercial.
Por último, debe indicarse aquí, aunque se verá con más detalle en el capítu-
lo 21, que los productos transgénicos, incluyendo las variedades vegetales, necesi-
tan muchísimos más controles, incluyendo los ambientales, que los tradicionales
para su registro (o patente) y comercialización. Sería deseable que se exigiera tal
cuidado para todo producto agrícola o industrial; por ejemplo, que se colocaran eti-
quetas con la inscripción «contenido en plaguicidas: x%», o «éste es un producto
ecológico que ha sufrido un ataque de tal enfermedad o plaga».
17.5.2. El cultivo de transgénicos en el mundo

La Tabla 17.5 y las figuras 17.14-17 muestran las superficies mundiales por los
principales caracteres y países en que se cultivan variedades transgénicas. Puede
verse que los caracteres favoritos son, como ya se ha dicho, la resistencia a herbi-
cidas (en especial a glifosato) y a lepidópteros y coleópteros con genes Bt. La
razón de este predominio es que han mostrado ser excelentes genes y que las ope-
raciones se han llevado, hasta el final, esto es, hasta el agricultor, con toda perfec-
ción. También hay que apuntar que se han introducido en cultivos de primera
importancia en los EE.UU. y en Argentina (soja y maíz) respondiendo a necesida-
des perentorias.
Su enorme difusión en pocos años no obedece a ninguna imposición, cosa que
sería imposible especialmente en los EE.UU., sino a razones de mercado. Las
variedades transgénicas son una oferta más; si al agricultor no le convienen, no las
sembrará. Es el agricultor quien toma la decisión final en esto como en todo lo con-
cerniente a su explotación, y para hacerlo correctamente debe estar preparado e
informado. Es evidente que los agentes comerciales deben ser honrados al hacer la
propaganda de sus productos (transgénicos o no) y no tratar de «colocarlos» en
lugares donde no se necesitan (por ejemplo, una variedad resistente a un insecto
donde no exista la plaga). Pero esto son las normas del comercio; si se traen a cola-
ción aquí es porque la antipropaganda ecofundamentalista sugiere que las varieda-
des transgénicas se imponen a la fuerza. No se conoce el caso, sin embargo.
400
No hay que esperar a que las superficies crezcan continuamente; si se saturan

las regiones donde existe una plaga con variedades resistentes es lógico que no
aumente la superficie sembrada con tales variedades, sean transgénicas o no. Es
más lógico, sin embargo, que las correspondientes a un carácter como el de la
resistencia a un buen herbicida se difundan durante más tiempo, sobre todo tenien-
do en cuenta que, en contra de muchas opiniones previas, el consumo del herbicida
tiende a disminuir puesto que los tratamientos se efectúan sólo cuando se aprecia
que las malas hierbas empiezan a constituir un problema para el cultivo, es decir,
en momentos puntuales; se evitan, además, las muy contaminantes aplicaciones en
preemergencia, etc.
TABLA 17.5
Superficies mundiales
Millones de ha (1996-2001)
1996 97 98 99 00 01
1,7 11,0 27,8 39,9 44,2 52,6
Países (1998-2001)
EE.UU. . . . . . . . . . . . . 20,5 28,7 30,3 35,7
Argentina . . . . . . . . . . 4,3 6,7 10,0 11,8
Canadá . . . . . . . . . . . . 2,8 4,0 3,0 3,2
China . . . . . . . . . . . . . < 0,1 0,2 0,5 1,5
Otros (aprox.) . . . . . . . 0,2 0,5 0,5 1,0
Cultivos (1997-2001)
Soja . . . . . . . . . . . . . . 5,1 14,5 21,6 25,8 33,3
Maíz . . . . . . . . . . . . . . 3,2 8,3 11,1 10,3 9,8
Algodón . . . . . . . . . . . 1,4 2,5 3,7 5,3 6,8
Colza . . . . . . . . . . . . . 1,2 2,4 3,5 2,8 2,7
Otros (1) . . . . . . . . . . . <0,1 <0,1 <0,1 <0,3 <0,3
Caracteres (1997-2001) (2)
Res. herbicidas . . . . . . 6,9 19,8 31,1 35,9 44,8
Res. insectos . . . . . . . 4,0 7,7 11,7 11,6 12,0
Otros . . . . . . . . . . . . . <0,1 <0,1 <1,0 <1,0 <1,0
(1) Patata, calabaza, papaya.
(2) Las sumas no coinciden con las totales debido a que hay cultivos transformados para más de un carácter.
Lo dicho se aplica a lo que está en el mercado. Como se acaba de decir, las pri-
meras variedades respondieron a las expectativas y de ahí su rápida difusión. Otros
cultivos, por sus características o por ser sólo localmente importantes, no se han
difundido en gran escala pero llegaron con éxito a la comercialización (papaya,
achicoria, tomate, etc.) La absurda oposición ecologista, utilizando o confundiendo
la protesta contra una cuestión técnica como arma arrojadiza contra una política
económica que no agrada a muchos, motivó una detención en la aparición de nue-
vas variedades de otros cultivos (remolacha, trigo, patata, arroz, etc.) que podrían
401
60
50 Mundo
40 EE.UU.
Millones de ha
30 Argentina
20 Canadá
10 China
0
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001
Fig. 17.14. Evolución de la superficie de cultivos transgénicos por países.
40
Millones de ha
30 Soja
20 Maíz
10 Algodón
0 Colza
95 96 97 98 99 00 01
Fig. 17.15. Evolución superficie de cultivos transgénicos 1995-2001.
50
Resistencia a
40 Herbicidas
Millones de ha
30
Insectos
20
Ambos
10
0
95 96 97 98 99 00 01
Fig. 17.15. Evolución superficie de cultivos transgénicos por caracteres 1995-2001.
402
160
140
No transgénico
Transgénico
120
72 M ha (total)
80
% sobre total
mundial
60
34 25
46%
20% 11% 7%
0
SOJA ALGODÓN COLZA MAÍZ
Fig. 17.17- Proporcion de cultivos transgénicos respecto al total.
haber estar comercializadas ya puesto que han pasado ya todas las fases experi-
mentales.
Muchos países en vías de desarrollo han pasado al campo «transgénico» por
poseer la tecnología necesaria: México, Sudáfrica, India (ambos en 2002; la India
ha anunciado la comercialización de su propio algodón transgénico en abril de este
año) y otros países del Sudeste asiático y la ya mencionada Argentina entre otros;
China ha anunciado que en el primer decenio del XXI alcanzará la mitad de su
superficie con variedades transgénicas. En general, los países en desarrollo no
tiene reticencias contra la nueva tecnología y sí contra lo que ellos llaman «pater-
nalismo» europeo (aunque en realidad es «ecologista») al tratar de convencerlos de
que son productos que no les convienen y que hundirán su economía.
Aun cuando las variedades transgénicas están siendo aceptadas en todo el
mundo, no es el caso de la Unión Europea, cuyos políticos parecen más sensibles a
la posible pérdida de votos ultraecologistas que a cumplir con su misión de infor-
marse a sí mismos e informar al público. En el momento de cerrar esta edición (sep-
tiembre de 2002) sigue activo el bloqueo en la aceptación de nuevas variedades
impuesto por algunos países con motivaciones muy diferentes. Hasta ese momento,
sólo se habían aceptado para comercializar 17 productos transgénicos («OGM»),
403
entre los que figuran una vacuna contra la rabia del zorro y dos sistemas de análisis
clínicos; los otros catorce son variedades de maíz (4: resistencia a taladro y glufosi-
nato), soja (1, sólo para importación y procesado), achicoria (1: androesterilidad y
resistencia a glufosinato), colza (4: resistencia a glufosinato), tabaco (1: resistencia
a bromoxinil) y clavel (3: cambio de color y longevidad). En España solamente se
han admitido a registro dos variedades de maíz resistentes al taladro, de las cuales
sólo una se ha comercializado por pertenecer las dos a la misma casa obtentora. Un
buen número de variedades de algodón y maíz principalmente, con todos sus requi-
sitos satisfactoriamente cumplidos, esperan, asimismo al cierre de esta edición, la
última autorización por parte del Gobierno, que reposa en criterios políticos y no
técnicos.
La relación de caracteres que se ha presentado más arriba, y se han evitado cui-
dadosamente los casos de «ciencia-ficción», muestra que el futuro es prometedor
para la agricultura, ofreciendo nuevos genes cuya adquisición hubiera sido imposi-
ble de otro modo y que son tanto más importantes para el mejorador del futuro por
cuanto, con pequeñas variantes en la construcción y en la transferencia, son utiliza-
bles en todas las especies. Una limitación de las técnicas clásicas es que una vez
conseguido un gen de, por ejemplo, resistencia a una plaga, no servía más que para
la especie en que aparecía (y, si acaso, en las que se podían cruzar con ella); si la
misma plaga atacaba otra especie, había que comenzar la búsqueda de nuevo. Por
el contrario, los genes Bt, por seguir con el ejemplo, son universalmente transferi-
bles. Oponerse a estas ventajas sin mostrar más argumentos que estimular el terror
del ciudadano ante un enemigo inexistente es, cuando menos, irresponsabilidad.

Los libros modernos de Genética desarrollan todas las técnicas necesarias,
aunque no se extienden, lógicamente, en las aplicaciones en Mejora. Los tres pri-
meros de la relación que sigue son de lectura fácil (uno de ellos es una novela) y,
entre los tres, exponen todo lo que se puede hacer con la ingeniería genética.
GARCÍA-OLMEDO, F. La tercera revolución verde.
PUIG DOMENECH, P. El gen escarlata.
RAMÓN, D. Los genes que comemos.
CABALLERO, J.L., VALPUESTA, V. y MUÑOZ BLANCO, J. Introducción a la Biotecnología

Vegetal... Toda la obra.
CUBERO, J.I., MORENO, M.T. (ed.), La Agricultura... Cap. 10.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O., ROMAGOSA, I. (eds.) Plant Breeding... Caps. 8-10.
IAÑEZ, E. (ed.), Plantas transgénicas... Sobre aspectos éticos y legales.
SEBIOT. La Biotecnología aplicada... Toda la obra.
404
PARTE III
CASOS IMPORTANTES
18
Las variedades resistentes
a plagas y enfermedades
18.1. Estreses bióticos y abióticos
Se ha dicho repetidas veces que el hombre recoge lo que las enfermedades y las
plagas le dejan. En este capítulo hablaremos de cómo se defiende la planta de las
plagas y enfermedades que la atacan, es decir, de los daños que producen otros
seres vivos que a su vez también han de defenderse de las defensas que organiza el
huésped atacado, creando para ello nuevos sistemas de ataque. Tanto al atacante
como al atacado les va la supervivencia en ello. Es, pues, un problema distinto al
que presentan los llamados factores o estreses abióticos, tales como los daños pro-
ducidos por encharcamiento, salinidad, calor, frío, etc. (#19.1): el ambiente no res-
ponde con un frío mayor por el hecho de que sembremos una variedad resistente a
bajas temperaturas, pero un hongo y un insecto sí que procurarán crear razas más
agresivas ante el obstáculo de la resistencia, puesto que su razón de ser es, precisa-
mente, vivir y reproducirse.
Los organismos productores de los estreses bióticos son bien conocidos: virus,
bacterias, hongos, fanerógamas parásitas como el jopo o la cúscuta, insectos, arác-
nidos, nematodos y algunos otros. La mayor parte de nuestro conocimiento sobre
la respuesta resistente se debe a las enfermedades producidas por hongos, pero los
mecanismos de defensa y de ataque y su control genético sirven para explicar la
mayor parte de lo que sucede en el caso de los otros organismos, a los que se hará
referencia aquí cuando sea necesario.
18.2. Huésped y parásito frente a frente
Pueden distinguirse los siguientes tipos de comportamiento entre huésped y

parásito de los cuales el primero no tiene carácter hereditario:
a) Escape. El ataque no se produce debido a la falta de coincidencia de los
ciclos del parásito y del huésped. Puede ser muy efectivo en la práctica,
pero si por casualidad se produjera un solape entre ambos ciclos, el desas-
tre podría ser total. No tiene carácter hereditario, pues no es un comporta-
407
miento de la planta ante el parásito sino la ausencia de contacto por facto-

res ajenos a ella.
b) Evitación. Generalmente incluida en el apartado anterior, pero convie-
ne separarla incluyendo en ella los casos en que existen mecanismos
hereditarios que reducen la probabilidad de contacto íntimo (nutritivo)
entre planta y patógeno. Por ejemplo: hojas erectas que limitan la depo-
sición de esporas, follaje poco denso que evita la condensación, cleisto-
gamia que impide la llegada del parásito a la flor, etc. En el caso de
insectos (también de herbívoros) la no-preferencia o antixenosis estaría
incluida en este apartado: las vellosidades, espinas, etc., entre los facto-
res morfológicos y las substancias repelentes entre los químicos
(#18.9.2).
c) Tolerancia. Existe ataque: el patógeno se multiplica en el huésped sin
daño o con daño soportable para éste. En el caso de los virus, los virólogos
llaman tolerancia a la reducción de la expresión de los síntomas de la
enfermedad. La tolerancia no debe aceptarse como solución definitiva a un
problema, pues el huésped tolerante se comporta como un depósito de
agentes patógenos que pueden atacar variedades que sean susceptibles, e
incluso favorecer la aparición de formas virulentas sobre la misma varie-
dad. El término opuesto a tolerante es sensible.
d) Resistencia en sentido estricto o, simplemente, resistencia. Es la capaci-
dad de la planta para restringir el crecimiento o la reproducción del pató-
geno una vez iniciado el contacto nutritivo. Existen, en este caso, meca-
nismos simultáneos de invasión por el parásito y de defensa por el
huésped. Hay síntomas de enfermedad, pero el organismo atacado se
defiende con tanto mayor éxito cuanto mejores sean los sistemas de resis-
tencia. Es el caso verdaderamente importante en la práctica y al único al
que nos referiremos en lo sucesivo. El término opuesto a resistente es sus-
ceptible.
Es preciso tener siempre presente que quizá fuera más exacto hablar de reac-
ción o respuesta resistente o susceptible que de resistencia o susceptibilidad, ya
que, en realidad, el resultado final observado es el de una interacción entre el
huésped, el patógeno y el ambiente. Esto puede hacernos observar una reacción
de resistencia en el huésped ante un mismo patógeno en unas ciertas condiciones
ambientales y no en otras. Por ejemplo, una variedad puede ser susceptible a una
enfermedad con humedad alta y parecer resistente con tiempo seco, cuando en
realidad lo que hay en este último caso es ausencia de condiciones adecuadas
para la infección. Parece evidente que «resistencia» debería de ser equivalente a
«respuesta resistente en cualquier condición ambiental», pero no siempre se da el
caso.
Como máxima expresión de la resistencia está la inmunidad: supone la ausen-
cia total de infección. Es conveniente advertir que el término «inmunidad» se suele
utilizar en los escritos de autores rusos en el mismo sentido en que en las publica-
ciones en el mundo occidental se utiliza «resistencia».
408
LAS VARIEDADES RESISTENTES A PLAGAS Y ENFERMEDADES
18.3. Mecanismos de resistencia

Se pueden distinguir atendiendo a un doble punto de vista: respecto al tipo de
reacción en estáticos (existen antes de que se produzca el ataque, también llama-
dos pasivos y preexistentes) y dinámicos (se activan con el ataque; también se lla-
man activos e inducidos), y respecto a la naturaleza de dicha reacción en estructu-
rales (pertenecen al cuerpo del huésped) y bioquímicos (sustancias existentes antes
del ataque o formadas tras él). Se tienen así los cuatro grupos siguientes:
Estáticos estructurales: presencia, anterior al ataque, de capas protectoras
(p. ej., cutinas, corcho), control de la apertura de estomas, etc.
Estáticos bioquímicos: compuestos químicos ya existentes, como los fenoles
presentes en las células de algunos tejidos (p. ej., capa roja de algunas variedades
de cebolla), las proteínas de las membranas plasmáticas (caso de Helminthospo-
rium), las proteínas preexistentes de efectos antibióticos (arcelina, inhibidores de
tripsina, cecropina, lisozimas, etc.), entre las cuales figuran las bien conocidas pro-
teínas Bt de Bacillus thuringiensis que se han transferido por ingeniería genética a
importantes cultivos para resistencia a insectos (ver 17.3b), etc.
Dinámicos estructurales: Formación, tras el ataque, de capas cicatriciales, de
capas de abscisión, formación de tilosa (proliferación de células, que penetran en
los vasos bloqueando la progresión del patógeno), deposición de gomas, etc.
Dinámicos bioquímicos: Inhibidores bioquímicos como fenoles, fitoalexinas,
eliminación de toxinas del patógeno, alteración de la tasa de respiración, etc., todos
ellos formados como consecuencia del ataque.
A veces, un mecanismo puede presentar caracteres de más de uno de los apar-
tados anteriores. Por ejemplo, la respuesta hipersensible, consistente en la apari-
ción, tras el inicio de la infección, de zonas que se necrosan rápidamente (el sínto-
ma típico es la aparición de pequeños puntitos pardos en los tejidos de la planta) y
restringen el desarrollo del patógeno en una fase temprana del mismo, sin apenas
daño para el huésped. Tal necrosis está ocasionada porque las células pueden morir
a causa de agentes bioquímicos producidos por el huésped de forma dinámica
como consecuencia del ataque del patógeno.
18.4. La base genética de la resistencia

18.4.1. Genes de resistencia y de virulencia
Lo mismo que en una especie cultivada se reconocen distintas variedades,
desde razas locales heterogéneas hasta materiales tan homogéneos como son la
línea pura o el clon, en un parásito también se pueden distinguir los mismos nive-
les de homogeneidad o heterogeneidad genética. Si recogiéramos una muestra de
esporas de roya en un campo de trigo o un buen número de escarabajos en uno de
patata, y analizáramos sus contenidos genéticos, comprobaríamos la existencia de
una gran variación genética. Esas poblaciones serían el equivalente a la «raza
409
local» de la especie cultivada. Igualmente, podemos llegar, seleccionando algunos

individuos, a estrechar la base genética de la roya o del escarabajo (p. ej., por cul-
tivos unicelulares en aquella o por cruzamiento entre hermanos en el segundo)
hasta llegar a una auténtica «línea pura». El paralelismo entre huésped y parásito
es, pues total, incluso en el hecho de que unos y otros viven bajo ambientes modi-
ficados por el hombre: unos y otros son poblaciones agrícolas.
Si inoculáramos, por ejemplo, dos líneas puras de trigo con dos razas distintas
de roya, se podría ver que el «patrón de ataque» puede ser como se expone en la
Tabla 18.4, lo que permite ver:
1. Que los genotipos del huésped tienen distintos genes de resistencia para
cada uno de los genotipos del parásito: la línea pura 1 tiene una barrera de
resistencia para A pero no para B, y al revés para la 2;
2. Que los genotipos del parásito se diferencian en sus posibilidades de atacar
los distintos genotipos del huésped: A no puede vencer la barrera puesta
por 1 pero sí la de 2;
3. Que la reacción de «resistencia» o «susceptibilidad» depende de una com-
binación de los genes del huésped con los del parásito.
TABLA 18.4
Interacción huésped-parásito
(R = resistencia y S = susceptibilidad)
Líneas del huésped
1 2
Razas A R S
del
Parásito B S R
La Tabla 18.4, a pesar de ser una simplificación de lo que ocurre en la realidad,

permite presentar el panorama general de las relaciones entre los genotipos del
huésped y del parásito. Se llaman variedades diferenciales las líneas del huésped
que permiten distinguir entre una serie de poblaciones del parásito (idealmente
homogéneas en lo que respecta a la patogenicidad) en relación con la capacidad de
ataque de éste. Así pues, 1 y 2 serían variedades diferenciales de trigo para la roya.
Razas fisiológicas o patotipos del parásito son las poblaciones o líneas del mismo
que muestran diferencias en su capacidad de atacar una línea del huésped: A y B
serían así dos patotipos de la roya del trigo.
Por supuesto, no se exige, para hacer tales pruebas, que se estudien líneas puras
en su sentido más estricto; basta con que lo que sirva de comparación sea de dis-
tinta reacción resistente o susceptible. Por ejemplo, 1 podía ser una variedad china
y 2 una italiana; A podría haber sido una muestra de roya mejicana y B otra de
Marruecos. Para cada especie de interés y para cada una de sus enfermedades
importantes se posee una serie tipificada de variedades diferenciales (cuyo interés
comercial puede ser nulo) que se utiliza por los mejoradores de todo el mundo para
conocer qué raza o razas del parásito son las que están presentes en nuestra región
de trabajo y buscar los genes específicos de resistencia contra ellas.
410
A este patrón parecen responder tanto plagas como enfermedades. Conviene,

sin embargo, hacer notar que para algunos organismos superiores (los insectos o
las fanerógamas parásitas como el jopo o la cúscuta, por ejemplo) la definición de
raza fisiológica es mucho más difícil; se ha logrado hacerlo en aquellos casos en
que hay contacto permanente entre huésped y parásito, como sucede con áfidos,
hemípteros, nematodos sedentarios, jopo, etc., pero el concepto es de difícil o
imposible aplicación cuando tal cosa no sucede, como es el caso de la mayor parte
de insectos (masticadores, libadores, etc.) y muy en particular de las plagas polí-
fagas.
18.4.2. Resistencia extranuclear o citoplásmica

Todo lo explicado hasta ahora se refiere a sistemas genéticos nucleares. Una
epidemia de Bipolaris (Helminthosporium) maydis a principio de los años setenta
en EE.UU. demostró que el citoplasma también tiene un papel en el control de la
resistencia. Dicha raza, en efecto, atacaba particularmente a las líneas puras de maíz
poseedoras del citoplasma androestéril «Texas» (cms-T), que eran las líneas esen-
ciales en la producción de híbridos. Hasta tal punto fue grave el ataque que hubo
que volver a la castración mecánica en el proceso de obtención de híbridos en espe-
ra de obtener nuevos citoplasmas de androesterilidad de uso comercial. El orgánulo
portador de los genes de resistencia correspondientes resultó ser la mitocondria.
Desde entonces se han descubierto otros casos, tanto en el maíz como en otras
especies. Aunque pueden revestir una importancia económica extraordinaria, como
en el mencionado caso del maíz, representan un número de casos infinitamente
inferior a las resistencias de base nuclear.
18.4.3. Identificación de razas de parásitos mediante marcadores

moleculares
El procedimiento tradicional es el de utilizar variedades diferenciales, como se
ha visto más arriba, pero a veces los resultados son de difícil consecución por muy
diversas razones: acción del ambiente, coexistencia de diversas razas en una
misma localidad, dificultad en la expresión de la resistencia o de la susceptibilidad,
etc. Los marcadores moleculares pueden ayudar en esta labor. Así, por ejemplo,
utilizándolos en combinación con las técnicas tradicionales, se ha puesto a punto el
método de identificación de razas de Pyricularia en arroz en zonas tropicales y
subtropicales, lo cual permite decidir inmediatamente sobre la variedad o mezcla
de variedades más apta para la región de que se trate.
18.5. La relación «gen a gen» y la «pérdida» de la resistencia

A lo largo de todo el siglo XX se ha puesto de manifiesto que la resistencia del
huésped reside en la acción de genes de resistencia y que la virulencia del parásito
411
se debe asimismo a genes de virulencia concretos que le facilitan el ataque. Líneas

diferenciales y razas fisiológicas están, pues, definidas por unos genes concretos
respectivamente de resistencia y de virulencia. La resistencia es un carácter que
normalmente es dominante sobre susceptibilidad. Por el contrario, la virulencia es
normalmente recesiva respecto de su alelo dominante para la avirulencia.
La «lucha» entre genes de resistencia y de virulencia constituye la llamada
relación «gen a gen», conocida desde la mitad del siglo XX, y que se puede resu-
mir como sigue: cada gen de resistencia en el huésped puede ver suprimido su
efecto por la acción específica de un gen de virulencia del parásito. La reacción
de resistencia se dará únicamente cuando en el huésped exista al menos un gen
de resistencia y en el parásito el correspondiente alelo de avirulencia; cual-
quier otra combinación resultará en reacción de susceptibilidad. Se ha confir-
mado tal relación en numerosas especies, no sólo en hongos, bacterias y virus,
sino también de insectos y nematodos, pero también hay casos que no siguen
esa relación.
18.6. Tipos de resistencia

Acabamos de ver que resistencia y virulencia tienen una base genética igual
que cualquier otro carácter. Se ha descrito el caso más simple: un sólo par de alelos
que controlan los caracteres respectivos de resistencia-susceptibilidad en el hués-
ped y de virulencia-avirulencia en el parásito. Pero, como en cualquier otro carác-
ter, la base genética puede ser más complicada, y así se conocen casos de resisten-
cia no solo monogénica o monofactorial (un solo gen, aunque con varios alelos),
sino también oligogénica (se necesitan dos o más genes mayores actuando coordi-
nadamente para producir resistencia) y poligénica (un número indeterminado de
genes menores). La diferencia más importante, como asimismo en cualquier otro
carácter, es la de genes de efectos cualitativos (o genes mayores, esto es, con
herencia monogénica u oligogénica) y la de genes de efectos cuantitativos (polige-
nes o genes menores).
Los genes de resistencia del huésped y los de virulencia del parásito son, pues,
la base genética del carácter que ahora estudiamos. Su expresión, es decir, el feno-
tipo correspondiente, es la respuesta resistente. Sería ideal poder describirlo tan
fácilmente como en el caso de cualquier carácter mendeliano, pero eso no sucede
así porque aquí intervienen no sólo dos genotipos el del huésped y el del parásito
(ambos constituyen un patosistema), con complejas interacciones entre ellos, sino
también una acción ambiental sobre cada uno de ellos y sobre dicha interacción;
es, en realidad, el triángulo huésped-parásito-ambiente el que determina la apari-
ción o la ausencia de enfermedad en el tiempo (momento del ciclo) y en el espacio
(lugar en la planta). No es extraño, pues, que el fenotipo de la resistencia sea de
difícil descripción.
Pero es importante hacerlo no sólo por el estudio de la propia enfermedad sino
porque para el análisis genético, sea cual sea el caso, no tenemos más datos que los
412
aportados por el fenotipo del carácter que estudiamos. El éxito de Mendel se debió
a la estrecha relación que supo encontrar entre fenotipo y genotipo, pero en la
genética de la resistencia no ocurre lo mismo.
18.6.1. Terminología y genética

Lo primero que debe hacerse, como en cualquier otro caso, es tratar de catalo-
gar los fenotipos existentes, en nuestro caso los tipos de respuesta resistente. Desde
un punto práctico, se los ha definido con términos variados. Se dan aquí los de uso
más frecuente:
• Si diferentes variedades del huésped responden de distinta manera ante
diversas razas fisiológicas del parásito (es el caso que nos ha servido en
#18.4 para exponer el concepto de raza fisiológica y de variedad diferencial):
resistencia diferencial, específica, racial, específico-racial, específica, ines-
table, efímera, vertical, de retraso del inicio de la infección, etc. Particular-
mente usado es el término de resistencia vertical.
• Si no existe tal comportamiento, es decir, si una variedad se muestra siempre
resistente o siempre susceptible (aunque pueda variar el grado) ante diversas
razas del patógeno: resistencia uniforme, general, incompleta, parcial, gene-
ralizada, no específico-racial, de campo, inespecífica, estable, durable,
horizontal, reductora de la tasa de crecimiento del parásito y algunos otros.
Muy usado es el término de resistencia horizontal.
Los términos dados dentro de cada clase no deben considerarse equivalentes,
pues aunque en muchos casos hay entre ellos diferencias de detalle, en otros no
ocurre así. Hay que tener cuidado asimismo con la relación existente entre los tér-
minos anteriores, que son tipos de respuesta, esto es, fenotipos, y los genotipos que
los producen. Para el primer grupo, es decir, para las resistencias específica, verti-
cal, etc., se suelen postular genes mayores y para el segundo grupo, esto es, para las
resistencias de tipo general, horizontal, etc., sistemas poligénicos. Pero el conoci-
miento que hoy se tiene hace que deba tomarse tal generalización con mucho cui-
dado y, aunque puede mantener como norma fácil de recordar, hay que saber que se
dan muchas e importantes excepciones. Valgan algunos ejemplos. La resistencia al
oidio de la cebada, que tiene una enorme importancia económica al basarse en ella
la mejora de la cebada, se considera durable, horizontal, no específica de raza e
incompleta, pero es monogénica, estando producida por el gen mlo, que es recesi-
vo. A la inversa, hay una gran lista de genes de resistencia vertical pero de expre-
sión incompleta, algunos efímeros, pero otros durables, como Lr34 y Sr2, que son
la base de muchos programas de trigo contra la roya parda y del tallo respectiva-
mente.
En relación con los mecanismos de resistencia, los genes de efectos cualitati-
vos son responsables de respuestas dinámicas, es decir, de las producidas como
consecuencia del ataque; los sistemas poligénicos, de las defensas estáticas estruc-
turales, y ambos tipos de control génico de las defensas bioquímicas, sean estruc-
turales o preexistentes.
413
18.6.2. Conceptos y matices
Los términos vertical y horizontal, que puso en boga Van der Plank con gran
éxito a principios de los sesenta y utilizadísimos desde entonces, tienen la ventaja
de ser muy conceptuales y de enorme valor didáctico, pero hay que tener presente
que las asociaciones generales indicadas más arriba, y dadas por Van der Plank
casi con valor absoluto, aunque se cumplen en muchos casos, no lo hacen en otros.
Bien es verdad que para llegar a destruir la asociación absoluta vertical-específica
de raza-monogénica-etc. de un lado y horizontal-general-poligénica-etc.- de otro
se han necesitado treinta años de intensa investigación. No se debe asumir sin más
que, ante una expresión incompleta, por ejemplo, estemos ante un caso de resisten-
cia general, durable y poligénica, ni que ante un gen mayor estemos por fuerza ante
una resistencia efímera.
El mal uso de estas relaciones ha llevado a posturas absolutamente contra-
rias a ellas y tan falsas como las generalizaciones absolutas que pretenden com-
batir, habiendo provocado no pocas luchas entre escuelas. Los matices, en este
asunto, son importantes. Buena prueba de ello es el caso de los conceptos de
resistencia incompleta y de resistencia parcial, que algunos consideran como
sinónimos pero que no lo son para otros: la expresión resistencia parcial se
estableció para el patosistema cebada-roya parda para indicar un tipo de resis-
tencia caracterizada por una disminución del ritmo de progreso de la epidemia;
implica ausencia de hipersensibilidad. Por su parte, la resistencia incompleta
puede ser conferida por genes (uno o muchos) responsables de reacciones hiper-
sensibles que limitan, pero no impiden, la reproducción del patógeno. Las dife-
rencias pueden parecer sutiles para el no especialista, pero no para el que lo es,
y es evidente que tales distinciones permiten sistematizar los «fenotipos» de la
reacción de resistencia y ayudar, por tanto, al estudio de su base genética. Pero,
para ello, ha de huirse de generalizaciones, lo que no es nada sencillo: la tenta-
ción, entre los que han descrito un nuevo tipo de resistencia, se manifiesta con
frecuencia en el intento de generalizar el nuevo tipo al máximo de casos reales.
Y así, hay quien ha asociado, sin gran base experimental, parcial a poligénico y
durable, y que total o incompleto implica lo contrario, habiendo casos en que no
es así. Por ejemplo, la resistencia conferida por Lr34 puede considerarse ‘par-
cial’ pero es monogénica.
Un concepto tan importante en la práctica como de difícil tipificación es el de
durabilidad. Todos los mejoradores están de acuerdo en que la resistencia ideal ha
de ser durable, y no sólo para la Agricultura Sostenible, sino también para la más
industrializada. La dificultad está en que el único criterio posible para estimar si un
gen es durable es que haya durado mucho tiempo. Por las razones dadas y las que
se verán luego, los sistemas poligénicos son durables por su propia naturaleza y los
monogénicos efímeros, y así es en general, pero con excepciones notables, como
por ejemplo la del manzano al pulgón Eriosoma lanigerum, conocida desde hace
150 años; sin antigüedad tan venerable, se conocen algunos casos de más de 50
años de duración, como la resistencia de la col a la fusariosis, no siendo excesiva-
414
mente raros los de persistencias de más de 20 años. Pero, desgraciadamente, la

situación inversa es mucho más frecuente en el caso de resistencias monogénicas,
con casos extremos de duración de un solo año.
La durabilidad tiene tanto que ver con el mecanismo de resistencia como con
la base genética. Hay barreras que son más fáciles de superar que otras (la reac-
ción hipersensible parece particularmente lábil en este sentido) y hay barreras
que, aún teniendo una base genética muy sencilla, parece que han de ser forzosa-
mente durables. Por ejemplo, la cleistogamia en cebada está gobernada por un
solo gen; la espiga emerge ya fecundada y, por tanto, no hay posibilidad de infec-
ción por carbones que infectan sólo en floración. Tendrían que cambiar todo su
sistema de diseminación, supervivencia, etc., para superar esa barrera. Ese es un
caso de evitación (#18.2b); he aquí uno de verdadera resistencia: ya se ha men-
cionado el gen mlo que confiere resistencia al oidio de la cebada. Se considera
durable a causa de su mecanismo de expresión: produce una exagerada deposi-
ción de callosa en el punto de penetración, lo que impide la entrada del hongo.
No es, pues, una reacción hipersensible y parece difícil que el hongo pueda rom-
per la barrera.
Cada caso, pues, requiere su propio estudio, aunque no haya más remedio que
hacer generalizaciones o abstracciones cuando se busca un sistema o cuando se
trata de explicar en pocas palabras una situación que, como se ve, es enormemente
compleja. Lo correcto será siempre definir la resistencia tomando como base dife-
rentes criterios:
• Especificidad: específica de raza contra no-raza-específica.
• Durabilidad o estabilidad: durable o estable contra efímera o inestable.
• Grado de expresión: completa contra incompleta.
• Mecanismo de expresión: hipersensible contra no hipersensible, pasiva con-
tra activa.
• Efectos epidemiológicos: reductora de la tasa de crecimiento del parásito
contra retraso en el inicio de la infección.
• Tipo de herencia: monogénica contra poligénica, nuclear frente a citoplásmi-
ca, con relación gen-a-gen o no.
Y cuantos sean necesarios.
Es conveniente dejar claro:
1. Que las relaciones gen a gen se aplican generalmente a sistemas de resis-
tencia basados en genes mayores, no a los poligénicos; eso no quiere decir
los genes menores del huésped no puedan tener relaciones individuales
(gen a gen) con genes menores de virulencia en el patógeno. Pero la
demostración de que así ocurre es difícil experimentalmente.
2. Que los sistemas poligénicos se diferencian entre sí no en las reacciones de
«todo o nada» sino en diferentes grados de efectividad frente a las razas
del parásito.
3. Que la posibilidad de que un gen mayor de resistencia se «pierda» no
depende del origen de dicho gen, esto es, proceda de selección, mutación
artificial, cruzamiento interespecífico o ingeniería genética.
415
18.7. Resistencia frente a virulencia

18.7.1. El equilibrio dinámico entre huésped y parásito
La relación gen a gen nos explica el porqué se «pierde» la resistencia en una
variedad resistente o, mejor dicho, el porqué se puede perder, pues, como veremos
más adelante, no es obligado que tal cosa suceda, aunque lamentablemente sí ocu-
rre con frecuencia.
En efecto, las relaciones entre huésped y parásito son dinámicas, pues éste
busca penetrar en aquél (es su fuente de nutrientes) y el huésped se defiende impi-
diéndole la entrada. Supongamos que partimos de un huésped que no tiene genes
de resistencia por no haber sufrido nunca ningún ataque del parásito. Cuando éste
aparece, el huésped se ve sometido a una fortísima presión de selección; si uno de
sus genes (ya existente o producido por mutación natural) es capaz de producir
algo (estructural o bioquímico) que impida su destrucción, ese gen, aunque antes
no hubiera servido para nada o casi nada, se verá favorecido por la selección natu-
ral puesto que la planta que lo lleve dejará un mayor número de descendientes que
la que no lo lleve: se ha originado el primer gen de resistencia R1.
Pero el parásito es un ser vivo que también tiene que reproducirse. El gen de
resistencia que ha aparecido lo somete ahora a él a una no menos fuerte presión de
selección para sobrevivir. Cualquiera de sus genes que sea capaz de destruir o evi-
tar esa barrera, ya existente o bien originado por mutación natural (y la capacidad
de que ésto ocurra en un parásito no es nada despreciable a causa de los fantásticos
números de descendientes que es capaz de producir), se verá totalmente favorecido
por la selección natural, sobre todo si sigue desarrollándose sobre una variedad
portadora del gen R1 (recuérdese que resistencia no siempre es inmunidad). El
parásito acaba de crear un gen de virulencia v1 específico para vencer la barrera
producida por el primer gen de resistencia R1.
La planta se defiende de nuevo utilizando otro gen productor de otra barrera,
R2; el parásito responde con otro gen de virulencia v2 específico para la barrera
anterior... y así hasta la eternidad... La aparición de sucesivos genes de resistencia
y de sus «contrapartes» los genes de virulencia que los superan se puede represen-
tar así:
R0 R0R1 R0R1 R0R1R2 R0R1R2 ....

—- ——
V0 V0 V0v1 V0v1 V0v1v2 ....

Suscep. Resist. Suscep. Resist. Suscep.
Pero ¿y si alternáramos las siembras de variedades portadoras de distintos

genes de resistencia? ¿O si, en vez de sembrar grandes regiones con variedades
portadoras del mismo gen de resistencia, R1 por ejemplo, sembráramos una docena
416
de variedades, cada una con un gen distinto de resistencia? No es posible garanti-

zar lo que ocurriría, pero evidentemente el parásito no estaría sometido a tan fortí-
sima presión de selección para vencer al gen R1 como si sólo éste fuera el existen-
te, y la posibilidad, por tanto, de sobrepasar no sólo a ése sino a todos los demás
genes R sería muchísimo menor. Sobre esto volveremos más tarde, pero valga la
pena señalar desde ya que en los aspectos de resistencia genética a plagas y enfer-
medades tiene tanta importancia el aspecto genético (es decir, la existencia de
genes de resistencia) como el manejo agrícola de las variedades resistentes.
La resistencia se pierde, pues, porque nos enfrentamos a un enemigo potente
pero también porque lo ayudamos a que produzca y seleccione los genes de viru-
lencia que le hacen falta.
18.7.2. La estabilidad de la resistencia

Veremos enseguida la importancia práctica en Mejora de uno y otro tipo de
resistencia, pero ante todo hay que recordar una importante diferencia: todo lo
dicho hasta ahora, en particular la relación gen a gen y la pérdida de resistencia, es
válido para la resistencia debida a genes mayores, no para la basada en sistemas
poligénicos [#18.6(1)]. La razón es que, en éstos, la virulencia del parásito también
reposa en sistemas poligénicos y la relación gen a gen habría que establecerla entre
docenas de pares de genes de efectos pequeños en ambos organismos. El resultado
final es un respetuoso equilibrio entre los sistemas respectivos de defensa y ataque,
equilibrio bastante estable ya que la modificación en, por ejemplo, uno de los
genes (recuérdese que de efectos menores) del parásito produce un ataque ligerísi-
mamente superior al de la situación anterior, y por tanto una muy leve presión de
selección en el huésped, que responde con un nuevo gen menor de resistencia que
modifica de nuevo sólo una pequeña proporción de la respuesta total. Así pues, la
resistencia no es propensa a «desaparecer» como en el caso de genes cualitativos,
sino que, por el contrario, resulta bastante estable, aunque puedan existir relaciones
gen a gen individuales entre los genes menores del huésped y los del parásito. Dis-
tintas variedades poseedoras de resistencia poligénica frente a un cierto parásito se
diferenciarán entre sí no en respuestas de todo o nada, como lo suelen hacer los
sistemas monogénicos (recuérdese que hay sistemas monogénicos de expresión
incompleta, entre otros los mlo, Lr34 y Sr2 citados en #18.6) sino en grados relati-
vos de resistencia. La resistencia monogénica da una cierta idea de saltos, de «ver-
ticalidad», y la poligénica de estabilidad, de «horizontalidad». De ahí dos de las
denominaciones más ampliamente extendidas: resistencia vertical y horizontal.
Cuando una variedad se siembra en grandes extensiones o repetidamente en un
mismo lugar, sin cultivo alternativo, la resistencia vertical desaparece con frecuen-
cia. La principal razón es el contacto continuo entre huésped y parásito: mientras
más largo o intenso sea, mayor será la probabilidad de que el parásito cree nuevas
razas virulentas. A mediados del XX ya estaban totalmente extendidas las varieda-
des de patata que poseían el gen R1 de resistencia a Phytophtora; en 1954, 30 de las
56 razas del parásito examinadas eran poseedoras del gen capaz de anular la resis-
417
tencia ofrecida por dicho gen. Otro ejemplo es el del trigo «Gabo» que posee el gen
Sr11 de resistencia a la roya del tallo. Al tercer año de su introducción en Australia
ya aparecieron razas virulentas para ese gen. Es el precio de la popularidad, expre-
sión que acuñó con acierto Van der Plank.
No hay que confundir la durabilidad de la resistencia poligénica con «perfec-
ción», ni lo generalmente efímero de la resistencia monogénica con «imperfec-
ción». De hecho, los mejoradores han preferido tradicionalmente las resistencias
monogénicas, no sólo por su facilidad de detección y de transmisión por retrocru-
zamiento sino porque entre ellas se han encontrado los sistemas más perfectos, los
que producen mayor «limpieza» en el huésped. Existen buenos, medianos y malos
sistemas poligénicos y buenos, medianos y malos genes mayores de resistencia. En
lo que se diferencian esencialmente ambos tipos es en que, tanto siendo bueno
como malo, el sistema poligénico es estable y el monogénico, en general, perece-
dero (véase también lo dicho en #18.6.2).
Ahora bien, la resistencia vertical, específica de raza, etc., puede perderse, pero
no inevitablemente. Puede ocurrir, por ejemplo, que el parásito no persista todo el
año sobre la variedad, caso del trigo de primavera en el Norte de los Estados Uni-
dos, región en la que la roya no sobrevive en invierno; ésta, cada año, procede del
sur y no puede completar su ciclo sobre el trigo de primavera. Para que la resisten-
cia vertical se pierda, es condición indispensable que el parásito sobreviva sobre el
tipo resistente, es decir, que exista un contacto continuo entre el huésped y patóge-
no. Es fundamental, pues, que en donde cada año se origine la epidemia, no se uti-
licen variedades con el mismo gen de resistencia que las que se siembren en las
regiones de final de ciclo.
Debe considerarse, pues, al hablar de la «pérdida» de la resistencia vertical
que, más que inevitable, dicha pérdida es potencialmente posible, ya que si las con-
diciones favorecen al parásito (repetición de un cierto cultivo en una misma parce-
la, aumento de la superficie de una determinada variedad, condiciones favorables
de clima, etc.), éste podrá formar nuevas razas con los genes necesarios para anu-
lar los de resistencia del huésped. Pero la pérdida puede no producirse, al menos en
largos periodos de tiempo, siempre que se siga una buena técnica para la protec-
ción de los genes de resistencia. No se debe confiar, a priori, en que la resistencia
va a ser muy duradera: en la resistencia de tipo cualitativo, incluyendo por supues-
to a la conseguida por ingeniería genética, la durabilidad es la excepción, y siempre
tendrá una espada de Damocles sobre ella.
18.7.3. Condiciones para la estabilidad de la resistencia específica

de raza (vertical)
Siendo las condiciones para que se pierda la homogeneidad genética y el con-
tacto permanente huésped-parásito, las que favorezcan las estabilidad serán las
contrarias. La homogeneidad se da cuando sólo se utiliza una variedad en una
región agrícola, o bien un conjunto de variedades que tienen el mismo gen de resis-
tencia. El contacto permanente entre huésped y parásito lo produce el monocultivo,
418
es decir, la siembra de las mismas variedades año tras año. En ambos casos se con-
sigue lo que más debe temerse: el contacto permanente entre el huésped y el pará-
sito, con lo que éste tiene masa y tiempo suficientes para permitir que se propague
una mutación que venza la barrera producida por el gen de resistencia.
Por tanto, una condición elemental para favorecer la estabilidad de la resisten-
cia específica de raza son las buenas prácticas agrícolas de las rotaciones de culti-
vos y de la diversificación de variedades dentro de un mismo cultivo (diversifica-
ción en cuanto a genes mayores de resistencia, que es el caso que aquí nos ocupa).
Pero la protección de la resistencia no termina con dichas prácticas. Conviene
comentar aquí la importancia que para ello tiene la disposición espacial y temporal
de los genes de resistencia. Otras posibilidades (empleo de multilíneas, mezclas de
variedades, acumulación de genes de resistencia en un cultivar, etc.) las veremos
más adelante (#18.8.5), al ser más propiamente métodos de mejora que condicio-
nes agrícolas adecuadas para la salvaguarda de la resistencia.
La resistencia puede ser estable:
1. Si la epidemia sigue un curso «de principio a fin», por ejemplo empezando
en variedades tempranas y acabando en tardías, o comenzando en las de
invierno y terminando en las de primavera, etc. Los buenos genes de resis-
tencia se deben usar sólo en las del período final; en las del comienzo
(tempranas, invernales) se pueden usar otros genes o bien resistencia hori-
zontal. Los genes de resistencia deben ser usados con arreglo a un plan
estratégico que normalmente cae fuera de las atribuciones del mejorador;
esto será más fácil, evidentemente, cuando haya muchos buenos genes de
resistencia, caso que no es muy frecuente entre otras cosas porque cuando
surge un buen gen de resistencia cualitativa, todos los mejoradores tienden
a incluirlo en sus variedades hasta que el parásito encuentra «su» gen de
virulencia. Y entonces, todos a buscar un nuevo gen de resistencia... Es, de
nuevo, el precio de la popularidad.
2. Cuando la epidemia pasa de un huésped a otro como, por ejemplo, de
malas hierbas al cultivo y viceversa al final de la campaña. Es importante
romper el «puente verde» para restringir el tamaño de las poblaciones de
patógenos, haciéndole más difícil adquirir nuevas mutaciones al hacerlo
pasar por el «cuello de botella» que representa un periodo sin cultivo; los
huéspedes alternativos permiten la supervivencia de mutantes con nuevos
genes de virulencia que después se cebarán con el cultivo. Pero si no es
posible romper ese puente entre diferentes ciclos de cultivo, si las varieda-
des sembradas poseen un gen de resistencia que no esté presente en aque-
llas, el parásito no estará en contacto permanente con portadores de dicho
gen y no habrá una presión de selección continua para que las razas del
parásito adquieran un nuevo gen de virulencia.
3. Si el cultivo ocupa un área pequeña estamos en el mismo caso. Por eso hay
casos de buena estabilidad en especies no muy extendidas o cuando hay un
patrón «en mosaico» del cultivo; lo contrario ocurre con el monocultivo de
una sola variedad en grandes extensiones. De ahí la importancia de diver-
419
sificar el uso de genes de resistencia, ofreciendo una gama de variedades

caracterizadas cada una de ellas por genes distintos, y aconsejando a los
agricultores sobre la conveniencia de tal diversificación en el espacio y en
el tiempo, utilizando distintas variedades del mismo cultivo en la rotacio-
nes.
Lógicamente, todo ello supone un sistema que produzca incesantemente nue-
vas variedades con distintas combinaciones de genes de resistencia, unos buenos
dirigentes en el campo de la política agraria, un buen servicio de Extensión Agraria
y un agricultor técnicamente bien preparado.
Un buen ejemplo de manejo es el llevado a cabo con el gen T (Rpg1) que se
viene utilizando contra la roya del tallo de la cebada (que es la misma que la del
trigo, Puccinia graminis f.sp. tricici) desde 1940. A pesar de haber sido superado
por varias razas, éstas no se han extendido y el gen T sigue siendo efectivo gracias
a su manejo. Por un lado, la cebada suele escapar al inóculo procedente del sur al
ser más temprana que el trigo. Por otro, el uso de trigos resistentes y la erradicación
del huésped alternante (agracejo) reduce el inóculo inicial y la probabilidad de apa-
rición de nuevas razas. Aunque aparezcan estas nuevas razas patogénicas sobre T,
no se extienden porque han de volver al sur para invernar, donde hay poca cebada
y los trigos son resistentes. Además, hay varios genes menores que aumentan el
nivel de resistencia.
18.7.4. Estabilidad de la resistencia horizontal

La mayor parte de nuestras plantas cultivadas han sido seleccionadas durante
siglos, inconscientemente en general, atendiendo a la llamada resistencia de
campo, expresión con la que se suele denominar a la resistencia horizontal que
surge del contacto permanente con el patógeno en una determinada zona geográ-
fica. Puede decirse que todas las variedades que nos han legado nuestros antece-
sores presentan un grado mayor o menor de resistencia de campo que, en tiempos
modernos, se ha visto enmascarada por la proliferación, a veces conveniente
pero otras veces excesiva, de genes de resistencia vertical. Por ejemplo, tras la
trágica irrupción de Phytophtora en Europa a partir de 1840 se seleccionaron, a
partir del material superviviente, variedades de patata con resistencia horizontal
tales como «Ackersegen» y «Capella». Desde 1920 en adelante comenzaron a
usarse los genes R y se prescindió de la resistencia horizontal existente; las razas
específicas capaces de vencer los genes R comenzaron a aparecer en los cin-
cuenta.
La resistencia de campo se puede crear con bastante rapidez. Un buen ejemplo
lo constituye el caso del maíz con la roya Puccinia polysora en Africa; cuando apa-
reció dicha roya en el continente africano en 1940, el maíz, naturalizado en este
continente desde el descubrimiento de América, había perdido la resistencia hori-
zontal al parásito del maíz centroamericano (donde coexiste con tal roya), pero
volvió a construir de forma natural (esto es, en el propio conjunto de variedades
africanas) y en poco tiempo un sistema de resistencia horizontal, probándose así
420
que la polinización cruzada y la presión de selección pueden acumular resistencia

rápidamente con tal que la población de partida tenga base genética adecuada.
Una variedad protegida por un buen gen de resistencia vertical puede perder, al
cabo de algún tiempo, al menos parte de su resistencia horizontal, puesto que no
hay presión de selección a favor de ésta al estar encubierta por la acción de dicho
gen. El peligro de no tenerlo en cuenta es que, al haberse perdido (o simplemente
erosionado) el sistema poligénico correspondiente ante la inutilidad de su función,
si el gen cualitativo que la cubre resulta vencido por una nueva raza del parásito, el
huésped queda completamente inerme ante éste. Este es el que se suele llamar efec-
to vertifolia desde que Van der Plank lo describió en la variedad de patata «Vertifo-
lia». No debe tomárselo como la norma para todos los casos; hay, en efecto, ejem-
plos en oidio en cebada y de Phytophthora en patata que demuestran que no se
pierde la resistencia horizontal por la presencia de la vertical.
A causa de la naturaleza poligénica de la resistencia horizontal, es evidente
que no existe ningún peligro de pérdida súbita de resistencia horizontal, pues tal
cosa presupone la modificación en el parásito de un gran número de genes en un
breve plazo de tiempo, suceso de probabilidad prácticamente nula. Hay un equili-
brio muy estable entre el sistema poligénico de resistencia del huésped y el de
agresividad del parásito. Dicho equilibrio puede estar desplazado hacia la resis-
tencia o hacia la susceptibilidad, pero en cada caso se mantendrá a lo largo del
tiempo con pocas modificaciones. Por ello, una variedad que tenga un alto nivel
de resistencia horizontal lo tendrá frente a todas las razas del parásito. A la inver-
sa, una raza del parásito que sea muy agresiva contra una variedad con resistencia
horizontal, lo será, en principio, contra todas las variedades. La dificultad práctica
para llegar a dicho conocimiento es que, lógicamente, hay que probar muchas
variedades contra muchas razas (idealmente, todas contra todas). Hay una salida a
la complicación: si un estudio genético demuestra que el sistema genético de
resistencia en el huésped es poligénico, podemos asegurar que estamos ante un
caso de resistencia horizontal.
La conservación de la resistencia horizontal no plantea, pues, los problemas vis-
tos para la vertical. El uso de una sola variedad puede producir, si su resistencia hori-
zontal es buena, excelentes resultados durante un tiempo teóricamente indefinido.
18.7.5. Durabilidad de la resistencia transgénica

