Kuş

Kuş Yaşadığı dönem aralığı: 72,1-0 myö Maastrihtiyen-Günümüz[1][2][3] Moleküler genetik çalışmalara göre 93.75-0[4]  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Biyolojik sınıflandırma
(sırasız): Filozoa Âlem: Animalia Şube: Chordata Sınıf: Aves Linnaeus, 1758[29]
Yaşayan takımlar ve bütün grupların yaşadığı zaman aralıkları
Liste Alt sınıf Palaeognathae Üst takım Struthionimorphae Struthioniformes (Devekuşları) – 20–0 Mya, Erken Miyosen–günümüz[5] Üst takım Notopalaeognathae Rheiformes (Nandular) – 53?–0 Mya, Erken Eosen?–günümüz[5][6] Tinamiformes (Tinamular) – 17.5–0 Mya, Erken Miyosen–günümüz[7] Casuariiformes (Tepeli devekuşları ve emular) – 24–0 Mya, Geç Oligosen–günümüz[5] Apterygiformes (Kiwiler) – 19–0 Mya, Erken Miyosen–günümüz[5][8] Alt sınıf Neognathae Üst takım Galloanserae Galliformes (Tavuksular) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[9] Anseriformes (Kazsılar) – 71?–0 Mya, Geç Kretase (Maastrihtiyen)?–günümüz[10] Üst takım Neoaves Phoenicopteriformes (Flamingolar) – 38–0 Mya, Geç Eosen–günümüz[9] Podicipediformes (Batağanlar) – 28–0 Mya, Geç Oligosen–günümüz[9] Columbiformes (Güvercinler ve kumrular) – 28–0 Mya, Geç Oligosen–günümüz[5][11] Mesitornithiformes – Fosil kaydı yoktur Pterocliformes (Bağırtlaklar) – 41?–0 Mya, Orta Eosen?–günümüz[5] Caprimulgiformes (Çobanaldatanlar) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[12] Steatornithiformes – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[5] Nyctibiiformes – 47–0 Mya, Orta Eosen–günümüz[5] Podargiformes – 47–0 Mya, Orta Eosen–günümüz[5] Aegotheliformes – 19–0 Mya, Erken Miyosen–günümüz[5] Apodiformes (Karasağanlar ve sinekkuşları) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[9] Cuculiformes (Guguk kuşları) – 38?–0 Mya, Geç Eosen?–günümüz[9] Otidiformes (Toylar) – 11–0 Mya, Geç Miyosen–günümüz[5][13] Musophagiformes (Turakolar) – 52–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[14] Opisthocomiformes – 34–0 Mya, Geç Eosen–günümüz[15] Gruiformes (Bataklık kuşları) – 59–0 Mya, Geç Paleosen–günümüz[5] Charadriiformes (Yağmur kuşları) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[16] Gaviiformes (Dalgıç kuşları) – 48–0 Mya, Orta Eosen–günümüz[5][17] Procellariiformes (Fırtına kuşları) – 66?–0 Mya, Erken Paleosen?–günümüz[5] Sphenisciformes (Penguenler) – 62–0 Mya, Erken Paleosen–günümüz[18] Ciconiiformes (Leylekler) – 30–0 Mya, Erken Oligosen–günümüz[5][19] Suliformes (Fregat kuşları, sümsük kuşları, karabataklar, yılanboyunlar) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[20] Pelecaniformes (Pelikanlar, balıkçıllar, aynaklar, vd.) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[21] Eurypygiformes (Güneş balabanı ve kagu) – 52?–0 Mya, Erken Eosen?–günümüz[9] Phaethontiformes (Tropik kuşları) – 62–0 Mya, Erken Paleosen–günümüz[22] Cathartiformes (Yeni Dünya akbabaları) – 41–0 Mya, Orta Eosen–günümüz[9] Accipitriformes (Kartallar, Eski Dünya akbabaları, sekreter kuşları, doğanlar, vd.) – 52–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[23] Strigiformes (Baykuşlar) – 60–0 Mya, Orta Paleosen–günümüz[9] Coliiformes (Fare kuşları) – 62.5–0 Mya, Erken Paleosen–günümüz[24] Leptosomiformes – 56.5?–0 Mya, Geç Paleosen?–günümüz[25] Trogoniformes (Kemirgen gagalılar) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[9] Bucerotiformes (Boynuzgagalar ve ibibikler) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[9] Coraciiformes (Yalıçapkınları, arı kuşları, gökkuzgunları, vd.) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[21][26] Piciformes (Ağaçkakanlar, tukanlar, vd.) – 47?–0 Mya, Orta Eosen?–günümüz[5] Cariamiformes – 53–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[5][6][27] Falconiformes (Şahinler ve karakaralar) – 53?–0 Mya, Erken Eosen?–günümüz[5][28] Psittaciformes (Papağanlar) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz[9] Passeriformes (Ötücü kuşlar) – 55–0 Mya, Early Eosen–günümüz[9][27]
Sinonimler
Neornithes Gadow, 1883

