Aves

 Nota: Para outros significados, veja Aves (desambiguação).

Aves
Ocorrência: Jurássico Superior–Recente, 150–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Chapim-real (Parus major)
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Vertebrata Infrafilo: Gnathostomata Superclasse: Tetrapoda Classe: Aves Linnaeus, 1758
Ordens
Muitas - veja texto

As aves (latim científico: Aves) constituem uma classe de animais vertebrados, bípedes, homeotérmicos, ovíparos, caracterizados principalmente por possuírem penas, apêndices locomotores anteriores modificados em asas, bico córneo e ossos pneumáticos. Habitam todos os ecossistemas do globo, do Ártico à Antártica. As aves atuais variam muito em tamanho, do Mellisuga helenae de 5 centímetros ao avestruz de 2,75 metros. O registro fóssil indica que as aves evoluíram dos dinossauros terópodes durante o período Jurássico, por volta de 150-200 milhões de anos atrás (Ma), e a primeira ave conhecida é o Archaeopteryx do Jurássico Superior, cerca de 150-145 Ma. A maioria dos paleontólogos considera as aves como o único clado de dinossauros a sobreviver ao evento de extinção Cretáceo-Paleogeno, aproximadamente 65,5 Ma. São reconhecidas aproximadamente 10 000 espécies de aves no mundo.

Note que todos os pássaros são aves, mas nem todas as aves são pássaros. Os pássaros estão incluídos na ordem Passeriformes, constituindo a ordem mais rica, ou seja, com maior número de espécies dentro do grupo das aves.

Enquanto a maioria das aves se caracteriza pelo voo, as ratitas não podem voar ou apresentam voo limitado, uma característica considerada secundária, ou seja, adquirida por espécies "novas" a partir de ancestrais que conseguiam voar. Muitas outras espécies, particularmente as insulares, também perderam essa habilidade. As espécies não-voadoras incluem o pinguim, avestruz, quivi, e o extinto dodo. Aves não-voadoras são especialmente vulneráveis à extinção por conta da ação antrópica direta (destruição e fragmentação do habitat, poluição etc.) ou indireta (introdução de animais/plantas exóticas, mamíferos em particular).

Ver artigo principal: Evolução das aves

A primeira classificação das aves foi desenvolvida por Francis Willughby e John Ray, no Ornithologiae de 1676.^[1] Carolus Linnaeus modificou a demoninação em 1758 para o sistema de classificação taxonômica atual.^[2] As aves estão posicionadas na classe Aves na taxonomia de Linnaeus, entretanto, na taxonomia filogenética agrupa-se as aves junto aos dinossauros terópodes.^[3] Aves e Crocodylia são os únicos membros viventes do clado reptiliano Archosauria. Na filogenética, o termo Aves é comumente definido como sendo todos os descendentes do mais recente ancestral das aves modernas e do Archaeopteryx.^[4]

O Archaeopteryx, do Jurássico Superior (entre 150–145 milhões de anos atrás), é a ave mais antiga conhecida, dentro dessa definição. Outros autores partidários ao Phylocode, como Jacques Gauthier, tem definido Aves para incluir somente os grupos de aves modernas, excluindo muitos grupos conhecidos apenas pelo registro fóssil, e assinalando-os ao clado Avialae,^[5] em parte para evitar as incertezas sobre o posicionamento do Archaeopteryx em relação aos animais tradicionalmente conhecidos como dinossauros terópodes.

Todas as aves modernas pertencem a subclasse Neornithes, que está subdividida em: Palaeognathae e Neognathae.^[3] Estas duas subdivisões são frequentemente assinaladas a posição taxonômica de superordem,^[6] embora Livezey e Zusi assinalaram-nas como coorte.^[3]

Dependendo do ponto de vista taxonômico, o número de espécies de aves existentes conhecidas varia entre 9 800^[7] a 10 050.^[8]

Ver artigo principal: Origem das aves

Evidências fósseis e análises biológicas intensas tem demonstrado que as aves descendem dos dinossauros terópodes. Mais especificamente, elas são membros do clado Maniraptora, um grupo de terópodes que inclui as famílias Dromaeosauridae e Oviraptoridae.^[9] Com a descoberta de mais terópodes não pertencentes ao clado Avialae, a distinção entre terópodes e aves ficou ofuscada. Recentes descobertas na província de Liaoning no nordeste da China, que demonstraram que muitos pequenos terópodes possuíram penas, contribuíram para essa ambiguidade.^[10]

As aves se diversificaram numa grande variedade de formas durante o período Cretáceo.^[11] Muitos grupos retiveram características primitivas, como garras nas asas e dentes, embora os dentes foram perdidos independentemente em vários grupos de aves. Enquanto as formais primitivas, como o Archaeopteryx e o Jeholornis, retiveram os longos ossos da cauda dos seus ancestrais,^[11] as caudas das aves mais avançadas foram encurtadas com o advento do osso pigóstilo no clado Pygostylia.