Ha de tenerse siempre en cuenta que los genes de resistencia están sujetos a la
dinámica huésped-parásito, procedan dichos genes de donde procedan. Un gen
transferido por ingeniería genética puede ser perfectamente vencido por una muta-
ción adecuada en el parásito. El éxito de la popularidad los puede hacer aún más
vulnerables, pues verosímilmente serán transferidos a un gran número de especies
de gran cultivo, por lo que se incrementará notablemente la selección natural sobre
los parásitos a que se trata de vencer. Debería tenerse con estos genes un cuidado
exquisito en su manejo, aunque esto no sólo concierne al mejorador o al biotecnó-
logo sino al responsable de la política agraria.
421
El hecho demostrado es que a los diez años de haberse publicado la obtención

de la primera planta transgénica, una mariposa (Putella xylostella) parásita de
algunas hortícolas como la col, ha sido capaz de adquirir un sólo gen capaz de dar
resistencia no sólo a uno sino a cuatro toxinas Bt. Este gen de resistencia en el
insecto resultó ser recesivo (los individuos serían, por ejemplo, bb), con lo que se
ha propuesto una solución consistente en reservar, en el área de cultivo de la varie-
dad transgénica resistente, una parcela con una variedad susceptible en la que
pudiera desarrollarse el insecto sin resistencia al gen Bt. Estos insectos poseerían,
pues, el alelo dominante del de resistencia (serían, pues, BB), y al cruzarse con los
portadores de estos últimos se formarían heterocigotos Bb, susceptibles por tanto a
las toxinas Bt, con lo cual se minimizaría la posibilidad de que la población de
insectos resistentes aumentara.
La solución es elegante y necesita ser probada en grandes extensiones. Pero ya
tiene un problema más: también se han encontrado insectos con resistencia a toxi-
nas Bt de carácter dominante. En estos casos, la solución propuesta no es válida,
evidentemente, pero se investiga en otras direcciones, como la de utilizar otros
genes con efectos nocivos para los insectos, como puede ser el gen de la quitinasa,
que impediría la formación de la quitina en los insectos que se alimentaran de la
planta transgénica que lo llevara, o introducir variantes de los genes Bt (#18.9.4).
Caben siempre, por supuesto, las soluciones basadas en una buena práctica
agrícola, tales como el uso racional de rotaciones de cultivos y variedades, diversi-
ficar los genes de resistencia en el tiempo y en el espacio, estudiar con detenimien-
to la dinámica de poblaciones naturales de parásitos, etc. Todo esfuerzo debe ser
poco para conservar la eficacia de éstos y de cualquier otro buen gen de resistencia
a plagas y enfermedades.
18.8. La selección por resistencia
18.8.1. La introducción directa de variedades y sus problemas

Las introducciones hay que hacerlas con grandes precauciones puesto que pue-
den venir acompañadas de enfermedades o de plagas desconocidas o de razas viru-
lentas: así sucedió en el siglo XIX con las llegadas a Europa de patata infectada con
Phytophtora y de vides silvestres americanas con Phyloxera y Plasmopara vitico-
la, y en el siglo XX, de propágulos de naranjo portadores del virus de la tristeza y
de patata con escarabajo. El aparente buen estado sanitario del material importado
es engañoso, pues puede ser debido al efecto de la mutua adaptación entre huésped
y parásito.
También sucede que un material introducido puede encontrar un nuevo enemi-
go para el que no estaba preparado. Tal ocurrió con el girasol, que es de origen
americano, que se encontró con su jopo (Orobanche cernua) en Ucrania. Otro buen
ejemplo es el caso de la variedad «Victoria» de avena: se la importó en los EE.UU.
desde Uruguay por ser resistente a la roya coronada en EE.UU., pero resultó ser
422
enormemente susceptible a una enfermedad que hasta entonces sólo había apareci-
do en gramíneas silvestres: Helminthosporium victoriae, y que a partir de entonces
se convirtió en un factor limitante del cultivo, al haber actuado la variedad impor-
tada de foco de dispersión.
Así pues, cada país debe tener la elemental precaución de hacer funcionar
correctamente su servicio de cuarentena para controlar las importaciones de
material vegetal, pues las plagas y enfermedades que entran nunca se van. Así
pues, se deben importar genes y no variedades; o sea, deben utilizarse las varie-
dades importadas para transferir el o los genes de interés a material adaptado a
las condiciones locales y bien ensayado desde el punto de vista de la protección
vegetal, todo ello bajo un control por el mejorador equivalente al del servicio de
cuarentena.
18.8.2. Fuentes de genes de resistencia

La puesta a punto de los métodos de ingeniería genética ha ampliado increíble-
mente el campo de acción de la búsqueda de genes de resistencia, puesto que tales
genes pueden estar en cualquier organismo como se ha demostrado fehaciente-
mente con los genes de resistencia a insectos de Bacillus thuringiensis; pueden
encontrarse bactericidas desde el hombre hasta los virus. Aquí nos referiremos fun-
damentalmente a las técnicas tradicionales.
Teniendo en cuenta la coexistencia de huéspedes y parásitos en los centros de
origen de los primeros, es lógico pensar que en ellos se encontrarán genes de resis-
tencia a enfermedades endémicas. Si tal coexistencia se ha dado efectivamente, se
encontrarán sistemas de resistencia tanto en la especie cultivada como en sus espe-
cies emparentadas.
Debe insistirse en que lo importante es la coexistencia de huésped y parásito y
no el centro geográfico de origen del cultivo; la importancia de éste radica justa-
mente en que en ellos han coexistido plantas y parásitos a lo largo de un larguísimo
tiempo. Pero no siempre ha sido así, y menos en la agricultura moderna. He aquí
algunos casos: la resistencia de cacahuete a Cercospora se encontró en la India aún
cuando el cacahuete es americano. La resistencia de la soja al mildiú Peronospora
trifoliorum no se encontró en su centro de origen (Mongolia) sino en Nepal y
Assam. En Turquía se encontraron, además de un gran número de valiosas resis-
tencias en trigo, guisante, alfalfa, lechuga (plantas que tienen allí su centro de ori-
gen) y pepino (centro secundario pero antiguo), también en calabaza, tomate, judía,
pimiento y maíz, todas ellas americanas y por tanto conocidas en Turquía sólo des-
pués del siglo XVI. Los genes R de resistencia en la patata a Phytophtora infestans
se encontraron en Solanum demissum, justamente un huésped del hongo en Améri-
ca Central, pues es allí y no en su nativa región peruana dónde la patata encontró al
parásito. El girasol lo hizo con su jopo en Ucrania a finales del siglo XIX, y es ahí
donde se localizaron los primeros genes de resistencia.
Así pues, importa que haya habido una intensa coexistencia aunque ésta no
haya sido larga en términos históricos. Son las regiones de coexistencia las que en
423
principio deben explorarse para la búsqueda de resistencias, sean Centros de Ori-

gen o no.
Pero no son sólo esas regiones las fuentes potenciales de genes de resistencia.
Cuando se hace un repaso de los orígenes de los genes importantes de resistencia
que hoy llevan nuestros cultivos, se observa que éstos pueden estar en cualquier
parte, sobre todo en cultivos importantes, en los que su extensión puede haber faci-
litado al aparición de mutaciones de todo tipo. Es decir, que deben examinarse
grandes y buenas colecciones de germoplasma, pues el gen de interés puede haber
surgido en cualquier lugar.
18.8.3. La práctica de la selección

La resistencia no es un carácter como los demás, como debe estar claro por
todo lo dicho hasta aquí. Importan tanto el método de mejora a seguir como el
momento de la observación y la medición del carácter.
a) Se puede utilizar cualquiera de los métodos de mejora descritos: selección
tradicional, cruzamientos simples o complejos, mutagénesis, cruzamientos
interespecíficos con o sin poliploidización, ingeniería genética, etc. Parti-
cularmente usado es el retrocruzamiento en el caso de genes cualitativos
de resistencia fácilmente identificables. Hay que tener en cuenta que,
incluso en el caso de obtener el gen de interés por mutación, o mediante
cruzamientos interespecíficos o por ingeniería genética, ha de pasar luego
por cruzamiento a las variedades comerciales de interés, como en el caso
de cualquier otro tipo de gen.
Se deben buscar buenos genes, sea cual sea su tipo de expresión, pues aun-
que puedan sufrir el «precio de la popularidad», los débiles son responsa-
bles de grandes fracasos.
Si la selección se practica en condiciones artificiales (cámara, invernade-
ro, microparcelas infestadas con razas concretas, etc.), ha de tenerse en
cuenta la correlación entre los datos registrados en el ambiente controla-
do y los del ambiente natural; en el primero puede estarse seleccionando
un solo componente de los muchos que puede presentar la respuesta resis-
tente.
b) Sea cual sea el método elegido, debe operarse en parcelas homogénea-
mente infestadas, facilitando su consecución mediante inoculaciones arti-
ficiales. Se prefieren inoculaciones en condiciones controladas con objeto
de evitar las fluctuaciones típicas de los ambientes naturales aún cuando
en éstos se favorezcan al máximo las condiciones óptimas de infección. Si
se opera en condiciones naturales, a las que siempre hay que acudir al final
del proceso puesto que es «el campo» el que da el juicio definitivo, hay
que estar seguro de la homogeneidad de infestación de la parcela de ensa-
yo, lo que necesita siembras previas con variedades susceptibles (que, ade-
más, pueden ayudar a conseguir la homogeneidad) y un buen diseño esta-
dístico. Si, por ejemplo, se trata de enfermedades de suelo puede ser útil
424
sembrar la primera vez una variedad susceptible que multiplique el parási-

to y lo distribuya homogéneamente en el suelo. Si, por el contrario, es una
enfermedad de dispersión aérea, conviene intercalar, en el material en
estudio, líneas de una misma variedad susceptible que dispersen los ele-
mentos reproductores del patógeno.
Para la inoculación artificial debe resolverse primero una serie de proble-
mas esenciales: cultivo artificial del patógeno, condiciones de aplicación
en función de los ciclos del huésped y del parásito, momento de dicha apli-
cación (planta joven o adulta, hora del día, con o sin riego, con restos de
cosecha o solo cultivo artificial del parásito, etc.), número de tratamientos,
etc. Si la dispersión de éste la realiza algún vector (caso de los pulgones
para muchas virosis, por ejemplo), el trabajo se complica, pues es necesa-
rio resolver los problemas mencionados tanto para el auténtico patógeno
como para el vector; en este caso, es asimismo necesario el uso de líneas
intercaladas susceptibles al vector, debiendo conocerse también la forma
en la que éste se dispersa con objeto de colocar muestras del mismo en los
lugares idóneos. Hay que tener en cuenta, además, que, como ya se ha
mencionado más arriba, existe resistencia de planta joven y de planta adul-
ta, y que la expresión está influenciada por factores ambientales, funda-
mentalmente temperatura, pero a veces también luz.
No es posible ofrecer aquí todos los casos posibles. Como última observa-
ción debe insistirse en que, aún teniendo la seguridad de una infestación
homogénea, es conveniente intercalar un material (variedad, línea, etc.)
susceptible, que no sólo sirva para facilitar la infección sino también para
ofrecer una prueba de la homogeneidad de infección en el campo en que se
selecciona.
c) La medición del carácter, evidentemente, es algo esencial en todo progra-
ma de mejora. Aquí vuelve a presentar facetas peculiares y difíciles, pues-
to que «resistente» no es «planta sin síntomas» ni «susceptible» es «planta
muerta». Ha debido quedar claro en las páginas precedentes que se regis-
tra toda una gradación en la respuesta, que depende de los genotipos del
huésped y del parásito, de su interacción y de la acción del ambiente sobre
los tres elementos anteriores.
La situación ideal es la de conocer el sistema genético que regula la res-
puesta resistente, pero aún así, hay que definir, catalogar y valorar los sín-
tomas observados. Cuando no se conoce la base genética hay que plantear
los estudios necesarios para determinarla, y para ello hay que establecer el
sistema adecuado de toma de datos: momento de observación respecto al
ciclo del huésped, desarrollo del parásito, tipo de infección o ataque, etc.
Ello requiere un plan de investigación previo; en caso contrario, todo lo
que se haga es buscar resistencia de campo, que ha dado muy buenos
resultados ciertamente, del mismo modo que la selección masal simple, su
equivalente, también los dio en el pasado para todo tipo de caracteres y
aún hay circunstancias hoy en día en las que se puede utilizar. Pero la
425
Mejora, en la actualidad, requiere mayores y más rápidas respuestas a la

selección.
La toma de datos es variable de un parásito a otro. Es frecuente calificar los
síntomas mediante notas cualitativas (p.ej., del 0 al 9); en muchas ocasiones
se cuantifica: por ejemplo, contando las pústulas por unidad de superficie
foliar, la proporción de hoja destruida, número de parásitos (en el caso de
plagas o malas hierbas parásitas) por planta, masa total de éstos (absoluta o
relativa al peso de planta), etc. Para las enfermedades en que se han logrado
tipificar los síntomas, se dispone de patrones publicados que muestran los
diferentes tipos y grado de desarrollo de la enfermedad y su calificación.
Tales patrones ayudan a homogeneizar las anotaciones de diferentes obser-
vadores en distintos lugares de trabajo. La práctica conseguida al lado de un
especialista es, sin embargo, algo insustituible. Huelga decir que de nuevo es
fundamental conocer los momentos de observación idóneos, puesto que
puede haber resistencias en estado juvenil que no se expresen en la planta
adulta o viceversa, estar la expresión mediatizada por el ambiente, etc.
Se comprenderá tras lo dicho que, para la mejora de resistencia, sea abso-
lutamente imprescindible la colaboración entre mejoradores, fitopatólogos
o entomólogos y especialistas en experimentación agraria.
18.8.4. Selección para el caso de resistencia horizontal

Son válidas, por supuesto, las técnicas tradicionales para poligenes: métodos
genealógicos, selección de semilla única (ssd), uso de marcadores moleculares, etc.
Desde un punto de vista práctico hay dos caminos generales:
1. Seleccionar atendiendo a alguna manifestación particular de la resistencia
horizontal, es decir, seguir un programa de selección indirecta buscando
una respuesta correlacionada (véase #4.10 y #9.5) o bien de selección
facilitada por marcadores (#4.11.3).
2. Seleccionar simplemente por resistencia de campo, es decir, por la reac-
ción observada en parcelas de ensayo en condiciones de campo.
Un ejemplo del primer camino es, por ejemplo, la utilización, como medida de
resistencia, del número de puntos de infección por unidad de área foliar, o bien rea-
lizar la inoculación de plántulas en cámaras de cultivo, o la de hojas o discos folia-
res en cámaras húmedas, etc. Debe existir correlación entre los datos de laborato-
rio, cámara e invernadero por una parte con los de campo por otra. Puede hacerse
simultánea o alternativamente con la selección por resistencia vertical, usando
razas que anulen ésta y haciendo paralelamente una doble selección: sin el gen de
resistencia vertical por un lado (para seleccionar nuevos genes de resistencia verti-
cal) y con dicho gen por otro (al anular el gen de resistencia vertical se dejan al des-
cubierto los genes de resistencia horizontal).
El método mencionado es sencillo de aplicación, pero no cubre toda la resis-
tencia horizontal, pues la resistencia obtenida en condiciones controladas puede ser
un simple componente de la resistencia final. Por ejemplo, seleccionar a una tem-
426
peratura dada en cámara no tiene en cuenta que, en condiciones naturales, las tem-
peraturas, humedades etc., son fluctuantes, lo que puede causar que, en sucesivos
momentos del cultivo, tengan diferente importancia relativa distintos genotipos del
patógeno. Así pues, la selección en condiciones controladas podría ser efectiva
contra algún o algunos genotipos concretos, pero no contra todos los que van sien-
do favorecidos a lo largo del ciclo en función de las condiciones ambientales. De
ahí que sea absolutamente necesaria una alta correlación entre los resultados en
condiciones controladas y los obtenidos en campo. Y por eso mismo, la resistencia
de campo, aún siendo más lenta, engloba todos los factores que influyen en la
manifestación de la enfermedad y, por tanto, de la resistencia.
Es importante recalcar que para seleccionar por resistencia horizontal hay que
trabajar:
1. Sin ningún gen de resistencia vertical, o
2. Con genes de resistencia vertical, pero entonces con razas de patógenos
que anulen dichos genes, que es como trabajar sin ellos, con el lógico obje-
tivo de poner al descubierto los sistemas poligénicos de resistencia hori-
zontal.
18.8.5. Otros métodos

Ya se describieron ambos en la mejora de autógamas (cap. 8), y allí se mencio-
nó el particular interés que tienen en el caso de la mejora por resistencia.
18.8.5.1. Variedades multilíneas

Desde la época de la avena «Victoria» se propuso el utilizar mezclas de pobla-
ciones o variedades para presentar un «tampón» al parásito; más adelante, y con
objeto de tener un mayor control en la reproducibilidad de la mezcla, se sugirió
hacerlas exclusivamente con líneas puras, obviamente de autógamas (#8.4.1), pues
en alógamas lo que se conseguiría es una nueva población por el entrecruzamiento
natural de las líneas puras puestas en la mezcla.
El CIMMYT desarrolló, desde los años cincuenta, un programa de retrocruza-
mientos que produjo numerosas líneas de trigo que sólo diferían en genes de resis-
tencia a la roya («isolíneas»: #8.4.1). Las proporciones de la mezcla podrían alte-
rarse a voluntad, según las razas de royas existentes. Detectando las razas
peligrosas, se puede preparar anticipadamente la mezcla (variedad multilínea) con-
veniente. Cuanto mayor sea el número de genes de resistencia de que se disponga,
tanto mayor será el de líneas que pueden entrar a formar parte de la multilínea.
El hecho de que este tipo de variedades no se hayan popularizado (sólo parece
haber tenido éxito en avena en los EE.UU.) se debe a varias causas: 1) por la difi-
cultad de preparación de la multilínea: hace falta disponer de un potentísimo pro-
grama de retrocruzamientos a largo plazo para introducir los genes de resistencia;
2) algunas de las primeras multilíneas fueron bastante heterogéneas, con un inter-
valo de madurez tan amplio que, aparte de los problemas de registro, las eliminó
427
comercialmente e hizo disminuir la credibilidad en la operación; 3) y por la desilu-

sión causada por la resistencia vertical: una variedad puede durar tan sólo unos
años, y se teme que los genes de resistencia se «gasten» utilizándolos juntos, olvi-
dando que lo que los «gasta» es, sobre todo, el mal manejo.
El uso de marcadores moleculares permitirá acelerar el proceso de retrocruza-
miento, con la posibilidad de obtener en poco tiempo numerosas isolíneas y así
poder formar variedades multilíneas con resistencia a varios patógenos y a muchas
razas de un mismo parásito.
18.8.5.2. Cruzamientos compuestos

En especies alógamas se registran, en general, grados de enfermedad inferiores
a los observados en autógamas. Éste hecho debe estar relacionado con la dificultad
que, lógicamente, presentan las autógamas para que diversos genes favorables se
sitúen, por recombinación, en el mismo genotipo, cosa que no sucede en alógamas
al serles posible una recombinación permanente. Una posible solución sería, en
autógamas, formar cruzamientos compuestos (#8.3.1). La idea básica, como en
para cualquier carácter, es permitir que se formen el máximo número posible de
combinaciones génicas y seleccionarlas permitiendo que actúen libremente las
selecciones natural y artificial. Como para cualquier otro carácter, en cada genera-
ción se hace una selección de planta a línea para su evaluación.
18.8.5.3. Hibridación interespecífica

Comenzaron a aplicar sistemáticamente este método los mejoradores de cerea-
les, habiéndose utilizado profusamente en todas las especies en que se pueden rea-
lizar cruzamientos con parientes silvestres o especies relacionadas, como en taba-
co, tomate, patata, caña de azúcar, etc. En #15.4.1 y #15.4.4-5 se han dado
ejemplos que se refieren en general a resistencia a enfermedades.
18.8.5.4. Mutaciones inducidas

Sólo debe utilizarse este método cuando falta lo que se busca. Lo ideal sería obte-
nerlas en cultivares comerciales con la esperanza de añadir únicamente un nuevo gen
de resistencia; pero, a causa de la naturaleza aleatoria de las mutaciones, se obtienen
más mutaciones perjudiciales que beneficiosas. Es preferible, pues, al igual que en el
caso de la importación directa, buscar genes concretos y transferirlos por el procedi-
miento adecuado (normalmente retrocruzamiento) a la variedad que queramos.
18.8.5.5. Ingeniería genética

Sus posibilidades se han visto en el capítulo 17. Por ahora, como ya se dijo allí,
sus métodos no son utilizables para la resistencia basada en caracteres cuantitati-
vos. Ha de tenerse en cuenta, además, que el gen transferido por ingeniería genéti-
428
ca se somete a las mismas presiones que el conseguido por cualquier otro método
(véase #18.7.5), y ya hay experiencia que lo confirma. En #17.3 se dieron ejemplos
de lo ya conseguido tanto para enfermedades como para plagas. En el capítulo 22
se tratará el problema del escape de genes que confirma una vez más lo ya dicho
con anterioridad en estas páginas: el origen del gen de resistencia es independien-
te de su destino; todos ellos están sometidos a la misma dinámica de las relaciones
gen a gen antes descritas para los genes de efectos cualitativos.
18.9. Peculiaridades de la resistencia a plagas

Lo mismo que en el caso de las enfermedades el mayor avance teórico y prác-
tico se registra en la resistencia a hongos, en el de las plagas, normalmente produ-
cidas por invertebrados, el grupo más estudiado es el de los insectos, con la venta-
ja adicional del éxito conseguido con la transferencia de genes cry (Bt) de Bacillus
thuringiensis.
18.9.1. Generalidades
Aunque los principios generales expuestos hasta ahora son, en general, válidos
para el ataque de los invertebrados que mantienen un contacto permanente con la
planta (por ejemplo, productores de agallas como los cinípedos y algunos nemato-
dos, etc.), es necesario aclarar algunas diferencias sustanciales entre enfermedades y
plagas. En primer lugar, éstas representan el primer escalón de la cadena trófica, en
tanto que aquellas son degradativas por naturaleza. En segundo lugar, incluso en el
caso de plagas originadas por organismos sedentarios, el organismo causal siempre
trata de elegir la planta de la que va a alimentarse, cosa que no sucede con los pará-
sitos productores de enfermedades. Por último, un factor no presente en el caso de
enfermedades es el hecho de la capacidad de movimiento en el espacio que tienen,
en general, los productores de plagas, es decir, la posibilidad de desplazamiento de
una localidad a otra siendo un caso extremo el bien conocido de los insectos migra-
torios como la langosta, la famosa Monarcha americana y la gardama.
El daño causado no es lineal en función de la densidad de insectos; a bajas den-
sidades puede tener incluso un efecto estimulante. A densidades mayores el efecto
puede ser ya lineal. Se denomina posición de equilibrio general a la densidad de
una población de insectos en un periodo de tiempo determinado en ausencia de
cambio ambiental permanente; se alcanza tras una serie de fluctuaciones en el
número de individuos. Nivel de daño económico es la densidad poblacional más
baja que causa daño agronómico. Estos dos parámetros no tienen por qué coincidir.
18.9.2. Mecanismos de resistencia

La simple distinción entre mecanismos defensivos estáticos y dinámicos o
estructurales y bioquímicos es, cuando menos, imprecisa. Valga como ejemplo el
429
caso de los masticadores (coleópteros, larvas en general.) Es difícil admitir, en

principio, un medio de defensa dinámico, esto es, como respuesta al ataque, pues
sería difícil de imaginar la velocidad a la que la planta atacada debería producir
mecanismos de defensa para impedir el daño. Cabe pensar, por el contrario, en una
respuesta de tipo estático adquirida a lo largo de un proceso de coevolución hués-
ped-parásito y que puede ser estructural o bioquímica. Un ejemplo del primer caso
es la resistencia de Oryza ridleyi al barrenador del tallo debido a la gran dureza de
este en dicha especie de arroz silvestre. El segundo caso puede citarse la presencia
de sustancias tóxicas características de las leguminosas, especialmente en el grano.
Es obvio que hay especies de insectos que se han adaptado a estas circunstancias,
por lo que la dinámica evolutiva conjunta es la que de nuevo explica el fenómeno
de la resistencia-susceptibilidad. Cuando no se ha producido esa coevolución, los
resultados pueden ser extraordinariamente graves, como lo fue el caso de la vid a
Phyloxera (originaria de Norteamérica) en Europa o el del maíz a Ostrinia (origi-
naria de Europa) en América.
De manera semejante a lo expuesto para enfermedades en #18.2, se emplean
los siguientes conceptos para explicar la resistencia:
• No preferencia del parásito (antixenosis). Se pueden considerar aquí las difi-
cultades para la oviposición (densidad de pelos en la hoja, por ejemplo) o
para la alimentación (antiapetecibilidad, como ofrecen las hojas glandulosas
o capas protectoras gruesas o con sílice.)
• Acción directa contra el parásito (antibiosis: glucósidos cianógenos, arceli-
na, etc.)
• El parásito se alimenta y multiplica sin daño aparente para la planta (toleran-
cia.)
De igual manera, también cabe la evasión, con todos los inconvenientes seña-
lados en #18.2.
18.9.3. Las razas fisiológicas en insectos

Es evidente que con los insectos no podemos obtener el equivalente a los culti-
vos monospóricos de hongos, ideales para la detección de las citadas razas. La
situación más próxima sería, la de los pulgones, por ejemplo, debido a su repro-
ducción partenogenética.
Por ello, se prefiere considerar raza fisiológica en insectos a una población que
se encuentra aislada de otras, al menos en cierto grado, debido fundamentalmente
a preferencias de alimento y que muestra respecto de ellas algunas características
diferenciales fisiológicas pero no morfológicas. No hay necesidad de considerar en
tal definición al aislamiento geográfico. Se emplea con frecuencia el término bioti-
po, particularmente para designar una raza fisiológica que se alimenta en una
variedad hasta entonces resistente.
El número de razas fisiológicas en insectos y el de especies que las poseen son
muy inferiores a los correspondientes en hongos, pero existen casos indudables,
como en Mayetiola.
430
La base bioquímica de las razas fisiológicas en insectos no son bien conocidas.

La mayor parte de los casos conocidos se refieren a chupadores o taladradores, así
como barrenadores en los casos en que la hembra coloca la puesta en la misma
especie huésped de la que se alimentó como larva. La existencia de razas fisiológi-
cas puede darse como respuesta a la existencia en el huésped de metabolitos secun-
darios que el parásito utiliza para la síntesis de sus propias moléculas como, por
ejemplo, las feromonas responsables de la atracción sexual.
18.9.4. Métodos de mejora

No ofrecen más peculiaridad que las debidas a la de la especie causante del
daño que se acaban de describir, por lo que es válido todo lo explicado en #18.8.
Por selección simple y por cruzamiento se han conseguido algunos éxitos, pero, en
general, la resistencia a artrópodos no ha tenido nunca la relevancia de los éxitos
conseguidos contra enfermedades. Incluso en algunos casos en que la transferencia
pudo lograrse, el resultado comercial (y, por tanto, real) no acompañó al biológico.
En algodón, por ejemplo, excepto para jásidos (Empoasca sp.), las variedades
resistentes a insectos no son comerciales, pues su semejanza con formas silvestres
hace que la calidad de la fibra se resienta. Otro inconveniente es que las caracterís-
ticas morfológicas correlacionadas con la resistencia a un cierto insecto puedan
estarlo con la susceptibilidad a otro, con lo que la selección se complica aún más.
Sin embargo, la transferencia por ingeniería genética de los genes cry (Bt) de
Bacillus thuringiensis ha transformado completamente la situación. De estar en
precario frente a enfermedades se ha pasado a estar en posición de privilegio, ya
que los genes Bt pueden transferirse a cualquier especie (véase #17.3b) atacada por
coleópteros o lepidópteros, con posibilidad de extender sus efectos a otros órdenes.
Se conocen, además, otros muchos genes con efectos antibióticos contra plagas
concretas, como es el caso de la arcelina contra gorgojos en judía. El peligro de que
aparezcan formas de insectos resistentes a las proteínas Bt se está corrigiendo por
medio de operaciones de cultivo así como introduciendo en la misma variedad
variantes Bt (#18.7.5), de tal forma que la doble mutación que necesitaría el insec-
to sea un suceso de muy baja probabilidad.
18.9.5. Algunos casos históricos

El primer caso conocido de una clara resistencia varietal a insectos fue el de la
manzana «Winter Majetin» al pulgón Eriosoma lanigerum en 1831 y aún sigue
siendo resistente; es una clara excepción a la regla general de vulnerabilidad en el
caso de genes de acción cualitativa (#18.5 a #18.7).
Un caso que tuvo una importantísima consecuencia práctica fue el hallazgo
realizado en los EE.UU. a mitad del siglo XIX en el género Vitis: algunas especies
de vides silvestres americanas resultaron ser altamente resistentes a la filoxera
(Phylloxera vitifolia). Como la vid europea, única cultivada, era, por el contrario,
altamente susceptible, las importaciones de vides americanas que se habían reali-
431
zado con anterioridad para incluirlas en planes de mejora resultó desastrosa. La cri-
sis de la viticultura solo acabó cuando se comprendió el ciclo del parásito, que
tiene una fase en las raíces y otra en las hojas. El injerto de vid europea en patrón
americano (o derivado de híbridos entre vides europeas y americanas) solucionó el
problema, que había obligado a replantear la viticultura mundial sobre nuevas
bases. El parásito, en efecto, no crece sobre las raíces de las vides resistentes, por
lo que su ciclo biológico queda incompleto.
A finales del siglo XIX se habían hecho en California selecciones sistemáticas
en trigo para resistencia a Mayetiola. Los primeros estudios genéticos se realizaron
en 1916 con Eriophyes gossypii y a Vaissetia oleae, parásitos del algodón, y con
Mayetiola destructor en trigo. En 1931 se distribuyó la primera variedad resistente
obtenida por selección consciente.
En 1.951 se describió la primera resistencia en trigo a insectos en la variedad
«Ponca» a Mayetiola destructor, y, también por primera vez, se describieron razas
fisiológicas, habiéndose identificado desde entonces numerosas variedades con
factores de resistencia. Sin embargo, se conoce mal la base química de dicha resis-
tencia.
Las primeras plantas transgénicas resistentes a insectos se obtuvieron en 1986
en tabaco, sólo a título experimental. Las primeras variedades transgénicas con
resistencia Bt fueron de algodón, habiendo comenzado su explotación comercial
en 1995/6 en los EE.UU. La primera transformación fue sobre «Coker 312», una
variedad obsoleta pero que integró correctamente el transgén y regeneró perfecta-
mente en cultivo in vitro. Posteriormente, por medio de retrocruzamientos tradicio-
nales, se transfirió a variedades comerciales modernas. Véase también lo dicho en
#17.3b.
18.9.6. Resistencia a nematodos

Son de aplicación los principios señalados para enfermedades y para plagas en
general, puesto que los ataques de nemátodos participan de unas y de otras. La
reacción del huésped depende del tipo de nematodo:
1. Los ectoparásitos migratorios muestran un amplio margen de huéspedes; sus
ataques son semejantes, en lo que respecta a la mejora por resistencia, a los de
una plaga de insectos y, como en ellos, se ha encontrado poca resistencia.
Las otras tres categorías participan más del concepto «enfermedad»:
2. En los ectoparásitos sedentarios la infección está asociada con presencia
de agallas o cambios en las raíces pero producen poco daño. Hay menor
amplitud de huéspedes y alguna resistencia, pero poco conocida.
3. Los ataques de endoparásitos migratorios producen fenoles en los tejidos
infectados. Pueden darse respuestas rápidas hipersensibles, aunque, si hay
muchos individuos, se puede provocar un fuerte daño a la planta.
4. Por último, los endoparásitos sedentarios, quizá los más conocidos (Dity-
lenchus, Heterodera, Meloidogyne) son totalmente asimilables a auténti-
cas enfermedades.
432
La resistencia puede deberse a interacciones en el suelo (secreciones de las raí-

ces, atracción, puesta al azar en plantas que no tienen factores de puesta, etc.;
puede perderse a ciertas temperaturas), a dificultades en la penetración o en la ali-
mentación o a antibiosis (algunas especies vegetales son, de hecho, nematicidas,
como el espárrago y Tagetes). Puede verse la semejanza con el caso de los insectos
(#18.9.2); a diferencia de éstos, suele haber pocos loci implicados en la resistencia
a nemátodos.
18.10. Resistencia a otros organismos
18.10.1. Malas hierbas parásitas

Son un grupo heterogéneo de especies que han de extraer nutrientes de otras
plantas para su desarrollo y reproducción. Holoparásitas son las carentes de cloro-
fila en absoluto, que han de tomar por tanto los azúcares del huésped (Orobanche)
y hemiparásitas son los que pueden sintetizar alguna clorofila aunque fundamen-
talmente se alimentan del huésped (Striga).
No deben confundirse con las epifitas (orquídeas tropicales por ejemplo) que
viven en troncos o ramas pero no se alimentan de su soporte. Tampoco son como
Ficus parasitica, que crece en torno del soporte hasta que lo ahoga. La malas hier-
bas parásitas han de introducirse en su huésped por medio órganos especializados
(haustorios) producidos en la germinación de la semilla. Pueden anclarse y pene-
trar en las raíces (Orobanche, Striga) o en las partes aéreas (Viscum, Cuscuta). Son
auténticas enfermedades, pues hay contacto permanente entre parásito y huésped,
aunque participan también del concepto mala hierba y a veces pueden controlarse
por procedimientos culturales como tratamientos herbicidas. El daño que producen
deriva fundamentalmente de la competencia por el agua y azúcares, pero también
hay extracción de hormonas de crecimiento y efectos tóxicos de origen diverso.
Hay pocos tratamientos, en general. El glifosato, en baja concentración, en el caso
de las habas, fue un descubrimiento importante, pero no funciona sobre otros culti-
vos (por ejemplo, sobre girasol).
Están muy poco especializadas, en general, por lo que el espectro de huéspedes
es muy amplio. Gran parte de los trópicos de África y Asia están dominados por
diferentes especies de Striga, que destruye cultivos de maíz, sorgo y leguminosas.
En zonas templadas de Eurasia se encuentran varias especies de Orobanche (jopo)
sobre todo O. crenata y O.ramosa que atacan leguminosas, compuestas, cucurbitá-
ceas y solanáceas; O. minor, que lo hace sobre forrajeras en la Europa húmeda; O.
cernua (sobre girasol) se empieza a extender ahora por el sur de España, debido a
falta elemental de cuidado en las importaciones de semilla de siembra; su zona de
origen es Ucrania, donde encontró al girasol oleaginoso a finales del siglo XIX. La
cúscuta (Cuscuta spp) fue el enemigo mortal de la alfalfa y de otras forrajeras, y
aún lo puede ser de cualquier cultivo si el agricultor no tiene cuidado de eliminar el
rodal lo antes posible; es aérea, y acaba con el huésped con una combinación de
433
succión de agua y azúcares, estrangulamiento y aplastamiento. El muérdago (Vis-

cum spp; clásica hierba de los druidas celtas [recuérdese a Panorámix en las aven-
turas de Asterix]) prefiere los bosques de Quercus y de álamos. Alectra se extiende
sobre el arroz y la caña de azúcar en Asia.
Se ha encontrado hipersensibilidad en el caso de Striga en caupí y sorgo, pero
no en maíz. También en girasol a jopo. En habas la resistencia a O. crenata es poli-
génica. No se ha encontrado resistencia en numerosas especies a sus respectivos
parásitos. Una dificultad para la búsqueda de resistencia es, en general, la fuerte
interacción con el ambiente que se registra en condiciones de campo y la dificul-
tad, también en general, de los cultivos en cámara o in vitro. El éxito de los mejo-
radores rusos en la obtención de variedades resistentes a O. cernua a principios del
XX se debió, en gran parte, a la puesta a punto de un sistema fácil de prospección
en condiciones controladas que, básicamente, es el que se sigue usando en esta
especie; posteriormente se encontraron genes de resistencia en especies silvestres
que fueron transferidos a la cultivada. En la actualidad, se intenta la búsqueda de
genes de resistencia en especies modelo (Arabidopsis thaliana, Medicago trunca-
tula) para identificarlos posteriormente en las especies cultivadas por medio de
sondas basadas en aquellos (#3.4.2.3).
Los métodos de mejora no ofrecen ninguna particularidad; el retrocruzamiento
en caso de resistencias controladas por genes mayores y la selección recurrente en
el de los sistemas cuantitativos son los de uso común.
18.10.2. Resistencia a vertebrados

Se suele hablar de «resistencia al pastoreo» y casos semejantes, pero evidente-
mente no se trata de auténtica resistencia como la estudiada en este capítulo, sino
de respuestas adaptativas de la planta; en el caso señalado puede ser una mayor
capacidad de rebrote. Hay que considerarlos, en general, como caracteres normales
que hay que identificar para proceder al trabajo de selección si procede.
En ocasiones puede haber una no preferencia (#18.2b, #18.9.2) al poseer la
planta algún mecanismo como factores antinutritivos o tóxicos, vellosidad, espi-
nas, etc. Los conejos pueden comerse los altramuces dulces (sin alcaloides) en una
población segregante dejando sin tocar los amargos, pero si no hubiera más que de
estos últimos como único alimento, no valdrían los alcaloides a menos que estu-
vieran en gran concentración. Las sustancias tóxicas son un mecanismo de defensa
contra predadores muy común en las plantas silvestres.
18.11. Control biológico
El control biológico no pertenece al campo de la resistencia genética, pero con-

viene incluirlo aquí puesto que, realmente, persigue el mismo fin que ésta y tam-
bién maneja seres vivos para ello. Resistencia, control biológico y tratamientos con
434
fitofármacos son aspectos complementarios de la protección vegetal que deberán

integrarse en el futuro en forma de agricultura integrada.
Los primeros casos de control biológico se dieron entre insectos; es bien cono-
cido el empleo de coccinélidos contra cochinillas de cítricos y contra pulgones, por
ejemplo. También se ha intentado, con éxito variable, el uso de dípteros (Liriomy-
za orobanchiae) contra una mala hierba parásita (jopo). La gran ventaja es al
mismo tiempo el mayor problema: la alta especificidad que se encuentra, en gene-
ral, en las relaciones presa-predador, lo que hace que se pueda combatir con éxito
una sola plaga; si el cultivo que se trata de proteger se ve atacado por otra, el
empleo de plaguicidas es necesario, con la desventaja de que, si coexisten las dos
plagas, el predador se verá generalmente eliminado por los tratamientos químicos.
No obstante, la relación de hiperparásitos potencialmente útiles ha aumentado
extraordinariamente en el último cuarto de siglo, lo que hace que la lucha biológi-
ca pueda ser una auténtica alternativa en casos importantes. Por el momento, el tra-
bajo se centra en la identificación de especies y no en la selección de razas.
El empleo de microorganismos para combatir plagas es antiguo; la utilización
de Bacillus thuringiensis desde casi principios del siglo XX contra lepidópteros y
coleópteros ya se ha expuesto en las páginas precedentes; el conocimiento del
modo de acción de la bacteria permitió no sólo la purificación y empleo de la pro-
teína responsable («Bt») sino la identificación de los genes cry y su transferencia
por ingeniería genética a numerosas especies vegetales (#17.3b, #18.9.4). No es el
único caso; también de cierta antigüedad es el uso de hongos de suelo contra malas
hierbas parásitas (Fusarium oxysporum contra Orobanche ramosa, por ejemplo.)
La lista de microorganismos es ya muy numerosa.
De desarrollo más reciente es la lucha biológica contra enfermedades por medio
de microorganismos, existiendo ya numerosos preparados comerciales de hongos y
bacterias, si bien las dificultades de aplicación práctica están lejos de haber sido
resueltas en general. Entre aquellos destacan algunas especies de Trichoderma por
la cantidad de estudios que lo han tenido como objetivo y su modificación por inge-
niería genética para incrementar su eficacia. Entre las bacterias, algunas pseudomo-
nas (en especial Pseudomonas fluorescens), en las que se han descrito tres mecanis-
mos capaces de combatir enfermedades bacterianas y fúngicas, con la posibilidad
de atacar varios patógenos simultáneamente: competencia por nutrientes (en parti-
cular por el hierro), inducción de resistencia sistémica y producción de antibióticos.
Tanto estas especies de Pseudomonas como otras bacterias, aunque menos estudia-
das, pertenecientes a los géneros Bacillus y Streptomyces en particular, están siendo
seleccionadas y modificadas por ingeniería genética.
18.12. Consideraciones finales. Protección vegetal

y mejora genética
¿Merece la pena seleccionar para obtener variedades resistentes cuando se
puede tratar con plaguicidas o utilizar lucha biológica? La respuesta es que sí,
435
siempre, pues una vez que una cierta variedad es resistente a algún patógeno, el
agricultor no necesita gastar nada en su protección. Pero hay una trampa en la pre-
gunta, pues parece que son alternativas excluyentes y no lo son: son vías comple-
mentarias, como se ha dicho en #18.11. Así, si la resistencia alcanzada es débil, un
tratamiento químico o biológico moderado compensará las deficiencias. La solu-
ción lógica es la lucha integrada, concepto tantas veces manoseado y tan pocas
practicado.
Es cierto que los genes cualitativos de resistencia pierden su eficacia al cabo
de algún tiempo cuando el parásito «descubre» la manera de evitar su acción.
Pero, por otra parte, los tratamientos con productos químicos provocan una pre-
sión de selección constante para el parásito, que también puede crear resisten-
cia a ellos (el caso de la resistencia de insectos al DDT es ya de antiguo libro de
texto). Y una vez que un parásito encuentra sus genes de resistencia a un plagui-
cida, esta resistencia es para siempre. Tampoco se puede olvidar que un trata-
miento puede eliminar un parásito, pero también puede eliminar a sus predadores
y, si estos desaparecieran antes, el daño sería mayor que el beneficio; un buen
ejemplo que ya ha ocurrido es el caso de Heliothis virescens sobre algodón en el
sur de los EE.UU.: de plaga menor pasó a mayor pues los tratamientos con pesti-
cidas eliminaron a sus principales enemigos y competidores. Asimismo, parási-
tos secundarios que sobreviven en otros cultivos y en plantas silvestres y que
reciben dosis leves del pesticida (porque las plantas silvestres no son el objetivo
del tratamiento, como es lógico) están en magníficas condiciones de crear formas
resistentes al mismo; se le atribuye a esta causa al cambio de parásitos importan-
tes en el algodón de California tras los intensos tratamientos con DDT de
comienzos de la segunda mitad del siglo XX.
Así pues, no hay solución perfecta. Hay enfermedades y plagas para las que no
se conocen fitoquímicos apropiados y las hay para las que no se conocen genes de
resistencia. Hay plaguicidas débiles y hay genes débiles de resistencia. Qué duda
cabe que las variedades resistentes son lo más ecológico y económico en este sen-
tido, pero para aumentar su eficacia, hay que manejarlas agrícolamente bien, y a
ello ha estado destinado este capítulo. Los plaguicidas no son perfectos: como bien
se sabe, contaminan el ambiente cuando se los aplica en exceso por mala práctica
agrícola, crean razas de parásitos resistentes a ellos, son costosos y peligrosos: pero
son insustituibles para una situación de emergencia y muy convenientes en asocia-
ción con resistencias parciales o débiles, lo que permitiría no sólo emplear menos
cantidad de fitoquímicos sino también diversificar los genes de resistencia a
emplear, con menor presión de selección sobre el parásito y, por tanto, mayor posi-
bilidad de vencerlos.
En definitiva, SÍ se debe seleccionar para obtener variedades resistentes, pero
no desechemos los plaguicidas. El enemigo es poderoso y sus posibilidades de
cambio son infinitas e impredecibles a priori. Utilicemos, pues, sabiamente unas y
otros.
436

ALLARD, R.W. Principios... Caps. 25-27.
National Academy of Sciences. Genetic Vulnerability... Completo.
POEHLMAN, J.M. Breeding Field Crops. Cap. 13 y en los capítulos dedicados a cultivos
específicos.
SEBIOT. La Biotecnología aplicada... Cap. 3.1
SIMMONDS, N.W. Principles... Cap. 7.
VAN DER PLANK, J.E. Disease resistance... Completo.
437
19
Algunos caracteres
de interés
19.1. Resistencia a condiciones adversas
19.1.1. Generalidades
La Historia de la Agricultura es la de una adaptación a los factores abióticos

(altas o bajas temperaturas, humedad excesiva o escasa, suelos pesados o ligeros,
salinidad, etc.) y bióticos (plagas y enfermedades) presentes en el lugar elegido y
constantes en el tiempo. Conseguir algo capaz de sobrevivir a unos y otros es lo
que ha posibilitado la extensión de la agricultura a todo el mundo.
La llamada resistencia a factores abióticos (sequía, calor, salinidad o iones
tóxicos en general, bajas temperaturas, etc.) es, en realidad, una respuesta a las
condiciones ambientales. No es resistencia en el sentido de enfermedades y plagas
(#18.1): no hay aquí razas de patógenos porque el ambiente no crea una forma
agresiva en respuesta a una modificación del huésped. El ambiente es algo inde-
pendiente del ser vivo, al cual éste se adapta y sobrevive o no se adapta y desapa-
rece. Si es lo primero, que es el caso de todas las variedades locales, el agricultor
consigue un material con el que cultivar las tierra en las que vive o quiere vivir.
No ha habido grandes núcleos urbanos, ni reinos ni imperios por tanto, en zonas
desérticas por calor o por frío o por sal o por exceso de agua. El problema de bus-
car adaptaciones a condiciones extremas, en los momentos actuales, es conse-
cuencia de haberse colonizado todas las buenas tierras del Planeta por exceso de
población.
Antes de buscar «resistencia» a factores abióticos deben estudiarse todas las
posibilidades agronómicas existentes, tales como cambios de época de siembra e
incluso de cultivo. Incluso en una agricultura muy ajustada al ambiente son posi-
bles introducciones positivas (p.ej., el garbanzo de siembra otoñal o «garbanzo de
invierno») solucionando muy pocos problemas técnicos (en el caso el garbanzo de
invierno, la resistencia a Ascochyta y la tolerancia al frío) sin necesidad de grandes
programas de mejora para resistencia a estreses bióticos y abióticos. Quizá antes de
obtener variedades de judía o de maíz capaces de ser cultivadas por debajo de
300 mm de precipitación convenga examinar las posibilidades de, p.ej., las lentejas
o la cebada.
439
Cuando, finalmente, se decide a favor de la selección para buscar resistencia a

un estrés ambiental, hay que tener en cuenta que, si bien en principio son caracte-
rísticas como otras cualquiera, en la práctica son caracteres fisiológicos complejos
con multitud de componentes, porque cuando una planta (como cualquier otro
individuo) se desarrolla en un ambiente hostil, todos sus genes y todas sus reaccio-
nes fisiológicas están encaminadas a sobrevivir en él. No es fácil suplantar com-
plejos génicos presentes en cultivos que sufrieron selección durante miles de años
en zonas de ambientes extremos que, además, procedían de especies que podían
llevar millones de años existiendo en esas regiones. Por ello, hablar, por ejemplo,
de «un gen resistente a la salinidad», es señalar un gen que controla una reacción
más o menos importante, pero integrada en un conjunto de otras reacciones enca-
minadas al mismo fin. De ahí lo difícil que resulta aislar genes «de resistencia» a
partir de especies silvestres o de formas primitivas muy adaptadas a condiciones
extremas: todo en ellas forma un bloque de genes responsable de una máxima
adaptación a dichas condiciones, y mientras más extremo el ambiente, más com-
pacto será el bloque y más interrelacionados sus componentes.
El manejo de estos caracteres en Mejora se basa, como en cualquier otro carác-
ter, en la existencia de variabilidad genética para el mismo y en el conocimiento
del sistema genético que lo controla. La medición del carácter, sin embargo, tro-
pieza aquí, en general, con grandes dificultades experimentales.
19.1.2. Tipos de estreses abióticos y naturaleza del daño

Entre los más generalmente citados están las altas y bajas temperaturas, la
sequía y el encharcamiento, radiación, salinidad y exceso de calcio o de iones pesa-
dos o tóxicos. Pero hay que matizar según el cultivo. Así, para la resistencia al frío
en maíz no se trata de obtener variedades que soporten temperaturas bajo cero, sino
que puedan germinar a bajas temperaturas con objeto de garantizar una siembra
temprana en primavera; por resistencia a sequía puede entenderse, en muchos cul-
tivos, salvar algún periodo crítico del ciclo, como puede ser la floración o el cuaja-
do, no realmente obtener variedades para su siembra en el Sahara. Hay casos en
que, sin embargo, se quiere un cultivo para condiciones extremas, como por ejem-
plo, cebadas que sean capaces de producir siquiera unos cientos de kilos entre los
200 y 250 mm de precipitación, como ocurre en los bordes de los desiertos asiáti-
cos y africanos.
Asimismo hay que matizar respecto a las soluciones. En la resistencia a la hela-
da moderada hay que considerar que la condensación de hielo se realiza en presen-
cia de bacterias específicas con las que se trató de realizar el primer experimento
de ingeniería genética de aplicación en agricultura (modificándolas para que no
condensaran hielo). Obtener «plantas resistentes a las heladas» en esas condiciones
supone estudiar con antelación qué es realmente lo que produce al daño.
El daño puede sobrevenir por acción directa (las células se rompen por los cris-
tales de hielo o se desecan por la falta de agua, etc.), indirecta (precipitan proteínas
por la acción de iones pesados, etc.) o ambas (se inhibe la función radicular por
440
ALGUNOS CARACTERES DE INTERÉS
falta de oxígeno en suelos encharcados y se acumulan toxinas en los tejidos como

respuesta). La resistencia se mide en forma, generalmente, de DL50, pero, en la
práctica, por lo que sobrevive, técnica que ha dado excelentes resultados prácticos
aunque no haya permitido saber casi nunca el porqué de la resistencia. La resisten-
cia es una respuesta de la planta que transforma un estrés físico en una reacción
primaria bioquímica seguida de su expresión fisiológica y, finalmente, morfoló-
gica.
19.1.3. Normas generales sobre selección