Kuş; tüyleri, dişsiz gagaları, yumurtladıkları sert kabuklu yumurtalar yoluyla üreyen, yüksek metabolizma hızına sahip, dört odacıklı kalpleri ve hafif ama güçlü bir iskelet yapısına sahip, Aves sınıfını oluşturan sıcakkanlı omurgalı hayvanlar grubudur. Tüm dünyada yaygın olarak yaşayan kuşların boyutları arı sinek kuşunda 5 cm ila deve kuşunda 2,75 m arasında değişir. On bin kadar yaşayan kuş türü bulunur^[30] ve bunların yarısından fazlasını ötücü kuşlar oluşturur. Kuşların türlere göre farklılık gösteren kanatları vardır ve kanatsız olduğu bilinen tek grup kivi kuşu ve soyları tükenmiş olan moa ile fil kuşudur. Ön ayakların evrimleşerek kanatlara dönüşmesi kuşlara uçma yeteneği sağlamış ancak daha sonra yine evrimin devam etmesiyle penguenler, deve kuşları ve adalarda endemik olan bazı türler uçma yeteneğini kaybetmişlerdir. Kuşların sindirim ve solunum sistemleri de uçma yeteneğine uyum sağlamıştır. Özellikle deniz kuşları ve bazı su kuşları gibi kuşlar ayrıca evrimleşerek yüzme yeteneği de kazanmıştır.

Kuşlar tüylü teropod dinozorlardır ve yaşayan tek dinozor grubunu oluştururlar. Ayrıca yaşayan en yakın akrabaları timsahlardır. İlk olarak 160 milyon yıl önce Çin'de ortaya çıkan ve aralarında Archaeopteryx'in de bulunduğu ilkel uçucuların soyundan gelmektedirler. DNA kanıtlarına göre günümüz kuşları (Neornithes) Orta ve Geç Kretase Dönemi'nde evrimleşmiş ve 66 milyon yıl önce teruzorlar ile tüm uçmayan dinozorları öldüren Kretase-Tersiyer yok oluşu zamanında oldukça önemli oranda türleşmişlerdir.

Özellikle kargagiller ve papağansılar olmak üzere bazı kuşlar en zeki hayvanlar arasındadır; çeşitli kuş türleri alet yapıp kullanırken bazı kuşların alet kullanımı primatların en iyi kullanımları ile boy ölçüşebilir.^[31][32][33] Birçok sosyal tür bilgiyi nesilden nesle geçirmekte ve bu da bir çeşit kültür olarak kabul edilmektedir. Kuşlar yavrularını müşterek olarak büyütme, birlikte avlanma, sürü olarak hareket etme ve avcılara karşı birlikte savunma yapma davranışları gösteren, görsel yollarla ya da öterek birbirleri ile iletişim kuran sosyal hayvanlardır. Kuş türlerinin büyük çoğunluğu genellikle bir üreme mevsimi boyunca, bazen yıllar boyunca cinsel açıdan olmasa da sosyal açıdan tek eşlidir ama yaşamları boyunca tek eşli olan türlere nadir rastlanır. Diğer türlerin üreme sistemleri genellikle polijinik yani tek erkek çok dişili ve nadiren de poliandrik yani tek dişi çok erkeklidir. Kuşlar eşeyli üreme yoluyla döllenen yumurtalar yumurtlayarak çoğalır. Genellikle bir yuvaya yumurtlanan yumurtalar üzerinde ebeveyn kuluçkaya yatar. Kuşların çoğu yumurtadan çıktıktan sonra yavrularının bakımına belirli bir süre devam eder.

Birçok kuş türü insanlar tarafından besin olarak ya da üretim sektöründe hammadde kullanımı açışından ekonomik olarak önem taşır. Evcil ya da yabani kuşlar yumurta, et ve tüy için önemli kaynaklardır. Ötücü kuşların, papağanların ve diğer kuş türlerinin ev hayvanı olarak kullanımı yaygındır. Guano (kuş dışkısı) gübre olarak kullanılmak üzere toplanır. Kuşlar insanlık kültüründe çağlar boyunca yer almıştır. İnsan eylemleri nedeniyle 17. yüzyıldan beri yaklaşık 120 ila 130 kadar kuş türünün soyu tükenmiştir ve daha önceki yüzyıllarda soyu tükenen kuş türlerinin sayısı yüzleri aşmaktadır. İnsanlık nedeniyle günümüzde 1200 kadar kuş türü soylarının tükenmesi tehdidi altındadır ama onları koruma altına almak için çalışmalar da yapılmaktadır. Kuş gözlemi ekoturizm sektörü içinde önemli bir yer tutmaktadır.

Kuşların ilk sınıflandırması Francis Willughby ve John Ray tarafından 1676 yılına ait Ornithologiae kitabında yapılmıştır.^[34] Carl Linnaeus 1758 yılında bu çalışmayı değiştirerek günümüzde kullanılan taksonomik sınıflandırma sistemini ortaya koydu.^[35] Kuşlar klasik taksonomide Aves biyolojik sınıfında sınıflandırılırken kladistik sınıflandırmada dinozor kladı Theropoda içinde yer alırlar.^[36]

Aves ve kardeş grubu Crocodilia takımı sürüngen kladı Archosauria'nın tek yaşayan temsilcilerini içerir. Aves, 1990'ların sonlarında filogenetik olarak yaygın şekilde günümüz kuşlarının en yakın ortak atası ve Archaeopteryx lithographica türünün soyundan gelenler olarak tanımlanmaktaydı.^[37] Ancak Jacques Gauthier tarafından daha önce yapılan bir tanımlama 21. yüzyılda yaygınlık kazandı ve PhyloCode sisteminin takipçileri de dahil olmak üzere birçok bilim insanı tarafından kullanılmaya başlandı. Gauthier, Aves'i yalnızca günümüz kuşları kümesinin taç grubunu içerecek şekilde tanımladı. Bu tanımlama geleneksel olarak teropod dinozorlar olduğu düşünülen hayvanlar ile Archaeoptryx'in ilişkisi konusundaki belirsizlik sorununu aşmak için yalnızca fosillerden bilinen çoğu grubu dışarıda tutmakta ve onları Avialae içine dahil etmektedir.^[38]

