Practica Densidad y Distribución Espacial

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UNIVERSIDAD DEL QUINDÍO

FACULTAD DE EDUCACIÓN
PROGRAM DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA Y EDUCACIÓN AMBIENTAL
CURSO: Ecología
PRACTICA: Densidad y distribución espacial
PROFESORA: Mercedes Girón Vanderhuck
INTRODUCCION
El patrón espacial de las plantas es una característica importante de las

poblaciones y comunidades ecológicas. Begon et al. (1999) reconocen tres tipos
básicos de patrones de distribución: aleatorio, regular y agregada (Fig. 1).
La distribución aleatoria se presenta cuando la probabilidad de que un organismo

ocupe cualquier punto del espacio es la misma (independientemente de la
posición de los demás organismos). El resultado es que, debido a causas de tipo
fortuito, los individuos se hallan distribuidos al azar.
La distribución regular (denominada también uniforme u homogénea) se produce

cuando cada individuo muestra una tendencia a evitar a todos los demás
organismos. El resultado es que los individuos se encuentran más
homogéneamente repartidos en el espacio.
La distribución agregada (denominada también contagiosa o agrupada) se

presenta cuando los individuos tienden a ser atraídos hacia determinadas partes
del ambiente (o tienen más probabilidades de sobrevivir en ellas), o cuando la
presencia de un individuo atrae o favorece la presencia de otros junto a él. El
resultado es que los organismos se encuentran más juntos entre sí de lo que
cabría esperar por puro azar (Krebs, 1985).
Aleatorio Regular Agrupado
Figura 1: Patrones de distribución de las plantas: aleatorio, regular y agrupado.
Hutchinson (1953) fue uno de los primeros ecólogos en considerar la importancia

de los patrones espaciales en las poblaciones e identificar algunos factores que
influyen en los patrones de distribución de los organismos.
2
1) factores vectoriales que resultan de la acción de fuerzas ambientales externas

(por ejemplo, el viento, la disponibilidad de agua y nutrientes, la intensidad
lumínica, la topografía, entre otros).
2) Factores reproductivos atribuibles al modo de reproducción de los organismos
(por ejemplo, regeneración clonal y de progenie).
3) Factores sociales debido a comportamientos innatos (por ejemplo,
comportamiento territorial).
4) Factores coactivos que resultan de las interacciones intraespecíficas (por
ejemplo, competencia).
5) Factores estocásticos que resultan de las variaciones al azar en cualquiera de
los anteriores factores.
Así, los procesos que contribuyen a que se den los diferentes patrones espaciales
pueden ser considerados intrínsecos a las especies (por ejemplo, reproductivo,
social y coactivo) o extrínseco (por ejemplo, vectorial).
OBJETIVO
Determinar la densidad y distribución espacial de una población vegetal asociada

a un bosque.
METODOLOGÍA
Para estimar la distribución espacial se utilizará el índice de Morisita y la prueba

de Hopkins.
Índice de Morisita
El muestreo de los individuos se realizará en 10 parcelas de 100 m2 (10 x 10 m)

cada una. En cada una se contabilizarán todos los individuos de la especie de
interés.
 Densidad
En cada parcela se estimará la densidad de la población, así:
D = N° de individuos /m2 ó D = N° de individuos /ha
La densidad se da como promedio ± error estándar
Distribución espacial
Para hallar la distribución espacial se utilizará el índice de Morisita (1962). Este

