후각

Sense of smell
냄새
David Ryckaert (III) - Old women smelling a carnation (Allegory of smell).jpg
카네이션 냄새를 맡고 있는 여자의 그림.후각은 후각을 형성하는 뇌에서 신호를 처리하는 화학수용체를 사용한다.
세부 사항
시스템.후각계
기능.후각을 형성하기 위해 사용되는 환경에서의 감지 화학 물질
식별자
메쉬D012903
해부학 용어

후각은 냄새(또는 냄새)[1]가 감지되는 특별한 감각이다.후각은 바람직한 음식, 위험 요소, 페로몬을 감지하는 등 다양한 기능을 가지고 있으며 미각의 역할을 한다.

사람에게서, 냄새는 후각계를 [2]통해 신호를 전달하면서 비강 내의 수용체에 결합할 때 발생합니다.사구체는 이러한 수용체로부터 신호를 모아 후각 구근으로 전달하고, 여기서 감각 입력은 냄새 식별, 기억, [3]감정을 담당하는 뇌의 일부와 상호작용하기 시작합니다.

정상적인 후각의 변화, 결핍 또는 교란에는 많은 다양한 원인이 있으며, 코나 후각 수용체의 손상 또는 뇌에 영향을 미치는 중추 문제를 포함할 수 있습니다.일부 원인으로는 상기도 감염, 외상성 뇌 손상, 신경 변성 [4][5]질환 등이 있습니다.

연구사

후각을 묘사하는 플랑드르 태피스트리인 부인과 유니콘, 1484–1500년.파리 국립 박물관, 모이엔 에제

후각에 대한 초기 과학적 연구에는 1898년에 발표된 엘리너 갬블의 광범위한 박사학위 논문이 포함되어 있는데, 이것은 후각을 다른 자극 양식과 비교하고 후각이 낮은 강도 [6]변별력을 가지고 있다는 것을 암시한다.

에피쿠아적이고 원자론적 로마 철학자 루크레티우스가 추측했듯이, 다른 냄새는 후각을 [7]자극하는 "아톰"의 다른 모양과 크기에서 기인한다.

그 이론의 현대적인 증명은 린다 B에 의한 후각 수용체 단백질의 복제였다. 벅과 리처드 액셀(2004년 노벨상 수상자), 그리고 그 후 냄새 분자와 특정 수용체 [8]단백질의 조합.각 냄새 수용체 분자는 특정한 분자 특징 또는 냄새 분자의 종류만을 인식합니다.포유류는 냄새 수신을 [9]코드하는 약 천 개의 유전자를 가지고 있다.냄새 수용체를 코드하는 유전자 중, 오직 일부만 기능한다.인간은 다른 영장류와 다른 [10]포유동물들보다 훨씬 적은 활성 냄새 수용 유전자를 가지고 있다.포유동물에서 각 후각 수용체 뉴런은 하나의 기능적 [11]냄새 수용체만을 발현한다.냄새 수용체 신경 세포는 열쇠와 같은 기능을 한다: 만약 특정 화학 물질의 공기 분자가 자물쇠에 들어갈 수 있다면, 신경 세포는 반응할 것이다.

현재, 냄새 코딩과 지각 메커니즘에 관한 많은 경쟁 이론들이 있다.형상 이론에 따르면 각 수용체는 냄새 분자의 특징을 검출한다.오도토프 이론으로 알려진 약한 형태의 이론은 다른 수용체들이 단지 작은 분자의 조각만을 감지하고, 이러한 최소 입력들은 더 큰 후각 인식을 형성하기 위해 결합된다. (시각적 지각이 결합되고, 결합되고 다듬어지는 방법과 유사합니다)이온)[12]

새로운 연구에 따르면, 연구원들은 냄새 물질의 분자량과 후각 신경 [13]반응 사이에 기능적인 관계가 존재한다는 것을 발견했다.대안 이론인 루카 [14][15]토리노가 제안한 진동 이론은 냄새 수용체가 양자 터널링을 통해 적외선 범위에서 냄새 분자의 진동 주파수를 감지한다고 가정한다.하지만, 이 이론의 행동 예측에 [16]의문이 제기되었다.후각을 완전히 설명하는 이론은 아직 없다.

기능들

맛

미각 지각은 청각, 미각, 촉각 및 후각 감각 [17]정보의 집합체이다.미각에는 역류 냄새가 가장 큰 역할을 한다.그 과정에서 혀는 음식을 조작하여 냄새 물질을 방출한다.이 냄새들은 숨을 [18]쉬는 동안 비강으로 들어간다.음식 냄새는 운동 피질과 [17]후각 상피가 동시에 활성화되어 입안에 있는 듯한 느낌을 줍니다.