Gauthier^[39] aynı "Aves" biyolojik adı için dört farklı tanım olduğunu belirlemiş ve bu sorunu aşmak için Aves terimini yalnızca aşağıda verilen dördüncü tanımlama için kullanmayı önermiş ve diğer gruplara da farklı adlar vermiştir.

Timsahlar     Kuşlar       Kaplumbağalar       Pullular

Kuşların ana yaşayan sürüngenler grupları ile filogenetik ilişkisi.

1. Aves timsahlardan çok kuşlara yakın olan tüm arkozorlar anlamına gelebilir (ya da Avemetatarsalia)
2. Aves tüyleri olan gelişmiş arkozorlar anlamına gelebilir (ya da Avifilopluma)
3. Aves uçabilen tüylü dinozorlar anlamına gelebilir (ya da Avialae)
4. Aves günümüzde yaşayan tüm kuşların en yakın ortak atası ve onun soyundan gelenler anlamına gelebilir (bir "taç grup" olarak Neornithes ile sinonimdir)

Dördüncü tanım kabul edildiğinde Archaeopteryx Aves grubunun bir üyesi değil Avialae grubunun bir üyesidir. Gauthier'nin önerileri paleontoloji ve kuşların evrimi üzerinde uzmanlaşmış araştırmacıların çoğu tarafından kullanılmaya başlansa da tam olarak tanımlamalar tutarlı şekilde kullanılmamaktadır. Başlangıçta Aves'in geleneksel fosil içeriğini kapsamak üzere önerilen Avialae bu araştırmacılar tarafından sıklıkla yaygın "kuş" terimi ile eş anlamlı olarak kullanılmıştır.^[40]

Çoğu araştırmacı Avialae grubunu bir dal esaslı klad olarak tanımlasa da bu tanımlamalar farklılık gösterir. Birçok yazar "Deinonychus'tan çok kuşlara daha yakın olan tüm teropodlar" benzeri bir tanım kullanmıştır.^[41][42] Avialae aynı zamanda sıklıkla apomorfi esaslı klad olarak yani fiziksel özellikler üzerine kurulmuş olarak tanımlanır. Avialae adını 1986'da veren Jacques Gauthier 2001 yılında grubun tanımını uçmak için tüylü kanatlara sahip tüm dinozorlar ve onların soyundan gelen kuşlar olarak yeniden yaptı.^[38][39]

• Alt sınıf Archaeornites (Sürüngen benzeri kuşlar, fosil kuşlar)
• Alt sınıf Neornithes (Günümüz kuşları, gerçek kuşlar)

Paleognathae (Koşucu kuşlar)

• Struthioniformes, (Deve kuşları, kiviler vb.)
• Tinamiformes, (Tinamular)

Neognathae (Uçucu kuşlar)

• Anseriformes — Kazsılar, dünya çapında bulunur; 150 tür
• Galliformes — Tavuksular, dünya çapında, kuzey Avrasya hâriç; 256 tür
• Sphenisciformes — Penguenler, güney kutbu ve güney suları ait; 16 tür
• Gaviiformes — Dalgıç kuşları, Kuzey Amerika, Avrasya; 5 tür
• Podicipediformes — Yumurtacı ya da Batağanlar, dünya çapında bulunur; 20 tür
• Procellariiformes — Tüp burunlu kuşlar ya da Fırtına kuşları, bütün denizlerde bulunur; 93 tür
• Pelecaniformes — Kürek ayaklılar ya da Pelikanlar, dünya çapında bulunur; 57 tür
• Ciconiiformes — Leyleksiler, bütün kıtalarda bulunur; 115 tür
• Falconiformes — Gündüz yırtıcıları, dünya çapında bulunur.
• Turniciformes — Üç parmaklı bıldırcıngiller, Eski Dünya, 15 tür
• Gruiformes — Turnamsılar, dünya çapında bulunur; 196 tür
• Charadriiformes — Yağmur kuşları ya da Kıyı kuşları, dünya çapında bulunur; 305 tür
• Pteroclidiformes — Bağırtlaklar, Afrika, Avrupa, Asya; 16 tür
• Columbiformes — Güvercinler, dünya çapında bulunur; 300 tür
• Psittaciformes — Papağansılar, bütün tropikal bölgeler, güney ılıman bölgeler; 330 tür
• Cuculiformes — Guguksular, dünya çapında bulunur; 151 tür
• Strigiformes — Gece yırtıcıları, dünya çapında bulunur; 134 tür
• Caprimulgiformes — Çoban Aldatanlar, dünya çapında bulunur; 96 tür
• Apodiformes — Ebabiller ya da Sağanlar, dünya çapında bulunur; 403 tür
• Trochiliformes — Kolibriler, orta ve kuzey Amerika, 331 tür
• Coliiformes — Fare kuşları, Sahra aşağıda Afrika; 6 tür
• Trogoniformes — Kemirgen gagalılar, Sahra aşağıda Afrika, Amerika, Asya; 35 tür
• Coraciiformes — Gökkuzgunları, dünya çapında bulunur; 192 tür
• Piciformes — Ağaçkakansılar, dünya çapında bulunur, Asya kıtasının güneydoğusundaki büyüklü küçüklü adalar harıç; 376 tür
• Passeriformes — Ötücü kuşlar, dünya çapında bulunur; yaklaşık 5200 tür

