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KR20140033354A - Hppd 억제 제초제에 대해서 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하기 위한 n-(테트라졸-4-일)- 또는 n-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 그의 염의 용도 - Google Patents

Hppd 억제 제초제에 대해서 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하기 위한 n-(테트라졸-4-일)- 또는 n-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 그의 염의 용도 Download PDF

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KR20140033354A
KR20140033354A KR1020137027333A KR20137027333A KR20140033354A KR 20140033354 A KR20140033354 A KR 20140033354A KR 1020137027333 A KR1020137027333 A KR 1020137027333A KR 20137027333 A KR20137027333 A KR 20137027333A KR 20140033354 A KR20140033354 A KR 20140033354A
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cycloalkyl
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KR1020137027333A
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파비엔 푸레이
알름직크 안드레아스 판
랄프 브라운
베른트 라베르
뤼디거 하인
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바이엘 인텔렉쳐 프로퍼티 게엠베하
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Abstract

본 발명은 (I) (a) 아베나, (b) 슈도모나스, (c) 시네코코코이데아에, (d) 블레파리스미다에, (e) 로도코커스, (f) 피크로필라세아에, (g) 코르디아로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열을 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유함으로써 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하기 위한 하기 화학식 I의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용도에 관한 것이다.

Description

HPPD 억제 제초제에 대해서 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하기 위한 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 그의 염의 용도{USE OF N-(TETRAZOL-4-YL)- OR N-(TRIAZOL-3-YL)ARYLCARBOXAMIDES OR THEIR SALTS FOR CONTROLLING UNWANTED PLANTS IN AREAS OF TRANSGENIC CROP PLANTS BEING TOLERANT TO HPPD INHIBITOR HERBICIDES}
본 발명은 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하기 위한 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드의 용도에 관한 것이다.
EP 10174893 (2010년 9월 1일에 Bayer CropScience AG의 이름으로 EPO에 출원됨) 및 그의 상응하는 국제출원 PCT/EP2011/064820에는 몇 가지의 새로운 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 및 잡초 방제를 위한 HPPD 억제 제초제로서의 그들의 용도가 기술되어 있다.
그러나, N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드의 제초활성은 몇 가지 농작물에 대해 이러한 농작물이 성장하는 영역에서 잡초 방제를 위한 제초제로서의 그들의 용도를 제한하는 손상을 야기할 수 있다.
HPPD 억제 제초제는 이들이 빠르게 분해되는 옥수수 (Zea mays)와 같은, 대사 내성 (metabolic tolerance)을 나타내는 농작물에서 풀 및/또는 광엽 잡초에 대해 사용될 수 있다 [Schulz et al., (1993). FEBS letters, 318, 162-166; Mitchell et al., (2001) Pest Management Science, Vol 57, 120-128; Garcia et al., (2000) Biochem., 39, 7501-7507; Pallett et al., (2001) Pest Management Science, Vol 57, 133-142]. 이들 HPPD 억제 제초제의 범위를 넓히기 위해서, 몇 가지의 노력이 식물, 특히 수준이 낮은 대사 내성이 있거나 없는 식물에게 작물 현장조건 하에서 허용되는 내성 수준을 부여하기 위하여 개발되었다.
한편, 유전자이식 식물은 호모겐티세이트 (homogentisate)의 HPPD-매개된 생산을 우회하거나 (US 6,812,010), 민감성 효소를 과발현시켜 식물에서 제초제와 관련하여 충분한 양의 표적 효소의 생산이 수행되도록 조작되었다 [WO96/38567].
대신으로, HPP의 호모겐티세이트로의 변형을 촉진시키는 그의 특성을 유지하면서 돌연변이 전의 천연 HPPD보다 HPPD 억제 제초제에 대해서 덜 민감한 표적 효소를 수득하도록 다양한 위치에서 돌연변이된 HPPD 단백질을 발현하는 유전자이식 식물이 생성되었다 [예를 들어, EP496630, WO 99/24585 참조].
더욱 최근에, 담배 및 대두의 색소체 게놈 내로의 슈도모나스 (Pseudomonas) HPPD 유전자의 도입이 적어도 하나의 HPPD 억제제의 발아-후 적용에 대한 내성까지를 부여하여 핵 변형보다 더 효과적인 것으로 나타났다 [Dufourmantel et al., 2007, Plant Biotechnol J.5(1):118-33].
WO 2009/144079에는 슈도모나스 플루오레센스 (Pseudomonas fluorescens) HPPD 단백질의 위치 336에서 돌연변이된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 핵산 서열, 및 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 식물을 수득하기 위한 그의 용도가 기술되어 있다.
WO 04/024928에서, 발명자들은 이들 식물의 세포 내로 HPP 전구체의 흐름을 증가시킴으로써 식물의 세포에서 프레닐퀴논 생합성 (예를 들어, 플라스토퀴논, 토코페롤의 합성)을 증가시키고자 하였다. 이것은 프레페네이트-데하이드로게나제 (PDH)의 과발현에 의해 상기 전구체의 합성을 "시키메이트 (shikimate)" 경로에 연결시킴으로써 수행되었다. 이들은 또한, PDH 효소를 코드화한 유전자에 의한 식물의 변형이 HPPD 억제제에 대한 상기 식물의 내성이 증가하도록 만들 수 있는 것으로 주목하였다.
WO 2002/046387에는, HPPD를 코드화한 아베나 사티바 (Avena sativa)로부터 수득된 유전자가 이러한 유전자를 과발현하며, 따라서 다양한 HPPD-억제 제초제에 대한 내성을 야기하는 식물을 생성시키기 위해서 기술되었다.
WO 2008/150473에는, HPPD 억제 제초제에 대한 개선된 내성을 수득하기 위한 두 가지 별개의 내성 기전, 즉 돌연변이체 HPPD 효소에 대해 코드화한 변형된 아베나 사티바 (Avena sativa) 유전자 및 CYP450 옥수수 모노옥시게나제 (nsf1 유전자)의 조합이 예시되어 있지만, 두 가지 단백질의 조합에 근거한 상승적 효과를 입증하는 어떤 데이터도 기술되지 않았다.
WO 2010/085705에는, 아베나 사티바 HPPD의 몇 가지 돌연변이체뿐만 아니라 이러한 돌연변이된 HPPD를 코드화한 유전자를 포함하며, 따라서 비-돌연변이된 HPPD에 비해 다양한 HPPD-억제 제초제에 대해 증가된 내성을 야기하는 식물이 기술되어 있다.
최근에, 다양한 유기체로부터 HPPD 효소를 코드화한 몇 가지의 새로운 유전자가 확인되었으며, 다양한 HPPD 억제 제초제의 적용에 관한 내성의 작물학적으로 유용한 수준을 나타내는 농작물을 수득하기 위해서 사용되었다.
HPPD 억제 제초제에 대한 이러한 내성의 이행에 관한 연구는 2010년 12월 22일에 Bayer CropScience AG의 이름으로 출원된 것으로 출원번호 PCT/EP2010/070561 (WO 2011/076877로 공개됨; 시네코코코이데아에 (Synechococcoideae) 아과 및 그의 특정한 돌연변이체에 속하는 박테리아로부터 수득된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 핵산 서열에 관한 것임); PCT/EP2010/070567 (WO 2011/076882로 공개됨; 블레파리스미다에 (Blepharismidae) 과에 속하는 원생생물로부터 수득된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제를 코드화); PCT/EP2010/070578 (WO 2011/076892로 공개됨; 로도코커스 (Rhodococcus) 속 및 그의 특정한 돌연변이체에 속하는 박테리아로부터 수득된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제를 코드화); PCT/EP2010/070570 (WO　2011/076885로 공개됨; 피크로필라세아에 (Picrophilaceae) 과에 속하는 유리아르카에오타 (Euryarchaeota) 및 그의 특정한 돌연변이체로부터 수득된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제를 코드화); PCT/EP2010/070575 (WO 2011/076889로 공개됨; 코르디아 (Kordia) 속 및 그의 특정한 돌연변이체에 속하는 박테리아로부터 수득된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제를 코드화)를 가지며, 이에 의해 HPPD 억제 제초제에 대한 내성을 부여한 각각의 유전자이식 식물의 생산에 관한 참고로 포함된 PCT-출원에 기술되어 있다.
이제, N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드가 HPPD 억제 제초제에 대한 내성을 부여하는 하나 또는 그 이상의 유전자를 함유함으로써 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물 상에서 사용될 수 있다는 것이 밝혀졌다.
본 발명의 대상은 (I) (a) 아베나 (Avena), 바람직하게는 아베나 사티바 (Avena sativa), 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스 (Pseudomonas), 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스 (Pseudomonas fluorescens), 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에 (Synechococcoideae), 바람직하게는 시네코코커스 종 (Synechococcus sp.), 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에 (Blepharismidae), 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰 (Blepharisma japonicum), 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스 (Rhodococcus), 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에 (Picrophilaceae), 바람직하게는 피크로필루스 토리두스 (Picrophilus torridus), 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아 (Kordia), 바람직하게는 코르디아 알기시다 (Kordia algicida), 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유함으로써 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하기 위한 화학식 I의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용도에 관한 것이다:
Figure pct00001
상기 식에서,
A는 N 또는 CY이고,
B는 N 또는 CH이며,
X는 니트로, 할로겐, 시아노, 포르밀, 티오시아네이토, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C3-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, COOR1, OCOOR1, NR1COOR1, C(O)N(R1)2, NR1C(O)N(R1)2, OC(O)N(R1)2, C(O)NR1OR1, OR1, OCOR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, NR1R2, P(O)(OR5)2, CH2P(O)(OR5)2, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 두 개의 래디칼은 각각의 경우에 s 개의 할로겐, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시 및/또는 할로-(C1-C6)-알콕시 래디칼에 의해 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
Y는 수소, 니트로, 할로겐, 시아노, 티오시아네이토, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알케닐, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, COOR1, OCOOR1, NR1COOR1, C(O)N(R1)2, NR1C(O)N(R1)2, OC(O)N(R1)2, CO(NOR1)R1, NR1SO2R2, NR1COR1, OR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-CN, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, N(R1)2, P(O)(OR5)2, CH2P(O)(OR5)2, (C1-C6)-알킬-페닐, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, 페닐, 헤테로아릴 또는 헤테로사이클릴이며, 여기에서 마지막 6 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐, 니트로, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시, 할로-(C1-C6)-알콕시, (C1-C6)-알콕시-(C1-C4)-알킬 및 시아노메틸로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하며,
Z는 할로겐, 시아노, 티오시아네이토, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, COOR1, OCOOR1, NR1COOR1, C(O)N(R1)2, NR1C(O)N(R1)2, OC(O)N(R1)2, C(O)NR1OR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, N(R1)2, P(O)(OR5)2, 헤테로아릴, 헤테로사이클릴 또는 페닐이고, 여기에서 마지막 3 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐, 니트로, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시 또는 할로-(C1-C6)-알콕시로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하거나,
그렇지 않으면 Z는 Y가 래디칼 S(O)nR2인 경우에, 수소, (C1-C6)-알킬 또는 (C1-C6)-알콕시일 수 있고,
R은 (C1-C6)-알킬, (C3-C7)-사이클로알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C2-C6)-알키닐, CH2R6, 헤테로아릴, 헤테로사이클릴 또는 페닐이며, 여기에서 마지막 3 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐, 니트로, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시, 할로-(C1-C6)-알콕시 및 (C1-C6)-알콕시-(C1-C4)-알킬로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고,
R1은 수소, (C1-C6)-알킬, (C1-C6)-할로알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-할로알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C2-C6)-할로알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알케닐, (C3-C6)-할로사이클로알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 페닐, 페닐-(C1-C6)-알킬, 헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, 헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로사이클릴이며, 여기에서 마지막으로 언급된 21 개의 래디칼은 시아노, 할로겐, 니트로, 티오시아네이토, OR3, S(O)nR4, N(R3)2, NR3OR3, COR3, OCOR3, SCOR4, NR3COR3, NR3SO2R4, CO2R3, COSR4, CON(R3)2 및 (C1-C4)-알콕시-(C2-C6)-알콕시카보닐로 구성된 그룹으로의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하며,
R2는 (C1-C6)-알킬, (C1-C6)-할로알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-할로알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C2-C6)-할로알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알케닐, (C3-C6)-할로사이클로알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 페닐, 페닐-(C1-C6)-알킬, 헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, 헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 21 개의 래디칼은 시아노, 할로겐, 니트로, 티오시아네이토, OR3, S(O)nR4, N(R3)2, NR3OR3, COR3, OCOR3, SCOR4, NR3COR3, NR3SO2R4, CO2R3, COSR4, CON(R3)2 및 (C1-C4)-알콕시-(C2-C6)-알콕시카보닐로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
R3는 수소, (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬 또는 (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬이며,
R4는 (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐 또는 (C2-C6)-알키닐이고,
R5는 메틸 또는 에틸이며,
R6은 아세톡시, 아세트아미도, N-메틸아세트아미도, 벤조일옥시, 벤즈아미도, N-메틸벤즈아미도, 메톡시카보닐, 에톡시카보닐, 벤조일, 메틸카보닐, 피페리디닐카보닐, 모르폴리닐카보닐, 트리플루오로메틸카보닐, 아미노카보닐, 메틸아미노카보닐, 디메틸아미노카보닐, (C1-C6)-알콕시 또는 (C3-C6)-사이클로알킬이거나, 각각의 경우에 메틸, 에틸, 메톡시, 트리플루오로메틸 및 할로겐으로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환된 헤테로아릴, 헤테로사이클릴 또는 페닐이고,
n은 0, 1 또는 2이며,
s는 0, 1, 2 또는 3이다.
화학식 I 및 이하의 모든 화학식에서, 2 개 이상의 탄소 원자를 갖는 알킬 레디칼은 직쇄이거나 분지될 수 있다. 알킬 래디칼은 예를 들어, 메틸, 에틸, n- 또는 이소프로필, n-, 이소-, t- 또는 2-부틸, 펜틸, n-헥실, 이소헥실 및 1,3-디메틸부틸과 같은 헥실이다. 할로겐은 불소, 염소, 브롬 또는 요오드이다.
헤테로사이클릴은 3 내지 6 개의 환 원자를 함유하고, 이들 중의 1 내지 4 개는 산소, 질소 및 황으로 구성된 그룹으로부터 선택되며, 추가로 벤조 환에 의해서 융합될 수 있는 포화되거나, 부분적으로 포화되거나, 완전히 불포화된 사이클릭 래디칼이다. 예를 들어, 헤테로사이클릴은 피페리디닐, 피롤리디닐, 테트라하이드로푸라닐, 디하이드로푸라닐, 4,5-디하이드로-1,2-옥사졸-3-일 및 옥세타닐이다.
헤테로아릴은 3 내지 6 개의 환 원자를 함유하고, 이들 중의 1 내지 4 개는 산소, 질소 및 황으로 구성된 그룹으로부터 선택되며, 추가로 벤조 환에 의해서 융합될 수 있는 방향족 사이클릭 래디칼이다. 예를 들어, 헤테로아릴은 벤즈이미다졸-2-일, 푸라닐, 이미다졸릴, 이속사졸릴, 이소티아졸릴, 옥사졸릴, 피라지닐, 피리미디닐, 피리다지닐, 피리디닐, 벤즈이속사졸릴, 티아졸릴, 피롤릴, 피라졸릴, 티오페닐, 1,2,3-옥사디아졸릴, 1,2,4-옥사디아졸릴, 1,2,5-옥사디아졸릴, 1,3,4-옥사디아졸릴, 1,2,4-트리아졸릴, 1,2,3-트리아졸릴, 1,2,5-트리아졸릴, 1,3,4-트리아졸릴, 1,2,4-트리아졸릴, 1,2,4-티아디아졸릴, 1,3,4-티아디아졸릴, 1,2,3-티아디아졸릴, 1,2,5-티아디아졸릴, 2H-1,2,3,4-테트라졸릴, 1H-1,2,3,4-테트라졸릴, 1,2,3,4-옥사트리아졸릴, 1,2,3,5-옥사트리아졸릴, 1,2,3,4-티아트리아졸릴 및 1,2,3,5-티아트리아졸릴이다.
그룹이 다수의 래디칼에 의해서 치환된 경우에, 이것은 이 그룹이 언급된 래디칼 중의 하나 또는 그 이상의 동일하거나 상이한 대표적 래디칼에 의해서 치환된 것을 의미한다.
치환체의 성질 및 부착에 따라, 화학식 I의 화합물은 입체이성체로 존재할 수 있다. 예를 들어, 하나 또는 그 이상의 비대칭 탄소 원자가 존재하는 경우에는 에난티오머 및 부분입체이성체가 존재할 수 있다. 또한, n이 1 (설폭사이드)인 경우에는 입체이성체가 존재할 수 있다. 입체이성체는 제조로부터 생성되는 혼합물로부터 통상적인 분리방법을 사용하여, 예를 들어, 크로마토그래피 분리기술에 의해서 수득될 수 있다. 또한, 입체이성체는 광학적으로 활성인 출발물질 및/또는 보조제를 사용한 입체선택적 반응을 사용함으로써 선택적으로 제조할 수도 있다. 본 발명은 또한, 구체적으로 정의되지는 않지만 화학식 I의 화합물에 포함되는 모든 입체이성체 및 이들의 혼합물에 관한 것이다.
바람직한 것은 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유함으로써 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하기 위한
A가 N 또는 CY이고,
B가 N 또는 CH이며,
X는 니트로, 할로겐, 시아노, 티오시아네이토, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C3-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, OR1, OCOR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1 또는 (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 2 개의 래디칼은 각각의 경우에 s 개의 할로겐, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시 및/또는 할로-(C1-C6)-알콕시 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
Y는 수소, 니트로, 할로겐, 시아노, 티오시아네이토, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C3-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알케닐, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, OR1, COOR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2 N(R1)2, N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, (C1-C6)-알킬-페닐, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, 페닐, 헤테로아릴 또는 헤테로사이클릴이며, 여기에서 마지막 6 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐, 니트로, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시, 할로-(C1-C6)-알콕시, (C1-C6)-알콕시-(C1-C4)-알킬 및 시아노메틸로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하며,
Z는 할로겐, 시아노, 티오시아네이토, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C3-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, COOR1, C(O)N(R1)2, C(O)NR1OR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2 또는 1,2,4-트리아졸-1-일이거나,
그렇지 않으면 Z는 Y가 래디칼 S(O)nR2인 경우에 수소, (C1-C6)-알킬 또는 (C1-C6)-알콕시일 수 있고,
R은 (C1-C6)-알킬, (C3-C7)-사이클로알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C7)-사이클로알킬메틸, 메톡시카보닐메틸, 에톡시카보닐메틸, 아세틸메틸, 메톡시메틸, 또는 각각 메틸, 메톡시, 트리플루오로메틸 및 할로겐으로 구성된 그룹으로부터의 래디칼에 의해서 치환된 페닐 또는 벤질이며,
R1은 수소, (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, 페닐, 페닐-(C1-C6)-알킬, 헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, 헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로아릴 또는 (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 16 개의 래디칼은 시아노, 할로겐, 니트로, OR3, S(O)nR4, N(R3)2, NR3OR3, COR3, OCOR3, NR3COR3, NR3SO2R4, CO2R3, CON(R3)2 및 (C1-C4)-알콕시-(C2-C6)-알콕시카보닐로 구성된 그룹으로부터의 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
R2는 (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, 페닐, 페닐-(C1-C6)-알킬, 헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, 헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로아릴 또는 (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로사이클릴이며, 이들 래디칼은 시아노, 할로겐, 니트로, OR3, S(O)nR4, N(R3)2, NR3OR3, NR3SO2R4, COR3, OCOR3, NR3COR3, CO2R3, CON(R3)2 및 (C1-C4)-알콕시-(C2-C6)-알콕시카보닐로 구성된 그룹으로부터의 래디칼에 의해서 치환되고, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하며,
R3은 수소, (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬 또는 (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬이고,
R4는 (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐 또는 (C2-C6)-알키닐이며,
n은 0, 1 또는 2이고,
s는 0, 1, 2 또는 3인 화학식 I의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드의 본 발명의 용도이다.
특히 바람직한 것은 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유함으로써 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하기 위한
A가 N 또는 CY이고,
B가 N 또는 CH이며,
X는 니트로, 할로겐, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, OR1, S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴 또는 (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 2 개의 래디칼은 각각의 경우에 s 개의 할로겐, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시 및/또는 할로-(C1-C6)-알콕시 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
Y는 수소, 니트로, 할로겐, 시아노, (C1-C6)-알킬, (C1-C6)-할로알킬, OR1, S(O)nR2, SO2N(R1)2, N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, (C1-C6)-알킬-페닐, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, 페닐, 헤테로아릴 또는 헤테로사이클릴이며, 여기에서 마지막 6 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐, 니트로, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시, 할로-(C1-C6)-알콕시, (C1-C6)-알콕시-(C1-C4)-알킬, 및 시아노메틸로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하며,
Z는 할로겐, 시아노, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)nR2 또는 1,2,4-트리아졸-1-일이거나, 그렇지 않으면 Z는 Y가 래디칼 S(O)nR2인 경우에 수소, 메틸, 메톡시 또는 에톡시일 수 있고,
R은 (C1-C6)-알킬, (C3-C7)-사이클로알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C7)-사이클로알킬메에틸, 메톡시카보닐메틸, 에톡시카보닐메틸, 아세틸메틸 또는 메톡시메틸이거나, 메틸, 메톡시, 트리플루오로메틸, 및 할로겐으로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환된 페닐이며;
R1은 수소, (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, 페닐, 페닐-(C1-C6)-알킬, 헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, 헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로아릴 또는 (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 16 개의 래디칼은 시아노, 할로겐, 니트로, OR3, S(O)nR4, N(R3)2, NR3OR3, COR3, OCOR3, NR3COR3, NR3SO2R4, CO2R3, CON(R3)2, 및 (C1-C4)-알콕시-(C2-C6)-알콕시카보닐로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
R2는 (C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬 또는 (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬이며, 전술한 이들 3 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐 및 OR3으로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고,
R3은 수소 또는 (C1-C6)-알킬이며,
R4는 (C1-C6)-알킬이고,
n은 0, 1 또는 2이며,
s는 0, 1, 2 또는 3 화학식 I의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드의 본 발명의 용도이다.
이하의 모든 화학식에서, 치환체 및 기호는 다른 식으로 정의되지 않는 한 화학식 I에 대해 기술된 것과 동일한 정의를 갖는다.
본 발명에 따라 사용되는 화합물은 유럽 특허출원 "EP 10174893" (2010년 9월 1일에 EPO에서 Bayer CropScience AG의 이름으로 출원됨) 및 그의 상응하는 국제출원 PCT/EP2011/064820 (이들은 이에 의해서 참고로 포함된다)에 기술된 바와 같이 제조될 수 있다.
이하의 표에 열거된 화합물들은 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)을 함유함으로써 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하기 위해서 사용하는데 매우 특히 바람직하다.