후각, 미각, 그리고 삼차 수용체가 함께 맛에 기여합니다.인간의 혀는 미각의 다섯 가지 특징만을 구별할 수 있는 반면, 코는 수백 가지의 물질을 미세한 양으로도 구별할 수 있다.호흡의 [18]흡입 단계에서 발생하는 적절한 냄새와는 대조적으로 향에 대한 냄새의 기여가 발생하는 것은 호흡 중에 발생합니다.후각계는 시상을 우회하여 전뇌에 [19]직접 연결되는 유일한 인간의 감각이다.

청문회

냄새와 소리 정보는 [20]설치류의 후각결절에 모이는 것으로 나타났다.이 신경 수렴은 [21]스미드라고 불리는 인식을 일으키기 위해 제안되었다.맛은 후각과 맛 사이의 상호작용에서 비롯되는 반면, 번짐은 후각과 소리 사이의 상호작용에서 비롯될 수 있습니다.

근친 교배 방지

MHC 유전자는 많은 동물들에게 존재하며 면역 체계에 중요한 유전자들의 그룹이다; 일반적으로, 다른 MHC 유전자를 가진 부모들의 자손들은 더 강한 면역 체계를 가지고 있다.물고기, 쥐, 그리고 암컷 인간은 잠재적인 성 파트너의 MHC 유전자의 어떤 측면을 맡을 수 있고 그들 자신의 [22][23]MHC 유전자와 다른 MHC 유전자를 가진 파트너를 선호합니다.

인간은 후각에서 [24]혈연관계를 발견할 수 있다.엄마들은 체취로 친자식을 식별할 수 있지만 의붓자식은 식별할 수 없다.사춘기 이전의 아이들은 후각적으로 그들의 형제자매를 발견할 수 있지만, 이복 자매나 의붓자매는 발견할 수 없으며, 이것이 근친상간 기피와 웨스터마르크 [25]효과를 설명할 수 있을 것이다.기능적 이미징은 이 후각 친족 검출 과정이 전두엽 접합부, 인슐라 및 배측 전두엽 피질을 포함하지만 1차 또는 2차 후각 피질 또는 관련 기형 피질 또는 안와전두엽 [26]피질을 포함하지 않음을 보여준다.

근친 교배는 해롭기 때문에 피하는 경향이 있다.생쥐에서 주요 비뇨기단백질(MUP) 유전자 클러스터는 친족 인식과 근친교배 회피의 기초가 되는 것으로 보이는 유전적 정체성의 고다형성 향신호를 제공한다.따라서 MUP 하플로타입을 공유하는 생쥐 간 짝짓기는 무작위 [27]교배가 있을 경우 예상되는 것보다 적다.

유도 운동

어떤 동물들은 움직임을 이끌기 위해 향기 흔적을 이용하는데, 예를 들어 사회적 곤충들은 먹이 공급원으로 가는 흔적을 남길 수도 있고, 추적견은 목표물의 냄새를 따라갈 수도 있다.

유전학

주요 기사:후각의 진화

사람마다 다른 냄새를 맡는데, 이러한 차이는 대부분 유전적 [28]차이에서 비롯된다.비록 냄새 수용체 유전자가 인간 게놈에서 가장 큰 유전자 패밀리 중 하나를 구성하지만, 소수의 유전자만이 특정 냄새와 결정적으로 연관되어 있다.예를 들어, 냄새 수용체 OR5A1과 그 유전적 변이체(알레)는 음식과 [29]음료의 주요 향기인 β-ionone 냄새를 맡는 능력(또는 실패)에 책임이 있다.마찬가지로 냄새수용체 OR2J3는 풀냄새 cis-3-hexen-1-ol을 [30]검출하는 능력과 관련되어 있다.고수(고수)의 선호(또는 선호하지 않음)는 후각 수용체 OR6A2와 [31]연결되어 있다.

척추동물의 변이성

후각의 중요성과 민감성은 유기체마다 다르다; 대부분의 포유류는 후각이 좋은 반면, 관상어, 신세계 독수리, 그리고 키위를 제외한 대부분의 새들은 그렇지 않다.또한, 새들은 수백 개의 후각 수용체를 가지고 있다.[32] 그러나 최근 킹펭귄 깃털의 휘발성 유기화합물(VOCs)의 화학적 조성에 대한 분석에 따르면, VOCs는 펭귄이 군집을 찾고 [33]개체들을 인식하기 위해 사용하는 후각 신호를 제공할 수 있다.포유류 중에서, 그것은 항상 서로를 의식해야 하는 육식동물과 유제류, 그리고 두더지와 같이 그들의 먹이 냄새를 맡는 동물들에게 잘 발달되어 있다.후각이 강한 것을 거시적이라 한다.

