1 UNIDA GENETICA DE LA EVOLUCION

LA POBLACIÓN COMO UNIDAD GENÉTICA DE

LA EVOLUCIÓN
       En este contenido nos interesa el estudio de la población bajo el punto de vista genético, es
decir, bajo el punto de vista de su constitución genética y como la unidad básica a través de la cual
se lleva a cabo la evolución biológica de las especies.

La Genética de Poblaciones
            Estudia la organización de la variación hereditaria en grandes grupos de organismos,
determinando estadísticamente  las propiedades genéticas de esos grupos y los cambios de esas
propiedades en el tiempo y en el espacio.

¿Qué es una población?

            Una población es un biosistema de organismos individuales que constituyen una unidad
delimitada en el  espacio y en el tiempo, cuyos componentes guardan entre  sí determinadas
relaciones espaciales y una conducta social particular, y que poseen un reservorio génico
común,  mantenido por la existencia virtual de relaciones de mantenido por la existencia virtual de
relaciones de  intercambio reproductivo entre ellos y que desempeñan un papel ecológico
determinado en la comunidad a la que papel ecológico determinado en la comunidad a la que
pertenecen.

¿Qué es una especie?

Concepto clásica bajo criterios morfológicos:
“Un individuo pertenece a una determinada especie cuando posee un conjunto de características
anatómicas y morfológicas que son propias del grupo al que pertenece”.

Concepto genético:
“La especie constituye el nivel más pequeño en el que los individuos pueden entrecruzarse en
estado natural.”

Concepto biológico:
“Unidad reproductora del grupo”.

Fondo común de genes

       Es el contingente o patrimonio genético de una población de individuos que se cruzan
libremente y por extensión de una especie. Está determinado por el número de cromosomas y el
número y tipo de ellos (cariotipo), es el resultado de la suma de los genotipos de todos los
individuos de la población.

       También se puede definir como  “la suma de todos los genes en la población de la especie en

su totalidad”.
 Las variaciones
            Cuando se habla de variaciones, se hace referencia a las diferencias individuales genotípicas
y fenotípicas; es decir, al conjunto de características diferenciales que presentan los individuos de
una misma especie.

Tipos de variaciones:
1. Variaciones genotípicas: incluye aquellas diferencias que son heredadas de progenitores a
descendientes y están contenidas en los genotipos de los individuos.
2. Variaciones fenotípicas: son producto del resultado final de la acción de los genes
interactuando con el ambiente, y en la mayoría de los casos no manifiesta totalmente el genotipo;
tal es el caso del efecto del clima, alimentación, luz, temperatura, entre otros, sobre los seres
vivos.
            Un ejemplo de variabilidad genética lo representa el mal de San Vito, frecuente
en el estado Zulia. Esta enfermedad se debe a un alelo dominante y está relacionada con
la destrucción del sistema nervioso central, que ocasiona descontrol en los movimientos
del cuerpo y deterioro intelectual. Esta anomalía genética proviene de un ancestro
común llegado a esta región hace varios siglos. El gen defectuoso está localizado en el
cromosoma cuatro (4) del cariotipo humano.
  

Las mutaciones
            Las mutaciones son cambios que ocurren en el material genético y son
transmitidos de progenitores a descendientes.

            Cuando dichos cambios abarcan un gran número de genes éstos no contribuyen

de manera significativa en la evolución de las poblaciones, ya que resultan menos
favorecidos y son eliminados por la naturaleza. Por el contrario, cuando las mutaciones
son pequeñas se mantienen y se agrupan participando en la variabilidad genética de la
especie, favoreciendo de esta forma la capacidad evolutiva de las poblaciones. Como
consecuencia de ello una población debe acumular cierto número de mutaciones para
poder evolucionar. 
 La recombinación

            La recombinación es un proceso que favorece la variabilidad genética producto

de la redistribución del material cromosómico de los gametos.

            Los gametos femenino y masculino al unirse intercambian material genético

distinto que dará origen a una nueva célula poseedora de ambas informaciones. El
individuo producto de esta unión tendrá características genéticas diferentes a las de sus
progenitores; por lo tanto la reproducción sexual representa un mecanismo que
contribuye en gran proporción a la variabilidad genética y a su vez a los procesos
evolutivos.
2 la recombinacion genetica

l concepto de recombinación se emplea en el ámbito de la biología para

referirse al fenómeno que tiene lugar cuando, en la descendencia, aparece
una combinación genética que no se encontraba en los progenitores.
La recombinación implica que una hebra
de ADN o de ARN se divide y se vincula a una
molécula de un material genético que resulta
diferente. Esto hace que los descendientes
dispongan de una combinación genética que
resulta distinta a la de sus padres.
Dicha particularidad, de acuerdo a la biología evolutiva, aporta ciertas
ventajas a los organismos, permitiendo que eviten mutaciones que
resultan dañinas.
Existen diferentes clases de recombinación. La recombinación
general u homóloga ocurre en la meiosis I, más precisamente
su profase, y tiene lugar en aquellas secuencias de ADN que son muy
parecidas entre sí pero que no resultan iguales.
La recombinación no homóloga, en cambio, acontece entre secuencias
que no cuentan con una relación de homología.
En concreto, podemos determinar que este tipo de recombinación no es
precisamente frecuente en lo que son las levaduras y aún menos en las
procariotas. Por el contrario, hay más probabilidad de que aparezcan en lo
que son las células de mamíferos.