Debe seleccionarse siempre en un fondo genético de alta producción. Así pues,
la selección para el estrés debe hacerse en un programa combinado de selección sin
estrés. Pueden alternarse generaciones de selección con y sin estrés o duplicando
los ensayos en cada generación. Deben realizarse ensayos de estabilidad, incluyen-
do pruebas en tantos lugares como sea posible y con diferentes niveles de estrés y
densidades de siembra, puesto que la competencia entre plantas se acentúa en con-
diciones límite.
Además de lo dicho sobre la cantidad de genes involucrados en las reacciones
de adaptación, hay que tener en cuenta que la respuesta de la planta depende de un
sinfín de interacciones con el ambiente, con lo que no es sorprendente que las here-
dabilidades sean, como mucho, moderadas (esto es, alrededor de 0,50 como máxi-
mo) y por lo tanto de escasa utilidad en la respuesta a la selección, y mucho menos
si se busca respuesta correlacionada o indirecta (#4.10). Tradicionalmente se ha
intentado, como es usual en los caracteres complejos, seleccionar por subcaracte-
res o componentes en lugar de por el carácter global, pero el problema es igual-
mente difícil. La utilización de condiciones artificiales (cámaras climáticas, solu-
ciones salinas o a pH elevado, etc.) permiten la selección de algún carácter
asociado al estrés que se considera, pero no del carácter total. Por ejemplo, puede
pensarse que la selección de plantas a baja temperatura podría resolver el caso de
resistencia al frío, pero la situación real no es la misma: las temperaturas sufren
grandes oscilaciones a lo largo del día y del periodo de cultivo, al cual, en conjun-
to, ha de adaptarse la planta; la temperatura de la cámara, incluso pudiendo progra-
mar cambios cíclicos, no responde nunca a las condiciones naturales. Lo mismo
puede decirse de otros estreses, por ejemplo del salino: el empleo de una solución
salina no responde más que a un componente de la situación real; si se quisieran
imitar las condiciones naturales en laboratorio habría que tener en cuenta el com-
plejo salino del suelo (nunca formado por una sola sal) y, además, la estructura físi-
ca de éste, característicamente degradada por la acción de la salinidad. En todo
caso, siempre será un dato positivo el obtenido en condiciones artificiales; lo que
no debe pensarse nunca es que con él se vaya a resolver el problema.
La posibilidad de selección en fases tempranas del desarrollo depende del tipo
de estrés. Es casi imposible, p.ej., en el caso de sequía, pues la resistencia ha de
evaluarse en términos de población a causa de la competencia entre plantas, pero
podría ser válida en el caso de iones tóxicos. También ha de tenerse cuidado con la
441
selección con plantas espaciadas (p.ej., en F2), no ya por irreal (pues las plantas dis-
ponen de un mayor volumen de terreno aprovechable) sino por la baja heredabili-
dad característica de estos caracteres. Es mejor siempre llevar el material a una F4
por alta producción y ahí analizar la respuesta al estrés. Si se pierde alguna línea
con resistencia en la F3 seguramente no era la mejor desde el punto de vista agro-
nómico.
Por último, hay que tener en cuenta las numerosas interacciones entre los estre-
ses ambientales: la sequía suele darse acompañada de altas temperaturas y, fre-
cuentemente, con exceso de calcio o alta salinidad; las tierras frías suelen ser
húmedas y ácidas, etc. Aunque no haya correspondencias unívocas, es difícil plan-
tear ensayos de campo para separar todos esos factores entre sí. Los ensayos en
muchas localidades y ambientes y los análisis multivariantes son, por supuesto,
obligados si se trata de ensayos en campo, a los cuales hay que llegar obligatoria-
mente, ya que si se selecciona reproduciendo alguno de los componentes del estrés
podemos olvidar los demás o sus interacciones con los demás.
19.1.4. Un caso como ejemplo de mejora clásica: la resistencia

a la sequía
Siempre se ha encontrado variación genética en función de diversos índices
basados en el rendimiento bajo condiciones de estrés, tales como la proporción de
rendimiento bajo estrés/sin estrés, normalizada o no por medio de parámetros
fenológicos, o diversos índices de estrés. La genética del rendimiento bajo estrés es
de estudio muy difícil a causa de la importancia de la interacción genotipo-ambien-
te lo que, consecuentemente, origina una baja heredabilidad.
Los componentes de la resistencia pueden englobarse en mecanismos de esca-
pe (la planta se desarrolla en el período «húmedo» de la región), control o restric-
ción a la deshidratación (avoidance), tolerancia y recuperación. El escape es una
defensa puramente agronómica y la recuperación es por ahora un fenómeno mal
conocido. Quedan la restricción y la tolerancia a la deshidratación como causas
propensas a la selección.
Los caracteres más importantes relacionados con la restricción se relacionan
con la morfología, disposición y movimientos (p.ej., enrollamiento) de la hoja,
pubescencia en órganos aéreos, estructura de la raíz, temperatura de la parte
aérea, características de los estomas, osmorregulación, etc. La tolerancia (que
presupone la ausencia de escape y de restricción, lo que la hace en la actualidad
difícilmente tratable por la Mejora) se relaciona con el movimiento de solutos en
el interior de la planta (en el llenado del grano por ejemplo) y la estabilidad de
las membranas celulares. No siempre está claro que un carácter pertenezca a una
u otra categoría. En todo caso, lo importante es que parece existir variación gené-
tica para la mayor parte de dichos caracteres, y posiblemente para todos, aunque,
como tantas otras veces, la medición presenta problemas técnicos en la mayor
parte de los casos. Un problema no menos importante es el escaso conocimiento
que se posee de la genética de dichos caracteres, lo que no es sorprendente tanto
442
por su complejidad biológica como por las ya mencionadas dificultades en la

medición.
Entre las numerosas vías para la estimación de la resistencia se pueden citar las
siguientes, en todas las cuales se ha encontrado variabilidad genética en muchas
especies:
a) la respuesta de diversos componentes del rendimiento tras la supresión de
la deshidratación;
b) el crecimiento radicular y su capacidad de absorber agua;
c) la osmorregulación, para la que se ha descrito variación en muchas espe-
cies; pero como ejemplo de las dificultades que se pueden encontrar, debe
decirse que, en algodón por ejemplo, la osmorregulación parece estar aso-
ciada a un crecimiento reducido del tallo, por lo que un aumento de la
capacidad osmorreguladora podría reducir el crecimiento esperado. Puede
haber, por tanto, un «coste» de la resistencia según especies;
d) la actividad estomática;
e) la acumulación de ácido abcísico (ABA), para la que se han encontrado
diferencias genéticas indudables pero con influencia de otros factores tales
como la edad de la planta, el potencial hídrico foliar y la sensibilidad esto-
mática a la concentración de ABA;
f) las ceras cuticulares: su presencia podría significar escape a la deshidrata-
ción; se han descrito genes al menos en sorgo y cebada (no menos de 56
genes en ésta, con acción en diversos órganos);
g) la temperatura de la copa de la planta a mediodía y bajo un cierto estrés;
h) la acumulación de prolina.
Así pues, la resistencia a la sequía es compleja en su fisiología y en su genéti-
ca. Aunque se encuentra resistencia en algunas razas locales y en especies silves-
tres, no se deben despreciar las variedades modernas: el ser material exótico o sil-
vestre no garantiza el ser resistente a la sequía y, además, la integración de esos
genes en variedades modernas es dificultosa, como se explicó en #6.4. Además de
las barreras genéticas existe un ajuste genético muy fino con el ambiente difícil de
romper, pues todos los genes pueden estar colaborando a esa resistencia, en parti-
cular en las formas silvestres y razas locales. Los cultivares modernos también son
o pueden ser una fuente excelente de resistencia, aunque para ello haya que volver
a evaluar las colecciones existentes, puesto que rara vez se ensayan los cultivares
modernos, preparados normalmente para una agricultura en buenas condiciones,
en situaciones de estrés.
En lo que respecta a la selección propiamente dicha, es preferible realizarla en
campo, al menos en las fases finales, incluso sabiendo que los ambientes semiári-
dos en que debe ejecutarse son de climatología muy irregular. Así pues, hay que
prever riegos suplementarios para garantizar un aporte de agua mínimo. Aunque
parezca paradójico, el sitio de ensayo ideal conviene que tenga una precipitación
inferior a los 100 mm de lluvia (es decir, el puro desierto), porque permite dosifi-
car perfectamente el agua para conseguir la situación de estrés que se desea. Se
pueden conseguir, por ejemplo, gradientes de humedad mediante líneas de asper-
443
sores y filas del material a ensayar sembradas perpendicularmente a ellas, o bien

por medio de surcos largos y riego de superficie, o por la siembra en pendientes
suaves a partir de una zona con la fuente de agua. En todos los casos, la tasa de
riego ha de tener en cuenta las características propias del suelo en el que se trabaje.
Deben diseñarse ensayos con muchas repeticiones, pues, como ya se ha dicho repe-
tidas veces, las heredabilidad del carácter es baja. Son útiles las observaciones
sobre el efecto de bordura, pues a mayor diferencia entre el borde y el centro de la
parcela, mayor sensibilidad al estrés hídrico, ya que el borde dispone de mayor
volumen de agua; si no hay diferencia, se tiene una buena indicación de resistencia
al estrés.
19.1.5. El enfoque moderno

El ejemplo anterior sirve para explicar las dificultades de la mejora para resis-
tencia a estreses ambientales, aun cuando los parámetros e índices varíen, lógica-
mente, de un caso a otro. Hay elementos comunes a varios estreses, como el ABA,
si bien su papel no es todavía suficientemente bien conocido; sus niveles repercu-
ten ciertamente en la expresión de un buen número de genes.
Hay otra manera de enfocar el problema: el conocimiento de cómo actúan los
genes implicados en la respuesta. Se han identificado dos clases fundamentales de
proteínas: las que protegen del estrés propiamente dicho y las que regulan la expre-
sión génica. Entre los genes identificados en relación con resistencia a condiciones
ambientales figuran los que se activan o sobreexpresan en procesos de choque tér-
mico, hídrico, salino, etc., es decir, en respuesta a las condiciones de estrés corres-
pondientes. Tales genes han motivado un enfoque basado en métodos de ingeniería
genética, transfiriéndolos, una vez identificados en una especie, a cualquier otra.
Sin embargo, los éxitos han sido modestos hasta ahora, porque la respuesta de una
planta a un ambiente extremo implica cambios fisiológicos complejos, como se ha
puesto de manifiesto en el parágrafo anterior para un caso concreto, y por tanto la
acción conjunta y coordinada de numerosos genes. Un único gen tiene, pues, una
acción limitada, aunque en ocasiones podría ser suficiente para lograr un efecto
suficiente y, en todo caso, permite el estudio del mecanismo de acción génica de la
respuesta resistente. Una vía prometedora es el manejo de genes cuyos productos
sean proteínas reguladoras de baterías de genes (y no de uno solo) involucrados en
dicha respuesta, pudiéndose así poner en funcionamiento varios genes con la trans-
ferencia de uno sólo. Esta posibilidad se ha ensayado con éxito en Arabidopsis.
A continuación se mencionan algunos de los genes identificados y transferidos,
hasta ahora a material experimental solamente:
a) Responsables de protección osmótica. Producen compuestos de bajo
peso molecular que permiten aumentar la presión osmótica celular (rete-
niendo agua y manteniendo la turgencia), estabilizando membranas o
protegiendo proteínas y lípidos de los efectos del estrés. Se los conoce
en casos de estreses térmico, hídrico y salino. Entre ellos los hay respon-
sables del aumento de la concentración de sustancias como manitol y
444
prolina, entre otras, cuyas relaciones con los estreses salino e hídrico
eran ya conocidas.
b) Responsables de proteínas inducidas en condiciones de estrés, tales como
las de los genes que se expresan en las últimas fases de maduración de la
semilla. Se los ha identificado en el caso de resistencia a sequía y, posible-
mente, a la de bajas temperaturas, aunque en ocasiones la transferencia no
ha producido aumentos de tolerancia en la planta receptora.
c) Responsables de la estructura de lípidos de membranas celulares. Conoci-
dos en respuestas al frío.
d) Responsables de eliminación de iones tóxicos, sobre todo en las respues-
tas a sequía, salinidad y bajas temperaturas.
Finalmente, debe indicarse que ninguno de los ejemplos mencionados, y de
otros muchos, puede considerarse como único factor de resistencia y que, aunque
se conocen ya numerosos genes, la función de la proteína o molécula codificada
sigue sin conocerse en la mayor parte de los casos. Es evidente que la vía abierta
por la ingeniería genética es prometedora no sólo para el estudio de los mecanis-
mos de respuesta sino para, en un futuro próximo, conseguir niveles superiores de
tolerancia a factores ambientales aunque fuera a base de pequeños pasos sucesivos.
Como en tantos otros casos, la mejora ha de venir de la aplicación conjunta de todo
tipo de técnicas; la ingeniería genética permitirá aumentar la riqueza genética sobre
la que basar procedimientos como los que han resumido para el caso de la sequía
en el parágrafo anterior.
19.2. Caracteres fisiológicos

Desde hace al menos medio siglo se le ha dado gran importancia a los llamados
«caracteres fisiológicos» como son la capacidad fotosintética, la asimilación de
nutrientes, etc. En realidad, son unos caracteres como otros cualquiera, sin mayor
dificultad que su medición que, hasta tiempos recientes, no ha sido posible con un
cierto grado de fiabilidad. El objetivo general de la mejora de caracteres fisiológi-
cos es obtener genotipos que exploten mejor los aportes externos.
19.2.1. Capacidad fotosintética

Se cita como ejemplo del grupo de caracteres aquí considerados y como mues-
tra de la dificultad de su manejo, derivado fundamentalmente de las complicadas
interacciones en la planta. Por ejemplo, el intento de aumentar la materia seca sin
aumentar la fotosíntesis por unidad de área foliar puede no dar resultado porque
puede aumentarse con ello la necesidad de agua. Como ésta limita el crecimiento y
el rendimiento, los genotipos con mayor proporción de expansión de área foliar
son más propensos a la sequía, sobre todo durante el llenado del grano. En general
ha habido poco éxito al tratar de modificar procesos tales como la tasa fotosintéti-
ca y su duración. De hecho, las variedades modernas de trigo no parecen tener
445
mayor capacidad fotosintética que las antiguas sino todo lo contrario: las primiti-
vas la tienen más alta aunque con menor superficie foliar. El aumento en tasa foto-
sintética, como objetivo de mejora, debería alcanzarse, pues, sin que se redujera la
superficie de la hoja. Pero puede que sea una relación difícil de romper.
19.2.2. Eficacia en la utilización del agua

Tiene claras connotaciones con el caso del estrés hídrico (#19.1.4), pero es evi-
dente que puede, y debe, haber una mayor eficacia en la utilización del agua inclu-
so en cultivos de regadío, cosa que puede conseguirse por técnicas puramente
agronómicas, que se pueden agrupar en dos grandes grupos: las que reducen la
evaporación de la superficie del suelo (aplicación de fertilizantes, densidad y época
de siembra, ciclo varietal, cubierta vegetal, etc.) y las que incrementan el suminis-
tro de agua (barbecho, técnicas de cultivo que impidan la escorrentía, sistema radi-
cular, riego, etc.) Por ahora, los mejores resultados pueden conseguirse por esta
vía, aunque también se ha demostrado que el aumento en materia seca por unidad
de agua transpirada muestra una cierta variabilidad genética, lo que permite una
actuación por selección en el futuro.
Gran parte de lo que se conoce en este campo deriva, como es lógico, del estu-
dio de la resistencia a la sequía (#19.1.4-5), pero puede aplicarse al mejor uso del
agua por la planta en general. Las posibilidades de la mejora son, pues, bastantes
limitadas aunque parece existir variabilidad genética capaz de ser utilizada en el
futuro, pero antes es necesario llevar al máximo las posibilidades de las técnicas
agronómicas. Sólo entonces tendrá eficacia un programa de selección.
19.2.3. Fijación de nitrógeno atmosférico

Es abundante la literatura sobre el tema, con frecuencia estrictamente bioquí-
mica, con múltiples vertientes según se trate el problema desde el punto de vista
del huésped (leguminosas en la inmensa mayoría de los casos; hay poquísimas
especies fijadoras no leguminosas; por otra parte, no todas las leguminosas lo son),
del organismo fijador (normalmente bacterias simbióticas pertenecientes a los
géneros Rhizobium y Bradyrhizobium, pero también a otros como Klebsiella o bien
algas unicelulares como Chlamydomonas) o de la interacción huésped-simbionte.
A pesar de la cantidad de estudios sobre el tema, las aplicaciones a la Mejora
son relativamente escasas, debido en gran parte, y como en otros caracteres aquí
mencionados, a la dificultad en la medida de la fijación de nitrógeno en los estu-
dios en campo. Trataremos aquí con preferencia el caso de bacterias radicícolas
simbiontes (rizobios) pertenecientes principalmente a los géneros Rhizobium y
Bradyrhizobium.
Los resultados de numerosos experimentos demuestran que hay variabilidad
genética tanto para el huésped como para el rizobio, y sobre todo para la interac-
ción entre uno y otro, que parece ser la responsable de las bajas heredabilidades
registradas en la competencia general simbiótica. Ello ofrece posibilidades para
446
seleccionar para mayor eficacia en la fijación de nitrógeno en las tres direcciones,

pero hay importantes limitaciones que conviene señalar.
Es posible, en efecto, obtener cepas de rizobios de gran eficacia en la fijación,
y con ellas podríamos inocular la semilla del huésped a cultivar, pero el problema
es el comportamiento de dicha cepa en el suelo, cuando se encuentra poblaciones
«silvestres» de su misma especie adaptadas a las condiciones naturales durante
miles o millones de años; una cepa «mejorada» no sólo no significa «competitiva»
con respecto a las demás cepas de rizobios allí existentes sino que con toda proba-
bilidad implica lo contrario, como es usual en los productos obtenidos por los
mejoradores: son magníficos «monstruos» que precisan para sobrevivir de la
ayuda humana. Y aún no se ha encontrado al manera de proteger las cepas mejora-
das de rizobios cuando se las incorpora al suelo.
Con respecto al huésped, una de las razones para explicar la menor plasticidad
(es decir, la menor adaptabilidad a diferentes ambientes) de las leguminosas res-
pecto de los cereales puede residir en el hecho de que cuando se selecciona una
leguminosa por mayor rendimiento se está trabajando en un suelo con un conjunto
de cepas de rizobios no controlado por el hombre, posiblemente «tamponado», es
decir, en un equilibrio con su ambiente conseguido a lo largo de innumerables
generaciones. Así pues, lo que se está seleccionando es, en realidad, la interacción
de un cierto genotipo del huésped con una población natural de rizobios. Cuando
la variedad así obtenida se siembre en otra región, en la que su suelo posea otra
población distinta de bacterias nitrificantes, la respuesta puede no ser igual que en
la primera. El resultado es, pues, una falta de plasticidad en la variedad, producida
por una interacción entre simbiontes distinta a la original. Ello no quiere decir que
en muchas leguminosas no sea posible encontrar genotipos perfectamente capaci-
tados para desarrollar la simbiosis en casi todas las regiones agrícolas del mundo;
tan sólo se señala una dificultad propia de la leguminosa que no es común en el
resto de plantas cultivadas.
Por tanto, la selección de cepas bacterianas simbiónticas más eficientes en la
fijación de nitrógeno sólo tendría éxito cuando en los lugares de cultivo de nuestra
especie no existiera el rizobio correspondiente, de tal forma que podamos inocular
la semilla al sembrar y la cepa bacteriana se pueda desarrollar en el suelo sin com-
petencia con cepas naturales de su misma especie. Tal ocurre en Australia con
altramuces, trébol subterráneo, garbanzo etc, y en los EE.UU. (y en todos los paí-
ses no asiáticos) con la soja. En general, en todos aquellos casos en que la especie
cultivada sea conocida de muy antiguo o tenga parientes silvestres, hasta no dispo-
ner de cepas seleccionadas que, además de buenas fijadoras, sean competitivas en
el suelo, no se podrá conseguir un aumento de la cantidad de nitrógeno fijada.
Como se acaba de decir, lo que se hace en realidad en la mejora de legumino-
sas es seleccionar la respuesta de la planta ante una población de bacterias fijado-
ras que existe en equilibrio en el suelo y con el suelo. Pero la práctica usual de la
mejora es seleccionar por producción, sea en grano o en forraje, y no por aumento
de la cantidad de nitrógeno liberada en el suelo tras la cosecha. Ahora bien, estas
cantidades son grandes: en números redondos, de 100 a más de 200 kg/ha de nitró-
447
geno para forrajeras como alfalfa y tréboles y de 80 a 120 para las típicas legumi-
nosas de grano mediterráneas (habas, guisantes, etc.; cifras algo menores, de 40 a
60 kg/ha, para cacahuet, soja etc.); son cantidades que deben ser tenidas en cuenta
la hablar de agricultura sostenible. Se estima, de hecho, que sólo las cien legumi-
nosas más importantes permiten fijar más de la mitad del nitrógeno fijado biológi-
camente. Así pues, podría llegar el momento en que la cantidad de nitrógeno fijado
fuera en sí misma un objetivo de mejora.
Se conocen numerosos genes del sistema genético que permite fijar el nitróge-
no por medio del sistema rizobio/leguminosa, tanto de la bacteria como del hués-
ped, genes que intervienen en todos los pasos necesarios, desde el reconocimiento
entre raíces y bacterias en el suelo hasta la transferencia del nitrógeno en forma
amoniacal a la planta, pasando por la formación de nódulos en las raíces, la reduc-
ción de la molécula de nitrógeno atmosférico y la eficacia de las enzimas encarga-
das del proceso, en particular de la nitrato reductasa. Asimismo, se empiezan a
conocer los sistemas genéticos que afectan la competencia entre distintos genoti-
pos del rizobio en las raíces del huésped, lo que hasta ahora ha sido un factor limi-
tante, como se ha mencionado más arriba, en la efectividad de la inoculación artifi-
cial con cepas mejoradas; puede conseguirse así, por ejemplo, una mayor
población de bacterias en las raíces de una cepa determinada (parece que el reco-
nocimiento es similar al de la relación gen a gen entre huésped y parásito). Otra
estrategia podría consistir simplemente en incrementar en las raíces de la legumi-
nosa la población natural de rizobios, asegurando así una mayor cantidad fijada de
nitrógeno.
Conseguir cereales fijadores de nitrógeno es algo en que se pensó seriamente
en los comienzos de la ingeniería genética, de la misma manera que se había
comenzado a trabajar en híbridos soja-trigo cuando se desarrollaron las técnicas de
cultivo de protoplastos. En este caso el fracaso se debió a la interacción de dos sis-
temas morfogenéticos absolutamente divergentes, como son los de la soja y el del
trigo; en el caso de la transferencia a cereales del sistema fijador rizobio-legumino-
sa, a que en él intervienen cientos, si no miles, de genes y muy complejas interac-
ciones entre ellos. Por otra parte, conseguir un cereal fijador de nitrógeno sería
redescubrir la leguminosa. A pesar de todo, se persigue activamente la transferen-
cia de los genes nif a otros materiales distintos de las leguminosas para lograr la
fijación del nitrógeno por la misma planta sin necesidad de ningún simbionte; hasta
ahora se han conseguido éxitos parciales en dicha transferencia, pero tan sólo en
otros procariontes.
Se mantienen asimismo otras líneas de trabajo con objeto de incrementar la
eficacia de la asociación no simbiótica de las raíces de cereales con ciertas bac-
terias que también fijan nitrógeno atmosférico, como las pertenecientes al géne-
ro Azospirillum; otras, como algunas cepas de Acetobacter y de otros géneros
bacterianos, pueden convertirse en endofitas y, aunque sin llegar a ser simbióti-
cas, pues tan sólo colonizan los espacios intercelulares, pueden representar una
aportación considerable de nitrógeno fijado al suelo o directamente a la planta
según los casos.
448
19.3. Resistencia a herbicidas

Poco trabajo se ha hecho en mejora tradicional para obtener variedades resis-
tentes a herbicidas aun cuando se ha encontrado variación natural en no pocas
especies cultivadas y silvestres. Un factor en contra de tal tipo de selección es que
existe el temor de que una variedad resistente a un herbicida incrementara indebi-
damente el uso de éste y, por tanto, la contaminación y la estructura de las pobla-
ciones vegetales adventicias. Por supuesto que nadie plantea la obtención de varie-
dades resistentes a herbicidas muy tóxicos, aunque sí se haya obtenido resistencia
para ellos en laboratorio. Las variedades resistentes a herbicidas lo han de ser, en
los momento actuales y previsiblemente en el futuro, a «ecoherbicidas».
En la obtención de variedades resistentes se han utilizado todas las técnicas de
la Mejora, aunque bien es verdad que el cultivo de tejidos y, recientemente, la inge-
niería genética han sido las más favorecidas, particularmente la última, debido al
carácter «universal» que tiene, esto es, por la posibilidad de incluir un gen de resis-
tencia hallado en un cierto organismo en cualquier otro independientemente del
grupo taxonómico al que pertenezcan donante y receptor.
19.3.1. Selección y cruzamiento

Se tiene la impresión de que por selección directa por sí sola o combinada con
cruzamiento, como es lo usual, podrían resolverse muchos casos. Se ha conseguido
resistencia por metodología clásica en soja, colza, lechuga (en los tres casos a sul-
fonilureas), Lolium (glifosato, dalapón), colza (atrazina) y se ha observado varia-
ción a algunos herbicidas en otras especies, como por ejemplo a glufosinato y otras
moléculas relacionadas (avena entre otras), así como niveles de resistencia que
podrían tener importancia práctica en soja y algodón a fluridona y norflurazón; no,
por ahora, a glifosato, al menos para considerar la posibilidad de seleccionar una
variedad comercial, si bien ciertos mutantes pueden permitir una mayor tolerancia,
como es el caso del crecimiento determinado en habas.
19.3.2. Premejora
Es frecuente que la resistencia aparezca en malas hierbas, como es el caso de la
encontrada a sulfonilureas e imidazolinonas y, sobre todo, a la triazina, en nada
menos que unas 60 especies con numerosos biotipos en cada una extendidos por
todo el mundo; asimismo, se ha encontrado resistencia a nuevas moléculas, como
es el caso de numerosas gramíneas a los inhibidores de la biosíntesis de lípidos. No
pocas especies (por ejemplo, Conyza) han mostrado resistencia a paraquat y a 2,4-
D. Se ha detectado, asimismo, resistencia simultánea a varios herbicidas, como es
el caso de algunos biotipos de Setaria viridis a trifluralina, terbutol, DCPA y carba-
matos, lo que presenta un aspecto preocupante en la práctica agrícola.
En el caso de resistencia a malas hierbas, se han transferido por premejora
(#6.4) resistencias a atrazina desde malas hierbas compañeras a col y colza (cano-
449
la) y de Setaria viridis a S. italica, así como de lechuga silvestre (Lactuca serriola)
a la cultivada (L. sativa.) Debe recordarse que la transferencia de resistencia de una
mala hierba compañera o de un pariente silvestre a una planta cultivada sólo es
posible si puede realizarse el cruzamiento entre ellas.
19.3.3. Mutagénesis
Se han tratado semillas utilizando tanto rayos X como agentes químicos para
conseguir formas resistentes en soja, colza, maíz, cebada y trigo. Una posibilidad
interesante, en especies en las que existan protocolos de regeneración a partir de
granos de polen o de microsporas, es aplicar el agente mutagénico sobre estos ele-
mentos y obtener dihaploides a continuación.
En tiempos recientes se están consiguiendo mutaciones específicas (es decir, se
está aproximando el ideal de la mutación dirigida) mediante el uso de secuencias
cortas de ADN especialmente construidas para conseguir cambios de nucleótidos
concretos del gen diana (#14.5). Se ha señalado así la obtención de maíz resistente
a inhibidores de la acetolactato sintetasa.
Por mutagénesis se han obtenido mutantes resistentes a varios herbicidas en
Arabidopsis thaliana, en algas verdes como Chlamydomonas reinhardii y en algu-
nas cianobacterias; aparte del gran interés de poseer organismo en el que estudiar
los mecanismos de resistencia, los genes encontrados podrían ser transferidos por
ingeniería genética a plantas superiores; en el caso de la cianobacteria Synechococ-
cus, el gen, obtenido mediante tratamiento con metasulfonato de etilo (EMS) ha
sido ya clonado, aunque por ahora sólo para su estudio.
19.3.4. Cultivo de tejidos

Por medio de cultivo de tejidos en cualquiera de sus modalidades (#16.8), se ha
conseguido resistencia a sulfonilurea en colza y remolacha y a imidazolinona y
diclofop en maíz y colza. También cabe señalar la obtención de resistencia por cul-
tivo continuado en medio de cultivo con norflurazón la cianobacteria Synechoco-
ccus.
19.3.5. Ingeniería genética

No todos los mecanismos de resistencia a herbicidas han sido explotados para
conseguir variedades resistentes; hasta ahora, los genes que más frecuentemente se
encuentran transferidos pertenecen a estas tres clases, las dos primeras más impor-
tantes por ahora que la tercera: (1) detoxificación del herbicida por la acción del
gen; (2) falta de reconocimiento del herbicida por el centro activo y (3) por sobre-
expresión del gen cuya actividad está bloqueada por el herbicida. Caben otros
tipos, de los muchos que existen, pero aún no han encontrado la vía comercial.
Las transformaciones con Agrobacterium son más del 50% de todas las reali-
zadas con éxito en el campo de la resistencia a herbicidas. Se han conseguido así
450
variedades resistentes a glifosato en soja, maíz y algodón, que figuran entre los cul-
tivos transgénicos con mayor superficie en los momentos actuales, además de en
colza, trigo, chopo, etc.; también se ha introducido resistencia a glufosinato en
colza, remolacha, tomate y algunos otros, y a bromoxinil en algodón y patata. Asi-
mismo se ha tenido éxito en otros casos menos conocidos, como a sulfonilurea en
colza y remolacha, y a 2,4-D en algodón.
Además de los casos mencionados, hay que indicar que se ha logrado trans-
ferir genes de resistencia a herbicidas (particularmente los genes bar y pat,
ambos de resistencia a glufosinato, el primero derivado de Streptomyces hygros-
copicus, el segundo de S. viridochromogenes) a numerosas especies, no buscan-
do un material comercial resistente sino líneas experimentales para uso en inves-
tigación. Un caso de gran aplicación es el estudio de difusión de polen de plantas
transgénicas en condiciones naturales, pues basta aplicar el herbicida en las plan-
tas nacidas de las semillas de las plantas situadas a cierta distancia de la planta
transgénica en estudio para estimar la frecuencia de llegada del polen. En este
sentido, se han transformado, para investigación básica, dos grandes plantas
modelo, tabaco y Arabidopsis thaliana, con casi la práctica totalidad de genes de
resistencia a herbicidas.
Además de con Agrobacterium se han conseguido transformaciones con éxito
con otros procedimientos; por «biolística» se ha transferido resistencia a glufosina-
to a maíz, cebada, arroz y caña de azúcar, y a glifosato a maíz. Por absorción direc-
ta del ADN por protoplastos se logró transferir resistencia a glufosinato a arroz y
caña de azúcar.
Una vez obtenidas las plantas regeneradas, además de estudiarse cuántas
copias lleva del gen transferido, la estabilidad de su expresión y de su transmisión
hereditaria, ha de examinarse también a qué concentración del herbicida se expre-
sa la resistencia, en qué fase del desarrollo, etc.
19.3.6. Comentarios finales

No debe olvidarse la riqueza natural de resistencias variadas, tanto en plantas
cultivadas como en malas hierbas. La llegada de las técnicas de ingeniería genética
ha tenido la consecuencia de dirigir los esfuerzos de obtención de cultivares resis-
tentes en esta dirección y no en la de búsqueda directa de genes para resistencia en
las especies cultivadas, aun cuando se ha demostrado que muchas plantas cultiva-
das muestran variabilidad para los herbicidas ensayados, con capacidad de ser uti-
lizada en mejora clásica. Es curioso que los genes de resistencia transferidos al
menos a bromixinil y a glufosinato sean de origen bacteriano, a pesar de que las
plantas también contienen genes de resistencia; de hecho, uno de los genes utiliza-
dos en la resistencia a glifosato se obtuvo de Petunia, si bien el actualmente utili-
zado es asimismo bacteriano (de Agrobacterium), como también lo fue el primero
(de Salmonella).
Una razón, sin embargo, para la preferencia de la vía biotecnológica sobre la
clásica de cruzamiento y selección, como se señaló en #6.3, es que la ingeniería
451
genética tiene un carácter universal, ya que una vez conseguido un gen de resis-
tencia puede transferirse a cualquier organismo. Un buen gen, sea cual sea su ori-
gen, permitiría obtener variedades resistentes en cualquier cultivo. Por el contra-
rio, la vía tradicional es particular de cada especie, y si el gen a transferir procede
de un pariente silvestre o de una variedad primitiva, las dificultades son grandes
(#6.4).
19.4. Calidad
Es evidente que primero se seleccionó atendiendo tan sólo a la cantidad; sólo

cuando se tienen resueltos los problemas alimenticios es cuando se piensa en la
calidad, tenga ésta el sentido que tenga. Cabe pensar, pues, que cada especie
sigue un patrón distinto en lo que concierne la transición de cantidad a calidad.
Los escritores romanos hablan de muchas más variedades de vid, e incluso de
olivo, que de trigo; de la inmensa mayoría de cultivos no se mencionaban, si
acaso, más allá de un par de variedades, aunque seguramente habría más. Y exis-
tían ciertamente diferentes variedades en distintos ambientes pero no, en general,
para distintos usos. Por ejemplo, plantas como el garbanzo, la cebada, etc., se uti-
lizaban, en general, como ahora en los países en desarrollo, tanto para alimenta-
ción humana como animal; la especialización varietal en esas especies ha sido
impulsada par una creciente demanda de necesidades para usos concretos por
parte del hombre, lo que ha permitido la aparición de programas específicos de
mejora de calidad.
La «calidad» es un carácter más al que no hay que darle consideración espe-
cial: hay que definirla y aplicar los criterios de selección convenientes, hasta el
punto que, en muchos casos, la mejora de los caracteres que la determinan ha esta-
do supeditada a técnicas de análisis adecuadas. En cierto sentido, la calidad es, en
realidad, una función de la demanda. Puede consistir desde más proteína o mejor
espectro de aminoácidos hasta un color determinado o una fecha concreta de flora-
ción. Dado que es función de quien demanda, puede haber diversidad de criterios y
de intereses: por ejemplo, la calidad harinera de un trigo puede ser diferente (y, de
hecho, lo es) para el molinero, para el panadero y para el consumidor, y la calidad
de una rosa puede ser distinta para quien compra un ramo, para quien vende al por
menor y para quien las produce.
He aquí algunos ejemplos entre los muchos posibles; en muchos de los casos
que se mencionan se han registrado aplicaciones de la ingeniería genética, si bien
en casi todos los casos a escala experimental:
• Caracteres nutritivos en cereales (mayores contenidos de lisina, produc-
ción de carotenos; calidad panadera en trigo: proporción de salvado y ger-
men, facilidad de molienda, índices de panificación, etc), en leguminosas
(aumento de aminoácidos azufrados, reducción de factores antinutritivos,
incremento del hierro asimilable), en oleaginosas (proporciones de ácidos
452
grasos, eliminación de factores antinutritivos), en forrajeras (palatabili-

dad, proporción de lignina, factores antinutritivos) y en frutales (azúcares,
vitaminas, color, presencia, precocidad; aptitud para consumo en fresco o
conserva, etc.).
• Caracteres industriales: resistencia y longitud (y, recientemente, color) de
fibra en textiles, contenido y facilidad de extracción en sacaríferas, aceites y
grasas, edulcorantes (biorreactores), caracteres de procesado industrial,
etcétera.
• Caracteres post-cosecha: maduración retardada (p.ej., tomate), eliminación
de sabor dulce indeseable (p.ej., patata conservada en frío).
• Calidad ornamental: época y longitud de floración, persistencia en flor cor-
tada.
• Productos medicinales y farmacéuticos: productos activos, ácidos grasos de
cadena corta para cosmética, aceites esenciales aromáticos, etc.
19.5. Caracteres de planta
19.5.1. La distribución de la biomasa: el índice de cosecha

El índice de cosecha no es más que la proporción de grano a la biomasa
total, incluyendo la raíz, aunque se la excluye normalmente dada la dificultad de
su medición. Se toma como una medida de la eficacia en la distribución de asi-
milados y, por ello, se lo trata aquí, si bien podría figurar en algún otro apar-
tado.
A lo largo del proceso de domesticación, esa redistribución es una constante a
causa de la selección continuada a favor de mayor cantidad de grano. Hay, pues,
una correlación alta entre índice de cosecha y rendimiento en grano, por lo que es
una magnitud que ayuda a explicar lo que ha producido, pero no el cómo. Aunque
los trigos CIMMYT de caña corta muestran un excelente índice de cosecha, no se
obtuvieron midiéndolo: el índice se redujo como consecuencia de la obtención de
líneas productivas semienanas derivadas de Norín-10 y no al revés. Tampoco los
midió antes Strampelli, quien sin embargo siempre seleccionó cañas más cortas a
igualdad de producción. En uno y otro caso se obtuvieron a posteriori mayores
índices de cosecha, pero sin ser el objetivo inicial. En general, cuando se comparan
trigos modernos y antiguos, el incremento en producción es siempre paralelo al
aumento de índice de cosecha [medido como grano/(grano+paja)]. En todo caso,
aunque las variedades modernas produzcan proporcionalmente más cantidad de
grano y menos de paja que las antiguas, unas y otras producen igual cantidad de
materia seca total, lo que de nuevo debe tomarse como prueba de las complejas
relaciones entre los caracteres que definen la planta.
Un inconveniente adicional del índice de cosecha como objetivo primario de
mejora es su baja heredabilidad, algo esperable, puesto que en él puede decirse que
intervienen todos los genes de la planta y que la acción del ambiente es manifiesta.
453
19.5.2. Sistema radicular

Los estudios sobre sistemas radiculares no han sido ni son muy populares
entre los mejoradores debido a las dificultades para su estudio: hacerlo en con-
diciones naturales resulta poco menos que imposible (hay raíces que alcanzan al
menos los 4m de profundidad), extraerlas completas es imposible y estudiarlas
en condiciones artificiales parece absurdo a primera vista; en efecto, por amplio
que fuera el recipiente diseñado, y no podría serlo mucho por asemejarse enton-
ces a las condiciones naturales, las raíces lo llenarían pronto, a la manera de lo
que ocurre en una maceta, y no podríamos observar la extensión ni la dirección
que toman las raíces en su desarrollo. Muestra de la dificultad de manejo del sis-
tema radicular es su práctica desaparición en las estimaciones del índice de
cosecha.
En los escasos trabajos sobre el tema se han detectado diferencias varietales en
tipos de raíces, si bien las comparaciones se han realizado sin el empleo de índices
cuantitativos; tales diferencias dependen, sin embargo, no sólo de las variedades
que intervienen en el estudio sino, como cabía esperar, de las características cultu-
rales (separación de líneas, suelo, etc.) y del cultivo asociado si lo hay. La estima-
ción de la heredabilidad da siempre valores bajos.
19.5.3. Parte aérea; disposición adecuada de tallos, ramas

y hojas
De tal carácter depende una buena recepción de la luz y una buena aireación
para la planta. La estructura de la parte aérea sí ha motivado un gran número de
estudios, aunque generalmente relacionados con la resistencia a estreses abióticos
y al incremento de la tasa de asimilación fotosintética. Además, cuando se estudian
buenas colecciones de germoplasma es fácil observar, incluso sin excesivo entre-
namiento, estructuras aéreas fácilmente asignables a facies regionales. Normal-
mente, dichos tipos tienen relación con las características climáticas (insolación,
temperatura etc) de la zona de origen. Teniendo en cuenta la importancia de cubrir
lo mejor posible el suelo, la adecuada distribución de ramas y hojas será un factor
importante a considerar entre los objetivos de Mejora.
Tanto en las colecciones de germoplasma como entre las variedades moder-
nas de un gran número de cultivos, hay una importante variación genética que
puede incorporarse a cualquier plan de mejora que persiga un ideotipo distinto de
los tradicionales. Las modernas variedades de los cereales más importantes son
un buen ejemplo, pero vale la pena citar también el llamado «garbanzo de invier-
no» o de siembra otoñal. Por su morfología y su buen crecimiento durante otoño
e invierno en zonas mediterráneas, manejando adecuadamente variedades y den-
sidades de siembra, cubre rápidamente el terreno formando un tapiz vegetal con-
tinuo a 70-100 cm del suelo: aparte de su alta producción y su excelente aptitud
a la recogida mecánica, la «limpieza» del terreno en lo que a malas hierbas se
refiere es notable.
454

BLUM, A. Plant Breeding for Stress... Toda la obra.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O. y ROMAGOSA, I. (eds.) Plant Breeding... Caps. 23-24, 26-
28.
HILL, J., BECKER, H.C. y TIGERSTEDT, P.M.A., Quantitative... Cap. 8.
LACADENA, J.R., Genética Vegetal. Cap. 7.
SÁNCHEZ-MONGE, E. Fitogenética. Caps. 19 y 22.
SEBIOT, 2000. La Biotecnología aplicada... Cap. 3.2 a 3.5.
SNEEP, J. y HENDRIKSEN, A.J.T. (eds). Plant breeding... Por toda la obra, especialmente el
Cap. 2.
455
20
La mejora de especies
forestales
20.1. Agricultura, Silvicultura, Agrosilvicultura

Los autores antiguos no consideraron los árboles del bosque de distinta manera
que los del huerto; los plantaban en sus fincas y los utilizaban de forma integral:
madera, hoja para pienso y cama de ganado, frutos para comida y pienso, ramas y
troncos para tutores de vides, y quizá un sinfín de cosas más. Teofrasto distingue
más entre árboles de monte y llano que entre frutales y forestales, y uno de los
capítulos más largos y detallados que escribió Catón es sobre el plantel de cipreses.
Tanto la finca romana como la medieval tenían una buena superficie de monte
como parte de la explotación. Si no se plantaban pinos junto a los manzanos era
porque los tenían en abundancia y muy cerca.
La historia de los árboles forestales recuerda en cierta manera a la situación
preagrícola de cazadores y recolectores: si abundan plantas y animales, ¿para qué
cultivar?; si no escasean los pinos, ¿para qué plantarlos? Bien se hacía con noga-
les y castaños, traídos del Oriente, como luego con los morales para el gusano de
seda. No pocos de los árboles que en la actualidad conocemos en plantación
regular salieron y siguen saliendo del bosque; nogal, chopo, eucalipto, árbol del
caucho, palma datilera, palma de aceite, teca, pino, etc., por no mencionar la
encina de las dehesas, que aún hay quien cree que son «naturales», cuando los
antiguos tanto se preocuparon en describir su siembra en vivero o plantación en
campo.
La distinción entre Silvicultura y Agricultura es moderna, y todavía obedece en
gran medida, en España al menos, a la escuela alemana que fundó la primera
tomando como objetivo el estudio del bosque nórdico, mayoritaria si no exclusiva-
mente de coníferas, objetivo lógico en el lugar en que se creó, con un fortísimo
acento, asimismo lógico, en la explotación maderera; aún hoy en día se percibe la
equivalencia entre «conífera» y «forestal», de la que, por razones históricas, actua-
les y de futuro habría que huir. Se dejaron de lado los bosques mediterráneos y todo
el mundo fascinante de la dehesa, cuya vocación es de uso múltiple y no monotípi-
ca, auténtica Agrosilvicultura que hoy se «descubre» por otros países. En un
mundo en que la explotación es cada vez más integral, abarcando todos los recur-
sos posibles, no existe otra posibilidad que volver al antiguo pensamiento de con-
457
siderar un uso múltiple del territorio en el que, eso es cierto, los distintos elemen-
tos que se aprovechan muestran diferentes grados de domesticación.
He ahí la única diferencia real que se puede encontrar desde el punto de vista
de la Mejora Genética, aunque esa situación también se da en plantas puramente
agrícolas. El paso del tiempo obligará a una domesticación más intensiva. Es cier-
to que algo que se da como peculiar como forestal es la existencia de grandes
masas de individuos (pero también se da en los olivares andaluces y norteafrica-
nos), o bien la explotación maderera, pero ni este aprovechamiento es privativo de
lo forestal ni lo forestal tiene en la madera su única utilidad.
No obstante, parece conveniente por el momento separar en un capítulo inde-
pendiente, aunque sea breve, las peculiaridades de las especies forestales. Se nota-
rá que, en los ejemplos que se citan, aparece con frecuencia la madera como obje-
tivo primario y casi único. En el futuro los objetivos se diversificarán pues el uso
del árbol forestal, como el del territorio, debe ser múltiple.
20.2. La variación en especies forestales
Cuando se inicia un programa de mejora en estas especies resulta esencial

determinar la causa y la naturaleza de la variación presente en el género o especie
objeto del estudio, a fin de poder utilizarla lo más eficazmente posible. La varia-
ción genética en árboles forestales puede darse entre especies, orígenes geográfi-
cos, sitios, rodales, árboles individuales y, eventualmente, dentro de árboles indivi-
duales. Es esencial, además, como en toda especie vegetal y animal, conocer el
límite biológico de la especie y la naturaleza de las barreras de fertilidad existentes
entre las especies del género, porque ello condicionará el uso de dicha variación.
He aquí los conceptos más usuales en la mejora de especies forestales:
La procedencia (fuente geográfica) es el área geográfica original de donde se
obtuvo la semilla o propágulo de la raza geográfica, es decir, un conjunto de indi-
viduos que presenta una cierta homogeneidad genética y que ocupa un territorio
particular al cual se ha adaptado por selección natural. Equivale, en líneas genera-
les, a la raza local (#1.6, #6.2), salvo que ésta es fruto del trabajo de selección de
los agricultores a lo largo del tiempo. En muchas especies de interés forestal exis-
ten este tipo de razas que, para algunos caracteres, pueden presentar diferencias
superiores a las que se dan entre especies.
Ecotipo es, como es bien sabido, un conjunto de poblaciones con una base
genética común que ocupa un nicho ecológico específico. Suele ser, en forestales,
un subconjunto de una raza.
Clina es la variación de una característica medible concomitante con un gra-
diente ambiental.
Raza local introducida es una población que se ha adaptado al ambiente espe-
cífico en el que se ha plantado como consecuencia de la acción de la selección
natural y, en su caso, humana. La adaptación se producirá más fácilmente si los
458
LA MEJORA DE ESPECIES VEGETALES
ambientes de procedencia y destino son parecidos y se maneja la suficiente varia-

bilidad genética.
Árbol adaptado: árbol con buena respuesta al cabo de una rotación completa en
el nuevo ambiente.
Árbol exótico: el que crece fuera de su área de distribución natural. Se suele
acudir al árbol exótico cuando se carece de especies locales con las características
de crecimiento deseadas. En todo caso, su manejo ecológico suele ser complejo,
dando lugar a frecuentes casos de fracaso. La interacción genotipo-ambiente juega
un papel limitante de gran importancia en el uso de material exótico.
La mayor parte de la variabilidad para caracteres adaptativos es debida al ori-
gen geográfico, en tanto que la variabilidad para calidad suele ocurrir entre árboles
individuales. Salvo por el manejo del hombre, las diferencias genéticas entre sitios
y entre rodales son pequeñas; de hecho, los análisis con marcadores moleculares
(isoenzimas), muestran que el 90% de la variabilidad es atribuible a variación den-
tro de poblaciones.
Se ha podido demostrar asimismo que las poblaciones locales de plantas leño-
sas mantienen un alto grado de variabilidad tanto para caracteres cualitativos como
cuantitativos. En particular, se ha podido establecer, de nuevo con isoenzimas, que
hay mayor variabilidad en las poblaciones locales leñosas que en las de especies
anuales.
La mayor parte de las especies forestales son alógamas. No obstante, es posible
efectuar cruzamientos entre parientes; los bosques suelen, de hecho, presentar con-
sanguinidad por vecinismo. En estos casos, se producen efectos depresivos en el
rendimiento en semilla y en la tasa de crecimiento.
El manejo del bosque por el hombre puede tener efectos negativos cuando se
cortan los mejores árboles, que es lo que ha ocurrido a lo largo de la Historia y que
sigue siendo la situación más frecuente; tal tipo de selección se denomina selección
disgénesica o disgénica (#5.1). No obstante, deben existir mecanismos de compen-
sación debidos a la selección natural, como lo pone de manifiesto el que se encuen-
tren niveles de heterocigosidad superiores a los esperados por el equilibrio de
Hardy-Weinberg (#5.7), mayores en árboles maduros que en embriones. En todo
caso, las poblaciones genéticamente más variables, por su mayor flexibilidad gené-
tica, tienen un comportamiento más tamponado.
20.3. La mejora genética de bosques naturales; selección

disgenésica
Las poblaciones de muchas especies de interés económico aún crecen en bos-

ques poco alterados y su arquitectura genética es consecuencia de procesos evolu-
tivos naturales. De hecho, la mayor parte de los bosques del mundo se manejan uti-
lizando técnicas de regeneración natural. La mejora en sistemas de regeneración
natural es algo de importancia creciente, teniendo en cuenta la presión que existe
459
en la actualidad para crear una opinión pública a favor de estos sistemas frente a las
plantaciones forestales. La cuestión es qué árboles deben ser talados y a cuales se
les debe permitir reproducirse. Evidentemente, otros usos del árbol, como el de la
resina o el fruto, no presuponen su destrucción.
Una primera posibilidad es la corta completa del bosque y esperar a que rege-
nere naturalmente. Si bien esa práctica no está recomendada en general, muchas
especies de interés forestal parecen regenerar mejor después de grandes desastres,
ya que la germinación de su semilla se ve favorecida cuando el suelo está desnudo
y, de hecho, un análisis cuidadoso de un bosque con árboles de tamaño muy dife-
rente revela en muchos casos que, a pesar de ello, son de edad similar. En relación
con la selección artificial, el corte completo del bosque es genéticamente casi neu-
tral y, seguido de la regeneración natural, es una práctica adecuada para aquellas
especies que regeneran bien después de desastres naturales y constituye un modelo
que imita bastante bien a la naturaleza.
Los sistemas de corta parcial y regeneración natural son ahora muy populares
y se utilizan cada vez más. Entre ellos se pueden mencionar: (1) sistema de selec-
ción, consistente en que en cada grupo de árboles vecinos se corta uno cada cierto
período de tiempo, esperando así que el bosque vaya regenerándose; (2) sistema
del bosque refugio, en el que se cortan la mayor parte de los árboles de forma que
los que se dejan sirvan como protección para la regeneración, cortándolos final-
mente varios años después; y (3) sistema de árboles de semilla, en el que se hace lo
mismo del sistema anterior, pero dejando una pequeña proporción de árboles. Sólo
el primero de los tres sistemas produce un bosque de árboles de varias edades (mul-
tietáneos), mientras que los dos últimos producen bosques de árboles coetáneos.
Los tres sistemas ofrecen oportunidades para efectuar selección dirigida, que tiene
una intensidad superior en el tercer sistema, dependiente de la proporción de árbo-
les dejados. En el caso de existir árboles multietáneos con claras diferencias de
tamaño o de diámetro se puede producir una selección disgenésica.
La selección puede, no obstante, ser positiva o negativa (o positiva para algu-
nos caracteres y negativa para otros) según como se realice, lo que está relaciona-
do con el manejo del bosque. Así, sería conveniente cortar preferentemente los
árboles infectados por insectos y enfermedades, pues equivaldría a una selección
eugenésica. Utilizando este procedimiento se ha mejorado la resistencia a la roya
fusiforme en pinos. El problema es que, en función del precio de la madera y del
responsable de la corta, es posible que se atenúe o anule tal selección si se cortan
buenos ejemplares.
Los sistemas de manejo en bosques naturales pueden provocar, por todo lo
dicho, selección disgenésica. Este efecto se acentúa por el fenómeno denominado
asimetría de la respuesta, según el cual la respuesta negativa por selección disge-
nésica es mayor que la respuesta a la selección positiva en los casos, muy frecuen-
tes en forestales, en que la selección artificial positiva coincidiría con la selección
natural. En otras palabras, es más fácil degradar un bosque que mejorarlo.
Entre los casos claros de selección disgenésica está el efectuar cortas especia-
les para obtener postes o maderas de alta calidad; en el pasado, y todavía en el pre-
460
sente, fue el sistema usual de explotación forestal. Es muy frecuente que se dejen
para producir semilla los árboles de copa grande (capaces de producir mucha semi-
lla) y torcidos. Un método disgénico particularmente inconveniente es cortar solo
ciertas especies dejando que las de menor calidad o manifiestamente indeseables
ocupen su sitio.
Un peligro particularmente grave de la selección disgenésica es que puede
pasar desapercibida debido a la naturaleza alógama de las especies forestales y la
lentitud de la degeneración, por lo que es fácil negar su existencia y, por tanto, sus
efectos. La realidad es que la selección disgenésica dentro y entre especies es res-
ponsable de importantes pérdidas forestales en todas las regiones del mundo.
Otras causas de selección disgenésica son:
a) El efecto que se produce cuando los bosques son convertidos en terrenos
de cultivo dejando pequeños rodales, donde se produce el efecto de peque-
ña población, con erosión de la variabilidad por fijación de alelos y depre-
sión por consanguinidad como consecuencia del incremento de la homoci-
gosis (#5.11.5-6).
b) La práctica de la agricultura migratoria o roza, que se dio profusamente en
épocas primitivas y que aún se practica en zonas tropicales, que produce la
proliferación, en los terrenos agrícolas abandonados, de especies y genoti-
pos de crecimiento rápido pero de mala calidad.
Desde el punto de vista de la Mejora, los manejos positivos anteriormente men-
cionados constituyen una selección masal aunque de baja intensidad. Conviene
señalar que el método masal (#6.3), y mucho más aplicado a las poblaciones fores-
tales, no permite el control del ambiente; resulta imposible saber si las característi-
cas del mejor árbol están causadas por el genotipo o por el ambiente particular de
tal árbol, o en qué proporción participan genotipo y ambiente en el fenotipo que
seleccionamos. Siendo la respuesta a la selección (#4.9) función de la intensidad de
selección, de la heredabilidad del carácter y del grado de variación genética para el
mismo en la población de partida, el manejo anteriormente descrito hace que sólo
indirectamente podamos controlar estos parámetros. En todo caso, aunque la res-
puesta sea lenta, como ha pasado con todo tipo de plantas en la selección practica-
da por agricultores a lo largo de milenios, el promedio genético de los árboles bien
seleccionados debe ser superior a la media.
Una cuestión que actualmente se debate es de qué forma los mejoradores de
especies forestales pueden contribuir a evitar la degeneración de los bosques por el
cambio climático, sobre todo al debido a las actividad humana: desertificación por
uso abusivo del agua, subida de la temperatura del planeta, lluvias ácidas, importa-
ción de nuevos patógenos, etc., ya que en estas circunstancias quizás el bosque natu-
ral no tenga capacidad para autorregenerarse. Relacionado con este problema debe-
ría considerarse la restauración de bosques, esto es, la reintroducción de los mismos
en lugares donde estos hubieran sido eliminados o profundamente alterados; en ese
caso, la restauración podría hacerse con razas mejoradas genéticamente.
En todos estos casos el problema es determinar cuál ha de ser el origen de la
semilla. Hay que tener presente que, aunque las condiciones ecológicas de origen y
461
destino puedan ser muy parecidas, puede producirse una interacción genotipo-
ambiente debida a las nuevas condiciones ambientales per se o al manejo del bos-
que en la zona a repoblar, imprevisible en sus efectos finales que, como es general
en forestales, siempre se detectarán a largo plazo. La experimentación con especies
forestales es difícil por el diseño y por el tiempo requerido, por lo que es de esperar
que nuevos métodos (por ejemplo, biotecnológicos) permitan resolver el problema.
Otro problema que las nuevas técnicas pueden ayudar a resolver es el del estu-
dio de la variación genética del material de partida. Es difícil, por no decir imposi-
ble, aplicar a las especies forestales los métodos expuestos en el capítulo 4. Por el
contrario, el uso de marcadores moleculares (cap. 3) puede permitir la estimación
de la variación genética de las poblaciones que se manejan o de parámetros impor-
tantes como el grado de consanguinidad.
20.4. Desarrollo de poblaciones forestales mejoradas
20.4.1. Fuentes locales y foráneas