다양한 종에서 더 많든 적든 감도를 나타내는 수치는 알려진 극단적 희석에서 방향제에 노출된 동물들의 반응에서 나온 실험 결과를 반영한다.따라서 이것들은 단순한 코 기능보다는 이러한 동물들의 인식에 기초하고 있다.즉, 뇌의 냄새 인식 중추는 동물이 문제의 냄새에 반응하는 것으로 알려지기 위해 감지된 자극에 반응해야 한다.일반적으로 개는 인간보다 [34]약 1만 배에서 10만 배 더 예민한 후각을 가지고 있는 것으로 추정된다.이것은 그들이 우리의 코가 감지할 수 있는 냄새에 압도된다는 것을 의미하지 않습니다; 오히려, 그것은 그들이 운반체, 공기에서 훨씬 더 희석되었을 때 분자 존재를 구별할 수 있다는 것을 의미합니다.

무리로서의 스켄트하운드는 인간보다 100만배에서 1000만배 더 예민하게 냄새를 맡을 수 있고, 블러드하운드는 어떤 [35]개보다 후각이 예민해 인간보다 10억배에서 1억배 더 예민한 코를 가지고 있다.인간을 추적하기 위해 특별히 길러졌으며, 며칠 전에 냄새 자국을 발견할 수 있다.두 번째로 예민한 코는 토끼와 다른 작은 동물들을 추적하고 사냥하기 위해 사육된 바셋 하운드이다.

회색곰은 블러드하운드보다 7배나 강한 후각을 가지고 있어 지하에서 먹이를 찾는 데 필수적입니다.긴 발톱을 사용하여 곰들은 뿌리, 구근, 곤충뿐만 아니라 굴을 파는 동물과 둥지를 찾기 위해 깊은 참호를 판다.곰들은 18마일 떨어진 곳에서도 음식의 냄새를 감지할 수 있다; 그들의 거대한 크기 때문에, 그들은 종종 새로운 사냥감을 찾아내고, 그 과정에서 포식자들을 쫓아낸다.

후각은 카타린 영장류에서는 덜 발달되어 있고, 잘 발달된 [35]미각을 보완하는 고래류에서는 존재하지 않는다.붉은배여우원숭이와 같은 일부 스트렙시린에서, 향기샘은 머리 위에서 발생합니다.많은 종에서, 냄새는 페로몬에 매우 잘 맞춰져 있습니다; 예를 들어, 수컷 누에나방은 봄비콜의 단일 분자를 감지할 수 있습니다.

물고기도 수생환경에서 [citation needed]살지만 후각이 발달해 있다.연어는 후각을 이용해 물을 확인하고 고향으로 돌아갑니다.메기는 후각을 이용하여 다른 메기들을 구별하고 사회적 위계를 유지한다.많은 물고기들은 짝짓기 상대를 식별하거나 먹이 존재를 알리기 위해 후각을 이용합니다.

사람의 후각 능력

1920년대 인상파적 발견에 기초한 통념과 평신도 문헌은 인간의 냄새를 약 10,000개의 독특한 냄새를 구별할 수 있는 것으로 오랫동안 제시해왔지만, 최근의 연구는 평균적인 개인이 1조개가 넘는 독특한 [36]냄새를 구별할 수 있다는 것을 시사했다.128개 이상의 독특한 냄새 분자의 조합과 최대 30개의 다른 성분 분자의 조합에 대한 정신물리학적 반응을 실험한 가장 최근의 연구에서 연구원들은 이 추정이 "보수적"이며 그들의 연구 대상 중 일부는 천조 오도라를 해독할 수 있을 것이라고 언급했다.nts, 그들의 최악의 성능은 아마도 여전히 8천만 개의 [37]향을 구별할 수 있을 것이라고 덧붙였습니다.이 연구의 저자들은 "이것은 구별할 수 있는 후각 자극에 대한 이전의 추정치보다 훨씬 더 많다"고 결론지었다.그것은 수백 가지의 다른 후각 수용체와 함께 인간의 후각 시스템이 물리적으로 구별할 [38]수 있는 자극의 수에서 다른 감각을 훨씬 더 많이 수행한다는 것을 보여준다.그러나, 저자들은 또한 냄새를 구별하는 능력은 냄새들을 일관되게 식별할 수 있는 것과 유사하지 않으며, 실험 대상자들은 일반적으로 연구자들이 여러 냄새 분자에서 준비했던 냄새들 안에서 각각의 냄새 자극제를 식별할 수 없다는 것을 주목했다.2014년 11월, 이 연구는 칼텍 과학자인 마커스 마이스터에 의해 강하게 비판되었는데, 마이스터는 "이 연구의 비상한 주장은 수학적 [39][40]논리의 오류에 기초하고 있다"고 썼다.그의 논문의 논리는 원본 [41]논문의 저자들에 의해 차례로 비판을 받았다.