Sobre esta misma no homóloga, merece la pena conocer otros datos de

interés tales como estos:
-También recibe el nombre de unión de extremos no homólogos.
-Se identifica con las siglas NHEJ.
-Su término se considera que fue acuñado en la década de los años 90,
concretamente en el año 1996, por Moore y Haber.
-Se considera que está presente y conservada en lo que son todos y cada uno
de los reinos de la vida, aunque, como hemos matizado antes, en algunos es
raro y poco habitual que pueda aparecer.
-Se establece que cuando la misma surge a través de una forma que no es
apropiada puede dar lugar a que se hagan presentes desde sellos de células
cancerosas a otras situaciones igualmente graves y que requieren especial
atención.

La recombinación específica de sitio, por su parte, se produce por una

rotura de sectores de homología específica de un par de secuencias de ADN
diferentes o que forman parte de una misma molécula.
La noción de recombinación también aparece en otras cuestiones vinculadas
a la biología. La frecuencia de recombinación, en este sentido, es
un indicador que revela la distancia existente entre dos loci (es decir, entre
dos posiciones de un cromosoma).
Un nódulo de recombinación, por último, es el sitio donde tiene lugar el
entrecruzamiento de cromosomas de tipo homólogo. Estos nódulos están
incluidos en los complejos sinaptonémicos.
De la misma manera, no podemos pasar por alto tampoco la existencia de lo
que se conoce como recombinación somática o reordenación. Bajo esta
denominación se encuentra un mecanismo que tiene lugar dentro de lo que
es el conjunto de los linfocitos de tipo B, concretamente en lo que tiene que
ver con su desarrollo. Permite que se den forma a los llamados segmentos
génicos, que pueden relacionarse de un sinfín de maneras diferentes y toda
esa variedad es lo que recibe el nombre de diversidad combinatorial.
3 El flujo Genetico

Flujo génico
El

flujo génico —también llamado migración— es cualquier desplazamiento de genes desde

una población hasta otra. El flujo génico incluye multitud de tipos de sucesos diferentes, como el
polen que es transportado por el aire hasta un nuevo destino o las personas que se trasladan a
otra ciudad o país. Si unos genes son transportados hasta una población donde esos genes no
existían previamente, el flujo génico puede ser una fuente muy importante de variabilidad
genética. En el gráfico de abajo, el gen para la coloración marrón se traslada de una población a
otra.

4 La selección natural u adaptacion

La selección natural es un fenómeno de la evolución que se define

como la reproducción diferencial de los genotipos de una población
biológica. La formulación clásica de selección natural establece que las
condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir,
seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus
peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como
medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de tres
premisas; la primera de ellas es el rasgo sujeto a selección debe ser
heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo
entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la
variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o
éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva
aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos
cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos
evolutivos.
En su formulación inicial, la teoría de la evolución por selección
natural constituye el gran aporte[1] de Charles Darwin (e,
independientemente, por Alfred Russel Wallace). Posteriormente fue
reformulada en la actual teoría de la evolución, la síntesis moderna.
En biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen
de las especies y de su adaptación al medio.
La selección natural puede ser expresada con la siguiente ley general,
tomada de la conclusión de El origen de las especies:
Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de
sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente
no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces
aquellos miembros de la población con características menos adaptadas
(según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad.
Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán
más probablemente.
Darwin, El origen de las especies

El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo es la

evolución de las especies.

En la teoría modernaEditar
Gráfico demostrando la resistencia de una población a un cambio en el ambiente y su
población antes y después del mismo. Nótese que mientras los rojos oscuros fueron
favorecidos por este cambio ambiental, una variación distinta puede favorecer a los
amarillos o intermedios.

En la teoría sintética la selección natural no es la única causa de

evolución, aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto
de selección natural se define ahora de un modo más preciso: como la
reproducción diferencial de los genotipos en una población. Desde el
momento en que existen diferencias en éxito reproductivo de las
distintas variantes genéticas, existe la selección natural. Por ejemplo: si
los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja aportan
unos tres descendientes a la siguiente generación, y los individuos
marrones aportan como media 1,5 descendientes, está habiendo
selección a favor de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo
pueden ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de
muerte por depredadores, atractivo sexual, capacidad para explotar los
recursos alimenticios, etc.).
Figuras importantes del síntesis, y los tres fundadores de la genética de
las poblaciones, fueron Ronald Fisher, quién escribió The Genetical
Theory of Natural Selection en 1930, J.B.S. Haldane, quién introdujo el
concepto del «costo» de la selección natural,[2] y Sewall Wright, quién
elucidó sobre la selección y la adaptación.[3]
Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de
los portadores de un genotipo y la adaptación al medio que este les
otorga. Por tanto, los rasgos que confieren ventajas adaptativas
comúnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones
(en algunos casos, un genotipo podría otorgar éxito reproductivo sin
aportar mayor adaptación al medio, y sería seleccionado igualmente). La
teoría de la selección natural aportó por primera vez una explicación
científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo
biológico, especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en
los seres vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de
los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una
auténtica ciencia.
Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos
tipos de organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo,
y se desarrollan métodos para averiguar qué genes han estado
recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué
intensidad.
AptitudEditar
Artículo principal: Aptitud biológica