사용된 약어는 다음과 같다:
Et = 에틸 Me = 메틸 n-Pr = n-프로필 i=Pr = 이소프로필
c-Pr = 사이클로프로필 Ph = 페닐 Ac = 아세틸 Bz = 벤조일
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Figure pct00061

유럽 특허출원 "EP 10174893" (2010년 9월 1일에 Bayer CropScience AG의 이름으로 EPO에 출원됨) 및 그의 상응하는 국제출원 PCT/EP 2011/064820에 이미 기술된 바와 같이, 이하에서 또한 "본 발명에 따르는 화합물"로 함께 언급되는 본 발명에 따라 사용될 화학식 I의 화합물 및/또는 그들의 염은 경제적으로 중요한 단자엽 및 쌍자엽 일년생 유해식물에 대한 탁월한 제초 활성을 갖는다. 활성 화합물은 근경, 뿌리 줄기 및 그 밖의 다른 다년생 기관으로부터 발아하며, 방제하기가 어려운 다년생 잡초에 대해서도 효율적으로 작용한다.
따라서, 본 발명은 상기 정의된 바와 같은 하나 또는 그 이상의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드를 식물 (예를 들어, 단자엽 또는 쌍자엽 잡초 또는 원치 않는 농작물과 같은 유해 식물), 종자 (예를 들어, 곡물, 종자, 또는 괴경 또는 싹이 있는 발아 부분과 같은 식물 번식체), 또는 식물이 성장하는 영역 (예를 들어, 경작하고 있는 영역)에 적용하는 것을 포함하여, (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유함으로써 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하는 방법에 관한 것이다. 본 발명에 따르는 화합물에 의해서 방제될 수 있는 단자엽 및 쌍자엽 잡초종의 일부의 대표적인 구체적 예는 특정의 종에 대해 제한되는 것으로 열거함이 없이 언급될 수 있다.
다음 속의 단자엽 유해 식물: 에이질롭스 (Aegilops), 아그로파이론 (Agropyron), 아그로스티스 (Agrostis), 알로페큐러스 (Alopecurus), 아페라 (Apera), 아베나 (Avena), 브라키아리아 (Brachiaria), 브로무스 (Bromus), 센크러스 (Cenchrus), 코멜리나 (Commelina), 사이노돈 (Cynodon), 사이페러스 (Cyperus), 닥틸록테늄 (Dactyl-octenium), 디기타리아 (Digitaria), 에키노클로아 (Echinochloa), 엘레오카리스 (Eleocharis), 엘로이신 (Eleusine), 에라그로스티스 (Eragrostis), 에리오클로아 (Erio-chloa), 페스투카 (Festuca), 핌브리스틸리스 (Fimbristylis), 헤테란테라 (Heteranthera), 임페라타 (Imperata), 이스케뭄 (Ischaemum), 렙토클로아 (Leptochloa), 롤리움 (Lolium), 모노코리아 (Monochoria), 파니쿰 (Panicum), 파스팔룸 (Paspalum), 팔라리스 (Phalaris), 플레움 (Phleum), 포아 (Poa), 로트보엘리아 (Rottboellia), 사기타리아 (Sagittaria), 시르푸스 (Scirpus), 세타리아 (Setaria), 소르검 (Sorghum).
다음 속의 쌍자엽 잡초: 아부틸론 (Abutilon), 아마란투스 (Amaranthus), 암브로시아 (Ambrosia), 아노다 (Anoda), 안테미스 (Anthemis), 아페인스 (Aphanes), 아르테미시아 (Artemisia), 아트리플렉스 (Atriplex), 벨리스 (Bellis), 비덴스 (Bidens), 캅셀라 (Capsella), 카르두스 (Carduus), 카시아 (Cassia), 센타우레아 (Centaurea), 케노포듐 (Chenopodium), 시르시움 (Cirsium), 컨볼부루스 (Convolvulus), 다투라 (Datura), 데스모듐 (Desmodium), 에멕스 (Emex), 에리시뭄 (Erysimum), 유포르비아 (Euphorbia), 갈레옵시스 (Galeopsis), 갈린소가 (Galinsoga), 갈륨 (Galium), 히비스커스 (Hibiscus), 이포모에아 (Ipomoea), 코키아 (Kochia), 라뮴 (Lamium), 레피듐 (Lepidium), 린데르니아 (Lindernia), 마트리카리아 (Matricaria), 멘타 (Mentha), 머큐리알리스 (Mercurialis), 멀루고 (Mullugo), 마이오소티스 (Myosotis), 파파베르 (Papaver), 파르비티스 (Pharbitis), 플란타고 (Plantago), 폴리고눔 (Polygonum), 포르투라카 (Portulaca), 라눈쿨러스 (Ranunculus), 라파누스 (Raphanus), 로리파 (Rorippa), 로탈라 (Rotala), 루멕스 (Rumex), 살소라 (Salsola), 세네시오 (Senecio), 세스바니아 (Sesbania), 시다 (Sida), 시나피스 (Sinapis), 솔라눔 (Solanum), 손커스 (Sonchus), 스페노클레아 (Sphenoclea), 스텔라리아 (Stellaria), 타락사쿰 (Taraxacum), 트라스피 (Thlaspi), 트리폴륨 (Trifolium), 우르티카 (Urtica), 베로니카 (Veronica), 비올라 (Viola), 크산튬 (Xanthium).
상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드가 적용될 수 있는 경제적으로 중요한 작물의 유전자 이식 농작물은 예를 들어, 아라키스 (Arachis), 베타 (Beta), 브라시카 (Brassica), 쿠쿠미스 (Cucumis), 쿠쿠르비타 (Cucurbita), 헬리안투스 (Helianthus), 다우쿠스 (Daucus), 글리신 (Glycine), 고시퓸 (Gossypium), 이포모에아 (Ipomoea), 락투카 (Lactuca), 리눔 (Linum), 라이코페르시콘 (Lycopersicon), 니코티아나 (Nicotiana), 파세올루스 (Phaseolus), 피숨 (Pisum), 솔라눔 (Solanum), 비시아 (Vicia) 속의 쌍자엽 작물, 또는 알륨 (Allium), 아나나스 (Ananas), 아스파라거스 (Asparagus), 아베나 (Avena), 호르데움 (Hordeum), 오리자 (Oryza), 파니쿰 (Panicum), 사카룸 (Saccharum), 세케일 (Secale), 소르검 (Sorghum), 트리티케일 (Triticale), 트리티쿰 (Triticum), 제아 (Zea), 특히 제아 및 트리티쿰 속의 단자엽 작물이다.
이것은 본 발명이 바람직하게는 상기 정의된 바와 같은 하나 또는 그 이상의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드를 아라키스, 베타, 브라시카, 쿠쿠미스, 쿠쿠르비타, 헬리안투스, 다우쿠스, 글리신, 고시퓸, 이포모에아, 락투카, 리눔, 라이코페르시콘, 니코티아나, 파세올루스, 피숨, 솔라눔, 비시아 속의 쌍자엽 작물, 또는 알륨, 아나나스, 아스파라거스, 아베나, 호르데움, 오리자, 파니쿰, 사카룸, 세케일, 소르검, 트리티케일, 트리티쿰, 제아, 특히 제아 및 트리티쿰 속의 단자엽 작물에서 식물 (예를 들어, 단자엽 또는 쌍자엽 잡초 또는 원치 않는 농작물과 같은 유해 식물), 종자 (예를 들어, 곡물, 종자, 또는 괴경 또는 싹이 있는 발아 부분과 같은 식물 번식체), 또는 식물이 성장하는 영역 (예를 들어, 경작하고 있는 영역)에 적용하는 것을 포함하여, (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유함으로써 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하는 방법에 관한 것인지의 이유이다.
상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염은 유용한 식물 및 관상 식물, 예를 들어, 밀, 보리, 호밀, 귀리, 수수/기장, 쌀, 카사바 및 옥수수와 같은 곡물류 또는 사탕무, 사탕수수, 목화, 대두, 평지, 감자, 토마토, 완두콩 및 그 밖의 다른 식물류의 경제적으로 중요한 유전자이식 작물에서 사용하는 것이 바람직하며, 여기에서 상기 작물은 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유한다.
본 발명은 또한, HPPD 억제제인 제초제에 대한 내성을 식물에 부여하도록 할 수 있는 코드화 서열로서 또는 마커 유전자로서 HPPD를 코드화한 핵산의 식물을 형질전환시키는 방법에 있어서의 용도, 및 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 식물에 대한 용도에 관한 것이다.
작물의 상업적 생산에 있어서는, 신뢰할 수 있는 농약 관리 하에 농작물의 필드 (field)로부터 원치 않는 식물 (즉, "잡초")를 제거하는 것이 바람직하다. 이상적인 처리는 전체 필드에 적용될 수 있지만, 농작물은 영향이 없게 놓아두면서 원치 않는 식물만을 제거할 수 있는 것일 수 있다. 이러한 처리 시스템의 한가지는 제초제를 제초제-내성 농작물의 필드에 스프레이하는 경우에, 비-제초제-내성 잡초는 사멸시키거나 심하게 손상시키면서 농작물은 계속해서 잘 자랄 수 있도록, 제초제에 대해 내성인 농작물의 사용을 포함할 수 있다. 이상적으로, 이러한 처리 시스템은 잡초 방제가 유연성 및 경제성의 최상의 가능한 조합을 제공할 수 있도록 다양한 제초제 특성을 이용할 수 있다. 예를 들어, 개별적인 제초제는 필드에서 상이한 수명을 가지며, 일부의 제초제는 이들이 필드에 적용된 후에 존속하며, 비교적 긴 시간 동안 효과적인 반면에 다른 제초제는 다른 것 및/또는 비-활성 화합물로 빠르게 분해된다. 이상적인 처리 시스템은 재배자가 제초제의 선택을 특별한 상황에 맞출 수 있도록 상이한 제초제의 사용을 허용할 수 있다.
다수의 제초제-내성 농작물을 현재 상업적으로 이용할 수 있지만, 다수의 상업적 제초제 및 제초제/작물 조합에 대해 야기된 한 가지 문제는 개개의 제초제가 전형적으로 통상적인 잡초 종에 대해 불완전한 활성 스펙트럼을 갖는다는 점이다. 한동안 사용되어온 대부분의 개개 제초제의 경우에, 제초제 저항성 잡초 종 및 생물형 (biotypes)의 집단이 만연해졌다 [예를 들어, 참조: Tranel and Wright (2002) Weed Science 50: 700-712; Owen and Zelaya (2005) Pest Manag. Sci. 61: 301-311]. 하나 이상의 제초제에 대해서 저항성인 유전자이식 식물은 기술되어 있다 [예를 들어, 참조: W02005/012515]. 그러나, 작물 생산, 잡초 방제 옵션, 잔류 잡초 방제의 확대의 모든 관점에서의 개선 및 작물 수율에서의 개선이 지속적으로 요구된다.
상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 그들의 염의 클래스에 속하는 HPPD 억제 제초제에 대한 내성을 수행하기 위해 유전자이식 식물에서 기능성인 하나 또는 그 이상 HPPD 단백질(들) 또는 그의 돌연변이체를 코드화하는 상기 정의된 키메릭 유전자(들)은 유리하게는 식물에서, 이러한 식물에 유용한 작물학적 특성을 부여하는 단백질 또는 RNAs를 코드화하는 다른 유전자와 조합된다. 형질전환된 식물에 유용한 작물학적 특성을 부여하는 단백질 또는 RNAs를 코드화한 유전자 중에서는, 그들의 화학구조에 따라 HPPD 억제 제초제와는 다른 하나 또는 그 이상의 제초제에 내성을 부여하는 단백질을 코드화한 DNA 서열, 및 특정의 곤충에 대한 내성을 부여하는 다른 것, 특정의 질병 및/또는 생물 및 비생물적 스트레스에 대한 내성을 부여하는 것, 선충 또는 곤충 방제를 제공하는 RNAs를 코드화한 DNAs 등이 언급될 수 있다.
이러한 유전자는 특히 공개된 PCT 특허출원 WO 91/02071 및 WO95/06128에 기술되어 있다.
형질전환된 식물 세포 및 식물에 특정의 제초제에 대한 내성을 부여하는 단백질을 코드화한 DNA 서열 중에서는, bar 또는 PAT 유전자 또는 글루포시네이트 제초제에 대한 내성을 부여하는 WO2009/152359에 기술된 스트렙토마이세스 코엘리칼라 (Streptomyces coelicolor) 유전자, 글리포세이트 및 그의 염과 같이 표적으로 EPSPS를 갖는 제초제에 대한 내성을 부여하는 적합한 EPSPS를 코드화한 유전자 [US 4,535,060, US 4,769,061, US 5,094,945, US 4,940,835, US 5,188,642, US 4,971,908, US 5,145,783, US 5,310,667, US 5,312,910, US 5,627,061, US 5,633,435], 또는 글리포세이트 옥시도리덕타제를 코드화한 유전자 [US 5,463,175]가 언급될 수 있다.
표적으로 EPSPS를 갖는 제초제에 대한 내성을 부여하는 적합한 EPSPS를 코드화한 DNA 서열 중에서는, 더욱 특히 식물 EPSPS, 특히 옥수수 EPSPS, 특히 두 개의 돌연변이, 특히 아미노산 위치 102에서의 돌연변이 및 아미노산 위치 106에서의 돌연변이 (WO　2004/074443)를 포함하며, 특허출원 US　6566587에 기술되어 있는 것으로서 이하에서 이중 돌연변이체 옥수수 EPSPS 또는 2mEPSPS로 불리는 옥수수 EPSPS를 코드화한 유전자, 또는 아그로박테리움 (Agrobacterium)으로부터 분리된 EPSPS를 코드화하며 미국 특허 제5,633,435호의 SEQ　ID　No. 2 및 SEQ　ID　No.　3로 기술되고 또한 CP4로 불리는 유전자가 언급될 수 있다.
표적으로 EPSPS를 갖는 제초제에 대한 내성을 부여하는 적합한 EPSPS를 코드화한 DNA 서열 중에서는, 더욱 특히 아트로박터 글로비포르미스 (Arthrobacter globiformis)로부터의 EPSPS GRG23뿐만 아니라 돌연변이체 GRG23 ACE1, GRG23 ACE2, 또는 GRG23 ACE3, 특히 WO2008/100353에서의 SEQ　ID　No.　29의 GRG23(ace3)R173K와 같은 WO2008/100353에 기술된 GRG23의 돌연변이체 또는 변이체를 코드화한 유전자가 언급될 수 있다.
EPSPS를 코드화하며, 더욱 특히 상기 유전자를 코드화하는 DNA 서열의 경우에, 유리하게는 이들 효소를 코드화한 서열에 앞서 수송 펩타이드 (transit peptide), 특히 미국 특허 제5,510,471 또는 5,633,448호에 기술된 "최적화 수송 펩타이드"가 선행한다.
WO 2007/024782에는 글리포세이트 및 적어도 하나의 ALS (아세토락테이트 신타제) 억제제에 대해 내성인 식물이 기술되어 있다. 더욱 구체적으로, GAT (글리포세이트-N-아세틸트랜스퍼라제) 폴리펩타이드 및 ALS 억제제에 대한 저항성을 부여하는 폴리펩타이드를 코드화한 유전자를 함유하는 식물이 기술되어 있다.
US 6855533에는 돌연변이된 아라비돕시스 (Arabidopsis) ALS/AHAS 유전자를 함유하는 유전자이식 담배 식물이 기술되었다.
US 6,153,401에는 대사화 (metabolisation)에 의해 2,4-D (2,4-디클로로페녹시아세트산)에 대한 내성을 부여하는 2,4-D-모노옥시게나제를 코드화한 유전자를 함유하는 식물이 기술되어 있다.
US 2008/0119361 및 US 2008/0120739에는 대사화에 의해 디캄바 (dicamba) (3,6-디클로로-2-메톡시벤조산)에 대한 내성을 부여하는 디캄바 모노옥시게나제를 코드화한 유전자를 함유하는 식물이 기술되어 있다.
WO2011/028833 및 WO2011/028832에는 알록시딤, 부트록시딤, 클레토딤, 클로프록시딤, 사이클록시딤, 세톡시딤, 테프랄록시딤, 트랄콕시딤, 클로라지포프, 클로디나포프, 클로포프, 디클로포프, 페녹사프로프, 페녹사프로플-P, 펜티아프로프, 플루아지포프, 플루아지포프-P, 할록시포프, 할록시포프-P, 이속사피리포프, 프로파퀴자포프, 퀴잘로포프, 퀴잘로포프-P, 트리포프, 및 피녹사덴 또는 이들 제초제 중의 어떤 것의 작물학적으로 허용되는 염 또는 에스테르로 구성된 그룹으로부터 선택된 적어도 하나의 제초제에 대한 내성을 부여하는 돌연변이 또는 재조합체 아세틸-코엔자임-A 카보일라제 (ACCase)를 코드화한 유전자를 함유하는 식물이 기술되어 있다.
상기 언급된 모든 제초제 내성 형질은 식물에서 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유함으로써 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 관한 HPPD 내성을 수행하는 것과 조합될 수 있다.
곤충에 대한 내성의 특징에 관한 단백질을 코드화한 DNA 서열 중에서는, 더욱 특히 문헌에 광범하게 기술되고 본 기술분야에서 숙련된 전문가에게 잘 알려진 Bt 단백질이 언급될 수 있다. 또한, 포토랍두스 (Photorhabdus)와 같은 박테리아로부터 추출된 단백질이 언급될 수 있다 [WO 97/17432 & WO 98/08932].
곤충에 대한 내성의 신규한 특성을 부여하는, 관심이 있는 단백질을 코드화한 이러한 DNA 서열 중에서는, 더욱 특히 문헌에 광범하게 기술되고 본 기술분야에서 숙련된 전문가에게 잘 알려진 Bt Cry 또는 VIP 단백질이 언급될 수 있다. 이들에는 Cry1F 단백질 또는 Cry1F 단백질로부터 유도된 하이브리드 (예를 들어, US 6,326,169; US 6,281,016; US 6,218,188에 기술된 하이브리드 Cry1A-Cry1F 단백질, 또는 그의 독성 단편), Cry1A-타입 단백질 또는 그의 독성 단편, 바람직하게는 Cry1Ac 단백질 또는 Cry1Ac 단백질로부터 유도된 하이브리드 (예를 들어, US 5,880,275에 기술된 하이브리드 Cry1Ab-Cry1Ac 단백질) 또는 EP451878에 기술된 바와 같은 Cry1Ab 또는 Bt2 단백질 또는 그의 살충성 단편, WO02/057664에 기술된 바와 같은 Cry2Ae, Cry2Af 또는 Cry2Ag 단백질 또는 그의 독성 단편, WO 2007/140256에 기술된 Cry1A.105 단백질 (SEQ　ID　No.　7) 또는 그의 독성 단편, NCBI 수탁번호 ABG20428의 VIP3Aa19 단백질, NCBI 수탁번호 ABG20429의 VIP3Aa20 단백질 (WO 2007/142840에서 SEQ　ID　No.　2), COT202 또는 COT203 코튼 이벤트 (cotton events)에서 생산된 VIP3A 단백질 (각각 WO 2005/054479 및 WO 2005/054480), WO01/47952에 기술된 바와 같은 Cry 단백질, 문헌 [Estruch et al. (1996), Proc Natl Acad Sci U S A. 28;93(11):5389-94 및 US 6,291,156]에 기술된 바와 같은 VIP3Aa 단백질 또는 그의 독성 단편, WO98/08932에 기술된 바와 같은 포토랍두스로부터의 Tc-단백질과 같은 제노랍투스 (Xenorhabdus) (WO98/50427에 기술된 바와 같음), 세라티아 (Serratia) (특히, 세라티아 엔토모필라 (S. entomophila)) 또는 포토랍투스 종 스트레인으로부터의 살충성 단백질 [에난티오머 Waterfield et al., 2001, Appl Environ Microbiol. 67(11):5017-24; Ffrench-Constant and Bowen, 2000, Cell Mol Life Sci.; 57(5):828-33]이 포함된다. 또한, 상기 서열, 특히 그들의 독성 단편의 서열과 일부의 (1-10 개, 바람직하게는 1-5 개) 아미노산이 상이하거나, 플라스티드 (plastid) 수송 펩타이드와 같은 수송 펩타이드, 또는 또 다른 단백질 또는 펩타이드에 융합된 이들 단백질 중의 어느 하나의 모든 변이체 또는 돌연변이체가 여기에 포함된다.
본 발명은 또한, (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 HPPD를 코드화하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 돌연변이된 핵산 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체에 의해서 코드화된 HPPD를 나타내는 적어도 하나의 핵산 서열을 함유하는 코드화 서열과 함께, 5' 및/또는 3' 위치, 적어도 5' 위치에서 숙주 유기체, 특히 식물 세포 또는 식물에서 기능을 할 수 있는 이종 조절 요소뿐만 아니라 코드화 서열을 포함하는 키메릭 유전자 (또는 발현 카세트)를 포함하는 유전자이식 식물에서의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용도에 관한 것이다.
또 다른 특별한 구체예에서, 본 발명은 전술한 바와 같은 키메릭 유전자를 포함하는 유전자이식 식물에서의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용도에 관한 것이며, 여기에서 키메릭 유전자는 5' 위치에 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도되거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 돌연변이된 핵산 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체에 의해서 코드화된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 핵산 서열, 수송 펩타이드/HPPD 융합 단백질의 발현을 허용하도록 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도되거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 돌연변이된 핵산 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체에 의해서 코드화된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 핵산 서열과 프로모터 부분 사이에 배열된, 식물 수송 펩타이드를 코드화한 핵산 서열을 함유한다.
추가의 특별한 구체예에서, 본 발명은 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 식물, 식물 부분 또는 식물 종자 상에서의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 그들의 염의 용도, 또는 단독으로, 또는 HPPD 억제제에 대해 상이한 방식으로 작용하는 하나 또는 그 이상의 다른 공지된 제초제와 조합한 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 이러한 식물, 식물 부분 또는 종자가 성장하거나 파종되는 토양 상에서의 용도에 관한 것이다.
추가의 특별한 구체예에서, 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염 제초제는 템보트리온, 술코트리온, 메소트리온, 비사이클로피론, 테푸릴트리온, 특히 템보트리온과 같은 트리케톤 (트리케톤 HPPD 억제제라 칭함), 디케토니트릴과 같은 디케톤 부류, 이속사플루톨과 같은 이속사졸 부류, 또는 피라설포톨, 피라졸레이트, 토프라메존, 벤조페납과 같은 피라졸리네이트 부류 (피라졸리네이트 HPPD 억제제라 칭함)으로 구성된 그룹으로부터 선택된 HPPD 억제 제초제와 함께 혼합물로, 동시에 또는 연속적으로 적용될 수 있으며, 더 더욱 구체적으로 본 발명은 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 이러한 HPPD 억제제 내성 식물, 식물 부분 또는 식물 종자에 대한 템보트리온, 메소트리온, 디케토니트릴, 비사이클로피론, 테푸릴트리온, 벤조페납, 피라설포톨, 피라졸레이트 및 술코트리온의 적용에 관한 것이다.