척추동물의 생리학적 기초

주후각계

주요 기사:후각계

인간과 다른 척추동물에서 냄새는 후각 상피에서 후각 감각 뉴런에 의해 감지된다.후각 상피는 형태학적으로 그리고 생화학적으로 적어도 6개의 다른 세포 [19]유형으로 구성되어 있다.호흡 상피와 비교하여 후각 상피의 비율은 동물의 후각 민감도를 나타낸다.인간은 후각 상피가 약 10cm2(1.6평방인치)인 반면, 어떤 개들은 170cm2(26평방인치)를 가지고 있다.개의 후각 상피 또한 평방 센티미터 [42]당 100배 더 많은 수용체를 가지고 상당히 더 조밀하게 신경화되어 있다.감각 후각 시스템은 [17]맛에 대한 인식을 형성하기 위해 다른 감각과 통합됩니다.종종, 육지 유기체는 후각과 맛을 위한 별도의 후각 체계를 가지고 있지만, 물에 사는 유기체는 보통 하나의 [43]체계만을 가지고 있습니다.

코의 상부 비강을 통과하는 냄새제 분자는 공동 상부에 있는 점액에 용해되어 후각 감각 뉴런의 수상돌기에 있는 후각 수용체에 의해 검출된다.이는 냄새제가 냄새 결합 단백질에 결합하거나 확산에 의해 발생할 수 있다.상피 위에 있는 점액은 무코 다당류, 소금, 효소, 그리고 항체를 포함합니다.이 점액은 냄새 분자의 용매 역할을 하고 끊임없이 흐르며 약 10분마다 교체된다.

곤충에서 냄새는 곤충의 안테나, 팔프, 타르사에 존재하는 후각 감각 뉴런에 의해 감지되며 곤충 몸의 다른 부분에도 감지됩니다.냄새 물질은 감각 뉴런을 활성화하기 전에 화학 감각 감각의 큐티클 모공에 침투하여 곤충 냄새 결합 단백질 또는 화학 감각 단백질과 접촉합니다.

수용체뉴런

리간드(취기 분자 또는 냄새제)가 수용체에 결합하는 것은 유기체에 따라 두 번째 메신저 경로를 통해 수용체 뉴런의 활동 전위를 유도한다.포유동물에서, 냄새제는 아데닐산 시클라아제를 자극하여 G라는olf G단백질을 통해 cAMP를 합성합니다.여기서 두 번째 전달자인 cAMP는 순환 뉴클레오티드 게이트 이온 채널(CNG)을 열어 세포로 양이온(대부분2+ Na와+ 함께 Ca)의 유입을 생성하며, 약간 탈분극을 일으킵니다.Ca는2+ 차례로 Ca 활성2+ 염화물 채널을 열어 Cl의 유출로− 이어지며, 세포를 더욱 탈분극시키고 활동 전위를 트리거한다.그런2+ 다음 Ca는 나트륨-칼슘 교환기를 통해 압출된다.또한 칼슘-칼모듈린 복합체는 cAMP의존성 채널에 대한 cAMP의 결합을 억제하여 후각적응에 기여한다.

일부 포유류의 주요 후각 시스템은 또한 냄새를 다소 다르게 감지하고 전달하는 후각 감각 뉴런의 작은 하위 집단을 포함합니다.냄새를 감지하기 위해 미량 아민 관련 수용체(TAARs)를 사용하는 후각 감각 뉴런은 표준 후각 [44]뉴런과 동일한 두 번째 메신저 신호 캐스케이드를 사용합니다.수용체 구아닐시클라아제 GC-D(Gucy2d)[45] 또는 가용성 구아닐시클라아제 구시1b2를 [46]발현하는 것과 같은 다른 하위 집단은 cGMP 캐스케이드를 사용하여 냄새 리간드를 [47][48][49]전달한다.이러한 구별되는 하위 집단(후각 하위 시스템)은 화학적 자극의 작은 그룹을 감지하는 데 특화된 것으로 보인다.

cAMP가 단백질 키나제 A의 활성화가 아닌 이온 채널에 직접 결합함으로써 작용한다는 점에서 이러한 변환 메커니즘은 다소 특이하다.이것은 두 번째 전달자 cGMP가 이온 채널에 직접 결합함으로써 작동하는 광수용체의 변환 메커니즘과 유사하며, 이러한 수용체 중 하나가 다른 수용체에 진화적으로 적응되었을 수 있음을 시사합니다.측면 억제에 의한 자극의 즉각적인 처리에도 상당한 유사성이 있다.

수용체 뉴런의 평균 활성은 여러 가지 방법으로 측정할 수 있다.척추동물에서 냄새에 대한 반응은 후구 내 수용체 뉴런 말단의 전자후도 또는 칼슘 이미징에 의해 측정될 수 있다.곤충의 경우 후구 내에서 전기항암촬영이나 칼슘 이미징을 할 수 있다.