Un primer paso en un programa de mejora de especies forestales es la búsque-
da de las mejores especies y de las mejores procedencias dentro de ellas, siendo lo
más prudente utilizar fuentes locales de semilla hasta que se haya demostrado la
conveniencia de utilizar las foráneas. En todo caso, la diferencia de objetivos de la
selección natural frente a la artificial y el cambio de ambiente que supone la explo-
tación por el hombre, hace que, en algunas ocasiones, una especie introducida
pueda resultar más satisfactoria que la autóctona, por lo que la introducción de
especies puede ser del máximo interés, como lo es también en cualquier tipo de
agricultura. Existen numerosos casos de introducciones satisfactorias en el pasado,
sobre todo si no se iguala «forestal» a «conífera»; en tiempos recientes puede citar-
se como ejemplo el caso de Pinus radiata en el Norte de España.
Los pasos sugeridos para seleccionar especies exóticas son:
1. Determinar qué tipo de especies son las más adecuadas en relación con los
objetivos propuestos.
2. Tratar de buscar procedencias o fuentes de semilla lo más parecidas posi-
ble a los sitios de destino.
3. Diseñar adecuadamente los ensayos de especies y procedencias y efectuar-
los en los lugares adecuados. Estos ensayos deben repetirse a lo largo del
tiempo en pruebas cada vez más extensas a medida que se va reduciendo el
número de especies o procedencias.
4. Tener en cuenta que no todos los cambios de ambientes generan el mismo
riesgo; por ejemplo, es más seguro trasladar semilla de áreas continentales
a marítimas que a la inversa.
5. Utilizar la semilla de la raza introducida inicial o de la mejor procedencia
mientras se obtiene mejor material a través de un programa de mejora o se
intentan desarrollar razas locales introducidas.
462
Hay que tener en cuenta que los problemas para los árboles exóticos pueden
producirse tras lapsos de tiempo incluso superiores a los de una rotación. En Espa-
ña se han efectuado numerosos ensayos de especies, siendo de destacar los realiza-
dos bajo control estatal en Lanjarón desde 1929. Los ensayos de procedencias son
menos numerosos y más recientes.
Elegidas la especie y la procedencia más convenientes, es posible conseguir
una respuesta adecuada a la selección mediante la aplicación de programas de
mejora a corto o largo plazo.
20.4.2. Programas a corto plazo; selección masal

En los programas de mejora a corto plazo se trata de obtener una respuesta
positiva a la selección tan rápidamente como sea posible y, al mismo tiempo,
mantener una base genética amplia para asegurar la respuesta en el futuro. Por
otra parte, los individuos seleccionados se utilizarán tanto como progenitores de
los programas de mejora genética por cruzamiento y selección como en produc-
ción.
La población de partida puede ser un bosque natural o una plantación en la que
se ignora la relación de parentesco entre los árboles. En selección se manejan los
siguientes términos:
• Árbol candidato: árbol pre-seleccionado aún no valorado.
• Árbol selecto, superior o plus: árbol evaluado y recomendado para su uso en
producción o investigación, pero que aún no ha probado su valor genético.
• Árbol élite: árbol recomendado tras prueba genética por evaluación de des-
cendencia (#7.6).
• Árboles testigos o de comparación: árboles con la misma edad que el selec-
cionado que crecen en los mismos sitios o rodales que éste y que se usan para
comparaciones.
• Selección de generación avanzada: árbol seleccionado en la descendencias
de cruzamientos entre progenitores de la generación anterior.
La selección individual sólo es posible si se dispone de los árboles testigo
adecuados, no se han eliminado los mejores por manejo forestal y se pretende
progresar la selección de caracteres de alta heredabilidad. Es también más efecti-
va si se realiza en rodales coetáneos que en multietáneos (#20.3), siendo todavía
mejor si se trata de plantaciones, y peor si en el rodal hay árboles que vienen de
brotes.
Los rodales donde se practica la selección deben ser de características simila-
res a los que va destinada la semilla y efectuarse en árboles de edad cercana a la
de rotación prevista. Al seleccionar varios árboles en rodales naturales hay que
tener en cuenta el posible parentesco entre ellos, algo casi imposible de estimar
si no es con técnicas modernas (p.ej., utilizando marcadores moleculares).
En los casos en que los rodales son multietáneos, puede utilizarse una selección
por regresión, sistema por el que se muestrea un cierto número de árboles para una
característica determinada y se representan en un eje de coordenadas en relación
463
con la edad. Cabe asimismo utilizar índices de selección (#9.4) combinando las
puntuaciones de varias características, y la selección indirecta (#9.5), evaluando un
carácter por otro, relacionado con él, y más fácil de medir.
20.4.3. Programas a corto plazo; selección clonal

Una vez terminado el programa de selección individual, se dispondrá de un
conjunto de árboles seleccionados que se podrán propagar, según sus característi-
cas biológicas, por semilla o por reproducción vegetativa (clonal). Pero, como
sucede en la mejora de cualquier otro tipo de plantas, antes de llegar a la propaga-
ción comercial se debe completar el proceso para probar estos materiales mediante
los diseños experimentales adecuados y saber si realmente son genéticamente
superiores o cuáles de ellos lo son. La larga duración de las especies forestales es,
sin duda, un contratiempo para finalizar el programa antes de la fase de comercia-
lización.
La reproducción vegetativa puede utilizarse, cuando sea posible, además de
para la propagación comercial, para los siguientes fines:
a) Preservar los buenos genotipos en bancos clonales.
b) Evaluación de los genotipos y su interacción con el ambiente.
c) Multiplicación de genotipos convenientes para su uso en huertos semille-
ros (ver más adelante).
d) En programas de plantación, para obtener la mayor uniformidad posible y
el máximo rendimiento (silvicultura clonal).
La propagación clonal tiene ventajas adicionales. En lo que se refiere a la
selección propiamente dicha, cuando la heredabilidad en el sentido estricto es baja,
como ocurre con el crecimiento en volumen del árbol, es posible obtener más del
doble de ganancia genética utilizando propágulos vegetativos en vez de regenera-
ción por semilla (#9.3.4). Otra ventaja es la rapidez con que pueden utilizarse las
buenas cualidades genéticas de los árboles seleccionados, ya que si los propágulos
proceden de un individuo maduro, la planta resultante no manifiesta juvenilidad
(#13.2.1). En la propagación vegetativa, al árbol donador de los propágulos se le
denomina orteto, y a los propágulos individuales del mismo, rametos, denominán-
dose clon al conjunto de los mismos.
La propagación vegetativa se utiliza en especies de los géneros Populus,
Salix, Eucalyptus, Crytomeria, Sequoia, Picea y otros. El riesgo de plantar
grandes superficies con un solo clon consiste, como en cualquier especie, en
que la adaptabilidad del genotipo clonal puede ser superada por las condiciones
adversas, especialmente cuando se trata de un patógeno que proviene de un
lugar fuera del área de distribución natural de la especie arbórea. Este riesgo
constituye una posibilidad real y se han dado casos, en especies tanto agrícolas
como forestales, de desastres biológicos y económicos como consecuencia de la
estrechez de la base genética de los cultivos, por lo que aunque la clonación se
usa ampliamente en especies agrícolas herbáceas y leñosas, es preciso prestar
cada vez una mayor atención al empobrecimiento genético de las plantas culti-
464
vadas, sean de la naturaleza que sean. El problema de la erosión genética se tra-

tará en el capítulo 22.
Cabe diversificar el número de clones a utilizar en una plantación (es curioso
que este problema ya lo señaló Columela en el siglo I dC para la vid); se han suge-
rido incluso modelos para la distribución espacial de los mismos, sea en plantacio-
nes con clones mezclados o con distribución en mosaicos monoclonales de cierta
extensión cada uno de ellos. Aunque hay casos reales de tales diseños (p.ej., plan-
taciones en mosaico de chopos en Canadá y de eucaliptos en Brasil), lo más fre-
cuente siguen siendo las plantaciones monoclonales. En España, el principal géne-
ro forestal en el que se utiliza la clonación como sistema de plantación comercial
es Populus. En la actualidad se trata principalmente de clones de híbridos (véase
más adelante en #20.4.5), pero en el siglo pasado ya se utilizaron clones de Popu-
lus nigra.
Hay que tener siempre presente que la selección clonal no es una alternativa a
la mejora por vía sexual, sino en un puente entre la mejora y la producción, que se
repetirá en cada generación sexual.
La determinación de los clones a propagar se hará por selección del material de
partida en un proceso de etapas sucesivas denominado selección clonal. En este
proceso se clonan los árboles candidatos tomando un reducido número de rametos
de cada uno de ellos. En las sucesivas etapas se reduce el número de clones y se
incrementa el número de rametos de cada uno de ellos, efectuando las evaluaciones
en diferentes ambientes.
Es posible que la opción clonal sea viable técnicamente y se pueda utilizar para
la selección clonal de los genotipos superiores, pero que no sea económicamente
viable proseguir con la correspondiente slvicultura clonal, sino que con los mejores
clones se establezca un huerto semillero que produzca los propágulos sexuales
para la repoblación. Se habla entonces de huertos semilleros vegetativos.
Tanto en el caso anterior como en el que no es viable la reproducción clonal,
a partir de los árboles selectos o élite se podrá constituir un huerto semillero para
reproducción sexual (huertos semilleros de plántulas o de brinzales). La consti-
tución de este huerto puede hacerse a partir de los árboles selectos a la vez que
estos se prueban genéticamente para que, si se seleccionan, adquieran la catego-
ría de árboles élite, o a partir de árboles ya señalados como élite. Si no se ha con-
trolado la polinización de los árboles madre, se dispondrá de familias de medios
hermanos.
Cuando se toma la opción de reproducción por semillas, sea a partir de árboles
selectos o de árboles élite, a partir de los cuáles se hayan establecido huertos semi-
lleros vegetativos o de brinzales, una importante decisión a tomar en el número de
estos árboles para evitar un excesivo estrechamiento de la base genética, tanto por
el problema anteriormente aludido de los riesgos ecológicos como por los posibles
efectos depresivos de la consanguinidad. Por otra parte, la disminución en el núme-
ro de genotipos fundadores permite un incremento en la intensidad de selección y,
por tanto, de la respuesta a la selección. Un número razonable de progenitores por
huerto es de 30 a 50.
465
20.4.4. Desarrollo de poblaciones mejoradas a medio y largo plazo

El propósito principal de la mejora de especies forestales es asegurar material y
oportunidades para la mejora genética durante varios siglos en una gran área, en la
mayoría de los casos una gran parte de un país. Las poblaciones de mejora estable-
cidas deberían funcionar como reservorios de material y variación genética para
trabajos de mejora.
La prioridad en las primeras etapas de la mejora forestal ha sido el beneficio
económico a corto plazo. La mayor parte de los esfuerzos han estado orientados a
lograr una evaluación eficaz y la selección en una sola generación.
Un programa de mejora de múltiples generaciones requiere unas consideracio-
nes diferentes de aquellas de un programa de mejora en una o dos generaciones.
Normalmente no se puede justificar en términos de ganancia a corto plazo y res-
ponde a preocupaciones a nivel nacional, donde los intereses comerciales a corto
plazo son menos importantes. La financiación de estos programas debe estar basa-
da en planes de larga duración. Las motivaciones de la mejora a largo plazo pueden
ser variadas como, por ejemplo, la conservación de los recursos genéticos o la
adaptación a condiciones climáticas actuales y futuras previsibles.
En un programa de este estilo hay que considerar tres tipos de poblaciones:
la población base, la población para mejora genética y la población para pro-
ducción. La primera consta de miles de genotipos que crecen en rodales natura-
les; la segunda, de un huerto de cientos o miles de individuos cuya reproducción
se controla y en la que se aplica una selección continua de modo que vaya mejo-
rando de generación en generación; la tercera se obtiene como un subconjunto
de la anterior, y consiste en un número reducido de individuos, normalmente de
30 a 50. A partir de ellos se constituirán huertos semilleros. Así pues, a partir de
una población base se obtendrán varias poblaciones para mejora genética y, de
cada una de ellas una población para producción. Las poblaciones para mejora
se deben manejar de forma que se acorte el período intergeneracional. La estre-
chez de base genética de las destinadas a producción las hace inútiles como base
de selección.
Los programas de mejora propiamente dichos están basados en la adecuada
combinación de métodos de selección y diseños de apareamiento. Para aumentar el
máximo de respuesta por unidad de tiempo, en un programa de mejora genética
habrá que reducir todo lo que se pueda el intervalo generacional sin hacerlo en lo
posible con las ganancias genéticas por generación. La correlación entre caracteres
productivos en etapas juvenil y adulta es escasa, pero hay posibilidad de efectuar
las pruebas genéticas antes de que los árboles hayan alcanzado la edad de rotación.
Existen pruebas de que la heredabilidad de los caracteres de rendimiento es óptima
aproximadamente a la mitad de la vida del rodal. Por todo ello, en P. taeda y otras
especies de pino, con una edad de rotación de 20 a 40 años, se ha calculado que el
óptimo de selección está a los 6-8 años. Parece lógico pensar que, a medida que
aumenta el número de generaciones de selección, haya que aumentar la edad de
evaluación.
466
En un plan de mejora a largo plazo, los objetivos tratan de conseguirse median-

te el establecimiento de una plantación (metapoblación) que contiene un gran
número de pequeñas poblaciones de mejora (poblaciones núcleo) formadas por
unos 50 individuos. El material en cada población cubre un cierto intervalo de
características climáticas definidas por la latitud y el número de días en la estación
de crecimiento (grados día). Las poblaciones se solapan de modo que cubran una
gran variación en condiciones climáticas y, con mayor probabilidad, también los
cambios climáticos previsibles. La mejora a largo plazo se lleva a cabo dentro de
cada población núcleo o individual en base a lo que se conoce como programas de
selección recurrente (#9.3.4). En el caso de las especies forestales se distinguen
dos tipos de diseño de apareamiento (en realidad, lo que sigue es válido para cual-
quier especie): de genealogía incompleta, cuando se conoce sólo uno de los dos
progenitores y de genealogía completa si se conocen ambos; equivalen, respecti-
vamente, a familias de medios hermanos y de hermanos completos (#9.3.3).
Entre los diseños de genealogía incompleta están:
1. Polinización abierta: se recoge la semilla de los genitores femeninos que
van a evaluarse.
2. Policruzamiento: se recoge el polen de un número de genitores masculi-
nos, se mezcla, y con la mezcla se polinizan los árboles que desean polini-
zarse.
Entre los diseños de genealogía completa:
1. Jerárquico: grupos de genitores de un sexo se cruzan con diferentes gru-
pos de individuos del sexo contrario.
2. Factoriales: se cruzan todos los genitores elegidos de un sexo con todos
los genitores elegidos del sexo contrario.
3. Dialelos: en los completos, todos los genitores se cruzan entre sí en las dos
direcciones y se autofecundan si son autocompatibles. Existe también la
posibilidad de no realizar cruzamientos recíprocos ni autofecundaciones,
denominándose entonces semidialelos.
El sistema concreto de apareamiento es función de la repuesta genética y del
tipo de información genética que se pretenda conseguir de los ensayos.
Un aspecto fundamental en los programas de mejora a largo plazo es el des-
arrollo de técnicas que permitan la reducción temporal del período de juvenilidad,
aunque esto conlleve tratamientos fisiológicos, o, en general, de manejo que inva-
lide la utilización de esos individuos para la selección.
20.4.5. Híbridos
En general, en Mejora genética forestal se suele utilizar el término para referir-
se a la descendencia de un cruce entre dos especies, pero deben incluirse también
los cruzamientos intraespecíficos. El interés del híbrido radica en que puede pre-
sentar una combinación adecuada de las características de ambos parentales y, asi-
mismo, en que puede mostrar heterosis. Debe recordarse que es esperable encon-
trar heterosis para los caracteres relacionados con el vigor y la adaptabilidad, pero
467
que en el caso de los híbridos interespecíficos, en la medida de que las distintas

especies lo sean en el sentido biológico del término, es posible que aparezcan efec-
tos deletéreos en fertilidad o incluso en otros caracteres. La falta de fertilidad
puede superarse si es posible la reproducción vegetativa. Si no lo es, o si los efec-
tos deletéreos son importantes, el híbrido no tendrá interés comercial.
Los híbridos interespecíficos son bastante comunes en la Naturaleza. Suelen
presentar características intermedias entre ambas especies parentales. En algunos
casos son fáciles de distinguir, pero otras veces, sobre todo cuando se producen
cruzamientos del híbrido con las especies parentales, aparece una distribución
continua de la variación, con límites muy difusos. Es muy común que aparezcan
híbridos cuando se cultivan juntas especies diferentes. El caso de una distribu-
ción continua con combinaciones de diverso tipo entre dos especies se denomina
enjambre híbrido; casos de este tipo se han descrito en Pinus, Quercus y
Eucalyptus. En ocasiones, la determinación de la naturaleza híbrida de poblacio-
nes forestales es difícil, siendo necesario recurrir a métodos complejos basados
en estudios anatómicos, morfológicos y bioquímicos, a veces con complicados
métodos matemáticos.
Los híbridos naturales se han empleado en Silvicultura cuando la propagación
vegetativa es fácil, como en Eucaliptus, Salix y Populus. Las principales restric-
ciones a su utilización son la incapacidad de producirlos masivamente a partir de
semilla y la falta de métodos adecuados para producirlos vegetativamente a gran
escala en la mayor parte de los casos.
Para la obtención de híbridos artificiales, la opción más simple es la que se pro-
duce en híbridos intraespecíficos (en el sentido biológico) cuando los dos parenta-
les son autoincompatibles o se trata de especies dioicas. En este caso, basta con
colocar los dos parentales en un mismo huerto. Pueden existir barreras pre o posci-
góticas en uno o en ambos sentidos del cruzamiento. En todo caso, una caracterís-
tica de todo híbrido comercial es que no debe usarse su descendencia por semilla
con fines productivos por las razones vistas en #12.1.
En cualquier tipo de híbridos, el éxito de la combinación depende de los geno-
tipos concretos empleados en el cruzamiento. Así pues, un programa de desarrollo
de híbridos debe incluir una mejora previa de las poblaciones o especies progenito-
ras en cuanto a la capacidad de dar buenas combinaciones híbridas. Lo más com-
pleto sería desarrollar un programa de mejora de tipo recurrente en cada progeni-
tor, efectuando una selección de las poblaciones o especies parentales por ACG y
ACE (#10.4) sucesivamente. Para estas evaluaciones se emplean los diseños facto-
rial, dialélico y semidialélico. La naturaleza perenne y el período de juvenilidad
característico de estas especies restringe el número de generaciones a emplear. Lo
más razonable es establecer un sistema que permita la obtención sucesiva de híbri-
dos, cada vez mejores.
Como las especies forestales son alógamas, los progenitores del híbrido serán
heterocigóticos, y por tanto, los distintos individuos obtenidos a partir de un cruza-
miento serán geneticamente diferentes, por lo que, a partir de la población híbrida
obtenida, habrá que efectuar una selección clonal.
468
En España destaca la utilización del híbrido entre Populus deltoides y P. nigra,

denominado Populus x euramericana por la Comisión Internacional del Álamo,
del que se han desarrollado numerosos clones.

CUBERO, J.I., MORENO, M.T. (ed.), La Agricultura... Cap. 6.
PARDOS, J.A. (ed.), 1989... Toda la obra.
STALKER, H.P., MURPHY, J.P. (eds.) Plant Breeding... Cap. 10.
ZOBEL, B. Y TALBERT, J , Técnicas de mejoramiento... Toda la obra.
469
PARTE IV
REGISTRO, PROTECCIÓN,
PATENTES Y RECURSOS
GENÉTICOS
21
Conservación, registro
y protección de variedades
Una vez obtenida una variedad es preciso mantener sus caracteres de las gene-
raciones siguientes. Hay que garantizar que lo que se vende responda a lo que se
afirma que se vende. Para ello es necesario seguir una serie de operaciones que
conserven el material obtenido tal cual se lo obtuvo. Sin ellas, el material modifi-
caría sus caracteres a lo largo del tiempo, a veces rápidamente, por las causas que
se verán a continuación. Dichas operaciones son lo que constituyen la selección
conservadora.
A diferencia de los capítulos precedentes, en éste se encontrará un fuerte conte-
nido legal, pues de lo que se trata es de garantizar la constancia de un determinado
producto. La bibliografía relativa al tema también lo reflejará, puesto que la docu-
mentación necesaria no aparece en revistas científicas sino en los «boletines ofi-
ciales» de los diferentes países y organizaciones supranacionales como la Unión
Europea (UE) y en Acuerdos y Convenios internacionales, en especial la Conven-
ción Internacional para la Protección de Nuevas Variedades de Plantas de la Unión
Internacional para la Protección de Obtenciones Vegetales (UPOV) y los Acuerdos
Internacionales sobre Comercio y Tarifas.
21.1. Variedades y obtentores
21.1.1. Las definiciones legales
Si de normas legales se trata, lo primero que hay que definir son los términos.
El Convenio Internacional para la Protección de Obtenciones Vegetales de 1991
define variedad vegetal como un conjunto de plantas perteneciente a un solo taxón
botánico del rango más bajo conocido que, independientemente de si responde o
no a las condiciones exigidas para la concesión de un derecho de obtentor, pueda
(1) definirse por la expresión de sus caracteres genéticos, (2) distinguirse de cual-
quier otro conjunto de plantas (entendiendo por tal el formado por plantas enteras
o por partes de plantas siempre que dichas partes puedan generar plantas enteras)
por la expresión de, al menos, uno de tales caracteres y (3) que se propague como
tal conjunto sin alteración. Tal definición se encuentra transcrita en la legislación
473
española (Ley 3/2000 sobre Régimen Jurídico de la Protección de las Obtenciones

Vegetales). En términos más concretos, por variedad comercial o cultivar se
entiende el conjunto de plantas cultivadas que se distinguen de otros conjuntos por
determinados caracteres (que pueden ser morfológicos, fisiológicos, citológicos,
químicos u otros cualesquiera) y que conservan sus caracteres distintivos sea cual
sea su modo de reproducción.
El propio nombre que se le vaya a imponer a la variedad está sujeto a normas:
no puede componerse únicamente de cifras, salvo si es ya práctica establecida; no
debe inducir a error ni prestarse a confusión sobre su apariencia, valor, etc.; no
puede coincidir con el de ninguna otra variedad de la misma especie o de especies
vecinas (pero sí, por tanto, de especies distantes.) En algunas especies, como en la
rosa, puede darse, además, un nombre varietal comercial, que puede variar según el
país en que se venda.
Por su parte, obtentor es (a) la persona que haya obtenido una variedad, (b) la
persona para la que trabaja quien haya obtenido la variedad, según relación contrac-
tual, y (c) los causahabientes de uno u otro de los anteriores. Para gozar de los dere-
chos de obtentor, éste debe solicitar el registro de su variedad en tiempo y forma
debidos, según la normativa al efecto que cada vez tiene carácter más internacional
a causa de los convenios que el comercio de semillas ha obligado a realizar desde la
mitad del siglo XX, sin contar, por supuesto, conque la existencia de organizaciones
supranacionales, como la Unión Europea, obliga automáticamente a los Estados
miembros. Son los Organismos creados al efecto los que aprueban el registro o no y
consideran, en su caso, las excepciones al beneficio del derecho (en #21.11.1 se verá
algún caso importante); en España, se encarga de ello la Oficina Española de Varie-
dades Vegetales (anteriormente Subdirección General de Semillas y Plantas de
Vivero, y antes aún, Instituto Nacional de Semillas y Plantas de Vivero.) El derecho
de obtentor no es eterno: se concede por una duración limitada, que depende de la
naturaleza del material (como mínimo 25 años a partir de la concesión, 30 en el caso
de árboles y vides), y se puede extinguir en cierto casos. Una vez en posesión del
título de obtentor, éste puede conceder una licencia de la explotación de su variedad
a quien esté interesado y legalmente capacitado para ello.
21.1.2. Los derechos del obtentor y el fraude al obtentor
Quedan todavía, más en unas especies que en otras, obtentores aficionados, que
a veces consiguieron grandes éxitos que aún perviven en la agricultura y en la flo-
ricultura. Es el residuo de una larga época en que mejorador y agricultor eran una
misma cosa. Pero hoy en día, los obtentores realizan su labor en casas comerciales
o en organismos públicos, nacionales o internacionales, de investigación agraria.
Sea «pública» o «privada», la obtención de variedades implica una inversión a
veces muy fuerte, sobre todo en especies muy «trabajadas» por la mejora, pues
conseguir algo nuevo y de valor es cada vez más difícil y, por tanto, más costoso.
474
CONSERVACIÓN, REGISTRO Y PROTECCIÓN DE VARIEDADES
Es lógico que quienes invierten quieran resarcirse de lo que invierten. El obten-

tor tiene derecho a ello, tanto si es una persona física como si es la entidad que lo
emplea. Tiene tanto derecho como el inventor con su invento, el pintor con su cua-
dro y el escritor con su libro. Pero así como en todos los casos análogos los jueces
persiguen al ladrón y al plagiario, en el caso de las obtenciones parece como si no
hubiera base legal para hacerlo, o como si la que hay fuera confusa y de difícil apli-
cación. Pero nada de eso es cierto: la hay, y abundante y clara.
Ahora bien, los especialistas en derecho no tienen, en muchos países, familiari-
dad con las técnicas de identificación varietal ni con los análisis estadísticos o quí-
micos, cada vez más complejos; ni tampoco han tenido un cuerpo de especialistas
lo suficientemente numeroso y bien preparado como para ejercitar una labor peri-
cial adecuada. Salvo en los países agrícolamente muy desarrollados, en los que
todos estos problemas son antiguos (hace más de siglo y medio se celebró en Ingla-
terra el primer juicio que se recuerde), en los demás el obtentor ha sido expoliado
frente a desaprensivos y «piratas» de toda laya. Los marcadores moleculares podrí-
an facilitar la tarea (#21.11.3) como poderosos auxiliares que son, tanto más cuan-
to el sistema judicial ha admitido fácilmente las pruebas de ADN en la identifica-
ción forense. Tales marcadores no han sido admitidos todavía por los organismos
dedicados a la identificación varietal.
Como siempre que hace falta legislar, las querellas son frecuentes y a múltiples
bandas: entre obtentores, entre éstos y los agricultores, entre obtentores y quienes
multiplican o reproducen una variedad para su venta sin contratarlo con el obtentor
(«piratas»), entre la Administración y obtentores y agricultores, etc. Los problemas
se agravan por la integración de las naciones europeas en la UE, por la existencia
de dos grandes enfoques, a veces divergentes, en este asunto, el de los EE.UU. y
países de su órbita de una parte y el de la UE de otra, por el comportamiento de
muchos países que se resisten a admitir el concepto de derechos de obtentor (véase
#21.5), etc. Son problemas que conciernen tanto a los códigos nacionales como al
Derecho Internacional. Es de suponer que el desarrollo de los acuerdos internacio-
nales, sobre todo en materia de comercio, harán que la evolución del problema se
haga hacia el lado positivo.
21.2. La degeneración varietal y sus causas

Si las variedades, una vez obtenidas y bien «fijadas», conservaran sus caracte-
rísticas sin más esfuerzo que el de cultivarlas con cuidado, el trabajo del mejorador
terminaría con la obtención y registro de la variedad que ha estado tratando de con-
seguir. Pero eso no sucede ni aun en el caso de la más estricta autogamia. Como
ocurre con cualquier material biológico, e incluso con el no biológico, hay que rea-
lizar un esfuerzo en lograr que tales caracteres no se modifiquen durante el tiempo
que dure su comercialización (si se deseara que cambiaran en algo, se debería ini-
ciar un nuevo programa de mejora), pues hay multitud de factores, internos y exter-
nos, que aúnan sus esfuerzos en dirección contraria. Si no se contrarrestan, la
475
variedad degenera, y será imposible garantizarle al comprador la constancia de los

caracteres que le interesan.
Por degeneración varietal se entiende la alteración en la constitución genética
de una variedad, alteración que puede deberse a causas mecánicas y genéticas. Las
primeras se deben a mezclas con otras semillas, tanto en campo como en los pro-
cesos postcosecha, evitables con un manejo cuidadoso. Entre las genéticas, las más
importantes son:
• Cruzamientos espontáneos con otras variedades y con malas hierbas compa-
ñeras y especies silvestres emparentadas, si existen en la región; es imposible
evitarlos incluso en especies autógamas.
• Falta de fijación de la variedad con la heterogeneidad consiguiente (prisa del
mejorador en acabar su trabajo o multiplicaciones sin cuidado). El número
de generaciones desde que se efectuó el cruzamiento inicial puede no haber
sido muy alto, con lo cual siempre hay una cierta heterocigosis residual en el
material obtenido.
• Competencia interna entre genotipos en el caso en que la variedad no sea una
línea pura o un sólo clon (es decir, que esté constituida por más de un geno-
tipo).
• Variaciones en la tasa de alogamia por causas muy diferentes: condiciones
atmosféricas, eliminación de insectos polinizadores, etc., que producen
tanto fecundación cruzada en autógamas como autofecundaciones en aló-
gamas.
• Alteraciones cromosómicas en especies poliploides.
• Mutaciones espontáneas, siempre presentes en cualquier material, positivas
en un programa de mejora, negativas a la hora de mantener una variedad den-
tro de sus caracteres definitorios.
• Deriva genética por haber reservado un pequeño número de semillas para la
siembra siguiente, problema grave en alógamas o parcialmente alógamas.
• Envejecimiento de la semilla: sus cambios internos producen un aumento en
las tasas de mutación y de aberraciones cromosómicas.
La lista anterior (que no es exhaustiva) puede llevar al lector al convencimien-
to de que lo difícil es que una variedad no degenere. Si así lo ha pensado, está en lo
cierto. Es cuestión de tiempo. Los agricultores más antiguos ya lo percibieron, y
quizá sea ésta una de las razones de la costumbre que aún existe en nuestros días
del intercambio de semillas entre agricultores de pueblos vecinos y que ya motivó
comentarios y explicaciones por parte de los tratadistas agrícolas del siglo XIX.
Así pues, quien desee multiplicar por sí mismo la semilla que compra (pero
nunca debe hacerlo con la de los híbridos), debe hacerlo sólo durante un número
limitado de generaciones, número que no es posible dar ni sugerir porque depende
no sólo de un gran número de factores como acabamos de ver, sino de la capacidad
técnica del propio agricultor. Lo mejor, sin duda, es adquirir la semilla en un buen
productor de semillas.
Una buena semilla es el factor esencial en la producción agraria. No sólo ha de
ser buena a causa de la calidad genética de la variedad elegida, sino también por su
476
calidad ambiental, la que es consecuencia de las condiciones en que ha sido pro-

ducida y manejada. La semilla de siembra ha de ser sana, de tal modo que no trans-
mita enfermedades, con alto poder germinativo (aunque en algunas especies se
conoce el carácter «duro», causado por cutículas impermeables o por factores que
favorecen la dormancia), vigorosas (carácter no fácil de medir y que necesita de
pruebas específicas en función de la especie de que se trate: establecimiento en
condiciones de frío, proporción de plantas raquíticas, etc.), uniforme y de tamaño
adecuado, íntegras, con baja humedad (natural o por desecación), etc.
21.3. Categorías de semillas y plantas de vivero; semilla

certificada
El mejorador, al final de su programa de trabajo, obtiene una variedad que, si se

considera adecuada y reúne los requisitos legales establecidos, ha de comerciali-
zarse. Resulta obvio que si se distribuye y multiplica libremente, la variedad se
diversificará rápidamente. Por ello, el propio mejorador ha de describir el proceso
de conservación de la variedad, que se suele denominar selección conservadora
(véase #21.4). Que el obtentor también sea el encargado de la conservación varie-
tal o no, depende de la organización comercial de cada empresa, pero ha de tener-
se en cuenta que muy frecuentemente la semilla puede ser comercializada por una
empresa que no es la obtentora. De hecho, este proceso depende más de los encar-
gados de la multiplicación y comercialización que del mejorador propiamente
dicho, pero caben todas las situaciones posibles. En todo caso, debe dejarse bien
claro que el programa de mejora para la obtención de una variedad debe contener
el proceso a seguir para la conservación de dicha variedad. Las líneas generales
de la mejora conservadora se describen más adelante. Aquí se dará la pauta para la
obtención de semilla certificada que se obtiene a partir de aquella. El esquema
general de mejora de conservación y producción de semilla certificada se da en las
figuras 21.1 y 21.2.
Debe indicarse que todas las categorías que se mencionan a continuación tie-
nen definiciones legales en las normas vigentes, que se omiten aquí para no hacer
más farragosa la exposición.
21.3.1. Semilla prebase, base y certificada
La cantidad obtenida por el mejorador es normalmente muy pequeña y, por

tanto, ha de ser multiplicada varias veces para poderla comercializar. La semilla
obtenida por el mejorador al final de su programa constituye la generación de la
que se parte para la producción comercial que, en este sentido, recibe el nombre de
G0. Las generaciones que parten de la semilla G0 se denominan G1 ... G4. El
número de dichas generaciones figura en los reglamentos para cada especie o
grupo de especies, así como también el número mínimo de plantas G0 requerido
477
A×B
selección de
200 plantas
con reserva semilla de
de semilla mejorador
G0
selección conservada
producción de semilla certificada

eliminación de filas con
plantas fuera de tipo
mezcla prebase
equilibrada
G1
eliminación de plantas
fuera de tipo G2
eliminación de plantas G3 semilla

fuera de tipo G4 base
R1
certificada
(comercial)
R2
Fig. 21.1. Mejora de conservación y producción de semilla.
para obtener la G1. A las generaciones G0 y siguientes se las denomina semilla

prebase. En las parcelas sembradas con las generaciones G1-G4 que, huelga decir-
lo, han de estar a cierta distancia de las de otras variedades (véase #21.3.3), se eli-
minan con el máximo esmero todas las plantas fuera de tipo. La semilla de mayor
calidad, por el cuidado que se pone en su obtención, es la G1, pero dada la exigua
cantidad que se tienen de ella, su precio resulta prohibitivo y de ahí que haya que
multiplicarla varias veces.
478
Fig. 21.2. Esquema de producción de semilla prebase, base y certificada.
Si la G0 ya ha sido multiplicada, o bien se ha perdido la semilla del mejorador,

o por cualquier otra causa (una variedad antigua que se quiera volver a comerciali-
zar, por ejemplo), se considera como tal la obtenida de una parcela que muestre con
plena claridad los caracteres varietales, bien cultivada y absolutamente sana; este
último requisito se aplica, obviamente, a toda cabecera de semilla certificada.
A la última de las generaciones conseguidas de la semilla prebase (frecuente-
mente de la G4, pero puede ser anterior, o bien de otra clase de semilla que legal-
mente se defina para tal uso) se la denomina semilla base, porque sirve para
comenzar la producción de semilla certificada, llamada así porque, lógicamente,
existe una organización oficial en cada país que se encarga de supervisar el proce-
so de su producción y certifica que éste ha sido correctamente ejecutado siguiendo
los criterios establecidos por las leyes y normas correspondientes para garantizar la
calidad de la semilla. La primera generación de reproducción a partir de la semilla
base se denomina R1 y a la obtenida de ésta, R2 (a veces también se obtiene la R3).
479
Todas ellas están bajo la supervisión de los técnicos encargados legalmente para tal
misión.
21.3.1.1. Caso de líneas puras para variedades sintéticas o híbridos

comerciales
La semilla base se obtiene siguiendo el esquema general que se acaba de pre-
sentar, pues una línea pura con suficientes generaciones de autofecundación se la
mantiene sin necesidad de autofecundar, en polinización libre aunque en aisla-
miento total de otras fuentes de polen. Es, en realidad, una población, si bien cons-
tituida (idealmente) por un solo genotipo.
21.3.1.2. Caso de variedades sintéticas

Si se obtienen mediante líneas puras (#11.4) o variedades-población (#11.6),
las semillas base se consiguen siguiendo el esquema general. Para la producción
comercial de la variedad se sigue el esquema de #11.4, realizando selección nega-
tiva para eliminar plantas fuera de tipo.
Si se obtienen a partir de un campo de policruzamiento, como es habitual en
forrajeras y pratenses plurianuales, las plantas de dicho campo se consideran G0 y
la semilla recogida en él, G1.
21.3.1.3. Caso de híbridos

El proceso de obtención y de producción comercial se ha descrito en el capítu-
lo 12. La semilla certificada es la semilla híbrida obtenida; las normas establecen
no sólo el número de filas del parental femenino por cada fila del masculino sino el
número mínimo de plantas masculinas con polen cuando las femeninas están en
plena floración y, en el caso de obtenerse el híbrido mediante androesterilidad
génico-citoplásmica, la proporción máxima de plantas femeninas con polen fértil.
La semilla base hay que producirla en cada una de las líneas parentales. Suelen
utilizarse las generaciones G2 o G3. Si se utilizan líneas femeninas androestériles,
las semillas G0, G1 y G2 se eligen tanto en la línea femenina como en la mantene-
dora (#12.5.5); la G1 se produce en una parcela en la que alternan los surcos de
semilla G0 de una y otra, recogiéndose ambas separadamente con el máximo cui-
dado (Fig. 21.3). De igual forma se obtiene la G2, aunque la proporción de surcos
femeninos es mayor; si la G2 va a ser la semilla base para la obtención del híbrido,
sólo se recogen los surcos con el parental femenino, pero si la semilla base va a ser
la G3, vuelven a recogerse ambos parentales separadamente con el mayor cuidado;
en este último caso, vuelven a sembrarse surcos G2 de las líneas androestéril y
mantenedora, cosechándose sólo los surcos de la primera: ésa será la semilla de la
línea femenina en la producción del híbrido. La semilla base del parental restaura-
dor se ha obtenido independientemente, como se ha indicado al comienzo de este
párrafo.
480
Parental A (androstéril) Parental B (fértil)
Hembra autofecundación
Mantenedora de 200-400
plantas
elección de
200-400 plantas
Reserva tras la Reserva
polinización
G0
Mezcla y
siembra en Mezcla de las
Evaluación Evaluación reservas
línea
seleccionadas
eliminación eliminación
de las fuera de las
de tipo G fuera de tipo
1
Recogidas por separado

Recogida conjunta
G2
Recogida de las
hembras
Campo de producción de
semilla híbrida (certificada)
Fig. 21.3. Mejora de conservación y producción de semilla certficada en un híbrido simple

con androesterilidad.
21.3.1.4. Caso de las plantas de reproducción vegetativa
Todo lo anterior está escrito pensando en las plantas de reproducción sexual.