식물 세포 및 식물에서 작용하는 조절 서열로서는, 식물-리뷸로즈-비스카복실라제/옥시게나제 (RuBisCO) 소형 서브유니트 유전자 또는 사용될 수 있는 발현가능한 모든 적합한 공지의 프로모터와 같은 예를 들어, "광-의존적" 프로모터 또는 박테리아, 바이러스 또는 식물 기원의 "구성적 프로모터"와 같이 식물에서 자연적으로 발현되는 유전자의 모든 프로모터 서열, 특히 식물의 잎에서 특별하게 발현되는 프로모터를 사용할 수 있다. 식물 기원의 프로모터 중에서는 EP 0 507 698 A1에 기술된 바와 같은 히스톤 프로모터, 쌀 액틴 프로모터 (US 5,641,876), 또는 식물 유비퀴틴 프로모터 (US 5,510,474)가 언급될 수 있다. 식물 바이러스 유전자의 프로모터 중에서는 컬리플라워 모자익 바이러스 (cauliflower mosaic virus) [CaMV 19S 또는 35S, Sanders et al. (1987), Nucleic Acids Res. 15(4):1543-58.], 시르코바이러스 (circovirus) (AU 689 311) 또는 카사바 베인 (Cassava vein) 모자익 바이러스 (CsVMV, US 7,053,205)의 프로모터가 언급될 수 있다.
추가의 특별한 구체예에서, 본 발명은 종자에 대해 특이적인 프로모터 [Datla, R. et al., 1997, Biotechnology Ann. Rev. 3, 269-296], 특히 나핀 프로모터 [EP　255　378 A1], 파세올린 프로모터, 글루테닌 프로모터, 헬리안티닌 프로모터 [WO 92/17580], 알부민 프로모터 [WO 98/45460], 올레오신 프로모터 [WO　98/45461], SAT1 프로모터 또는 SAT3 프로모터 [PCT/US98/06978]와 같은, (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 발현시키기 위해서 사용될 수 있는 식물의 특별한 부분 또는 조직에 대해서 특이적인 프로모터 서열을 포함하는 식물, 식물 부분 또는 식물 종자 상에서의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용도에 관한 것이다.
유리하게는 페닐알라닌 암모니아 리아제 (PAL), HMG-CoA 리덕타제 (HMG), 키티나제, 글루카나제, 프로테이나제 억제제 (PI), PR1 패밀리 유전자, 노팔린 신타제 (nos) 및 vspB 프로모터 (US 5 670 349, 표 3), HMG2 프로모터 (US 5 670 349), 애플 베타-갈락토시다제 (ABG1) 프로모터 및 애플 아미노사이클로프로판 카복실레이트 신타제 (ACC 신타제) 프로모터 (WO 98/45445)로부터 선택된 유도 가능한 프로모터의 사용이 또한 언급될 수 있다.
(I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도되거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체에 의해서 표시된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 유전자는 또한, 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 대한 충분한 내성을 수행하기 위해서 프로모터와 코드화 서열 사이에 위치하는 다른 조절 서열의 프로모터, 예를 들어, 전사 활성화인자 ("인핸서 (enhancers)"), 예를 들어, 출원 WO 87/07644에 기술된 담배 모자익 바이러스 (TMV) 또는 문헌 [Carrington & Freed 1990, J. Virol. 64: 1590-1597]에 기술된 담배 식각 바이러스 (TEV)의 전사 활성화인자, 예를 들어, 또는 옥수수의 adh1 인트론 또는 쌀 액틴의 인트론 1과 같은 인트론과 함께 사용될 수도 있다.
추가의 특별한 구체예에서, 본 발명은 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 대한 내성을 부여하기 위해서 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하며, 동일하거나 상이한 식물 발현 프로모터의 제어 하에 CYP450 옥수수 모노옥시게나제 (nsf1 유전자) 유전자를 또한 함유하는 식물, 식물 부분 또는 식물 종자 상에서의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용도에 관한 것이다.
조절 종결인자 (regulatory terminator) 또는 폴리아데닐화 서열로서는 예를 들어, 아그로박테리움 투메파시엔스 (Agrobacterium tumefaciens)의 nos 종결인자와 같은 박테리아 기원의, 예를 들어, CaMV 35S 종결인자와 같은 바이러스 기원의, 또는 예를 들어, 공개 특허출원 EP　0 633 317 A1에 기술된 바와 같은 히스톤 종결인자와 같은 식물 기원의 상응하는 서열 중의 어떤 것이라도 사용될 수 있다.
숙주 적합 코돈 사용에 의해 각각의 키메릭 유전자(들)의 최적화된 발현을 수득하기 위해서, 이러한 키메릭 유전자가 삽입될 각각의 식물 유기체의 코돈 사용에 대해 비-식물 유전자를 채택할 수 있는 것으로 이해된다. 따라서, 비-식물 기원의 HPPD? 발현하는 기술된 키메릭 유전자 모두에서, 각각의 HPPD 코드화 DNA 서열은 동일한 아미노산 서열을 코드화한 보정된 DNA 서열에 의해서 대체될 수 있으며, 즉 SEQ ID No. 3은 SEQ ID No. 5에 의해서 대체될 수 있고, SEQ ID No. 6은 SEQ ID No. 18에 의해서 대체될 수 있으며, SEQ ID No. 8은 SEQ ID No. 19에 의해서 대체될 수 있고, SEQ ID No. 10은 SEQ ID No. 20에 의해서 대체될 수 있으며, SEQ ID No. 12는 SEQ ID No. 21에 의해서 대체될 수 있고, SEQ ID No. 14는 SEQ ID No. 22에 의해서 대체될 수 있으며, SEQ ID No. 16은 SEQ ID No. 23에 의해서 대체될 수 있다.
본 명세서에서 사용된 것으로서, 용어 "유전자"는 전형적으로 적어도 하나의 프로모터 부분을 포함하며, 단백질로 해독될 수 있는 RNA가 해독되도록 허용하는 5' 및/또는 3' 조절 서열이 측면에 있는 DNA 코드화 부분을 나타낸다. HPPD 코드화 DNA를 언급하는 경우에 "키메릭 유전자"는 그의 천연 숙주 세포에서 HPPD 단백질을 발현을 구동시키는 천연적으로 존재하는 박테리아 5' 및/또는 3' 조절 서열과는 상이한 5' 및/또는 3' 조절 서열 (또한, "이종 프로모터" 또는 "이졸 조절 서열"로도 칭함)을 갖는 HPPD 코드화 DNA 서열을 나타낸다.
본 명세서에서 사용된 것으로서, 용어 "서열 X를 포함하는 DNA/단백질" 및 "서열 X를 포함하는 서열을 갖는 DNA/단백질"은 다른 뉴클레오타이드 또는 아미노산 서열, 에난티오머 N-말단 변화 또는 시그날 펩타이드가 5' (또는 N-말단) 및/또는 3' (또는 C-말단)에서 포함될 수 있도록, 그들의 뉴클레오타이드 또는 아미노산 서열 내에 적어도 서열 X를 포함하거나 함유하는 DNA 또는 단백질을 나타낸다. 본 명세서에서 사용된 것으로서, 용어 "포함하는 (comprising)"은 구체적으로 열거된 것 이외의 다른 요소들이 또한 존재할 수 있음을 의미하는, "포함하는 (including)"의 의미로서의 개방형 (open-ended) 언어이다. 본 명세서에서 사용된 것으로서, 용어 "~로 구성되는"은 폐쇄형 (closed-ended) 언어이며, 즉 단지 구체적으로 열거된 요소들만이 존재한다. 본 명세서에서 사용된 것으로서, 용어 "서열 X를 포함하는 단백질을 코드화한 DNA"는 전사 및 해독 후에 적어도 아미노산 서열 X를 함유하는 단백질을 제공하는 코드화 서열을 포함하는 DNA를 나타낸다. 단백질을 코드화한 DNA는 천연적으로 존재하는 DNA일 필요는 없으며, 반-합성, 완전 합성 또는 인공 DNA일 수 있고, 인트론 및 5' 및/또는 3' 측면 부분 (flanking region)을 포함할 수 있다. 본 명세서에서 사용된 것으로서, 용어 "뉴클레오타이드 서열"은 단일- 또는 이중-스트랜드 형태일 수 있는 DNA 또는 RNA 분자의 서열을 나타낸다.
본 발명에 따르는 HPPD 단백질은 본 기술분야에서, 예를 들어, 공개된 PCT 특허출원 WO 96/10083에서 공지된 절차에 따라 단일 펩타이드를 가질 수 있거나, 이들은 단백질의 엽록체로의 수송을 야기하는 엽록체 수송 펩타이드 [예를 들어, Van Den Broeck et al., 1985, Nature 313, 358, 또는 미국 특허 5, 510,471의 변형된 엽록체 수송 펩타이드)와 같은 또 다른 펩타이드에 의해서, 분비 시그날 펩타이드 또는 단백질을 다른 플라스티드, 미토콘드리아, ER 또는 또 다른 세포기관에 대해 표적화하는 펩타이드에 의해서 대체될 수 있거나, 또는 이것은 메티오닌 아미노산에 의해서 또는 메티오닌-알라닌 디펩타이드에 의해서 대체될 수 있다. 세포내 세포기관에 대한 표적화 또는 식물 세포 밖으로 또는 세포벽에 대한 분비를 위한 시그날 서열은 천연적으로 표적화되거나 분비된 단백질, 바람직하게는 문헌 [Klosgen et al., 1989, Mol. Gen. Genet. 217, 155-161; Klosgen and Weil, 1991, Mol. Gen. Genet. 225, 297-304; Neuhaus & Rogers, 1998, Plant Mol. Biol. 38, 127-144; Bih et al., 1999, J. Biol. Chem. 274, 22884-22894; Morris et al., 1999, Biochem. Biophys. Res. Commun. 255, 328-333; Hesse et al., 1989, EMBO J. 8 2453-2461; Tavladoraki et al., 1998, FEBS Lett. 426, 62-66; Terashima et al., 1999, Appl. Microbiol. Biotechnol. 52, 516-523; Park et al., 1997, J. Biol. Chem. 272, 6876-6881; Shcherban et al., 1995, Proc. Natl. Acad. Sci USA 92, 9245-9249; 이들은 모두 본 발명에 참고로 포함된다]에 기술된 것, 특히 옥수수, 목화, 대두 또는 쌀의 표적화되거나 분비된 단백질로부터의 시그날 펩타이드 서열에서 발견된다. 이러한 식물 시그날 펩타이드를 코드화한 DNA 서열은 식물에서의 발현을 위해 HPPD 단백질을 코드화한 키메릭 유전자 내에 삽입될 수 있다.
본 발명은 또한, SEQ　ID　No.　2, SEQ　ID　No.　ID　No.　4, SEQ ID No. 7, SEQ ID No. 9, SEQ ID No. 11, SEQ ID No. 13, SEQ ID No. 15, 및 SEQ ID No. 17의 HPPD 아미노산 서열과 유사한 아미노산 서열이며, 여기에서 전술한 것의 각각에 하나 또는 그 이상의 아미노산이 삽입, 결실 또는 치환된 변이체 HPPD 효소를 포함한다. 본 발명과 관련하여, 아미노산 서열의 변이체는 그에 대한 어떤 아미노산 치환, 부가 또는 결실에도 불구하고, 본 발명에 기술된 아미노산 서열과 유사한 촉매적 활성을 갖는 이들 폴리펩타이드, 효소 또는 단백질을 나타낸다. 바람직하게는, 변이체 아미노산 서열은 SEQ　ID　No.　2, SEQ ID No. 4, SEQ ID No. 7, SEQ ID No. 9, SEQ ID No. 11, SEQ ID No. 13, SEQ ID No. 15, 및 SEQ ID No. 17의 아미노산 서열과 각각 적어도 약 80%, 또는 85 또는 90%, 95%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는다. 또한 바람직하게는, 변이체 아미노산 서열을 포함하는 폴리펩타이드는 HPPD 효소 활성을 갖는다. HPPD 효소 활성을 측정하는 방법은 본 기술분야에서 잘 알려져 있으며, WO　2009/144079 또는 WO　2002/046387, 또는 PCT/EP2010/070561에 광범하게 기술된 것과 같은 측정방법을 포함한다.
치환은 아미노산이 상이한 천연적으로 존재하거나 비-통상적인 아미노산 잔기로 대체되는 아미노산 변화를 포함한다. 이러한 치환은 "보존적"인 것으로 분류될 수 있으며, 여기에서는 본 발명의 HPPD 단백질에 함유된 아미노산 잔기가 유사한 특징의 또 다른 천연적으로 존재하는 아미노산으로, 예를 들어, Gly↔Ala, Val↔Ile↔Leu, Asp↔Glu, Lys↔Arg, Asn↔Gln 또는 Phe↔Trp↔Tyr로 대체된다. 본 발명에 포함되는 치환은 또한, "비-보존적"일 수도 있으며, 여기에서는 본 발명의 HPPD 단백질 내에 존재하는 아미노산 잔기가 상이한 그룹으로부터의 천연적으로 존재하는 아미노산과 같은 상이한 특성을 갖는 아미노산으로 치환된다 (예를 들어, 하전되거나 소수성인 아미노산을 알라닌으로 치환). 아미노산 치환은 전형적으로 단일 잔기의 치환이지만, 군집화되거나 분산된 다수의 잔기의 치환일 수도 있다. 아미노산 결실은 통상적으로 약 1-10 개의 아미노산 잔기 정도일 수 있는 반면에, 삽입은 어떤 길이라도 될 수 있다. 결실 및 삽입은 N-말단, C-말단에 대해서 만들어질 수 있거나 내부 결실 또는 삽입일 수 있다. 일반적으로, 아미노산 서열 내에서의 삽입은 아미노- 또는 카복시-말단 융합보다는 더 작을 수 있고, 1-4 개의 아미노산 잔기 정도일 수 있다. 본 명세서에서 사용된 것으로서, "유사한 아미노산"은 유사한 아미노산 측쇄를 갖는 아미노산, 즉 극성, 비-극성 또는 실질적으로 중성인 측쇄를 갖는 아미노산을 나타낸다. 본 명세서에서 사용된 것으로서, "비-유사 아미노산"은 상이한 아미노산 측쇄를 갖는 아미노산을 나타내며, 예를 들어, 극성 측쇄를 갖는 아미노산은 비-극성 측쇄를 갖는 아미노산과 비-유사한 것이다. 극성 측쇄는 통상적으로 단백질의 표면 상에 존재하는 경향이 있고, 여기에서 이들은 세포 내에 존재하는 수성 환경과 상호작용할 수 있다 ("친수성" 아미노산). 다른 한편으로, "비-극성" 아미노산은 단백질의 중심에 존재하는 경향이 있으며, 여기에서 이들은 유사한 비-극성 이웃과 상호작용할 수 있다 ("소수성" 아미노산). 극성 측쇄를 갖는 아미노산의 예는 아르기닌, 아스파라긴, 아스파르테이트, 시스테인, 글루타민, 글루타메이트, 히스티딘, 리신, 세린 및 트레오닌이다 (소수성인 시스테인을 제외하고는 모두 친수성이다). 비-극성 측쇄를 갖는 아미노산의 예는 알라닌, 글리신, 이소류신, 류신, 메티오닌, 페닐알라닌, 프롤린 및 트립토판이다 (중성인 글리신을 제외하고는 모두 소수성이다).
실시예에서 다른 식으로 언급되지 않는 한, 재조합 DNA를 제조 및 조작하는 모든 절차는 문헌 [Sambrook et al., Molecular Cloning - A Laboratory Manual, Second Ed., Cold Spring Harbor Laboratory Press, NY (1989), 및 Volumes 1 and 2 of Ausubel et al. (1994) Current Protocols in Molecular Biology, Current Protocols, USA]에 기술된 표준 절차에 의해서 수행된다. 식물 분자생물학 작업을 위한 표준 재료 및 방법은 BIOS Scientific Publications Ltd (UK) 및 Blackwell Scientific Publications (UK)에 의해서 공동으로 발행된 문헌 [Plant Molecular Biology Labfax (1993) by R.R.D. Croy]에 기술되어 있다. PCR 기술을 위한 절차는 문헌 ["PCR protocols: a guide to methods and applications", Edited by M.A. Innis, D.H. Gelfand, J.J. Sninsky and T.J. White (Academic Press, Inc., 1990)]에서 확인될 수 있다.
용어 "내성", "내성인" 또는 "덜 민감한"은 상호 교환하여 사용되며, 다양한 HPPD 억제 제초제의 상이한 농도의 존재 하에서 각각의 HPPD 단백질에 대해 코드화한 유전자를 포함하는 핵산에 의해서 형질전환된 스트레인 또는 식물의 가시적 지표 표현형 (visible indicator phenotype)에 따라 스크리닝된 HPPD의 고유 내성의 상대적 레벨을 의미한다. 용량 반응 및 이들 지표 표현형 (갈색 색상의 형성, 성장 억제, 표백, 제초효과 등)과 연관된 용량 반응에서의 상대적 이동은 편리하게는, GR50 (성장의 50% 감소를 위한 농도) 또는 MIC (최소 억제 농도) 값의 관점에서 표현되며, 여기에서 이들 값의 증가는 제초제의 상이한 농도의 범위에서 식물 손상, 분열조직 표백 증상 등에 기초한 표준 방식으로, 발현된 HPPD의 고유 내성에 있어서의 증가에 상응한다. 이들 데이터는 예를 들어, x-축 상에 표시된 "용량" 및 y-축 상에 표시된 "사멸 백분율", "제초 효과", "발아한 녹색 식물의 수" 등을 갖는 용량/반응 곡선으로부터 유도된 GR50 값의 관점으로 표현될 수 있으며, 여기에서 증가된 GR50 값은 발현된 HPPD의 고유 내성의 증가된 레벨에 상응한다. 제초제는 적합하게는 발아-전 또는 발아-후에 적용될 수 있다.
마찬가지로, 내성 레벨은 담배, 또는 대두 또는 목화와 같은 농작물과 같은 시험 식물의 유전자이식 (transgenesis), 재생 (regeneration), 번식 (breeding) 및 스프레이 시험을 통해서 스크리닝되며, 이들 결과에 따라 이러한 식물은 HPPD 단백질을 코드화한 어떤 외인성 유전자도 함유하지 않는 식물보다, 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염과 같은 HPPD 억제 제초제에 대해서 적어도 2-4x 더 내성이다.
"숙주 유기체" 또는 "숙주"는 HPPD를 생산할 목적으로 본 발명에 따르는 핵산 또는 키메릭 유전자가 도입될 수 있는 모든 단세포성 또는 다세포성 이종 유기체인 것으로 이해된다. 이들 유기체는 특히, 박테리아, 예를 들어, 이. 콜라이 (E.　coli), 효모, 특히 사카로마이세스 (Saccharomyces) 또는 클루이베로마이세스 (Kluyveromyces), 피치아 (Pichia) 속의 효모, 진균, 특히 아스퍼질러스 (Aspergillus), 바큘로바이러스 (baculovirus) 또는, 바람직하게는 식물 세포 및 식물이다.
"식물 세포"는 본 발명에 따라, 식물로부터 유도되거나 식물에서 발견되며, 캘러스 (calli)와 같은 비분화된 조직의 일부분, 배아와 같은 분화된 조직, 식물의 부분, 식물 또는 종자이거나 이들을 형성하는 모든 세포인 것으로 이해된다. 이것은 원형질체 (protoplasts) 및 화분, 배양된 식물 세포 또는 시험관내에서 성장한 원형질체, 및 완전한 식물로 재생시킬 수 있는 식물 세포를 포함한다.
"식물"은 본 발명에 따라, 광합성을 할 수 있는 모든 분화된 다세포 유기체, 특히 단자엽 또는 쌍자엽 유기체, 더욱 특히는 옥수수 또는 콘, 밀, 브라시카 나푸스 (Brassica napus) 또는 브라시카 준세아 (Brassica juncea)와 같은 브라시카 종 (Brassica spp.) 식물, 대두 종, 쌀, 사탕수수, 비트 (beetroot), 담배, 목화, 오이, 리크 (leek), 당근, 토마토, 상추, 후추, 멜론, 수박 등과 같은 야채 식물과 같은 동물 또는 인간의 영양을 목적으로 하거나 하지 않는 배양된 식물인 것으로 이해된다. 본 명세서에서 사용된 것으로서 유전자이식 식물은 그들의 게놈 내로 안정하게 삽입된 하나 또는 그 이상의 외래 또는 이종 유전자(들)를 포함하는 식물을 나타낸다.
상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 대한 내성을 실행하기 위해서, 식물에서 천연적으로 발현된 유전자의 모든 프로모터 서열, 또는 아그로박테리움 (Agrobacterium) 또는 식물 바이러스 프로모터를 포함한, 식물에서 천연적으로 발현된 유전자의 프로모터 요소의 모든 하이브리드 또는 조합, 또는 식물에서 제초제 내성 유전자의 전사를 제어하는데 적합한 모든 프로모터가 본 발명의 식물에서 프로모터 서열로 사용될 수 있다 (본 발명에서는 "식물-발현 프로모터"로 칭함). 이러한 적합한 식물-발현 프로모터의 예는 상기에 기술하였다. 본 발명의 한가지 구체예에서, 이러한 식물-발현 프로모터는 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열, 또는 (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이된 DNA에 작동적으로-연결된다.
본 발명에 따르면, 또한 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 대한 내성을 실행시키기 위해서 인트론 서열 또는 전사 활성화인자 (인핸서)와 같은, 프로모터와 코드화 서열 사이에 위치하는 다른 조절 서열을 프로모터 조절 서열과 함께 사용할 수도 있다. 이러한 적합한 조절 서열의 예는 상기에 기술된다.
아그로박테리움 투메파시엔스 (Agrobacterium tumefaciens)로부터의 nos 종결인자와 같은 박테리아 또는 바이러스 기원, 또는 출원 EP　0　633　317 A1에 기술된 것과 같은 히스톤 종결인자와 같은 식물 기원의 모든 상응하는 서열이 전사 종결 (및 폴리아데닐화) 조절 서열로 사용될 수 있다.
추가의 특별한 구체예에서, 본 발명은 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하며, 또한 수송 펩타이드-HPPD 융합 단백질의 발현을 허용하도록 프로모터 부분과 외인성 HPPD를 코드화한 서열 사이에 배열된 수송 펩타이드 서열을 함유하는 외인성 키메릭 유전자(들)를 코드화한 핵산 서열의 5' (상류)에서 사용된 수송 펩타이드를 코드화한 핵산 서열을 함유하는 식물, 식물 부분 또는 식물 종자 상에서의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용도에 관한 것이다. 수송 펩타이드는 HPPD를 플라스티드, 더욱 특히는 엽록체 내로 유도할 수 있으며, 여기에서 융합 단백질은 후자가 플라스티드에 들어가면 수송 펩타이드와 HPPD 단백질 사이에서 분해된다. 수송 펩타이드는 경우에 따라 성숙 RuBisCO ssu (EP　189　707 A1)의 N-말단 부분의 몇 개의 아미노산을 포함하는 식물 리뷸로즈 비스포스페이트 카복실라제/옥시게나제 소형 서브유니트 (RuBisCO ssu)의 수송 펩타이드 또는 EPSPS 수송 펩타이드 (미국 특허 5,188,642에 기술됨)와 같은 단일 펩타이드일 수 있거나, 그렇지 않으면 플라스티드 위치를 갖는 성숙 단백질의 N-말단 서열의 일부분에 융합된 제1 식물 수송 펩타이드를 포함하며, 이 부분은 다시 특허 EP　508　909 A1에 기술된 바와 같은 제2 식물 수송 펩타이드에 융합된 수송 펩타이드, 및 더욱 특히는 옥수수 RuBisCO ssu의 N-말단성 말단의 22 아미노산에 융합되고, 다시 그의 코드화 서열에 의해 특허 EP　508　909 A1에 기술된 바와 같이 옥수수 RuBisCO ssu의 수송 펩타이드에 융합된 해바라기 RuBisCO ssu의 수송 펩타이드를 포함하는 최적화된 수송 펩타이드와 같은 몇 가지 수송 펩타이드의 융합물일 수 있다.