Paraves   †Scansoriopterygidae       †Eosinopteryx   Eumaniraptora   †Jinfengopteryx     †Aurornis     †Dromaeosauridae     †Troodontidae     Avialae

Cau vd. tarafından 2015 yılında yapılan filogenetik çalışmanın sonuçlarına göre çıkarılmış kladogram.[44]

Fosil ve biyolojik kanıtlara dayanarak bilim insanlarının çoğu kuşların teropod dinozorların uzmanlaşmış bir alt grubu olduğunu kabul etmektedir.^[45] Daha da özel olarak aralarında Dromaeosauridae ve Oviraptoridae familyalarının da bulunduğu Maniraptora kladının bir üyesi olarak kabul edilirler.^[46] Bilim insanları kuşlara yakın akraba teropodları buldukça daha önceden kuş ve kuş olmayanlar arasındaki açık ayrım belirsizleşmeye başlamıştır. Çin'in kuzeydoğusunda Liaoning eyaletinde yakın geçmişte bulunan birçok küçük tüylü dinozor fosili bu belirsizliği artırmıştır.^[47][48][49]

Paleontoloji dalında günümüzde görüş birliği uçan teropodların ya da Avialae'nin, içinde Dromaeosauridae ve Troodontidae familyalarını da kapsayan Deinonychosauria kladının en yakın akrabaları olduğu yönündedir.^[50] Bunlar birlikte Paraves denen grubu oluşturur. Microraptor gibi bu grubun bazı bazal üyelerinin uçmaya ya da süzülmeye yarayan özellikleri vardı. En bazal Deinonychosauria üyeleri çok küçüktü. Bu kanıt tüm Paraves grubunun atasının ağaçlarda yaşamış olabileceği ve/veya süzülme yeteneğine sahip olduğu olasılığını artırır.^[51][52] Asıl olarak et ile beslenen Archaeopteryx ve Avialae grubundan olmayan tüylü dinozorların son zamanlarda yapılan araştırmalar Avialae grubunun ilk üyelerinin hepçil olduğunu gösterir.^[53]

İlk bulunan geçiş fosillerinden biri olduğu için çok iyi tanınan Geç Jura Devrinden Archaeopteryx 19. yüzyılın sonlarında evrim teorisini destekleyen kanıtlardan biri olmuştur. Archaeopteryx hem dişleri, pençeli parmakları ve uzun kertenkele kuyruğuna benzer bir kuyruk gibi geleneksel sürüngen özellikleri hem de günümüz kuşlarına benzer uçuş tüyleri olan kanatlar gibi özellikleri bir arada gösteren ilk fosil olmuştur. Her ne kadar kuşların doğrudan atası olarak kabul edilmese de muhtemelen kuşların gerçek atası ile yakın akrabadır.^[54]

Avialae   †Anchiornis       †Archaeopteryx       †Xiaotingia       †Rahonavis         †Jeholornis     †Jixiangornis     Euavialae   †Balaur   Avebrevicauda   †Zhongjianornis       †Sapeornis   Pygostylia   †Confuciusornithiformes         †Protopteryx     †Pengornis       Ornithothoraces

Cau vd. tarafından 2015 yılında yapılan filogenetik çalışmanın sonuçlarına göre çıkarılmış kladogram.[44]

Bilinen en eski Avialae fosilleri Geç Jura Devrine, yaklaşık 160 milyon yıl önceye ait olan kalıntıların bulunduğu Çin'deki Tiaojishan Oluşumunda bulunmuştur. Bu devre ait Avialae türleri arasında Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi ve Aurornis xui türleri bulunur.^[40]

Çok iyi tanınan Avialae grubundan Archaeopteryx Almanya'da Jura Devrinin biraz daha sonlarına, yaklaşık 155 milyon yıl öncesine aittir. Bu ilk Avialae grubu üyeleri günümüz kuşlarının atası sayılabilecek ama evrim sırasında kaybolmuş sıra dışı anatomik özellikler paylaşmaktadır. Bu özelliklerin arasında ikinci arka ayak parmağında büyümüş pençeler, uzun tüyler ve arka ayaklar ile bacakları da örten ve havada manevra yapmak için kullanıldığı düşünülen "arka kanatlar" bulunur.^[56]

Availae grubu Kretase boyunca çok geniş bir yelpazede türleşti.^[57] Birçok grup pençeli kanatlar ve günümüz kuşları (Aves) de dahil olmak üzere birçok Avilae grubunda birbirinden bağımsız olarak kaybolan dişler gibi ilkel fiziksel özellikleri korudu; örneğin Archaeopteryx ve Jeholornis atalarının uzun kemikli kuyruklarına sahiplerken^[57] daha gelişmiş Avialae türlerinin kuyrukları Pygostylia grubunda pigostil kemiğinin ortaya çıkmasıyla kısaldı. Kretase'nin sonlarına doğru yaklaşık 100 milyon yıl önce günümüz kuşlarının ataları gövde boyutlarına göre daha büyük yumurta yumurtlamalarına izin verecek şekilde daha açık bir pelvise sahip olacak şekilde evrildiler.^[58] Yaklaşık 95 milyon yıl önce daha iyi bir koku duyusu geliştirdiler.^[59]