Para las plantas de multiplicación vegetativa se utilizan los mismos términos, sim-
plemente adaptándolos a la naturaleza reproductiva del material de que se trate.
Normalmente, el obtentor habrá conseguido una sola planta, sea cual sea el méto-
do de mejora empleado. Ésta y las que se obtienen de ella por medio de una o
varias generaciones de multiplicación vegetativa (por cualquier sistema: injerto,
plantación directa, etc.) son el equivalente de la semilla base en el caso de las plan-
481
tas de reproducción sexual que acabamos de ver. En el caso que ahora nos ocupa,
es esencial el control sanitario para evitar la transmisión de enfermedades a toda la
descendencia. Si no se tienen más que plantas enfermas, ha de procederse a su lim-
pieza por medios diversos, sobre todo el cultivo de meristemos o el microinjerto
(cap. 16). Siguiendo un procedimiento paralelo al detallado con anterioridad, se
llega a la producción de planta certificada (Fig. 21.4).
Planta final del

Programa de Mejora
Cultivo de Estaquillado, injerto, etc.

meristemos
(microinjerto, etc.)
Regeneración
Planta libre de virus
Eliminación de
mutantes, enfermas, etc.
Clonación Planta Certificada

Fig. 21.4. Mejora de conservación y producción de planta certificada en plantas
de propagación vegetativa.
21.3.2. Otras categorías de semillas y plantas de vivero

La semilla (o planta) certificada representa la máxima expresión de calidad en
cuanto a la semilla de siembra se refiere. Es la proporción de su uso lo que permi-
te distinguir la calidad técnica de la agricultura de un determinado país. En ocasio-
482
nes, sin embargo, bien sea por la inexistencia de un Registro de Variedades abierto
o bien por no existir todavía cultivares propiamente dichos de una determinada
especie, no es posible obtener la semilla certificada siguiendo el proceso expuesto.
En tales casos se establecen otras categorías de semilla, que normalmente son
semilla estándar y semilla comercial; a la primera se le exige pureza varietal y
algunos otros requisitos (por ejemplo, estar limpias de enfermedades en general o
de alguna en concreto); a la segunda, simplemente pureza específica; a ambas,
como es lógico, los requisitos mínimos de calidad ambiental expuestos más arriba
y los que las normas legales estimen oportunos. Uno y otro tipo, o los que se esta-
blezcan oficialmente, no deben representar más que un compás de espera hasta la
llegada de la semilla certificada.
Utilizar semilla de siembra de origen desconocido (semilla «pirata») dice muy
poco de la preparación técnica del agricultor que la adquiere, que sufrirá en su eco-
nomía el supuesto ahorro que hace en lo que es base de todo su sistema productivo,
sin posibilidad de reclamar ante los tribunales correspondientes.
21.3.3. Distancias mínimas entre parcelas

No es lo mismo tratar de obtener semilla certificada de trigo que de maíz. La
primera es una planta autógama, y por tanto no hay riesgo de que otras parcelas de
trigo cercanas hagan que «bastardee». Habrá, eso sí, que evitar el peligro de mez-
cla mecánica por mal manejo o por errores humanos. El maíz, por el contrario, es
alógamo, y el polen de otras variedades puede llegar desde muy lejos. Pero incluso
en este caso, tampoco es lo mismo que tratemos de obtener semillas de líneas puras
para la producción de híbridos que poblaciones para forraje.
Hay, pues, que establecer una serie de distancias mínimas entre las parcelas
destinadas a la producción de semilla certificada y las de otras variedades de la
misma especie. Estas distancias están fijadas en los reglamentos correspondientes,
y dependen de numerosas variables, tales como:
• del sistema de reproducción (alogamia, autogamia, posibilidad de fecunda-
ción cruzada),
• de las condiciones ambientales,
• de la facilidad de dispersión de la semilla por medios naturales,
• del tipo de semilla de que se trate (base o prebase, certificada, etc.),
• del uso a que se va a destinar la variedad (forrajera, semilla, etc.),
y de otros varios factores (como por ejemplo, en la remolacha, el grado de ploidía).
A medida que nos apartamos de la semilla obtenida por el mejorador, se van rela-
jando las exigencias en pureza varietal. Como ejemplo valgan los que figuran en la
Tabla 21.1 (en la que se recogen usos y ambientes diversos).
21.3.4. Pureza específica y poder germinativo

A lo largo del proceso de producción de semilla certificada se han podido
introducir impurezas de muy distinto tipo, desde simple materia inerte hasta
483
TABLA 21.3.3
Distancias mínimas (en metros) entre parcelas (1)
Semilla base Certificada

o prebase
Trigo . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2
Forrajeras
Autógamas . . . . . . . . . . 50 10-20
Alógamas . . . . . . . . . . . 300 50-250
Maíz . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 220
Brassica napus . . . . . . . . . 200 100
Brassica spp. . . . . . . . . . . . 400 200
Remolacha. . . . . . . . . . . . . 1.000 300-600
Cáñamo monoico . . . . . . . 5.000 1.000
Id. no monoico . . . . . . . . . 400 200
Girasol, población . . . . . . . 750-1000 500
Id. híbridos . . . . . . . . . . . . 1500-2000 1.000
(1) Para datos concretos deben examinarse las normas vigentes.
semillas de otras especies. Las normas legales regulan también este aspecto
exigiendo una pureza específica mínima que se expresa en porcentaje del peso
total; suele oscilar entre el 95 y el 99,9% del peso de la muestra, debiendo, ade-
más, presentar un máximo de semillas de otras especies, máximo que suele
variar entre el 0,1% y el 1% en peso de la misma muestra. Como se puede com-
prender, reviste una gran importancia la presencia de semillas de algunas malas
hierbas concretas como pueden ser la avena loca, los «rabanillos», la cizaña,
etc., y por supuesto, semillas de plantas parásitas como el jopo o la cúscuta. En
casos como los mencionados, y en muchos otros, se establecen las cantidades
mínimas que puede llegar a contener una muestra de semilla certificada o pre-
base no en peso sino en número de semillas de la especie nociva, número que
suele ser cero con frecuencia. También se establece, lógicamente, el número de
semillas infectadas por enfermedades características de la especie, o cualquier
otro índice fitopatológico de enfermedades importantes que se considere ade-
cuado.
Asimismo, también está regulado el porcentaje mínimo de germinación reque-
rido, que depende de la especie en cuestión, y que puede ser tan bajo como el 50%
(para algunos tipos de remolacha por ejemplo), aunque normalmente se encuentra
en el intervalo 70-90%.
Los envases de las semillas y plantas certificadas llevan etiquetas en las que se
indican todos los datos pertinentes (país, organismo encargado, especie, variedad,
clase de semilla, fecha del precintado, etc.) y que muestran un color distinto para
cada tipo de semilla.
484
21.4. Selección conservadora
Como ya se ha indicado más arriba (#21.3), entre los datos que se solicitan al
registrar una variedad se exige que el obtentor indique el sistema de conservación
de la misma con el mayor detalle posible, pues muy posiblemente haya de ser pues-
to en práctica por técnicos que no han participado para nada en el proceso de
obtención. Sería conveniente separar la selección conservadora, que es la que rea-
liza el obtentor para tener siempre disponible una cierta cantidad de semilla de
mejorador, del conjunto de operaciones destinadas a producir semilla certificada
que, si bien parte de aquella, es, en las generaciones posteriores a la G1, una sim-
ple selección negativa para eliminar plantas o familias fuera de tipo. Pero en la
práctica se emplea la expresión «selección conservadora» para todo, pues hay que
reconocer que son procesos absolutamente encadenados.
A continuación se describen brevemente los métodos básicos de mejora con-
servadora en los distintos grupos vegetales atendiendo, como es natural, al sistema
reproductivo. Se observará que los sistemas de mejora de conservación comercial
no son más que una selección con evaluación de descendencia, con el complemen-
to de tener que disponer el material en condiciones de campo establecidas por nor-
mas legales para facilitar las observaciones, la selección y la inspección, y evitar al
máximo la llegada de polen de otras variedades.
21.4.1. Selección conservadora en autógamas
Por homogénea que sea la semilla obtenida por el mejorador, cabe esperar una
cierta heterocigosis que puede tener como origen algunas de las causas mencionadas
al hablar de la degeneración varietal (#21.2); todos esos problemas y algunos más se
agravan si la semilla a conservar no viene directamente del mejorador, bien por ser
una variedad antigua, bien por haber transcurrido algún tiempo sin realizar el traba-
jo que aquí se va a describir. Por ello, es necesario practicar una selección conserva-
dora que no es más que una evaluación de descendencia (#7.6) con reserva de semi-
lla (la reserva podría parecer innecesaria en una especie absolutamente autógama,
pero es siempre obligada para evitar casos de pérdida de cosecha y otros accidentes).
Se practica eligiendo un cierto número de plantas que respondan perfectamen-
te a las características varietales, incluyendo para ello todo tipo de análisis; sus
semillas se siembran en surcos individuales en la campaña siguiente, previa reser-
va de una cierta cantidad de semillas por planta (es válida la Fig. 21.1). Se eliminan
los surcos que muestran diferencias, por mínimas que sean, con el tipo de la varie-
dad. Los surcos que responden a las características varietales se recogen con todo
el cuidado posible, examinando asimismo todos los caracteres estipulados, elimi-
nando si es necesario nuevas líneas. Con la mezcla de la semilla restante, o con la
de las plantas madres correspondientes que se han mantenido en reserva y que, evi-
dentemente, responden plenamente a la variedad que se quiere conservar, se inicia
un nuevo ciclo de conservación, o bien se parte de ella para comenzar el proceso de
485
producción de semilla certificada: las plantas madres son la generación G0 y los

surcos conservados a que dan lugar, la G1, que es, como antes se dijo, la semilla
más valiosa en todos los sentidos aunque por su escasez no pueda ser comerciali-
zable. En ella suele terminar la conservación por parte del mejorador, y de ella
arranca el proceso que finaliza en la producción comercial de semilla certificada.
Todo el sistema de conservación debe estar bajo la dirección del obtentor o de un
productor cualificado que aplique con rigor el método establecido.
El número de plantas con las características varietales a elegir depende de lo
estricta que sea la autogamia en el material a conservar o el peligro potencial de
fecundación cruzada existente, pues algunas especies autógamas lo son en unos
ambientes y no en otros; en los casos de más fuerte autogamia bastan con 200 plan-
tas madres; en otros casos debe llegarse hasta a un millar, seleccionando después
drásticamente entre las líneas sembradas con ellas.
21.4.2. Selección conservadora en alógamas

Se consideran como tales aquellas con tasa de alogamia superior al 10%.
Teniendo en cuenta los distintos productos de la mejora de alógamas (caps. 9 al
12), así habrá que distinguir en la mejora de conservación. Es evidente que esta
selección conservadora enlaza en la práctica con la producción de semilla certifi-
cada (#21.3).
21.4.2.1. Variedades población

Sea cual sea el método de obtención (cap. 9), el mejorador sigue aplicándolo
para conservarla; para la producción de semilla certificada, se sigue un proceso
similar al descrito para autógamas (#21.4.1), pero aquí es obligatorio realizar eva-
luación de descendencia (#7.6); es válida, pues, la figura 21.1. Se elige, pues, un
cierto número de plantas G0, en función de la especie, sin autofecundarlas (para
evitar la depresión por consanguinidad y la segregación que resultaría); de cada
una de ellas se reserva una parte, y la parte restante se siembra en un surco. Estos
se estudian y evalúan para todos los caracteres necesarios, anotándose los que
mantienen perfectamente las características varietales. Pero no los utilizamos para
formar la G1: ésta se consigue mezclando las semillas reservadas correspondientes
a las filas elegidas. A partir de la G1 se obtienen la G2 y restantes generaciones,
como en autógamas, sin más que realizar selección negativa eliminando las plantas
fuera de tipo, etc., en las parcelas correspondientes, que deben sembrarse siguien-
do las normas establecidas para cada especie en dimensiones (para facilitar la
observación y eliminación) y, sobre todo, en la distancia de aislamiento respecto de
otras variedades de la misma especie (#21.3.3).
Si se sospecha que puede haber genes recesivos importantes, como, por ejem-
plo, de susceptibilidad a alguna enfermedad limitante, también puede realizarse
una evaluación de descendencia complementaria con descendencias autofecunda-
das (Fig. 21.5). En este caso, hay que autofecundar parte de las plantas madres G0
486
Semilla del mejorador
Autofecundación de
200-400 plantas
Doble evaluación de
descendencia
Polinización Autofecundación Información 1 2 3 n

libre Mezcla equilibrada
de las seleccionadas
Observación de Observación de
tipo enfermedades
general y deficiencias
recesivas
G1
Eliminación de las plantas fuera de tipo
G3-G4
Fig. 21.5. Mejora de conservación en alógamas y parcialmente alógamas.
seleccionadas. El dato que se obtiene permite afinar en la selección eliminado las

G0 en cuyas descendencias se observen plantas con el carácter recesivo, aunque
los surcos procedentes de polinización abierta no los muestren.
21.4.2.2. Parcialmente alógamas

Para la mejora de conservación de especies parcialmente alógamas, como
habas y colza, las plantas G0 hay que autofecundarlas obligatoriamente. Se reali-
za la evaluación en éstas descendencias procedentes de autofecundación
487
(Fig. 21.5). El proceso sigue igual que para las alógamas: se obtiene la G1 mez-
clando las semillas de las plantas madres y, a partir de ella, las demás generaciones.
La semilla base puede ser de las generaciones G3 y G4. Hay especies, como el
algodón, con las que pueden seguirse indistintamente los métodos de conservación
de autógamas, alógamas y parcialmente alógamas.
21.4.2.3. Líneas puras

Se mencionó en #10.2.4 la necesidad de mantenerlas mediante autofecundacio-
nes sucesivas, pero esto se refiere más bien a la conservación por parte del mejora-
dor. En gran escala, el coste sería prohibitivo, factible sólo cuando se precise poco
material inicial de la línea pura. Allí también se dijo que para la práctica comercial,
cuando el número de generaciones de autofecundación es elevado (y, por tanto,
máxima tanto la homocigosis como la identidad entre plantas), la línea pura puede
mantenerse en masa, sembrándola en aislamiento suficiente para evitar la llegada
de polen de otras variedades o líneas. Las distancias de separación ordenadas en las
normas legales son mayores que las exigidas para el caso de poblaciones (Tabla
21.3.3). La labor de conservación se hace, en este caso, siguiendo el modelo de las
poblaciones parcialmente alógamas visto en el parágrafo anterior, esto es, por eva-
luación de descendencia pero con autofecundación de las plantas G0; es decir, en
realidad se sigue con ellas el método de conservación de autógamas, sin más dife-
rencia que autofecundar las plantas elegidas.
Obviamente, las líneas androestériles han de conservarse por medio de su línea
mantenedora (#12.5.5.1).
21.4.2.4. Variedades sintéticas

Se conservan sus componentes, sean líneas puras o clones. En el caso de las
variantes mencionadas en #11.6, como las «sintéticas por mezcla, etc.), hay que
conservar las poblaciones correspondientes (#21.4.2.1).
21.4.3. Variedades híbridas

Se conservan, asimismo, los componentes siguiendo los procesos descritos en
#12.4 y #12.5.5, lo que, a veces, representa un esfuerzo logístico considerable en el
caso de las plantas de gran cultivo. En el caso de ser híbridos obtenidos anualmen-
te (tomate, etc.), las líneas parentales se conservan como en el caso de autógamas,
autofecundando si son alógamas total o parcialmente (calabacín, pimiento, etc.).
21.4.4. Selección conservadora en plantas de multiplicación

o reproducción vegetativa
Lo que hay que conservar son clones, que, en teoría, deben propagarse vegeta-
tivamente idénticos a sí mismos (cap. 13). Pero las mutaciones de yema, la obten-
488
ción de portainjertos por vía sexual y, sobre todo, la transmisión de enfermedades

al multiplicar vegetativamente el material, hacen que haya que tener con las espe-
cies correspondientes al menos tantos cuidados como se tienen con las de repro-
ducción sexual.
21.4.4.1. Plantas leñosas

La variedad no puede reproducirse sexualmente sin perder sus características
(#13.2.3b); para un patrón no es necesario tener tantas exigencias (#13.2.3a), pero
como para su registro y comercialización se necesita un clon que garantice las
características varietales exigibles legalmente, el proceso de conservación resulta
idéntico para patrón e injerto.
Se parte del equivalente a la G0, que aquí es una planta inicial única (Fig.
21.4). Además de mostrar las características varietales correspondientes, tal
planta debe estar libre de enfermedades, para lo cual se sigue un proceso de
detección con todos los medios técnicos utilizables, incluyendo «limpieza» total
por medio del cultivo de meristemos, de microinjertos (#16.5) o, cuando es posi-
ble, de líneas nucelares (#13.3.1a). Para la conservación de la variedad se injer-
tan yemas o estaquillas en patrones libres de virus; el patrón se conserva por
esquejes, acodos, etc. Se establece una parcela de conservación que consta nor-
malmente de cinco individuos, dos de los cuales son plantas de reserva y los
demás plantas de referencia o plantas madres de partida. Para admitir tal parce-
la debe comprobarse la autenticidad varietal (con al menos dos años de estudio)
y el estado sanitario. Las plantas de reserva deben mantenerse libres de enferme-
dades, para lo cual es necesario haber desinfectado el suelo, cubrirlas con mallas
anti-insectos, protegerlas de vectores de virus, etc. Las plantas madres sirven
para obtener de ellas yemas y madera para producir plantas base. Cuando, como
en los cítricos, se pueden conseguir líneas nucelares, de estas plantas madre se
consiguen también semillas para obtenerlas.
Las plantas base se cultivan asimismo con el máximo cuidado en suelos desin-
fectados, evitando llegada de vectores, etc., y, tras los controles sanitarios obliga-
dos, se obtienen de ellas la plantas certificadas.
21.4.4.2. Plantas herbáceas

Es el caso de cultivos apomícticos de reproducción comercial por semilla
(#13.3.1b; los leñosos apomícticos se tratan como se ha dicho en el parágrafo ante-
rior) y plantas herbáceas de multiplicación vegetativa (patata, fresa, etc.; #13.2.2).
Las G0 o cabezas de familia se seleccionan en la población de partida
(#21.3.1) y se siembran en surcos individuales, como si fueran de reproducción
sexual, y, como en este caso, se selecciona drásticamente para eliminar todo surco
fuera de tipo. Los surcos restantes, que muestran clara y uniformemente las carac-
terísticas varietales, forman, mezclados, la G1. Dependiendo de la especie, se
sigue con el proceso como en el caso general explicado en #21.3.
489
21.4.4.3. Casos especiales

En ocasiones, la palabra «semilla» no es lo que se entiende normalmente por
tal. Por ejemplo, en la patata, son tubérculos especialmente producidos para la
«siembra» (que se confunde, en este caso concreto, con la «plantación» de esque-
jes, estacas, etc.); la «semilla» base se denomina «superélite» (G7) o «élite» (G8)
y esta última da lugar a dos generaciones de semilla certificada, G9 y G10. Cuan-
do se puede propagar por medios artificiales, la primera generación que produce
tubérculos se equipara a una G2.
Por lo demás, hay que tener los mismos cuidados, especialmente sanitarios,
que para todos los demás casos de propagación vegetativa; es frecuente producir la
«semilla» en regiones en que no se cultiva, incluso en instalaciones ad hoc, para
facilitar el control de enfermedades de suelo y virus especialmente.
21.5. Los derechos de propiedad: registro, protección

y patente
En el pasado, las variedades vegetales se obtenían por los propios agricultores
y se transmitían de generación en generación. Pero ya en nuestros tiempos la
obtención de nuevas variedades fue obra de técnicos especializados, normalmente
trabajando para empresas de producción de semillas. El trabajo ha sido y es más
costoso y dificultoso por la necesidad impuesta por la agricultura científica (o
mejor, por la «industrial») de rendimientos cada vez mayores. La posibilidad de
que un competidor desleal se apropiara las obtenciones de otro obtentor no ha sido
una mera especulación sino que, lamentablemente, sigue siendo una realidad, y eso
a pesar de la legislación que sobre esta materia se ha elaborado en los países des-
arrollados durante la segunda mitad del siglo XX y a la que ya se ha hecho referen-
cia al comienzo de este capítulo.
Una variedad es, en realidad, como un invento industrial: su obtención requie-
re, como éste, ideas originales, técnicas adecuadas, sistemas de conservación y de
producción comercial, etc. No tiene nada de particular, pues, que los obtentores
hayan querido proteger sus variedades de un uso indebido o fraudulento. Así pues,
el Registro de variedades comerciales que los países de agricultura avanzada habí-
an creado desde comienzos del siglo XX, y que en esencia no es más que una rela-
ción legal de las variedades comerciales existentes, ha debido completarse con nor-
mas que reconocieran expresamente los derechos del obtentor sobre el material
obtenido, tanto intelectuales como materiales. Esto podría haberse conseguido
mediante la patente de la obtención, como si fuera un producto industrial. Pero las
patentes industriales, tal como las conocemos hoy en día, presentan muchos pro-
blemas cuando lo que se trata de patentar es un ser vivo; es un problema de absolu-
ta actualidad, del que se hablará más adelante, en el que no se ha llegado a una cier-
ta homogeneidad en las soluciones que se están adoptando en distintos países; por
490
ejemplo, la Unión Europea no admite la patente de variedades vegetales sino la

protección, de acuerdo con el sistema establecido en el Convenio de la UPOV de
1991, en tanto que los EE.UU. admiten ambas posibilidades.
Así pues, para evitar los numerosos problemas de la patente de variedades
vegetales se creó el concepto de protección vegetal (que es, en realidad, la protec-
ción de los derechos del obtentor) y se estableció el registro de variedades protegi-
das. En este sentido, protección vegetal es un concepto análogo a patente de varie-
dades, aunque difieran en multitud de aspectos legales de los que, en los párrafos
que siguen, sólo se pueden dar los más importantes. Es, como se ha dicho antes, un
campo de intenso desarrollo jurídico en la actualidad.
No debe interpretarse toda la legislación sobre protección o patente como pro-
teccionismo: el reconocimiento de los derechos de propiedad intelectual, de los
que son un caso particular los que aquí tratamos, tienen como misión favorecer la
iniciativa, la inventiva y la investigación por medio de la concesión de recompen-
sas justas derivadas del trabajo propio. Patentes y protección, como todo derecho
de propiedad intelectual, se refieren no a la mera propiedad física de un objeto sino
a la propiedad intangible de procesos y estructuras (el genotipo de una variedad,
por ejemplo, y como se ha llegado a él, no la planta en sí misma), por lo que esti-
mula el trabajo intelectual necesario para ello. Es cierto que los trámites legales y
los aranceles que conllevan pueden llegar a ser cuantiosos e insuperables para par-
ticulares o empresas modestas, sin contar con la posibilidad de querellas, pleitos,
etc. que surgen en el proceso. La crítica al sistema de patentes en el sentido de que
se dirige hacia un sistema de monopolio u oligopolio tiene, pues, una cierta base.
Pero aquí no discutimos la aplicación de una legislación compleja sino el principio
en sí. )Sería el mismo el grado de desarrollo de un país industrializado de no haber
existido el sistema de patentes?
En todo caso, el Acuerdo sobre Aspectos de la Propiedad Intelectual relaciona-
dos con el Comercio, dentro de la Ronda Uruguay del Acuerdo General sobre Tari-
fas y Comercio (GATT) y todos los Convenios internacionales posteriores, en par-
ticular los de la Organización Mundial de Comercio, obliga a todos los países que
ratifiquen el Acuerdo a establecer en sus legislaciones el principio de protección a
la propiedad intelectual, aunque sea con un mínimo grado de desarrollo, recono-
ciéndose el derecho a las patentes en todos los campos de la tecnología, excepto
cuando la explotación del invento deba ser prohibida para proteger el orden públi-
co, la vida humana, animal o vegetal, la salud o daños al ambiente. En estas excep-
ciones se basan principalmente los contrarios a los organismos transgénicos y a las
patentes de organismos vivos. Asimismo, los signatarios del Acuerdo deben garan-
tizar la protección de variedades vegetales (es la única mención explícita a varie-
dades vegetales en el Acuerdo) o mediante patentes, o por algún sistema apropiado
(por ejemplo, la protección) o por alguna combinación de unos y otros. La base
legal está, pues, bien asentada en el derecho internacional.
Es interesante analizar las principales diferencias que existen, en lo que respec-
ta a los derechos de propiedad intelectual, entre los productos de la Mejora y los de
otras disciplinas que también manejan organismos vivos, e indicar, al mismo tiem-
491
po, los puntos críticos de diferencia entre protección y patente:

1. En primer lugar, el valor de una variedad vegetal se basa en todo su geno-
tipo, es decir, el conjunto de todos sus genes; el de un microorganismo de
utilidad en la industria (tanto en la farmacéutica como en la agroalimenta-
ria), por el contrario, en uno o muy pocos genes, mucho más fáciles de
valorar, seleccionar y transferir que todo un complejo sistema con numero-
sos caracteres que muestran acción cuantitativa. La protección no se
extiende a genes o a caracteres aislados, pero las patentes pueden hacerlo.
2. En segundo lugar, una variedad vegetal se produce mediante un largo pro-
ceso de cruzamiento y selección, a veces a lo largo de un extenso periodo
de tiempo; cualquier variedad moderna de cualquiera de los principales
cultivos tiene su arranque en variedades de principios de siglo lentamente
transformadas por la labor de numerosos mejoradores que han utilizado
fuentes diversas de germoplasma, a veces incluyendo especies silvestres o
formas primitivas; por ejemplo, la variedad de trigo «Veery», obtenida por
el CIMMYT, es el resultado de 3170 cruzamientos entre 51 parentales, y
aunque puede ser un caso extremo, los trigos «Siete Cerros», «Mexicali»,
etc., anteriores a los «Veery» no tienen entre sus ascendientes menos de
una veintena larga de líneas de los orígenes más diversos, y eso detenien-
do las genealogías a principios de siglo. Por su parte, una sola industria es
capaz de comenzar, desarrollar y finalizar un nuevo producto, caso excep-
cional en la Mejora. Una patente sólo otorgaría derecho al último obtentor.
3. Por último, los altos rendimientos económicos de un producto industrial
hacen posible fuertes inversiones en investigación e infraestructura, como
puede verse a diario con los nuevos medicamentos; no es el caso, en gene-
ral, de la producción de semilla, industria que tiene que aceptar escasos
márgenes de ganancia junto a fuerte competencia legal e ilegal. En este
sentido, las patentes ofrecen mayor seguridad jurídica que la protección,
expuesta siempre a excepciones legales cuales son el privilegio del agri-
cultor y la exención del mejorador de los que se hablará más adelante
(#21.11.1).
Se describirán y comentarán a continuación los puntos más relevantes del
registro de variedades comerciales, que así servirá de marco para situar a conti-
nuación el registro de variedades protegidas y los problemas propios de las paten-
tes de organismos vivos incluyendo el caso particular de las variedades vegetales.
Se finalizará con los principales problemas actuales que se encuentran en la aplica-
ción de todas las normas existentes.
21.6. El registro de variedades

Como se ha dicho, todos los países desarrollados tienen normas legales desti-
nadas a registrar las variedades obtenidas y recomendar su uso según sus caracte-
res; la protección de los derechos del obtentor es algo mucho más reciente. Tanto el
492
registro en sí como la protección se aplicaron en principio a pocas especies,

habiéndose ensanchado el campo de acción legal de una manera notable en los últi-
mos años, hasta el punto de admitirse en principio toda especie cultivada.
El registro incluye o debe incluir las siguientes listas:
— De variedades comerciales (general; #21.7).
— De variedades comerciales recomendadas (zonas o usos).
— De variedades comerciales restringidas (zona o condición).
— De variedades comerciales para exportación.
— De variedades protegidas (#21.8).
De particular importancia es la distinción entre el registro de variedades
comerciales y el de variedades protegidas; aquél se refiere a la explotación comer-
cial con el objetivo de producir semillas y plantas de vivero garantizando al agri-
cultor que el material que compra cumple con una serie de requisitos legales y de
caracteres biológicos y agronómicos (véase más adelante) que se mantendrán esta-
bles a lo largo del tiempo. El registro de variedades protegidas, por su parte, se
establece para regular los derechos de propiedad intelectual de los obtentores de
nuevas variedades como alternativa al sistema de patentes.
Hay una serie de aspectos legales que son, evidentemente, aplicables a todos
los registros sean de la naturaleza que sean, por cuanto se refieren a los requisitos
exigidos para la inscripción en los distintos registros de semillas. Aquí sólo se dará
una sucinta idea de los trámites legales básicos necesarios, que se reflejan esque-
máticamente en la figura 21.6. Los detalles específicos se verán en #21.7, y los
Solicitud
Ensayos previos
Oficina Española de Ministerio de

Variedades Vegetales Agricultura
Estudios y ensayos
APROBACIÓN
Propuesta
Rechazo APROBACIÓN Inscripción en catálogo

nacional y comunitario
Comisión Nacional de
Estimación de Variedades
Fig. 21.6. Proceso de inscripción en el Registro de Variedades Comerciales en España.
493
problemas propios de las variedades transgénicas se analizarán en #21.9.

La solicitud de inscripción ha de presentarse ante la autoridad competente y
debe contener información completa de tipo legal sobre el solicitante y sobre la
variedad (origen, si está inscrita en otro país o catálogo, variedades análogas ins-
critas, etc.); ha de suministrarse una descripción completa de la variedad que se
realiza según descriptores oficiales y con cuantos datos complementarios se pue-
dan aportar para demostrar que cumple con los requisitos exigidos (véase más ade-
lante, #21.7.1-4.); en la documentación ha de figurar el plan de selección conserva-
dora que se ha de seguir, puesto que, con mucha frecuencia, quien va a multiplicar
y comercializar los materiales de reproducción no es el propio obtentor. Ha de
entregarse, por último, una cierta cantidad de material reglamentada según especie
para que pueda ser sometido a estudio.
Dicho estudio comporta exámenes técnicos establecidos por la Oficina Española
de Variedades Vegetales siguiendo los criterios marcados en las directivas comunita-
rias (en especial las 70/457/CEE, 70/458/CEE, 72/168/CEE, 72/169/CEE,
72/180/CEE, 98/95/CE y 98/96/CEE). Fundamentalmente son de dos clases: ensa-
yos de identificación y de valor agronómico:
1. Los ensayos de identificación, que pueden hacerse en colaboración con
otras entidades (Comunidades Autónomas, Institutos de Investigación,
etc.), tienen un carácter comparativo con objeto de caracterizar la variedad
propuesta junto a una colección de referencia formada por variedades
conocidas, españolas o no; en ciertos casos se hace una prospección previa
en bases de datos para localizar las más semejantes a la candidata.
2. Por medio de los ensayos de valor agronómico se pretende comprobar la
capacidad productiva de la variedad candidata, los caracteres agronómicos
y técnicos importantes (resistencias, ciclos, calidad del producto, etc.). Se
distinguen varios tipos: preliminares (destinados a disponer de la informa-
ción suficiente que permita diseñar los ensayos principales; pueden ser
convalidados en ciertas condiciones por los ensayos realizados previamen-
te por el mejorador), principales (destinados a determinar el valor agronó-
mico; deben tener al menos dos años de duración) y secundarios (que nor-
malmente persiguen dar recomendaciones a futuros usuarios; también se
llaman de recomendación. En España son competencia de las Comunida-
des Autónomas pudiendo participar el Estado en la coordinación). Los
ensayos de valor agronómico preliminares y principales constituyen, junto
a los ensayos de identificación, el examen técnico preceptivo para decidir
si la variedad propuesta se incluye o no en el Registro. Su gestión es com-
petencia de la Administración del Estado.
Una vez finalizados los estudios de campo y laboratorio en su caso, el informe
correspondiente se eleva, en España, a la Comisión Nacional de Estimación de
Variedades creada para cada especie o grupo de especies o variedades. Si la deci-
sión, a la vista de los informes aportados, es positiva, se propone su inscripción a la
autoridad competente que, en España, salvo un corto periodo de tiempo, ha sido
siempre la correspondiente a Agricultura (con nombre variable según las circuns-
494
tancias políticas; en la actualidad, el Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimenta-

ción). La inscripción en el Catálogo se hace, en España, mediante Orden ministe-
rial y tiene generalmente una vigencia de 10 años, prorrogables por periodos de
cinco años si se justifica debidamente. Pasados los plazos reglamentarios, se extin-
gue la inscripción, lo que también puede tener lugar por otras causas (p.ej., si no se
la comercializa más, si ha perdido sus caracteres distintivos [#21.2], si ha dejado
de ser homogénea o estable [#21.8], etc.).
Toda variedad incluida en el Registro español lo está automáticamente en el
comunitario y viceversa. Salvo excepciones, las variedades registradas no están
sujetas a ninguna restricción en cuanto a su comercialización; ejemplo de tales
excepciones son los casos en que una variedad se destine exclusivamente a expor-
tación, o en que pueda resultar perjudicial para la salud humana o animal o bien ser
origen potencial de riesgos fitosanitarios.
21.7. El Registro de Variedades Comerciales

Su objetivo es comprobar que las variedades comerciales (cultivares) reúnen
los requisitos exigidos para su inclusión en los catálogos nacionales y comunita-
rios; es, asimismo, una garantía para el agricultor de que las características que
busca en el material que adquiere se mantendrán estables.
Para que se acepte una variedad en el registro debe ser distinta, homogénea y
estable, y debe pasar diversas pruebas de valor agronómico y tecnológico. Distinta
por poseer caracteres que la hagan claramente distinguible en una o más caracterís-
ticas importantes de cualquier otra variedad del país en que se registra, o de la UE
si es este el caso; estable en cuanto a la constancia de sus caracteres a lo largo del
tiempo, que se suele considerar en relación con los ciclos reproductivos o ciclos de
mejora establecidos por el mejorador (de 1 a 3 años normalmente); homogénea por
el aspecto homogéneo de los individuos que forman la variedad, admitiéndose
anormalidades en muy baja frecuencia; los valores agronómico (que no es necesa-
riamente alta producción) y tecnológico hacen referencia a los caracteres que la
hagan de interés comercial.
Cada país señala sus requisitos en reglamentos específicos, existiendo un regis-
tro común para todos los países de la Unión Europea. El hecho de que una variedad
esté registrada o protegida implica unos derechos de explotación también limitados
por los reglamentos. Las normas legales que regulan el registro de variedades
comerciales son, en la UE, las Directivas 70/457/CEE (relativa al Catálogo común)
y la 70/458/CEE (sobre plantas hortícolas), modificadas por las Directivas
98/95/CE y 98/96/CE; en España, la ley 11/1971 sobre semillas y plantas de vive-
ro, y sus normas derivadas, en particular el Decreto 3762/1972 y la Orden del
Ministerio de Agricultura de 30/11/1973.
A continuación se discuten brevemente las características señaladas, que ofre-
cen en la práctica no pocas dificultades.
495
21.7.1. Distinción: caracteres para el registro

Una variedad se considera legalmente «distinta» si se distingue claramente de
cualquier otra que sea notoriamente conocida cuando se presenta la solicitud de
registro. Los caracteres que permiten aplicar el criterio pueden ser de tipo morfoló-
gico (colores, formas, tamaños, etc.), agronómico (ciclos de floración o madura-
ción, hábito de crecimiento, etc.), citológico (números cromosómicos, caracteres
celulares), químico (contenidos en proteína, lípidos, sustancias antinutritivas), etc.
A veces, también se usan marcadores moleculares, aunque la reacción frente a
éstos por parte de las autoridades pertinentes no ha sido de entusiasmo, sino de reti-
cencia; en #21.10.3 volveremos sobre este asunto.
La toma de datos para el registro se hace por personal especializado siguiendo
los descriptores (relaciones de caracteres elegidos con sus límites de variación)
elaborados normalmente en reuniones internacionales, de las que conviene desta-
car, por su implicación en toda la normativa europea, la de la UPOV. La idea que se
persigue con ellos es normalizar los mismos criterios utilizados en la toma de
datos. Se utilizan también colecciones de referencia, con material herborizado,
fotografiado o vivo, formadas por variedades ampliamente conocidas con las que
se comparan las que están en vías de registro. Para algunas especies existen ya
bases de datos en ordenador que facilitan el trabajo de la toma de datos, permitien-
do, por ejemplo, localizar rápidamente las variedades más semejantes a la que se
está estudiando.
21.7.2. Homogeneidad o uniformidad

La exigencia de que una variedad sea homogénea, esto es, de que todos sus
individuos muestren las mismas características parece necesaria si tal variedad ha
de ser distinguible de otras: si no fuera así, se produciría un solape inadmisible e
inmanejable de caracteres entre variedades distintas. Pero hay que reconocer que la
homogeneidad absoluta es imposible en un cultivar comercial; por ello, las normas
legales aceptan considerar homogénea una variedad cuando sea suficientemente
uniforme en los caracteres que sirven para su identificación, admitiendo una varia-
ción en ellos en función de su sistema de reproducción o multiplicación.
Algunas especies, sin embargo, presentan dificultades en lo que a homogenei-
dad respecta. Ejemplo característico son las especies parcialmente alógamas, ya
que sus poblaciones están formadas por una parte de individuos que proceden de
fecundación cruzada (y que pueden mostrar heterosis en algunos caracteres) y otra
parte que lo hace por autofecundación (y que, por tanto, puede mostrar segregan-
tes). Asimismo, las variedades multilíneas podrían mostrar cierta heterogeneidad si
las isolíneas no están perfectamente bien obtenidas. En todo caso, nada de esto es
un problema insoluble: por parte de los mejoradores hay que seleccionar para que
fenotípicamente haya una homogeneidad satisfactoria (en las parcialmente alóga-
mas, las variedades autofértiles, por ejemplo, ayudan en este sentido). Y por parte
de la normativa de Registro, admitiendo una homogeneidad agronómica suficiente
496
para admitir una variedad como tal y no como una mezcla inapropiada de genoti-
pos diversos.
Se une a la anterior dificultad el hecho de que, a causa de no pocos desastres
(por ejemplo, una epidemia) producidos por una extraordinaria homogeneidad
genética, hay una tendencia más o menos explícita en muchos mejoradores a no
suministrar variedades que consten de un solo genotipo.
21.7.3. Estabilidad
Lo que se acaba de decir ha de cumplirse un año tras otro. No tendría sentido,
en otro caso, hablar de «caracteres varietales». Es evidente que, en el caso de varie-
dades de polinización abierta, puede darse un cambio gradual debido a la selección
natural y a la practicada, incluso inconscientemente, por el agricultor que acostum-
bre reservar una parte de la semilla cosechada como semilla de siembra para la
siguiente campaña. En general, estos cambios serán muy lentos. En todo caso, es
un factor a tener en cuenta para no multiplicar por sí mismo una variedad indefini-
damente, sino volver a adquirir la variedad original en un buen semillista. Las bue-
nas casas productoras de semilla de siembra, en efecto, practican una selección
conservadora que aunque puede no estar fuera del alcance técnico de un buen agri-
cultor, seguramente sí lo estará del económico.
21.7.4. Valor agronómico, tecnológico o de uso

El valor agronómico no tiene porqué ser tan sólo el rendimiento: una variedad
resistente a una plaga o a alguna enfermedad puede ser más valiosa que otra muy
productiva pero susceptible; cabe decir lo mismo de las calidades industriales o
dietéticas, etc. En esta categoría entran, pues, muy diversos caracteres de difícil
sistematización. Además, cuando alguna variedad se utilice a alimento, como tal o
como ingrediente, el Reglamento (CE)258/97 exige que no represente ni un peligro
ni sea nutritivamente desfavorable para el consumidor ni lo induzca a error.
Dentro de la Unión Europea existen diferencias de detalle de un país a otro en
cuanto a las pruebas exigidas, aunque en todos los casos se siguen los mismos prin-
cipios, basados en ofrecer al agricultor buenas variedades con resultados agronó-
micos y tecnológicos que puedan ser comparados tomando como referencia unos
ciertos controles estándar. La Unión Europea exige que, para que pueda comercia-
lizarse, cada variedad se registre en los catálogos nacionales y, una vez efectuado,
pasa a formar parte del catálogo comunitario correspondiente. Se dispone de tres
tipos de información:
1. Lista oficial de variedades registradas, con los nombres de la variedad, del
conservador, y con el año de aparición; esta lista existe para toda Europa.
2. Un resumen de los ensayos consecuencia del registro, con información
botánica y criterios agronómicos y tecnológicos.
3. Listas recomendadas, que incluyen servicios asesores e instituciones técni-
cas.
497
Las pruebas duran un mínimo de 2 años. El número de sitios para ensayo tam-
bién varía (por ejemplo, 5 en Gran Bretaña y Dinamarca, 10 en Francia). Los ensa-
yos pueden llevarse a cabo por diferentes organizaciones (mejoradores, cooperati-
vas, asociaciones de empresas, etc.) bajo control oficial. Los diseños estadísticos
también están tipificados en cada país; normalmente son de tipo «completo» (el
clásico es el diseño en «bloques al azar») y casi siempre constan de cuatro repeti-
ciones por ensayo. Un aspecto esencial son los testigos que se incluyen en los ensa-
yos, normalmente varios para evitar interpretaciones erróneas o sesgadas como las
que suelen darse cuando sólo se incluye uno. Los testigos han de ser variedades
ampliamente conocidas que hayan mostrado buena permanencia en el mercado
durante un tiempo considerable. Los estudios se completan con pruebas fitopatoló-
gicas, a veces con inoculación controlada. En algunos países, como Gran Bretaña y
Dinamarca, no se predefinen los valores mínimos para la aceptación, pero sí en
otros, como en Francia por ejemplo; los valores se comparan con el resto de varie-
dades y con los promedios de los testigos. Puede dársele importancia a ciertas
características; p. ej. a la facilidad de recolección mecánica o al contenido de pro-
teína, aceite, factores antinutritivos, etc., hasta el punto de impedir el registro si no
se alcanzan (o, según el carácter, si se sobrepasan) ciertos valores.
En las decisiones finales sobre si procede el registro solicitado o no pueden
intervenir, aparte de los técnicos oficiales de las organizaciones encargadas del
registro, mejoradores o expertos de organismos públicos o privados. En esto hay
diferencia entre países: así, en Gran Bretaña pueden participar sólo al establecer la
lista de variedades recomendadas, pero en Francia están presentes en todas las
comisiones. Los ensayos de ámbito regional permiten aproximar los resultados al
agricultor, al establecer un buen número de campos de ensayo en localidades con-
cretas y ofrecer días de «puertas abiertas». De ellos salen las listas de variedades
recomendadas, oficiales en algunos países pero no en otros.
21.8. La protección de los derechos de las obtenciones

vegetales
La finalidad de la protección de las obtenciones vegetales es la concesión de un
derecho a los obtentores de nuevas variedades con objeto de que puedan recibir
uan justa remuneración cuando se utilicen. Para ello se ha creado el Registro de
Variedades Protegidas. La diferencia con el de Variedades Comerciales estriba en
que este último se refiere a la aptitud de la variedad para que puedan producirse y
comercializarse sus semillas o partes vegetativas. Se trata de derechos indepen-
dientes y complementarios.
Para que una variedad pueda ser protegida, además de poseer los caracteres
analizados en el parágrafo anterior (esto es, ser distinta, estable y homogénea),
debe representar una novedad, término que tiene una definición legal en este con-
texto: que sea nueva quiere decir que cuando se presenta la solicitud de derecho de
obtentor, el material de que se trate no ha sido transferido a terceros para la explo-
498
tación comercial de tal variedad antes de un cierto tiempo estipulado en las nor-
mas, tiempo que depende del tipo de material (herbáceo, leñoso) y del lugar en que
se realiza la solicitud. Es decir, se trata de que sea nueva para el Registro. En todo
caso, se realizan los mismos estudios que acabamos de ver para el registro común.
El derecho a la protección, como el del registro común, se concede por cierto
tiempo, que depende del material de que se trate. Puede no sólo agotarse, sino también
retirarse a petición del obtentor, según a éste le convenga o no mantener protegida su
variedad; las razones para ello pueden ser prosaicas: por ejemplo, el estar en la lista de
variedades protegidas obliga a pagar unas cuotas que no son insignificantes.
El marco legal que ampara la protección vegetal se contiene en el Convenio
Internacional para la Protección de las Obtenciones Vegetales de 1961, revisado en
1978 y en 1991, aunque los países firmantes pueden adoptar también otras solucio-
nes al problema de la propiedad intelectual; además, en la revisión de 1991, el
Convenio excluye la posible dualidad protección-patente. La norma legal actual es
el Reglamento (CE)2100/94 de la UE y, en España, la Ley 3/2000.
La revisión de 1991 reduce las excepciones a los derechos de propiedad, admi-
tiendo restricciones tanto en el privilegio del agricultor como en la exención del
mejorador (#21.10.1), aunque dichas novedades pueden matizarse en las normas
nacionales. En todo caso, como se ha dicho antes (#21.5), no se pueden proteger ni
caracteres aislados ni los genes responsables. Si se admite la patente de genes indi-
viduales contenidos en una cierta variedad (como puede ser el caso de las varieda-
des transgénicas), puede desvirtuarse la posible protección de ésta, pues en reali-
dad la patente podría primar sobre la protección, llegándose a lo que se ha
denominado patente virtual.
21.9. El caso de las variedades transgénicas

No tendría por qué ser un problema distinto al de las tradicionales, y en el futu-
ro puede que así sea, pero son tan fuertes las polémicas levantadas, y las acciones
emprendidas, en relación con la supuesta «antinaturalidad» de las transferencias de
genes por encima de las barreras sexuales, que ha habido que diseñar un complejo
procedimiento ad hoc para este tipo de variedades, incluso cuando no hay transge-
nia en sentido estricto (p. ej, cuando se silencia un gen).
Hasta tal punto la legislación producida es farragosa y perniciosa para el des-
arrollo tecnológico europeo, que la Directiva 98/81/CEE establece una flexibiliza-
ción de procedimientos «con objeto de facilitar la actividad de la industria biotec-
nológica en Europa, cuya competitividad estaba claramente en desventaja debido
a procedimientos administrativos largos y laboriosos».
21.9.1. Bases legales

La legislación española que se aplica es, en definitiva, la de la UE, al haber
incorporado en la Ley 15/1994 y en el Reglamento aprobado por el Real Decreto
499
951/1997 las Directivas comunitarias correspondientes que son la 90/219/CEE,

modificada por la 98/81, sobre utilización confinada de microorganismos modifi-
cados genéticamente; 90/220/CEE sobre liberación intencional al medio ambiente
de OMG, que será sustituida por la Directiva 2001/18/CE en octubre de 2002, aun-
que los procedimientos son básicamente similares; 90/679/CEE sobre protección
de quienes trabajan expuestos a agentes biológicos, y, finalmente, 98/81/CEE
sobre flexibilización de procedimientos y medidas de control y confinamiento.
La directiva 90/220/CEE (y la 2001/18/CE que la sustituye) excluye los pro-
ductos farmacéuticos, los nuevos alimentos, ingredientes y aditivos alimentarios y
los productos fitosanitarios. Establece tres tipos de etiquetado: voluntario diciendo
que «no contiene OMG», obligatorio diciendo «puede contener OMG» y obligato-
rio diciendo «contiene OMG», para los casos respectivos. Existen, además, otras
Directivas para otros productos: farmacéuticos (93/41/CEE), aditivos alimentarios
(93/114/CEE), fitosanitarios (91/414/CEE y 96/68/CEE) y nuevos alimentos
(reglamento 258/97), llamados absurdamente en España, como ya se ha dicho,
«alimentos transgénicos» (#17.3d y #17.4.2). Se establecen en dichas normas los
requisitos para la utilización (confinada o no), liberación, comercialización de
OMG o de los productos que los contengan, que se analizan brevemente a conti-
nuación.
Son necesarias algunas definiciones.
1. Variedad modificada genéticamente (transgénica): aquella «cuyo material
ha sido modificado de una manera que no se produce de forma natural en
el apareamiento o en la recombinación natural, siempre que se utilicen las
técnicas que reglamentariamente se establezcan», que son:
a) La recombinación de ADN utilizando sistemas de vectores.
b) Incorporación directa en un organismo de material genético o heredi-
tario preparado fuera del organismo.
c) Fusión de células o de protoplastos o cualquier otro procedimiento por
el que se forman células vivas con nuevas combinaciones de material
hereditario, utilizando métodos que no se producen naturalmente.
Esta limitación, esto es, la de la técnica a emplear, es la primera vez que
aparece en lo que respecta a productos vegetales. Es una diferencia impor-
tante con la legislación de los EE.UU. que mira a las cualidades del pro-
ducto final, no a como se lo ha obtenido.
2. Utilización confinada: «cualquier actividad por la que se modifique el
material genético de un organismo, o por la que esté así modificado, se cul-
tive, almacene, emplee, transporte, destruya o elimine, siempre que en la
realización de estas actividades se empleen barreras físicas o una combina-
ción de estas barreras con otras químicas o biológicas, con el fin de limitar
su contacto con la población y el medio ambiente» (Ley 15/94, cap. 2).
Parece como si el legislador hubiera tenido presente operaciones con plu-
tonio o con la lepra. Se consideran hoy cuatro niveles de riesgo: 1, para
material vegetal o que no afecte al hombre, plantas y animales; 2, para
organismos que puedan presentar peligro potencial para plantas y anima-
500
les; 3, los organismos productores de enfermedades humanas, epidémicas

o no, con tratamientos conocidos; 4, organismos productores de enferme-
dades epidémicas sin tratamiento conocido. A lo tratado en este libro le
conciernen las dos primeras, particularmente la 1. Asimismo, se establecen
tres clases de operaciones: tipo A, las de investigación y desarrollo; tipo B,
las industriales, y tipo C, las comerciales (por ejemplo, la multiplicación y
venta de semilla). Para la última se requiere la aprobación de la Comisión
Europea.
3. Liberación intencional (o voluntaria) en el medio ambiente: «introducción
deliberada en el medio ambiente de un OGM o de una combinación de
OGM sin que hayan sido adoptadas medidas de contención tales como
barreras físicas o una combinación de estas con barreras químicas o bioló-
gicas, para limitar su contacto con la población y el medio ambiente» (Ley
15/94, cap. 3).
4. Modificación genética o «Evento»: es el gen (o, mejor, la construcción)
que se transfiere por ingeniería genética. Cada «evento» necesita todo un
proceso independiente que, como se verá a continuación, es largo y sujeto
a numerosas acciones fuera de los campos científico y técnico. Dos varie-
dades con distinto «evento» se consideran absolutamente diferentes aun-
que estén dirigidas al mismo fin, p.ej., resistencia al taladro del maíz.
21.9.2. Requisitos para la «liberación voluntaria»

Se describen en este los requisitos que se han de satisfacer para iniciar el proce-
dimiento legal de inscripción de una variedad transgénica (el término legal es
«modificada genéticamente») en la UE; como siempre, los detalles reflejan aquí la
situación actual en España, puesto que la legislación europea está lejos de haberse
completado y armonizado. La complejidad administrativa dentro de la UE se refleja
en el esquema presentado en la figura 21.7, en la que el lector podrá percatarse por sí
mismo de los factores no técnicos sino políticos que pueden intervenir en el proceso.
De hecho, la aceptación de nuevas propuestas está bloqueada por la acción de varios
países que, con diferentes argumentos, forman una minoría de bloqueo independien-
temente de los informes técnicos. En todo caso, hay que recordar que los párrafos
que siguen resumen la situación actual, que puede cambiar, y es deseable que así sea,
en el futuro próximo en función, sobre todo, de circunstancias políticas.
Para solicitar una liberación voluntaria de una variedad transgénica (o sea,
poder realizar ensayos de campo), debe presentarse a la autoridad competente (que
funciona a través de distintas comisiones y órganos administrativos como se expli-
ca a continuación), entre otros documentos, un estudio técnico que incluye, además
de aspectos generales, información sobre la especie botánica, la modificación
genética, la planta transgénica, dónde se va «liberar» (es decir, a ensayar), los pla-
nes de control, seguimiento de los ensayos y tratamiento de residuos (en Francia se
ha llegado a recoger el agua de riego de los ensayos con transgénicas para su eli-
minación por separado; normalmente hay que quemar los restos de cosecha o des-
501
Solicitud del interesado Comité de autoridades

en un Estado miembro competentes de la UE
Remisión a la CE No mayoría
Mayoría
cualificada
Remisión por la CE a los Ministros de

Estados miembros (EM) Medio Ambiente Autorización
No objeciones Objeciones Unanimidad No unanimidad

(basta un EM)
Decisión por la
Autorización Autorización Comisión Europea
Fig. 21.7. Procedimiento en la UE para la aprobación de un nuevo producto.
truir el cultivo antes de la recolección y, a veces, antes de la floración), los posibles

efectos sobre el medio ambiente y sobre la salud humana.
Como se indica en la figura 21.7, la solicitud la estudia la autoridad competen-
te nacional a través de la Comisión Nacional de Bioseguridad (que trata asimismo
cualquier solicitud de organismos transgénicos, no sólo la de variedades vegeta-
les), que puede requerir cualquier tipo de información complementaria (sobre la
construcción genética y su expresión, la propia planta transformada, tipo de ensayo
solicitado, etc.). Su informe pasa a consideración del Órgano Colegiado estableci-
do, como todo el procedimiento, por la Ley 15/94, compuesto por representantes
de los Ministerios relacionados con cualquiera de los muchos aspectos de la Bio-
tecnología; es el representante de la Administración del Estado. Lo preside el
Ministerio encargado de los asuntos medioambientales, que es el encargado de
transmitir a la Comisión Europea el informe correspondiente. Como la Comisión
Nacional de Bioseguridad, que le sirve de comisión de consulta, el Órgano Cole-
giado trata cualquier aspecto en que se necesite la autorización para organismos
«modificados genéticamente» y no solamente las variedades transgénicas.
Una vez aprobado el largo trámite, la solicitud pasa a las autoridades comuni-
tarias que siguen el proceso reflejado en la figura 21.7 para aprobar el «evento»
[#21.9(4)]. España ha sido país ponente para cuatro variedades: tomate de madura-
ción retardada, algodón resistente a gusanos de la cápsula (ambas en 1996) y a gli-
fosato (1997) y maíz asimismo resistente a glifosato (1998). El informe del Comi-
té científico de la Comisión Europea ha sido positivo; la aprobación definitiva está
502
a la espera de las últimas fases y, sobre todo, de la continuidad de la minoría de blo-

queo.
En lo relativo a los ensayos de campo necesarios para el registro, una vez apro-
bado el informe favorable por el Órgano colegiado, la decisión de llevarlos adelan-
te o no corresponde, en España, a las Comunidades Autónomas, lo que crea diso-
nancias respecto a la homogeneidad de tratamiento de un determinado producto.
La nueva Ley, aún en proyecto, que sustituirá a la 15/1994, tratará de resolver estos
problemas.
El paso siguiente es el registro propiamente dicho.
21.9.3. Particularidades del registro de variedades transgénicas

Las variedades transgénicas han de seguir el mismo proceso que las tradiciona-
les para comprobar que sean distintas, estables, homogéneas y de valor agronómi-
co o de uso (#21.7), pero con una condición más: no presentar riesgos para la salud
o el medio ambiente, y cumplir las normas comunitarias (en particular, la CE
258/97) si se van a destinar a alimento. Al tener que adoptarse medidas precauto-
rias especiales e informes de los países comunitarios, con complicadas cláusulas
de salvaguardia y situaciones legales de todo tipo, el registro de una simple varie-
dad con un solitario y puro gen de más (o incluso con un gen de menos, como ya se
ha mencionado) se convierte en una pesadilla para el obtentor, pesadilla que no se
acaba con los informes técnicos, puesto que, por ahora, y es de esperar que por
poco tiempo, la decisión de dar vía libre a variedades obtenidas por ingeniería
genética sigue siendo, en la UE, totalmente política.
Así pues, aparte de las disposiciones generales vistas en #21.7, han de aplicar-
se además las normas derivadas de la legislación preparada en cierto sentido con-
tra las variedades transgénicas, de la que se ha dado noticia en #21.9.1. Como ya se
ha dicho en el parágrafo anterior, es condición necesaria para que puedan inscribir-
se en el Registro cuando la Comisión Europea haya aprobado su comercialización
en relación con el «evento» o modificación genética transferida tras haber seguido
los pasos obligatorios indicados en #21.9.2, lo que ha ocurrido, hasta ahora, con 17
productos, de los cuales 14 son variedades vegetales (#17.5.2.); una vez consegui-
da dicha aprobación, es necesaria la del organismo competente de cada país para
poder pasar al examen técnico de inscripción. Una vez que se ha conseguido pasar
satisfactoriamente los pasos europeos de la figura 21.7, los necesarios para inscri-
bir la variedad transgénica en el Registro de Variedades Comerciales, que se des-
criben a continuación, se representan de forma simplificada en la figura 21.8. Las
figuras 21.7 y 21.8 son, conjuntamente, el equivalente de la figura 21.6 relativa a
las variedades tradicionales. El procedimiento que sigue corresponden, una vez
más, a la situación en España, que es, en este sentido, país adelantado dentro de la
UE, puesto que la mayoría de ellos o no han aprobado variedades transgénicas o no
han establecido el procedimiento legal.
El examen es de un año si la variedad original (no transformada) ya estaba en
el Catálogo de variedades comerciales, y de dos al menos si no lo está. En general,
503
Solicitud
Aceptación por la CE Procedimiento como una

(Fig. 21.7 y texto) variedad tradicional
Ensayos: 1-2 años

Comisiones Nacionales:
Bioseguridad,
Estimación Variedades
Ministerio de
Agricultura
Plan de seguimiento
Aprobación
Fig. 21.8. Registro de variedades transgénicas en España (detalles en texto).
los ensayos reglamentarios (#21.6-7) se realizan oficialmente o bajo control oficial

si la modificación genética dispone de permiso de comercialización (permiso C); si
sólo se dispone de permiso B, dichos ensayos deben ser efectuados y costeados por
el solicitante bajo control oficial. En ambos casos deben cumplirse rigurosamente
con los requisitos que establezcan las comisiones y autoridades que tratan del tema
y que se han expuesto en el parágrafo anterior. Una vez finalizado el examen técni-
co, se procede para la inscripción como si se tratara de una variedad no transgéni-
ca (#21.6), añadiéndose la obligatoriedad de cumplir un plan de seguimiento que
se incluye en las reglamentos de inscripción y órdenes ministeriales correspon-
dientes; dicho plan debe suministrar a las autoridades la información que se le soli-
cite relativa a todas las facetas del material transgénico, incluso sobre distribución
comercial, y establecer planes de prevención ante posibles efectos en la salud o en
el medio ambiente (de nuevo parece que el legislador cree enfrentarse a materiales
radiactivos o peligrosas epidemias). El plan de seguimiento ha de haber sido infor-
mado favorable y sucesivamente por la Comisión Nacional de Bioseguridad y la
Comisión Nacional de Estimación de Variedades, y aprobado finalmente por las
autoridades ministeriales de Agricultura (en el momento actual, el Ministerio de
Agricultura, Pesca y Alimentación).
504
Por supuesto, en los envases de la semilla de venta debe figurar la leyenda

«variedad modificada genéticamente» (como si las tradicionales no lo estuvieran)
y se debe consignar el tipo de modificación introducida. Esto último es de interés
para técnicos y agricultores si en la descripción se indicaran las características de
dicha modificación, es decir, en qué órganos o fases del ciclo se expresa el gen
insertado, etc. Si no, escribir en la etiqueta unas siglas de significado desconocido
para el usuario se convierte en un puro trámite administrativo.
Hasta ahora, el registro se ha hecho en Europa con excesiva lentitud, en parti-
cular teniendo en cuenta que en 2001 se sembraron en el Mundo más de cincuenta
millones de hectáreas con variedades transgénicas, sobre todo de soja, maíz y algo-
dón. En la UE, Francia aceptó las primeras variedades en su Registro en 1997, y
España las dos primeras (de maíz resistente al taladro) en abril de 1998. Y no es
que no haya material en estudio: hasta finales de 2000 ha habido en España unas
160 «notificaciones de liberación» y las autoridades competentes tienen, desde
principios de 2001, variedades propuestas para comercialización con todos los
aspectos técnicos y administrativos resueltos, pendientes exclusivamente de la
autorización final. A corto y medio plazo se esperan autorizaciones de maíz Bt y
resistente a glifosato; en espera de la autorización por la Comisión Europea se
encuentran algunas variedades de algodón y remolacha asimismo resistentes a
insectos y a glifosato.
21.9.4. La autorización en los EE.UU.