본 발명은 또한, 수송 펩타이드 HPPD 융합 단백질 및 이러한 융합 단백질을 코드화한 핵산 또는 식물-발현 키메릭 유전자에 관한 것이며, 여기에서 이 융합 단백질의 두 개의 요소는 상기 정의된 바와 같다.
추가의 특별한 구체예에서, 본 발명은 클로닝, 발현 벡터에 의한 형질전환에 의해서 수득된 식물, 식물 부분 또는 식물 종자 상에서의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용도에 관한 것이며, 여기에서 상기 발현 벡터는 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 적어도 하나의 키메릭 유전자를 함유한다. 상기 키메릭 유전자 이외에도, 이 벡터는 복제의 기원을 함유할 수 있다. 이 벡터는 본 발명에 따른 키메릭 유전자를 도입시킴으로써 형질전환된 플라스미드 또는 플라스미드 일부분, 코스미드, 또는 박테리오파지 또는 바이러스일 수 있다. 형질전환 벡터는 숙련된 전문가에게 잘 공지되어 있으며, 문헌에 광범하게 기술되어 있다. 특히 식물 세포 또는 식물을 형질전환시키는데 사용될 수 있는 형질전환 벡터는 식물 세포 또는 식물을 형질전환시키기 위해서 사용될 수 있고, 추가로 그 자신의 복제 및 발현 요소를 함유하는 바이러스일 수 있다. 식물 세포 또는 식물을 형질전환시키기 위한 벡터는 바람직하게는 무력화된 (disarmed) 아그로박테리움 Ti 플라스미드와 같은 플라스미드이다.
추가의 특별한 구체예에서, 본 발명은 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 서열을 포함하는 키메릭 유전자를 함유하는 식물, 식물 부분 또는 식물 종자 상에서의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드의 용도, 및 식물을 성장시키고, 식물 생성물, 예를 들어, 대두 종, 쌀, 밀, 보리, 또는 콘 그레인 (corn grains) 또는 목화 꼬투리를 수확하는 분야에서의 상기 식물 또는 종자의 용도에 관한 것이며, 여기에서 한가지 구체예에서 상기 용도는 잡초를 방제하기 위해서 이러한 식물에 대해 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염을 적용하는 것을 포함한다.
또 다른 특별한 구체예에서, 본 발명은 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 대한 내성을 부여하기 위해서 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하며, 또한 추가로 PDH (프리페네이트 데하이드로게나제) 효소를 코드화한 핵산 서열 (US 2005/0257283)에 작동적으로 연결된 상술한 바와 같은 식물-발현 프로모터를 포함하는 키메릭 유전자를 더 함유하는 것을 특징으로 하는 식물, 식물 부분 또는 식물 종자 상에서의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용도에 관한 것이다. 이러한 두 개의 이식유전자를 포함하는 식물은 본 기술분야에서 잘 알려진 바와 같이, 식물을 하나의 이식유전자로 형질전환시킨 다음에, 이 유전자이식 식물을 제2 이식유전자로 재-형질전환시키거나, 식물을 두 개의 이식유전자로 동시에 형질전환시키거나 (동일하거나, 2 개의 상이한 형질전환 DNAs 또는 벡터 내에서), 또는 제1 이식유전자를 포함하는 식물을 제2 이식유전자를 포함하는 식물과 교배시킴으로써 수득될 수 있다.
(I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유함으로써 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 대해 내성인 식물, 식물 부분 또는 식물 종자를 수득하기 위한 한 가지 형질전환 방법은 세포, 원형질체 또는 조직에 DNA가 부착되거나 DNA를 함유하는 고체 또는 액체 입자로 충격을 가하는 것을 포함한다. 또 다른 형질전환 방법은 식물 내로 전이시키기 위한 수단으로서 아그로박테리움 투메파시엔스 (Agrobacterium tumefaciens) Ti 플라스미드 또는 아그로박테리움 라이조게네스 (Agrobacterium rhizogenes) Ri 플라스미드 내로 삽입된 키메릭 유전자를 사용하는 것을 포함한다. 현미주사 (microinjection) 또는 전기천공 (electroporation) 또는 그렇지 않으면 PEG를 사용한 직접 유전자 전이와 같은 그 밖의 다른 방법이 사용될 수 있다. 숙련된 전문가는 선택된 숙주 유기체, 특히 식물 세포 또는 식물을 형질전환시키는 어떤 적절한 방법을 선택할 수 있다. 예로써, 대두 형질전환을 위한 기술은 본 명세서에 참고로 포함된 EP 1186666 A1에 기술된 실시예 1 내지 3에 광범하게 기술되어 있다. 쌀의 경우에는, 아그로박테리움-매개 형질전환 [Hiei et al., 1994 Plant J 6:271-282, 및 Hiei et al., 1997 Plant Mol Biol. 35:205-21; 본 명세서에 참고로 포함됨], 전기천공 [본 명세서에 참고로 포함된 US 5,641,664 및 US 5,679,558], 또는 충격 (bombardment) [Christou et al., 1991, Biotechnology 9:957; 본 명세서에 참고로 포함됨]이 실행될 수 있었다. 단자엽 식물, 특히 쌀의 형질전환을 위한 적합한 기술은 본 명세서에 참고로 포함된 WO 92/09696에 기술되었다. 목화의 경우에는, 아그로박테리움-매개된 형질전환 [Gould J.H. and Magallanes-Cedeno M., 1998 Plant Molecular Biology reporter, 16:1-10 및 Zapata C., 1999, Theoretical Applied Genetics, 98(2):1432-2242; 본 명세서에 참고로 포함됨], 폴리브렌 및/또는 처리-매개된 형질전환 [Sawahel W.A., 2001, - Plant Molecular Biology reporter, 19:377a-377f; 본 명세서에 참고로 포함됨]이 기술되었다.
대신으로, 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염은 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 식물, 식물 부분 또는 식물 종자에 대해 사용될 수 있으며, 여기에서 이 HPPD는 엽록체 게놈과 같은 플라스티드의 형질전환을 사용하여 엽록체와 같은 플라스티드 내에서 직접 발현된다. 적합한 방법은 DNA로 코팅된 고체 입자 또는 DNA를 포함하는 액체 입자에 의한 식물 세포 또는 조직의 충격, 및 상동 재조합에 의한 도입된 유전자의 통합 (integration)을 포함한다. 적합한 벡터 및 선택 시스템은 본 기술분야에서 숙련된 전문가에게 공지되어 있다. 담배 식물의 엽록체 게놈 내로의 이러한 통합을 위해서 사용될 수 있는 수단 및 방법의 예는 그의 내용이 이에 의해서 참고로 포함된 WO　06/108830에 제시되어 있다.
본 발명은 또한, 식물을 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)로 형질전환시키는 것을 특징으로 하여, 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 대해 내성인 식물을 수득하는 방법에 관한 것이다.
따라서, 본 발명은 또한 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유시킴으로써 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 대해 내성인 식물을 수득하는 방법에 관한 것이며, 여기에서 상기 식물은 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하며, 5'에서, 및 임의로 3' 위치에서 이종 조절 요소뿐만 아니라 숙주 유기체에서 기능을 할 수 있는 코드화 서열을 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 것을 특징으로 하며, 여기에서 코드화 서열은 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 대한 충분히 높은 레벨의 내성을 실행하도록 전술한 바와 같은 본 발명의 HPPD를 코드화한 유전자를 규정하는 적어도 하나의 핵산 서열을 포함하는 것을 특징으로 한다.
본 발명의 한가지 구체예에서, 상기 방법에서의 HPPD 억제제는 단독이거나 트리케톤 또는 피라졸리네이트 제초제, 바람직하게는 템보트리온, 메소트리온, 비사이클로피론, 테푸릴트리온, 피라설포톨, 피라졸레이트, 디케토니트릴, 벤조페납, 또는 술코트리온, 특히 템보트리온으로 구성된 그룹으로부터 선택된 하나 또는 그 이상의 HPPD 억제 제초제와 조합한 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염이다.
본 발명은 또한, 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염을 작물을 파종하기 전 (이하에서는 식재-전 (pre-planting) 적용이라 칭함), 작물의 발아 전 (이하에서는 발아-전 적용이라 칭함), 또는 작물의 발아 후 (이하에서는 발아-후 적용이라 칭함)에, (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)에 따라 형질전환된 식물에 적용하는 것을 특징으로 하여, 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염을 필드 또는 농작물에 적용함으로써 식물이 식재되거나 종자가 파종될 필드에서, 또는 농작물에서 잡초를 선택적으로 제거하거나 잡초의 발아를 방지하는 방법에 관한 것이다.
본 발명은 또한, 본 발명에서 전술한 바와 같이 형질전환된 종자를 함유하는 영역 또는 필드에 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 종자 또는 식물에는 상당한 영향을 미치지 않으면서 잡초에 대해서는 독성인 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용량을 적용하는 것을 포함하여, 본 발명에서 전술한 바와 같은 형질전환된 종자를 함유하는 영역 또는 필드에서 잡초를 방제하는 방법에 관한 것이다.
본 발명은 또한, (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)에 의해서 형질전환된 식물을 재배하는 방법에 관한 것이며, 이 방법은 상기 식물을 재배하는데 적합한 필드의 영역에 전술한 키메릭 유전자를 포함하는 종자를 식재하고, 잡초가 존재한다면 상기 형질전환된 종자 또는 상기 형질전환 식물에는 상당한 영향을 미치지 않으면서 잡초에 대해서는 독성인 용량의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염을 상기 필드의 영역에 적용한 다음에, 재배된 식물 또는 식물 부분이 원하는 성숙 단계에 도달하면 이들을 수확하고, 적절한 경우에, 수확된 식물로부터 종자를 분리시키는 것을 포함한다.
상기 방법에서, 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염은 본 발명에 따라 작물을 파종하기 전, 작물이 발아하기 전, 또는 작물이 발아한 후에 적용될 수 있다.
본 발명의 의미 내에서, "제초제"는 그 자체가 제초적으로 활성인 물질, 또는 예를 들어, 그의 활성을 증가시키거나 (상승적 작용제) 또는 그의 활성을 제한하는 (완화제 (safener)) 작용제와 같이 그의 효능을 변화시키는 첨가제와 조합된 그런 물질인 것으로 이해된다. 물론, 실제 그들의 적용을 위해서 상기 제초제는 그 자체가 공지된 방식으로, 농업 화학에서 통상적으로 사용되는 제제화 보조제와 조합되는 것으로 이해된다.
따라서, (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)이외에도, 상동 (= 천연) 유전자 또는 유전자 서열의 과발현, 억제 또는 저지 또는 이종 (= 외래) 유전자 또는 유전자 서열의 발현의 결과로서 변형된 특성을 갖는 유전자이식 식물이 수득될 수 있다.
(I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 식물, 식물 부분 또는 식물 종자 상에서는, 하나 또는 그 이상의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염을, 예를 들어, 2,4-D 또는 디캄바와 같은 성장 조절제에 대해서, 또는 필수 식물 효소를 억제하는 제초제, 예를 들어, 아세토락테이트 신타제 (ALS), EPSP 신타제, 글루타민 신타제 (GS), 아세틸-조효소 A 카복실라제 (ACCase)에 대해서, 또는 설포닐우레아, 이미다졸리논, 글리포세이트, 글루포시네이트, ACCase 억제제 및 유사한 활성 물질의 그룹으로부터의 제초제에 대해서 또한 저항성인 유전자이식 작물에서 템보트리온, 술코트리온 및 메소트리온과 같은 트리케톤의 부류, 또는 피라설포톨 및 토프라메존과 같은 피라졸리네이트의 부류에 속하며, 특히 템보트리온, 술코트리온, 토프라메존, 비사이클로피론, 테푸릴트리온 및 메소트리온으로부터 선택된 하나 또는 그 이상의 추가의 HPPD 억제 제초제, 더욱 특히는 템보트리온과 함께 사용하는 것이 바람직하다.
따라서, 본 발명은 또한, 하나 또는 그 이상의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염에 대한 저항성과 함께 두 번째 또는 그 이상의 제초제 저항성(들)을 포함하는 유전자이식 농작물에 대해서도 영향을 미치는, 유해한 식물 (즉, 잡초)을 방제하기 위해서 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 HPPD 내성 식물에 대해서 적용된 제초제의 용도에 관한 것이다.
상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염은 우세한 생물학적 및/또는 물리-화학적 파라메터에 따라 다양한 방식으로 제제화될 수 있다. 가능한 제제의 예는 다음과 같다: 수화제 (wettable powders; WP), 수용성 분말 (SP), 수용성 농축물, 유화성 농축물 (EC), 수중유 및 유중수 에멀션과 같은 에멀션 (EW), 스프레이 가능한 용액, 현탁 농축물 (SC), 유성 또는 수성 분산액, 오일-혼화성 용액, 캅셀 현탁제 (CS), 더스트 (dusts; DP), 종자-드레싱 생성물 (seed-dressing products), 살포함으로써 토양 상에 적용하기 위한 과립제, 미세과립의 형태인 과립제 (GR), 스프레이 과립제, 코팅 과립제 및 흡착 과립제, 수-분산성 과립제 (WG), 수용성 과립제 (SG), ULV 제제, 마이크로캅셀제 및 왁스.
이들 각각의 제제 타입은 원칙적으로 공지되어 있으며, 예를 들어, 문헌 [Winnacker-Kuchler, "Chemische Technologie" [Chemical technology], volume　7, C.　Hanser Verlag Munich, 4th Ed. 1986; Wade van Valkenburg, "Pesticide Formulations", Marcel Dekker, N.Y., 1973; K. Martens, "Spray Drying" Handbook, 3rd Ed. 1979, G. Goodwin Ltd. London]에 기술되어 있다.
불활성 물질, 계면활성제, 용매 및 추가의 첨가제와 같은 필요한 제제화 보조제는 또한 공지되어 있으며, 예를 들어, 문헌 [Watkins, "Handbook of Insecticide Dust Diluents and Carriers", 2nd Ed., Darland Books, Caldwell N.J., H.v. Olphen, "Introduction to Clay Colloid Chemistry"; 2nd Ed., J. Wiley & Sons, N.Y.; C. Marsden, "Solvents Guide"; 2nd Ed., Interscience, N.Y. 1963; McCutcheon's "Detergents and Emulsifiers Annual", MC Publ. Corp., Ridgewood N.J.; Sisley and Wood, "Encyclopedia of Surface Active Agents", Chem. Publ. Co. Inc., N.Y. 1964; Schonfeldt, "Grenzflachenaktive Athylenoxidaddukte" [Interface-active ethylene oxide adducts], Wiss. Verlagsgesell., Stuttgart 1976; Winnacker-Kuchler, "Chemische Technologie" [Chemical technology], volume　7, C.　Hanser Verlag Munich, 4th Ed. 1986]에 기술되어 있다.
이들 제제를 기초로 하여, 또한 예를 들어, 살충제, 살비제, 제초제, 살진균제와 같은 살충 활성 물질, 및 완화제, 비료 및/또는 성장 조절제와의 조합물을 예를 들어, 레디 믹스 (ready mix) 또는 탱크 믹스 (tank mix)의 형태로 제조할 수도 있다.
수화제는 물에 균일하게 분산될 수 있고, 활성 물질 이외에 또한 희석제 또는 불활성 물질과 함께 이온성 및/또는 비이온성 계면활성제 (습윤제 (wetters), 분산제), 예를 들어, 폴리옥시에틸화 알킬페놀, 폴리옥시에틸화 지방 알콜, 폴리옥시에틸화 지방 아민, 지방 알콜 폴리글리콜 에테르 설페이트, 알칸설포네이트, 알킬벤젠설포네이트, 나트륨 리그노설포네이트, 나트륨 2,2'-디나프틸메탄-6,6'-디설포네이트, 나트륨 디부틸나프탈렌설포네이트, 또는 그렇지 않으면 나트륨 올레오일메틸타우리네이트를 포함하는 제제이다. 수화제를 제조하기 위해서, 제초 활성 물질은 예를 들어, 햄머 밀 (hammer mills), 블로워 밀 (blower mills), 에어-제트 밀 (air-jet mills)과 같은 통상적인 기구 내에서 미세하게 분쇄하고, 제제화 보조제와 동시에 또는 순차적으로 혼합시킨다.
유화성 농축물은 활성 물질을 유기 용매, 예를 들어, 부탄올, 사이클로헥사논, 디메틸포름아미드, 크실렌, 또는 그렇지 않으면 고비점 방향족 또는 탄화수소, 또는 하나 또는 그 이상 이온성 및/또는 비이온성 계면활성제 (유화제)를 첨가한 유기 용매의 혼합물에 용해시킴으로써 제조된다. 사용될 수 있는 유화제의 예는 다음과 같다: 칼슘 도데실벤젠설포네이트와 같은 칼슘 알킬아릴설포네이트, 또는 비이온성 유화제, 예를 들어, 지방산 폴리글리콜 에스테르, 알킬아릴폴리글리콜 에테르, 지방 알콜 폴리글리콜 에테르, 프로필렌 옥사이드/에틸렌 옥사이드 축합물, 알킬 폴리에테르, 예를 들어, 소르비탄 지방산 에스테르와 같은 소르비탄 에스테르, 또는 예를 들어, 폴리옥시에틸렌 소르비탄 지방산 에스테르와 같은 폴리옥시에틸렌 소르비탄 에스테르.
더스트는 활성 물질을 예를 들어, 탈크, 카올린, 벤토나이트 및 프로필라이트와 같은 천연 점토, 또는 규조토와 같은 미분된 고체 물질과 함께 분쇄함으로써 수득된다.
현탁 농축물은 수성 또는 유성일 수 있다. 이들은 예를 들어, 적절한 경우에는 예를 들어, 다른 제제 타입의 경우에서 상기에 이미 열거한 바와 같은 계면활성제를 첨가하여, 상업적으로 이용할 수 있는 비드 밀 (bead mills)을 사용하여 습식-분쇄함으로써 제조될 수 있다.
에멀션, 예를 들어, 수중유 에멀션 (EW)은 예를 들어, 교반기, 콜로이드 밀 및/또는 정지상 믹서 (static mixers)를 이용하여, 수성 유기 용매, 및 적절한 경우에 다른 제제 타입에 대해 예를 들어, 상기에 이미 언급된 것과 같은 계면활성제를 사용하여 제조될 수 있다.
과립제는 활성 물질을 흡착성 과립화 불활성 물질 상에 스프레이하거나, 또는 활성 물질 농축물을 스티커 (sticker), 예를 들어, 폴리비닐 알콜, 나트륨 폴리아크릴레이트, 또는 그렇지 않으면 광유의 도움을 받아 모래, 카올리나이트 또는 과립화 불활성 물질과 같은 담체의 표면에 적용함으로써 제조될 수 있다. 적합한 활성 물질은 또한, 필요한 경우에 비료와의 혼합물로서, 비료 과립제의 생산에 통상적인 방식으로 과립화될 수도 있다.
수분산성 과립제는 일반적으로, 고체 불활성 물질이 없이 스프레이 건조, 유동화-상 과립화, 디스크 과립화, 고속 교반기에 의한 혼합, 및 압출과 같은 통상적인 방법에 의해서 제조될 수 있다.
디스크 과립제, 유동화-상 과립제, 압출기 과립제 및 스프레이 과립제를 제조하기 위해서는 예를 들어, 문헌 ["Spray-Drying Handbook" 3rd ed. 1979, G.　Goodwin Ltd., London; J.E. Browning, "Agglomeration", Chemical and Engineering 1967, pages　147 et seq.; "Perry's Chemical Engineer's Handbook", 5th Ed., McGraw-Hill, New York 1973, p.　8-57]에서의 방법을 참조한다.
작물 보호제품의 제제화에 대한 더 상세한 내용에 대해서는 예를 들어, 문헌 [G.C.　Klingman, "Weed Control as a Science", John Wiley and Sons, Inc., New York, 1961, pages　81-96 및 J.D.　Freyer, S.A.　Evans, "Weed Control Handbook", 5th Ed., Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1968, pages　101-103]을 참고로 한다.
원칙적으로, 농약 제제는 0.1 내지 99 중량%, 특히 0.1 내지 95 중량%의 본 발명에 따르는 화합물을 포함한다.
수화제에, 활성 물질 농도는 예를 들어, 약 10 내지 90 중량%이고, 100 중량%까지의 나머지는 통상적인 제제화 구성성분으로 구성된다. 유화성 농축물의 경우에, 활성 물질 농도는 약 1 내지 90 중량%, 바람직하게는 5 내지 80 중량%에 달 할 수 있다. 더스트의 형태인 제제는 1 내지 30 중량%의 활성 물질, 바람직하게는 대부분의 경우에 5 내지 20 중량%의 활성 물질을 포함하고, 스프레이 가능한 용액은 약 0.05 내지 80, 바람직하게는 2 내지 50 중량%의 활성 물질을 포함한다. 수-분산성 과립제의 경우에, 활성 물질 함량은 부분적으로, 활성 화합물이 액체 형태인지 또는 고체 형태인지에 따라서, 및 사용되는 과립화 보조제, 충진제 등에 따라 좌우된다. 수-분산성 과립제의 경우에, 예를 들어, 활성 물질 함량은 1 내지 95 중량%, 바람직하게는 10 내지 80 중량%이다.
또한, 언급된 활성 물질 제제는 적절한 경우에, 스티커, 습윤제, 분산제, 유화제, 침투제, 보존제, 부동제, 용매, 충진제, 담체, 착색제, 소포제, 증발 억제제, 및 pH 및 점도 조절제와 같은 각각의 경우에 총상적인 보조제를 포함한다.
이들 제제를 기초로 하여, 템보트리온, 술코트리온 및 메소트리온과 같은 트리케톤의 부류, 또는 피라설포톨 및 토프라메존과 같은 피라졸리네이트의 부류의, 특히 템보트리온, 술코트리온, 토프라메존, 비사이클로피론, 테푸릴트리온 및 메소트리온으로부터 선택된 HPPD 억제 제초제, 더욱 특히는 템보트리온과 예를 들어, 살충제, 살비제, 제초제, 살진균제와 같은 그 밖의 다른 살충적 활성 물질과의, 및 완화제, 비료 및/또는 성장 조절제와의 조합물을 예를 들어, 본 발명에 따라 HPPD 내성 식물에 적용될 레디 믹스 또는 탱크 믹스의 형태로 제조할 수도 있다.