후구 투영법

A simple diagram showing small triangles and rectangles that represent various chemical compounds rising up to a few lines that represent cells that can absorb them and then send electrical signals to the brain to interpret
후각 상피와 구근을 포함한 초기 후각 시스템의 개략도.각 ORN은 다른 냄새에 반응하는 하나의 OR을 나타냅니다.냄새 분자는 섬모의 OR에 결합합니다.OR은 입력 신호를 활동 전위로 변환하는 ON을 활성화합니다.일반적으로 사구체는 하나의 특정 유형의 OR로부터 입력을 받아 OB, 승모세포 및 Tufted 세포(MT 세포)의 주요 뉴런에 연결된다.

후각 감각 뉴런은 축삭을 후각 신경(두뇌 신경 I) 내의 뇌에 투영합니다.미엘린 칼집이 부족한 이 신경 섬유들은 크립 모양의 판에 난 구멍을 통해 뇌의 후각 구근으로 전달되며, 이는 후각 정보를 후각 피질과 다른 부분에 [50]투사합니다.후각 수용체의 축삭은 사구체라고 불리는 작은 구조(직경 50 마이크로미터 이상) 안에 후각 구근의 바깥 층에 모입니다.후구의 내층에 위치한 승모세포는 사구체 내에 있는 감각 뉴런의 축삭과 시냅스를 형성하고 냄새에 대한 정보를 후각계의 다른 부분으로 보내는데, 여기서 여러 신호가 합성 후각 인식을 형성하기 위해 처리될 수 있다.25,000개의 축삭이 25개 정도의 승모세포에 동기화되어 각각의 승모세포가 여러 개의 사구체로 돌출되어 있는 등 큰 수준의 수렴이 일어납니다.승모세포는 또한 주변의 승모세포를 억제하는 골구체주위세포와 입상세포에 투영된다(측방억제).또한 입상세포는 원심섬유 및 전후핵으로부터의 경로를 통해 승모세포의 억제 및 들뜸을 매개한다.아세틸콜린, 세로토닌, 노르에피네프린과 같은 신경조절제들은 모두 축삭을 후각 구근으로 보내고 각각 이득 조절,[51] 패턴 [52]분리, 기억 [53]기능에 관여해왔다.

승모 세포는 후각 구근을 측면 후각에 남겨 대뇌의 5대 주요 부위인 전후핵, 후각결절, 편도체, 피상피질, 장피질에서 시냅스를 합니다.앞 후두핵은 앞 교합을 통해 반대쪽 후두 구근으로 돌출하여 후두핵을 억제합니다.해적 피질은 해부학적으로 뚜렷한 조직과 기능을 가진 두 개의 주요 부문을 가지고 있다.앞피리폼피질(APC)은 냄새 분자의 화학적 구조를 더 잘 결정하는 것으로 보이며, 뒷피리폼피질(PPC)은 냄새를 분류하고 냄새 사이의 유사성을 평가하는 강한 역할을 한다(예: 민티, 목질, 감귤류는 매우 변형된 화학물질임에도 불구하고 구별될 수 있는 냄새이다).PPC를 경유하여 농도에 의존하지 않는 방식으로).[54]선상피질은 시상의 안쪽 등쪽 핵으로 돌출되어 안와전두피질에 돌출되어 있습니다.안와전두피질은 [citation needed]냄새에 대한 의식적인 인식을 매개한다.3층 원형피질은 시상하부 핵, 해마, 편도체, 안와전두피질에 투영되지만 그 기능은 거의 알려지지 않았다.장피질은 편도체에 투영되어 냄새에 대한 감정적이고 자율적인 반응에 관여합니다.그것은 또한 해마에 투영되어 동기 부여와 기억력에 관여한다.냄새 정보는 장기기억에 저장되며 감정기억과 강한 연관이 있다.이것은 아마도 후각이 각각 오랫동안 감정과 장소 기억과 관련이 있는 것으로 알려진 뇌의 영역인 변연계와 해마와 밀접한 해부학적 결합 때문이다.

어떤 수용체라도 다양한 냄새에 반응하고 후구 수준에서도 상당한 수렴이 있기 때문에 인간이 그렇게 많은 다른 냄새를 구별할 수 있다는 것은 이상하게 보일 수 있다.매우 복잡한 형태의 과정이 일어나야 하는 것처럼 보인다; 하지만, 후각 구근의 많은 뉴런들이 많은 다른 냄새에 반응하는 반면, 안와전두피질의 뉴런들의 절반은 오직 한 가지 냄새에만 반응하고 나머지 뉴런들은 오직 몇 가지 냄새에만 반응한다는 것을 보여줄 수 있다.미세전극 연구를 통해 각각의 개별적인 냄새는 후구의 들뜸에 대한 특정한 공간 지도를 제공한다는 것이 입증되었다.뇌는 공간 부호화를 통해 특정 냄새를 구별할 수 있지만 시간 부호화도 고려해야 한다.시간이 지남에 따라 공간 지도는 심지어 하나의 특정한 냄새에 대해서도 변화합니다. 그리고 뇌는 이러한 세부 사항들을 처리할 수 있어야 합니다.

