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Ebook Arysta Mecanismos de A o Dos Herbicidas PDF
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DE AÇÃO DOS
HERBICIDAS
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ÍNDICE 12
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Inibidores de FSII
Inibidores de FSI
16 Inibidores de Carotenoides
17 Inibidores de GS
18 Inibidores da polimerização
da tubulina
19 Inibidores da síntese de AGCL
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MECANISMOS DE AÇÃO DOS HERBICIDAS 3
Mimetizadores de auxina
O mecanismo de ação diz respeito ao processo bioquímico que é
interrompido na presença do herbicida. Atualmente, existem herbicidas Inibidores de PROTOX (Protoporfirinogen oxidase)
que atuam em 26 locais de ação distintos. No entanto, os herbicidas mais
Inibidores de FSI (Fotossistema I)
utilizados atualmente compreendem 11 mecanismos de ação, apresenta-
dos na tabela 1. Inibidores de GS (Glutamina sintetase)
A maioria dos processos bioquímicos interrompidos ocorre em Inibidores de FSII (Fotossistema II)
organelas conhecidas como cloroplastos, local onde ocorre o processo Inibidores da biossíntese de carotenoides
mais importante nas plantas: a fotossíntese. Entre estes herbicidas estão
os inibidores de ACCase, ALS, EPSPS, PROTOX, FSI, FSII e carotenoides. Inibidores da polimerização de tubulina
Os demais herbicidas, nos quais se incluem os mimetizadores de auxina,
Inibidores da síntese de AGCL (Ácidos graxos de cadeia longa)
inibidores da polimerização de tubulina e de AGCL, atuam fora do cloro-
plasto, interrompendo processos que não estão relacionados diretamen- Tabela 1. Principais mecanismos de ação dos herbicidas.
te com as reações fotossintéticas.
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INIBIDORES DA ENZIMA ACCASE 4
A enzima acetil-CoA carboxilase é responsável pela produção de Existem no mercado algumas formulações que contêm dois inibidores
ácidos graxos, importantes componentes das membranas das células de ACCase, o que normalmente ocorre por meio da mistura de uma FOP
e organelas. Como o próprio nome diz, essa enzima é responsável pela com um DIM, tal como fenoxaprope-etil + cletodim. Embora esses herbi-
carboxilação de moléculas de acetil-CoA. Após outras reações ocorre cidas inibam o mesmo local de ação, os pontos da enzima aos quais eles
a produção de malonil-CoA, o qual é precursor dos lipídeos que serão se ligam não são exatamente os mesmos, o que resulta em aumento da
constituintes das membranas. Na presença dos herbicidas, a reação de inibição da enzima e, consequentemente, maior eficiência no controle e
carboxilação da acetil-CoA não ocorre, interrompendo a produção de áci- aumento do espectro de ação.
dos graxos e, consequentemente, a produção de membranas e o cresci-
mento das plantas. Os sintomas nas plantas tratadas envolvem inicialmente o arroxe-
amento e/ou a clorose da lâmina foliar das plantas de folhas estreitas,
Os herbicidas inibidores da ACCase são graminicidas pós-emer- seguidos de necrose. Um sintoma típico causado pelos inibidores da AC-
gentes, seletivos para culturas eudicotiledôneas. Dessa forma, podem Case é o fácil destacamento da folha central dos capins, conhecido como
ser utilizados no controle de plantas daninhas de folhas estreitas (capim- “coração-morto”. Isso se deve à falta de ácidos graxos e novas membra-
-amargoso, azevém, capim-colchão, capim-marmelada, entre outras), in- nas no ponto de crescimento da planta. Em plantas de folhas largas e
festantes de culturas de folhas largas como a soja, o feijoeiro, o algodo- ciperáceas (tiriricas), não são observados sintomas devido à presença de
eiro, etc. Em alguns casos são utilizados em culturas de folhas estreitas uma forma insensível (eucariótica) da ACCase, a qual é ausente nas poá-
(cereais de inverno), porém, a seletividade é conseguida com a utilização ceas (capins).
de safeners (compostos protetores que potencializam a defesa da plan-
ta).