제제화 예
a) 더스트는 10 중량부의 화학식 I의 화합물 및/또는 그의 염 및 불활성 물질로서 90 중량부의 탈크를 혼합시키고, 혼합물을 햄머 밀로 세분함으로써 수득된다.
b) 물에 쉽게 분산될 수 있는 수화제는 25 중량부의 화학식 I의 화합물 및/또는 그의 염, 불활성 물질로서 64 중량부의 카올린-함유 석영, 습윤제로서 10 중량부의 칼륨 리그노설포네이트 및 1 중량부의 나트륨 올레오일메틸타우리네이트, 및 분산제를 혼합시키고, 혼합물을 핀-디스크 밀 (pinned-disk mill)에서 분쇄함으로써 수득된다.
c) 쉽게 수-분산성인 분산 농축물은 20　중량부의 화학식 I의 화합물 및/또는 그의 염을 6 중량부의 알킬페놀 글리콜 에테르 (®Triton X 207), 3 중량부의 이소트리데칸올 폴리글리콜 에테르 (8 EO) 및 71 중량부의 파라핀 광유 (비점 범위, 예를 들어, 약 255 내지 277℃ 이상)와 혼합시키고, 혼합물을 볼 밀 (ball mill)에서 5 미크론 이하의 분말도 (fineness)로 분쇄함으로써 수득된다.
d) 유화성 농축물은 15 중량부의 화학식 I의 화합물 및/또는 그의 염, 용매로서 75 중량부의 사이클로헥사논, 및 유화제로서 10 중량부의 옥시에틸화 노닐페놀로부터 수득된다.
e) 수-분산성 과립제는 75 중량부의 화학식 I의 화합물 및/또는 그의 염, 10 중량부의 칼슘 리그노설포네이트, 5 중량부의 나트륨 라우릴 설페이트, 3 중량부의 폴리비닐 알콜, 및 7 중량부의 카올린을 혼합시키고, 혼합물을 핀-디스크 밀에서 분쇄하고, 분말을 과립화 액체로서 물 상에 스프레이함으로서 유동화 상에서 과립화시킴으로써 수득된다.
f) 수-분산성 과립제는 또한, 콜로이드 밀에서 25 중량부의 화학식 I의 화합물 및/또는 그의 염, 5 중량부의 나트륨 2,2'-디나프틸메탄-6,6'-디설포네이트, 2 중량부의 나트륨 올레오일메틸타우리네이트, 1 중량부의 폴리비닐 알콜, 17 중량부의 칼슘 카보네이트 및 50 중량부의 물을 균질화 및 전세분하고, 이어서 혼합물을 비드 밀에서 분쇄하고, 생성된 현탁액을 단일-물질 노즐을 사용하여 스프레이 타워 (spray tower)에서 분무 및 건조시킴으로써 수득된다.
본 발명의 추가의 관점은 혼합 제제에서, 또는 탱크 믹스에서 템보트리온, 술코트리온 및 메소트리온과 같은 트리케톤의 부류, 또는 피라설포톨 및 토프라메존과 같은 피라졸리네이트의 부류에 속하며, 특히 템보트리온, 술코트리온, 토프라메존, 비사이클로피론, 테푸릴트리온 및 메소트리온으로부터 선택된 추가의 HPPD 억제 제초제, 더욱 특히는 템보트리온과, 및/또는 예를 들어, 문헌 [Weed Research 26 (1986) 441-445 or "The Pesticide Manual", 14th edition, The British Crop Protection Council and the Royal Soc. of Chemistry, 2003, 및 여기에 인용된 문헌]에 기술된 바와 같은, 예를 들어, 아세토락테이트 신타제, 아세틸-CoA 카복실라제, 셀룰로즈 신타제, 에놀피루빌시키메이트-3-포스페이트 신타제, 글루타민 신테타제, p-하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제, 파이토엔 데새투라제 (desaturase), 포토시스템 I, 포토시스템 II, 프로토포르피리노겐 옥시다제의 억제에 기초한 추가의 공지된 활성 물질과 조합한 하나 또는 그 이상의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 HPPD 내성 식물에 대한 용도이다. 본 발명에 따르는 화합물과 조합될 수 있는 공지의 제초제 또는 식물 성장 조절제는 예를 들어, 다음의 활성 물질이며 (화합물은 International Organization for Standardization (ISO)에 따르는 통칭 (common name)으로, 또는 적절한 경우에 코드 번호와 함께 화학명으로 지정된다), 항상 산, 염, 에스테르, 및 입체이성체 및 광학 이성체와 같은 이성체와 같은 모든 사용 형태를 포함한다. 이와 관련하여, 하나 및 일부의 경우에서의 몇 가지 사용 형태를 또한 예를 들어 언급한다:
아세토클로르, 아시벤조라르, 아시벤조라르-S-메틸, 아시플루오르펜, 아시플루오르펜-나트륨, 아클로니펜, 알라클로르, 알리도클로르, 알록시딤, 알록시딤-나트륨, 아메트린, 아미카바존, 아미도클로르, 아미도설푸론, 아미노사이클로피라클로르, 아미노피랄리드, 아미트롤, 암모늄 설파메이트, 안시미돌, 아닐로포스, 아술람, 아트라진, 아자페니딘, 아짐설푸론, 아지프로트린, BAH-043, BAS-140H, BAS-693H, BAS-714H, BAS-762H, BAS-776H, BAS-800H, 베플루부타미드, 베나졸린, 베나졸린-에틸, 벤카바존, 벤플루랄린, 벤푸레세이트, 벤술리드, 벤설푸론-메틸, 벤타존, 벤즈펜디존, 벤조비사이클론, 벤조페납, 벤조플루오르, 벤조일프롭, 비페녹스, 빌라나포스, 빌라나포스-나트륨, 비스피리박, 비스피리박-나트륨, 브로마실, 브로모부티드, 브로모페녹심, 브로목시닐, 브로뮤론, 부미나포스, 부속시논, 부타클로르, 부타펜아실, 부타미포스, 부테나클로르, 부트랄린, 부트록시딤, 부틸레이트, 카펜스트롤, 카베타미드, 카펜트라존, 카펜트라존-에틸, 클로메톡시펜, 클로람벤, 클로라지폽, 클로라지폽-부틸, 클로르브로뮤론, 클로르부팜, 클로르페낙, 클로르페낙-나트륨, 클로르펜프롭, 클로르플루레놀, 클로르플루레놀-메틸, 클로리다존, 클로리뮤론, 클로리뮤론-에틸, 클로르메콰트-클로라이드, 클로르니트로펜, 클로로프탈림, 클로르탈-디메틸, 클로로톨루론, 클로르설푸론, 시니돈, 시니돈-에틸, 신메틸린, 시노설푸론, 클레토딤, 클로디나폽, 클로디나폽-프로파길, 클로펜세트, 클로마존, 클로메프롭, 클로프롭, 클로피랄리드, 클로란술람, 클로란술람-메틸, 쿠밀루론, 사이아나미드, 사이아나진, 사이클라닐리드, 사이클로에이트, 사이클로설파무론, 사이클록시딤, 사이클루론, 사이할로폽, 사이할로폽-부틸, 사이퍼콰트, 사이프라진, 사이프라졸, 2,4-D, 2,4-DB, 다이뮤론/다임론, 달라폰, 다미노지드, 다조메트, n-데카놀, 데스메디팜, 데스메트린, 데토실-피라졸레이트 (DTP), 디-알레이트, 디캄바, 디클로베닐, 디클로르프롭, 디클로르프롭-P, 디클로폽, 디클로폽-메틸, 디클로폽-P-메틸, 디클로술람, 디에타틸, 디에타틸-에틸, 디페녹수론, 디펜조콰트, 디플루페니칸, 디플루펜조피르, 디플루펜조피르-나트륨, 디메푸론, 디케굴락-나트륨, 디메푸론, 디메피페레이트, 디메타클로르, 디메타메트린, 디메테나미드, 디메테나미드-P, 디메티핀, 디메트라설푸론, 디니트라민, 디노셉, 디노텁, 디펜아미드, 디프로페트린, 디콰트, 디콰트-디브로마이드, 디티오피르, 디우론, DNOC, 에글리나진-에틸, 엔도탈, EPTC, 에스프로캅, 에탈플루랄린, 에타메트설푸론-메틸, 에테폰, 에티디무론, 에티오진, 에토푸메세이트, 에톡시펜, 에톡시펜-에틸, 에톡시설푸론, 에토벤자니드, F-5331, 즉 N-[2-클로로-4-플루오로-5-[4-(3-플루오로-프로필)-4,5-디하이드로-5-옥소-1H-테트라졸-1-일]-페닐]에탄설폰아미드, 페노프롭, 페녹사프롭, 페녹사프롭-P, 페녹사프롭-에틸, 페녹사프롭-P-에틸, 펜트라자미드, 페누론, 플람프롭, 플람프롭-M-이소프로필, 플람프롭-M-메틸, 플라자설푸론, 플로라술람, 플루아지폽, 플루아지폽-P, 플루아지폽-부틸, 플루아지폽-P-부틸, 플루아졸레이트, 플루카바존, 플루카바존-나트륨, 플루세토설푸론, 플루클로랄린, 플루페나세트 (티아플루아미드), 플루펜피르, 플루펜피르-에틸, 플루메트랄린, 플루메트술람, 플루미클로락, 플루미클로락-펜틸, 플루미옥사진, 플루미프로핀, 플루오메투론, 플루오로디펜, 플루오로글리코펜, 플루오로글리코펜-에틸, 플루폭삼, 플루프로파실, 플루프로파네이트, 플루피르설푸론, 플루피르설푸론-메틸-나트륨, 플루레놀, 플루레놀-부틸, 플루리돈, 플루로클로리돈, 플루록시피르, 플루록시피르-멥틸, 플루르피리미돌, 플루르타몬, 플루티아세트, 플루티아세트-메틸, 플루티아미드, 포메사펜, 포람설푸론, 포클로르페누론, 포사민, 푸릴옥시펜, 지베렐산, 글루포시네이트, L-글루포시네이트, L-글루포시네이트-암모늄, 글루포시네이트-암모늄, 글리포세이트, 글리포세이트-이소프로필암모늄, H-9201, 할로사펜, 할로설푸론, 할로설푸론-메틸, 할록시폽, 할록시폽-P, 할록시폽-에톡시에틸, 할록시폽-P-에톡시에틸, 할록시폽-메틸, 할록시폽-P-메틸, 헥사지논, HNPC-9908, HOK-201, HW-02, 이마자메타벤즈, 이마자메타벤즈-메틸, 이마자목스, 아미자픽, 이마자피르, 아미자퀸, 이마제타피르, 이마조설푸론, 이나벤피드, 인다노판, 인돌아세트산 (IAA), 4-인돌-3-일부티르산 (IBA), 요오도설푸론, 요오도설푸론-메틸-나트륨, 아이옥시닐, 이소카바미드, 이소프로팔린, 이소프로투론, 이소우론, 이속사벤, 이속사클로르톨, 이속사플루톨, 이속사피리폽, KUH-043, KUH-071, 카르부틸레이트, 케토스피라독스, 락토펜, 레나실, 리누론, 말레익 하이드라지드, MCPA, MCPB, MCPB-메틸, -에틸 및 -나트륨, 메코프롭, 메코프롭-나트륨, 메코프롭-부토틸, 메코프롭-P-부토틸, 메토프롭-P-디메틸암모늄, 메코프롭-P-2-에틸헥실, 메코프롭-P-칼륨, 메페나세트, 메플루이다이드, 메피콰트-클로라이드, 메소설푸론, 메소설푸론-메틸, 메타벤즈티아주론, 메탐, 메타미폽, 메타미투론, 메타자클로르, 메타졸, 메톡시페논, 메틸딤론, 1-메틸사이클로프로펜, 메틸 이소티오시아네이트, 메토벤주론, 메토벤주론, 메토브로루론, 메톨라클로르, S-메톨라클로르, 메토술람, 메톡수론, 메트리부진, 메트설푸론, 메트설푸론-메틸, 몰리네이트, 모날리드, 모노카바미드, 모노카바미드 디하이드로겐 설페이트, 모노리누론, 모노설푸론, 모누론, MT 128, MT-5950, 즉 N-[3-클로로-4-(1-메틸에틸)-페닐]-2-메틸펜탄아미드, NGGC-011, 나프로아닐리드, 나프로파미드, 납탈람, NC-310, 즉 4-(2,4-디클로로벤조일)-1-메틸-5-벤질옥시피라졸, 네부론, 니코설푸론, 니피라클로펜, 니트랄린, 니트로펜, 니트로페놀라트-나트륨 (이성체 혼합물), 니트로플루오르펜, 노나노산, 노르플루라존, 오르벤카브, 오르토설파무론, 오리잘린, 옥사디아르길, 옥사디아존, 옥사설푸론, 옥사지클로메폰, 옥시플루오르펜, 파클로부트라졸, 파라콰트, 파라콰트 디클로라이드, 펠라르곤산 (노나노산), 펜디메탈린, 펜드랄린, 페녹술람, 펜타노클로르, 펜톡사존, 퍼플루이돈, 페톡사미드, 페니소팜, 펜메디팜, 펜메디팜-에틸, 피클로람, 피콜리나펜, 피녹사덴, 피페로포스, 피리페놉, 피리페놉-부틸, 프레틸라클로르, 프리미설푸론, 프리미설푸론-메틸, 프로벤아졸, 프로플루아졸, 프로시아진, 프로디아민, 프리플루랄린, 프로폭시딤, 프로헥사디온, 프로헥사디온-칼슘, 프로하이드로자스몬, 프로메톤, 프로메트린, 프로파클로르, 프로파닐, 프로파퀴자폽, 프로파진, 프로팜, 프로피소클로르, 프로폭시카바존, 프로폭시카바존-나트륨, 프로피자미드, 프로설파린, 프로설포카브, 프로설푸론, 프리나클로르, 피라클로닐, 피라플루펜, 피라플루펜-에틸, 피라졸리네이트 (피라졸레이트), 피라조설푸론-에틸, 피라족시펜, 피리밤벤즈, 피리밤벤즈-이소프로필, 피리벤족심, 피리부티카브, 피리다폴, 피리데이트, 피리프탈리드, 피리미노박, 피리미노박-메틸, 피리미설판, 피리티오박, 피리티오박-나트륨, 피록사설폰, 피록술람, 퀸클로락, 퀸메락, 퀴노클라민, 퀴잘로폽, 퀴잘로폽-에틸, 퀴잘로폽-P, 퀴잘로폽-P-에틸, 퀴잘로폽-P-테푸릴, 림설푸론, 사플루펜아실, 세크부메톤, 세톡시딤, 시두론, 시마진, 시메트린, SN-106279, 설프-알레이트 (CDEC), 설펜트라존, 설포메투론, 설포메투론-메틸, 설포세이트 (글리포세이트-트리메슘), 설포설푸론, SYN-523, SYP-249, SYP-298, SYP-300, 테부탐, 테부티우론, 테크나젠, 테프랄옥시딤, 터바실, 터부카브, 터부클로르, 터부메톤, 터부틸라진, 터부트린, TH-547, 테닐클로르, 티아플루아미드, 티아자플루론, 티아조피르, 티디아지민, 티디아주론, 티엔카바존, 티엔카바존-메틸, 티펜설푸론, 티펜설푸론-메틸, 티오벤카브, 티오카바질, 트랄콕시딤, 트리-알레이트, 트리아설푸론, 트리아지플람, 트리아조펜아미드, 트리베누론, 트리베누론-메틸, 트리클로로아세트산 (TCA), 트리클로피르, 트리디페인, 트리에타진, 트리플옥시설푸론, 트리플옥시설푸론-나트륨, 트리플루랄린, 트리플루설푸론, 트리플루설푸론-메틸, 트리메투론, 트리넥사팍, 트리넥사팍-에틸, 트리토설푸론, 트시토데프, 유니코나졸, 유니코타졸-P, 베르놀레이트, ZJ-0166, ZJ-0270, ZJ-0543, ZJ-0862 및 하기의 화합물
Figure pct00062
Figure pct00063

(I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 HPPD 내성 식물이 성장하고 있는 영역에 적용될 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 필요한 적용율은 온도, 습도, 사용된 제초제의 성질 등과 같은 외부 조건에 따라 변화한다. 이것은 넓은 한계 내에서, 예를 들어, 0.001 내지 1.0 ㎏/ha 및 그 이상의 활성 물질 사이에서 변화할 수 있지만, 이것은 바람직하게는 0.005 내지 750　g/ha 사이이다.
상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염과 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염과는 상이한 제초제의 (I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 HPPD 내성 식물에 대한 조합 적용의 경우에, 이들 혼합물은 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염과는 상이한 제초제의 존재에 근거하여 작물 손상을 야기할 수 있다. 이러한 작물 손상을 감소/제거시키기 위해서, 적절한 완화제가 첨가될 수 있다. 해독제로서의 활성량으로 이용되는 이들 완화제는 예를 들어, 곡물류 (밀, 보리, 호밀, 옥수수, 쌀, 기장), 알팔파, 사탕무, 사탕수수, 평지, 목화 및 대두 종, 바람직하게는 옥수수, 목화, 사탕무 도는 대두 종과 같은 경제적으로 중요한 작물에서, 사용된 제초제/살충제의 식물독소 부작용을 감소시킨다.
완화제는 바람직하게는 다음의 화합물로 구성된 그룹으로부터 선택된다:
A) 하기 화학식 S-I의 화합물
Figure pct00064
여기에서 기호 (symbols) 및 인덱스 (indices)는 다음의 의미를 갖는다:
nA는 0 내지 5, 바람직하게는 0 내지 3의 자연수이고;
RA 1는 할로겐, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-알콕시, 니트로 또는 (C1-C4)-할로알킬이며;
WA는 타입 N 또는 O의 1 내지 3 개의 헤테로 환 원자를 가지며, 여기에서 적어도 하나의 질소 원자 및 최대 1 개의 산소 원자가 환 내에 존재하는 부분적으로 불포화되거나 방향족인 5-원 헤테로사이클로 구성된 그룹으로부터의 비치환되거나 치환된 2가 헤테로사이클릭 래디칼, 바람직하게는 (WA 1) 내지 (WA 4)로 구성된 그룹으로부터의 래디칼이고,
Figure pct00065
mA는 0 또는 1이며;
RA 2는 ORA 3, SRA 3 또는 NRA 3RA 4, 또는 질소 원자를 통해서 (S-I)에서의 카보닐 그룹에 부착되고, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-알콕시 및 임의로 치환된 페닐로 구성된 그룹으로부터의 래디칼에 의해서 비치환되거나 치환되며, 적어도 하나의 질소 원자 및 바람직하게는 O 및 S로 구성된 그룹으로부터의 3 개까지의 헤테로 원자를 갖는 포화되거나 불포화된 3- 내지 7-원 헤테로사이클, 바람직하게는 화학식 ORA 3, NHRA 4 또는 N(CH3)2, 특히 ORA 3의 래디칼이고;
RA 3은 수소, 또는 바람직하게는 총 1 내지 18 개의 탄소 원자를 갖는 비치환되거나 치환된 지방족 탄화수소 래디칼이며;
RA 4는 수소, (C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시 또는 치환되거나 비치환된 페닐이고;
RA 5는 H, (C1-C8)-알킬, (C1-C8)-할로알킬, (C1-C4)-알콕시-(C1-C8)-알킬, 시아노 또는 COORA 9이며, 여기에서 RA 9는 수소, (C1-C8)-알킬, (C1-C8)-할로알킬, (C1-C4)-알콕시-(C1-C4)-알킬, (C1-C6)-하이드록시알킬, (C3-C12)-사이클로알킬 또는 트리-(C1-C4)-알킬실릴이고;
RA 6, RA 7, RA 8은 동일하거나 상이하며, 수소, (C1-C8)-알킬, (C1-C8)-할로알킬, (C3-C12)-사이클로알킬 또는 치환되거나 비치환된 페닐이고;
바람직하게는
a) 디클로로페닐피라졸린-3-카복실산의 타입의 화합물, 바람직하게는 WO 91/07874에 기술된 바와 같은 에틸 1-(2,4-디클로로페닐)-5-(에톡시카보닐)-5-메틸-2-피라졸린-3-카복실레이트 (S1-1) ("메펜피르-디에틸", 참조: Pestic. Man.), 및 관련된 화합물;
b) 디클로로페닐피라졸카복실산의 유도체, 바람직하게는 EP-A-333　131 및 EP-A-269　806에 기술된 바와 같은 에틸 1-(2,4-디클로로페닐)-5-메틸피라졸-3-카복실레이트 (S1-2), 에틸 1-(2,4-디클로로페닐)-5-이소프로필피라졸-3-카복실레이트 (S1-3), 에틸 1-(2,4-디클로로페닐)-5-(1,1-디메틸에틸)피라졸-3-카복실레이트 (S1-4), 에틸 1-(2,4-디클로로페닐)-5-페닐피라졸-3-카복실레이트 (S1-5) 및 관련된 화합물과 같은 화합물;
c) 트리아졸카복실산의 타입의 화합물, 바람직하게는 EP-A-174　562 및 EP-A-346　620에 기술된 바와 같은 펜클로라졸(-에틸 에스테르), 즉 에틸 1-(2,4-디클로로페닐)-5-트리클로로-메틸-(1H)-1,2,4-트리아졸-3-카복실레이트 (S1-6), 및 관련된 화합물과 같은 화합물;
d) 5-벤질- 또는 5-페닐-2-이속사졸린-3-카복실산 또는 5,5-디페닐-2-이속사졸린-3-카복실산의 타입의 화합물, 바람직하게는 WO　91/08202에 기술된 바와 같은 에틸 5-(2,4-디클로로벤질)-2-이속사졸린-3-카복실레이트 (S1-7) 또는 에틸 5-페닐-2-이속사졸린-3-카복실레이트 (S1-8) 및 관련된 화합물, 또는 특허출원 WO-A-95/07897에 기술된 바와 같은 에틸 5,5-디페닐-2-이속사졸린 카복실레이트 (S1-9) ("이속사디펜-에틸") 또는 n-프로필 5,5-디페닐-2-이속사졸린 카복실레이트 (S1-10) 또는 에틸 5-(4-플루오로페닐)-5-페닐-2-이속사졸린-3-카복실레이트 (S1-11).