두 개의 콧구멍으로부터의 입력은 뇌에 별도의 입력을 가지며, 그 결과, 각각의 콧구멍이 서로 다른 냄새를 맡을 때, 사람은 양안 [55]경쟁과 유사한 후각적 경쟁을 경험할 수 있다.

곤충은 안테나 및 상악촉진에 위치한 감각에 의해 냄새를 감지하고 먼저 더듬이엽(후구와 유사)에 의해 처리되며 다음으로 버섯체 및 측방 뿔에 의해 처리된다.

코딩 및 인식

후각 정보가 적절한 인식을 가능하게 하기 위해 뇌에서 코드화되는 과정은 아직 연구 중이며 완전히 이해되지 않았다.수용체에 의해 냄새제가 발견되면, 그들은 어떤 의미에서는 냄새제를 분해하고, 그 후 [56]뇌는 식별과 인식을 위해 냄새제를 다시 합친다.냄새제는 냄새제의 특정 기능군 또는 특징만을 인식하는 수용체에 결합하는데, 이것이 냄새제의 화학적 성질이 [57]중요한 이유입니다.

냄새제와 결합하면 수용체가 활성화되어 사구체로 신호를 보냅니다.[57]각각의 사구체는 유사한 냄새 특징을 감지하는 여러 수용체로부터 신호를 받습니다.냄새제의 화학적 특성이 다르기 때문에 여러 수용체 유형이 활성화되므로 여러 사구체도 활성화된다.사구체로부터의 모든 신호는 뇌로 보내지고, 사구체 활성화의 조합은 냄새제의 다른 화학적 특징을 암호화합니다.뇌는 냄새 물질을 [57]식별하고 인지하기 위해 기본적으로 활성화 패턴의 조각들을 다시 합친다.이 분산된 코드를 통해 뇌는 다양한 배경 [58]냄새의 혼합된 특정 냄새를 감지할 수 있습니다.

뇌 구조의 레이아웃이 자극의 물리적 특징(지형 부호화라고 함)에 대응한다는 것은 일반적인 생각이고, 화학 특징([59]화학 도피라고 함)이나 지각적 특징에 대응하는 레이아웃과 같은 개념으로 유사한 유사성이 후각에서 만들어졌습니다.화학 도법은 여전히 매우 논란이 많은 [60]개념이지만, [59]후각 네트워크의 공간적 차원에서 구현된 지각 정보에 대한 증거가 존재한다.

부속 후각계

인간이 아닌 대부분의 [61]포유류와 파충류를 포함한 많은 동물들은 두 개의 구별되고 분리된 후각 체계를 가지고 있다: 휘발성 자극을 감지하는 주 후각 체계와 유체상 자극을 감지하는 보조 후각 체계.행동 증거는 이러한 유체상 자극이 종종 페로몬으로 기능한다는 것을 암시하지만, 페로몬은 주요 후각 체계에서도 감지될 수 있다.보조 후각계에서는 자극이 코와 입 사이의 보머에 위치한 보머나살 기관에 의해 검출된다.뱀들은 혀를 내밀어 장기에 닿게 하면서 먹이의 냄새를 맡는데 그것을 사용한다.어떤 포유류는 이 기관에 자극을 주기 위해 플레멘이라고 불리는 표정을 짓습니다.

보조 후각계의 감각 수용체는 보메로나스 기관에 위치해 있다.주요 후각 시스템과 마찬가지로, 이러한 감각 뉴런의 축삭은 보머나살 기관으로부터 보조 후각 구근으로 돌출되며, 쥐는 주 후각 구근의 등후방에 위치한다.주요 후각 체계와 달리, 보조 후각 구근을 떠나는 축삭은 뇌의 피질에 돌출되지 않고 오히려 선조 말단의 편도 및 바닥핵에 있는 표적, 그리고 공격성과 짝짓기 행동에 영향을 미칠 수 있는 시상하부에 돌출됩니다.

곤충의 경우

주요 기사:곤충 후각

곤충 후각은 곤충이 사료, 포식자 회피, 짝짓기 파트너(페로몬을 통한) 찾기, 난소 [62]서식지를 찾기 위해 휘발성 화합물을 검출하고 식별할 수 있도록 하는 화학 수용체의 기능을 말한다.그러므로,[62] 그것은 곤충들에게 가장 중요한 감각이다.대부분의 중요한 곤충들의 행동은 그들이 무엇을 맡고 언제 [63]냄새를 맡느냐에 따라 완전히 시간을 맞춰야 한다.예를 들어, 냄새는 Polybia sericea를 포함한 많은 종류의 말벌에서 사냥하는데 필수적이다.

