신경윤리학

Neuroethology
박쥐의 반향정위는 신경윤리학의 한 모델 시스템이다.

신경윤리학은 동물의 행동과 [1][2][3]신경계에 의한 그것의 근본적인 기계적 제어에 대한 연구에 대한 진화적이고 비교적인 접근법이다.그것은 신경과학(신경계 연구)과 동물행동학(자연조건에서의 동물행동학)을 결합한 학문이다.신경과학의 다른 분야와 구별되는 신경윤리학의 중심 주제는 특정 질병 상태나 실험실 실험에 특정한 행동보다는 자연선택에 의해 선호된 행동(예를 들어, 짝을 찾는 것, 항법, 이동 및 포식자 회피)에 초점을 맞춘다.

신경 윤리학자들은 과장되거나 특수한 행동을 하는 동물들의 연구에서 신경계의 일반적인 원리를 밝혀내기를 바라고 있다.그들은 신경계가 어떻게 생물학적으로 관련된 자극을 자연스러운 행동으로 바꾸는지 이해하려고 노력한다.예를 들어, 많은 박쥐들은 먹이 포획과 항해에 사용되는 반향 위치 파악을 할 수 있습니다.박쥐의 청각 시스템은 소리의 음향 특성이 어떻게 행동적으로 관련된 [4]소리의 특징의 감각 지도로 변환될 수 있는지에 대한 예로 종종 인용된다.

철학

신경윤리학은 동물행동 연구에 대한 통합적 접근법으로서 여러 가지 분야를 이용한다.그것의 접근은 동물의 신경계가 특정 환경의 틈새를 감지하고 행동하는 문제를 다루기 위해 진화해왔으며 그들의 신경계가 그들이 해결하도록 진화한 문제들의 맥락에서 가장 잘 이해된다는 이론에서 비롯되었다.Krogh의 원리에 따라 신경윤리학자들은 꿀벌과 사회적 행동, 박쥐 반향 위치, 부엉이 소리 위치 파악 등과 같이 연구자가 연구하고자 하는 행동에서 "전문가"인 동물들을 종종 연구한다.

신경윤리학적 연구의 범위는 신경윤리학의 선구자인 Jörg-Peter Ewert에 의해 요약될 수 있으며, 그는 1980년 이 분야의 소개 텍스트에서 신경윤리학의 핵심 질문 유형을 고려할 때 다음과 같다.

  1. 유기체에 의해 어떻게 자극이 감지되는가?
  2. 외부 세계의 환경 자극은 신경계에서 어떻게 표현되는가?
  3. 자극에 대한 정보는 어떻게 신경계에 의해 획득, 저장 및 기억되는가?
  4. 행동 패턴은 어떻게 신경망에 의해 인코딩되는가?
  5. 신경계에 의해 어떻게 행동이 조정되고 제어되는가?
  6. 행동의 개체 발생학적 발달이 어떻게 신경 메커니즘과 관련될 수 있는가?

종종 신경 윤리학에서 질문을 다루는 데 있어 중요한 것은 관련된 유기체의 신경계, 해부학, 생활 이력, 행동 및 환경적 틈새에 대한 지식을 이용하는 비교 방법론이다.많은 종류의 신경생물학 실험들이 행동 질문을 일으키는 것은 드문 일이 아니지만, 많은 신경윤리학자들은 종종 자연 환경에서 종의 행동을 관찰하는 것으로 그들의 연구 프로그램을 시작한다.신경계를 이해하기 위한 다른 접근법으로는 엔지니어링 분야에서 널리 사용되는 시스템 식별 접근법이 있습니다.이 아이디어는 특정 성질을 가진 비자연적인 자극을 사용하여 시스템을 자극하는 것입니다.자극에 대한 시스템의 반응을 사용하여 시스템의 작동을 분석할 수 있습니다.그러한 접근법은 선형 시스템에 유용하지만, 신경계는 비선형적이기로 악명 높으며, 신경 윤리학자들은 그러한 접근법이 제한적이라고 주장한다.이 주장은 청각 시스템의 실험에 의해 뒷받침되고 있는데, 이것은 사회적 요구와 같은 복잡한 소리에 대한 신경 반응이 순수한 톤(청각 신경 생리학자들이 선호하는 비자연적 자극 중 하나)으로 인한 반응을 연구함으로써 얻은 지식으로 예측할 수 없다는 것을 보여준다.이는 시스템의 비선형성 때문입니다.