El concepto de aptitud es clave en la selección natural. A grandes

rasgos, los individuos que son más aptos tienen mayor potencial de
supervivencia, similar a la popular frase «supervivencia del más apto».
Sin embargo, y como ocurre con el término selección natural, el
significado preciso es más sutil. Richard Dawkins lo evita totalmente en
sus últimos libros, aunque dedica un capítulo de su libro El fenotipo
extendido a discutir sobre los distintos sentidos en que el término se
usa. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no sobre la base de
cuánto vive el organismo, sino sobre la base de cuánto se reproduce. Si
un organismo vive la mitad que otros de su especie, pero en
comparación con el resto, el doble de sus descendientes llegan a la edad
adulta; entonces sus genes sobrevivirán y se propagarán a la siguiente
generación.
Aunque la selección natural opera sobre los individuos, los efectos del
azar hacen que la aptitud solo pueda ser definida en promedio para los
individuos de una población. La aptitud de un determinado genotipo
corresponde al efecto medio sobre todos los individuos con ese
genotipo. Los genotipos de muy baja aptitud causan que sus portadores
tengan muy poca —o ninguna— descendencia en promedio. Se pueden
citar como ejemplos muchas enfermedades genéticas humanas, como
la fibrosis quística.
Como la aptitud es una cantidad promediada, es también posible que
una mutación favorable que se dé en un individuo no llega a propagarse
al grupo si el individuo fallece antes de la edad adulta por otros motivos.
La aptitud depende totalmente del entorno. Condiciones como la anemia
de células falciformes son muy ineptas en la población humana general.
Sin embargo, la anemia de células falciformes confiere al portador
inmunidad a la malaria por lo que su aptitud en entornos con altas tasas
de infección de malaria es muy alta.
Tipos de selección naturalEditar
La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico
heredable y cualquier aspecto del entorno puede producir presión
selectiva, esto incluye la selección sexual y la competencia con
miembros tanto de la misma como de otra especie. Sin embargo, esto
no implica que la selección natural siga siempre una dirección y que
resulte en evolución adaptativa. La selección natural produce a menudo
el mantenimiento del statu quo mediante la eliminación de las variantes
menos aptas.
La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la
jerarquía de organización biológica como los genes, las células y los
grupos familiares. La cuestión sobre si la selección natural actual a nivel
de grupo (o especie) para producir adaptaciones que benefician a un
grupo mayor, sin vínculos familiares, suscita aún un tenue debate. Así
mismo, existe un cierto debate sobre si la selección a nivel molecular
anterior a mutaciones genéticas y a la fertilización del zigoto debe
considerarse selección natural convencional puesto que
tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y
ambiental que actúa sobre un fenotipo después del nacimiento. Algunas
revistas científicas distinguen entre selección natural y selección
 genética llamando informalmente a la selección de mutaciones
como preselección.[4]
La selección a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora
para el gen y al mismo tiempo en un perjuicio para el individuo portador
del gen. Este proceso se denomina conflicto intragenómico. En conjunto,
el efecto combinado de todas las presiones a los distintos niveles (gen,
individuo, grupo) es lo que determina la aptitud de un individuo y por
tanto el resultado de la selección natural.

La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un

organismo ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder
reproducirse. La selección de aquellos que alcanzan la etapa adulta es
llamada selección de viabilidad. En muchas especies los adultos han de
competir entre sí para conseguir parejas sexuales. Este mecanismo se
denomina selección sexual y el éxito en la misma determina quienes
serán los padres de la siguiente generación. Cuando los individuos
pueden reproducirse en más de una ocasión, la supervivencia en la edad
adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le llama selección de
supervivencia.

La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada

por la "selección de fecundidad". Así, la viabilidad de los gametos
producidos variara. Los conflictos intragenómicos derivan en selección
genética. Finalmente, la unión de algunas combinaciones de óvulos y
esperma será estadísticamente más compatible que otras. A esto se le
llama selección por compatibilidad.

Existen cuatro tipos —a veces considerados tres— de selección natural,

clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de
selección, es decir, según cuántos sobrevivan:

 Selección estabilizadora
 Selección direccional
 Selección disruptiva o Selección balanceada
 Selección sexual