곤충들이 냄새를 감지하기 위해 주로 사용하는 두 개의 기관은 더듬이와 상악 [64]팔뚝이라고 불리는 특별한 입 부분이다.그러나 최근의 연구는 무화과 [65]말벌에서 난소포자의 후각 역할을 증명했다.후각 기관 안에는 후각 수용체 뉴런이라고 불리는 뉴런이 있는데, 이름에서 알 수 있듯이, 후각 수용체 뉴런은 세포막 안에 냄새 분자에 대한 수용체를 수용합니다.후각수용체 뉴런의 대부분은 전형적으로 안테나에 있다.이 뉴런들은 매우 풍부할 수 있는데, 예를 들어 드로소필라 파리는 2,600개의 후각 [64]뉴런을 가지고 있다.

곤충들은 민감하게 [62][66]그리고 선택적으로 수천 개의 휘발성 화합물을 냄새 맡고 구별할 수 있습니다.민감성은 곤충이 아주 적은 양의 냄새제나 냄새제의 농도의 작은 변화에 적응하는 방법이다.선택성은 곤충들이 냄새나는 물질을 구별하는 능력을 말한다.이러한 화합물은 일반적으로 세 가지 종류로 나뉩니다: 짧은 사슬 카르본산, 알데히드, 그리고 저분자량 질소 화합물.[66]나방 Deilephila Elpenor와 같은 몇몇 곤충들은 음식 자원을 찾기 위한 수단으로 냄새를 사용합니다.

식물 내

참고 항목: 식물의 지각(생리학) » 식물의 감각

식물의 텐드릴은 공기 중의 휘발성 유기 화합물에 특히 민감하다.기피동물과 같은 기생충들은 이것을 그들이 선호하는 숙주를 찾고 그들을 [67]붙잡는 데 사용한다.휘발성 화합물의 방출은 동물들이 잎을 탐색할 때 감지된다.멸종 위기에 처한 식물은 타닌 화합물을 잎으로 옮기는 것과 같은 방어적인 화학적 조치를 취할 수 있다.

기계 기반 냄새

주요 기사:기계 후각

과학자들은 특히 산업계 소식통에 의해 지역사회로 방출되는 불쾌하거나 불쾌한 냄새를 분석하기 위해 냄새의 강도를 측정하는 방법을 고안해냈다.1800년대 이후 선진국에서는 산업원이나 매립지가 인접해 있어 인근 주민들 사이에서 공기 중의 악취에 대한 부정적인 반응이 발생하고 있다.냄새 분석의 기본 이론은 해당 샘플이 "순수" 또는 기준 표준과 구별할 수 없게 되기 전에 "순수" 공기로 희석해야 하는 정도를 측정하는 것이다.사람마다 냄새를 다르게 느끼기 때문에 여러 명의 다른 사람으로 구성된 "취기 패널"이 조립되어 각각 동일한 희석된 시료 공기를 흡입합니다.전기 후각계를 이용하여 냄새의 크기를 결정할 수 있다.

미국의 많은 공기 관리 구역은 주거용 건물로 넘어갈 수 있는 악취의 강도에 대한 허용 수치 기준을 가지고 있다.예를 들어, Bay Area Air Quality Management District는 수많은 산업, 매립지 및 하수 처리장을 규제하는 데 기준을 적용하고 있습니다.이 학군이 관여하고 있는 어플리케이션의 예로는 캘리포니아의 San Mateo, 폐수 처리 플랜트, 캘리포니아의 Mountain View의 Shoreline Apitheer, 캘리포니아의 Martinez의 IT Corporation 폐수 연못 등이 있습니다.

분류

냄새를 분류하는 시스템은 다음과 같습니다.

  • 크로커 헨더슨 시스템은 향기, 산성, 탄 냄새, [68]카프릴의 네 가지 "주요" 냄새 각각에 대해 0-8 등급의 냄새를 평가합니다.
  • 헤닝 프리즘[69]
  • Zwaardmaker 냄새 시스템(Hendrik Zwaardmaker가 발명)

장애

특정 용어는 후각과 관련된 장애를 설명하기 위해 사용됩니다.