A primeira linhagem grande e diversa de aves de cauda curta a evoluir foi a Enantiornithes, nomeada em função da construção dos ossos do ombro estarem em posição contrária a das aves modernas. Os Enantiornithes ocuparam uma grande variedade de nichos ecológicos, de filtradores de areia e piscívoros a trepadores e granívoros.^[11] Alguns linhagens mais avançadas também se especializaram em um dieta a base de peixes, como a classe Ichthyornithes.^[12] Uma ordem de aves marinhas do Mesozóico, a Hesperornithiformes, tornou-se tão adaptada ao ambiente aquático que perdeu a capacidade de voar. Apesar dessas especializações extremas, os Hesperornithiformes representam uma das linhagens mais próximas as aves modernas.^[11]

Ver artigo principal: Lista completa de ordens de aves

A classificação tradicional segue o padrão de Clements (também conhecido como as ordens de Clements):

• Subclasse †Archaeornithes Gadow, 1893 - aves ancestrais
  • Ordem †Archaeopterygiformes Lambrecht, 1933 - arqueopterix
  • Ordem †Confuciusornithiformes Hou et al., 1995
• Subclasse Neornithes Gadow, 1893 - aves modernas
  • Superordem Paleognathae Pycraft, 1900 - aves com asas atrofiadas e osso esterno sem quilha
    • Ordem Apterygiformes Haeckel, 1866 - quivi
    • Ordem †Dinornithiformes Gadow, 1893 - moa
    • Ordem Casuariiformes Sclater, 1880 - casuar
    • Ordem †Aepyornithiformes Newton, 1884 - ave-elefante
    • Ordem Struthioniformes Latham, 1790 - avestruz
    • Ordem Rheiformes Forbes, 1884 - ema
    • Ordem Tinamiformes Huxley, 1872 - macuco, inhambu
  • Superordem Neognathae Pycraft, 1900 - aves com asas bem desenvolvidas e osso esterno com quilha
    • Ordem Sphenisciformes Bonaparte, 1831 - pinguim
    • Ordem Gaviiformes Wetmore & Miller, 1926 - mobelha
    • Ordem Podicipediformes Fürbringer, 1888 - mergulhão
    • Ordem Procellariiformes Fürbringer, 1888 - albatroz, petrel
    • Ordem Pelecaniformes Sharpe, 1891 - pelicano, atobá, cormorão, rabo-de-palha
    • Ordem Ciconiiformes Bonaparte, 1854 - cegonha, garça, urubu, íbis
    • Ordem Anseriformes Wagler, 1831 - pato, ganso, cisne
    • Ordem Falconiformes Sharpe, 1874 - águia, gavião, falcão
    • Ordem Galliformes Temminck, 1820 - galo, peru, faisão, perdiz, pavão, aracuã, jacu, mutum
    • Ordem Gruiformes Bonaparte, 1854 - grou, saracura, jacamim, seriema
    • Ordem Charadriiformes Huxley, 1867 - batuíra, maçarico, gaivota, jaçanã
    • Ordem Columbiformes Latham, 1790 - pombo, dodô
    • Ordem Psittaciformes Wagler, 1830 - papagaio, arara, periquito, cacatua
    • Ordem Cuculiformes Wagler, 1830 - cuco, anu
    • Ordem Strigiformes Wagler, 1830 - coruja
    • Ordem Caprimulgiformes Ridgway, 1881 - bacurau, urutau
    • Ordem Apodiformes Peters, 1940 - andorinhão, beija-flor
    • Ordem Coliiformes Murie, 1872 - rabo-de-junco
    • Ordem Trogoniformes Wetmore & Miller, 1926 - surucuá
    • Ordem Coraciiformes Forbes, 1884 - martim-pescador, rolieiro
    • Ordem Piciformes Meyer & Wolf, 1810 - pica-pau, tucano
    • Ordem Passeriformes Linnaeus, 1758 - pássaros

A classificação radicalmente diferente de Sibley-Monroe (Taxonomia de Sibley-Ahlquist), baseada em dados moleculares de hibridização DNA-DNA, encontrou corroboração, por evidências moleculares, fósseis e anatômicas, de algumas modificações propostas, entre elas o apoio para o clado Galloanserae.^[13]