현대 신경 윤리학은 사용된 연구 기술에 의해 크게 영향을 받는다.다양한 질문, 사용된 기술, 탐색된 관계 및 모델 시스템을 통해 명백하게 알 수 있듯이 신경 접근법은 필연적으로 매우 다양하다.1984년 이후 사용된 기술에는 확인된 뉴런의 지도를 가능하게 하는 세포 내 염료의 사용과 세포 내 전극을 통해 척추동물의 뇌를 더 잘 관찰할 수 있게 하는 뇌 슬라이스의 사용이 포함됩니다.현재 신경윤리학이 지향할 수 있는 다른 분야로는 컴퓨터 신경과학, 분자 유전학, 신경내분비학, 후생유전학 등이 있다.기존의 신경 모델링 분야는 로봇 공학에서의 실용적 사용으로 인해 신경 윤리학적 영역으로 확장될 수도 있습니다.이 모든 점에서 신경윤리학자들은 신경윤리학의 목표를 달성하기 위해 연구를 효과적으로 이끌기 위해 적절한 수준의 단순성을 사용해야 한다.

신경윤리학을 비판하는 사람들은 그것을 '동물 잡동사니'와 관련된 신경과학의 한 분야라고 생각할지도 모른다.신경윤리학적 피험자는 전통적인 신경생물학적 모델 시스템이 아닌 경향이 있지만, 비교 방법을 강조하는 신경윤리학적 접근은 측면 억제, 우연 검출, 감각 지도와 같은 신경과학 전반에 중심적인 많은 개념을 밝혀냈다.신경윤리학의 분야는 또한 전체 신경회로가 묘사된 유일한 척추동물 행동인 전기 물고기 방해 회피 반응을 발견하고 설명했습니다.신경윤리학은 개념적인 기여를 넘어 인간의 건강을 증진시키는 데 간접적인 기여를 한다.더 단순한 신경계를 이해함으로써, 많은 임상의들은 인간 질병을 파괴하는 치료법을 개발하기 위해 신경윤리학과 신경과학의 다른 분야들에 의해 밝혀진 개념을 사용해 왔다.

역사

신경윤리학은 동물학에서 독특한 학문으로서의 윤리학의 확립에 그 존재의 일부를 빚지고 있다.비록 동물의 행동은 아리스토텔레스 시대부터 연구되어 왔지만, 마침내 20세기 초까지 동물학이 자연과학 및 생태학에서 구별되었다.이러한 새로운 구별의 배후에 있는 주요 촉매콘라드 로렌츠와 니코 틴베르겐의 연구와 저술이었다.

콘라드 로렌츠는 1903년 오스트리아에서 태어났고, 고정 행동 패턴 이론 (FAPs)의 공헌으로 널리 알려져 있다: 어떤 종류의 자극에 의해 유발되는 복잡한 일련의 움직임과 관련된 내생적이고 본능적인 행동이다.원래 자극이 제거되더라도 이 시퀀스는 항상 완료로 진행됩니다.그것은 또한 종에 따라 다르며 거의 모든 구성원에 의해 수행된다.로렌츠는 그의 유명한 "유압 모델"을 만들어 동작 고유의 에너지 또는 구동의 개념뿐만 아니라 이 개념을 설명하는데 도움을 주었습니다.

Niko Tinbergen은 1907년 네덜란드에서 태어나 로렌츠와 함께 FAP 이론 개발에 긴밀히 협력했습니다.그들의 연구는 둥지 거위의 알 회수 반응에 초점을 맞췄습니다.Tinbergen은 특정 FAP의 방출 메커니즘에 대한 광범위한 연구를 수행했고, 그의 모델 시스템으로 아기 청어 갈매기의 부리 피킹 행동을 이용했습니다.이것은 초정상적인 자극의 개념으로 이어졌다.틴베르겐은 또한 윤리학자들이 주어진 동물 행동에 대해 물어야 한다고 믿었던 네 가지 질문으로 잘 알려져 있다; 이 질문들 중에는 생리적, 신경학적 그리고 분자적 수준에서 행동의 메커니즘에 대한 것이 있고, 이 질문은 신경 윤리학의 핵심 질문으로 여러 측면에서 생각할 수 있다.틴베르겐은 또한 윤리학자들과 신경생리학자들이 그들의 연구에서 함께 일할 필요가 있다고 강조했는데, 이것은 신경 윤리학 분야에서 현실이 되었다.