Selección sexualEditar
Artículo principal: Selección sexual

Es útil diferenciar entre selección ecológica y selección sexual. La

selección ecológica se refiere a cualquier mecanismo de selección como
resultado del entorno. Por otra parte, la selección sexual se refiere
específicamente a la competencia por la pareja sexual.[5]
La selección sexual puede ser intrasexual, que es el caso de competición
entre individuos del mismo sexo en una población, o intersexual, que es
cuando un sexo controla el acceso a la reproducción mediante la
elección de pareja dentro de la población. Normalmente, la selección
intrasexual se da en forma de competición entre machos y la intersexual
como elección por parte de las hembras de los mejores machos, debido
al mayor coste que para las hembras generalmente conlleva la cría. Sin
embargo, algunas especies presentan los papeles sexuales cambiados y
es el macho el que se muestra más selectivo a la hora de escoger
pareja. El ejemplo más conocido es el de ciertos peces de la
familia Syngnathidae. También se han encontrado ejemplos similares en
anfibios y pájaros.[6]
Algunas características presentes solo en uno de los dos sexos en
especies concretas se pueden explicar a través de la presión ejercida
por el otro sexo en su elección de pareja. Por ejemplo, el extravagante
plumaje de algunos pájaros macho como el pavo real. Así mismo, la
agresión entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones con
características muy distintivas como las cuernas del ciervo, que sirven
para pelear con otros ciervos. En general, la selección intrasexual se
asocia con el dimorfismo sexual, que incluye diferencias en el tamaño
del cuerpo de los machos y las hembras.[7]
Ejemplos de selección naturalEditar
Un ejemplo muy conocido de selección natural es el desarrollo
de resistencia a antibióticos en microorganismos. Desde el
descubrimiento de la penicilina en 1928 por Alexander Fleming,
los antibióticos se han usado para combatir las enfermedades de origen
bacteriano. Las poblaciones naturales de bacterias contienen una gran
variación en su acervo génico, principalmente como resultado de
mutaciones. Cuando se enfrentan a un antibiótico, la mayoría mueren
enseguida. Sin embargo, algunas tienen mutaciones que las hace menos
débiles a ese antibiótico concreto. Si el enfrentamiento con el antibiótico
es corto, algunos de estos individuos sobrevivirán al tratamiento. Esta
selección eliminadora de individuos poco aptos de una población es la
selección natural.
Las bacterias supervivientes se reproducirán formando la siguiente
generación. Debido a la eliminación de los individuos mal adaptados en
la generación pasada, la población contendrá más bacterias que tienen
cierto grado de resistencia antibiótica. Al mismo tiempo, surgen nuevas
mutaciones de las cuales algunas pueden añadir más resistencia a la
bacteria portadora del gen mutante. Las mutaciones espontáneas son
poco frecuentes y las ventajosas son aún más infrecuentes. Sin
embargo, las poblaciones de bacterias son lo bastante numerosas para
que algunos individuos contengan mutaciones beneficiosas. Si una
nueva mutación reduce la susceptibilidad al antibiótico, los individuos
que la porten tienen más probabilidad de sobrevivir al antibiótico y
reproducirse.

Con tiempo y exposición al antibiótico suficientes, acaba apareciendo

una población de bacterias resistentes al antibiótico. Esta nueva
población de bacterias resistentes está adaptada óptimamente al
entorno en que evolucionó. Sin embargo, ha dejado de estar adaptada
óptimamente al antiguo entorno en el que no había antibiótico. El
resultado de la selección natural en este caso son dos poblaciones que
están adaptadas de forma óptima a su ambiente específico, pero que
están inadaptadas en cierto grado al otro ambiente.

El uso extendido y el abuso de antibióticos ha traído consigo un

incremento de la resistencia de los microbios, hasta el punto de que
el estafilococo áureo MRSA está considerado una amenaza para la
salud[8] debido a su relativa invulnerabilidad a las medicinas existentes.
Las estrategias de tratamiento incluyen el uso de antibióticos más
potentes. Sin embargo, han aparecido nuevas ramificaciones del MRSA
son resistentes incluso a estas medicinas.
Esto es un ejemplo de un campaña armamentística evolutiva, en la que
las bacterias evolucionan hacia formas más resistentes y los
investigadores médicos desarrollan nuevos antibióticos. Una situación
similar ocurre con las plantas e insectos resistentes a los pesticidas. Las
carreras armamentísticas ocurren también sin intervención humana. Un
caso bien documentado es la difusión de cierto gen en la
mariposa Hypolimnas bolina que protege a los machos frente a la
muerte ocasionada por la bacteria Wolbachia. Se sabe que este gen se
ha desarrollado tan solo desde el año 2002. [9]
Evolución por selección naturalEditar
Artículo principal: Evolución biológica

Un requisito para que la selección natural conduzca la evolución

adaptiva, nuevos rasgos y especiación, es la presencia de variación
genética heredable que comporte diferencias de aptitud (es decir, que la
variación genética resulte en individuos más y menos aptos para sus
circunstancias). La variación genética es el resultado de
mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (número,
forma, tamaño y organización interna de los cromosomas). Cualquiera
de estos cambios puede tener un efecto que sea muy ventajoso o
desventajoso, pero en general los efectos grandes son poco comunes.
Los cambios en el material genético solían considerarse neutrales o
cuasineutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en
sustituciones sinónimas (la proteína sintetizada por el gen mutado era a
efectos prácticos la misma que la del gen sin mutar). Sin embargo,
estudios recientes han demostrado que muchas mutaciones en el ADN
no codificante sí tienen efectos perniciosos.[10][11] La tasa de mutación y
el efecto en el individuo dependen del organismo concreto, sin embargo,
a partir de datos basados en análisis sobre humanos se considera que la
mayoría de las mutaciones son ligeramente perjudiciales.[12]
Por definición, los individuos más aptos tienen más probabilidad de
contribuir con descendientes a la siguiente generación, mientras que los
menos aptos tendrán menos descendientes o morirán antes de alcanzar
la edad adulta. Como resultado, los alelos que en promedio conllevan
mejor adaptación (aptitud) son más abundantes en la siguiente
generación, mientras que los alelos que tienden a perjudicar a los
individuos portadores, también tienden a desaparecer. Si las presiones
selectivas —temperatura, abundancia de agua y cualquier otra condición
del entorno— se mantienen relativamente constantes, los alelos
beneficiosos se propagan por la población transformándose en los
dominantes (en el sentido de más abundantes) y los alelos perniciosos
desaparecen. En cada generación aparecen nuevas mutaciones y
recombinaciones que producen un nuevo espectro de fenotipos. Por lo
tanto, cada nueva generación se enriquece con la abundancia de alelos
que contribuyen a los rasgos que fueron anteriormente favorecidos por
la selección natural, mejorando así gradualmente estos rasgos durante
generaciones sucesivas.

Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores. Estos cambios

pueden tener un gran efecto en el fenotipo del individuo porque estos
genes se encargan de regular la función de muchos otros genes. La
mayoría —aunque no todas— las mutaciones en los genes reguladores
producen zigotos inviables. Ejemplos de mutaciones en los genes
reguladores en el hombre que no son letales ocurren en los genes HOX,
que pueden causar la formación de una costilla en las cervicales o de
múltiples dedos. Cuando estas mutaciones resultan en una mejora de la
aptitud, la selección natural las favorecerá y se esparcirán en la
población.
Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que son muy
efectivos en un ambiente determinado pueden volverse poco efectivos si
las condiciones cambian. Si la presión selectiva sobre un rasgo
desaparece, este tiende a adquirir más variaciones y a deteriorarse,
incluso transformándose en un vestigio. En muchas ocasiones la
estructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad limitada o ser
la base de otros rasgos ventajosos (fenómeno conocido como
preadaptación). Por ejemplo, el ojo es un órgano vestigial del topo, pero
que todavía aporta cierta funcionalidad para percibir la duración del día
y la noche.[13]
Procesos evolutivos y la selección naturalEditar
Transferencia horizontal de genes, y selección naturalEditar
Si un organismo obtiene nuevo material genético no proveniente de sus
padres (ancestros), una vez insertado el material genético en el
organismo; ya sea mediante transferencia horizontal de genes, por
procesos tales como elemento virales endógenos, simbiogénesis, etc.; a
través de sucesivas generaciones, esta nuevas secuencias igualmente
pueden sufrir mutaciones aleatorias del mismo modo que el resto del
genoma, por lo que la selección natural podrá actuar del mismo modo
sobre ellas. Un ejemplo de ello es que, entre los genes involucrados en
 el desarrollo de la placenta humana, está involucrado un gen, el de la
sincitina, cuyo origen es un elemento viral endógeno.[14]
Epigenética, y selección naturalEditar
Del mismo modo, aunque el proceso epigenético no implican un cambio
en la secuencia de nucleótidos del ADN, sino que consisten en un
cambio en la expresión de los genes; la selección natural igualmente, a
partir del resultado biológico de dicha expresión de genes, actuará sobre
el proceso epigenético y sobre el organismo que lo sufre.
EspeciaciónEditar
Artículo principal: Especiación

La especiación es el proceso por el que una especie se escinde en dos

especies diferentes. La especiación requiere apareamiento selectivo, el
cual conlleva un flujo genético reducido. El apareamiento selectivo
puede ser el resultado de:
1. Aislamiento geográfico
2. Aislamiento etológico (de comportamiento)
3. Aislamiento temporal

Por ejemplo, un cambio en el entorno físico (aislamiento geográfico por

una barrera externa, como un río o una montaña) correspondería al caso
1. Un cambio en el camuflaje sería un ejemplo del caso 2. Finalmente un
cambio en la época de celo se correspondería con el caso 3.

Con el tiempo, estos subgrupos aislados divergen radicalmente

convirtiéndose en especies diferentes, bien por diferencias en la presión
selectiva, bien porque aparecen mutaciones distintas en cada grupo o
bien por el llamado efecto fundador. Según este efecto, uno de los
subgrupos podría haber comenzado ya con algún alelo beneficioso de
forma fortuita. Un mecanismo de especiación menos conocido es el
de hibridación. Está bien documentado en plantas y ocasionalmente se
observa en grupos con abundantes especies como los cíclidos.[15] Este
tipo de mecanismo podría reflejar un tipo de cambio evolutivo conocido
como equilibrio puntuado, que sugiere que el cambio evolutivo, y en
particular la especiación, ocurren normalmente de forma rápida después
de largos periodos estáticos (sin apenas cambios).
Los cambios genéticos dentro de cada grupo acarrean incompatiblidad
genética entre los genomas de los dos subgrupos. Con lo que el flujo
génico se reduce todavía más. El flujo génico cesa completamente
cuando las mutaciones distintivas de cada grupo quedan fijadas. Tan
solo con dos mutaciones (una en cada subgrupo) puede llegar a
producirse la especiación. Basta con que estas mutuaciones tengan un
efecto neutral o positivo cuando ocurren aisladas y uno negativo cuando
ocurran juntas. A partir de ahí, la fijación de estos genes en cada
 subgrupo conduce a dos poblaciones reproductivas aisladas, que según
el concepto biológico de especie, son en efecto dos especies diferentes.