A diferencia se la complejidad europea, en los EE.UU. se sigue un procedimien-
to mucho más directo basado en el producto final y no en las vías de obtención, que
no excluye, sin embargo, estudios detallados. El permiso de comercialización de una
variedad depende del informe positivo concordante de tres organismos: Sanidad
(FDA), Agricultura (USDA) y Medio ambiente (EPA). Los estudios requeridos son,
básicamente, los mismos que en la UE (véase el parágrafo siguiente).
Los permisos se conceden, como en Europa, por plazos limitados prorrogables
previa justificación de su interés. Los siete años transcurridos desde el inicio de la
explotación comercial de variedades transgénicas avalan el procedimiento.
21.9.5. Estudios necesarios

Tanto en un sistema como en otro se necesitan estudios que responden esen-
cialmente a los tres organismos que conceden la autorización en los EE.UU., esto
es, sobre valor agronómico, medio-ambiental y sanitario. De los primeros se ha tra-
tado en los parágrafos precedentes; los medio-ambientales se discutieron en
#17.4.4-5 y se verán también en el capítulo 22. Nos queda examinar brevemente
los estudios que conciernan a la salud humana.
Son estos de tres tipos: de valor nutritivo, toxicológicos y de potencial alergé-
nico. Los de valor nutritivo reposan, por el momento, en el principio de equivalen-
cia sustancial, que exige que el valor del nuevo alimento sea equivalente al de la
505
variedad original que se transformó, de la que no se debe apartar más que en las
características aportadas por el gen transferido. El principio de equivalencia está
sometido a revisión, sobre todo por las numerosas dificultades en la aplicación
práctica; en todo caso, es una base clara sobre la que operar, puesto que es técnica-
mente imposible analizar todas las sustancias producidas por un organismo vivo,
sobre todo de la escala superior. Los contradictores del principio de equivalencia
aducen que la nueva proteína puede interaccionar con las ya existentes en el orga-
nismo para producir otros compuestos de efectos ignorados; lo que no explican es
cómo admiten las variedades tradicionales, puesto que en ellas interaccionan miles
de proteínas entre sí.
Los estudios sobre toxicidad incluyen pruebas de toxicidad aguda, subcrónica
y crónica, además de otras sobre teratogenicidad y oncogenicidad. Finalmente, las
pruebas sobre alergenicidad determinan la posibilidad de que las nuevas proteínas
producidas por la planta, y presentes en el alimento derivado (aunque no, por ejem-
plo, en la fibra de algodón...), puedan provocar alergias alimentarias. Fue justa-
mente una de estas pruebas la que eliminó una soja transgénica que incorporaba un
gen para alto contenido en aminoácidos azufrados proveniente de una palmera bra-
sileña.
Es evidente que la significación de estas pruebas depende de la pulcritud con la
que se realicen. Con frecuencia, los análisis se realizan sobre bases de datos, pero
esto proporciona tan sólo evidencia negativa: si la secuencia de aminoácidos de la
proteína coincide, al menos en parte, con alguna de las que en las bases de datos
figura como alergénica o tóxica, la planta transgénica potencialmente también lo
es, pero si no coincide, la consecuencia no es que la nueva proteína no es alergéni-
ca, aunque la probabilidad sea muy baja (de las 1014 proteínas que parecen existir
en los seres vivos, sólo unas 103 son alergénicas, y muy pocas lo son por vía oral).
En estos casos habría que iniciar análisis costosos, que incluyen pruebas de diges-
tibilidad in vitro e in vivo, que tratan de soslayar los obtentores. De ahí que las Aca-
demias científicas de los EE.UU. y de Gran Bretaña, defensoras sin fisuras de las
aplicaciones biotecnológicas, hayan recomendado recientemente el mayor rigor en
los análisis relativos a nutrición, toxicología y alergenicidad.
21.10. Las patentes de organismos vivos y de productos

naturales
Las patentes, cualesquiera que éstas sean, requieren, a su vez, satisfacer algu-
nos requisitos legales para que puedan concederse; son los de novedad, uso y
obviedad: lo que se trata de patentar debe ser nuevo, debe tener aplicación indus-
trial y no debe ser obvio para un experto en ese campo. El punto más sencillo, y
también hay que demostrarlo, es el segundo. Los dos primeros (en especial el de
obviedad en lo que respecta a organismos vivos) motivan la inmensa mayoría de
rechazos en las oficinas de patentes y la casi totalidad de querellas entre interesa-
506
dos. Los dos, evidentemente, tienen que ver con los numerosos problemas que sur-
gen al tratar de patentar organismos vivos o partes de ellos, como genes o secuen-
cias de ADN, incluso, en no pocos casos, compuestos naturales encontrados en
plantas. Otra dificultad no menos importante para la aplicación de las patentes a
organismos vivos radica en la descripción obligatoria del objeto a patentar; supo-
niendo que se pueda hacer, no se garantiza su reproducción exacta ya que, incluso
en el caso de los organismos de reproducción vegetativa, caben la mutación y algu-
nas otras causas de variación. Para los microorganismos se ha resuelto el problema
con la creación de colecciones de referencia tal como se aprobó por el Tratado de
Budapest, enteramente dedicado al tema; de esa manera se evita la descripción
mediante la comparación directa. También existían colecciones de referencia en
rosas con la misma finalidad, pero es bien sabido lo lejos que está tal sistema de
resolver los problemas de apropiación indebida que se presentan con más frecuen-
cia de la necesaria.
Para los encargados de la concesión de patentes y para los jueces que dirimen
los pleitos correspondientes todo ello representa un campo lleno de dificultades
sin cuento, incluso contando con buenos asesores. Por ejemplo: ¿cómo decidir
que lo solicitado era obvio para un conocedor de la materia en el momento de la
solicitud de patente? No queda más remedio que acudir a la literatura científica
en aquel momento y decidir, tras su examen, si con lo publicado un experto
podría sin más llegar al proceso que origina la solicitud de patente. Cabe imagi-
nar que se pueden registrar decisiones contradictorias tanto en las oficinas de
patentes como en los tribunales de justicia, como así ha ocurrido repetidas veces,
aunque siendo el problema tan reciente, puede pensarse en una tipificación a
medio o largo plazo.
Los EE.UU. han ido siempre por delante en el desarrollo de la legislación sobre
patentes, como es lógico esperar de un país que las menciona explícitamente en su
Constitución, pero con no pocas contradicciones en la legislación que el lector
interesado puede encontrar en numerosos textos especializados. Si bien existía la
patente legal para plantas de reproducción vegetativa desde 1930 (que se ha utili-
zado sobre todo para rosas y frutales), los EE.UU. consideraron hasta 1977 que los
productos y procesos naturales quedaban fuera del campo de las patentes. En ese
año se admitió que, aunque la patente no puede concederse a un producto natural
tal como se lo encuentra en la naturaleza, sí puede aceptarse la patente de produc-
tos purificados por considerarlos «nuevos». La decisión de patentar un organismo
vivo no tardó en llegar: en 1980 se concedió la primera patente, siguiendo un sona-
do caso en los tribunales, de una bacteria modificada por ingeniería genética. Los
microorganismos así modificados se consideraron a partir de la fecha «fabrica-
dos». Pero hasta 1987 sólo se trató de microorganismos; en ese año, el derecho de
patente se extendió a todo organismo pluricelular, incluyendo animales con la
excepción del hombre, y así, en 1988, se «patentó» el «oncorratón», una estirpe de
ratones a la que se transfirió un gen de propensión al cáncer (un «oncogén»), lo que
la hace idónea para el estudio del origen y desarrollo del cáncer y de sus posibles
tratamientos. Una decisión cuya transcendencia es aún imprevisible es la sentencia
507
del Tribunal Supremo de los EE.UU. de diciembre de 2001 admitiendo que ciertos
tipos de planta como las variedades híbridas obtenidas por técnicas clásicas, pue-
dan ser objeto de patente bajo la ley federal norteamericana.
En los últimos veinte años, la avalancha de solicitud de patentes basadas o rela-
cionadas en la biotecnología (esto es, incluyendo las patentes de secuencias de
ADN, de productos farmacéuticos, etc.) ha sido meteórica: en el periodo 1986-96
se registraron en los EE.UU. más 30.000 patentes, las dos terceras partes de ellas
por instituciones u organizaciones de dicho país. También se han incrementado los
problemas legales, tanto en las legislaciones nacionales como la internacional, ya
que aquí se registra otro punto de discordancia entre EE.UU. y otros países, entre
otros los de la UE: en los EE.UU., la patente se concede a quien prueba que tuvo la
idea el primero; los demás la otorgan al primero que la solicita tras haber conse-
guido el objeto, proceso, etc. de aplicación industrial.
Como consecuencia de todo ello, los EE.UU. y otros países admiten patentes
de microorganismos, de plantas de reproducción vegetativa y, en el futuro próxi-
mo, aunque de momento tan solo en los EE.UU., de variedades híbridas; la Unión
Europea admite los primeros pero excluye específicamente las variedades vegeta-
les de cualquier tipo del derecho a la patente. El Acuerdo sobre Aspectos de la Pro-
piedad Intelectual relacionados con el Comercio, dentro del Acuerdo General de
Tarifas y Comercio (GATT) y de los acuerdos de la Organización Mundial de
Comercio, además de reconocer como objeto de patente «cualquier invento, pro-
ducto o proceso en todos los campos tecnológicos en tanto representen algo nuevo,
incluyan un paso innovativo y tengan aplicaciones industriales», obliga específica-
mente a la admisión de patentes de microrganismos, que a su vez son definidos por
la Oficina de Patentes de los EE.UU. como «bacterias, actinomicetos, cianobacte-
rias, hongos, protozoos (hasta aquí todos son «microorganismos» en el sentido clá-
sico del término), células animales o vegetales o virus». Son interesantes las
excepciones que el propio Acuerdo establece: «los países pueden excluir de la
patentabilidad las plantas y animales que no sean microorganismos y los procesos
esencialmente biológicos para la producción de plantas y animales que no sean
microbiológicos o no biológicos». La exclusión de los procesos esencialmente bio-
lógicos que no sean microbiológicos o no biológicos está dirigida a impedir la
patentabilidad de los métodos tradicionales de mejora, pero no la de procedimien-
tos de manipulación celular o de ingeniería genética, ni, por supuesto, los procesos
fermentativos por ejemplo.
La patente de animales modificados por ingeniería genética se admite por
todos con muchas restricciones (la UE ha aceptado con muchas reticencias el
«oncorratón»), pero evidentemente se admitirán todos aquellos casos que, no
pudiendo ser conseguidos por técnicas tradicionales, representen nuevas posibili-
dades para la investigación de enfermedades y de procesos biológicos fundamen-
tales.
El caso de genes y de secuencias de ADN está motivando ríos de tinta y res-
mas de papel en recursos de todo tipo. El intento de patentar secuencias de ADN
humano (derivadas en su mayor parte del proyecto de secuenciación del genoma
508
humano) sin función conocida parece no tener éxito en base al requisito de apli-
cación industrial. Otras secuencias con función conocida sí la tienen: por ejem-
plo, genes cancerígenos o de algunos virus como el causante de la hepatitis C,
pues permiten diseñar procedimientos de diagnóstico preciso y rápido. A pesar
de las dificultades, se han concedido ya en todo el mundo casi 2.000 patentes de
secuencias de ADN.
Un punto más de discordancia entre las legislaciones europea y norteamericana
son los conceptos de invento y de descubrimiento. Este último implica el haber
alcanzado un nuevo conocimiento y en Europa no es patentable como sí lo es un
invento, que es la aplicación práctica de un descubrimiento. Pero los límites son
vagos. Un ejemplo permite ver la difícil aplicación de ideas aparentemente claras:
las leyes de Mendel son un descubrimiento, pero ¿qué es la transferencia de un gen
de una variedad a otra mediante retrocruzamiento continuado: un «invento» o bien
otro descubrimiento? ¿Se podría patentar el método de retrocruzamiento? Como se
ha dicho antes, el Acuerdo sobre tarifas y Comercio permite a los países signatarios
excluir de la patentabilidad los métodos tradicionales de mejora englobándolos en
la expresión procesos esencialmente biológicos, permitiendo, por el contrario, la
posibilidad de patente de un método de ingeniería genética puesto que éste, a dife-
rencia del retrocruzamiento, no es esencialmente biológico. Así pues, un mismo
fin, la transferencia de un gen de un organismo a otro, puede ser patentable o no
según el proceso por el que se haga. Pero no todos los casos son tan claros como el
expuesto. ¿Fue un invento o un descubrimiento el primer híbrido comercial de
maíz? Incluso el aparentemente claro caso de los microorganismos no lo es tanto,
pues en principio se restringe el derecho de patente a los que están genéticamente
modificados como para que no puedan ser considerados «naturales»; pero ¿a qué
se considera «modificación»?
Como ya se ha dicho más arriba, la patente se extiende también en los EE.UU.
(y en Japón), aunque de momento de forma restringida, a plantas de propagación
asexual, especialmente rosas y frutales y, por la reciente sentencia del Tribunal
Supremo de los EE.UU., variedades híbridas. Ahí no hay aún ingeniería genética:
la modificación se ha hecho hasta la fecha por procedimientos tradicionales de
mejora. Los países europeos no admitieron la patente de variedades obtenidas por
tales métodos, y de ahí el establecimiento de los derechos del obtentor analizados
más arriba. La Ley de Patentes Europea excluye por el momento la patente de plan-
tas y animales y, asimismo, los procesos biológicos básicos para la producción de
unas y otros.
Para muchos, las patentes son más adecuadas que las normas de registro y
protección para la nueva ola de organismos transgénicos y los productos obteni-
dos a partir de ellos, y de hecho la Agencia Europea de Patentes ha concedido ya
licencias (pero muy pocas) en este sentido, a pesar de la oposición de una fuerte
corriente de opinión que defiende la no patentabilidad de la vida. Ello querría
decir que, a la larga, también las variedades obtenidas por procedimientos tradi-
cionales llegarían a ser patentables, pues los límites entre «nuevas» y «viejas»
técnicas van a ser cada vez más confusos. De nuevo nos encontramos con un
509
vacío legal. ¿Se podrán patentar o proteger las razas locales o las formas silves-
tres o primitivas? ¿Se podrán proteger o patentar los recursos genéticos de las
colecciones actualmente existentes, que quizá se recogieron en un país distinto al
poseedor de la colección? Estos problemas no son meros ejercicios académicos,
puesto que su solución afecta a quiénes van a ser los que controlen la agricultura
del futuro.
21.11. Problemas actuales en el registro, protección

y patente de variedades vegetales
Se dice que la legislación va siempre por detrás de los avances técnicos. Debe
ser así: es imposible prever la evolución de una técnica, o los «saltos» (podríamos
decir «mutaciones») que da. Lo único exigible al legislador es que no se retrase
demasiado en ponerse al día, porque, sobre todo en nuestros tiempos, cuando
acuda con soluciones legales a un problema puede encontrarse con otro nuevo. Se
analizan aquí algunos aspectos relativos al registro y protección de obtenciones
vegetales que se encuentran aún sin solución satisfactoria, y que en buena medida
están entrecruzados.
21.11.1. Excepciones al derecho del obtentor
Al comienzo del capítulo (#21.1.1) se habló de los derechos del obtentor y de

la existencia de excepciones. Una de ellas es tan natural que puede pasar desaper-
cibida: la planta que se le regala a un amigo no obliga obviamente al pago de dere-
chos, porque es un «acto realizado en un marco privado con fines no comerciales»,
como reza la normativa de la UPOV. Es una excepción trivial. De gran importan-
cia, por el contrario, son las dos que se analizan a continuación.
21.11.1.1. La exención del mejorador

Es también una excepción natural, pero puede que deje de serlo en función de
como se regule el registro de plantas transgénicas. Se trata del uso por cualquier
investigador de una variedad cualquiera que sea la situación legal de ésta; se puede
asimismo incluir tal variedad en el programa de mejora de otro mejorador: es la lla-
mada exención del mejorador a que ya se ha hecho referencia y que ha permitido la
creación de tantas y tan excelentes variedades a lo largo del siglo XX. Hasta ahora,
tal práctica ha sido y es admitida por todos los obtentores y por las normas: no se
permite usurpar la obtención pero sí utilizar los genes que ésta lleva para construir
otra combinación génica distinta; se interpreta que los genes, en cuanto tales, son
patrimonio universal, a diferencia de un genotipo laboriosamente construido por
un obtentor y que no existe en la Naturaleza. El abuso de esta prerrogativa origina,
sin embargo, otro de los problemas a tratar aquí: véase más abajo #21.11.1.2.
510
La llegada de variedades transgénicas modificará sin duda esta conducta;

aunque el gen estuviera aparentemente a disposición de todos, el proceso que lo
lleva desde una bacteria a una planta dista de ser inmediato (esencialmente bioló-
gico) como es el cruzamiento. Además, raramente se utiliza el gen tal cual está en
la Naturaleza: se lo modifica en laboratorio para hacerlo más eficaz; puede llegar
un momento en que se lo sintetice totalmente. Es dudoso que los que consiguen
una buena variedad transgénica dejen que cualquier otro mejorador la utilice
libremente. En la situación anterior, además, los desaprensivos podrían decir que
«ellos también habían encontrado el gen en la Naturaleza», pero con los genes
modificados y transplantados en organismos distantes, esto va a ser difícil, pues-
to que se podrá probar punto a punto la estructura del gen en cuestión. Ni siquie-
ra será necesaria la secuenciación del ADN: el obtentor habrá podido colocar
marcadores adecuados en algunos puntos de la cadena que permitan su identifica-
ción.
No será, sin embargo, un grave problema en sí mismo. Si algún mejorador
quiere utilizarlo para incluirlo en sus variedades (podría transferirlo por simple
retrocruzamiento, por ejemplo), puede llegar a acuerdos económicos con los
mejoradores moleculares. El problema ocurrirá si hay escape de genes a pobla-
ciones silvestres y, al cabo de algún tiempo, alguien detecta el carácter en alguna
colecta de germoplasma, como si hubiera sido una mutación natural. Incluso
suponiendo que se demostrara que es el mismo gen clonado, modificado y trans-
ferido por su primer obtentor, )se considerará un bien perdido, como un tesoro
enterrado o sumergido, o bien se considerará para siempre inherentemente unido
al laboratorio que lo creó?
21.11.1.2. El privilegio del agricultor

Aún queda por analizar una excepción al derecho del obtentor. Hasta ahora,
se admitía que el agricultor que compraba una variedad protegida podía reservar
parte de la semilla cosechada para utilizarla exclusivamente en su propia explo-
tación. Es lo que se llama el privilegio (o excepción) del agricultor (no se con-
funda con el derecho del agricultor, opuesto al del obtentor; véase #22.4.) Esa
situación ya ha cambiado; en la revisión del Convenio de la UPOV de 1991 se
estipula que ésta es una excepción facultativa a establecer por las distintas legis-
laciones nacionales, siempre dentro de límites razonables y a reserva de la salva-
guarda de los derechos del obtentor. Una de las soluciones a aplicar podría ser el
pago, por parte del agricultor, de una canon bajo para poder reservar parte de la
semilla cosechada como semilla de siembra para uso propio. Aunque tal sistema
ya se está aplicando en el caso de las variedades transgénicas, su puesta en prác-
tica para variedades tradicionales no será fácil sin resolver de una manera fácil e
inmediata el problema de la identificación varietal (#21.11.3). Se podrá com-
prender una vez más el porqué las casas comerciales prefieren las variedades
híbridas a cualquier otro tipo: el privilegio del agricultor nada vale contra ellas,
puesto que, sencillamente, las ventajas del híbrido desaparecen en la generación
511
siguiente. Otra vía de protección interna para huir del privilegio del agricultor es
la anunciada obtención de una variedad transgénica cuyas semillas no germinan.
Pero su generalización a todas las especies, supuesto el éxito comercial de la ya
anunciada, es francamente difícil.
21.11.2. Las «variedades esencialmente derivadas»

Supongamos que un mejorador ha obtenido una variedad excepcional combi-
nando sabiamente todo tipo de caracteres útiles, tanto cualitativos como cuantitati-
vos. Un segundo mejorador le introduce por retrocruzamiento un simple gen de
expresión bien visible pero cuyos efectos no tienen la menor influencia en las cua-
lidades agrícolas de la variedad. Ha obtenido una nueva variedad con todos los
atributos necesarios para el registro y la protección: es distinta, homogénea, estable
y nueva. Si, además, este segundo mejorador la contrata a más bajo precio que la
primera, lo que ha hecho no ha sido más que parasitar al primero.
Para solucionar este problema, absolutamente real, se ha acuñado el concepto
de variedad esencialmente derivada, recogido ya en los convenios internacionales.
Se considera que una variedad es esencialmente derivada de una variedad inicial si
se ha derivado de ésta de tal forma que se han conservado y expresando sus carac-
teres esenciales, distinguiéndose, no obstante, de ella. Aunque la definición parece
fácil, su aplicación no lo es (de hecho, aún no se ha aplicado en la práctica aunque
esté recogido en las legislaciones nacionales), si bien la UPOV da unas pautas en lo
que concierne a la obtención de variedades esencialmente derivadas; «podrán obte-
nerse, por ejemplo, por selección de un mutante natural o inducido o de un varian-
te somaclonal, selección de un individuo variante entre las plantas de la variedad
inicial, retrocruzamientos o transformaciones por ingeniería genética» (Art. 14.5c).
Pero pensar que el introductor de genes Bt o de resistencia a herbicidas va a consi-
derar la nueva variedad como subsidiaria económica de la inicial es otra cosa. Cier-
tamente, no ha habido problemas porque las variedades transgénicas se han conse-
guido utilizando otras de la misma casa comercial que realiza el proceso, pero es
algo que podría suceder en el futuro.
21.11.3. La identificación varietal

Se ha hablado más arriba (#21.6-7) de los caracteres para el Registro. Por ela-
borados que sean los descriptores y aunque la toma de datos se lleve a cabo por
personal especializado durante dos o tres años, hay factores imposibles de elimi-
nar, tales como las diferencias entre años o localidades, o incluso entre repeticio-
nes, o bien las fluctuaciones ambientales propias de toda medición sobre material
vivo incluso dentro de un mismo individuo.
Es evidente que tales fluctuaciones pueden no tener importancia si la varie-
dad es claramente distinta de las demás. Pero ese no es el caso más frecuente en
la actualidad. Hay, en efecto, que distinguir entre formas muy parecidas por pro-
cedimientos estadísticos y analíticos refinados. Y aún es peor el caso de litigio
512
entre obtentores o entre un obtentor y alguien que esté comercializando una

variedad sin autorización, caso lamentablemente mucho más frecuente de lo que
pudiera creerse. Pero todavía se agrava más el problema en el caso de algunas
especies en que la identificación debe hacerse utilizando colecciones vivas de
referencia, como en el caso de la rosa: los estudios, sean para el Registro o para
los tribunales de Justicia, deben durar meses e incluso años para tomar los datos
en la variedad de referencia y en los ejemplares en litigio. Los técnicos pueden
interpretar con mayor o menor dificultad las diferencias existentes, pero ¿puede
hacerlo alguien lejano al mundo de la Biología y de la Estadística? ¿Qué impor-
tancia se le dará a las diferencias entre dos rosas del mismo clon pero que se han
cortado de plantas distintas, separadas una de otra algunos metros y con distinta
orientación?
Recientemente se han comenzado a emplear en identificación varietal marca-
dores moleculares, que tienen la ventaja de ser independientes del ambiente en que
crecen las variedades cuyo registro se ha solicitado, cualidad de la que adolece la
mayor parte de las características mencionadas con anterioridad. Producen, ade-
más, el resultado que pediría un árbitro o juez para decidir: unas huellas interpreta-
bles con facilidad, independientes de fluctuaciones producidas por el ambiente,
idénticas entre años. Pueden, además, ser analizados por personas distintas a las
que toman las muestras, lo que garantizaría el anonimato total en un sistema bien
establecido. Han mostrado, además, su eficacia en la práctica forense y, por ello,
como se ha dicho al comienzo del capítulo (#21.1.2), es posible que lleguen a ser
pruebas aceptadas antes por los jueces que por los técnicos del Registro, lo que no
dejaría de ser paradójico.
A pesar de dicha ventaja, que resulta esencial en plantas de reproducción vege-
tativa y en líneas puras, los Organismos de Registro actuales se muestran todavía
reticentes ante el uso de los marcadores moleculares para la identificación varietal;
es obvio que requieran una estandarización absoluta de los análisis para garantizar
su repetibilidad por cualquier técnico, estableciendo para ello los protocolos ade-
cuados, homologando una red de laboratorios de referencia, etc. Para todo ello se
necesitarán probablemente acuerdos y normas internacionales similares a los usa-
dos para los descriptores morfológicos.
La que no es válida, en todo caso, es la opinión que mantiene que no se pue-
den suplantar las características morfológicas con una serie de bandas, picos o
manchas en geles o papeles de análisis; con los marcadores moleculares no se
trata de eliminar los morfológicos sino de completar las señas de identificación
con unas marcas que son independientes del estado de desarrollo de la planta y
del ambiente en que ésta crece, lo que supondría no sólo una enorme ganancia
de tiempo sino una ayuda inapreciable en la identificación. La huella dactilar en
un documento de identidad no suplanta ni la fotografía del ciudadano ni sus
caracteres físicos y, ni mucho menos, su personalidad; pero, en casos de duda,
ayuda a comprobar si la fotografía corresponde al individuo que exhibe el docu-
mento. Esa sería la función de los marcadores moleculares en la identificación
varietal.
513
21.12. Comentarios finales

Como se ve, el problema del registro y de la protección varietal tiene aspectos
técnicos, legales y éticos de muy difícil solución. En todo caso, por ahora se admi-
te, como se hizo siempre, la libertad de investigación sin necesidad de pagar rega-
lías por las patentes. Lo que está en juego son los derechos por el uso comercial,
evidentemente, y debe reconocerse que los establecidos por las leyes sobre paten-
tes son mucho más fuertes y de más estricta aplicación que los correspondientes a
los derechos de obtentor. Éstos han sido infringidos en tantas ocasiones, tan a las
claras y con tal permisividad aparente que han dañado el interés de buenos obten-
tores en aplicar esfuerzo, tiempo y dinero a una labor casi desnuda de protección.
En el mismo sentido ha operado el abuso, que no el uso, del privilegio del agricul-
tor (#21.9.1), y aunque el Convenio de la UPOV, en su revisión de 1991 admite el
permiso del mejorador para que pueda llevarse a cabo, también admite que las
legislaciones nacionales podrán volver a establecer dentro de límites razonables,
dicho privilegio. Pero si se abusa de tales límites, el futuro apunta claramente hacia
las patentes y no hacia los registros y las protecciones. Es la dirección a la que ya
apuntó la Ronda Uruguay sobre el GATT aceptando que se podrá patentar en todos
los campos de la tecnología, salvo si la explotación de la patente puede causar pro-
blemas humanos, sociales, sanitarios o de medio ambiente. Es contra esta línea de
flotación contra la que apuntan precisamente los ecofundamentalistas, tratando de
demostrar supuestos peligros en todos esos campos.
La propuesta de la Directiva Comunitaria 98/44/CE de Diciembre de 1995 trata
de regular los aspectos aquí comentados, aceptando que a ningún invento se le
rehusará el derecho a ser patentado por el único motivo de que se trata de material
biológico, y que, por lo tanto, tanto plantas como animales, o partes de los mismos,
podrán ser patentables, excepto variedades de plantas y razas de animales. Asimis-
mo admite que el derecho de patente de un material biológico, o el proceso que lo
produzca, cubre no sólo la primera generación sino las siguientes, en tanto se man-
tengan las características del material patentado. El comprador podrá propagar el
producto para el propósito específico de la venta, pero no lo podrá utilizar en nue-
vas generaciones de multiplicación o propagación, salvo en lo relativo al «privile-
gio del agricultor», que se limita en extensión y obliga al pago de un canon más
bajo que el de la primera compra. No se podrán excluir del derecho a la patente la
purificación de productos naturales, a semejanza de la situación en los EE.UU. La
Directiva, que se espera se aplique a comienzos del 2000, acoge así los elementos
esenciales de la actual legislación sobre registro y protección de variedades vege-
tales, pero entrando ya en el mundo legal de las patentes.
Los temas tratados en este capítulo se encuentran en los textos legales, o sea, en
los Diarios oficiales nacionales e internacionales, donde hay que revisar las últimas
514
normas como si se tratara de revistas científicas. Son más asequibles los capítulos
en algunos libros multidisciplinares como el que sigue:
SEBIOT, La Biotecnología aplicada... Caps. 4.1-4.3.
Los textos de Mejora suelen traer, si acaso, ideas generales sobre mejora de
conservación y de producción de semillas, como, por ejemplo, los de Allard (Prin-
cipios..., Cap. 36) y Sánchez-Monge (Fitogenética, Cap. 25), pero son insuficien-
tes en el momento actual por la complejidad legal del tema, que tiene que ser cono-
cida por el mejorador por ser la vía de salida de sus productos.
515
22
Los recursos genéticos
y el ambiente
En un libro sobre Mejora genética puede parecer sorprendente un capítulo

como éste. Pero su inclusión es obligada por cuanto es obvia la degradación del
entorno y es necesario estudiar sus causas, sus consecuencias y sus posibles solu-
ciones, especialmente aquellas en que intervenga la Mejora genética y, en sentido
más amplio, las técnicas agrícolas en general.
22.1. El impacto sobre el ambiente

Mucho se habla de este tema, con un acusado principal: la Agricultura. Su
impacto ha tenido lugar en varios frentes: la deforestación, el abuso de abonos, pla-
guicidas, etc., el laboreo excesivo, el «escape» de genes, etc. No debería olvidarse
nunca que la Agricultura surgió para resolver el problema del hambre del cazador-
recolector y que, si existe, es para satisfacer las necesidades del hombre actual, y
no es la única la de la comida. Incluso las sociedades más industrializadas son
agrícolas por su origen, por su entorno y por su dependencia en la obtención de ali-
mentos.
22.1.1. La deforestación
Todo lo que hace el hombre tiene un impacto evidente sobre el medio que lo
rodea, y la Agricultura no es una excepción, máxime cuando para practicarla hay
que hacerlo en ese mismo medio natural, esto es, en ese «medio ambiente» del que
todo el mundo habla y escribe.
Los primeros agricultores apenas si dejaron sentir su actuación, tan pequeñas
eran las superficies que necesitaban para una dieta siempre completada con caza y
recolección. El aumento de población y, sobre todo, los grandes núcleos urbanos
que se crearon luego ya tuvieron que adquirir tierra de labor a expensas del bosque,
aún tan cercano. No había más remedio que hacerlo, puesto que hasta tiempos muy
recientes, y por medio del binomio indisoluble mejora genética-técnica agronómi-
ca, no ha habido aumentos de rendimiento por unidad de superficie que permitan
producir claramente más en el mismo sitio. El avance de la Medicina desde el siglo
517
XIX y el tremendo aumento de la población que produjo, terminó por llevar el pro-
blema a un punto peligroso, puesto que aunque la población aumentó en todo el
mundo de forma similar, no lo hizo así la técnica agrícola, que se mantuvo hasta
nuestros días en la fase de primitiva agricultura de subsistencia que sólo logra pro-
ducir más a base de aumentar la superficie.
Ha sido, pues, el incremento en la población, explosivo en el siglo XX, el res-
ponsable de la deforestación que hoy sufrimos. La Agricultura sólo lo es secunda-
riamente, pues cuando reclama un aumento de superficie es porque la población lo
está necesitando para comer. Es cierto que no hubo aumento apreciable de pobla-
ción hasta la llegada de la Agricultura, por primitiva que ésta fuese, y que después
se ha seguido una espiral imposible de romper constituida por el aumento de pobla-
ción y las necesidades del hombre. Pero ello no nos permite apuntar como culpa-
bles de la deforestación actual a los primeros agricultores: aquella gente, simple-
mente, tenía hambre.
22.1.2. Otras causas de deforestación

No es la Agricultura, sin embargo, la única responsable del problema. Paralela-
mente al crecimiento demográfico ha crecido la necesidad de combustible, que,
excepto en los países desarrollados, no es otro que la madera, acompañada a veces
por restos de cosecha (aunque éstos son demasiado valiosos para ser quemados y
terminan cuando es posible en pienso de animales) y, más raramente, por estiércol
seco y algunos otros materiales. Tales necesidades han convertido a pueblos y ciu-
dades del mundo subdesarrollado en islotes humanos en medio de eriales gigan-
tescos.
Otras causas son la utilización de la madera para construcción o para fabrica-
ción de celulosa. Son posibles soluciones agrícolas que atenúen e incluso eliminen
la pérdida de masa forestal por este motivo; se han puesto ya en cultivo especies
leñosas y herbáceas para tal uso, que han sido domesticadas como cualquier otra
especie, y se pueden poner aún muchas más. No es fácil corregir el empleo de la
madera en construcción (en el pasado se arrasaron enormes extensiones para fabri-
car buques), cuya demanda, especialmente en ciertos países, hace desaparecer bos-
ques enteros de imposible regeneración. Sólo una práctica forestal adecuada puede
resolver el problema: de nuevo se llega a la Agricultura (la Silvicultura lo es) para
resolver un problema, no para producirlo.
No es preciso detallar los efectos de otra actividad humana que ha contribuido
de forma principal a la eliminación de todo tipo de cubiertas vegetales, fueran éstas
forestales o agrícolas: la guerra, cuya «táctica» de «tierra quemada» es quizá la
más antigua de su rico repertorio de destrucción.
En tiempos recientes, los incendios forestales provocados han adquirido un
lamentable protagonismo. En el pasado se utilizaron para poner en cultivo nuevas
superficies de monte por el conocido procedimiento de la roza, que puede que
fuera el procedimiento más antiguo de los primeros agricultores, ya que no tenían
para ello una herramienta mejor que el fuego. Más tarde lo utilizaron los pastores
518
LOS RECURSOS GENÉTICOS Y EL AMBIENTE
trashumantes para conseguir nuevos pastos, lo que motivó no pocos conflictos

entre agricultores y ganaderos a lo largo de la Historia. En nuestros días, las causas
son muy diversas y, en su mayor parte, extrañas al mundo agrícola y ganadero.
Puede verse, pues, que la influencia de la Agricultura en la deforestación es
meramente una acompañante necesaria del incremento en la población humana
que, ciertamente, ella misma causa, sobre todo aliada con el moderno progreso en
Medicina.
22.1.3. Laboreo excesivo

No es este el lugar para discutir la práctica del laboreo sino sólo su impacto en
el ambiente. Un suelo desnudo y muy disgregado es presa propicia de aguas y vien-
tos, incluso si son llanos. No faltan ejemplos de «lluvias de tierra» en nuestros mis-
mos tiempos. Los romanos ya fueron proclives al intenso laboreo del suelo, por lo
que no es práctica inventada por los agricultores científicos sino adoptada por
ellos, o mejor dicho, por algunas escuelas de agronomía. Su mayor impacto sobre-
viene con el monocultivo intensivo pues la capa arable queda entonces, además de
literalmente pulverizada, profundamente desequilibrada. La primera «víctima» es
el propio suelo agrícola que pierde parcial o totalmente la llamada comunidad del
suelo, conjunto de todos los seres vivos, desde animales a microorganismos, que
con su actividad forman y mantienen el suelo en el que habitan. Cuando tal comu-
nidad desaparece, la primera consecuencia es la pérdida progresiva de fertilidad,
que termina convirtiendo el suelo en un sustrato inerte. Las consecuencias son aná-
logas al sobrepastoreo antes mencionado. Todo ello se potencia, lógicamente, en
climas semiáridos, como son los de tipo mediterráneo.
Pero ello es consecuencia de malas prácticas agrícolas, corregibles como toda
técnica, y que de hecho no existen en las regiones del Globo que han sabido com-
binar laboreo y cubiertas vegetales. El camino de la Agricultura sostenible apunta
en esta dirección, con lo que resultará patente una vez más que aún se pueden bus-
car soluciones dentro de la propia Agricultura.
22.1.4. El abuso de sustancias químicas

El impacto se produce no sólo por la contaminación del ambiente sino por su
papel destructivo de la comunidad del suelo antes referida. Es evidente que de
nuevo estamos en presencia de una mala práctica agrícola y que la «culpa» no la
tiene la «Agricultura» sino un mal agricultor o el mal técnico que le aconseja: una
correcta dosificación no debe producir excedentes incontrolables, por difícil que
sea la situación.
22.1.5. El «escape» de genes

El problema ha trascendido al público con motivo de la aparición de variedades
transgénicas resistentes, sobre todo a insectos y herbicidas. Se refiere al hecho de
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que una planta resistente que se cruce con otra silvestre puede transferirle a ésta el
gen de resistencia que, según se dice, se difundirá en las poblaciones naturales
modificando la estructura ecológica de regiones enteras. Tan apocalíptico escena-
rio está, sin embargo bien lejos de la realidad.
En primer lugar, siempre ha habido escape de genes, desde el mismo
momento de existencia de la primera planta cultivada. Entre la planta domesti-
cada y la silvestre de la que salió, tan cercanas aún, se producen cruzamientos
naturales que transfieren genes en una y otra dirección. Ello produce una mayor
riqueza génica en la forma cultivada y, por ello, una mayor posibilidad de selec-
ción. Por su parte, la silvestre adquiere genes de su pariente cultivada; aquellos
que sirven para dar mayor adaptación a las condiciones agrícolas producirán
formas parecidas a las silvestres pero capaces de desarrollarse en terrenos culti-
vados: son las malas hierbas compañeras, que sirven de puente evolutivo entre
cultígenos y silvestres (#1.3.4). Pero fuera de la formación de malas hierbas
compañeras, la mayor parte de genes que pasen de la cultivada a la silvestre no
le servirán a ésta para sobrevivir en su propio ambiente, puesto que las presio-
nes selectivas en la naturaleza son bien distintas de las existentes en la parcela
de cultivo: ¿qué supervivencia tendrá, en el puro bosque, uno o varios genes que
le impidan a la planta dispersar sus semillas, como es el caso de la espiga de
trigo cultivado?
Así pues, el escape de genes ha ocurrido siempre, pero con la condición de que
existan en el mismo lugar las plantas cultivadas y las silvestres que se puedan cru-
zar entre sí, y que crucen bien, es decir, produciendo formas fértiles. El maíz, el
algodón, el girasol, el tomate o el pimiento, por no mencionar más que unas pocas,
nunca podrán liberar genes en Europa, pero sí en América, y ni siquiera en toda
ella: sólo allí donde coexistan silvestres y cultivadas que puedan cruzarse entre sí.
De trigo y cebada no podrán escapar genes más que en el Próximo Oriente. De
colza y remolacha tan sólo en la Europa atlántica y de la soja sólo en Manchuria y
Mongolia, etc., etc.
El problema del escape está, pues, muy limitado por los condicionantes geo-
gráficos y biológicos del cultivo. Pero sí puede ocurrir, evidentemente. Se tienen
datos que demuestran el paso de genes de resistencia en remolacha y colza cultiva-
das a la respectivas formas silvestres en Europa, hasta distancias superiores a los
50m, si bien con tasas de transmisión realmente bajas (inferiores generalmente al
0,8%).
La pregunta, pues, es: ¿cómo puede repercutir tal escape en el ambiente? La
respuesta pasa, en primer lugar, por recordar que tales escapes han estado ocu-
rriendo desde el comienzo de la Agricultura. No se comprende porqué ahora las
situación va a ser diferente por el simple hecho de que existan unos cuantos genes
de otros organismos transferidos a cultivos actuales. Pero analicemos los dos casos
que reiteradamente salen en la prensa.
1. Si un gen de resistencia a un herbicida se «escapa», por ejemplo de colza
cultivada a silvestre (recuérdese que sólo puede ocurrir en parte de Euro-
pa), su destino final puede ser una mala hierba compañera o una forma
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silvestre. La primera sólo vive en ambiente agrícola, la segunda en el sil-

vestre. El gen, en uno y otro caso, sólo produce ventajas selectivas cuan-
do el herbicida está presente. Pero no es creíble que un agricultor vaya a
tratar con herbicida el monte, por lo que el gen de resistencia al herbici-
da no le sirve a la planta silvestre absolutamente para nada; es más:
como inútil que es en esas condiciones, tenderá a ser desechado por la
selección natural. En cambio, la mala hierba compañera, que vive en la
parcela cultivada o en sus lindes, que haya recibido el gen de resistencia
a éste herbicida sí que se verá favorecida mientras se aplique este mismo
herbicida, de lo que resulta que, paradójicamente, el escape de genes no
perjudica a la naturaleza sino al propio agricultor que lo usa. Ahora bien,
muy poco habrá que saber de técnica agrícola como para no cambiar de
herbicida de vez en cuando incluso en monocultivo, o simplemente sem-
brar otro cultivo siguiendo una rotación tradicional y eliminarla con
labores o con otros herbicidas.
2. ¿Qué sucedería si se escapara un gen de resistencia a insectos o a plagas?
Pues que seguiría ocurriendo lo que viene sucediendo desde hace diez mil
años: que las poblaciones naturales integrarán al nuevo gen adquirido y
pasará a ser considerado por la selección natural, que no tiene forzosamen-
te que elegirlo por mucho que a nosotros nos parezca extraordinario. En el
caso concreto de la resistencia al gen Bt contra insectos, algunos insectos
(coleópteros, lepidópteros) podrán morir si comen de algunas plantas que
lleven el gen Bt, pero habrá en la Naturaleza abundancia de plantas sin el
gen Bt, pues son muy raros los casos de una especificidad extrema entre
huésped y parásito. Pero podrán alimentarse de plantas Bt una multitud de
insectos que no son sensibles a las toxinas Bt, que son la mayoría, tales
como pulgones, moscas blancas, ortópteros, etc. Lo que dejen de comerse
unos insectos será presa libre para otros, por lo que poseer un gen de resis-
tencia a, por ejemplo, coleópteros, puede llegar a ser algo desfavorable en
condiciones naturales, ya que se convertirá en objetivo sin competencia
para infinidad de predadores.
El problema de disrupción del equilibrio natural no se sustenta, pues, sobre
una base sólida; se habla sólo de un gen, o de unos pocos, y la Naturaleza juega
con decenas de miles. Y recuérdese una vez más que tales escapes sólo pueden
ocurrir allí donde coexista una especie cultivada con especies silvestres con las
que se pueda cruzar produciendo formas fértiles. No se olvide tampoco que en
las plantas silvestres existen en mayor proporción de la que se imagina resisten-
cias a insectos, enfermedades, iones tóxicos, e incluso a herbicidas. No pocas
malas hierbas están resultando ser resistentes a herbicidas sin necesidad de haber
sufrido ningún proceso de ingeniería genética (#19.3); los genes Bt de resistencia
a insectos se encuentran en Bacillus thuringiensis, repartido por todos los suelos
del mundo. La Naturaleza, pues, está acostumbrada a tratar con esta clase de
caracteres desde siempre; no se va a alterar fácilmente porque esporádicamente
reciba alguno más.
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22.1.6. La «liberación» de «nuevos» organismos en el ambiente

Es la expresión consagrada por los ecofundamentalistas. La expresión sugiere
que los biotecnólogos están produciendo nuevos organismos con genes de otras
especies (algo así como «Frankensteins» vegetales) con los que se desequilibrará el
mundo natural. En primer lugar, el agricultor que compra un producto costoso,
como son esas nuevas formas, ¿va a diseminarlo en el bosque o lo cuidará como a
la «niña de sus ojos»? Más bien cuidará de no «liberar» nada que de hacer lo con-
trario.
Además, los «nuevos» organismos no son más que los antiguos con un sólo
gen incluido en su patrimonio genético. No sólo son los «antiguos» sino que, de
entre éstos, se han elegido las especies, y las variedades dentro de ellas, más pro-
fundamente domesticadas, esto es, modificadas por selección tradicional, puesto
que no se van a realizar operaciones costosas sobre un material de bajo valor agro-
nómico. Tan domesticadas que tienen muy pocas probabilidades de sobrevivir por
sí solas en plena Naturaleza, y con ellas el nuevo gen.
Y, por último, ¿qué es lo que ha estado haciendo el hombre desde hace diez mil
años sino llevar organismos de un continente a otro, no sólo cultivos y animales
domésticos, sino malas hierbas, enfermedades y plagas?. La figura 22.1 resume las
vías principales por las que plantas y animales se movieron por el mundo de la
mano del hombre; se «liberaron» familias enteras y se «escaparon» genes en todas
las direcciones. ¿Tiene sentido la protesta contra los aspectos biológicos del posi-
ble «escape» de un solo gen? ¿O quizá la protesta no va realmente contra los aspec-
tos biológicos?
Fig. 22.1. Intercambios de material vegetal a lo largo de la Historia.
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22.1.7. El cuidado con la naturaleza