B) 화학식 S-II의 퀴놀린 유도체
Figure pct00066
여기에서 기호 및 인덱스는 다음의 의미를 갖는다:
RB 1은 할로겐, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-알콕시, 니트로 또는 (C1-C4)-할로알킬이며;
nB는 0 내지 5, 바람직하게는 0 내지 3의 자연수이고;
RB 2는 ORB 3, SRB 3 또는 NRB 3RB 4, 또는 질소 원자를 통해서 (S-II)에서의 카보닐 그룹에 부착되고, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-알콕시 또는 임의로 치환된 페닐로 구성된 그룹으로부터의 래디칼에 의해서 비치환되거나 치환되며, 적어도 하나의 질소 원자 및 바람직하게는 O 및 S로 구성된 그룹으로부터의 3 개까지의 헤테로 원자를 갖는 포화되거나 불포화된 3- 내지 7-원 헤테로사이클, 바람직하게는 화학식 ORB 3, NHRB 4 또는 N(CH3)2, 특히 화학식 ORB 3의 래디칼이며;
RB 3은 수소, 또는 바람직하게는 총 1 내지 18 개의 탄소 원자를 갖는 비치환되거나 치환된 지방족 탄화수소 래디칼이고;
RB 4는 수소, (C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시 또는 치환되거나 비치환된 페닐이며;
TB는 하나 또는 두 개의 (C1-C4)-알킬 래디칼에 의해서, 또는 [(C1-C3)-알콕시]카보닐에 의해서 비치환되거나 치환된 (C1- 또는 C2)-알칸디일 쇄이고;
바람직하게는
a) 8-퀴놀린옥시아세트산 (S2)의 타입의 화합물, 바람직하게는 EP-A-86　750, EP-A-94　349 및 EP-A-191　736 또는 EP-A-0 492 366에 기술된 바와 같은 1-메틸헥실 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)아세테이트 (통칭 "클로퀸토세트-멕실" (S2-1)) (참조: Pestic. Man.), 1,3-디메틸부트-1-일 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)아세테이트 (S2-2), 4-알릴옥시부틸 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)아세테이트 (S2-3), 1-알릴옥시프로프-2-일 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)아세테이트 (S2-4), 에틸 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)아세테이트 (S2-5), 메틸 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)아세테이트 (S2-6), 알릴 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)아세테이트 (S2-7), 2-(2-프로필리덴이미녹시)-1-에틸 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)아세테이트 (S2-8), 2-옥소프로프-1-일 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)아세테이트 (S2-9) 및 관련된 화합물, 및 WO-A-2002/034048에 기술된 바와 같은 이들의 수화물 및 염.
b) (5-클로로-8-퀴놀린옥시)말론산의 타입의 화합물, 바람직하게는 EP-A-0 582 198에 기술된 바와 같은 디에틸 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)말로네이트, 디알릴 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)말로네이트, 메틸 에틸 (5-클로로-8-퀴놀린옥시)말로네이트 및 관련된 화합물.
C) 화학식 S-III의 화합물
Figure pct00067
여기에서 기호 및 인덱스는 다음 의미를 갖는다:
RC 1은 (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-ha할로알킬, (C2-C4)-알케닐, (C2-C4)-할로알케닐, (C3-C7)-사이클로알킬, 바람직하게는 디클로로메틸이며;
RC 2, RC 3은 동일하거나 상이하고, 수소, (C1-C4)-알킬, (C2-C4)-알케닐, (C2-C4)-알키닐, (C1-C4)-할로알킬, (C2-C4)-할로알케닐, (C1-C4)-알킬카바모일-(C1-C4)-알킬, (C2-C4)-알케닐카바모일-(C1-C4)-알킬, (C1-C4)-알콕시-(C1-C4)-알킬, 디옥솔라닐-(C1-C4)-알킬, 티아졸릴, 푸릴, 푸릴알킬, 티에닐, 피페리딜, 치환되거나 비치환된 페닐이거나, RC 2 및 RC 3은 함께 치환되거나 비치환된 헤테로사이클릭 환, 바람직하게는 옥사졸리딘, 티아졸리딘, 피페리딘, 모르폴린, 헥사하이드로피리미딘 또는 벤즈옥사진 환을 형성하고;
바람직하게는,
예를 들어, "디클로르미드" (참조: Pestic.Man.) (= N,N-디알릴-2,2-디클로로아세트아미드), "R-29148" (= 3-디클로로아세틸-2,2,5-트리메틸-1,3-옥사졸리딘; Stauffer), "R-28725" (= 3-디클로로아세틸-2,2,-디메틸-1,3-옥사졸리딘; Stauffer), "베녹사코르" (참조: Pestic. Man.) (= 4-디클로로아세틸-3,4-디하이드로-3-메틸-2H-1,4-벤즈옥사진), "PPG-1292" (= N-알릴-N-[(1,3-디옥솔란-2-일)메틸]디클로로아세트아미드; PPG Industries), "DKA-24" (= N-알릴-N-[(알릴아미노카보닐)메틸]디클로로아세트아미드; Sagro-Chem), "AD-67" 또는 "MON 4660" (= 3-디클로로아세틸-1-옥사-3-아자-스피로[4,5]데칸; Nitrokemia 또는 Monsanto), "TI-35" (= 1-디클로로아세틸아제판; TRI-Chemical RT), "디클로논" (디사이클로논) 또는 "BAS145138" 또는 "LAB145138" (= 3-디클로로아세틸-2,5,5-트리메틸-1,3-디아자비사이클로[4.3.0]노난; BASF), 및 "푸릴라졸" 또는 "MON 13900" (참조: Pestic. Man.) (= (RS)-3-디클로로아세틸-5-(2-푸릴-2,2-디메틸옥사졸리딘)과 같은, 발아-전 완화제 (토양-작용 완화제)로 빈번하게 사용되는 디클로로아세트아미드의 타입의 활성 화합물.
D) 하기 화학식 S-IV의 N-아실설폰아미드 및 이들의 염
Figure pct00068
여기에서,
XD는 CH 또는 N이며;
RD 1은 CO-NRD 5RD 6 또는 NHCO-RD 7이고;
RD 2는 할로겐, (C1-C4)-할로알킬, (C1-C4)-할로알콕시, 니트로, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-알콕시, (C1-C4)-알킬설포닐, (C1-C4)-알콕시카보닐 또는 (C1-C4)-알킬카보닐이며;
RD 3은 수소, (C1-C4)-알킬, (C2-C4)-알케닐 또는 (C2-C4)-알키닐이고;
RD 4는 할로겐, 니트로, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-할로알킬, (C1-C4)-할로알콕시, (C3-C6)-사이클로알킬, 페닐, (C1-C4)-알콕시, 시아노, (C1-C4)-알킬티오, (C1-C4)-알킬설피닐, (C1-C4)-알킬설포닐, (C1-C4)-알콕시카보닐 또는 (C1-C4)-알킬카보닐이며;
RD 5는 수소, (C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C5-C6)-사이클로알케닐, 페닐, 또는 질소, 산소 및 황으로 구성된 그룹으로부터의 vD 헤테로 원자를 함유하는 3- 내지 6-원 헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 7 개의 래디칼은 할로겐, (C1-C6)-알콕시, (C1-C6)-할로알콕시, (C1-C2)-알킬설피닐, (C1-C2)-알킬설포닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C1-C4)-알콕시카보닐, (C1-C4)-알킬카보닐 및 페닐, 및 사이클릭 래디칼의 경우에는 또한 (C1-C4)-알킬 및 (C1-C4)-할로알킬로 구성된 그룹으로부터의 vD 치환체에 의해서 치환되며;
RD 6은 수소, (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐 또는 (C2-C6)-알키닐이고, 여기에서 마지막으로 언급된 3 개의 래디칼은 할로겐, 하이드록시, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-알콕시 및 (C1-C4)-알킬티오로 구성된 그룹으로부터의 vD 래디칼에 의해서 치환되거나,
RD 5 및 RD 6는 이들을 갖는 질소 원자와 함께 피롤리디닐 또는 피페리디닐 래디칼을 형성하며;
RD 7는 수소, (C1-C4)-알킬아미노, 디-(C1-C4)-알킬아미노, (C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬이고, 여기에서 마지막으로 언급된 2 개의 래디칼은 할로겐, (C1-C4)-알콕시, 할로겐-(C1-C6)-알콕시 및 (C1-C4)-알킬티오, 및 사이클릭 래디칼의 경우에는 또한 (C1-C4)-알킬 및 (C1-C4)-할로알킬로 구성된 그룹으로부터의 vD 치환체에 의해서 치환되며;
nD는 0, 1 또는 2이고;
mD는 1 또는 2이며;
vD는 0, 1, 2 또는 3이고;
이들 중에서 바람직한 것은 다음의 화합물들이다:
예를 들어, WO 97/45016으로부터 공지된 것으로, 예를 들어, 하기 화학식 S-V의 N-아실설폰아미드의 타입의 화합물:
Figure pct00069
여기에서,
RD 7는 (C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬이며, 여기에서 마지막으로 언급된 2 개의 래디칼은 할로겐, (C1-C4)-알콕시, 할로겐-(C1-C6)-알콕시 및 (C1-C4)-알킬티오, 및 사이클릭 래디칼의 경우에는 또한 (C1-C4)-알킬 및 (C1-C4)-할로알킬로 구성된 그룹으로부터의 vD 치환체에 의해서 치환되고;
RD 4는 할로겐, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-알콕시, CF3이며;
mD는 1 또는 2이고;
vD는 0, 1, 2 또는 3이다; 및
또한, 예를 들어, WO 99/16744로부터 공지된 것으로서, 예를 들어, 이하의 화학식 S-VI의 아실설파모일벤즈아미드:
Figure pct00070
예를 들어,
RD 5 = 사이클로프로필이고, (RD 4) = 2-OMe ("사이프로설파미드", S3-1),
RD 5 = 사이클로프로필이고, (RD 4) = 5-Cl-2-OMe (S3-2),
RD 5 = 에틸이고, (RD 4) = 2-OMe (S3-3),
RD 5 = 이소프로필이고, (RD 4) = 5-Cl-2-OMe (S3-4), 및
RD 5 = 이소프로필이고, (RD 4) = 2-OMe (S3-5)인 화합물; 및
또한, 예를 들어, EP-A-365484로부터 공지된 것으로서, 예를 들어, 하기 화학식 S-VII의 N-아실설파모일페닐우레아의 타입의 화합물:
Figure pct00071
여기에서
RD 8 및 RD 9는 사로 독립적으로 수소, (C1-C8)-알킬, (C3-C8)-사이클로알킬, (C3-C6)-알케닐, (C3-C6)-알키닐이며,
RD 4는 할로겐, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-알콕시, CF3이고,
mD는 1 또는 2이며;
이들 중에서 특히
1-[4-(N-2-메톡시벤조일설파모일)페닐]-3-메틸우레아,
1-[4-(N-2-메톡시벤조일설파모일)페닐]-3,3-디메틸우레아,
1-[4-(N-4,5-디메틸벤조일설파모일)페닐]-3-메틸우레아,
1-[4-(N-나프토일설파모일)페닐]-3,3-디메틸우레아.
G) 하이드록시방향족 및 방향족-지방족 카복실산 유도체의 부류로부터의 활성 화합물, 예를 들어, WO　2004084631, WO　2005015994, WO　2006007981, WO　2005016001에 기술된 바와 같은 에틸 3,4,5-트리아세톡시벤조에이트, 3,5-디메톡시-4-하이드록시벤조산, 3,5-디하이드록시벤조산, 4-하이드록시살리실산, 4-플루오로살리실산, 1,2-디하이드로-2-옥소-6-트리플루오로메틸피리딘-3-카복사미드, 2-하이드록시신남산, 2,4-디클로로신남산.
H) 1,2-디하이드로퀴녹살린-2-온의 부류로부터의 활성 화합물, 예를 들어, WO　2005112630에 기술된 바와 같은 1-메틸-3-(2-티에닐)-1,2-디하이드로퀴녹살린-2-온, 1-메틸-3-(2-티에닐)-1,2-디하이드로퀴녹살린-2-티온, 1-(2-아미노에틸)-3-(2-티에닐)-1,2-디하이드로퀴녹살린-2-온 하이드로클로라이드, 1-(2-메틸설포닐아미노에틸)-3-(2-티에닐)-1,2-디하이드로-퀴녹살린-2-온.
I) 예를 들어, 제초제 몰리네이트에 의한 손상에 대한 쌀의 완화제로 공지되어 있는 "디메피페레이트" 또는 "MY-93" (참조: Pestic. Man.) (= S-1-메틸-1-페닐에틸 피페리딘-1-티오카복실레이트), 제초제 이마조설푸론에 의한 손상에 대한 쌀의 완화제로 공지되어 있는 "다이무론" 또는 "SK 23" (참조: Pestic. Man.) (= 1-(1-메틸-1-페닐에틸)-3-p-톨릴-우레아), 다수의 제초제에 의한 손상에 대한 쌀의 완화제로 공지되어 있는 "쿠밀루론" = "JC-940" (= 3-(2-클로로페닐메틸)-1-(1-메틸-1-페닐-에틸)우레아 (참조: JP-A-60087254), 다수의 제초제에 의한 손상에 대한 쌀의 완화제로 공지되어 있는 "메톡시페논" 또는 "NK 049" (= 3,3'-디메틸-4-메톡시벤조페논), 쌀에서 다수의 제초제에 의한 손상에 대한 완화제로 공지되어 있는 "CSB" (= 1-브로모-4-(클로로메틸설포닐)벤젠) (CAS Reg. No. 54091-06-4; Kumiai)와 같은, 유해한 식물에 대한 제초 작용 이외에도 쌀과 같은 작물에 대한 완화제 작용을 갖는 활성 화합물.
K) WO-A-1998/38856에 기술된 바와 같은 하기 화학식 S-IX의 화합물
Figure pct00072
여기에서 기호 및 인덱스는 다음의 의미를 갖는다:
RK 1, RK 2는 서로 독립적으로 할로겐, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-알콕시, (C1-C4)-할로알킬, (C1-C4)-알킬아미노, 디-(C1-C4)-알킬아미노, 니트로이고,
AK는 COORK 3 또는 COORK 4이며,
RK 3, RK 4는 서로 독립적으로 수소, (C1-C4)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C4)-알키닐, 시아노알킬, (C1-C4)-할로알킬, 페닐, 니트로페닐, 벤질, 할로벤질, 피리디닐알킬 또는 알킬암모늄이고,
nK 1은 0 또는 1이며,
nK 2, nK 3은 서로 독립적으로 0, 1 또는 2이고,
바람직하게는, 메틸 (디페닐메톡시)아세테이트 (CAS Reg. No.: 41858-19-9)이다.
L) WO A-98/27049에 기술된 바와 같은 화학식 S-X의 화합물, 또는 그의 염
Figure pct00073
여기에서 기호 및 인덱스는 다음의 의미를 갖는다:
XL은 CH 또는 N이고,
nL은 X= N인 경우에는 0 내지 4의 정수이며, X= CH인 경우에는 0 내지 5의 정수이고,
RL 1은 할로겐, (C1-C4)-알킬, (C1-C4)-할로알킬, (C1-C4)-알콕시, (C1-C4)-할로알콕시, 니트로, (C1-C4)-알킬티오, (C1-C4)-알킬설포닐, (C1-C4)-알콕시카보닐, 임의로 치환된 페닐, 임의로 치환된 페녹시이며,
RL 2는 수소 또는 (C1-C4)-알킬이고,
RL 3은 수소, (C1-C8)-알킬, (C2-C4)-알케닐, (C2-C4)-알키닐 또는 아릴이며, 여기에서 상기 언급된 탄소-함유 래디칼의 각각은 할로겐 및 알콕시로 구성된 그룹으로부터의 하나 또는 그 이상, 바람직하게는 3 개까지의 동일하거나 상이한 래디칼에 의해서 비치환되거나 치환된다.
M) 3-(5-테트라졸릴카보닐)-2-퀴놀론의 부류로부터의 활성 화합물, 예를 들어, WO-A-1999000020에 기술된 바와 같은 1,2-디하이드로-4-하이드록시-1-에틸-3-(5-테트라졸릴카보닐)-2-퀴놀론 (CAS Reg. No.: 219479-18-2), 1,2-디하이드로-4-하이드록시-1-메틸-3-(5-테트라졸릴카보닐)-2-퀴놀론 (CAS Reg. No.: 95855-00-8).
N) WO-A-2007023719 및 WO-A-2007023764에 기술된 바와 같은 화학식 S-XI 또는 S-XII의 화합물
Figure pct00074
여기에서
RN 1은 할로겐, (C1-C4)-알킬, 메톡시, 니트로, 시아노, CF3, OCF3이며,
Y, Z는 서로 독립적으로 O 또는 S이고,
nN은 0 내지 4의 정수이며,
RN 2는 (C1-C16)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C3-C6)-사이클로알킬, 아릴, 벤질, 할로벤질이고,
RN 3은 수소, (C1-C6)알킬이다.
O) 입체이성체를 포함하는
1,8-나프탈릭 안하이드라이드,
O,O-디에틸 S-2-에틸티오에틸 포스포로디티오에이트 (디설포톤),
4-클로로페닐 메틸카바메이트 (메페네이트),
O,O-디에틸 O-페닐 포스포로티오에이트 (디에톨레이트),
4-카복시-3,4-디하이드로-2H-1-벤조피란-4-아세트산 (CL-304415, CAS Reg. No.: 31541-57-8),
2-프로페닐 1-옥사-4-아자스피로[4.5]데칸-4-카보디티오에이트 (MG-838, CAS Reg. No.: 133993-74-5),
메틸 [(3-옥소-1H-2-벤조티오피란-4(3H)-일리덴)메톡시]아세테이트 (WO-A-98/13361; CAS Reg. No.: 205121-04-6),
시아노메톡시이미노(페닐)아세토니트릴 (시오메트리닐),
1,3-디옥솔란-2-일메톡시이미노(페닐)아세토니트릴 (옥사벤트리닐),
4'-클로로-2,2,2-트리플루오로아세토페논 O-1,3-디옥솔란-2-일메틸옥심 (플룩소페님),
4,6-디클로로-2-페닐피리미딘 (펜클로림),
벤질 2-클로로-4-트리플루오로메틸-1,3-티아졸-5-카복실레이트 (플루라졸),
2-디클로로메틸-2-메틸-1,3-디옥솔란 (MG-191)으로 구성된 그룹으로부터의 하나 또는 그 이상의 화합물, 및 농업에서 통상적인 염.
(I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 유전자이식 식물에 대해서 살진균제, 살충제, 살비제, 살선충제, 조류 기피제, 식물 영양제 및 토양 구조 개선제와 같은 다른 공지의 활성 화합물과 관련하여 적용될 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 혼합물도 마찬가지로 가능하다.
완화제의 일부는 이미 제초제로서 공지되어 있으며, 따라서 유해한 식물에 대한 제초 작용 이외에, 또한 농작물을 보호함으로써 작용한다.
완화제에 대한 제초제 (혼합물)의 중량비는 일반적으로, 제초제 적용율 및 문제의 완화제의 유효성에 따라 좌우되며, 넓은 한계 내에서, 예를 들어, 200:1 내지 1:200, 바람직하게는 100:1 내지 1:100, 특히 20:1 내지 1:20의 범위에서 변화할 수 있다. 완화제는 화학식 I의 화합물 또는 다른 제초제/살충제와 이들의 혼합물과 유사하게 제제화될 수 있으며, 가공된 제제로서 또는 제초제와의 탱크 믹스로서 제공되고 사용될 수 있다.
(I) (a) 아베나, 바람직하게는 아베나 사티바, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 2에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 1과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (b) 슈도모나스, 바람직하게는 슈도모나스 플루오레센스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 4에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 3과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (c) 시네코코코이데아에, 바람직하게는 시네코코커스 종, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 7에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 6과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (d) 블레파리스미다에, 바람직하게는 블레파리스마 야포니쿰, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 9에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 8과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (e) 로도코커스, 바람직하게는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 11에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 10과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, 또는 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 13에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 12와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (f) 피크로필라세아에, 바람직하게는 피크로필루스 토리두스, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 15에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 14와 동일한 DNA 서열을 포함하는 것, (g) 코르디아, 바람직하게는 코르디아 알기시다, 더욱 바람직하게는 SEQ ID No. 17에 의해 정의된 HPPD를 코드화한 SEQ ID No. 16과 동일한 DNA 서열을 포함하는 것으로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열, 바람직하게는 WO 2010/085705, US6,245,968, WO 2009/144079, PCT/EP2010/070561, PCT/EP2010/070567, PCT/EP2010/070578, PCT/EP2010/070570, 또는 PCT/EP2010/070575에 기술된 것과 같은 돌연변이체를 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유하는 이러한 유전자이식 식물이 존재하는 영역에 대한 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드의 필요한 적용율은 특히, 온도, 습도 및 사용된 제초제의 타입과 같은 외부 조건에 따라 변화한다. 이것은 넓은 한계 내에서, 예를 들어, 0.001 내지 10　000　g/ha 또는 그 이상의 활성 물질로 변화할 수 있다; 그러나, 이것은 바람직하게는 0.5 내지 5000　g/ha, 특히 바람직하게는 0.5 내지 1000 g/ha, 매우 특히 바람직하게는 0.5 내지 500 g/ha이다.
서열 목록
SEQ ID No. 1: 이. 콜라이 세포에서의 발현을 위해서 최적화된 아베나 사티바 (Avena sativa) HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 2: SEQ ID No. 1에 의해서 코드화된 단백질
SEQ ID No. 3: 위치 336에서 돌연변이된 슈도모나스 플루오레센스 (Pseudomonas fluorescens) HPPD를 코드화한 핵산 서열; 돌연변이 Gly => Trp
SEQ ID No. 4: SEQ ID No. 3에 의해서 코드화된 단백질
SEQ ID No. 5: 위치 336에서 돌연변이된 슈도모나스 플루오레센스HPPD를 코드화한 핵산 서열; 돌연변이 Gly => Trp; 대두 및 목화에서의 발현을 위해서 최적화됨
SEQ ID No. 6: 시네코코커스 종 HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 7: SEQ ID No. 6에 의해서 코드화된 단백질
SEQ ID No. 8: 블레파리스마 야포니쿰 (Blepharisma japonicum) HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 9: SEQ ID No. 8에 의해서 코드화된 단백질
SEQ ID No. 10: 로도코커스 종 (Rhodococcus sp.) (스트레인 RHA1), 분리체 ro03041 HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 11: SEQ ID No. 10에 의해서 코드화된 단백질
SEQ ID No. 12: 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro02040 HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 13: SEQ ID No. 12에 의해서 코드화된 단백질
SEQ ID No. 14: 피크로필루스 토리두스 (Picrophilus torridus) HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 15: SEQ ID No. 14에 의해서 코드화된 단백질
SEQ ID No. 16: 코르디아 알기시다 (Kordia algicida) HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 17: SEQ ID No. 16에 의해서 코드화된 단백질
SEQ ID No. 18: 대두 및 목화에서의 발현을 위해서 최적화된 시네코코커스 종 HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 19: 대두 및 목화에서의 발현을 위해서 최적화된 블레파리스마 야포니쿰 HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 20: 대두 및 목화에서의 발현을 위해서 최적화된 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro0341 HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 21: 대두 및 목화에서의 발현을 위해서 최적화된 로도코커스 종 (스트레인 RHA1), 분리체 ro0240 HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 22: 대두 및 목화에서의 발현을 위해서 최적화된 피크로필루스 토리두스 HPPD를 코드화한 핵산 서열
SEQ ID No. 23: 대두 및 목화에서의 발현을 위해서 최적화된 코르디아 알기시다 HPPD를 코드화한 핵산 서열
I. 다양한 유기체로부터의 HPPDs에 대해 코드화한 특정의 유전자의 클로닝
A. 아베나 HPPD의 클로닝 (WO02/46387에 따름)
A1- 이. 콜라이 세포에서의 발현을 위한 클로닝
아베나 사티바 (Avena sativa) HPPD에 대해 코드화한 cDNA (AvHPPD; SEQ ID No. 1)는 에세리키아 콜라이 (Escherichia coli) 세포에서의 유전자의 발현을 위해서 최적화된 코돈 용법을 사용하여 GeneArt (Regensburg, Germany)에서 주문되었다. 출발 코돈 ATG에 대한 상류에서 제한효소 BamHI의 인식 부위에 상응하는 서열을 부가하였으며, 정지 코돈에 대한 하류에는 효소 HindIII의 인식 부위에 상응하는 서열 스트레치 (stretch)를 부가하였다. 합성된 단편은 AvHPPD 단백질 (SEQ ID No. 2)로부터의 N-말단 극한에서 벡터 내에 존재하는 HisTag와의 융합물을 수득하기 위해서, 미리 개방된 벡터 pET32a (Novagen, Darmstadt, Germany) 내에 제한효소 BamHI 및 HindIII를 사용하여 클로닝하였다. 생성된 벡터는 pET32a-AvHPPDe로 칭하였다.