5 la especiación

En biología se denomina especiación al proceso mediante el cual

una población de una determinada especie da lugar a otra u otras
especies. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de
años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones
de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi
desde el momento en que se formaron los primeros mares.
A pesar de que el aislamiento geográfico juega un papel importante en
la mayoría de los casos de especiación no es el único factor.

El término se aplica a un proceso de división de clados (cladogénesis)

más que el de evolución de una especie a otra (anagénesis).[1][2]La
especiación también puede ocurrir artificialmente en la cría de animales,
plantas e incluso en experimentos de laboratorio. [3]
Charles Darwin fue el primero en escribir sobre el papel de la selección
natural en la especiación.[4] Existen investigaciones sobre los efectos
que tiene la selección sexual sobre la especiación pero todavía no se
han podido confirmar definitivamente si esta es una de las causas de la
especiación o no.[5]
Principales mecanismos de especiaciónEditar
CladogénesisEditar
Artículo principal: Cladogénesis

La cladogénesis o bifurcación es el mecanismo de especiación más

importante. Se produce por aislamiento reproductivo de
diferentes poblaciones de una especie debido a las barreras a la
hibridación que pueden ser precigóticas o postcigóticas.[6]
 Las barreras precigóticas son mecanismos de aislamiento que tienen
lugar antes o durante la fecundación, a la que limitan, actúan antes del
intercambio gamético. Puede ser por aislamiento ecológico, etológico o
mecánico.

 Las barreras postcigóticas son todas las que atañen a la viabilidad de

los individuos producidos, a través de abortos espontáneos, esterilidad del
híbrido, muerte prematura, híbridos débiles y enfermizos, etc.

HibridaciónEditar
Artículo principal: Híbrido (biología)

Hibridación es el cruce reproductivo entre dos especies distintas que

pueden producir individuos viables, que pueden ser o no fértiles. Aunque
la hibridación en animales puede ser un proceso natural, lo más
frecuente es que esté asociado a alteraciones provocadas por la
introducción de nuevas especies por el hombre desde que descubrió
la ganadería. Es sumamente difícil que esto dé lugar a nuevas especies
en los animales.
Entre las plantas la hibridación es un fenómeno extremadamente
común. La introgresión es la penetración de genes de una especie en
otra por medio de la hibridación. Los híbridos tienden a derivar, en las
sucesivas generaciones, hacia los caracteres de uno de los parentales,
pero en el proceso puede quedar fijada la transferencia de algunos
genes desde la otra especie. No obstante, al igual que en los animales la
formación de nuevas especies por hibridación es sumamente rara en las
plantas.
Tipos de especiaciónEditar

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación.

Especiación alopátrica: una barrera física divide a la población. Especiación peripátrica: una
pequeña población fundadora conquista un nicho aislado. Especiación parapátrica: se
conquista un nuevo nicho adyacente a la población original. Especiación simpátrica: la
especiación ocurre sin que existan separaciones físicas.