인위적인 실험실 환경에서 비자연적 자극에 대한 동물들의 반응을 연구하는 행동주의와 달리, 행동학은 현장 환경에서 동물들의 자연스러운 행동을 분류하고 분석하려고 했다.마찬가지로, 신경윤리학은 자연적으로 발생하는 행동의 신경 기반에 대해 질문하고, 실험실에서 가능한 한 자연 맥락을 모방하려고 한다.

비록 독특한 학문으로서의 윤리학의 발전이 신경 윤리학의 출현에 결정적이었지만, 마찬가지로 중요한 것은 신경 과학에 대한 보다 포괄적인 이해의 발전이었다.이 새로운 이해에 기여한 사람들은 스페인의 신경해부학자 라몬 이 카잘과 생리학자 찰스 셰링턴, 에드거 아드리안, 앨런 호지킨, 앤드류 헉슬리였다.1857년 영국에서 태어난 찰스 셰링턴은 신경 자극 전달 장소로서의 신경 시냅스 연구와 척수 반사 연구로 유명하다.그의 연구는 또한 모든 근육의 활성화가 반대쪽 근육의 억제와 연관되어 있다는 가설을 세우도록 이끌었다.그는 1932년 단일 신경 섬유로부터 신경 활동에 대한 최초의 생리학적 기록을 만든 에드가 아드리안 경과 함께 노벨상을 수상했습니다.

Alan Hodgkin과 Andrew Huxley는 각각 1914년과 1917년 영국에서 태어났으며 오징어의 거대한 축삭에서 활동 전위의 생산을 이해하기 위한 협력적인 노력으로 알려져 있다.이 두 사람은 또한 활동 전위 개시를 촉진하기 위해 이온 채널의 존재를 제안했고, 1963년 그들의 노력으로 노벨상을 받았다.

이 선구적인 연구의 결과로, 많은 과학자들은 신경계와 감각계의 생리학적 측면을 특정한 행동과 연결시키려 했다.칼 폰 프리쉬, 에리히 폰 홀스트, 그리고 테오도르 블록과 같은 이 과학자들은 종종 신경 [5]윤리학의 "아버지"로 언급됩니다.하지만 신경윤리학은 1970년대와 1980년대에 이르러서야 제대로 자리잡았다. 그 때 새롭고 정교한 실험방법이 코니시 마사카즈, 헤이리겐버그, 외르크-피터 에워트, 그리고 다른 연구자들이 검증 가능한 행동의 기초가 되는 신경회로를 연구할 수 있게 되었다.

현대 신경 윤리학

국제신경윤리학회(International Society for Neuroethology)는 J.-P.에 의해 조직된 NATO-Advanced Study Institute "Advances in Verteuroethology"(1981년 8월 13일-24일)를 계기로 설립된 신경윤리학의 현 분야를 대표한다.독일 호프가이스마르 카셀 대학에서 열린 Ewert, D.J. Ingle 및 R.R. Capranica(Neurosci의 동향 보고서 참조).5:141-143,1982).초대 대통령은 시어도어 H. 블록이었다.이 협회는 1986년 도쿄에서 첫 모임을 가진 이래 3년마다 모임을 가졌다.

그 회원은 전 세계의 많은 연구 프로그램으로부터 얻어지고 있다.그 회원의 대부분은 의과대학 및 다양한 대학의 신경생물학과 학생 및 교직원이다.신경생리학 기술의 현대적 발전은 크기 제한이 극적으로 극복됨에 따라 점점 더 많은 수의 동물 시스템에서 더 엄격한 접근을 가능하게 했습니다.ISN 회의 심포지엄 토픽의 최신(2007년) 회의에 대한 설문조사를 통해 이 분야의 범위를 알 수 있습니다.