Ornithothoraces   †Enantiornithes   Euornithes   †Archaeorhynchus   Ornithuromorpha   †Patagopteryx     †Vorona       †Schizooura       †Hongshanornithidae       †Jianchangornis       †Songlingornithidae       †Gansus       †Apsaravis   Ornithurae   †Hesperornithes       †Ichthyornis       †Vegavis     Aves

Wang vd. tarafından 2015 yılında yayımlanan filogenetik analizlere göre Mezozoik kuş filogenisi.[60]

Evrimleşen ilk kısa kuyruklu Avialae grubu enantiornithes ya da "zıt kuşlar" soyudur. Bu adın verilmesinin nedeni günümüz kuşları ile kıyaslandıklarında omuz kemiklerinin yapısının ters şekilde olmasıdır. Enantiornithes grubu, kumda av arayan kıyı kuşları ile balıkla beslenenlerden ağaçta yaşayan ve tohumla beslenenlere kadar çok geniş bir ekolojik niş yelpazesi içinde yer almışlardır. Kretase döneminde Avilae içinde baskın grubu oluştursalar da Mezozoik sonunda birçok diğer dinozor grubu ile birlikte soyları tükenmiştir.^[57]

Avialae içinde türleşen ikinci ana soy grubu, günümüz kuşlarının atalarını da içerdiği için "gerçek kuşlar" anlamına gelen Euornithes adı verilen grup yarı suda yaşayan ve balık ile diğer küçük su organizmalarını yemek üzerine özelleşmiş çok türlü gruptur. Karasal ve ormansal yaşam alanlarında baskın olarak bulunan enantiornithes soyunun aksine ilk euornithes türlerinde tüneme adaptasyonları yoktur ve kıyı kuşları, yüzücü ve dalıcı kuşlardan oluşmuş gibi görünmektedir.

Euornithes grubu içinde yüzeysel olarak martılara benzeyen Ichthyornis^[61] ile denizde balık avlamaya çok iyi uyum sağlamış olan ve hatta uçma yeteneğini tamamen kaybedip suda yaşayan hayvanlar hâline gelen Hesperornithiformes grubu da bulunur.^[57] İlk euornithes arasında karina şeklini almış göğüs kemiği, dişsiz ve gaga şeklinde çeneler gibi günümüz kuşlarının çoğu özelliğinin geliştiği görülür.^[62] Euornithes ayrıca havada manevra yapabilmek ve uçuş sırasında durabilmek için "arka kanadın" yerine geçen gerçek pigostili ve tamamen hareketli kuyruk tüylerini geliştirmiş olan ilk Avialae üyelerini de içeriyor olabilir.^[56][63]

Kuş kafataslarında yapılan bir mozaik evrim araştırması tüm neornithesin en son ortak atasının günümüz Vanga curvirostris türünün gagasına benzer bir gagaya ve günümüz bayağı sarıasma türünün kafatasına benzer bir kafatasına sahip olmuş olabileceğini göstermektedir. Her iki tür de küçük ve orman örtüsü altında yiyecek arayan hepçil türler olduğu için de bu varsayımsal atanın benzer bir ekolojik niş içinde olduğu sonucu çıkarılmıştır.^[64]

Aves Palaeognathae   Struthioniformes     Tinamiformes     Neognathae   Diğer kuşlar (Neoaves)   Galloanserae   Anseriformes     Galliformes

Sibley-Ahlquist taksonomisi temel alınarak günümüz kuşlarının bazal farklılıkları.

Tüm günümüz kuşları Aves (ya da Neornithes) taç grubu içinde yer alır. Aves iki alt gruba ayrılır: deve kuşları gibi uçamayan ratitler ve çok az uçabilen tinamulardan oluşan Palaeognathae ile tüm diğer kuşları içeren oldukça büyük farklılığa sahip Neognathae^[65] Bu iki alt gruba Livezey ve Zusi "kohort" seviyesi vermiş olsa da^[36] sıklıkla üst takım seviyesi verilir.^[66] Taksonomik bakış açısına göre yaşayan kuş türlerinin sayısı 9.800^[67] ila 10.758^[68] arasında değişiklik gösterir.

Anatidae familyasının Kretase döneminin sonlarında yaşamış üyesi Vegavis'in keşfi günümüz kuşlarının farklılaşmasının Senozoik Devirden önce başladığını kanıtlamıştır.^[69] Daha önceki bir döneme ait olan, 85 milyon yıl öncesine ait muhtemel tavuksu Austinornis lentus fosili^[70] günümüz kuşlarının sınıflandırılması için bir fosil kanıtı olarak değerlendirilmek için henüz daha çok tartışmalı durumdadır.