Especiación geográfica o alopátricaEditar

Artículo principal: Especiación alopátrica

La especiación geográfica o alopátrica es el modelo que cuenta con un

mayor número de ejemplos ampliamente documentados. Básicamente
es la especiación gradual que se produce cuando una especie ocupa una
gran área geográfica que no permite que los individuos que estén muy
alejados puedan cruzarse entre sí, debido a barreras geográficas
como mares, montañas o desiertos. Se trata, entonces, de la separación
geográfica de un acervo genético continuo, de tal forma que se
establecen dos o más poblaciones geográficas aisladas. La separación
entre las poblaciones puede ser debida a migración, a extinción de las
poblaciones situadas en posiciones geográficas intermedias, o mediada
por sucesos geológicos. La barrera puede ser geográfica o ecológica,
como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras o zonas
desérticas que separan zonas húmedas. La separación espacial de dos
poblaciones de una especie durante un largo periodo de tiempo da lugar
a la aparición de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones
debido a que el medio ambiente es distinto en las diferentes zonas
geográficas; se detiene el flujo genético entre poblaciones. Este tipo de
especiación puede a su vez ser dividido en dos clases:
En el modelo I (especiación geográfica o vicariante) la especiación se
produce por la separación de una especie ancestral en dos poblaciones
relativamente grandes que permanecen aisladas al menos hasta la
aparición de independencia evolutiva. La especiación es producto de
procesos microevolutivos que producen divergencia gracias a la
adaptación local y la diferenciación geográfica. La diferenciación puede
ser debida tanto a factores estocásticos (deriva genética) como a
procesos selectivos (adaptación). Sin embargo, puesto que se supone
que el tamaño de población no es pequeño, los factores estocásticos no
serán los más importantes en este modelo de especiación.[7]
Quizás el ejemplo mejor documentado de este tipo de especiación es el
producido por la formación del Istmo de Panamá hace aproximadamente
tres millones de años. La aparición de esta barrera geográfica separó las
poblaciones de organismos acuáticos en lo que actualmente son aguas
de los océanos Pacífico y Atlántico. Dentro del género de
langostas Alpheus se han hallado siete parejas de especies muy
estrechamente relacionadas, con un representante a cada lado del Istmo
de Panamá. Estas son consideradas especies gemelas que difieren
ligeramente en morfología y que están aisladas genéticamente tanto por
características etológicas como por barreras postcigóticas. Las
evidencias moleculares (tanto isoenzimas como DNA) indican que la
divergencia se ha producido tras la aparición del Istmo de Panamá. [8] En
general, los animales grandes y de gran movilidad (e.g., vertebrados
carnívoros, ciertas aves, peces) son candidatos para especiar por este
tipo de especiación geográfica. No obstante, se ha citado este
mecanismo de especiación en hongos,[9] moluscos braquiópodos fósiles.
[10]
El modelo II recoge el tipo de especiación alopátrica aplicable a especies
asexuales, donde no hay evidencias de flujo genético entre poblaciones
y donde la identidad como especie está determinada por motivos
históricos (e.g., estasis evolutiva). En estos casos, la deriva genética
puede ser el factor evolutivo más importante y la especiación puede ser
rápida. Pero si las poblaciones originales están sometidas a variación
geográfica, la selección debida a presiones adaptativas locales también
puede ser un factor importante en la especiación.[11]
Especiación peripátricaEditar
Artículo principal: Especiación peripátrica
En la especiación mediante poblaciones periféricas o especiación
peripátrica, la nueva especie surge en hábitats marginales,
habitualmente en los límites de distribución de una población central de
menor tamaño. El flujo interdémico entre estas poblaciones puede
reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a lo cual estas
poblaciones periféricas pueden convertirse en especies diferentes.
Estaríamos ante casos de aislamiento geográfico, y posterior
especiación, producidos por fenómenos de dispersión y colonización.
Igual que en el caso anterior, la adaptación a esos ambientes puede ser
el desencadenante de la divergencia, pero al tratarse de poblaciones
pequeñas, los factores estocásticos pueden tener mayor importancia.
Como ejemplos de este tipo de especiación podemos considerar la
radiación evolutiva de las especies de Drosophila en Hawái. El amplio
número de especies de drosophilidos en este archipiélago (más de 500
especies), parece haber surgido mediante especiación por migración y
diversificación. Muchas de estas especies son endémicas de una isla, lo
que sugiere que son productos de la fundación de una colonia por muy
pocos individuos, provenientes de una isla próxima, y de la posterior
divergencia evolutiva. Varias de las predicciones de este modelo (las
especies emparentadas deben estar en islas próximas, y las especies
más modernas en islas formadas más recientemente) han sido
confirmadas mediante técnicas moleculares.[12]Los organismos que
presentan una menor capacidad de dispersión y que se estructuran en
pequeñas poblaciones son, en general, los mejores candidatos para este
tipo de especiación.
Especiación simpátrica o simpátridaEditar
Artículo principal: Especiación simpátrica

La especiación simpátrica implica la divergencia de algunos demos

(poblaciones locales) hasta conseguir independencia evolutiva dentro de
un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas
poblaciones utilicen nichos ecológicos diferentes, dentro del rango de
distribución de la especie ancestral, desarrollando mecanismos de
aislamiento reproductivo. La divergencia en simpatría puede estar
impulsada por la especialización ecológica de algunos demes, aunque
también existe la posibilidad de que la especiación se produzca por
hibridación entre especies muy próximas. Otro tipo de especiación
simpátrica implica la formación de una especie asexual a partir de una
especie precursora sexual. El escenario teórico más habitual asume
selección disruptiva implicando al menos dos loci: uno (A) para la
adaptación a un recurso y un segundo (C) que rige el comportamiento
de un organismo, como por ejemplo un insecto que se alimenta de una
planta. La especie ancestral pongamos por caso que tuviera genotipo
A1A1, el cual le confiere adaptación a consumir eficazmente cierta
planta “uno”. Una mutación A2 confiere la capacidad de consumir
eficazmente la planta “dos”, al menos cuando aparece en homocigosis,
pero al mismo tiempo reduce la adaptación a la planta 1. De igual forma,
los homocigotos A1 presentan una menor adaptación frente a la planta
2. Los heterocigotos A1A2 presentan una menor eficacia biológica en
cualquier planta. La selección favorecerá el incremento de A2, aunque
debido al apareamiento aleatorio se producirán heterocigotos de menor
eficacia biológica. Si el locus C con dos alelos (C1 y C2) controla el
apareamiento, y estos alelos producen apareamiento clasificado positivo
(esto es, los apareamientos se producen entre individuos de igual
genotipo para este locus), se dan las condiciones para que puedan
aparecer combinaciones A1A1 C1C1 y A2A2 C2C2 que preferirán
individuos similares para aparearse y tendrán mayor eficacia biológica
en sus respectivos recursos preferidos (plantas 1 y 2). El modelo plantea
que si las diferencias en eficacia biológica fuesen amplias y estos genes
estuvieran en desequilibrio de ligamiento (ligados), se podría producir el
aislamiento etológico necesario para que se produzca la especiación. Por
el contrario, la recombinación rompe estas combinaciones y es la fuerza
que impide que se desarrolle el aislamiento reproductivo.[13]
Una variante de este modelo implica que el locus C controle la
“preferencia de hospedador” y que el apareamiento se produzca en la
planta preferida. En esta situación los individuos C1 preferirán la planta
1, y los C2 la planta 2. Los mutantes C2 serían seleccionados puesto que
hacen uso del recurso menos utilizado (reduciendo así la competencia
intraespecífica). Si C2 se asocia con A2 se dan las condiciones para un
verdadero aislamiento ecológico, ya que los apareamientos entre
homocigotos diferentes serán poco frecuentes y el número de progenie
heterocigota se reducirá. Este modelo es más robusto en el sentido de
que no es necesario un gran desequilibrio de ligamiento entre ambos
loci para que se produzcan dos variedades aisladas ecológicamente. [14]
La mosca de la fruta Rhagoletis pomonella representa un claro ejemplo
del anterior modelo teórico. Estas moscas se aparean sobre la superficie
de las frutas de algunas especies vegetales (el hospedador) y, tras la
ovoposición, las larvas se desarrollan dentro de la fruta. Varias especies
dentro del género Rhagoletis han cambiado de especie hospedadora
recientemente. Rhagoletis pomonella pasó de utilizar su hospedador
habitual, un espino del género Crataegus, a utilizar una especie
introducida, el manzano, en 1864 en el valle del río Hudson (Estados
Unidos). En Wisconsin, han aparecido razas de la misma especie que
han pasado de utilizar el manzano a preferir el cerezo. En otras especies
del mismo género, se han producido cambios de hospedador similares.
Especiación instantánea o cuánticaEditar
La especiación cuántica, también llamada saltacional, es el proceso por el cual una
población pequeña de una especie diverge rápidamente en más de una especie
que se halla reproductivamente aislada de la población original.[23][24]
Especiación por poliploidía.