단백질은 이. 콜라이 내에서 생산되고, 표준 프로토콜 (예를 들어, WO2009/144097에 기술된 바와 같음)에 따라 분리하였다.
A2- 담배 식물에서의 발현을 위해 pBin19 바이너리 벡터 (binary vector)에서의 AvHPPD 유전자의 클로닝
AvHPPD 단백질에 대해 코드화한 유전자에 상응하는 cDNA를 제한효소 NcoI 및 NotI을 사용하여 플라스미드 pET32a-AvHPPDe로부터 절단하였다. NotI 제한으로부터 생성된 돌출 (overhang) 서열을 채운 다음에, 생성된 단편을 효소 NcoI 및 SmaI로 미리 제한된 벡터 pRT100-OTPc [참조: 예를 들어, Topfer (1987), Nucleic Acids Res. 15: 5890, 및 PCT/EP2010/070561] 내에 클로닝하였다. 이 벡터에서, AvHPPD에 대해 코드화한 서열은 그 자체가 CaMV 35S 프로모터 [참조: 예를 들어, WO2009/144097]에 상응하는 서열의 하류에 있는, 엽록체로의 단백질의 전좌에 책임이 있는 최적화된 수송 펩타이드에 상응하는 서열에 대해 하류에 위치하였다. 발현 카세트 CaMV35S-OTPc-AvHPPDe-35S에 상응하는 뉴클레오타이드 서열을 효소 SbfI를 사용하여 제한하고, 동일한 효소를 사용하여 미리 개방된 벡터 pBin19 내로 더 클로닝하였다. 생성된 플라스미드는 pBin19-CaMV35S-OTPc-AvHPPDe-35S로 칭하였으며, 아그로박테리움 투메파시엔스 (Agrobacterium tumefaciens) 스트레인 ATHV (참조: 예를 들어, PCT/EP2010/070561)를 형질전환시키기 위해서 사용하였다.
B. PfHPPD-G336W의 클로닝
B1- 이. 콜라이 세포에서의 발현을 위한 PfHPPD-G336W의 클로닝
플라스미드 pKK233-2 (Clontech) (US 6245968) 내의 슈도모나스 플루오레센스로부터의 돌연변이체 HPPD G336W (SEQ ID No. 3) (US 6,245,968)를 코드화하는 유전자를 PCR을 위한 주형으로 사용하여 그의 5' 극한에 효소 NcoI의 인식 부위에 상응하는 서열을 부가하고, 그의 3' 극한에 효소 XbaI의 인식 부위에 상응하는 서열을 부가하였다 [참조: WO 2009/144079]. 클로닝은 "pSE420(RI)NX-PfG336W"로 불리는 슈도모나스 HPPD G336W (SEQ ID No. 4)의 N-말단 극한에서의 His tag 융합 단백질을 수득하기 위해서 이루어졌다.
B2- 담배 식물 pFCO117에서의 발현을 위한 PfHPPD-G336W의 클로닝
담배 또는 대두 형질전환을 위한 바이너리 벡터는 예를 들어, 쌍자엽 식물에서의 발현을 위해서 최적화된 코돈 용법에 의해 유전자 PfHPPD-G336W (SEQID No 5)의 발현을 구동시키는 CaMV35 프로모터를 사용하여 제작하였으며, 그의 5' 말단에서 OTP에 대해 코드화한 서열, 및 추가로 식물에서 mRNA의 안정성을 개선시키기 위한 서열 TEV (담배 식각 바이러스)에 이어서 CaMV35S 종결인자를 부가하였다. 추가로, 형질전환 벡터는 또한 PAT 유전자 카세트 (여기에서, 유전자는 CaVM35S 프로모터에 의해서 구동되며, 형질전환 과정 중에 글루포시네이트 기본 선택을 위해서 CaMV35S 종결인자로 이어진다) 및 2mEPSPS 유전자 카세트 (여기에서, 유전자는 아라비돕시스 (Arabidopsis)로부터의 히스톤 프로모터에 의해서 구동되어 형질전환된 식물에 제초제 글리포세이트에 대한 내성을 부여한다)를 함유한다. 바이너리 벡터는 pFCO117이라 칭한다.
C. 이. 콜라이에서, 또는 담배 식물에서의 발현을 위한 블레파리스마 (Blepharisma) 및 코르디아 (Kordia)로부터 수득된 HPPD의 클로닝
이들 클로닝은 PCT/EP2010/070567 (블레파리스마 야포니쿰, FMP37, 실시예 1, 명칭 "pSE420(RI)NX-FMP37") 및 PCT/EP2010/070575 (코르디아 알기시다, FMP27, 실시예 1, 명칭 "pSE420(RI)NX-FMP27")에 기술된 바와 같이 수행하였다.
D. 이. 콜라이에서 HPPD 단백질의 생산, His-Tag를 통한 정제
아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) AtHPPD 코드화 서열 (1335 bp; Genebank AF047834; WO　96/38567)을 우선 발현 벡터 pQE-30 (QIAGEN, Hilden, Germany) 내의 BamHI와 HindIII의 제한부위 사이에 클로닝하였다. 수득된 벡터는 "pQE30-AtHPPD"로 칭하였다 [참조: WO 2009/144079].
플라스미드는 trp-lac (trc) 프로모터, 및 모든 이. 콜라이 숙주 스트레인에서 lac 리프레서 (repressor)를 제공하는 lacIq 유전자를 갖는다. lac 리프레서는 lac 오퍼레이터 (lacO)에 결합하고, 표적 유전자의 발현을 제한하며; 이 억제는 이소프로필 β-D-1-티오갈락토피라노사이드 (IPTG)에 의한 유도에 의해서 완화될 수 있다.
상기에 정의된 모든 이. 콜라이 발현 벡터들 사용하여 에세리키아 콜라이 BL21 세포 (Merck, Darmstadt, Germany)를 형질전환시켰다.
참조로 사용된 AtHPPD (아라비돕시스 탈리아나 (Arabidopsis thaliana) HPPD)의 경우에는 WO 2009/144079를 참고로 한다.
HPPD의 발현은 pQE30-AtHPPD, pET32a-AvHPPDe, pSE420(RI)NX-PfG336W, pSE420(RI)NX-FMP27 또는 pSE420(RI)NX-FMP37을 함유하는 이. 콜라이 K-1에서 수행하였다. 세포를 OD가 0.5에 도달할 때까지 성장시킨 다음에, 발현은 lac 리프레서에 결합하고, lac 오페론으로부터 그의 해리를 야기하는 1 mM IPTG로 유도함으로써 trp-lac (trc) 프로모터로부터 개시시켰다. 발현은 28℃에서 15 시간에 걸쳐 수행하였다.
전-스타터 (pre-starter) 배양액을 제조하기 위해서, 2 ㎖의 TB 배지 (100 ㎍*㎖-1 카베니실린)를 50 ㎕의 이. 콜라이 K-12 BL21 글리세롤 저장액 (stock)으로 접종하였다. 전-스타터 배양액을 15 시간 동안 140 rpm에서 진탕하면서 37℃에서 배양하였다. 200 ㎕의 전-스타터 배양액을 사용하여 스타터 배양 (100　㎍*L-1로의 5 ㎖ TB 보충)을 개시시켰으며, 이것은 37℃에서 3 시간 동안 배양하였다.
주 배양액 (main culture)을 제조하기 위해서, 400 ㎖의 TB 배지 (100 ㎍*㎖-1 카베니실린)를 4 ㎖의 스타터 배양액으로 접종하였다. 이 스타터 배양액은 OD600 0.5에 도달할 때까지 140 rpm에서 진탕하면서 37℃에서 배양하였다. 그 후, 400 ㎕의 1 M IPTG 용액에 의해서 재조합 단백질 발현을 유도하였다. 세포를 이들 조건 하에서 추가로 한 시간 동안 성장하도록 한 후에, 온도를 28℃로 저하시키고, 배양액을 15 시간 동안 140 rpm에서 진탕하였다. 세포를 4℃에서 6000 x g으로 15 분 동안 원심분리하여 수확하였다. 그 후, 세포 펠릿은 -80℃에서 저장하였다.
자연적 형태인 His6-AtHPPD, His6-AvHPPD, His6-PfHPPD-G336W, His6-FMP27 및 His6-FMP37의 분리 및 정제
세포의 용해
세포를, 박테리아 세포벽을 형성하는 펩티도글리칸 내의 N-아세틸뮤라민산과 N-아세틸-D-글루코사민 잔기 사이의 1,4-β-결합을 분해하는 효소인 리소자임을 사용하여 용해시켰다. 그 후, 세포막을 박테리아 세포의 내부 압력에 의해서 붕괴시켰다. 또한, 용해 완충액은 단백질을 손상시키지 않으면서 DNA 및 RNA의 모든 형태를 가수분해시킴으로써 세포 용해물의 점도를 크게 감소시키는 엔도뉴클레아제인 벤조나제 (Benzonase®) 뉴클레아제를 함유하였다. 자연적 조건 하에서의 용해는 얼음 상에서 수행하였다.
His6-태깅된 단백질의 정제를 위해서, 퀴아익스프레스 (QIAexpressN®) Ni-NTA 패스트 스타트 키트 (Fast Start Kit)를 사용자 취급 설명서에 따라 사용하였다.
고정화된 금속 이온 친화성 크로마토그래피 (IMAC)에 의한 His6-태깅된 단백질의 정제
용해 반응액의 원심분리 후에 수득된 맑은 세포 용해액 (10 ㎖)을 퀴아익스프레스 (QIAexpress®) Ni-NTA 패스트 스타트 키트 (Qiagen, Hilden, Germany)로부터의 Ni-NTA 패스트 스타트 칼럼 상에 부하시키고, 취급 설명서에 따라 정제를 수행하였다. His6-태깅된 단백질을 2.5 ㎖의 용출 완충액으로 용출시켰다.
겔 여과에 의한 HPPD 용액의 탈염 (desalting)
2.5 ㎖의 용출 완충액에 의해서 Ni-NTA 패스트 스타트 칼럼으로부터 용출된 HPPD 용액을 사용자 취급 설명서에 따라 세파덱스 (Sephadex) G-25 PD-10 칼럼 (GE Healthcare, Freiburg, Germany)에 적용하였다. 전체 샘플이 겔 베드에 들어간 후에, 3.5 ㎖의 저장 완충액을 사용하여 용출을 수행하였다.
탈염 칼럼으로부터 용출된 HPPD 용액을 1 ㎖ 분취액으로 -80℃에서 동결시켰다.
브래드포드 (Bradford) 단백질 측정검사를 사용한 HPPD 단백질 농도의 결정
단백질 농도는 표준 브래드포드 측정검사 [Bradford, (1976), Anal Biochem 72: 248-254]를 사용하여 결정하였다.
SDS-PAGE를 사용한 HPPD 용액의 순도의 결정
용출된 단백질의 온전성 (integrity)은 약 10 ㎍의 단백질이 부하된 겔 NuPAGE® Novex 4-12% 비스-트리스 겔 (Invitrogen, Karlsruhe, Germany)을 사용하여 SDS-PAGE 단백질 겔 전기영동에 의해서 검사하였다. 10 ㎕의 램리 샘플 완충액 (Laemmli Sample Buffer)을 1-10 ㎕의 단백질 용액에 첨가하고, 혼합물을 90℃에서 10 분 동안 배양하였다. 짧은 원심분리 단계 후에, 전체 혼합물을 NuPAGE® MOPS SDS 주행 완충액 (Running Buffer) (20 x-용액으로부터 ddH2O로 희석됨)으로 충진된 XCell SureLock™ Novex 미니-셀 (Mini-Cell) 겔 챔버 내에 미리 고정시킨 SDS 겔의 슬롯 (slot) 내에 부하시켰다. 그 후, 150의 전압을 1 시간 동안 겔 챔버에 적용하였다. 단백질 밴드의 염색을 위해서, 겔을 쿠마시 브릴리언트 블루 (Coomassie Brilliant Blue) R-250 염색 용액에 침지시켰다. 폴리아크릴아미드 겔의 오염물 제거 (destaining)를 위해서, 이것을 단백질 밴드가 백색 겔 상에 청색으로 나타날 때가지 쿠마시 브릴리언트 블루 R-250 오염물 제거 용액에 침지시켰다.
HPPD 효소의 HPPD 억제제에 대한 내성의 평가
HPPD 활성은 표준 분광광도 측정검사 (방법은 WO 2009/144079에 광범하게 기술되어 있다)에 의해서 검시하였다.
E- HPPD 억제 제초제에 대한 내성의 평가
몇 가지 HPPD 억제제의 존재 하에서의 HPPD 활성의 측정
상이한 유기체로부터 수득된 HPPD 단백질의 내성의 레벨은 PCT/EP2010/070575에 기술된 바와 같은 절차에 따라 측정하였다.
이하의 표 E1에서는, 코르디아 알기시다 (FMP27), 블레파리스마 야포니쿰 (FMP37), 아베나 사티바 (AvHPPD), 및 슈도모나스 플루오레센스로부터의 돌연변이된 HPPD-G336W로부터 수득된 HPPDs가 동일한 실험 조건 하에, 시험한 HPPD 억제제의 모든 농도에서 아라비돕시스 탈리아나 HPPD (AtHPPD)보다 시험한 모든 HPPD 억제제에 대해 탁월한 레벨의 내성을 나타내었음을 명백하게 볼 수 있다.
[표 E1]
아라비돕시스 탈리아나 (AtHPPD), 돌연변이된 슈도모나스 플루오레센스 PfHPPD-G336W, 아베나 사티바 (AvHPPD), FMP27 (코르디아 알기시다로부터 유도됨) 및 FMP37 (블레파리스마 야포니쿰으로부터 유도됨)로부터 유래하는 HPPD를 사용한 화합물 "4-137"의 부재 하에서 측정된 활성과 비교한 5.0x10-6 M의 화합물 "4-137"의 존재 하에서의 억제 백분율의 측정.
Figure pct00075
이들 데이터는, 화합물 "4-137"에 대해서 나타난 것과 같이 코르디아 알기시다, 블레파리스마 야포니쿰, 아베나 사티바, 및 슈도모나스 플루오레센스의 돌연변이체 HPPD-G336W로부터 유도된 HPPD가 아라비돕시스 탈리아나로부터 유도된 HPPD에 의해서 관찰된 억제에 비해서 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드에 대해 덜 민감한 것을 나타낸다.
F- 내성 HPPD 효소를 발현하는 담배 식물의 HPPD 억제제에 대한 내성의 평가
선택된 HPPD에 대해 코드화한 유전자는 아베나 사티바, 슈도모나스 플루오레센스 돌연변이체 G336W, 블레파리스마 야포니쿰 및 코르디아 알기시다로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 수득되었으며, CaMV35S 프로모터의 제어 하에서 담배 게놈 내로의 DNA의 통합을 허용하는 바이너리 벡터 pBin19 내로 클로닝하였다. 클로닝 절차를 위해서, 아베나 사티바의 경우에는 상기 A2를 참조하고, 슈도모나스 플루오레센스 돌연변이체 G336W의 경우에는 상기 B2를 참조하며, 블레파리스마 야포니쿰 (FMP37)의 경우에는 PCT/EP2010/070567 (WO 2011/076882로 공개됨, 실시예 5)을 참조하고, 코르디아 알기시다 (FMP27)의 경우에는 PCT/EP2010/070575 (실시예 5)를 참조한다.
단백질의 N-말단 극한에 식물 엽록체 내로의 HPPD 단백질의 국재화를 허용하기 위한 표적 시그날을 부가하기 위해서, 프로모터에 상응하는 서열과 HPPD에 대한 코드화 서열 사이에 엽록체로의 수송 펩타이드에 대한 코드화 DNA 서열을 삽입하였다.
T0 형질전환체로부터 수확된 종자를 발아를 위한 표준 토양 상에 놓았다. 3 주일 후에, 묘목 (T1)을 단일 포트로 옮기고, 표준 재배 조건 (PCT/EP2010/070575, WO 2011/076889로 공개) 하에서 성장시켰다. 2 주일 후에, 식물에 몇 개의 상기 정의된 바와 같은 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드를 스프레이하였다. 예를 들어, 화합물 "5-148", "4-137", "4-253", "4-278" 및 "4-25"의 적용 1 주일 후에, 제초제의 적용에 기인한 증상을 평가하였으며, 유전자이식 식물은 각각 이하의 표 F1 내지 F5에서 입증되는 바와 같이 우수한 내성을 나타내었다.
표 F1 내지 F5: 비-형질전환된 담배 식물 ("wt")과 비교하여, 돌연변이체 슈도모나스 플루오레센스 HPPD G336W, 아베나 HPPD (AvHPPD), 코르디아 알기시다 FMP27로부터의 HPPD 또는 블레파리스마 야포니쿰 (FMP37)으로부터의 HPPD를 발현하는 유전자이식 담배 식물에 대한 제초제의 적용에 기인하여 관찰된 증상의 평가
제초제 ("g AI/ha"는 "활성 성분 g/ha"를 의미한다)는 이식유전자당 1 내지 3 개의 독립적인 유전자이식 이벤트로부터 유래하는 8 내지 10 개의 식물 상에 적용하였다.
증상은 다음과 같이 평가 및 분류하였다:
3 = 매우 강한 손상
2 = 강한 손상
1 = 가볍고 일시적인 손상
0 = 손상 없음
[표 F1]
화합물 "5-148" (WP20 제제)을 2 ℓ/ha 평지 메틸 에스테르 및 1 ㎏/ha 암모늄 설페이트와 혼합시킨 다음에, 표준 제초제 스프레이어를 사용하여 25 g AI/ha의 비율로 유전자이식 식물에 적용하였다.
Figure pct00076

[표 F2]
화합물 "4-137"; 25 g/ha (WP20 제제)을 2 ℓ/ha 평지 메틸 에스테르 및 1 ㎏/ha 암모늄 설페이트와 혼합시킨 다음에, 표준 제초제 스프레이어를 사용하여 25 g AI/ha의 비율로 유전자이식 식물에 적용하였다.
Figure pct00077

[표 F3]
화합물 "4-253"; 50 g/ha (WP20 제제)을 2 ℓ/ha 평지 메틸 에스테르 및 1 ㎏/ha 암모늄 설페이트와 혼합시킨 다음에, 표준 제초제 스프레이어를 사용하여 50 g AI/ha의 비율로 유전자이식 식물에 적용하였다.
Figure pct00078

[표 F4]
화합물 "4-278"; 50 g/ha (WP20 제제)을 2 ℓ/ha 평지 메틸 에스테르 및 1 ㎏/ha 암모늄 설페이트와 혼합시킨 다음에, 표준 제초제 스프레이어를 사용하여 50 g AI/ha의 비율로 유전자이식 식물에 적용하였다.
Figure pct00079

[표 F5]
화합물 "4-25"; 50 g/ha (WP20 제제)을 2 ℓ/ha 평지 메틸 에스테르 및 1 ㎏/ha 암모늄 설페이트와 혼합시킨 다음에, 표준 제초제 스프레이어를 사용하여 50 g AI/ha의 비율로 유전자이식 식물에 적용하였다.
Figure pct00080
이들 데이터는, 화합물 "5-148", "4-137", "4-253", "4-278" 및 "4-25"에 대해서 나타난 바와 같이, 코르디아 알기시다, 블레파리스마 야포니쿰, 아베나 사티바, 및 슈도모나스 플루오레센스 HPPD의 돌연변이체 "G336W"으로부터 유도된 HPPD를 발현하는 시험한 모든 독립적인 계통의 담배 식물이 야생형 (wt) 식물보다 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드의 작물적으로 적절한 용량에 대해서 덜 민감한 것을 나타낸다.
G- 내성 HPPD 효소, 슈도모나스 플루오레센스 "G336W" 돌연변이체, FMP 27, 및 FMP 37을 발현하는 대두 식물의 HPPD 억제제에 대한 내성의 평가
선택된 HPPD에 대해 코드화한 유전자는 블레파리스마 야포니쿰 및 코르디아 알기시다로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 수득되었으며, CaMV35S 프로모터의 제어 하에서 대두 게놈 내로의 DNA의 통합을 허용하는 적절한 바이너리 벡터 내에 클로닝하였다. 각각의 클로닝 절차에 대해서, 블레파리스마 야포니쿰 (FMP37)의 경우에는 WO2011076882 (PCT/EP2010/070567), 실시예 9를 참조하고; 코르디아 알기시다 (FMP27)의 경우에는 WO2011076889 (PCT/EP2010/070575), 실시예 9를 참조한다.
단백질의 N-말단 극한에 식물 엽록체 내로의 HPPD 단백질의 국재화를 허용하기 위한 표적 시그날을 부가하기 위해서, 프로모터에 상응하는 서열과 HPPD에 대한 코드화 서열 사이에 엽록체로의 수송 펩타이드에 대한 코드화 DNA 서열을 삽입하였다. 벡터 "pFCO112" (블레파리스마 야포니쿰, WO2011076882), pFCO116 (코르디아 알기시다, WO2011076889), 및 "pFCO117" (참조: 상기 실시예 B2)을 사용함으로써, 대두 형질전환은 블레파리스마 야포니쿰 (FMP37)의 경우에는 WO2011076882 (PCT/EP2010/070567)의 실시예 10, 및 코르디아 알기시다 (FMP27)의 경우에는 WO2011076889 (PCT/EP2010/070575)에 기술된 바와 같이 달성하였다. 템보트리온에 대한 내성을 나타내는 T0 이벤트로부터의 종자를 수확하였다.
T1 대두 종자를 단일 포트에 옮기고, 표준 재배 조건 하에서 성장시켰다 (참조: WO2011076882).