Bilimsel çalışmaların büyük çoğunluğu günümüz kuşlarının en son ortak atasının Kretase döneminde yaşadığında hemfikirdir ancak tahminler Kretase'nin orta dönemi^[71] ile son dönemi arasında^[72] değişir. Benzer şekilde günümüz kuşlarının ilk farklılaşmasının Kretase-Tersiyer yok oluşundan önce mi sonra mı olduğu konusunda da bir görüş birliği yoktur.^[73] Bunun nedeni ortaya sürülen kanıtlardaki farklılıktır; moleküler tarihlemelerin çoğu Kretase döneminde bir evrimsel yayınım olduğunu gösterirken fosil kanıtlarının Senozoik yayınımı göstermesidir. Moleküler ve fosil kanıtları uzlaştırma için daha önceleri yapılan girişimlerde görüş birliğine ulaşılamamış^[73][74] ancak son zamanlarda daha kapsamlı fosil örneklemi ile moleküler saati ayarlamanın yeni bir yolunu kullanan tahminler günümüz kuşlarının kökeninin Geç Kretase döneminin başlarında olmasına rağmen Kretase-Tersiyer yok oluşu civarlarında tüm ana gruplarda bir çeşitlilik artışı olduğunu göstermektedir.^[75]

Prum vd.^[72] tarafından 2015 yılında yapılmış çalışmaya dayanarak ve bazı klad adlarının Yuri vd.^[76] tarafından 2013 yılında yapılmış çalışmasından yararlanarak hazırlanmış günümüz kuşlarının ilişkilerini gösteren kladogram

Aves

Palaeognathae   Struthioniformes[77] (deve kuşları)   Notopalaeognathae   Rheiformes (nandular)     Novaeratitae     Casuariiformes (tepeli deve kuşları & emular)       Apterygiformes (kiviler)     †Aepyornithiformes (fil kuşları)             Tinamiformes (tinamular)     †Dinornithiformes (moa)           Neognathae Galloanserae   Galliformes (tavuklar ve akrabaları)     Anseriformes (ördekler ve akrabaları)     Neoaves   Strisores   Caprimulgiformes[77] (çobanaldatanlar)         Steatornithiformes (Steatornis caripensis)     Nyctibiiformes (Nyctibius)         Podargiformes (Podargidae)     Apodiformes (sağanlar ve sinek kuşları)               Columbaves Otidimorphae   Musophagiformes (turakolar)       Otidiformes (toylar)     Cuculiformes (guguk kuşları)       Columbimorphae   Columbiformes (güvercinler)       Mesitornithiformes (Mesitornithidae)     Pterocliformes (bağırtlaklar)               Gruiformes (su tavukları ve turnalar)     Aequorlitornithes   Mirandornithes   Phoenicopteriformes (flamingolar)     Podicipediformes (batağanlar)       Charadriiformes (kıyı kuşları ve akrabaları)     Ardeae Eurypygimorphae   Phaethontiformes (tropik kuşları)     Eurypygiformes (güneş balabanı ve kagu)     Aequornithes   Gaviiformes[77] (dalgıç kuşları)       Austrodyptornithes   Procellariiformes (albatroslar ve fırtına kuşları)     Sphenisciformes (penguinler)           Ciconiiformes (leylekler)       Suliformes (Sula, karabataklar, vd.)     Pelecaniformes (pelikanlar, balıkçıllar & ibisler)               Inopinaves   Opisthocomiformes (hoatzin)   Telluraves   Accipitrimorphae   Cathartiformes (Yeni Dünya akbabaları)     Accipitriformes (atmacalar ve akrabaları)             Strigiformes (baykuşlar)   Coraciimorphae   Coliiformes (fare kuşları)   Cavitaves   Leptosomiformes (Leptosomus discolor)   Eucavitaves   Trogoniformes (kemirgen gagalılar)   Picocoraciae   Bucerotiformes (boynuzgagalar ve akrabaları)       Coraciiformes (yalıçapkınları ve akrabaları)     Piciformes (ağaçkakanlar ve akrabaları)               Australaves   Cariamiformes   Eufalconimorphae   Falconiformes (doğanlar)   Psittacopasserae   Psittaciformes (papağanlar)     Passeriformes (ötücü kuşlar)

Kuşların bilimsel sınıflandırması tartışmalı bir konudur. Sibley ve Ahlquist'in 1990'da yayımlanan Phylogeny and Classification of Birds (Kuşların Filogenisi ve Sınıflandırması) adlı eseri ^[78] bu konuda çığır açan bir eser olsa da sıklıkla üzerinde tartışılmakta ve sürekli olarak yeniden düzenlenmektedir. Kanıtların çoğu takımların sınıflandırılmasını doğru olduğunu göstermekte^[79] ancak bilim insanları takımların kendi aralarındaki ilişkiler konusunda fikir ayrılığına düşmektedirler; günümüz kuşlarının anatomisinden, fosillerden ve DNA'dan kaynaklanan tüm kanıtlar sorunu çözmek için bir araya getirilmiş olsa da büyük bir görüş birliği ortaya çıkmamıştır. Son zamanlarda yeni fosil ve moleküler kanıtlar günümüz kuş takımlarının evrimi hakkında giderek daha açık bir tablo ortaya koymakta yardımcı olmaktadır.^[72][80]