índice asume de que la población está constituida por grupos de individuos,
espacialmente diferenciados, y que dentro de cada uno de estos grupos la
ubicación de los individuos es al azar. El índice se calcula mediante la fórmula: Is
= [Σni(ni-1)/n(n-1)]N; en la cual:
Is = Indice de agregación.
ni = Número de individuos en cada una de las muestras.
n = Total de individuos en el total de muestras.
N = Número de muestras.
3
Si este índice de agregación es igual a 1, la distribución es al azar, si es mayor

que 1, es agregada, y si es menor que 1 es uniforme.
La significación estadística de la desviación del índice con respecto a la unidad

puede ser probada mediante una prueba de F, en la cual:
Fc = [Is (n-1) + (N-n)]/N-1
El valor de Fc es comparado con la tabla de F con N - 1 grados de libertad para el

numerador, e infinito para el denominador. Si Fc es mayor que la F de la tabla, al
correspondiente nivel de significación (1 o 5%), se puede rechazar la hipótesis de
igualdad a 1, y, por lo tanto, el índice señalará agregación o uniformidad para la
distribución espacial de la población, según sea el caso.
Prueba de Hopkins
Para analizar el patrón espacial con la prueba de Hopkins, se realizará el siguiente

método de muestreo del vecino más cercano, propuesto por Byth y Ripley (1980):
1. En la zona de estudio se trazaran 6 transectos, cada uno de 60 m y se

establecerán 6 puntos por transecto, separados 10 m entre sí (n es el tamaño
de la muestra deseada para mediciones de vecino más cercano) (Fig. 2).
2. En cada punto se ubicará el individuo más cercano al punto y se medirá la
distancia del punto al organismo (xi).
3. Después se medirá la distancia entre el organismo más cercano al punto y el
vecino más cercano a éste (ri).
4. Los datos se consignarán en la tabla 1.
1 4 5
xi 2 3 6
ri
Figura 2: Representación del método de muestreo del vecino más cercano. Los
círculos negros representan los puntos de muestreo a lo largo de un transecto,
representado en la figura por una línea. Los puntos están separados 10 m entre sí.
Los símbolos verdes representan a los individuos. La distancia entre el punto y el
individuo más cercano a éste corresponde a xi y la distancia entre el individuo más
cercano al punto y su vecino más cercano equivale a ri.
4
Tabla 1: Distancias de los individuos obtenidas por el método de distancia

propuesto por Byth & Ripley (1980).
MUESTRA DISTANCIA PUNTO- DISTANCIA

INDIVIDUO MÁS INDIVIDUO-VECINO
Transecto CERCANO, xi (m) MÁS CERCANO, ri (m)
1
2
3
1 4
5
6
1
2
3
2 4
5
6
1
2
3
3 4
5
6
1
2
3
4 4
5
6
1
2
3
5 4
5
6
1
2
3
6 4
5
6
Distribución espacial
5
Se utilizará la prueba de Hopkins (1954) para procesar los datos colectados en

campo. La prueba aparece a continuación: h =Σ(xi2)/Σ (ri2)
donde h es la prueba estadística de Hopkins para determinar el patrón espacial al
azar, xi es la distancia desde el punto al azar i al organismo más cercano, ri es la
distancia del individuo al azar i al vecino más cercano.
Hopkins demostró que h esta distribuido como F con 2n grados de libertad en el

numerador y lo mismo en el denominador. La justificación intuitiva de la prueba de
Hopkins es que si los organismos están agrupados, la distancia punto a organismo
seria más grande en relación a la distancia organismo a organismo. Lo opuesto
ocurriría si el patrón espacial fuera uniforme. Así, la prueba F para h es una
prueba de dos colas en la cual h sería significativamente pequeña si existe
uniformidad.
El índice para estimar la distribución espacial está en un rango de 0 a 1 y se

estima de la siguiente manera: IH =h/1 + h = Σ(xi2 )/Σ( xi2 )+ Σ(ri2)
Este índice se aproxima a 1 cuando incrementa el agrupamiento y se aproxima a
cero cuando la uniformidad es máxima. Cuando el patrón es al azar el índice sería
0.5.
Densidad
La estimación de la densidad en todos los métodos de distancia es sensible al
patrón espacial. Si los individuos muestreados tienen un patrón espacial al azar,
todas las medidas de distancia suministran una estimación no sesgada de la
densidad de población Por esto, es importante determinar el patrón espacial antes
de poder estimar la densidad cuando se utiliza el método de distancia.
Si la población estudiada presenta una distribución aleatoria, cualquier medida de