Especiación parapátricaEditar
Según este modelo, la especiación se produce sin una separación geográfica
completa de las poblaciones. De hecho, la especie hija puede compartir parte del
rango de distribución con la especie madre e hibridar en las zonas de contacto.
Los demás suelen divergir debido tanto a factores estocásticos como a selección
local. La migración inter-démica y la hibridación pueden contrarrestar la
divergencia, pero en determinadas circunstancias, la selección diversificadora (a
favor de variaciones locales) puede ser el factor más importante, implicando la
formación de clinas en la frecuencia de algunos loci. El apareamiento clasificado y
una reducción en eficacia biológica de los híbridos conduciría al desarrollo final de
la especiación.
En general, este tipo de especiación es difícilmente distinguible de la especiación
alopátrica seguida de un contacto secundario posterior, lo cual ha conducido a
amplios debates acerca de la importancia (e incluso realidad) de este tipo de
especiación. La planta Anthoxanthum odoratum podría representar un
candidato a este tipo de especiación. Varias poblaciones de esta especie han
desarrollado tolerancia a metales pesados en zonas contaminadas con estas
sustancias. Los metales pesados representan un factor selectivo muy importante
en estas áreas, y las plantas no tolerantes no prosperan adecuadamente. Las
poblaciones tolerantes han empezado a divergir frente a la especie “parental” no
solo en su capacidad de soportar altas concentraciones de estos metales, sino
también en características fenológicas y en capacidad de autofecundación. Estas
diferencias con las poblaciones limítrofes no tolerantes implican la aparición de
mecanismos de aislamiento reproductivo de forma parapátrica.
Las plantas, los moluscos terrestres, pequeños mamíferos, insectos no voladores
y algunos anfibios y reptiles, son los organismos candidatos a este tipo de
especiación. En general, se trata de organismos con hábitos sedentarios y con
poca capacidad de dispersión.
Un caso intermedio entre la especiación alopátrica y la parapátrica es la
denominada alo-parapátrica. Básicamente la situación de especiación es
alopátrica (modelo I), pero en este caso, las poblaciones entran en contacto antes
de que se haya producido una divergencia completa (y la aparición de barreras de
aislamiento eficientes). La especiación puede producirse tras un periodo de
contacto, donde el reforzamiento podría ser un factor determinante.

La especiación estasipátrica se ha considerado sinónima de la anterior y también

como un tipo especial de la especiación alopátrica, implicando la aparición de
independencia evolutiva debida a mutaciones cromosómicas.[25] Este tipo de
especiación puede aparecer cuando se produce una mutación o reordenación
cromosómica (e.g., inversión pericéntrica, fusión o translocación) que posibilita a
los individuos portadores colonizar con mayor éxito un hábitat o área contigua al
de la especie “madre”. Estas reordenaciones hacen que los individuos
heterocigotos sean inviables o tengan su eficacia biológica muy reducida al no
estar adaptados a ninguno de los hábitat, ni al original ni al nuevo. Estas
mutaciones pueden ser fijadas por deriva, consanguinidad o acumulación meiótica
en pequeñas poblaciones con poca migración, dando lugar a una nueva especie
que se sitúa dentro del mismo rango de distribución que la especie original, en
situaciones de parapatría. Las nuevas especies serán genéticamente muy
parecidas a la especie ancestral, diferenciándose en alguna característica
cariológica, para la cual estarán en condición homozigótica.
Los saltamontes australianos del género Vandiemenella, compuesto por más de
240 especies, pueden ilustrar este tipo de especiación. Todas estas especies
presentan distribuciones parapátricas, siendo raras las zonas de simpatría. La
distribución de especies parece ser estable desde el pleistoceno, contribuyendo a
ello la poca movilidad de estos saltamontes no alados. El amplio número de
especies puede ser debido a que éstas presentan cariotipos exclusivos con un
amplio espectro de variaciones cromosómicas estructurales interespecíficas