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Grupos químicos e principais herbicidas
inibidores da enzima ACCase
Grupo químico Ingrediente ativo Exemplo de marca comercial
Ariloxifenoxipropanoatos (FOPs) Cialofope-butil Clincher
Clodinafope-propargil Topik 240 EC
Diclofope-metil Iloxan CE
Fenoxaprope-etil Podium EW
Fluazifope-butil Fusilade 250 EW
Haloxifope-metil Verdict R
Quizalofop-etil Targa 50 EC
Ciclohexanodionas (DIMs) Butroxidim Falcon 250 WG
Cletodim Select 240 EC
Profoxidim Aura
Setoxidim Poast
Tepraloxidim Aramo 200
Fenipirazolinas (DENs) Pinoxaden Axial
Tabela 2
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INIBIDORES DA ENZIMA ALS 6
Os herbicidas inibidores da enzima ALS interrompem duas reações A seletividade dos herbicidas inibidores da ALS é difícil de ser pre-
que resultam na produção dos aminoácidos valina, leucina e isoleucina, a vista somente pelo grupo químico. Isso significa que dentro do mesmo
partir de moléculas de piruvato e cetobutirato. A inibição ocorre por meio grupo existem herbicidas seletivos para várias espécies de culturas, o que
da ligação dos herbicidas ao canal que dá acesso ao sítio catalítico da se dá pela diferente capacidade de cada cultura em metabolizar um her-
enzima, interrompendo a entrada dos substratos utilizados nas reações. bicida em particular. Por exemplo, as sulfonilureias clorimuron (Classic) e
Esses aminoácidos são essenciais na síntese de proteínas e a inibição da nicosulfuron (Sanson) são seletivas em pós-emergência das culturas da
sua produção resulta na morte das plantas. soja e do milho, respectivamente.
Os herbicidas inibidores da enzima ALS constituem o mecanismo Os herbicidas inibidores da ALS são, em sua grande maioria, pós-e-
de ação com maior número de ingredientes ativos disponíveis, os quais mergentes sistêmicos. Contudo, alguns apresentam efeito residual pro-
são subdivididos em cinco grupos químicos: sulfonilureias (SU), imidazo- longado (maior que 30 dias), e outros são pré-emergentes, com pouco
linonas (IMI), pirimidiltiobenzoatos (PTB), triazolpirimidinas (TPD) e sulfo- efeito em aplicações foliares, tal como o diclosulam. Os inibidores da ALS
nilamina carbonil triazolinonas (SCT). Alguns herbicidas pertencentes a controlam tanto plantas daninhas de folhas largas, quanto de folhas es-
estes grupos químicos estão representados na tabela 3. treitas, dependendo do herbicida. Em folhas estreitas os sintomas ini-
ciam com clorose entre as nervuras a partir da primeira semana após a
Assim como para os inibidores da ACCase, existem misturas for- aplicação, seguida de necrose. Em folhas largas é comum o arroxeamen-
muladas de ingredientes ativos. No caso dos inibidores da ALS, a mistu- to das nervuras, juntamente com clorose e necrose das folhas.
ra de duas imidazolinonas, imazapique + imazetapir (Only), por exemplo,
aumenta o espectro de controle e a eficiência. Embora inibam a mesma
enzima e pertençam ao mesmo grupo químico, as ligações herbicida-en-
zima não são exatamente as mesmas em todas as espécies, justificando
esses tipos de misturas.
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Grupos químicos e principais herbicidas
inibidores da enzima ALS.
Grupo químico Ingrediente ativo Exemplo de marca comercial
Sulfonilureias (SU) Clorimuron-etil Classic
Etoxissulfurom Gladium
Iodosulfurom-metil Hussar
Metsulfuron-metil Ally
Nicosulfuron Sanson 40 SC
Pirazossulfurom-etil Sirius
Trifloxissulfurom-sódico Envoke
Imidazolinonas (IMI) Imazair Contain
Imazapique Plateau
Imazaquim Topgan
Imazetapir Pivot
Pirimidiltiobenzoatos (PTB) Bispiribaque-sódico Nominne 400 SC
Piritiobaque Staple 280 CS
Triazolpirimidinas (TPD) Cloransulam-metil Pacto
Diclosulam Spider 840 WG
Flumetsulam Scorpion
Penoxulam Ricer
Sulfonilamina carbonil Flucarbazone-sódico Indisponível no BR
triazolinonas (SCT)
Tabela 3
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INIBIDORES DA ENZIMA EPSPS 8
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MIMETIZADORES DE AUXINAS 9
Os mimetizadores de auxinas foram os primeiros herbicidas sintéti- Os sintomas causados em plantas tratadas com mimetizadores de
cos introduzidos no mercado, no final da década de 1940, representados auxina incluem epinastia (retorcimento) de caules, folhas e pecíolos logo
pelo 2,4-D. A sua importância não está relacionada apenas ao controle nos primeiros dias após a aplicação. Em seguida, ocorrem a clorose e
de plantas daninhas proporcionado naquela época. Devido ao estímulo necrose das folhas, sendo que a morte das plantas é demorada, ocorren-
gerado pelo sucesso do 2,4-D, a indústria investiu em pesquisas que re- do a partir da terceira semana após a aplicação. A epinastia ocorre em
fletem até hoje na disponibilidade de variadas moléculas de herbicidas. resposta ao aumento da produção de etileno. A seletividade em monoco-
tiledôneas se dá devido à organização dos feixes vasculares, limitando a
As auxinas, tais como o ácido idolacético (AIA) são hormônios en- translocação, além da ocorrência de metabolização dos herbicidas.
contrados naturalmente nas plantas. Os herbicidas auxínicos mimetizam
(imitam) os efeitos das auxinas naturais. Porém, quando em excesso, cau-
sam distúrbios fisiológicos que levam as plantas à morte.