distancia sugerida por Byth y Ripley (1980) suministra una estimación no sesgada
de la densidad de población.
Para distancia punto-organismo se tiene: N1 = n/πΣ(xi2), donde N1 es la

estimación de la densidad de población, n es el tamaño de la muestra y xi es la
distancia del punto i al organismo más cercano.
Para distancia organismo-vecino más cercano se tiene: N2 = n/πΣ(ri2), donde N2 es

la estimación de la densidad de población y ri es la distancia del individuo i a su
vecino más cercano.
Las varianzas de estos estimadores son similares y pueden usarse para poner
límites de confidencia en la densidad estimada. La varianza se estima del
recíproco de la densidad, así: y = 1/N; varianza de (y) = y2/n Error standard (y) =
varianza (y)/n; donde n es el tamaño de la muestra y N puede ser N1 o N2.
Cuando las poblaciones naturales no presentan distribución aleatoria, entonces se

utiliza un estimador de densidad que combina N1 y N2. Diggle (1975) sugiere que
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el mejor estimador para patrones que no sean al azar es el promedio geométrico

de N1 y N2. Como se expresa a continuación: N3 = √N1N2, donde N3 es el
estimador de densidad poblacional de Diggle, N1 es el estimador de densidad para
distancia punto-organismo y N2, el estimador de densidad para distancia
organismo-vecino más cercano.
Diggle demostró que este es el mejor estimador de densidad, para los datos
recolectados por el procedimiento de Byth & Ripley.
La varianza del estimador Diggle se calcula sobre la densidad recíproca:
Varianza 1/N3 = (1/N3)2/n, y el error estándar (1/N3 ) = √var (1/N3)/n
Ejemplo. En un área de una hectárea se seleccionaron 24 puntos, para obtener

12 mediciones que aparecen en la siguiente tabla.
MUEST DISTANCIA PUNTO- DISTANCIA INDIVIDUO-

RA INDIVIDUO MÁS VECINO MÁS CERCANO,
CERCANO, xi (m) ri (m)
xi xi2 ri ri2
1 6.2 38.44 3.2 10.24
2 9.8 96.04 2.8 7.84
3 3.4 11.56 1.1 1.21
4 1.2 1.44 4.6 21.16
5 5.7 32.49 4.2 17.64
6 6.1 37.21 1.3 1.69
7 3.4 11.56 5.9 34.81
8 5.7 32.49 0.4 0.16
9 7.2 51.84 4.1 16.81
10 4.1 16.81 3.8 14.44
11 6.9 47.61 6.9 47.61
12 2.8 7.84 1.8 3.24
TOTAL 385.33 176.85
h =Σ(xi2)/Σ(ri2) = 385.33/176.85 = 2.18

Bajo la hipótesis nula (Ho) de que el patrón espacial es al azar, h esta distribuido
como F con 2n grados de libertad que equivale a 24, tanto en el numerador como
en el denominador. Consultando una tabla de valores F se tiene: F0.025 = 0.44 y
F0.975 = 2.27 (2n=24 grados de libertad).
Así, las reglas de decisión son para p = 0.05 y una prueba de dos colas:
1) Si el h observado es menor que 0.44, se rechaza la hipótesis nula de
distribución aleatoria en favor de una distribución uniforme.
2) Si el h observado es mayor que 2.27, se rechaza la hipótesis nula de
distribución aleatoria en favor de una distribución agrupada.
Como el valor de h no es menor que 0.44 ni mayor que 2.27, no se puede
rechazar la hipótesis nula, por lo tanto se acepta la distribución aleatoria.
7
El índice de la distribución h/1+h = 2.18/3.18 = 0.69, lo que sugiere una tendencia

de una distribución aleatoria a una agrupada.
REFERENCIAS
Begon, M., Harper, J. L. & Townsend, C. R. (1999). Ecología: Individuos,

poblaciones y comunidades. Barcelona: Ed. Omega.
Byth, K. & Ripley, B. D. (1980). On sampling spatial patterns by distance methods.