No seu caminho evolutivo, as aves adquiriram várias características essenciais que permitiram o voo ao animal. Entre estas podemos citar:

1. Endotermia
2. Desenvolvimento das penas
3. Desenvolvimento de ossos pneumatizados
4. Perda, atrofia ou fusão de ossos e órgãos
5. Desenvolvimento de um sistema de sacos aéreos
6. Postura de ovos
7. Presença de quilha, expansão do osso esterno, na qual se prendem os músculos que movimentam as asas
8. Ausência de bexiga urinária
9. Ausência de dentes
10. Corpo leve e aerodinâmico

As penas, consideradas como diagnóstico das aves atuais, estão presentes em outros grupos de dinossauros, entre eles o próprio Tyrannosaurus rex. Estudos apontam que a origem das penas se deu a partir de modificações das escamas dos répteis, tornando-se cada vez mais diferenciadas, complexas e, posteriormente, vieram a possibilitar os voos planado e batido. Acredita-se que as penas teriam sido preservadas na evolução por seu valor adaptativo, ao auxiliar no controle térmico dos dinossauros – uma hipótese que aponta para o surgimento da endotermia já em grupos mais basais de Dinosauria (com relação às aves) e paralelamente com a aquisição da mesma característica por répteis Sinapsida, que deram origem aos mamíferos.

Os ossos pneumáticos também são encontrados em outros grupos de répteis. Apesar de serem ocos (sendo um termo melhor "não-maciços"), os ossos das aves são muito resistentes, pois preservam um sistema de trabéculas ósseas arranjadas piramidalmente em seu interior.

Com relação a características ósseas relacionadas à adaptação ao voo, podemos citar:

• Diminuição do crânio, sendo este composto por ossos completamente fusionados no estágio adulto;
• Rostrum (mandíbula + maxilar) leve, podendo ser "oco" (p. ex. em tucanos, Ramphastidae) e coberto por uma camada córnea, a ranfoteca;
• Forame magno direcionado posteriormente, facilitando a posição "horizontal" da ave (quando em voo);
• Diminuição do número de vértebras, em especial no sinsacrum (fusão de vértebras e outros ossos da cintura pélvica) e pigóstilo (vértebras caudais fusionadas);
• Tarsos (mãos) com grande fusão de ossos, sendo que atualmente só se observam três dedos;
• Fusão das clavículas formando a fúrcula (conhecido popularmente como "osso da sorte"), como adaptação ao fechamento dos órgãos dentro de uma caixa óssea;
• Costelas dotadas de um processo uncinar (projeção óssea posteriormente direcionada de modo a fixar uma costela com a costela imediatamente atrás), também uma adaptação ao fechamento;
• Prolongamento do osso esterno e desenvolvimento da carena ou quilha esternal, sendo que, o primeiro também é uma adaptação à formação da caixa óssea e o segundo uma adaptação para a implantação dos músculos do voo, necessariamente fortes.
• Fusão de ossos nas pernas (apêndices locomotores posteriores) formando a tíbia-tarso e tarso-metatarso.

Quanto a outros órgãos, as aves perderam os dentes (redução do peso total do animal) e as bexigas, e a grande maioria dos grupos de aves perderam o ovário direito. O sistema de sacos aéreos funciona em conjunto com o sistema respiratório (por isso a respiração em aves é diferente dos outros grupos de tetrápodes). Ainda tem função de diminuir a densidade do animal, facilitando o voo e a natação (no caso de aves que mergulham).

Todas essas características já são observadas em outros grupos de répteis, em especial nos Dinosauria, o que levou especialistas a classificar as aves não como um grupo à parte (Classe Aves, como era conhecida antigamente), e sim como um grupo especializado de dinossauros (veja Ascendência das aves).

Do ponto de vista morfológico, as aves constituem um grupo um tanto particular e uniforme dentro dos tetrápodes (Tetrapoda) atuais. Particular porque se distinguem facilmente de outros grupos de animais vivos e uniformes porque, apesar do grande número de espécies e adaptações das mais variadas para diferentes nichos ecológicos, o grupo como um todo mantém sua morfologia bastante semelhante (diferentemente, p. ex., dos mamíferos).

Entre as características morfológicas de grande importância ecológica e evolutiva, estão o formato do bico e dos pés e a proporção área alar/tamanho corporal.

Do ponto de vista sistemático, a estrutura da siringe é de particular interesse, tendo sido de fundamental importância na divisão da ordem Passeriformes em Tyranni (Suboscines, ou "aves gritadoras") e Passeri (Oscines, ou "aves canoras, que cantam"). Mais recentemente, a estrutura da siringe também tem sido usada para estudos filogenéticos em grupos de aves não-Passeriformes (p. ex. os Falconiformes).