바이러스는 후각 상피를 감염시켜 후각의 상실을 초래할 수도 있다.SARS-CoV-2(COVID-19를 일으키는) 환자의 약 50%는 후각과 관련된 어떤 종류의 장애를 경험하며, 여기에는 무정맥과 발작도 포함된다.사스-CoV-1, 메르스-CoV 그리고 심지어 독감도 [71]후각을 방해할 수 있습니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Wolfe, J; Kluender, K; Levi, D (2012). Sensation & perception (3rd ed.). Sinauer Associates. p. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
  2. ^ de March, CA; Ryu, SE; Sicard, G; Moon, C; Golebiowski, J (2015). "Structure–odour relationships reviewed in the postgenomic era". Flavour and Fragrance Journal. 30 (5): 342–361. doi:10.1002/ffj.3249.
  3. ^ Schacter, D; Gilbert, D; Wegner, D (2011). "Sensation and Perception". Psychology. Worth Publishers. pp. 166–171. ISBN 978-1-4292-3719-2.
  4. ^ Xydakis, MS; Mulligan, LP; Smith, AB; Olsen, CH; Lyon, DM; Belluscio, L (2015). "Olfactory impairment & traumatic brain injury in blast-injured combat troops". Neurology. 84 (15): 1559–67. doi:10.1212/WNL.0000000000001475. PMC 4408285. PMID 25788559.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  5. ^ Xydakis, MS; Belluscio, L (2017). "Detection of neurodegenerative disease using olfaction". The Lancet Neurology. 16 (6): 415–416. doi:10.1016/S1474-4422(17)30125-4. PMID 28504103. S2CID 5121325.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  6. ^ Kimble, GA; Schlesinger, K (1985). Topics in the History of Psychology, Volume 1. L. Erlbaum Associates.
  7. ^ Holtsmark, E (1978). "Lucretius, the biochemistry of smell, and scientific discovery". Euphrosyne: Revista de Filologia Clássica. 9: 7–18. Retrieved 14 August 2020 – via academia.edu.
  8. ^ Ann-Sophie Barwich (2020). "What makes a discovery successful? The story of Linda Buck and the olfactory receptors" (PDF). Cell. 181 (4): 749–753. doi:10.1016/j.cell.2020.04.040. PMID 32413294. S2CID 218627484.
  9. ^ Buck, L; Axel, R (1991). "A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition". Cell. 65 (1): 175–187. doi:10.1016/0092-8674(91)90418-X. PMID 1840504.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  10. ^ Gilad, Y; Man, O; Pääbo, S; Lancet, D (2003). "Human specific loss of olfactory receptor genes". PNAS. 100 (6): 3324–3327. Bibcode:2003PNAS..100.3324G. doi:10.1073/pnas.0535697100. PMC 152291. PMID 12612342.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  11. ^ Pinel, JPJ (2006). Biopsychology. Pearson Education Inc. p. 178. ISBN 0-205-42651-4.
  12. ^ Rinaldi, A (2007). "The scent of life. The exquisite complexity of the sense of smell in animals and humans". EMBO Reports. 8 (7): 629–33. doi:10.1038/sj.embor.7401029. PMC 1905909. PMID 17603536.
  13. ^ Saberi, M; Seyed-allaei, H (2016). "Odorant receptors of Drosophila are sensitive to the molecular volume of odorants". Scientific Reports. 6: 25103. Bibcode:2016NatSR...625103S. doi:10.1038/srep25103. PMC 4844992. PMID 27112241.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  14. ^ Turin, L (1996). "A spectroscopic mechanism for primary olfactory reception". Chemical Senses. 21 (6): 773–791. doi:10.1093/chemse/21.6.773. PMID 8985605.
  15. ^ Turin, L (2002). "A method for the calculation of odor character from molecular structure". Journal of Theoretical Biology. 216 (3): 367–385. Bibcode:2002JThBi.216..367T. doi:10.1006/jtbi.2001.2504. PMID 12183125.
  16. ^ Keller, A; Vosshall, LB (2004). "A psychophysical test of the vibration theory of olfaction". Nature Neuroscience. 7 (4): 337–338. doi:10.1038/nn1215. PMID 15034588. S2CID 1073550.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors 파라미터(링크) 315페이지의 편집도 참조.
  17. ^ a b c Shepherd, GM (2013). Neurogastronomy: how the brain creates flavor and why it matters. ISBN 9780231159111. OCLC 882238865.
  18. ^ a b Masaoka, Y; Satoh, H; Akai, L; Homma, I (2010). "Expiration: The moment we experience retronasal olfaction in flavor". Neuroscience Letters. 473 (2): 92–96. doi:10.1016/j.neulet.2010.02.024. PMID 20171264. S2CID 2671577.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 파라미터 사용(링크)
  19. ^ a b Doty, RL (2001). "Olfaction". Annual Review of Psychology. 52 (1): 423–452. doi:10.1146/annurev.psych.52.1.423. PMID 11148312.
  20. ^ Wesson, DW; Wilson, DA (2010). "Smelling sounds: olf