Biometrics, 36, 279-284.
Diggle, P. J. (1975). Robust density estimation using distance methods.

Biometrika, 62, 39-48.
Hutchinson, G. E. (1953). The concept of pattern in ecology. Proceedings of the

Academy of Natural Sciencies of Philadelphia, 105, 1-12.
Krebs, J. C. (1985). Ecología: Estudio de la distribución y abundancia. México: Ed.

Harla.
Morisita, M. (1962). Ig-lndex, a measure of dispersion of individuals. Res. Popul.

Ecol., 5, 1-7.

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UNIVERSIDAD DEL QUINDÍO

El patrón espacial de las plantas es una característica importante de las

La distribución aleatoria se presenta cuando la probabilidad de que un organismo

La distribución regular (denominada también uniforme u homogénea) se produce

La distribución agregada (denominada también contagiosa o agrupada) se

Aleatorio Regular Agrupado

Figura 1: Patrones de distribución de las plantas: aleatorio, regular y agrupado.

Hutchinson (1953) fue uno de los primeros ecólogos en considerar la importancia

1) factores vectoriales que resultan de la acción de fuerzas ambientales externas

Determinar la densidad y distribución espacial de una población vegetal asociada

Para estimar la distribución espacial se utilizará el índice de Morisita y la prueba

El muestreo de los individuos se realizará en 10 parcelas de 100 m2 (10 x 10 m)

Para hallar la distribución espacial se utilizará el índice de Morisita (1962). Este

Si este índice de agregación es igual a 1, la distribución es al azar, si es mayor

La significación estadística de la desviación del índice con respecto a la unidad

El valor de Fc es comparado con la tabla de F con N - 1 grados de libertad para el

Para analizar el patrón espacial con la prueba de Hopkins, se realizará el siguiente

1. En la zona de estudio se trazaran 6 transectos, cada uno de 60 m y se

Tabla 1: Distancias de los individuos obtenidas por el método de distancia

MUESTRA DISTANCIA PUNTO- DISTANCIA

Se utilizará la prueba de Hopkins (1954) para procesar los datos colectados en

Hopkins demostró que h esta distribuido como F con 2n grados de libertad en el

El índice para estimar la distribución espacial está en un rango de 0 a 1 y se

Si la población estudiada presenta una distribución aleatoria, cualquier medida de

Para distancia punto-organismo se tiene: N1 = n/πΣ(xi2), donde N1 es la

Para distancia organismo-vecino más cercano se tiene: N2 = n/πΣ(ri2), donde N2 es

Cuando las poblaciones naturales no presentan distribución aleatoria, entonces se

el mejor estimador para patrones que no sean al azar es el promedio geométrico

Ejemplo. En un área de una hectárea se seleccionaron 24 puntos, para obtener

MUEST DISTANCIA PUNTO- DISTANCIA INDIVIDUO-

h =Σ(xi2)/Σ(ri2) = 385.33/176.85 = 2.18

El índice de la distribución h/1+h = 2.18/3.18 = 0.69, lo que sugiere una tendencia

Begon, M., Harper, J. L. & Townsend, C. R. (1999). Ecología: Individuos,

Byth, K. & Ripley, B. D. (1980). On sampling spatial patterns by distance methods.

Diggle, P. J. (1975). Robust density estimation using distance methods.

Hutchinson, G. E. (1953). The concept of pattern in ecology. Proceedings of the

Krebs, J. C. (1985). Ecología: Estudio de la distribución y abundancia. México: Ed.

Morisita, M. (1962). Ig-lndex, a measure of dispersion of individuals. Res. Popul.

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