  • 공간 기억의 비교 측면(로드엔트, 조류, 인간, 박쥐)
  • 능동감지(프라이머리, 올빼미, 전기어류, 설치류, 개구리)에 대한 고등처리센터의 영향
  • 여러 시간 척도에 따른 동물 신호 소성(전기 물고기, 개구리, 조류)
  • 참새의 노래 제작과 학습
  • 영장류 사회성
  • 감각계통(파리, 나방, 개구리, 물고기)의 최적 기능
  • 행동의 신경 복잡성(곤충, 계산)
  • 행동에 대한 유전자의 기여(드로소필라, 꿀벌, 제브라피시)
  • 눈과 머리의 움직임(크리스타시안, 인간, 로봇)
  • 뇌와 행동의 호르몬 작용(연골, 영장류, 물고기, 개구리, 조류)
  • 곤충의 인지(꿀벌)

테크놀로지에의 응용

신경 윤리학은 동물의 행동에 대한 고도의 이해를 통해 기술의 발전을 이끌어 낼 수 있습니다.모델 시스템은 단순하고 관련이 있는 동물에 대한 연구에서 일반화되었습니다.예를 들어, 청각과 항해의 전문 챔피언인 박쥐에서 발견된 신경 피질 우주 지도는 계산 우주 지도의 개념을 설명했습니다.게다가, 외양간 부엉이에서 발견된 우주 지도는 제프리스 모델의 첫 번째 신경학적 사례로 이어졌다.이러한 이해는 박쥐의 친척인 인간의 공간 위치 파악을 이해하는 것으로 해석할 수 있다.오늘날, 신경 윤리학에서 배운 지식은 새로운 기술에 적용되고 있다.예를 들어, Randall Beer와 그의 동료들은 곤충의 보행 행동에서 배운 알고리즘을 사용하여 울퉁불퉁한 표면에서 걷도록 설계된 로봇을 만들었습니다(Beer 등).신경윤리와 기술은 쌍방향으로 서로 기여한다.

신경윤리학자들은 동물의 자연환경에서 일어나는 것과 같은 행동의 신경기반을 이해하려고 하지만 신경생리학적 분석을 위한 기술은 실험 기반이며 현장 환경에서는 수행될 수 없다.현장 연구와 실험실 연구 사이의 이러한 이분법은 신경 윤리학에 도전장을 던진다.신경생리학적인 관점에서, 실험은 통제되지 않거나 환경의 역학에 종속되는 동물의 자연 조건에 적용될 수 있는 행동학적 관점과 대조되는 통제와 객관적인 엄격함을 위해 설계되어야 한다.이것의 초기 예는 Walter Rudolf Hess가 다른 행동뿐만 아니라 식물 기능에 대한 고양이의 뇌 제어를 검사하기 위해 초점 뇌 자극 기술을 개발했을 때입니다.비록 이것이 기술적 능력과 기술에 있어서 획기적인 발전이었지만, 많은 신경 윤리학자들은 원래 고양이의 자연 상태를 위태롭게 했고, 따라서 그들의 마음속에서는 실제 상황에 대한 실험의 관련성을 평가절하했기 때문에 그것을 사용하지 않았다.

이와 같은 지적 장애물이 극복되었을 때, 단순하고 견고한 행동 형태에 초점을 맞추고, 이러한 행동의 기초가 되는 감각과 신경 메커니즘의 전체 사슬을 탐구하기 위해 현대 신경 생물학적 방법을 적용함으로써 신경 윤리학의 황금기를 이끌었다.새로운 기술은 신경 윤리학자들이 환경과 [6]상호작용하는 동안 뇌와 같은 동물의 매우 민감한 부분에 전극을 부착할 수 있게 해준다.신경윤리학의 창시자들은 이러한 이해를 이끌어냈고 기술과 창의적인 실험 디자인을 통합했습니다.그 이후로 배터리로 구동되는 기구와 방수 기구와 같은 간접적인 기술 발전조차도 신경 윤리학자들은 행동을 객관적으로 연구하면서 실험실의 자연 상태를 흉내 낼 수 있게 되었다.또한 신경 신호를 증폭하고 일정 거리에 걸쳐 전달하기 위해 필요한 전자장치는 신경과학자들이 자연주의 환경에서 활동을 하는 행동[7] 동물들로부터 기록할 수 있게 했다.새로운 기술은 자연 신경 생리학에 대한 이 가치 있는 관점의 실현 가능성을 증가시키면서 신경 윤리학을 보완할 수 있습니다.