Kuşlar kıtaların tamamında ve karasal habitatların çoğunda yaşar; en uç güney noktası Antarktika'nın 440 km. içlerine kadar ulaşabilen Pagodroma nivea türünün üreme kolonilerinin bulunduğu yerdir.^[82] En fazla kuş çeşitliliği tropik bölgelerde görülür. Önceleri bu yüksek çeşitliliğin tropiklerde daha büyük türleşme oranlarının sonucu olduğu düşünülmekteyse de son zamanlarda yapılan çalışmalar yüksek enlemlerde daha fazla türleşme oranı olduğunu ancak tropiklere göre daha fazla soy tükenmesi oranı nedeniyle çeşitliliğin daha az olduğunu göstermiştir.^[83] Birçok tür her yıl uzun mesafeler ve hatta okyanusları kat ederek göç eder; çeşitli kuş familyaları hem okyanus üzerinde hem de içinde yaşamak için adaptasyon sağlamıştır; bazı deniz kuşları yalnızca üremek için kıyıya gelirken^[84] bazı penguenlerin denizde 300 m. derinliğe kadar dalabildikleri kaydedilmiştir.^[85]

Çok sayıda kuş türü insanlar tarafından sokuldukları bölgelerde üreme popülasyonları oluşturmuştur. Bu sokulmaların bazıları av hayvanı olarak sokulan bayağı sülün örneğinde olduğu gibi isteyerek yapılmıştır.^[86] Bazıları ise esaret altında yaşayan Myiopsitta monachus türü kuşların kaçarak Kuzey Amerika'nın bazı şehirlerine yerleşmesi gibi kaza sonucu gerçekleşmiştir.^[87] Aralarında sığır balıkçılı,^[88] Milvago chimachima,^[89] ve galah^[90] türlerinin de bulunduğu bazı türler tarımsal uygulamaların yeni uygun habitatlar yaratması sayesinde özgün yaşam alanlarının çok daha ötesine yayılabilmişlerdir.

Diğer omurgalılarla kıyaslandığında kuşların vücut planında, çoğunlukla uçuşu kolaylaştırmak için oluşmuş birçok sıra dışı adaptasyon görülür.

İskelet çok hafif kemiklerden oluşur. Kemiklerde pnömatik kavite denilen ve solunum sistemi ile bağlantılı büyük ve hava dolu boşluklar bulunur.^[91] Erişkinlerin kafatasında kemikler birbirine kaynamıştır ve ek yeri görünmez.^[92] Göz çukurları büyüktür ve kemiksi bir septum ile ayrılmıştır. Omurga servikal, torasik, lumbar ve kaudal bölgelere ayrılır; servikal omurlar (boyun bölgesi) türler arasında değişkenlik gösterir ve oldukça esnektirler ancak ön torasik omurlarda hareket azalmıştır ve sonraki omurlarda ise yoktur.^[93] Son birkaç omur pelvis ile birleşerek sinsakrumu oluşturur.^[92] Kaburga kemikleri yassılaşmıştır ve uçamayan kuş takımları dışında kalanlarda uçma kaslarının bağlanabilmesi için sternum karina şeklini almıştır. Ön üyeler kanatlara dönüşmüştür.^[94] Kanatlar türlere göre az ya da çok gelişmiştir; kanatlarını kaybettiği bilinen tek gruplar soyları tükenmiş moa ve fil kuşlarıdır.^[95]

Sürüngenler gibi kuşlar da ürikoteliktir yani böbrekleri kanlarından nitrojenli atıkları ayırır ve bunları üre ya da amonyak olarak değil de ürik asit olarak üreterler yoluyla bağırsaklara boşaltır. Kuşların ne idrar kesesi ne de deve kuşları dışında dışa açılan üretra açıklığı vardır ve böbreklerden bağırsaklara geçen ürik asit dışkı ile birlikte yarı katı atık olarak dışarı atılır.^[96][97][98] Ancak sinek kuşları gibi kuşlar bilinçli şekilde ammonotelik olabilir yani nitrojenli atıkları amonyak olarak dışarı atabilirler.^[99] Kuşlar ayrıca memeliler gibi kreatinini değil kreatini dışarı atarlar.^[92] Bu madde ile bağırsaklardan geçen atıklar kuşun kloakından dışarı atılır.^[100][101] Kloak çok işlevli bir açıklıktır; atıklar ondan dışarı atılır, birçok kuş türü kloaklarını birleştirerek çiftleşir ve dişiler yumurtalarını ondan geçerek yumurtlar. Ayrıca bazı kuş türleri regurjitasyon yoluyla dışarı peletler atar.^[102]

Besinleri depolamak için bir kursakları ve dişlerinin olmamasını telafi etmek için yuttukları taşlarla besinleri öğüttükleri bir taşlıkları olan kuşların sindirim sistemleri kendilerine özgüdür.^[103] Kuşların çoğu uçuşa yardımcı olması için hızlı sindirme yönünde adaptasyon geçirmişlerdir.^[104] Bazı göçmen kuşlar, bağırsaklarındaki proteinler de dahil olmak üzere vücutlarının çoğu kısmındaki proteini göç sırasında ek enerji kaynağı olarak kullanmak üzere adaptasyon geçirmişlerdir.^[105]