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Grupos químicos e principais herbicidas
mimetizadores de auxinas
Grupo químico Ingrediente ativo Exemplo de marca comercial
Ácidos benzóicos Dicamba Alectra
Ácidos fenicarboxílicos 2,4-D DMA 806 BR
Ácidos carboxílicos Fluroxipir-metil Starane 200
Picloran Padron
Triclopir Garlon 480 BR
Ácidos quinolinos carboxílicos Quincloraque Facet
Tabela 4
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INIBIDORES DE PROTOX 11
A enzima PROTOX é responsável pela oxidação enzimática de pro- Devido ao estresse oxidativo e extravasamento celular, os sintomas
toporfirinogênio IX, a qual resulta na produção de protoporfirina IX que, podem ser visualizados poucas horas após a absorção, a qual também
por sua vez, é precursora de clorofila e compostos heme. Na presença de ocorre rapidamente. Os sintomas incluem a presença de manchas oleo-
herbicidas inibidores da PROTOX essa reação é inibida. Contudo, não é a sas, branqueamento, dessecação e necrose das folhas.
falta de clorofila que causa a morte da planta, uma vez que plantas trata-
das não apresentam clorose.
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Grupos químicos e principais herbicidas
inibidores de PROTOX
Grupo químico Ingrediente ativo Exemplo de marca comercial
Difeniléteres Acifluorfen-sódico Blazer Sol
Fomesafen Flex
Lactofem Cobra
Oxyfluorfen Galigan 240 EC
Fitalamidas Flumicoraque Radiant 100
Flumioxazina Flumyzin 500
Triazolinonas Carfentrazona-etílica Aurora
Sulfentrazone Boral 500 SC
Oxadiazoles Oxadiazon Ronstar SC
Pirimidinadionas Saflufenacil Heat
Tabela 5
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INIBIDORES DE FSII 13
Os fotossistemas estão presentes nas membranas dos tilacoides, Os herbicidas inibidores do FSII são pré-emergentes seletivos, em-
nos cloroplastos, e compreendem uma série de proteínas e moléculas bora também apresentem ação em pós-emergência inicial. Controlam
que atuam como carregadores de elétrons (e-), tais como as quinonas A preferencialmente plantas daninhas de folhas largas, embora apresen-
e B (Qa e Qb). No FSII, e- oriundos da quebra de moléculas de água são tem efeitos sobre algumas espécies de poáceas. Os sintomas manifes-
excitados via energia proveniente da luz solar, captada por moléculas de tam-se na forma de clorose e necrose. Em alguns casos, devido ao estres-
clorofila, e transportados em direção ao FSI pela cadeia transportadora de se oxidativo causado pelas EROs, ocorre necrose dos tecidos sem que
e-, para a produção de energia (NADPH) que será utilizada nas demais re- haja clorose.
ações da fotossíntese. Na presença de herbicidas inibidores de FSII, esse
transporte é interrompido exatamente na região onde se encontram as
quinonas, não ocorrendo a passagem dos e- para o FSI.
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Grupos químicos e principais herbicidas
inibidores do FSII.
Grupo químico Ingrediente ativo Exemplo de marca comercial
Triazinas Ametrina Ametrina Alta 500 SC
Amicarbazona Dinamic
Atrazina Gesaprim GrDa
Metribuzin Sencor 480
Simazina Herbazin 500 BR
Ureias Diurom Karmex 800
Linurom Alafon SC
Tebutiuron Combine 500 SC
Uracilas Bromacil Uragan 800 WP
Tabela 6
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INIBIDORES DE FSI 15
O fotossistema I é responsável por reações importantes na fase fo- Os herbicidas inibidores de FSI são pós-emergentes não seletivos,
toquímica da fotossíntese, mais precisamente, nas etapas finais da ca- sem ação residual. São herbicidas imóveis nas plantas, necessitando boa
deia transportadora de elétrons (e-). É a partir do FSI que são produzidas cobertura da pulverização. Sua eficiência é maior em plantas pequenas
as moléculas de NADPH, as quais servem de energia para a redução do ou em aplicações sequenciais a herbicidas sistêmicos. A absorção desses
carbono na fase bioquímica da fotossíntese. Os herbicidas inibidores do herbicidas é muito rápida, levando menos de uma hora. Os sintomas sur-
FSI são cátions fortes que desviam elétrons na cadeia transportadora de gem rapidamente, com marcante necrose dos tecidos devido ao estresse
elétrons no FSI, formando radicais bipiridilos (herbicida + e-). Esses com- oxidativo e extravasamento do conteúdo celular causados por esses her-
postos são instáveis e, na presença de luz, reagem com moléculas de O2 bicidas.
formando EROs, as quais causam a peroxidação dos lipídeos presentes
nas membranas das células e organelas.