신경윤리학의 또 다른 도전은 실험적인 디자인이다.신경윤리학적 기준의 가치는 이러한 실험의 신뢰성을 말해줍니다. 왜냐하면 이러한 발견들은 그들이 진화한 환경에서의 행동을 나타내기 때문입니다.신경윤리학자들은 자연환경을 [8]모방한 컴퓨터 신경과학, 신경내분비학, 분자유전학과 같은 새로운 기술과 기술을 사용함으로써 미래의 발전을 예측한다.

도입 사례

방해 회피 응답

1963년 와타나베 아키라와 타케다 기미히사는 나이프 피쉬 아이겐마니아에서 방해 회피 반응의 행동을 발견했다.T.H. 블록과 동료들과 협력하여, 그 행동은 더욱 발전되었다.마지막으로 W의 작업입니다. 헤이리겐버그는 행동을 이끈 일련의 신경 연결을 조사함으로써 그것을 완전한 신경 윤리학 연구로 확장했다.고유매니아는 꼬리에 있는 전기 세포를 통해 방전을 일으킬 수 있는 약한 전기 물고기이다.게다가, 그것은 전기장의 섭동을 분석함으로써 전기 위치 결정 능력을 가지고 있다.하지만, 이웃 물고기의 전류의 주파수가 그들 자신의 전류의 주파수와 매우 가까울 때(20Hz 미만) 물고기는 방해 회피 반응으로 알려진 행동을 통해 그들의 신호가 간섭되는 것을 피할 것입니다.만약 이웃의 빈도가 물고기의 방류 빈도보다 높다면, 물고기는 그 빈도를 낮출 것이고, 그 반대도 마찬가지입니다.주파수 차이의 부호는 두 물고기의 방류 패턴의 조합으로 구성된 들어오는 간섭의 "비트" 패턴을 분석하여 결정됩니다.

신경윤리학자들은 아이겐마니아 자연 조건 하에서 그것이 주파수 차이의 신호를 어떻게 결정했는지 연구하기 위해 몇 가지 실험을 수행했다.그들은 물고기에 천연 전기 기관의 방전을 막는 쿠레어를 주입함으로써 물고기의 방전을 조작했다.그리고 나서, 그것의 입에 전극을 넣고 다른 전극을 꼬리 끝에 놓았습니다.마찬가지로, 이웃 물고기의 전기장은 다른 전극 세트를 사용하여 모방되었다.이 실험은 신경 윤리학자들이 다른 방출 빈도를 조작하고 물고기의 행동을 관찰할 수 있게 해주었다.그 결과 내부 주파수 측정이 아닌 전계 주파수가 기준으로 사용됐다는 결론을 내릴 수 있었다.이 실험은 행동의 기초가 되는 중요한 신경 메커니즘을 드러낼 뿐만 아니라 신경 윤리학자들이 그들의 자연 서식지에서 동물을 연구하는 데 두는 가치를 보여준다는 점에서 중요하다.

Toad 비전에서의 특징 분석

두꺼비에서 먹잇감과 포식자의 인식은 Jörg-Peter Ewert에 의해 처음으로 심층적으로 연구되었다. (Ewert 1974; 2004 참조).그는 일반 두꺼비(Bufo bufo)의 먹이를 잡는 자연스러운 행동을 관찰하는 것으로 시작했고, 그 동물이 스토킹, 쌍안 고정, 스냅, 삼키기, 그리고 입을 닦는 것으로 구성된 순서를 따른다는 결론을 내렸다.하지만, 처음에 두꺼비의 행동은 감각 자극의 특정한 특징, 즉 그것이 웜 또는 항 웜의 구성을 보여주는지 여부에 달려 있었다.먹잇감을 나타내는 웜 구성은 물체의 긴 축을 따라 이동함으로써 시작된 반면 포식자를 나타내는 안티 웜 구성은 짧은 축을 따라 이동했기 때문에 시작된 것으로 관찰되었다.(Zupanc 2004).