A reprodução da ave é interna. Enquanto a fêmea geralmente tem um único ovário, situado no lado esquerdo, onde produz óvulos, o macho sempre possui dois testículos e libera espermatozóides. Ocorrências de dois ovários entre as aves são raras e, nestes casos, apenas um deles é funcional (por exemplo, no quivi). A incubação do ovo é externa, até o momento da eclosão. Em raros casos^[14] em que a incubação do ovo ocorre dentro do corpo da ave^[15], a mesma ou a cria podem chegar a óbito prematuro.

As aves descendem de répteis Diapsida Theropoda, ao passo que os mamíferos fazem parte da linhagem Sinapsida.

O Archaeopteryx é o mais antigo fóssil conhecido de ave e data de aproximadamente 140 milhões de anos atrás, do período Jurássico. Era um pouco maior que uma pomba e possuía cauda longa, percorrida pela coluna vertebral, como os répteis, além de dentes, dedos individualizados com garras e, como característica mais marcante, penas do corpo e penas de voo assimétricas (indícios de que esse animal era capaz de voar).

As aves pertencem ao mesmo grupo dos dinossauros, sendo que já foram descobertas penas (ou estruturas semelhantes, mais primitivas) em outros grupos de Dinosauria. Portanto, atualmente aceita-se o grupo aves não como Classe (a exemplo de Mammalia), mas um grupo bastante diversificado e atual de Dinosauria.

Há cerca de 65 milhões de anos, com a extinção da maioria dos grandes grupos de répteis ocorreu uma grande radiação adaptativa e consequente diversificação das aves, que passaram a povoar praticamente todos ambientes terrestres.

A filogenia dos grupos atuais de aves ainda está pouco elucidado, sendo difícil afirmar quais os grupos ancestrais e quais os mais derivados e de quem descendem.

Referências

1. ↑ del HOYO, J.; ELLIOTT, A.; SARGATAL, J. (1992). Handbook of Birds of the World, Volume 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-10-5  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
2. ↑ LINNAEUS, C. (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. [S.l.]: Holmiae. (Laurentii Salvii). p. 824 
3. ↑ ^{a b c} LIVEZEY, B.C.; ZUSI, R.L. (2007). «Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion». Zoological Journal of the Linnean Society. 149 (1): 1–95  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
4. ↑ PADIAN, K.; CHIAPPE, L.M. (1997). «Bird Origins». In: Philip J. Currie & Kevin Padian (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 41–96. ISBN 0-12-226810-5  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
5. ↑ Gauthier, Jacques (1986). «Saurischian Monophyly and the origin of birds». In: Kevin Padian. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. [S.l.: s.n.] pp. 1–55. ISBN 0-940228-14-9  Parâmetro desconhecido |Series= ignorado (|series=) sugerido (ajuda)
6. ↑ «Bird biogeography». Consultado em 10 de abril de 2008 
7. ↑ Clements, James F. (2007). The Clements Checklist of Birds of the World 6th edition ed. Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9 
8. ↑ GILL, F. (2006). Birds of the World: Recommended English Names. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12827-6 
9. ↑ Paul, Gregory S. (2002). «Looking for the True Bird Ancestor». Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: John Hopkins University Press. pp. 171–224. ISBN 0-8018-6763-0 
10. ↑ Norell, Mark; Mick Ellison (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ISBN 0-13-186266-9  A referência emprega parâmetros obsoletos |coauthors= (ajuda)
11. ↑ ^{a b c d e} Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press. ISBN 978-0-86840-413-4 
12. ↑ Clarke, Julia A. (2004). «Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)». Bulletin of the American Museum of Natural History. 286: 1–179 
13. ↑ Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, Tom Britton et al. (2006). «Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils». Biology Letters. 2 (4): 543–547. doi:10.1098/rsbl.2006.0523  A referência emprega parâmetros obsoletos |coauthors= (ajuda)
14. ↑ «"Pintainho nasceu antes do ovo no Sri Lanka"» 
15. ↑ «"Pintinho nasceu antes do ovo no Sri Lanka"» 

Ver também

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• Lista de aves de Portugal
• Lista de aves
• Aviário

Ligações externas

• «Dinossauros com penas em www.dinosaur-world.com» (em inglês) 
• «Nature Pictures». - Nomes e Fotos de Pássaros 
• «Aves de Portugal» 
• «Aves do Brasil» 
• Avionary Aves do Palearctico central e ocidental em 46 línguas

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