Todo lo dicho no quiere decir que podamos hacer lo que queramos sin traba
alguna. Quiere decir, simplemente, que los peligros no vienen del campo de la
Mejora genética ni de la Agricultura, sino de lo que el Hombre quiera hacer con el
ambiente en que vive. Claro está que puede hacer daño: no hay más que pensar en
una guerra nuclear o bacteriológica (esto sí que sería liberar nuevos organismos en
el ambiente). Todos los parágrafos anteriores suponen un uso racional por parte del
Hombre de los recursos que ha recibido, cosa que no ha hecho siempre, por
supuesto, como se verá a continuación en un caso que concierne a la propia agri-
cultura. La Naturaleza se recupera bien y pronto si le dan tiempo. Y éste es, preci-
samente, el factor que menos parece contar en la actualidad en el trato del Hombre
con su ambiente.
22.2. El impacto de la Agricultura sobre sí misma:

la erosión genética
Si la Agricultura modificó el ambiente tanto que el paisaje que hoy contempla-
mos es un paisaje esencialmente agrícola, no menor es la acción que ha tenido
sobre sí misma desde el comienzo de la agricultura científica hace un par de siglos.
Se originó con ella uno de los ciclos involutivos que acompañan la actividad del
hombre, a semejanza del ya mencionado producido por las relaciones entre aumen-
to y necesidades de la población. En este caso, el ciclo se formó con las necesida-
des recíprocas entre variedades más productivas y técnicas agrícolas para aumentar
el rendimiento: cada avance en técnica requería variedades apropiadas y viceversa.
Ello produjo a la larga una necesidad creciente de insumos y de variedades adapta-
das a ellos. Asociada dicha espiral al monocultivo intenso ha dado origen a la agri-
cultura excedentaria que tantos problemas causa en los países desarrollados (entre
otros, los mencionados en los parágrafos anteriores) y que, en realidad, ha motiva-
do su necesidad de reemplazamiento por la que se ha llamado agricultura sosteni-
ble o por algún otro conjunto de técnicas que evite los defectos de la agricultura
industrial.
Uno de los campos en que más negativa ha sido la acción de esta «agricultura
industrial» es en la eliminación de formas más tradicionales de agricultura, que aún
siendo rutinarias, empíricas, de subsistencia, etc., contenían elementos valiosos
muchos de los cuales se trata ahora de recuperar. Uno de esos elementos era la tre-
menda riqueza en variedades, adaptadas a tantos ambientes y condiciones distintas
como comunidades agrícolas había en el mundo. Fue particularmente tras la
Segunda Guerra mundial cuando, con el desarrollo prodigioso de las comunicacio-
nes, los países desarrollados difundieron con más intensidad, y con la mejor de las
intenciones, su técnica agrícola sobre los países entonces colonizados o en vías de
desarrollo. La adopción de la enormemente remuneradora agricultura tecnificada
barrió en poco tiempo prácticas antiguas y, lo que es peor, las variedades utilizadas.
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Poco tiempo tardó la comunidad científica en percatarse de que las variedades

modernas de tanto éxito derivaban precisamente de aquellas que ahora se elimina-
ban por desuso, y que los genes que se necesitaban para mejorarlas estaban preci-
samente en esas variedades primitivas o razas locales que se perdían con rapidez.
No es justo achacar tal estado de cosas a una posible acción interesada de los
países industrializados; el éxito de la moderna investigación agrícola lleva en sí el
mismo germen de la uniformidad genética, aunque tal investigación se haga ex
profeso para beneficio directo de los países en desarrollo. No puede dudarse del
tremendo éxito de la Revolución Verde en los años sesenta y posteriores, con sus
espectaculares rupturas de techos productivos en trigo y arroz en primer lugar
(#8.3), y en otros muchos cultivos más adelante, con la posibilidad de llevar esos
cultivos a regiones en las que nunca se sospechó que se pudiera hacer tal cosa (el
trigo en regiones tropicales, por ejemplo), con el cambio que produjo en países
como la India, que lograron su autoabastecimiento en dichos cereales en pocos
años. Pues bien, el propio éxito de las variedades producidas por CIMMYT e IRRI,
y luego por un conjunto de Centros internacionales de investigación agraria (ICRI-
SAT, ICARDA, CIAT, CIP, etc.) tuvo como consecuencia una intensa erosión
genética en pocos años, y en muchos casos en países considerados ricos en germo-
plasma. Por supuesto, que tales Centros no pensaron nunca en provocar tal erosión;
antes al contrario, fueron desde su creación grandes colectores y mantenedores de
grandes colecciones de germoplasma que necesitaban para su labor de mejora y
para preservar la riqueza genética que ya estaba fuertemente amenazada. Pero no
tiene nada de extraño que las variedades de la Revolución Verde, libres de derechos
de propiedad y de toda carga económica o jurídica, se extendieran como reguero de
pólvora como prueba del éxito tenido en su obtención, retirando las variedades
ancestrales que los propios, padres de la Revolución Verde se apresuraban a reco-
ger para su conservación. Lo mismo había acontecido ya con la difusión de moder-
nas variedades de numerosos cultivos obtenidas a lo largo del siglo XX con la lle-
gada de la Genética a la Mejora. No es imputable, pues, a la Revolución Verde la
erosión producida, sino a la necesidad que se tenía de alimento en grandes zonas
del mundo.
En 1914 se advirtió ya de la erosión de razas locales a causa de la extensión del
cultivo de las nuevas variedades aparecidas en aquellos años. Numerosos informes
científicos posteriores demostraron el peligro de la uniformidad genética a que se
estaba llegando en los principales cultivos y señalaron el peligro de la falta de
variabilidad para el futuro. Con anterioridad se habían formado colecciones de
variedades, pero había sido en casos concretos (algunas ornamentales, como rosas,
narcisos y orquídeas, por ejemplo) o por el trabajo de mejoradores excepcionales
(Vavilov en la antigua URSS y Henry Harlan en los EE.UU., este último única-
mente de cebada, ambos en los años 1920-1940). Pero ahora se trataba de hacerlo
sistemáticamente en el mayor número de especies cultivadas y conservándolas
para el futuro.
Pero no es un problema fácil de resolver, ni en el plano técnico (esto es, ¿qué
conservar y cómo hacerlo?) ni en el político (¿quién es el dueño de dichas colec-
524
ciones?). Todo ello constituye el problema de los recursos fitogenéticos que se

analiza a continuación.
22.3. Conservación de recursos fitogenéticos (RFG)
22.3.1. Importancia del mantenimiento de la variabilidad

Como se ha dicho más arriba, la pérdida de variedades tradicionales fue tan
rápida que no pudo atenderse la señal de alarma de los mejoradores y estudiosos de
la evolución de plantas cultivadas en el sentido de que si se habían obtenido las
variedades capaces de dichos rendimientos era por la existencia de un material de
partida con la variabilidad requerida. La existencia de esa variabilidad es necesa-
ria para que siga habiendo progreso en Agricultura; la importancia del germoplas-
ma ya había sido señalada nada menos que en 1890. Teniendo en cuenta que en una
agricultura desarrollada la evolución de plantas cultivadas tiene lugar solamente en
manos del mejorador, el mantenimiento de la variabilidad genética es la única posi-
bilidad de cambio para el futuro.
Los recursos fitogenéticos están constituidos por colecciones de:
1. Variedades cultivadas utilizadas actualmente y variedades recién obteni-
das.
2. Variedades en desuso.
3. Variedades o razas locales y primitivas.
4. Especies silvestres y de malas hierbas, parientes cercanos de variedades
cultivadas.
5. Estirpes genéticas especiales (entre ellas las líneas utilizadas por los mejo-
radores.
22.3.2. Técnicas de conservación de RFG

Las distintas posibilidades de conservación son:
I. Conservación ex situ, esto es, en bancos de germoplasma, de colecciones:
1. De semillas,
2. De plantas vivas,
3. De tejidos vegetales cultivados in vitro,
4. De polen,
5. De ADN.
II. Conservación in situ, es decir, en el propio lugar donde se cultiva lo que se
pretende conservar.
Cualquiera que sea el material conservado, las colecciones pueden tener distin-
ta estructura en función de su finalidad en:
a) Colecciones de base: las conservadas a largo o medio plazo, con escaso
manejo para garantizar su permanencia.
b) Colecciones activas: destinadas al intercambio.
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c) Colecciones nucleares (core collections): cantidad mínima de muestras de

la colección base que refleja la variabilidad existente en ésta.
d) Colecciones de trabajo: las de los mejoradores.
Tal estructura es independiente del material que se conserva, pero se aplica pre-
ferentemente a las colecciones de semillas.
22.3.3. Colecciones o bancos de semillas

Tiene un gran interés, en cuanto a lo que a conservación se refiere, la distinción
de semillas ortodoxas y recalcitrantes. Aquellas son las que pueden conservarse en
condiciones de baja humedad y baja temperatura. Las recalcitrantes son las que no
pueden desecarse sin pérdida de viabilidad ni mantenidas a baja temperatura sin
sufrir daños graves. Ortodoxas típicas son las de leguminosas y cereales de climas
templados (trigo, cebada, garbanzo, habas, etc.) y recalcitrantres son, entre otras,
las de caña de azúcar, cocotero, té, caucho, castaño y cítricos. Sólo se pueden con-
servar en bancos de semillas las ortodoxas; las especies con semillas recalcitrantes
han de conservarse por cualquier otro procedimiento, en particular mediante colec-
ciones de plantas vivas y, en función de que sea posible, de cultivo de tejidos in
vitro. Se estima que se han colectado y conservan en aproximadamente 1.300 ban-
cos de germoplasma unos seis millones de muestras. Pero no todos los bancos ni
todas las muestras se encuentran en condiciones óptimas.
22.3.3.1. Tipos de colecciones de semillas

Se distinguen tres clases de colecciones de semillas en relación con el plazo de
conservación:
a1) A largo plazo (teóricamente indefinido).
a2) A medio plazo (hasta 20-25 años).
a3) De trabajo (hasta el límite de viabilidad natural).
Para las colecciones de trabajo no son necesarias condiciones especiales: basta
la conservación en sobres, sacos, etc. en lugares secos. Todo lo que sigue se refie-
re, pues, a los otros dos tipos de colecciones.
Entre los factores a considerar en su establecimiento, son factores particular-
mente importantes la condición en que se halla la semilla, que debe estar bien
madura, haber sido recogida en planta sana, etc., y la humedad y la temperatura de
conservación. Otro factor a considerar es la dormancia, sobre todo porque puede
inducir a error sobre la viabilidad de las semillas. La utilización de plaguicidas
puede afectar a la viabilidad de las semillas dependiendo del producto químico y
de la especie. Hay que tener en cuenta que, a baja temperatura, hongos, bacterias,
insectos etc. no atacan, que los hongos no crecen por debajo de un 12% de hume-
dad y que los insectos no atacan por debajo del 9%.
Las semillas deben conservarse en envases de cierre hermético al 5% de conte-
nido en humedad de la semilla (en la práctica, entre el 7 y el 9%). En climas secos y
con semillas recogidas en verano, alcanzar un 8-9% de humedad es fácil, pero en
526
otros casos no lo es. La desecación de las semillas (sólo lo admiten, como ya se ha

dicho, las ortodoxas) ha de ser gradual, utilizándose corrientes de aire a una tempe-
ratura ligeramente superior a la del laboratorio o sustancias desecantes como gel de
sílice, que tiene la ventaja de ser, además, un indicador de humedad (tiene color azul
si está seco y rosado si húmedo). Los envases también deben contener, en su fondo,
una cierta cantidad de gel de sílice que ayude a conservar una humedad baja en su
interior e indique al mismo tiempo sobre posibles entradas de humedad. Los enva-
ses deben llenarse lo más completamente posible de semillas, con objeto de que se
agote el oxígeno en el espacio interior y se prolongue así la vida de la semilla.
Para la conservación a largo plazo se colocan en cámaras a -18 °C o menos. En
esas condiciones, la pérdida de viabilidad en semillas ortodoxas es muy lenta, se
reduce la frecuencia de muestras para estudiar el estado de la colección y se alarga
el periodo de regeneración de la misma. Para las colecciones a medio plazo, basta
utilizar cámaras a 0-4 °C con las mismas condiciones de envasado. El ambiente de
dichas cámaras debe ser de baja humedad relativa en ambos casos, lo que no es
nada fácil de conseguir a tan bajas temperaturas; a veces, como en climas tropica-
les, se construyen cámaras dobles, de tal forma que en el recinto exterior se consi-
ga un 60-70% y que en la cámara interior, que es donde se colocan los envases,
pueda bajarse hasta un 30-35% de humedad relativa. Por ello, como asimismo por
la posibilidad de accidentes que eleven la humedad de la cámara de conservación,
es aconsejable conseguir la desecación adecuada de la semilla y el hermetismo de
los envases con preferencia a la de la cámara.
22.3.3.2. Regeneración de colecciones

Problema importante de todas las colecciones de semilla es su regeneración, es
decir, la reposición de nuevas semillas en las colecciones procedentes de las mues-
tras previamente conservadas. Las autógamas y las plantas de reproducción ase-
xual por semillas (#13.3.1) no presentan más dificultades que las propias relativas
al manejo de miles de muestras y de otras tantas parcelas en el campo. Las alóga-
mas, aunque sólo lo sean parcialmente, presentan, por el contrario, dificultades casi
insalvables en el caso de grandes colecciones, ya que las parcelas han de disponer-
se a bastante distancia unas de otras, o con anchas barreras de otras plantas entre
ellas, para evitar que la semilla recogida proceda de la polinización generalizada
entre todas las muestras sembradas en un mismo lugar. Además, ha de multiplicar-
se cada población con el número suficiente de individuos para evitar la deriva
genética y la depresión por consanguinidad. En especies parcialmente alógamas
puede ser conveniente conservar líneas puras derivadas por autofecundación del
material original.
El mantenimiento a largo plazo permite, al menos teóricamente, conservar el
germoplasma original sin modificaciones en la composición genética de las pobla-
ciones recogidas. Periódicamente se deben tomar muestras para conocer el poder
germinativo del material conservado. Por debajo de umbrales preestablecidos hay
que refrescar las muestras correspondientes.
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22.3.4. Colecciones vivas

Muchas especies o no admiten la conservación de sus semillas (caso de las
semillas recalcitrantes o de aquellas que tienen dificultades de tratamiento a causa
de la dormancia, como muchos frutales de hueso y pepita) o, aunque la admitan,
requieren una conservación de la calidad de la variedad (p. ej., la de una variedad
de patata, de olivo o de cualquier frutal) que se perdería si solo se realizara la con-
servación en forma de semilla. En tales casos es necesaria la propagación asexual,
a pesar de la complicación que conlleva y del gran espacio que con frecuencia
requieren. Se conservan también propágulos como esquejes, rizomas, tubérculos,
etc., pero en ningún caso existe una conservación semejante, en duración, a las de
las semillas ortodoxas. En algunos casos se está teniendo éxito con el cultivo de
tejidos, como se verá a continuación.
Periódicamente ha de regenerarse la colección injertando o plantando de nuevo
propágulos escogidos de plantas características de cada una de las variedades con-
servadas. Este periodo de regeneración puede llegar a ser muy corto (18-20 meses
como máximo en el caso de la patata), lo que obliga a un fuerte coste económico
para el mantenimiento de las colecciones. Por ello, en tales casos, se buscan alter-
nativas como el cultivo de tejidos.
22.3.5. Conservación in vitro

La puesta a punto de técnicas de cultivo de tejidos hizo pensar en su utiliza-
ción para conservar germoplasma de difícil preservación por otras técnicas. Por
supuesto, sólo tienen sentido en el caso en que sea posible la regeneración de
planta completa por medio de cultivo de tejidos. Además, su aplicabilidad al
campo de la conservación de recursos fitogenéticos pareció dudosa en un princi-
pio, dada, entre otras dificultades, la necesidad de regenerar frecuentemente la
colección mantenida in vitro para evitar el envejecimiento fisiológico y la apari-
ción de mutantes en la masa del cultivo, hechos bien conocidos por los especia-
listas en cultivo de tejidos.
A pesar de todo, se ha tenido éxito en algunos casos como el de la mandioca, la
patata y la batata. Hay que indicar que, por ahora, las colecciones in vitro no han
eliminado a las colecciones vivas, que se siguen manteniendo aunque se trabaje en
la práctica diaria con aquellas. El complemento ideal a las colecciones in vitro sería
su conservación a muy baja temperatura en nitrógeno líquido (criopreservación),
de donde se obtendrían las muestras deseadas para regenerar plantas completas. Tal
conservación sería teóricamente eterna. A pesar de los avances registrados en este
campo, aún no existe la técnica necesaria para considerar la crioconservación
como un método fiable de conservación de germoplasma.
Las colecciones por cultivo in vitro son, además, interesantes por la facilidad
de un mayor control sanitario y erradicación de enfermedades (viróticas sobre
todo), y asimismo en todo en cuanto se refiere al intercambio de semilla entre paí-
ses (#22.3.10).
528
22.3.6. Conservación de polen

La conservación de polen pareció particularmente útil, en un principio, en
aquellos casos en que el uso de material silvestre se restringe a realizar algunos
cruzamientos y posterior multiplicación vegetativa del material obtenido. También
se lo ha tratado de utilizar en otros muchos casos debido al pequeño volumen en el
que se contendría una gran cantidad de variación. Sin embargo, el polen presenta
problemas específicos muy difíciles de resolver, como por ejemplo, su sensibilidad
a la desecación. Por otro lado, sólo tendrían sentido tales colecciones, como en el
caso de cultivo de tejidos, cuando sea posible la regeneración de plantas completas
por medio del cultivo in vitro de polen.
22.3.7. Colecciones de ADN

Son tan sólo una elucubración, al menos por ahora, pues no se ha llegado a
más, de momento, que a conservar ADN total en el caso de algunas especies tropi-
cales. Se mantendrían bibliotecas genómicas (#17.2.3) de una especie con objeto
de utilizar cualquier gen o región cromosómica cuando hiciera falta, por medio de
técnicas de ingeniería genética. Presupone un dominio total de las técnicas de
transferencia genética de todo tipo de caracteres, incluidos los cuantitativos. Se
perdería, en todo caso, la identidad de las poblaciones a mantener en colección y,
por tanto, los valiosos datos de orígenes geográficos, tipos morfológicos, etc.
22.3.8. Conservación in situ

Consiste en la creación en ciertos lugares de reservas de cultivos, en las que las
razas locales podrían conservarse in situ, permitiendo sin embargo cambios en el
ambiente aceptando las técnicas agrícolas pero sin utilización de variedades modernas.
Las dificultades técnicas y sociológicas para la creación de tales áreas y para su
mantenimiento son obvias. No obstante, hay casos en los que la conservación in
situ parece lógica: los árboles forestales, o muchas plantas aromáticas y medicina-
les, por ejemplo. En la actualidad, la FAO concede «especial importancia al fomen-
to de un mayor conocimiento, la difusión de información, la capacitación y la
investigación» de la conservación in situ y la recomienda no sólo para especies
forestales, sino también para frutales, forrajeras y medicinales, además de las sil-
vestres relacionadas con las cultivadas. Consecuentemente, las Conferencias Inter-
nacionales sobre recursos fitogenéticos (#22.5) han insistido en la necesidad de
potenciar tal tipo de conservación. No obstante, de las especies más importantes se
están formando, además, colecciones vivas.
22.3.9. Evaluación de las colecciones

Se siguen para ello los descriptores elaborados por comisiones de expertos bajo
la coordinación del IPGRI (antes IBPGR). Cada descriptor consta de tres partes:
529
1. Datos de pasaporte: identificación de la muestra, lugar de origen, caracte-

rísticas físicas, agronómicas, etc. de éste y, en general, todo aquello que
sirva para identificar la muestra recogida evitando innecesarias duplicacio-
nes.
2. Datos de caracterización: caracteres identificativos cualitativos y cuanti-
tativos altamente heredables; se aconsejan no más de 30 caracteres, pero el
número depende de la variabilidad de la especie.
3. Primera evaluación: datos de interés agronómico, industrial, etc.; en prin-
cipio, se aconsejan otros 30 caracteres de interés general, pero se pueden y
deben añadir otros en evaluaciones posteriores. La evaluación se hace nor-
malmente en asociación con equipos de mejora y, en realidad, no se termi-
na nunca, pues cada región ofrece nuevos problemas (enfermedades, estre-
ses abióticos, etc.) que obligan a evaluar de nuevo colecciones de
germoplasma, precisamente para identificar valiosos caracteres para su
uso posterior en programas de mejora.
22.3.10. Intercambio de germoplasma
Deben seguirse las instrucciones de cuarentena de los distintos países y, en

general, las recomendaciones y protocolos experimentales dados por organismos
internacionales que se publican en boletines específicos. Hay que tener en cuenta
que una enfermedad que no se manifiesta en una determinada región sí puede
hacerlo en otra. Como se ha dicho antes (#22.3.5), el cultivo de tejidos, en especial
el de meristemos, permite un intercambio de material limpio de muchas enferme-
dades. Cada día, afortunadamente, se ponen a punto nuevos protocolos destinados
a este intercambio.
22.4. El control de los recursos genéticos: los derechos

del agricultor frente a los derechos del obtentor
La mayor parte de los recursos fitogenéticos se encuentra en los países en vías

de desarrollo debido a que en ellos la erosión genética ha sido más tardía que en los
desarrollados. La recogida de germoplasma los ha tenido como escenario desde
casi el principio del siglo XX, pues en esos momentos la erosión en los países de la
órbita desarrollada era ya perceptible. Los mejoradores profesionales han produci-
do excelentes variedades tomando como base materiales autóctonos propios e
incluyendo en ellos un buen número de caracteres procedentes de materiales de
países del Tercer Mundo. Esas variedades, una vez registradas por los obtentores,
se comercializan, cobrando derechos de obtentor, en estos países, que objetan que
se tomó de ellos un material de gran importancia cuando no disponían de conoci-
mientos suficientes para conocer su valor y se les vende ahora algo que salió de
ellos. Los países desarrollados arguyen que para obtener una buena variedad no
530
sólo hace falta el material de partida sino una técnica adecuada, y eso es por lo que
hay que pagar derechos de obtentor.
El debate, denominado a veces confrontación Norte-Sur por el control de los
recursos genéticos, ha tenido particular virulencia en algunas ocasiones en confe-
rencias internacionales, pues es obvio que el que domine los recursos genéticos
ahora lo hará con la agricultura del futuro. Se ha llegado a un compromiso en el
sentido de reconocerse, por los países desarrollados, los derechos del agricultor
derivados de la labor silenciosa, a lo largo de milenios, en la obtención de varieda-
des o razas locales que son o base de las actuales o fuente de genes de la mayor
importancia. En contraposición, los países en vías de desarrollo han de reconocer
los derechos del obtentor (#21.8-12).
Los derechos del agricultor, en el momento presente, son un concepto más filo-
sófico que práctico, pues no se ve la manera de hacer efectivo el pago correspon-
diente a los implicados en el reconocimiento: ¿a los agricultores, a los gobiernos...?
Prueba de ello es que no se ha logrado articular todavía un sistema de hacer efecti-
va el pago de tales regalías, a pesar de las numerosas conferencias que han tratado
el asunto (véase parágrafo siguiente), tras las que queda, en realidad, muy sujeto a
las políticas nacionales.
22.5. Las Conferencias internacionales sobre recursos

fitogenéticos
22.5.1. Las Conferencias de la FAO
A lo largo de un buen número de años, la FAO ha tratado por extenso el pro-
blema de los recursos genéticos en Conferencias y reuniones de toda índole,
logrando acuerdos, a veces penosos, entre «Norte» y «Sur», o sea, entre países
ricos, partidarios de los derechos del obtentor, y países pobres, conscientes ya del
valor de los recursos que la práctica forzosa de la agricultura de subsistencia les
había dejado. Los hitos principales son las cuatro Conferencias Internacionales
sobre los Recursos Fitogenéticos, celebradas en 1967, 1973, 1981, 1996 y 2001.
Entre los acuerdos más importantes, en lo que aquí nos concierne, logrados en
dichas conferencias y reuniones figuran, sin duda, la aceptación en 1989 (en el 25º
periodo de sesiones de la Conferencia de la FAO) de los derechos del agricultor, al
menos como principio filosófico. De mayor valor, pero de corta existencia, fue la
consideración, en 1983, de los recursos fitogenéticos como Patrimonio de la
Humanidad, con la consecuencia de tremendo alcance que hubiera tenido al permi-
tir el libre acceso a las colecciones de germoplasma allí donde estuvieren. Pero la
propia FAO tuvo que renunciar a tal principio en 1991, puesto que, de acuerdo con
la Carta de las Naciones Unidas y de los fundamentos del derecho internacional,
los Estados tienen derechos soberanos para explotar sus propios recursos. También
se estableció en 1983 la Comisión [Internacional] de Recursos Fitogenéticos (que
pasó poco después a denominarse Comisión de Recursos Fitogenéticos para la Ali-
531
mentación y la Agricultura) y se aprobó el Compromiso Internacional sobre los

Recursos Fitogenéticos [no vinculante], frente al cual se han registrado adhesiones
y retiradas de diferentes países en distintos momentos como consecuencia de las
divagaciones y derivas políticas en el seno de la Conferencia de la FAO. En 1988,
y como consecuencia del Compromiso, se creó el Fondo Internacional para RFG,
al cual países, organizaciones y empresas pueden aportar contribuciones de cual-
quier tipo que permitan conservar y fomentar el uso de dichos recursos; tal Fondo
se considera la manera más factible de plasmar en realidad los conflictivos dere-
chos del agricultor. También digno de cita es el Código Internacional de Conducta
para la Recolección y Transferencia de Germoplasma Vegetal, de carácter no vin-
culante, en el que se contienen elementos como el reconocimiento de las comuni-
dades de agricultores, el de la soberanía de cada país en sus recursos, el intercam-
bio de material y de tecnologías, el respeto al medio ambiente, etc.
Todo lo anterior, junto con otros acuerdos internacionales y con la adición del
Plan de Acción Mundial (#22.5.3) y el Tratado Internacional emanado de la Confe-
rencia de Roma (#22.5.4), se integra en el Sistema Mundial para la Conservación
y Utilización de los Recursos Fitogenéticos elaborado por la FAO.
22.5.2. La Conferencia de Río

La Conferencia sobre Diversidad Biológica se celebró en 1992 en Río de
Janeiro; en realidad fue la culminación de una serie de Convenciones y acuerdos
previos, como los aprobados en Nairobi en ese mismo año. Ha sido y es desde
entonces referencia obligada en todos los temas medio-ambientales, a pesar de que
aún no ha sido ratificada por algunos de los países participantes, en particular
EE.UU., lo que no permite una puesta en práctica significativa de los importantes
acuerdos alcanzados. La Conferencia trató sobre diversidad biológica e impacto
ambiental, y no específicamente sobre los recursos fitogenéticos y las técnicas para
su manejo, aunque unos y otras están bien presentes en los acuerdos como lo estu-
vieron en las discusiones y en las disensiones. En efecto, parte importante, aunque
no única, de los desacuerdos aún existentes concierne el tratamiento dado en la
Conferencia a los derechos de propiedad intelectual (es decir, patentes y derechos
de obtentor), a la transferencia de tecnología (incluyendo la Biotecnología) y al sis-
tema financiero establecido para lograr los fines acordados en la Conferencia.
La Conferencia acordó que la conservación de la diversidad biológica con-
cierne a la Humanidad y que los Estados tienen derechos soberanos sobre sus pro-
pios recursos biológicos, lo cual entierra su consideración como patrimonio de la
Humanidad. Son los países los responsables de conservar su diversidad biológica y
de utilizar sus recursos biológicos de manera sostenible. La Conferencia reconoce
que «es deseable compartir los beneficios que surgen de las prácticas y conoci-
mientos tradicionales de muchos pueblos», y establece la necesidad de la coopera-
ción internacional, de la disponibilidad de fondos financieros apropiados, del acce-
so a tecnologías adecuadas y de las especiales necesidades de países en desarrollo.
Es este un punto que se repite varias veces a lo largo del articulado.
532
Temas constantes en los acuerdos son el carácter sostenible del uso de los com-
ponentes de la biodiversidad (entre los cuales, y de manera principal, figuran los
recursos fitogenéticos), y el uso «leal y equitativo» de los beneficios que resulten
de la utilización de recursos genéticos, incluyendo el acceso a ellos y la adecuada
transferencia de tecnologías, aunque, evidentemente, teniendo en consideración los
derechos existentes sobre dichos recursos y tecnologías, y, lógicamente, la finan-
ciación posible.
La Conferencia define en su artículo 2, para permitir la interpretación de los
acuerdos, los términos utilizados. De particular interés es la muy amplia definición
de Biotecnología: «cualquier aplicación tecnológica que utilice sistemas biológi-
cos y organismos vivos o sus derivados con objeto de hacer o modificar productos
o procesos para usos específicos». Nótese que la Mejora de plantas se integra total-
mente dentro de dicha definición, lo que, por supuesto, repercute en el tratamiento
que se hace del uso «leal y equitativo de los beneficios que resulten de la utiliza-
ción de recursos genéticos». Otro término de interés es el uso sostenible: «uso de
componentes de la diversidad biológica de tal forma y en tal proporción que no
implica el declive a largo plazo de la diversidad biológica, manteniendo por tanto
su potencial para atender las necesidades y aspiraciones de las generaciones pre-
sentes y futuras». Por último, un tercer término merece su inclusión en esta breve
reseña de la Conferencia; ésta indica escuetamente: «Tecnología» incluye biotec-
nología.
Particular acento puso la Conferencia de Río en la conservación in situ, referi-
da lógicamente a la conservación de ecosistemas y hábitats naturales, términos que
engloban obviamente la del germoplasma de interés agrícola. En relación con la
conservación ex situ, la Conferencia la considera complementaria de la anterior,
recomendando su adopción por medio de las instalaciones adecuadas «preferente-
mente en los países de origen de los recursos genéticos de que se trate», lo que oca-
siona no pocos problemas de índole práctica.
Todo lo que antecede pertenece prácticamente, por ahora, al reino de los con-
ceptos filosóficos, y en ese terreno los acuerdos no resultan excesivamente difíci-
les, aunque sí lo hayan sido y lo estén siendo los intentos de llevar dichos princi-
pios a la práctica. La parte más polémica, por el contrario, se centra en el acceso a
los recursos genéticos y a las técnicas relativas a su utilización, punto de fricción
aún no resuelto. Por una parte reconoce, como más arriba se apuntó, el derecho
soberano de cada Estado sobre sus recursos naturales, incluyendo en él el estable-
cimiento de normas legales para permitir su acceso. De otra, se recomienda insis-
tentemente a lo largo del articulado a cada «parte» procurar la creación de condi-
ciones que faciliten dicho acceso para usos correctos en relación con el ambiente.
Para unir ambos enunciados, que tienen distinta fuerza legal como se puede
apreciar, se urge la colaboración en la investigación sobre recursos genéticos y
sobre su uso, incluyendo la transferencia de tecnología, con la participación de las
distintas partes interesadas, especialmente cuando dicha cooperación deba estable-
cerse entre países desarrollados de una parte y países en vías de desarrollo de otra.
Sin mencionarlos específicamente, es fácil ver que es así como se planea por la
533
Conferencia la aplicación práctica de los derechos del agricultor. Como contrapar-

tida, se reconoce que, en el caso de la tecnología sujeta a patentes u otros derechos
de propiedad intelectual (entiéndanse los derechos del obtentor), deben reconocer-
se dichos derechos (muchos países los niegan) de tal forma que la transferencia de
tecnología se realice con la adecuada y efectiva protección. La Conferencia no sólo
estableció las relaciones dichas para ser aplicadas por los Estados, sino que dio un
paso más: en su artículo 16.4 ordena que «cada Parte Contratante (había represen-
tadas entidades supranacionales) adoptará medidas legislativas administrativas o
políticas para que el sector privado facilite el referido acceso a los recursos, al des-
arrollo conjunto y a la transferencia de tecnología, para beneficio de instituciones
gubernamentales y del sector privado de países en vías de desarrollo», aunque lógi-
camente deben tenerse en cuenta las restantes obligaciones establecidas, tal y como
es la aceptación de los derechos de obtentor.
Aparte del tratamiento dado a la Biotecnología, otro tema no menos candente
fue el mecanismo financieros establecido para lograr los fines de la Conferencia;
en breve, se pensó en fondos creados por los países desarrollados en beneficio de
los no desarrollados, con un complejo sistema de recaudación, administración,
control y arbitraje (recuérdese que la Conferencia trató el tema global de los recur-
sos naturales y el ambiente, no sólo los recursos genéticos). No se logró que fun-
cionara. El Tratado de Roma puede representar una solución, como se comentará
más adelante (#22.5.4).
En lo que respecta a la transferencia de conocimientos, ésta se incluye total-
mente, como se ha dicho antes, en la tecnología en sentido amplio (así la trata en el
art.19), por lo que no merece ningún comentario más en este sentido. Sí, en cam-
bio, en lo se refiere a los supuestos efectos negativos sobre el ambiente de los orga-
nismos obtenidos con estas técnicas. La Conferencia acepta implícitamente el uso
de la Biotecnología, pero establece la necesidad de regular y controlar los riesgos
asociados con la liberación de «organismos vivos modificados [la Conferencia no
añade genéticamente] que verosímilmente tendrán efectos adversos sobre el
ambiente, tales que podrían afectar la conservación y uso sostenible de la diversi-
dad biológica, incluyendo los riesgos a la salud humana». La redacción de los ar-
tículos 8(g), que aquí se transcribe, y 19.3, permite interpretaciones para todos los
gustos, pero puede favorecer obviamente las de los ecofundamentalistas, sobre
todo dada la amplia definición de Biotecnología que la Conferencia da y que se ha
transcrito literalmente más arriba.
Huelga decir que los acuerdos anteriores, contenidos básicamente en los artícu-
los 15 al 23, han sido factor esencial en el rechazo que algunos poderosos países
han hecho de la Conferencia de Río que tanta transcendencia ha tenido como punto
de referencia obligado en las relaciones internacionales en materia de medio
ambiente y de recursos naturales y, por tanto, genéticos. Mérito fundamental fue,
sin duda, el haber reunido por primera vez a la comunidad internacional en pleno
para debatir un tema que afecta a toda la Humanidad. Asimismo, el haber sentado
no pocos principios de actuación para acciones conjuntas de pueblos ricos y pobres
para asegurar el uso sostenible de recursos; dentro de los límites de esta obra, tiene
534
especial relieve el reconocimiento tanto de los derechos del agricultor (que obligan
a países desarrollados) como de los del obtentor (que lo hacen con los países en
desarrollo), y el haber sentado las bases para la puesta en práctica de unos y de
otros basándose en la cooperación internacional.
22.5.3. La Conferencia de Leipzig. El Plan de Acción Mundial

La Cuarta Conferencia Técnica Internacional sobre los Recursos Genéticos,
organizada, como las tres anteriores, por la FAO (véase #22.5.1), se celebró en
Leipzig (Alemania) en junio de 1996. Además de ser la continuación de las ante-
riores Conferencias, la de Leipzig era la primera de dicha serie organizada tras la
de Río, marco obligado de todo lo medio-ambiental desde su celebración. Conse-
cuentemente, la Conferencia declara que «Reconociendo que los Estados tienen
derechos soberanos sobre sus recursos fitogenéticos para la alimentación y la Agri-
cultura, confirmamos también nuestra responsabilidad común e individual con res-
pecto a estos recursos» (Anexo I, 2; el Anexo I contiene la Declaración formal de
la Conferencia). Asimismo, más adelante, «Los recursos fitogenéticos para la ali-
mentación y la agricultura son el producto de la evolución natural y de la interven-
ción humana. Reconocemos la función desempeñada por generaciones de campesi-
nos y campesinas y de fitomejoradores, así como por las comunidades indígenas y
locales .....» (Anexo I, 4). Y también: «Reconocemos la interdependencia de los
países y poblaciones con respecto a los recursos fitogenéticos... El acceso a los
recursos genéticos y a las tecnologías y la participación en ellos son imprescindi-
bles para conseguir la seguridad alimentaria... Tal acceso a las tecnologías, y su
reparto con los países en desarrollo, deberá proporcionarse y/o facilitarse en las
condiciones más justas y favorables posibles... En el caso de la tecnología objeto
de patentes y otros derechos de propiedad intelectual (los de obtentor) el acceso a
la tecnología y su transferencia deberá proporcionarse en condiciones que reconoz-
can la protección apropiada y efectiva de propiedad intelectual de los derechos de
propiedad intelectual y se adecuen a los mismos» (Anexo I, 7). Se reconoce «la
necesidad imperiosa de mantener las colecciones ex situ y los hábitats in situ exis-
tentes de recursos fitogenéticos... Es preciso encontrar medios para determinar,
aumentar y compartir de forma justa y equitativa los beneficios derivados de la
conservación y la utilización sostenible de los recursos fitogenéticos» (Anexo I, 9).
Hasta aquí podría decirse que la Conferencia de Leipzig resume perfectamente
bien la de Río, si bien centrándose exclusivamente en los recursos para la agricul-
tura y la alimentación: derechos soberanos de los Estados, la compatibilidad inhe-
rente entre conservación y utilización, conservación y uso sostenibles, derechos
del agricultor y derechos del obtentor, obligación en la transferencia de tecnología
(«distribución justa y equitativa de los beneficios derivados del uso...»), manteni-
miento de hábitats naturales y colecciones ex situ, cooperación internacional. Pero
la Conferencia aporta un elemento nuevo: el Plan de Acción Mundial para la con-
servación y utilización sostenible de los recursos fitogenéticos para la alimenta-
ción y la agricultura (Anexo I, 10) que se basa en que «... los países son funda-
535
mentalmente interdependientes con respecto a los RFG y en que sería necesaria

una cooperación internacional estrecha para alcanzar los objetivos...» (Anexo II,
10). El Plan de Acción Mundial se integra, como se ha dicho antes, en el sistema
mundial de la FAO para la conservación y uso de recursos fitogenéticos. Es un
intento de considerable valor para la puesta en práctica de los compromisos de la
Conferencia de Río.
El Plan de Acción Mundial se desarrolla en el Anexo II. Sus principales objeti-
vos son:
• Asegurar la conservación de los RFG como base de seguridad para la ali-
mentación.
• Promover su utilización sostenible, sobre todo a fin de reducir el hambre y la
pobreza en los países en desarrollo.
• Promover una distribución justa y equitativa de los beneficios derivados del
uso de los RFG, confirmando las necesidades y los derechos de los agricul-
tores y su acceso al germoplasma, a la información, a las tecnologías, a los
recursos financieros y a los sistemas de investigación y comercialización.
• Ayudar a países e instituciones al cargo de los RFG.
• Reforzar los programas de los países en desarrollo en todos los aspectos con-
cernientes a los RFG.
Dichos objetivos se desarrollan en lo que la Conferencia llama «esferas de acti-
vidad prioritaria», cuyo análisis pormenorizado cae lógicamente fuera del alcance
de esta obra. El Anexo II las organiza en cuatro grupos:
• Conservación y mejora in situ. Además del inventario y de la promoción de
tal tipo de conservación tanto en el caso de especies cultivadas como de sil-
vestres afines, se prevé el perfeccionamiento de los métodos de estudio de
los sistemas agroecológicos, incluyendo apoyos incluso a fincas concretas
para tal actividad y la asistencia para la restauración de un sistema agrícola
perdido por alguna catástrofe.
• Conservación y mejora ex situ. Es la actividad nuclear, hasta ahora, de la
conservación de RFG y así se la sigue considerando; el Plan de Acción Mun-
dial continua y amplia las operaciones tradicionales dentro de este campo.
• Utilización de recursos fitogenéticos. Aparte de las actividades usuales
(caracterización de colecciones, ampliación de base genética, etc.) se propo-
ne el desarrollo de la agricultura sostenible, la recuperación de especies
infrautilizadas y la creación de canales para la distribución de semillas de
siembra y de nuevos mercados para cultivos locales, entre los que se sugiere
la incentivación de productos agrícolas «ricos en diversidad» con objeto de
favorecer el cultivo continuado de tantas y tan diversas variedades locales
como sea posible. Es en este apartado donde se registran las únicas mencio-
nes dignas de tal nombre que la Conferencia hizo de la Biotecnología: «utili-
zar técnicas biotecnológicas modernas, cuando sea posible, para facilitar la
ampliación de la base genética de los cultivos». No podía ser de otro modo
tras la Conferencia de Río, pero sorprende la timidez del tratamiento hecha
por parte de una organización como la FAO, cuya Comisión de RFG venía
536
estudiando las consecuencias de las nuevas tecnologías en relación con los

RFG y que trató de diseñar en 1991 un código de conducta para la Biotecno-
logía en este campo.
• Instituciones y formación. Creación fuertes de programas nacionales en paí-
ses en desarrollo, tanto en investigación agrícola como en enseñanza y capa-
citación, establecimiento de redes internacionales para la información y la
formación en RFG, y campañas para la sensibilización de la opinión pública
sobre el valor de los RFG.
Un programa a todas luces ambicioso con los mismos puntos débiles que la
Conferencia de Río, y aún más débiles porque se evitan con prudencia los temas
candentes que motivaron reservas oficiales en la Conferencia de Río tal como se
indicó en su lugar, se pasa sobre ascuas sobre la Biotecnología y no se estableció
un sistema financiero para la ejecución del Plan de Acción Mundial. En este senti-
do, la Conferencia «reconoció la necesidad de contar con recursos financieros para
la aplicación del Plan de Acción Mundial... que [el Plan de Acción Mundial] se ten-
dría que aplicar progresivamente y que, por consiguiente, habría que movilizar
recursos financieros adecuados y suficientes...» (Punto 23 del Informe final) como
también «reconoció que actualmente se estaba recibiendo... una financiación con-
siderable pero indeterminada de gobiernos y otras fuentes...» (id., 24). En la Decla-
ración propiamente dicha, los países y organizaciones firmantes se comprometen
«a respetar nuestros compromisos adoptando las medidas necesarias para aplicar el
Plan de Acción Mundial de acuerdo con nuestras capacidades nacionales» (Anexo
I, 12), lo que, evidentemente, no es poco, pero tampoco es mucho por la vaga for-
mulación del Acuerdo. Pero, en todo caso, la 4.a Conferencia Internacional sobre
los RFG representa una base de trabajo de indudable valor que pasa, por supuesto,
por la buena voluntad de todos los países del Globo.
22.5.4. El tratado de Roma de 2001

La Conferencia de la FAO en Roma acordó la consideración de Tratado (en
lugar de Convenio como hasta ahora) al texto en discusión desde 1994 a 2001 en el
seno de la Comisión para los Recursos Fitogenéticos para Alimentación y Agricul-
tura (RFAA). El intento es crear así un instrumento legal vinculante para asegurar
la conservación y el uso sostenible de RFAA y el reparto equitativo de beneficios.
Crea para ello lo que se consideran mecanismos de reparto justo:
1. Intercambio de información.
2. Fomento de capacidad tecnológica.
3. Reparto de los beneficios de comercialización.
4. Recursos financieros.
5. Un órgano rector.
Como novedad, además, se establece un sistema multilateral de acceso a los
RFG (en lugar del bilateral hasta ahora existente), acompañado de previsiones
financieras y de una lista (por primera vez en todo el proceso) de especies a que se
aplica. Pero aún quedan algunos puntos débiles:
537
1. En primer lugar, las definiciones de:

1a) RFAA: «cualquier material genético de origen vegetal de valor real o
potencial para la alimentación y la agricultura», siendo:
1b) «Material genético: cualquier material de origen vegetal que contie-
ne unidades funcionales de la herencia».
2. Lo que lleva a un punto enormemente conflictivo en el futuro, plasmado en
el artículo 12.3.d: «los receptores no reclamarán ningún derecho de propie-
dad intelectual o de otra índole que limite el acceso a los RFAA, o sus par-
tes y componentes genéticos, en la forma recibida del sistema multilate-
ral».
Es evidente que el punto conflictivo subyacente, que estaba en la mente de
todos los delegados, es la posibilidad de patentar productos derivados de
genes o de secuencias de genes: si se los considera como integrados en el
sistema multilateral de acceso a RFG, deberían intercambiarse libremente,
pero no en caso contrario. Los países desarrollados (con la UE al frente)
hicieron ya explícita su interpretación de que tales patentes no son ya ele-
mentos que se integren en tal sistema multilateral. Es evidente que será una
fuente de conflictos.
3. No menos conflictiva es la lista de plantas incluidas en el Tratado; influye-
ron en ella poderosamente los países en vías de desarrollo, con objeto de
reservar materiales valiosos para la mejora para el trato individualizado
con clientes interesados. La UE defendió la ampliación de la lista a todo
material susceptible de ser utilizado en Agricultura.
He aquí las más importantes (se omiten, salvo excepciones, las forrajeras):
Cereales: trigo (incluye Agropyron, Elymus, Secale), maíz (pero no tres espe-
cies silvestres de Zea), arroz, cebada, avena, mijo (Eleusine, Pennisetum, pero no
otros mijos), centeno, sorgo, triticale.
Leguminosas: judías (pero no Ph. polianthus), garbanzo, haba/veza, almortas,
lenteja, guisante, caupí (Vigna), guandul, lathyrus (forrajera), lupinus (id).
Otras: espárrago, remolacha, Brassica sp., fresa, girasol, patata (pero no S.
phureja), berenjena, zanahoria, banano, manzano, Citrus sp., árbol del pan, man-
dioca, coco, aroideas, ñames, batata.
Obsérvese que no está el olivo y sin embargo sí están los cítricos, lo que obli-
gará, en éstos pero no en aquél, al intercambio de material a los investigadores
españoles. Véase asimismo la eliminación de especies silvestres, que se reservan
para intercambios bilaterales económicamente provechosos para los países que las
tienen.
El Tratado de Roma (aún por ratificar por los países participantes), que acepta
el Plan Mundial arriba esbozado, introduce el nuevo elemento de la multilaterali-
dad sustituyendo al poco eficaz de la bilateralidad. Por él se establece la obliga-
ción de las partes a suministrar el material vegetal incluido en el Tratado que cual-
quier otra parte le solicite. Si la receptora es capaz de obtener alguna nueva
variedad a partir del material suministrado, ha de pagarle a la donante una porción
538
(a establecer) de los beneficios, con lo que se favorece el reparto justo de los bene-
ficios y se trata de solucionar el problema de los derechos del agricultor frente a los
del obtentor. Queda en la sombra lo que pueda acontecer con las patentes derivadas
de genes procedentes del material recibido, como se ha comentado.
Se establece por primera vez un órgano rector encargado, en el plazo más
breve posible, de resolver los detalles como las cuotas a satisfacer, la cantidad que
cada país debe suministrar al fondo financiero aprobado, etc. Este órgano rector
estará formado por todos los países firmantes del Tratado y operará por consenso,
lo que, a todas luces, es una dificultad más.
A pesar de todos los puntos oscuros, el Tratado de Roma es el primer docu-
mento que obliga jurídicamente a las partes firmantes que, verosímilmente, serán
casi todos los países del mundo. Al menos, se ha entrevisto una manera de repartir
beneficios (hasta ahora en el limbo de las ideas puras) y un mecanismo ejecutivo
que, aunque deba recurrir a tribunales de justicia, ya se asienta en principios de
derecho internacional.
22.6. La Agricultura, la Mejora y el mejorador del futuro
La Agricultura tradicional tuvo su tipo de Mejora y de mejorador: domestica-

ción, adaptación a ambientes diversos por colonización, selección (siempre masal)
para minimizar riesgos que evitaran el hambre, no para producir unos excedentes
que eran en sí mismos perniciosos en la inmensa mayoría de los casos, etc. El
mejorador era el propio agricultor. La Agricultura científica modificó la técnica y
el técnico; eligió especies y variedades aptas para el monocultivo intensivo, adap-
tadas a un ambiente artificial producido por el uso de abonos, de plaguicidas, her-
bicidas, etc., apropiadas para una industria transformadora de alimentos cada vez
más penetrante en la comida cotidiana, etc. Agricultor y mejorador se separaron en
esta Agricultura desde el momento en que se crearon las casas comerciales produc-
toras de semilla de siembra. El mejorador, sin embargo, estaba todavía muy ligado
al campo: de él acababa de salir y a él pertenecía aún; era, además, el dueño de su
negocio, y debía poseer una formación integral, pues era al mismo tiempo el selec-
cionador, el patólogo, el estadístico y el comerciante.
La llegada de la agricultura industrial, que debe ser separada de la meramente
científica aunque en principio parezca que no es más que una derivación natural de
aquella, modificó más aún Mejora y mejorador. En aquella, por la uniformidad
genética exigida en el material cultivado, provocada por la obtención, mediante
refinados procedimientos de selección, de genotipos de alta capacidad productiva;
por la independencia cada vez más perceptible de la planta respecto al suelo natu-
ral, proceso que permite la aparición de cultivos sin suelo y que llega al cultivo in
vitro comercial; por la independencia entre agricultura y alimento, pues lo que
importa es producir dinero, y no obligadamente alimentos, por hectárea, dada la
enorme facilidad de comunicaciones que existe desde la mitad del siglo XX.
539
La situación del mejorador se modificó aún más con el advenimiento de la

agricultura industrial, pues las empresas agrícolas dejaron de estar dirigidas por
agricultores y se atendió más a la balanza económica que a necesidades humanas.
Pasó a ser un asalariado más, el especialista en la obtención de variedades, labor
que debió (es decir, debe) ejecutar en compañía de patólogos, entomólogos, citólo-
gos, fisiólogos, nutricionistas, agrónomos, estadísticos y, en tiempos muy recien-
tes, de biólogos moleculares. El mejorador puede ser uno de estos especialistas,
dos a lo sumo, pero no más: la mejora se hace en equipo, equipo que, en la agricul-
tura industrial, está supeditado no al éxito técnico sino al comercial. No se valora,
en efecto, la gran variedad, sino la variedad que se vende, que no tiene porqué
coincidir con aquella. La función del mejorador, realizada ahora por una multitud
de especialistas, se separó de la comercial, prevaleciendo claramente ésta, aunque
se necesite forzosamente aquella puesto que de una forma u otra hay que vender
algo, esto es, una variedad de entre muchas que hay que seguir obteniendo.
Ese es el presente. Es muy posible que no se cambie nada en cuanto a la orga-
nización, pero sí en los fines. La Agricultura industrializada ha llegado a un límite
no fácil de sobrepasar marcado por los cuantiosos excedentes que originó en gran
parte por disponer de las variedades adecuadas obtenidas por las técnicas existen-
tes. Hay una gran parte del Mundo que los necesita, pero es dudoso que se produz-
can en unos países para regalarlos en otros. Los excedentes hay que venderlos y
para ello hay que tener clientes. Y el problema está en que cada día parece haber
menos clientes con posibilidades de pago en efectivo. Cuándo se agoten las reser-
vas de los morosos, ¿a quién se le venderá?
De ahí la necesidad de una nueva agricultura, no por supuesto de tipo ecológi-
co, biodinámico, etc., sino del más puro estilo científico pero con otros objetivos
que la hagan posible. El entronque de esta nueva agricultura con las anteriores se
debería hacer justo antes del arranque de la Agricultura excedentaria o industrial,
cuando todavía se manejaban componentes útiles de la Agricultura tradicional
como las rotaciones y la diversidad de cultivos. La candidata más seria a convertir-
se en la Nueva Agricultura es la llamada Agricultura sostenible que, manteniendo
el objetivo de productividad, exigirá la diversificación de cultivos, el empleo de
rotaciones, el mantenimiento de la fertilidad del suelo y el respeto al ambiente. Es
obvio que se necesitarán variedades distintas de las que se utilizan ahora (por ejem-
plo, deberán utilizar más eficazmente el agua y los nutrientes; habrán de ser más
resistentes a plagas y enfermedades, ya que se emplearán o menos plaguicidas o
más «ecológicos», etc.) Es asimismo lógico que dichas nuevas variedades se basen
en las actuales de la misma manera que éstas se obtuvieron de sus predecesoras, las
utilizadas en la Agricultura tradicional. La Agricultura sostenible tendrá así, como
todas las Agriculturas anteriores, a su propia Mejora genética.
Los agrónomos ingleses del siglo XVIII que crearon la Agricultura científica
analizaron uno a uno, siguiendo el método científico, los componentes de las anti-
guas prácticas agrícolas y así separaron éstas en sus elementos básicos. El éxito fue
tan grande que no se ejecutó la segunda parte del método científico: se realizó la
labor de análisis, pero no la de síntesis. Ahora es el tiempo de hacerlo: recomponer
540
la maquinaria con las piezas convenientes, desechando unas y sustituyendo otras

para hacer el engranaje más eficaz. Y el fabricante de las piezas que hacen andar
seguirá siendo el mejorador.