Ewert와 동료들은 포식자 대 먹이의 행동 반응을 연구하기 위해 다양한 방법을 채택했다.그들은 뇌에 전극을 삽입하는 기록 실험을 수행했고 두꺼비는 웜 또는 항충 자극을 받았다.이 기법은 시각 시스템의 다른 수준에서 반복되었고 특징 검출기를 식별할 수 있었다.초점을 맞춘 것은 시신경에서 먹이 선택성 뉴런의 발견이었고, 축삭은 시상하핵에서 세포를 생성하는 스냅 패턴으로 추적될 수 있었다.자유롭게 움직이는 두꺼비 먹이 물체에 반응하는 먹이 선택 구조 뉴런의 방출 패턴은 스냅과 같은 먹이를 잡는 반응을 "예측"합니다.자극 실험이라고 불리는 또 다른 접근법은 자유롭게 움직이는 두꺼비에서 수행되었다.뇌의 다른 부위에 국소 전기 자극을 가하여 두꺼비의 반응을 관찰하였다.시상전제부위가 자극되면 두꺼비는 탈출반응을 보였지만 먹이선택신경세포에 가까운 부위에서 지각이 자극되면 먹이를 잡는 행동을 했다(Carew 2000).또한, 두꺼비의 시상-전제/촉각 연결이 끊어지고 그 결과 결손이 지적되는 신경해부학적 실험이 수행되었다. 즉, 먹이 선택 뉴런의 반응과 먹이 포획 행동 모두에서 먹이 선택 특성이 폐지되었다.이러한 실험들과 다른 실험들은 먹이 선택성이 전 촉각의 영향에서 나온다는 것을 암시한다.

Ewert와 동료들은 두꺼비들에게 (시각적 징후 자극에 대한) 인식을 행동으로 바꾸는 자극 반응 매개 경로가 있다는 것을 보여주었다.또, 이 메디에이션의 개시, 변경, 또는 지정을 실시하는 변조 루프도 있습니다(Ewert 2004).후자에 대해서는 예를 들어 뇌간 미달 복측 선조체가 유도된 주의 방식으로 자극-응답 매개체를 루프 게이트하는 것에 관여한다.그러나 뇌간 복부 내측 팔리움(„primordium hippocampi)은 각각 연관 학습에 의한 먹이 선택을 수정하거나 비연관 학습에 의한 먹이 선택을 지정하는 루프에 관여한다.

계산신경윤리학

계산 신경 윤리학(CNE 또는 CNE[10])은[9] 동물 행동의 기초가 되는 신경 메커니즘의 컴퓨터 모델링과 관련이 있다.「인공 윤리학」과 함께, 「컴퓨터 신경 윤리학」은 1989년에 [12]C.엘레건의 코넥텀에 관한 선구적인 연구를 바탕으로 1990년 [11]봄에 문학에 처음으로 출판되어 1992년에 [13][14]출판되었다.컴퓨터 신경 윤리학은 1990년 후반 랜달[15] 비어와 데이브[16] 클리프에 의해 깊이 있게 논의되었으며, 두 사람 모두 개구리와 [17]두꺼비에서 시각 안내를 위한 신경 메커니즘의 마이클 아비브라나 컴퓨터 매트릭스 계산 모델의 강력한 영향을 인정했다.

CNE 시스템은 폐쇄 루프 환경에서 작동합니다. 즉, AI 시스템에서 [9][18]일반적인 것처럼 인간의 입력이 아닌 직접(아마도 인위적인) 환경을 인지합니다.예를 들어, Barlow 등은 Connection Machine에서 투구게 Limulus polypemus의 망막에 대한 시간 의존적 모델을 개발했다(모델 CM-2).[19]이상화된 입력 신호를 모델 망막에 공급하는 대신, 그들은 물속에서 만들어진 디지털화된 비디오 시퀀스에 시뮬레이션을 노출시키고, 그 반응을 실제 동물들의 반응과 비교했다.

모델 시스템

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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원천

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추가 정보

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외부 링크