Palaeognathae türlerinin kivi haricindeki erkek kuşları, Anhimidae familyası haricinde Anseriformes takımından bulunan erkek kuşlar ve Galliformes takımındaki erkek kuşlarda bulunan penis, Neoaves kladında yoktur. Galliformes takımında ise Cracidae familyası haricinde penis tam gelişmemiştir.^[106][107] Kuşlardaki penis uzunluğunun sperm rekabeti ile ilişkili olduğu düşünülmektedir.^[108] Çiftleşme dışında kloakın içinde proktodeum kısmında saklı olarak durur. Dişi kuşlar ise spermin ilişkiden sonra daha uzun süre dayanmasını sağlayan sperm depolarına sahiptir.^[109] Bazı dişi kuş türlerinde sperm keseleri, spermi yüzlerce gün boyunca saklayabilmektedir.^[110] Bu mekanizma sayesinde birden fazla erkekten alınan spermler rekabet edebilmektedir. Dişi kuşların çoğu vücudunun sol kısmında tek bir asimetrik yumurtalığa ve yumurta kanalına sahiptir.^[111] Birkaç kuş takımında ise çift yumurtalık görünür. Ancak bu türler bile genellikle tek yumurta kanalına sahiptir.^[111] Bazı kuş bilimciler bunun uçuşu kolaylaştıracak bir adaptasyon olduğunu düşünmüştür. Ancak erkek bireylerde iki testis görünür. Ayrıca kuş gonadlarının üreme mevsimi dışında ciddi bir oranda küçüldüğü bilinmektedir.^[112] Ayrıca karasal kuşlarda tıpkı yumurtlayan bir memeli olan ornitorenklerde olduğu gibi tek bir yumurtalık vardır. Durumun olası açıklaması yumurtanın yumurta kanalından yaklaşık bir gün boyunca geçerken bir kabuk geliştirmesidir. Eğer aynı anda iki yumurta gelişseydi hayati bir risk oluşacaktı.^[111]

Kuşlarda iki erkek ve dişi olmak üzere cinsiyet bulunur. Cinsiyet tayini memelilerdeki X ve Y kromozomu yerine Z ve W kromozomlarına bakılarak yapılır. Erkek kuşlarda iki Z kromozomu bulunur (ZZ) dişi kuşlarda ise bir Z ve bir W kromozomu bulunur.^[113]

Kuş türlerinin neredeyse hepsinde bireyin cinsiyeti döllenme sırasında belirlenir.^[114] Latince ismi Alectura lathami olan bir çalı hindisi türünde cinsiyetin ortam sıcaklığına bağlı belirlendiğine ilişkin çalışmalar olsa da daha sonra bunun sıcaklık etkisiyle cinsiyet bazlı ölümlerden kaynaklı erkek-dişi oranının azalması olduğu ortaya çıkmıştır.^[115]

Kuşlar hayvanlar arasında en karmaşık solunum sistemine sahiptir.^[92] Aldıkları havanın 3/4'ü akciğeri geçerek kemiklerdeki akciğerle bağlantılı hava keselerine gider. Kalan 1/4'ü ise akciğerlerde solunum için kullanılmaktadır. Soluk verme işleminde ise akciğerdeki kirli hava dışarı çıkarken eşzamanlı olarak hava keselerinde bulunan temiz hava akciğere döner. Bu sayede kuşlar hem soluk alırken hem de soluk verirken akciğerlerinde temiz hava bulunur.^[116] Ses üretimi sirinks denilen göğüs gırtlağında gerçekleşir. Trakenin alt ucunda bulunan bu kas grubu, trakenin altında bulunan timpanik zarları birleştirir.^[117] Bu organ kuşların soluk yardımıyla ses telleri olmadan ses üretmesini sağlar.^[118] Soluk borusu bazı türlerde uzayarak sesin yüksekliğini arttırır.^[119]

Kuşlarda, beyinin gelişmiş olmasına bağlı olarak, davranış şekilleri karmaşıklaşmıştır. Özellikle sesle iletişim kurulması gelişmiştir. İnsan dışında başka bir canlının sesini taklit etme özelliği sadece kuşlarda bulunur. Ses analizleri tür ayrımlarında bir kriter olarak kullanılır. Beslenme- kur yapma, saldırma ve korunma ile ilgili davranışlar türden türe farklılık gösterir.

Kuşlar kural olarak, Çobanaldatanlar (Caprimulgiformes) haricinde kış uykusuna yatmazlar. Kış uykusu sırasında Phalaenoptilus nuttallii türü vücut sıcaklığını 7 °C'ye kadar düşürmez.^{[kaynak belirtilmeli]}

Kuşlarda göç, yılın belli bir dönemini, kuluçkaya yattığı yerden uzak olarak geçirmek anlamına gelir. Gezici kuşlar, kuluçka yerinden değişik yönlere doğru kısmen ayrılan kuşlardır. Yerli kuşlar ise, sürekli kuluçka bölgesinde kalan kuşlardır. Her üç grubunda arasında geçiş formu gruplar bulunmaktadır. Göç davranışı, kuluçka bölgesinde geçici olarak besinin azalması ile ortaya çıkabilir. Kuzeydeki kuşların soğuk mevsimle ve bitkilerin yapraklarını dökmesiyle göç ettikleri bilinir. Örneğin su kuşlarının yaşadıkları yerde suların buz tutmasıyla ya da güneyde yaşayanlarda kuraklık nedeniyle yazın kuzeye de göç davranışı başlar. Çoğu kuşta, kışlama ve kuluçkaya yatma bölgeleri kalıtsal bir birlik olarak saptanmıştır. İlkbaharda ya da yazın iç, kısmen dış etkilerle göç başlatılır.^{[kaynak belirtilmeli]}

• Kuşlar listesi

• Avionary 27 Ekim 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Western Palearctic Birds in 44 Languages