ANÓNIMO, 1996. Conferencia Técnica Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos.
FAO, Roma, Italia. Texto de la Conferencia de Leipzig.
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PLUCKNETT, D.L., SMITH, N.J.H., WILLIAMS, J.T. y ANISHETTY, N.M., Gene Banks... Com-
pleto.
RAZDAN, M.K. y COCKING, E.C. Conservation of Plant... Especialmente los capítulos 1 y 2.
SEBIOT, La Biotecnología aplicada... Caps. 5.1-5.3.
541
APÉNDICES
Índice de términos
La relación que sigue no indica todos los lugares en los que se menciona un determina-
do término sino solamente aquellos que contienen una definición o explicación del mismo,
así como algunos pasajes en los que es de particular relevancia.
abiótico (estrés) 19.1

ACG ver Aptitud Combinatoria General
ácidos nucleicos 2.1
ACE ver Aptitud Combinatoria Específica
acoplamiento (fase de) 2.7
aditividad ver valor aditivo
ADN 2.1
ADNc ver ADN complementario
ADN codificante 2.1.2
ADN complementario 2.1.2
ADN genómico 2.1.3
ADN recombinante 17.2.1
ADN repetitivo 2.1.2
AFLP 3.1.3
agamospermia 13.3, 13.3.1
agentes mutagénicos 14.2, 14.4
Agrobacterium 17.2.4
alelomorfos (alelos) 2.1.2-3, 2.3
alogamia 5.2
alo(hexa,tetra)ploide 15.1, 15.4
aloplasmia 12.5.5.5
alo(poli)ploides 15.1, 15.4
aloploides artificiales 15.4.3
aloploides naturales 15.4.2
análisis de colas 4.10.1.3
dialélico 8.4.2, 20.4.4
genético 2.11
mendeliano 2.11
androesterilidad 12.5.5, 17.3
aneuploide 5.11.2, 15.1
545
anfi(di)ploide 15.1, 15.4

anfimixia 13.3
anisoploide 15.3.3.1
antibiosis 18.9.2
antixenosis 18.9.2
apareamiento selectivo 5.11.4
apomixia 5.2, 13.3, 13.3.1-2
aposporia 13.3.1
aptitud combinatoria
específica 10.4, 10.5.2
general 10.4, 10.5.1
árbol candidato 20.4.1
árbol élite 20.4.1
ARN 2.1
ASO 3.1.3
autofecundación 2.9, 5.2, 5.6
autofértil 5.3(3), 9.7.2, 11.3
autógamas (conservación) 21.4.1
autogamia 5.2
auto(poli)ploides 15.1, 15.3, 15.3.1-2
autosomas 2.1
avoidance ver evitación
BAC 3.4.1
Bacillus thuringiensis 17.3
back-cross ver retrocruzamiento
bancos
de genes 1.5
de germoplasma 22.3.2
de semillas 22.3.3
bandeo cromosómico 3.3.5
bibliotecas
de ADN 17.2.3
de ADNc 17.2.3
genómicas 17.2.3, 22.3.7
biodiversidad 22.5.2
biolística 17.2.4.2
biotecnología 1.6, 22.5.2
biótico (estrés) 19.1
bivalente 2.5
brinzal 20.4.3
BSA (bulk segregant analysis) ver análisis de colas
c-mitosis 15.3.1
cabezas de familia 21.4.4.2
calidad ambiental 21.2
callo 16.3
cañón de ADN 17.2.4
cápsida 2.1
carácter adaptativo 5.1
546
ÍNDICE DE TÉRMINOS
cariocinesis 2.2
casete 17.2.5
castración 5.1
caulogénesis 16.3
cDNA ver ADN complementario, ADNc
célula madre de gametos 2.5, 2.12
centimorgan 2.18
centriolo 2.1
centrómero 2.1
centros de origen 1.4
certificada véase planta o semilla certificada
chips de ADN 3.4.2.4
choque térmico 15.3.1.1
chromosome walking ver paseo cromosómico
cíbridos 16.4
cirugía genética 17.1
citocinesis 2.2
citoplasma 2.1
cleistogamia 5.2
clina 20.2
clon 2.4, 5.5, 13.1
clonación de ADN 17.1, 17.2.3
cloroplastos 2.1, 17.2.7
codominancia 2.12
coeficientes
de alogamia 5.8-9
de coincidencia 3.3.1
de consanguinidad 5.8-9
de panmixia 5.8
genofenotípico 2.14
colchicina 15.3.1, 15.4.3
colección
activa 22.3.2
de ADN 22.3.7
de base 22.3.2
de referencia 21.8, 21.9.3
de semillas 22.3.3
de trabajo 22.3.2
nuclear 22.3.2
viva 22.3.4
colonización (efecto) 5.11.5
compilospecie 15.6
complejo poliploide 15.6
complejo apomíctico 15.6
componente
aditivo 4.1, 4.3, 4.6, 15.3.2
ambiental 4.3
debido a interacciones 4.3
547
debido a dominancia 4.3

fenotípico 4.3
genotípico 4.3
comunidad del suelo 22.1.3
consanguinidad 2.17, 5.11.5, 9.2, 9.7, 10.1, 12.1
conservación
de polen 22.3.6
ex situ 22.3.2, 22.5.3
in situ 22.3.2, 22.3.8, 22.5.2-3
in vitro 22.3.5
contig 3.4.1
control biológico 18.11
core collection véase colección nuclear
correlación genética 4.9
correlación ambiental 4.9
cósmidos 3.4.1
cromátida, cromatidio 2.1
cromosomas 2.1
artificiales 17.2.1
homólogos 2.1
sexuales 2.1
cruzamiento
complejo 8.3.1
complementario 7.2, 8.3
compuesto 8.3.1, 12.5.5.7, 18.8.5.2
con probador 10.5.1.2
dialélico 8.4.2, 10.5.3
interespecífico 15.5.1
múltiple 8.2.3
policruzamiento 10.5.1.1
prueba 2.17
simple 8.2.3, 8.3.1
transgresivo 4.1.2, 7.2.3
cuadriplexo 15.3.2
cuadrivalente 15.3.2
cuello de botella (efecto) 5.11.5
cultígeno 1.3.1
cultivar 21.3
cultivo de
anteras 8.4.3, 10.2.3, 15.5.1, 16.6
embriones 16.3
explantos 16.1, 16.3
meristemos 16.3, 16.5
microsporas 10.2.3, 15.5.1, 16.6
polen 22.3.6
tejidos 16.1, 16.3, 17.2.4
primarios y secundarios 1.3.5
datos de caracterización 22.3.9
548
datos de pasaporte 22.3.9

degeneración
por consanguinidad 9.1, 12.1
varietal 21.2
deleción 5.11.2
depresión por consanguinidad ver depresión por...
derechos
de obtentor 21.1.1, 21.5, 22.4
de propiedad 21.5, 22.5.2
del agricultor 22.4, 22.5.1
deriva genética 5.11.5
desequilibrio gamético 5.7
desequilibrio por ligamiento 5.7
dioecia (diecia) 5.2, 12.5.1
dihaploide 15.1, 15.3, 15.5, 15.5.2
diploides 5.11.2, 15.1, 15.4.3
diplosporia 13.3.1
discos foliares 16.3
disómico 15.1
distancia genética
de recombinación 2.7, 2.17
de mapa 3.3.2
de Haldane 3.3.2
de Kosambi 3.3.2
distinción (registro) 21.6, 21.6.1
DL50 ver dosis semiletal
DNA ver ADN
dobles haploides 8.4.3, 15.5
domesticación 1.3
dominancia incompleta 2.12, 4.2-3
dominancia parcial 2.12, 4.2-3
dominante 2.12, 4.2
donante (parental) 7.3
dosis
aguda 14.3.1
crónica 14.3.1
semiletal 14.2
duplexo 15.3.2
duplicación 5.11.2
durabilidad (resistencia) 18.7.2, 18.7.5
ecotipo 20.2
elementos móviles 2.1, 14.5
embriogénesis 16.3
embrioides 16.3
embrión asexual 13.3.1
embriones somáticos 16.3
embrionía adventicia 13.3.1
enhancers 17.2.5
549
enjambre híbrido 20.4.5

entrecruzamiento 2.6
enzimas de restricción 17.2.1
epigenética 3.4.2.5
epistasia 2.16, 3.4.3, 4.3.2
equilibrio panmíctico 5.7
equivalencia sustancial 17.4.1
erosión genética 22.2
escape 18.2a, 22.1.5
especificidad 2.13
esporofito 13.3.1
EST 3.1.3
estabilidad (registro) 22.6, 22.6.3
estabilidad (resistencia) 18.7.2
estrés
abiótico 19.1
biótico cap. 18
etiquetado (transgénicos) 17.5
eucariota, eucarionte 2.1
euploide 15.1
evaluación de descendencia 2.13, 7.6, 9.3.1, 9.3.3, 21.4
evaluación precoz 10.2.3
«evento» ver modificación genética
evitación (avoidance) 18.2, 19.1.4
exención del mejorador 21.7, 21.9
exones 2.1
explanto Ver cultivo de ...
expresividad 2.13
extremos cohesivos 17.2.1
fase de repulsión 2.7
fase de acoplamiento 2.7
fecundación cruzada 5.2
fenotipo 2.12
FISH véase hibridación in situ
forestales (especies) cap.20
fracción de recombinación 2.7, 3.2-3
G0,G1...G4 21.3.1
gametocidas 12.5.3
gametos 2.4-5
ganancia genética ver respuesta a las selección
GCA (general combining ability) ver ACG
gen a gen (relación) 18.5
genealógico (método) 8.3.2
generación de recombinación 9.3.4
generación de selección 9.3.4
genes
Bt 17.3
candidatos 3.4.2.3
550
en mosaico 2.1.2, 17.2.3.2

independientes 2.7
mayores 4.2
menores 4.2
quiméricos 17.1
solapantes 4.2
genoma (genomio) 2.1, 2.5, 15.1
genómica 3.4
genoteca 17.2.3
genotipo 2.3, 2.12
germoplasma cap. 22
germoplasma (intercambio) 22.3.10
grupos de ligamiento 2.7, 3.3.5
G×E ver interacción genotipo-ambiente
Haldane (distancia de) ver distancia genética
haploides 14.6.1, 15.1, 15.5, 16.2, 16.6
haplotipo 2.1
Hardy-Weinberg (equilibrio) 5.7
heredabilidad 4.8-9, 15.3.2
herencia
intermedia 2.12
tetrasómica 15.3.2
transgresiva 4.1.2, 7.2.3
hermafroditismo 5.2
heterocigoto 2.3
heterocromosomas 2.1
heterosis ver vigor híbrido
hexaploide 15.1
hibridación (técnica) 7.1
hibridación in situ 3.3.5
híbridos
comerciales ver variedades híbridas
top-cross 12.4.4b
cuatro vías 12.4.4.3
dos vías ver híbrido simple
interespecíficos 15.1, 15.4, 15.4.1, 18.8.5
intervarietales 12.4.4c
perpetuos 5.11.4
simples 12.4.1, 12.5.5.1
somáticos 15.4.4, 16.2, 16.4
tres vías 12.4.2.
triploides 15.3.3c
holoparásitas 18.10.1
hemiparásitas 18.10.1
homocigoto 2.3
homogeneidad (registro) 21.6.2
huertos semilleros 20.4.3
huso acromático 15.3.1
551
identificación varietal 2.4, 17.1, 21.9.1-3

identificación de razas 18.4.1, 18.4.3
ideotipo 6.0
impacto ambiental 17.4.3-5, 22.1, 22.5
incompatibilidad 5.2, 12.5.4
índices de selección 9.4
ingeniería genética 1.6, cap. 17, 18.8.5.5, cap. 19 passim
injerto cromosómico 17.1
inmunidad 18.2
interacción génica 2.16
interacción genotipo-ambiente 4.3, 4.7
interferencia 3.3.1
introducción de variedades 6.5, 18.8.1
intrones 2.1
inversión 5.11.2
isoenzimas 3.1.2
isogénicas ver líneas isogénicas
isolíneas ver líneas isogénicas
juvenilidad 13.2.1, 20.4.2
kilobase 3.3.6
Kosambi (distancia de) ver distancia genética
liberación voluntaria 21.9.1, 21.9.3
librería genómica 3.4.1
ligamiento absoluto 2.7
líneas
androestériles 10.5.5.1
recombinantes (RIL) 3.2.2.2
isogénicas 7.3.4, 8.4.1, 18.8.5
mantenedoras 12.5.5.1
nucelares 13.3.1
puras 2.8, 5.6, 8.1, 10.2, 15.5.3, 21.3.1, 21.4.2.3
locus (plural loci) 2.1, 2.3
LOD 3.3.4
lujuriancia 12.1
macrospora 2.5
malas hierbas compañeras 1.3.4, 22.1.5
malas hierbas parásitas 18.10.1
mapas genéticos 2.7, 3.3-5
citológicos 3.3.5
saturados 3.3.4
marcadores 3.1, 7.7, 17.2, 17.4, 18.4.3, 21.9.3
marco abierto de lectura 3.4.2.2
marker assisted selection ver selección facilitada por marcadores
MAS ver marker assisted selection
meiosis 2.5
mejora
científica 1.3
convencional 1.6
552
de injerto 13.2.3
de conservación ver selección conservadora
de patrón 13.2.3
ex situ 22.5.3
in situ 22.5.3
intuitiva 1.3
tradicional 1.6
membranas 2.1
Mendel (leyes) 2.8-9
metapoblación 20.4.4
mezclas 6.2, 8.4.1, 9.6
microarrays 3.4.2.4
microinjerto 16.5
micromatrices 3.4.2.4
microsatélites 3.1.3
microspora 2.5
migración 5.11.3
mitocondria 2.1
mitosis 2.2
modelo aditivo 4.2-3
modificación genética 21.9.1 (4)
monoecia 5.2
monoploide 15.5, 15.5.2
monosómico 15.1
morfogénesis 16.3
multiplicación
asexual 2.4, 5.2, cap. 13
vegetativa 5.2, 5.11, cap. 13, 15.3.2, 21.3-4
multivalente 15.3.2
mutación 2.1, 5.11.1, cap. 14
cromosómica 5.11.2
de yema 13.2.1
de punto 5.11.2, 14.1
dirigida 14.5
genómica 5.11.2, 15.3.1
inducida 14.1, 18.8.5.4
localizada 14.5
natural 14.1-2
radimomimética 14.4
somática 13.2.1
nivel de daño económico 18.9.1
no preferencia 18.2b, 18.9.2, 18.10.2
novedad (patentes) 21.7-8
nucela 13.3.1
nucleótidos 2.1
nuliplexo 15.3.2
nulisómico 15.1
553
número
efectivo 5.11.5
básico 15.1
gamético 15.1
básico 2.1
obtentor 21.1.1
obviedad (patentes) 21.8
octoploide 15.1
OMG 17.5, 21.9.4
oncogén 21.10
oncorratón 21.10
organismo modelo 3.4.1
organismo modificado genéticamente ver OMG
Órgano colegiado 21.9.3
organogénesis 16.3
orgánulos citoplásmicos 2.1
octeto 20.4.2
panmixia 5.7, 11.2
parcialmente alógamas 5.8-9, 9.7, 11.3, 21.4.2.2
parecido entre parientes 4.6
partenogénesis 15.3.1, 15.5
paseo cromosómico 3.3.7
patentes
de genes 21.8
de organismos vivos 17.4.6, 21.5, 21.8
de productos naturales 21.8
de secuencias de ADN 21.8
de variedades 21.5
patosistema 18.6
patotipos 18.4.1
PCR (polymerase chain Reaction) 2.18.1.3
penetrancia 2.13
piramidalización 7.3.4
plaguicidas 17.4.3
Plan de Acción Mundial 22.5.3
Plan de mejora 6.0
plan de seguimiento 21.9.3
planta
apomíctica 13.1, 13.3
base 21.4.4.1
certificada 21.3-4
de referencia 21.4.4.1
madre de partida 21.4.4.1
transgénica cap. 17, 21.9
plásmido 2.1, 17.2.1
plásmido Ti 17.2.4.1
pleiotropía 3.1
población pequeña 5.11.5
554
población-variedad sintética 11.6

poder germinativo 21.3.4
polen mentor 15.4.1
polibeta 15.3.3.1
policruzamiento 10.5.1.1, 11.2
poliembrionía 13.3
poligenes cap. 4
polihaploide 15.1, 15.5
polimorfismo 3.1
poliploide 5.11.2, 14.6.1c, 15.1-2
poliploidía secundaria 15.1, 15.3.2c
population enhancement ver premejora
posición de equilibrio general 18.9.1
prebreeding ver premejora
premejora 6.2, 19.3.2
principio de equivalencia 21.9.5
privilegio del agricultor 21.8, 21.11.1
probador 10.2.3
procarionte, procariota 2.1
proceso esencialmente biológico 21.8
proceso de diferenciación 16.1
productos transgénicos cap. 17
promotor 2.1, 17.2.5
propagación véase multiplicación
propágulo 2.4, 16.1
propiedad (derecho de) 21.5
protección vegetal 18.9, 21.5, 21.8-9
proteínas Bt 17.3
proteómica 3.4.2.5
protoplastos 15.2.4, 15.4.4, 16.3-4
pseudocigoto 16.4
pseudogamia 13.3.1
puentes genéticos 15.4.5
pureza varietal (registro) 21.3.4
QTL (Quantitative Trait Loci) 4.11
quiasma 2.6
quimeras 14.6.1, 15.3.1.1
quimérico véase gen quimérico
R1, R2, R3 21.3.1
rad 14.3.1
radiación
absorbida 14.3.1
ionizante 14.3.1
no ionizante 14.3.2
radiomimética (sustancia) 14.4
rameto 20.4.2
RAPD 3.1.3
rayos γ, X 14.3.1
555
rayos UV (ultravioleta) 14.3.2

raza geográfica 20.2
raza local 1.2, 1.6, 6.2.1, 20.2
razas fisiológicas 18.4.1, 18.9.3
recesivo 2.12
recombinación 2.6
recombinación (fracción de) 2.7
recombinant inbred lines ver líneas recombinantes (RIL)
recombinantes 2.6
recurrente (parental) 7.3
recursos biológicos cap. 22
recursos fitogenéticos cap. 22
reduplicación (replicación) 2.1
regeneración in vitro 16.1, 16.3
regeneración (colecciones) 22.3.3.2
regenerantes 16.7
regiones de actividad cuantitativa ver QTL
registro de variedades cap. 21
reproducción
asexual 5.2, 13.1
in vitro 16.2
sexual 2.11
somática 2.3
subsexual 13.3.1
vegetativa 2.3, 5.2, 21.4.4
repulsión (fase de) 2.7
rescate de embriones 16.2
resistencia
a antibióticos 17.2.3, 17.4.2
a enfermedades 17.3, cap. 18
a estreses abióticos 19.1
a estreses bióticos cap. 18
a herbicidas 19.3
a insectos 18.9
a malas hierbas parásitas 18.10.1
a nematodos 18.9.6
a plagas 18.9
a salinidad 19.1
a vertebrados 18.10.2
base genética 18.4-6
citoplásmica 18.4.1
de campo 18.6, 18.7.4, 18.8.4
diferencial 18.6
específica 18.6
específico-racial 18.6
estabilidad 18.7.4
estable 18.6
extranuclear 18.4.1
556
general 18.6
generalizada 18.6
horizontal 18.6, 18.8.4
incompleta 18.6
inespecífica 18.6
mecanismos 18.3
parcial 18.6
racial 18.6
transgénica 18.7.5
uniforme 18.6
vertical 18.6
respuesta
a la selección 4.9, 9.2.1
asimétrica 20.3
correlacionada 4.9, 18.8.4
hipersensible 18.3
resistente 18.2d, 18.6
restauradores de fertilidad 12.5.5
restrictasas véase enzimas de restricción
retículo endoplasmático 2.1
retrocruzamientos 2.10, 7.3, 7.7, 18.8.5
paralelos 7.3.4
sucesivos 7.3.4
RFG véase recursos fitogenéticos
Revolución Verde 8.3, 22.2
RFLP 3.1.3
ribosomas 2.1
RIL ver recombinant inbred lines
rizogénesis 16.3
RNA ver ARN
roentgen 14.3.1
roza 20.3
SCA specific combining ability ver ACE
SCAR 3.1.3
secuenciación 3.4.1
secuencias auxiliares 17.2.5
secuencias de inserción 2.1
secuencias sintéticas 17.2.5
secuencias truncadas 17.2.5
segregación genotípica 2.9
selección
asistida por marcadores ver selección facilitada...
asistida por regresión 20.4.2
automática 1.3
clonal 13.1, 13.2.2, 20.4.2
combinada 8.3.2, 9.3.3
conservadora 21.3-4
de extremos 9.4
557
de hermanos completos 9.3.3

de medios hermanos 9.3.3
de planta a línea 8.2.2
de semilla única 8.3.3, 10.2.2
diferencial de 4.9
disgénesica (disgénica) 5.1, 20.2-3
en etapas 7.5, 8.3.1
en tandem 9.4
estratificada 8.2.3, 9.3.1
facilitada por marcadores 3.3.8, 4.11, 7.7, 9.5, 17.1
familiar 9.3.3
fraterna 9.3.3
in vitro 16.2, 16.8, 19.3
independiente 9.4
indirecta 9.5, 18.8.4
individual 8.2.2, 9.3.1
intensidad de 4.9
intrafamiliar 9.3.3
intuitiva 1.3
masal (autógamas) 8.2.1
masal (alógamas) 9.2
natural 5.1
por regresión 20.4.2
recurrente 9.3.4, 10.6
respuesta 4.9
id. asimétrica 20.3
S1, S2 9.3.4
semilla
artificiales 16.2
base 21.3.1
certificada 21.3.1
comercial 21.3.2
estándar 21.3.2
ortodoxas 22.3.3
«pirata» 21.3.2
prebase 21.3.1
recalcitrantes 22.3.3-4
serie alélica 2.1, 2.3
serie pseudoalélica 2.7, 4.3.2
simplexo 15.3.2
ssd: single seed descendent
single seed descendent ver selección de semilla única
sintenia 1.18.4.2, 3.4.2.3
sistemas de reproducción 5.2
sistemas poligénicos cap. 4, 18.6
SNP 3.1.3
sobrecruzamiento 2.6
somaclones, somatoclones 16.7
558
SSCP SSR, STMS, STS 3.1.3

subcultivo 16.3
superdominancia 2.16, 4.2.2, 4.3.2
supergén 2.7, 2.16-17, 4.3.2
suspensiones celulares 16.3
TAQ 2.18.1.3
tamaño de familia 7.4, 15.3.2
tamaño de la muestra (efecto) 5.11.5
tester ver probador
tetraploide 5.11.2, 15.1, 15.3.1
tetrasómico 15.1
tolerancia 18.2c, 18.9.2
top-cross (híbridos) 12.4.4b
top-cross (evaluación) 10.5.1.2, 11.2
totipotencia 16.1
transcriptasa inversa 2.1
transdomesticación 1.3.5
transferencia horizontal 17.4.2
transgén 17.2.5
transgénico cap. 17, 21.9
translocación 5.11.2
transplantoma 17.2.7
transposones 14.5
triplexo 15.3.2
triploide 5.11.2, 15.1, 15.3.3c
trisómico 15.1
uniformidad (registro) 21.6
univalente 15.3.2
utilización confinada 21.9.1
UV ver rayos UV
vacuolas 2.1
valor
aditivo 4.1; ver componente aditivo
agronómico (registro) 21.6, 21.6.4
genotípico 4.1; ver componente genotípico
tecnológico (registro) 21.6, 21.6.4
variación somatoclonal 16.2, 16.7, 16.9
variación no aditiva 4.3.2
variedades
diferenciales 18.4.1
esencialmente derivadas 21.9.2
híbridas 2.8, 9.1, cap. 12, 15.5.3, 21.3.1, 21.4.3; ver
también híbridos
locales ver razas locales
multilíneas 7.3.4, 8.4.1, 18.8.5
plásticas 4.7
población 8.2.1, 21.4.2.1
protegidas ver protección vegetal
559
sintéticas 9.1, 9.6, 10.1, cap. 11, 21.3.1, 21.4.2.4

sintéticas por mezcla 11.6
sintéticas S0 11.6
transgénicas cap. 17, 21.9.1, 21.9.4
vector 17.2.1
vigor híbrido 2.16-17, 4.2.2, 4.3.2, 9.1, 12.1
virulencia 18.4.1
virus 2.1, 17.3, 18.2c
viviparidad 13.3
YAC 3.4.1
560
Bibliografía
Lo que sigue es una sucinta bibliografía de carácter general. Los que deseen ampliar sus
conocimientos en el campo de la Mejora Genética deben acudir a obras especializadas,
revistas, «newsletters», etc. Normalmente, los que tengan interés en ello serán profesionales
en alguna de las ramas de la materia o en algún cultivo en particular, y no tendrán problema
en el acceso a las fuentes adecuadas.
Teniendo en cuenta que en la presente obra se han tratado de presentar las técnicas y
métodos mejor establecidas, no debe sorprender que, en la relación que se da, figuren textos
escritos hace muchos años. La Mejora sólo incorpora al trabajo diario técnicas bien aquila-
tadas que no sufren cambios revolucionarios; por el contrario, los textos clásicos nos ofre-
cen una sencillez de exposición que es difícil encontrar en los modernos, quizá porque hoy
en día el exceso de información hace de «ruido» cuando se trata de explicar para todo el
mundo métodos que, en sí mismos, no tienen demasiada complicación. Es obvio que, en
tales textos, sí que hay partes que han sido superadas después de su publicación. Para ello
sirven los comentarios que los acompañan.
Bibliografía general recomendada

ABBOTT, A.J. y ATKIN, R.K., 1987. Improving vegetatively propagated crops. Academic
Press, Londres. Gran cantidad de casos, cada uno escrito por un especialista en el cul-
tivo.
ALLARD, R.W., 1967 y 1981. Principios de la Mejora Genética de las Plantas. Ed. Omega.
Barcelona. Uno de los textos clásicos, excelente para todos los métodos tradicionales,
sobre todo en alógamas y autógamas, con multitud de buenos ejemplos. Véanse a conti-
nuación los comentarios a la 2ª edición.
ALLARD, R.W., 1999. Principles of Plant Breeding. 2ª edición. John Wiley & Sons, Inc.,
Nueva York. No es realmente una segunda edición; es un texto totalmente distinto, más
en la categoría de ensayo (a veces, de artículo científico) que en la de exposición de
métodos. Asombra, sobre todo considerando la fecha de edición, la ausencia de referen-
cias a las aplicaciones en Mejora de la ingeniería genética. Los poseedores de la prime-
ra edición no la deben descartar.
BLUM, A., 1988. Plant Breeding for Stress Environments. CRC Press, Boca Ratón, Florida,
USA. La mejor persepectiva desde el punto de vista clásico e inicio de métodos actuales.
561
CABALLERO, J.L., VALPUESTA, V. y MUÑOZ BLANCO, J. (eds.), 2001. Introducción a la Bio-

tecnología Vegetal: métodos y aplicaciones. Obra Social Cajasur, Córdoba. Para un
mejorador está fuertemente inclinado sobre los aspectos bioquímicos, pero en este sen-
tido es muy completo y actualizado.
CANTOR, CH.R. y SMITH, C.L., 1999. Genomics. John Wiley & Sons, Nueva York, EE.UU.
El título responde claramente al contenido; buena descripción de técnicas.
CLUTTON-ROCK, J., 1987. A Natural History of Domesticated Mammals. Cambridge Uni-
versity Press/British Museum, Cambridge, GB. Aunque faltan otros animales (aves e
insectos útiles), es el complemento necesario para lo que se refiere a orígenes de la Agri-
cultura.
COGGLE, J.E., 1971. Biological Effects of radiation. Wykeham Publications Ltd., Londres,
GB. Aunque antiguo, claro y suficiente para la mayor parte de aplicaciones de la radia-
ción en Mejora.
CROW, J.F., 1986. Basic Concepts in Population, Quantitative and Evolutionary Genetics.
W.H. Freeman and Cº, Nueva York, EE.UU. Aparato matemático reducido al mínimo
sin pérdida de rigor, este librito debería ser de lectura obligada para los que se inicien en
el tema.
CROW, J.C. y KIMURA, M., 1970. An Introduction to Population Genetics Theory. Harper &
Row, Nueva York, EE.UU. A pesar de lo que indica su nombre, está lejos de ser una
introducción. El más complejo matemáticamente, también el más completo en este sen-
tido, de todos los aquí relacionados.
CUBERO, J.I.y FLORES, F., 2002. Métodos estadísticos para el estudio de la estabilidad varie-
tal en ensayos agrícolas. Junta de Andalucía, Sevilla. 2ª edición (1.ª en 1995). Describe
los métodos estadísticos univariantes, multivariantes y no paramétricos utilizados en el
estudio de la interacción genotipo-ambiente (G × E); preparado para «autoenseñanza».
CUBERO, J.I., FLORES, F. y MILLÁN, T., 1997. Complementos de Mejora Vegetal. Universi-
dad de Córdoba, Córdoba. Contiene casos prácticos comentados tras una sucinta base
teórica previa, en temas que usualmente no se encuentran en los textos clásicos de
Mejora, tales como construcción de mapas de ligamiento, herencia trisómica y tetrasó-
mica, cálculo de coeficientes de alogamia, diseños experimentales de análisis de la
varianza, diseño de variedades híbridas y sintéticas y aplicaciones de la Genética Cuan-
titativa (cálculo heredabilidad, respuesta a la selección, cálculos de aptitudes combina-
torias, etc.)
CUBERO, J.I. y MORENO, M.T. (eds.), 1993. La Agricultura del siglo XXI. Mundi-Prensa,
Madrid. Análisis de diversos campos (Revolución verde, papel de los Centros interna-
cionales, recursos fitogenéticos, etc.), con incidencia en la Agricultura y en la Mejora
vegetal previsibles.
DARLINGTON, C.D. 1973. Chromosome Botany and the origins of cultivated plants. 3rd ed
(1st: 1956). Hafner Press, New York. Obra clásica que, además de un tratamiento “vavi-
loviano” del tema, pone el acento en la importancia de la poliploidía en la evolución de
las plantas cultivadas.
DARWIN, Ch., 1859 en adelante. El origen de las especies por selección natural. No se rela-
ciona aquí por su extraordinaria importancia en la Biología, sino porque el primer capí-
562
BIBLIOGRAFÍA
tulo debería ser de lectura obligatoria para todo estudiante de Mejora; ese capítulo al
menos, porque toda la obra está salpicada de alusiones a la selección practicada por
agricultores y ganaderos.
DARWIN, Ch. 1868 (reimpresión en 1969), The variation of animals and plants under
domestication, John Murray, Londres (Culture et Civilisation, Bruselas, para la reimpre-
sión). 2 volúmenes. Una obra menos conocida de Darwin que su Origen..., pero que
tiene el mérito de ser la primera sobre el tema, con infinidad de observaciones de inte-
rés.
DE CANDOLLE, A., 1886 (2ª ed.; 1ª en 1882; trad. al inglés en 1959). Origin of cultivated
plants, Hafner, Nueva York (para la reimpresión de 1967). Establece, en esa época, los
criterios actuales para el estudio de la evolución de plantas cultivadas. Obra esencial
sobre el tema.
FALCONER, D.S., 1996. Quantitative Genetics, 4.ª ed. (1ª en 1964), Wiley and Sons. Nueva
York, EE.UU. Hay traducción española. Un clásico en el mejor sentido de la palabra; si
bien sus ejemplos son del Reino Animal, los conceptos, claros y perfectamente expues-
tos, son válidos para cualquier material. La 4.ª ya incluye un capítulo sobre QTLs.
FEHR, W.R., 1987. Principles of cultivar development, Vol. 1: theory and techniques. Mac-
millan Publ. Co, Nueva York. Salvo el desorden en que aparecen, se encuentran todas
las técnicas clásicas. No entra todavía en aplicaciones de ingeniería genética; estaban en
sus comienzos.
FEHR, W.R. (ed.), 1987. Principles of cultivar development, Vol. 2: Crop species. Buena
descripción de la aplicación de las técnicas de Mejora genética a 18 cultivos de impor-
tancia mundial y bien variados en su biología.
FONTDEVILA, A. y MOYA, A., 1999. Introducción a la genética de poblaciones. Editorial Sín-
tesis, Madrid. Excelente en todos los sentidos; presenta un punto de vista netamente
evolucionista que no es fácil encontrar en muchas obras de cuantitativa y poblaciones.
FRANKEL, O.H. y BENNETT, E., 1970. Genetic Resources in Plants; their Exploration and
Conservation, Blackwells, Oxford & Glasgow, GB. El primer libro sobre el tema. Se ha
avanzado en técnicas y en datos, y puede que en algún concepto (las colecciones nucle-
ares por ejemplo) pero las principales ideas están ahí.
GALLAIS, A., 1990. Théorie de la Sélection en Amélioration des plantes. Masson, París,
Francia. Complejo en su aparato matemático; para especialistas que deseen profundizar
en la teoría matemática de la selección.
GARCÍA-OLMEDO, F., 1998. La tercera revolución verde. Ed. Debate, Madrid. Documentado
y ameno, completo para todo lo referente a biotecnología y sus implicaciones.
GARCÍA-OLMEDO, F., SANZ-MAGALLÓN, G. y MARÍN-PALMA, E. 2001. La agricultura espa-
ñola ante los retos de la biotecnología. Instituto de Estudios Económicos, Madrid.
Aspectos técnicos, económicos, éticos y jurídicos (patentes, etc.).
HALLAUER, A.R. y MIRANDA, J.B., 1981. Quantitative Genetics in Maize Breeding. Iowa
State University Press, Ames, Iowa, EEUU. A pesar del título, es un libro aplicable a
cualquier especie. Quizá el mejor libro de Genética Cuantitativa aplicada a plantas, con
teoría y práctica bien equilibradas y numerosos ejemplos (de maíz) válidos para cual-
quier material.
563
HARLAN, J.R., 1992. Crops and Man, 2ª ed. (1ª en 1975), American Society of Agronomy,
Madison, Wisconsin, EE.UU. Libro de obligada lectura para los inrteresados en los orí-
genes de la Agricultura y en la domesticación y evolución de plantas cultivadas. De lec-
tura agradable, es un clásico sobre el tema.
HAYWARD, M.D., BOSEMARK, N.O. y ROMAGOSA, I. (eds.), 1993. Plant Breeding. Principles
and prospects. Chapman & Hall, Londres, GB. Es el texto más actualizado, pues cada
uno de los apartados de la Mejora está tratado por uno o varios especialistas en la mate-
ria. Es libro de ampliación para todo tipo de métodos, incluyendo los más recientes.
HEDRICK, U.P. (ed.), 1972. Sturtevant’s edible plants of the World. Dover Publ., New York.
Reedición de la obra de 1919 conteniendo la primera y exhaustiva relación de plantas
cultivadas y su estudio. Necesaria para los estudiosos del origen de las plantas cultiva-
das.
HILL, J., BECKER, H.C. y TIGERSTEDT, P.M.A., 1998. Quantitative and ecological aspects of
plant breeding. Chapman and Hall, Londres. Tiene el mérito de mostrar en una misma
obra aspectos que normalmente aparecen por separado: algo de cuantitativa, incluyendo
selección facilitada por marcadores, de resistencia a condiciones ambientales y de
recursos genéticos.
IÁÑEZ, E. (ed.), 2002. Plantas transgénicas: de la Ciencia al Derecho. En prensa. Presenta
el tema de los organismos transgénicos para especialistas en derecho, con el acento en
aspectos legales y éticos.
JANICK, J. y MOORE, J.M. (eds.), 1996. Fruit breeding. 3 vols. John Wiley & Sons, Nueva
York. Los tres volúmenes cubre exhaustivamente la mejora de frutales, tanto tropicales
como de clima templado, incluyendo especies como la vid y arbustos de fruto.
JENSEN, N.F., 1988. Plant Breeding Methodology. John Wiley & Sons, Nueva York. Muy
desordenado y con grandes ausencias, es de lectura obligada después de haber leído
alguno de los textos clásicos, para los que representa una magnífica ampliación en cuan-
to a los métodos tradicionales (selección e híbridos) y atinadas observaciones sobre la
organización del trabajo en Mejora.
KEARSEY, M.J. y POANI, H.S., 1996. The Genetical Analysis of Quantitative Traits. Chap-
man and Hall, Londres. Además de una clara presentación de los métodos de Genética
cuantitativa, tiene una no menos fácil exposición de la localización de QTLs.
KNUTSON L. y STONER, A.K., 1999. Biotic diversity and germplasm preservation, global
imperatives. Kluwer Academic Publishers, Holanda. Un excelente texto moderno sobre
recursos genéticos.
LACADENA, J.R., 1988. Genética. AGESA, Madrid. Es un libro de referencia para todos los
aspectos de la Genética hasta la fecha de edición. Sigue siendo válido como tal por el
contenido y por la inmensa cantidad de bibliografía que reúne.
LACADENA, J.R., 1970. Genética Vegetal. Madrid. Texto clásico, con abundancia de citas, lo
que lo hace de obligada referencia hasta la fecha de su edición. Sin duda el más com-
pleto en cuanto a citogenética se refiere.
LERNER, I.M., 1964. La base genética de la selección. Ed. GEA, Barcelona. A pesar de su
edad, y de que sus ejemplos son de mejora animal, sigue siendo un libro de amable lec-
tura; desarrollos matemáticos precisos y claros.
564
BIBLIOGRAFÍA
LI, C.C., 1968. Population Genetics. The University of Chicago Press, Chicago, EEUU. Un
clásico. Para especialistas.
NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES, 1972. Genetic Vulnerability in Major Crops. National
Academy of Sciences, Washington DC, EE.UU. El primer estudio sistemático sobre los
inconvenientes de la estrechez de la base genética en los principales cultivos. Sigue
siendo tan instructivo como válido.
NEWELL, J., 1990. Manipuladores de genes. Trad. de Jacobo Cárdenas. Ediciones Pirámide,
Madrid. A pesar de la fecha, explica casi todos los asuntos importantes en que la inge-
niería genética tiene un papel importante, desde la Medicina hasta la Agricultura pasan-
do por la Industria y sin excluir los aspectos éticos y ambientales. De muy fácil lectura.
NUEZ, F. y CARRILLO, J. Mª. (eds.), 2000. Los marcadores genéticos en la Mejora Vegetal.
Sociedad Española de Genética y Sociedad Española de Ciencias Hortícolas, Universi-
dad Politécnica de Valencia, Valencia. Muy completo y con bien descritas aplicaciones.
Contiene numerosos protocolos experimentales y toda la teoría matemática necesaria
para la elaboración de mapas.
NUEZ, F., CARRILLO, J.M. y LOZANO, R. (eds), 2002. Genómica y Mejora Vegetal. Sociedad
Española de Genética y Sociedad Española de Ciencias Hortícolas. Consejería de Agri-
cultura, Sevilla. De absoluta actualidad y dirigido a mejoradores, lo cual es casi imposi-
ble de encontrar en las obras sobre Genómica.
PARDOS, J.A. (ed.), 1989. Mejora genética de especies arbóreas forestales. FUCOVASA.
Madrid. Posiblemente el único texto en español sobre el tema.
PLUCKNETT, D.L., SMITH, N.J.H., WILLIAMS, J.T. y ANISHETTY, N.M., 1987. Gene Banks and
the World Food. Princenton University Press, Princenton, New Jersey, EE.UU. Una
excelente visión sobre el problema, con interesantes ejemplos históricos.
POEHLMAN, J.M., 1995. Breeding Field Crops, 4ª ed. (1ª en 1986), Van Nostrand Reinhold,
Nueva York, EEUU. Principios de Mejora, en general, de fácil lectura, con la descrip-
ción de métodos seguidos en un buen número de cultivos importantes.
PUERTAS, M.J., 1992. Genética; Fundamentos y Perspectivas. Interamericana/McGraw
Hill, Madrid. Claro y sencillo, más conveniente de manejo en aspectos de la Genética
que otras obras aquí reseñadas.
PUIG DOMENECH, P., 2000. El gen escarlata. Ed. Rubes, Barcelona. Puede parecer extraño
recomendar una novela en este lugar, pero es una entretenida historia, escrita por un bio-
tecnólogo de solera, que tiene como hilo conductor lo que se puede hacer con la inge-
niería genética, incluso en el campo ecologista y antiglobalización.
RAMALHO, M.A.P., DOS SANTOS, J., ZIMMERMANN, M.ª J., 1993. Genética Quantitativa em
plantas autógamas. Goiana, Gioas, Brasil. Tiene la ventaja de presentar aplicaciones
directas a plantas autógamas, olvidadas o poco aparentes en otros textos, con numerosos
ejemplos.
RAMÓN, D. Los genes que comemos, 1999. Ed. Algar, Alcira, Valencia. Amena narración de
lo que se puede hacer con la Biotecnología en Mejora e Industria.
RAZDAN, M.K. y COCKING, E.C. (eds.), 1997. Conservation of Plant Genetic Resources in
vitro. Vol. 1: General Aspects. Muy especializada, pero contiene todos los aspectos posi-
bles sobre el tema, con muy buenas revisiones y sin ocultar las dificultades.
565
SÁNCHEZ-MONGE, E., 1981. Diccionario de plantas agrícolas. Ministerio de Agricultura,

Madrid. Monumental obra de consulta, con nombres populares, además de científicos,
de 3933 especies cultivadas o emparentadas con ellas, en varios idiomas. Es el equiva-
lente a la obra de Sturtevant en versión moderna.
SÁNCHEZ-MONGE, E., 2001. Diccionario de plantas de interés agrícola. Ministerio de
Agricultura, Pesca y Alimentación, Madrid. Pasa por segunda edición de la anterior,
pero no lo es; añade especies forestales, ornamentales y medicinales, no considera-
dos en la edición de 1981. Un total de 18.274 especies de 4.053 géneros y 430 fami-
lias. Es de consulta obligada. Obra monumental que supera todo lo hecho en este
campo.
SÁNCHEZ-MONGE, E., 1974. Fitogenética. INIA, Ministerio de Agricultura, Madrid. 2ª edi-
ción del primer texto español de Mejora de Plantas (la primera fue de 1955). De lectura
sencilla y amena, sirvió para formar a casi todos los mejoradores españoles.
SÁNCHEZ-MONGE, E. 1972. Genética, 4ª ed. Ed. Dossat, Madrid. La primera edición, de
1952, llevaba como título Genética General y Agrícola. Fue el primer texto español de
Genética de la época moderna (sólo le precedió el de José Nonídez, La herencia mende-
liana, que tuvo dos ediciones en Madrid, 1921 y 1935). En el de Sánchez Monge estu-
diaron no pocas generaciones de genéticos y mejoradores. Claro y asequible, perfecta-
mente válido para todo lo concerniente a genética mendeliana y citogenética, necesitaba
puesta al día en los aspectos moleculares, lo que se le dio, en su momento, en la obra
que sigue:
SÁNCHEZ-MONGE, E., Jouve, N., 1982. Genética. Ed. Omega, Barcelona. Actualizado en
aspectos moleculares respecto al anterior, sigue siendo completo y sencillo en cuanto a
la Genética mendeliana y citogenética.
SEBIOT, 2000. La Biotecnología aplicada a la Agricultura. Eumedia/Mundi-Prensa,
Madrid. Muy completo, cubre multitud de temas en todos los campos, desde los funda-
mentos hasta las implicaciones legales de la ingeniería genética.
SIMMONDS, N.W., 1979. Principles of Crop Improvement. Longman, UK. Enfoque original
pero a veces de lectura difícil. Es buen complemento a otros textos, sobre todo para los
ya preparados en Mejora, con ejemplos distintos a los otros libros ofrecen, lo que resul-
ta muy de agradecer.
SNEEP, J. y HENDRIKSEN, A.J.T. (eds). Plant breeding perspectives, Pudoc, Wageningen,
Holanda. Como el título indica, toca muchas cosas y desde ángulos diferentes. Es un
buen complemento.
STALKER, H.T. y J.P. MURPHY (eds.) Plant Breeding in the 1990s. CAB International. Una
buena miscelánea de asuntos relativos a la Mejora, incluyendo la de especies forestales.
VAN DER PLANK, J.E., 1968. Disease resistance in plants. Academic Press, Nueva York. Un
clásico en el tema, a pesar de lo que se han discutido sus ideas, numerosas y brillantes.
Es necesario actualizarlo con literatura más reciente.
VAVILOV, N.I., 1949/50. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants.
The Chronica Botanica Company, Waltham, Mass., EE.UU. Selección de escritos tradu-
cidos tras la muerte de Vavilov, contienen todo lo esencial de su pensamiento y de su
obra.
566
BIBLIOGRAFÍA
WRICKE, G. y WEBER, W.E., 1986. Quantitative Genetics and Selection in Plant Breeding.
DeGruyter, Berlín, Alemania. Asimismo aplicado a plantas, completo en cuanto a teoría
de la selección. Para profundización y especialización.
ZOBEL, B. y TALBERT, J. 1988. Técnicas de mejoramiento genético de árboles forestales. Ed.
Limusa. México. Muy completo, incluyendo especies tropicales.
567
La presente “Introducción a la Mejora
Genética Vegetal” se dirige no sólo a estu-
diantes y profesionales sino a todos aque-
llos que, sin tener que trabajar directamen-
te en problemas de Mejora vegetal, deben
tener un cierto conocimiento de los princi-
pios básicos de esta disciplina. Por ello se
han incorporado a la obra, además de las
materias necesarias, nuevas y tradiciona-
les, para la práctica de la Mejora, amplias
exposiciones sobre las repercusiones de la
Biotecnología, los problemas de la protec-
ción de obtenciones vegetales, o los de las
patentes de organismos vivos, así como el
impacto en el medio ambiente y la conser-
vación de recursos fitogenéticos. El texto
es de lectura fácil al ofrecerse siempre la
explicación biológica a los desarrollos
matemáticos o el excesivo detalle en otros
campos.
El autor es catedrático de Genética y

Mejora Vegetal en la Escuela Técnica
Superior de Ingenieros Agrónomos y de
Montes (ETSIAM) de la Universidad de
Córdoba y ha pertenecido o pertenece a
Consejos Directivos de organismos nacio-
nales e internacionales relacionados con la
Mejora de Plantas, lo que le ofrece una
visión sobre la materia que va más allá de
la simple labor docente e investigadora.
9 788484 760993
www.mundiprensa.com Mundi-Prensa
ISBN: 84-8476-099-5

IntroducciÃ N A La Mejora Genã©tica Vegetal (2a. Ed.)

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Introducción 2ª Edición

© 2002, José Ignacio Cubero

1.a edición: 1999

No se permite la reproducción total o parcial de este libro ni el almacenamiento

IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN

Y, en particular, a los que me enseñaron que, para serlo, a la plan-

contienen, respectivamente, una miscelánea de casos importantes y un pequeño

problemas candentes en la actualidad. Nadie que roce el mundo de la Agricultura

‘Conjunto de los cromosomas de una célula’, definición que es manifiestamente

CEE: Comunidad Económica Europea (ahora UE: Unión Europea).

GATT: Acuerdo General de Tarifas y Comercio.

REFERENCIAS, TERMINOLOGÍA Y ACRÓNOMINOS . . . . . . . . . . . . . XV

1.7. Hacia una nueva Mejora en una nueva Agricultura . . . . . . . . . . 28

2. LAS BASES DE LA MEJORA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

3. MARCADORES Y MAPAS GENÉTICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

3.3.3. Mapas y Mejora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

4. EL ANÁLISIS GENÉTICO DE LOS CARACTERES CUANTITATI-

4.11. Marcadores y Genética Cuantitativa; regiones de actividad cuan-

5. LAS POBLACIONES, LA REPRODUCCIÓN Y LAS CAUSAS DE

6. LOS PRODUCTOS Y MÉTODOS DE LA MEJORA . . . . . . . . . . . . . 165

7. EL MANEJO DE GENES CUALITATIVOS Y ALGUNAS TÉCNICAS

8. MEJORA DE AUTÓGAMAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

9. ALÓGAMAS: VARIEDADES POBLACIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

10. LAS LÍNEAS PURAS EN LA MEJORA DE ALÓGAMAS . . . . . . . . 251

11. VARIEDADES SINTÉTICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

12. VARIEDADES HÍBRIDAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

13. PLANTAS DE MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA . . . . . . . . . . . . . . 295

13.4. Híbridos en plantas de reproducción vegetativa . . . . . . . . . . . . 308

14. LA MUTACIÓN ARTIFICIAL EN LA MEJORA . . . . . . . . . . . . . . . . . 311

15. LOS POLIPLOIDES EN LA MEJORA VEGETAL . . . . . . . . . . . . . . . 325

16. EL CULTIVO DE TEJIDOS EN LA MEJORA . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353

17. LA INGENIERIA GENÉTICA Y SUS APLICACIONES . . . . . . . . . . 365

18. LAS VARIEDADES RESISTENTES A PLAGAS Y ENFERMEDA-

18.12. Consideraciones finales. Protección vegetal y mejora genética 435

19. ALGUNOS CARACTERES DE INTERÉS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439

20. LA MEJORA DE ESPECIES FORESTALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457

21. CONSERVACIÓN, REGISTRO Y PROTECCIÓN DE VARIEDADES 473

22. LOS RECURSOS GENÉTICOS Y EL AMBIENTE . . . . . . . . . . . . . . 517

22.1.1. La deforestación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517

ÍNDICE DE TÉRMINOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545

BIBLIOGRAFÍA COMENTADA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561

1.1. Agricultura y Mejora

se una vez más a un cambio de situación: la motivada por la aparición en el siglo

1.2. La Mejora como actividad

• Los productos de la labor del agricultor y del mejorador (que, en el principio,

1.3. Las primeras variedades: el paso de silvestre

1.3.2. El cambio en la arquitectura de la planta

Plantas sobremaduras: los

Plantas que no han

Se siembra parte de esos

Se siembra parte de esos

Fig. 1.1. Proceso de domesticación: Selección Automática.

• Frutos o infrutescencias indehiscentes (casi general).

1.3.3. Plantas y animales

vaca, de la oveja, de la cabra; pero no se ha conseguido con el ciervo ni con el antí-

1.3.4. La evolución en domesticación; malas hierbas compañeras

1.3.5. Cultivos primarios y secundarios; transdomesticación

Fig. 1.3. Cultivos primarios y secundarios.

1.3.6. Plantas domesticadas y protegidas