Tabela 7
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INIBIDORES DE CAROTENOIDES 16
Os carotenoides são pigmentos protetores, responsáveis por dis- Os sintomas em plantas tratadas com inibidores de carotenoide
sipar o excesso de energia nos fotossistemas, protegendo as clorofilas ocorrem após a germinação das plântulas, sendo um dos sintomas mais
contra a fotodegradação. Sua produção é maior nos horários de maior marcantes entre todos os herbicidas. Devido à fotodegradação da clorofi-
intensidade luminosa, próximo ao meio dia. Esses pigmentos são pro- la, os tecidos jovens tornam-se extremamente albinos. Em seguida ocorre
duzidos por uma rota que envolve várias enzimas, incluindo as enzimas a necrose dos tecidos e morte das plantas.
DXS (1-deoxi-D-xilulose-5P sintase), HPPD (94-hidroxifenil-piruvato dioxi-
genase) e FDS (fitoeno dessaturase), as quais são inibidas pelos herbici-
das inibidores de carotenoides. Com a inibição dessas enzimas, não há a
biossíntese de carotenoide em tecidos jovens, levando à fotodegradação
da clorofila.
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Grupos químicos e principais herbicidas
inibidores da biossíntese de carotenoide
Enzima inibida Ingrediente ativo Exemplo de marca comercial
DXS Clomazone Gamit
HPPD Isoxaflutole Provence 750 WG
Mesotrione Callisto
Tembotrione Soberan
FDS Indisponível no BR
Tabela 8
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INIBIDORES DE GS 18
A enzima GS está envolvida na produção de formas de nitrogênio (N) utilizáveis pelas plantas. Esse pro-
cesso envolve a produção de glutamina a partir de amônia (NH4+) e glutamato. A glutamina é assimilável pelas
plantas e utilizada na síntese de aminoácidos. Dessa forma, quando ocorre a inibição da GS, ocorre a redução
na síntese de aminoácidos (glutamina, glutamato, aspartato, alanina, glicina e serina) e o acúmulo de NH4+, a
qual é tóxica para as plantas. Aliado a isso também ocorre a redução da atividade fotossintética nas plantas.
Com a inibição da fotossíntese, o excesso de energia produz EROs, as quais causam a peroxidação de lipídeos.
Tabela 9
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INIBIDORES DA POLIMERIZAÇÃO DA TUBULINA 19
A tubulina é uma proteína que se encontra sob duas formas nas cé- cimento das pontas das raízes, sintoma conhecido como “coxa-de-gali-
lulas: α-tubulina e β-tubulina. A sua importância está relacionada à organi- nha”, devido à forma tomada pelas raízes. Com a restrição no sistema ra-
zação do citoesqueleto e, principalmente, no processo de divisão celular, dicular, o crescimento da parte aérea também é prejudicado nas plantas
durante a separação dos cromossomos e formação da nova parede celu- sensíveis.
lar. Os polímeros de tubulina são filamentos circulares ocos, formados a
partir de camadas intercaladas de α-tubulina e β-tubulina. Os herbicidas Os inibidores da polimerização de tubulina são herbicidas pré-e-
atuam inibindo a formação desse filamento, ocupando o local de ligação mergentes seletivos que atuam no controle de plantas daninhas de folhas
entre as formas de tubulina. Com isso, a divisão do material genético das estreitas. Devido à alta pressão de vapor, esses herbicidas necessitam a
células ocorre de forma desigual, e o processo de mitose é interrompido. incorporação no solo logo após a pulverização.
Tabela 10
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INIBIDORES DA SÍNTESE DE AGCL 20
Os ácidos graxos de cadeia longa (AGCL) são produzidos ao come-
çar a atividade da enzima acil-CoA elongase, a partir de ácidos graxos de Em plantas monocotiledôneas sensíveis que conseguem emergir,
até 18 carbonos (18C) produzidos pela enzima ACCase. A enzima acil-CoA os sintomas caracterizam-se pela dificuldade no desprendimento das fo-
elongase, como seu próprio nome diz, é responsável pelo elongamento lhas do cartucho. Em dicotiledôneas o sintoma mais marcante é o en-
dos ácidos graxos por meio da adição de carbonos. Os AGCL são precur- curtamento da nervura central, conferindo o formato de coração nessas
sores de cera, cutina e suberina, além de serem componentes de mem- folhas.
branas.
Tabela 11
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AUTOR
GILIARDI DALAZEN
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