2 주일 후에, 식물에 상기 정의된 바와 같은 몇 개의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드를 스프레이하였다. 예를 들어, 화합물 "5-148", "4-137", "4-253", "4-278" 및 "4-25"를 적용한 지 1 주일 후에 제초제의 적용에 기인한 증상을 평가하였으며, 유전자이식 식물은 야생형 대두 식물에 비해 탁월한 내성을 나타낼 것이다.
H- 내성 HPPD 효소 FMP 27 및 FMP 37을 발현하는 목화 식물의 HPPD 억제제에 대한 내성의 평가
선택된 HPPD에 대해 코드화한 유전자는 블레파리스마 야포니쿰 및 코르디아 알기시다로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 수득되었으며, CaMV35S 프로모터의 제어 하에서 목화 게놈 내로의 DNA의 통합을 허용하는 적절한 바이너리 벡터 내에 클로닝하였다. 각각의 클로닝 절차에 대해서, 블레파리스마 야포니쿰 (FMP37)의 경우에는 WO2011076882 (PCT/EP2010/070567), 실시예 11, 및 코르디아 알기시다 (FMP27)의 경우에는 WO2011076889 (PCT/EP2010/070575), 실시예 11을 참조한다.
단백질의 N-말단 극한에 식물 엽록체 내로의 HPPD 단백질의 국재화를 허용하기 위한 표적 시그날을 부가하기 위해서, 프로모터에 상응하는 서열과 HPPD에 대한 코드화 서열 사이에 엽록체로의 수송 펩타이드에 대한 코드화 DNA 서열을 삽입하였다. 목화 형질전환은 블레파리스마 야포니쿰 (FMP37)의 경우에는 WO2011076882 (PCT/EP2010/070567)의 실시예 12, 및 코르디아 알기시다 (FMP27)의 경우에는 WO2011076889 (PCT/EP2010/070575)에 기술된 바와 같이 달성하였다. 템보트리온에 대한 내성을 나타내는 T0 이벤트로부터의 종자를 수확하였다.
T1 목화 종자를 단일 포트에 옮기고, 표준 재배 조건 하에서 성장시켰다 (참조: 블레파리스마 야포니쿰 (FMP37)의 경우에는 WO2011076882 (PCT/EP2010/070567) 및 코르디아 알기시다 (FMP27)의 경우에는 WO2011076889 (PCT/EP2010/070575)).
적어도 4 주일 후에, 식물에 상기 정의된 바와 같은 몇 개의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드를 스프레이하였다. 예를 들어, 화합물 "5-148", "4-137", "4-253", "4-278" 및 "4-25"를 적용한 지 1 주일 후에 제초제의 적용에 기인한 증상을 평가하였으며, 유전자이식 식물은 야생형 목화 식물에 비해 탁월한 내성을 나타낼 것이다.
SEQUENCE LISTING <110> Bayer CropScience AG <120> Use of N-(tetrazol-4-yl)- or N-(triazol-3-yl)arylcarboxamides or their salts for controlling unwanted plants in areas of transgenic crop plants being tolerant to HPPD inhibitor herbicides <130> BCS 11-1013 <160> 23 <170> PatentIn version 3.3 <210> 1 <211> 1323 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Nucleic acid sequence encoding Avena sativa HPPD optimized for the expression in Escherichia coli cells <400> 1 atgcctccga caccggcaac agcaaccggt gcagcagcag cagccgttac accggaacat 60 gcagcacgta gctttccgcg tgttgttcgt gttaatccgc gtagcgatcg ttttccggtt 120 ctgagctttc atcatgttga actgtggtgt gcagatgcag caagcgcagc aggtcgtttt 180 agctttgcac tgggtgcacc tctggcagca cgttctgatc tgagcaccgg taatagcgca 240 catgcaagcc tgctgctgcg tagcggtgca ctggcatttc tgtttaccgc tccgtatgca 300 cctcctccgc aggaagcagc aaccgcagcc gcaaccgcaa gcattccgag ctttagcgca 360 gatgcagccc gtacctttgc agcagcacat ggcctggcag ttcgtagcgt tggtgttcgt 420 gttgcagatg ccgcagaagc atttcgcgtt agcgttgcgg gaggtgcacg tcctgcattt 480 gcaccggcag atctgggtca tggttttggt ctggcagaag ttgaactgta cggcgatgtt 540 gttctgcgtt ttgttagcta tccggatgaa accgatctgc cgtttctgcc tggttttgaa 600 cgtgttagct ctccgggtgc agttgattat ggtctgaccc gttttgatca tgttgttggc 660 aatgttccgg aaatggcacc ggttattgat tatatgaaag gctttctggg ctttcatgaa 720 tttgcagaat ttaccgcaga agatgttggc accaccgaaa gcggtctgaa tagcgttgtt 780 ctggccaata atagcgaagc agttctgctg ccgctgaatg aaccggtgca tggcaccaaa 840 cgtcgtagcc agattcagac ctatctggaa tatcatggtg gtccgggtgt tcagcatatt 900 gcactggcaa gcaatgatgt tctgcgtacc ctgcgtgaaa tgcgtgcacg taccccgatg 960 ggtggttttg aatttatggc acctccgcag gcaaaatatt atgaaggtgt gcgtcgtatt 1020 gccggtgatg ttctgagcga agagcagatt aaagaatgcc aggaactggg cgttctggtt 1080 gatcgtgatg atcagggtgt tctgctgcag atttttacca aaccggttgg tgatcgtccg 1140 accttttttc tggaaatgat tcagcgtatt ggctgcatgg aaaaagatga agtgggtcag 1200 gaatatcaga aaggcggttg tggtggtttt ggtaaaggca attttagcga actgtttaaa 1260 agcattgaag attatgaaaa aagcctggaa gttaaacaga gcgttgttgc ccagaaaagc 1320 taa 1323 <210> 2 <211> 440 <212> PRT <213> Avena sativa <400> 2 Met Pro Pro Thr Pro Ala Thr Ala Thr Gly Ala Ala Ala Ala Ala Val 1 5 10 15 Thr Pro Glu His Ala Ala Arg Ser Phe Pro Arg Val Val Arg Val Asn 20 25 30 Pro Arg Ser Asp Arg Phe Pro Val Leu Ser Phe His His Val Glu Leu 35 40 45 Trp Cys Ala Asp Ala Ala Ser Ala Ala Gly Arg Phe Ser Phe Ala Leu 50 55 60 Gly Ala Pro Leu Ala Ala Arg Ser Asp Leu Ser Thr Gly Asn Ser Ala 65 70 75 80 His Ala Ser Leu Leu Leu Arg Ser Gly Ala Leu Ala Phe Leu Phe Thr 85 90 95 Ala Pro Tyr Ala Pro Pro Pro Gln Glu Ala Ala Thr Ala Ala Ala Thr 100 105 110 Ala Ser Ile Pro Ser Phe Ser Ala Asp Ala Ala Arg Thr Phe Ala Ala 115 120 125 Ala His Gly Leu Ala Val Arg Ser Val Gly Val Arg Val Ala Asp Ala 130 135 140 Ala Glu Ala Phe Arg Val Ser Val Ala Gly Gly Ala Arg Pro Ala Phe 145 150 155 160 Ala Pro Ala Asp Leu Gly His Gly Phe Gly Leu Ala Glu Val Glu Leu 165 170 175 Tyr Gly Asp Val Val Leu Arg Phe Val Ser Tyr Pro Asp Glu Thr Asp 180 185 190 Leu Pro Phe Leu Pro Gly Phe Glu Arg Val Ser Ser Pro Gly Ala Val 195 200 205 Asp Tyr Gly Leu Thr Arg Phe Asp His Val Val Gly Asn Val Pro Glu 210 215 220 Met Ala Pro Val Ile Asp Tyr Met Lys Gly Phe Leu Gly Phe His Glu 225 230 235 240 Phe Ala Glu Phe Thr Ala Glu Asp Val Gly Thr Thr Glu Ser Gly Leu 245 250 255 Asn Ser Val Val Leu Ala Asn Asn Ser Glu Ala Val Leu Leu Pro Leu 260 265 270 Asn Glu Pro Val His Gly Thr Lys Arg Arg Ser Gln Ile Gln Thr Tyr 275 280 285 Leu Glu Tyr His Gly Gly Pro Gly Val Gln His Ile Ala Leu Ala Ser 290 295 300 Asn Asp Val Leu Arg Thr Leu Arg Glu Met Arg Ala Arg Thr Pro Met 305 310 315 320 Gly Gly Phe Glu Phe Met Ala Pro Pro Gln Ala Lys Tyr Tyr Glu Gly 325 330 335 Val Arg Arg Ile Ala Gly Asp Val Leu Ser Glu Glu Gln Ile Lys Glu 340 345 350 Cys Gln Glu Leu Gly Val Leu Val Asp Arg Asp Asp Gln Gly Val Leu 355 360 365 Leu Gln Ile Phe Thr Lys Pro Val Gly Asp Arg Pro Thr Phe Phe Leu 370 375 380 Glu Met Ile Gln Arg Ile Gly Cys Met Glu Lys Asp Glu Val Gly Gln 385 390 395 400 Glu Tyr Gln Lys Gly Gly Cys Gly Gly Phe Gly Lys Gly Asn Phe Ser 405 410 415 Glu Leu Phe Lys Ser Ile Glu Asp Tyr Glu Lys Ser Leu Glu Val Lys 420 425 430 Gln Ser Val Val Ala Gln Lys Ser 435 440 <210> 3 <211> 1077 <212> DNA <213> Pseudomonas fluorescens <220> <221> misc_feature <222> (1006)..(1008) <223> GGT codon is replaced by codon TGG <400> 3 atggcagatc tatacgaaaa cccaatgggc ctgatgggct ttgaattcat cgaattcgcg 60 tcgccgacgc cgggtaccct ggagccgatc ttcgagatca tgggcttcac caaagtcgcg 120 acccaccgtt ccaagaacgt gcacctgtac cgccagggcg agatcaacct gatcctcaac 180 aacgagccca acagcatcgc ctcctacttt gcggccgaac acggcccgtc ggtgtgcggc 240 atggcgttcc gcgtgaagga ctcgcaaaag gcctacaacc gcgccctgga actcggcgcc 300 cagccgatcc atattgacac cgggccgatg gaattgaacc tgccggcgat caagggcatc 360 ggcggcgcgc cgttgtacct gatcgaccgt ttcggcgaag gcagctcgat ctacgacatc 420 gacttcgtgt acctcgaagg tgtggagcgc aatccggtcg gtgcaggtct caaagtcatc 480 gaccacctga cccacaacgt ctatcgcggc cgcatggtct actgggccaa cttctacgag 540 aaattgttca acttccgtga agcgcgttac ttcgatatca agggcgagta caccggcctg 600 acttccaagg ccatgagtgc gccggacggc atgatccgca tcccgctgaa cgaagagtcg 660 tccaagggcg cggggcagat cgaagagttc ctgatgcagt tcaacggcga aggcatccag 720 cacgtggcgt tcctcaccga cgacctggtc aagacctggg acgcgttgaa gaaaatcggc 780 atgcgcttca tgaccgcgcc gccagacact tattacgaaa tgctcgaagg ccgcctgcct 840 gaccacggcg agccggtgga tcaactgcag gcacgcggta tcctgctgga cggatcttcc 900 gtggaaggcg acaaacgcct gctgctgcag atcttctcgg aaaccctgat gggcccggtg 960 ttcttcgaat tcatccagcg caagggcgac gatgggtttg gcgagtggaa cttcaaggcg 1020 ctgttcgagt ccatcgaacg tgaccaggtg cgtcgtggtg tattgaccgc cgattaa 1077 <210> 4 <211> 358 <212> PRT <213> Pseudomonas fluorescens <220> <221> MISC_FEATURE <222> (336)..(336) <223> Gly replaced by Trp <400> 4 Met Ala Asp Leu Tyr Glu Asn Pro Met Gly Leu Met Gly Phe Glu Phe 1 5 10 15 Ile Glu Phe Ala Ser Pro Thr Pro Gly Thr Leu Glu Pro Ile Phe Glu 20 25 30 Ile Met Gly Phe Thr Lys Val Ala Thr His Arg Ser Lys Asn Val His 35 40 45 Leu Tyr Arg Gln Gly Glu Ile Asn Leu Ile Leu Asn Asn Glu Pro Asn 50 55 60 Ser Ile Ala Ser Tyr Phe Ala Ala Glu His Gly Pro Ser Val Cys Gly 65 70 75 80 Met Ala Phe Arg Val Lys Asp Ser Gln Lys Ala Tyr Asn Arg Ala Leu 85 90 95 Glu Leu Gly Ala Gln Pro Ile His Ile Asp Thr Gly Pro Met Glu Leu 100 105 110 Asn Leu Pro Ala Ile Lys Gly Ile Gly Gly Ala Pro Leu Tyr Leu Ile 115 120 125 Asp Arg Phe Gly Glu Gly Ser Ser Ile Tyr Asp Ile Asp Phe Val Tyr 130 135 140 Leu Glu Gly Val Glu Arg Asn Pro Val Gly Ala Gly Leu Lys Val Ile 145 150 155 160 Asp His Leu Thr His Asn Val Tyr Arg Gly Arg Met Val Tyr Trp Ala 165 170 175 Asn Phe Tyr Glu Lys Leu Phe Asn Phe Arg Glu Ala Arg Tyr Phe Asp 180 185 190 Ile Lys Gly Glu Tyr Thr Gly Leu Thr Ser Lys Ala Met Ser Ala Pro 195 200 205 Asp Gly Met Ile Arg Ile Pro Leu Asn Glu Glu Ser Ser Lys Gly Ala 210 215 220 Gly Gln Ile Glu Glu Phe Leu Met Gln Phe Asn Gly Glu Gly Ile Gln 225 230 235 240 His Val Ala Phe Leu Thr Asp Asp Leu Val Lys Thr Trp Asp Ala Leu 245 250 255 Lys Lys Ile Gly Met Arg Phe Met Thr Ala Pro Pro Asp Thr Tyr Tyr 260 265 270 Glu Met Leu Glu Gly Arg Leu Pro Asp His Gly Glu Pro Val Asp Gln 275 280 285 Leu Gln Ala Arg Gly Ile Leu Leu Asp Gly Ser Ser Val Glu Gly Asp 290 295 300 Lys Arg Leu Leu Leu Gln Ile Phe Ser Glu Thr Leu Met Gly Pro Val 305 310 315 320 Phe Phe Glu Phe Ile Gln Arg Lys Gly Asp Asp Gly Phe Gly Glu Trp 325 330 335 Asn Phe Lys Ala Leu Phe Glu Ser Ile Glu Arg Asp Gln Val Arg Arg 340 345 350 Gly Val Leu Thr Ala Asp 355 <210> 5 <211> 1077 <212> DNA <213> Artificial Sequence <220> <223> Nucleic acid sequence encoding Pseudomonas fluorescens HPPD mutated at the position 336 (Gly to Trp ) optimized for the expression in soybean and cotton <220> <221> misc_feature <222> (1006)..(1008) <223> GGT codon is replaced by codon TGG <400> 5 atggctgatc tttatgagaa ccctatgggt cttatgggct tcgagtttat tgagttcgct 60 tctcctaccc ctggtactct tgaacctatt ttcgagatca tgggcttcac taaggttgca 120 actcacaggt ctaagaacgt tcacctttac aggcagggtg agatcaacct tatccttaac 180 aacgagccta actccattgc ttcttatttc gctgctgagc atggtccatc tgtttgcggt 240 atggctttca gagttaagga ttctcagaag gcttacaaca gggctcttga acttggtgct 300 cagcctattc atattgatac cggacctatg gaactcaacc ttcctgctat taagggtatt 360 ggtggtgctc ctctttacct tattgataga ttcggtgagg gctcctccat ctacgatatt 420 gatttcgttt accttgaggg cgttgagaga aaccctgttg gtgctggtct taaggttatc 480 gatcacctta cccacaacgt ttacagaggt aggatggttt actgggctaa cttctacgag 540 aagttgttca acttcagaga ggctcgttac ttcgatatta agggcgagta cactggtctt 600 acctctaagg ctatgtctgc tcctgatggt atgatcagga ttcctcttaa cgaagagtcc 660 tctaagggtg ctggtcaaat tgaagagttc ctcatgcaat tcaacggtga gggtattcag 720 catgttgctt tcttgaccga tgaccttgtt aagacttggg acgctcttaa gaaaatcggc 780 atgcgtttca tgactgctcc tccagatact tactacgaaa tgcttgaggg taggcttcct 840 gatcatggtg aacctgttga tcaacttcag gctaggggta ttcttcttga tggttcttct 900 gttgagggcg ataagaggct tttgcttcag attttctccg agactcttat gggtcctgtg 960 ttcttcgagt tcattcagag aaagggtgat gatggtttcg gtgaatggaa cttcaaggct 1020 cttttcgagt ccattgagag ggatcaagtt agaaggggtg ttcttaccgc tgattaa 1077 <210> 6 <211> 1053 <212> DNA <213> Synechococcus sp. <400> 6 atgaacccgt ccattcgaat tgtccaaggg atccaccacc tgcacttcta cctttgggat 60 ctgccccgtt ggcgggaaca cttttgtcgg gtttggggct tccgggtggc aagcgacgcc 120 ggcaacaccc tggagctgga gcagggatcc ctgcgcttgc gcctgtctca gccggcacgg 180 gcgggggacg aggtggaccg ccatttgcag cggcatgggc cgggggtggt ggatgtggcc 240 ttggcggtgg gagagcagga gctaccggcc ttggcggagc tgttgcgggg ccgaggcgcc 300 caactggcgt ggatcccggc agcagcggcg ctctgcctcc acacccccta cgggatccgg 360 cattctctga tccctggccc cttggatgcc gcccctgccg aagcgggcct gttttcccac 420 tgggatcacg tggtgttgaa cgtggagcag ggatccctgc aggcggcagc cgactggtat 480 gggcgggtgc tgggctggcg gcggctgtac cgctacagca tcggcaccgc cacctccggc 540 ctggaaagcg tggtggtggg ggatccggaa gcggggatcc aatgggccat caacgagccc 600 acctgtgccg cttcccagat tcaggagttt ttgcatgccc atggcggccc gggcattcag 660 cacgcggcgc tgcacagctc agacattgtt gccagcctgc gccggttgcg gcagggggga 720 gtggactttt tgcaagtggc gccgcagtac tacaccagcc tggaaaggga gctggggttg 780 gcgctccgtt ctgcccttgg gcaggccatc tcctggcaag acctggtgga gcagcagatc 840 cttctggatg ctaccctgcc cgcttctgat ggccaggatc gcccccttct gctgcagacc 900 tttacccagc ccctctttgg tcggcccacc tttttctttg aagtcattca acggctaggc 960 ggggccacgg gctttggcga ggccaatttt caggctttgt tcgaggccct ggaacggcaa 1020 cagcgacagc gacaccaggc gctgacccct tag 1053 <210> 7 <211> 350 <212> PRT <213> Synechococcus sp. <400> 7 Met Asn Pro Ser Ile Arg Ile Val Gln Gly Ile His His Leu His Phe 1 5 10 15 Tyr Leu Trp Asp Leu Pro Arg Trp Arg Glu His Phe Cys Arg Val Trp 20 25 30 Gly Phe Arg Val Ala Ser Asp Ala Gly Asn Thr Leu Glu Leu Glu Gln 35 40 45 Gly Ser Leu Arg Leu Arg Leu Ser Gln Pro Ala Arg Ala Gly Asp Glu 50 55 60 Val Asp Arg His Leu Gln Arg His Gly Pro Gly Val Val Asp Val Ala 65 70 75 80 Leu Ala Val Gly Glu Gln Glu Leu Pro Ala Leu Ala Glu Leu Leu Arg 85 90 95 Gly Arg Gly Ala Gln Leu Ala Trp Ile Pro Ala Ala Ala Ala Leu Cys 100 105 110 Leu His Thr Pro Tyr Gly Ile Arg His Ser Leu Ile Pro Gly Pro Leu 115 120 125 Asp Ala Ala Pro Ala Glu Ala Gly Leu Phe Ser His Trp Asp His Val 130 135 140 Val Leu Asn Val Glu Gln Gly Ser Leu Gln Ala Ala Ala Asp Trp Tyr 145 150 155 160 Gly Arg Val Leu Gly Trp Arg Arg Leu Tyr Arg Tyr Ser Ile Gly Thr 165 170 175 Ala Thr Ser Gly Leu Glu Ser Val Val Val Gly Asp Pro Glu Ala Gly 180 185 190 Ile Gln Trp Ala Ile Asn Glu Pro Thr Cys Ala Ala Ser Gln Ile Gln 195 200 205 Glu Phe Leu His Ala His Gly Gly Pro Gly Ile Gln His Ala Ala Leu 210 215 220 His Ser Ser Asp Ile Val Ala Ser Leu Arg Arg Leu Arg Gln Gly Gly 225 230 235 240 Val Asp Phe Leu Gln Val Ala Pro Gln Tyr Tyr Thr Ser Leu Glu Arg 245 250 255 Glu Leu Gly Leu Ala Leu Arg Ser Ala Leu Gly Gln Ala Ile Ser Trp 260 265 270 Gln Asp Leu Val Glu Gln Gln Ile Leu Leu Asp Ala Thr Leu Pro Ala 275 280 285 Ser Asp Gly Gln Asp Arg Pro Leu Leu Leu Gln Thr Phe Thr Gln Pro 290 295 300 Leu Phe Gly Arg Pro Thr Phe Phe Phe Glu Val Ile Gln Arg Leu Gly 305 310 315 320 Gly Ala Thr Gly Phe Gly Glu Ala Asn Phe Gln Ala Leu Phe Glu Ala 325 330 335 Leu Glu Arg Gln Gln Arg Gln Arg His Gln Ala Leu Thr Pro 340 345 350 <210> 8 <211> 1149 <212> DNA <213> Blepharisma japonicum <400> 8 atgacttatt acgacaagca agaaacgcgt ccagatcttg gcgaattcta tggtttccat 60 cacgttcgtt tttacgtctc caactcagag caagccgctt cgttctacac atctcgcttt 120 gggttttctc cggttgccta tgaaggattg gaaacaggaa accaaaaatt ctgtaccaat 180 gtcgtccgaa gcaaccatgt agtcatcgct tttacctcag ctctcactcc tgaagacaat 240 gaagtgaacc gtcacgttgg caagcatagt gatggagttc aagacattgc ctttagtgta 300 agtgacgcaa gagggatgta tgagaaagcg atagctaaag gctgtaaaag cttccgtgag 360 ccacaggttt tacaagatca atttggatct gttataatag cgtctctcca gacttatgga 420 gacactgttc acacattagt ccaaaatgtc gactatacag gacccttttt gcctggcttc 480 agagcaatca caaaagatga tccattaaac tctgcctttc ctcaggtaaa ttatgacatt 540 attgatcatg ttgtaggaaa tcagcctggt ggcgatatga ctcctacagt agaatggtat 600 gagaaatatc tagaatttca tcgatattgg tctgctgatg agtctgtaat ccataccgat 660 tattcagcat taaggtctgt tgtggttgct gattgggatg aagtgatcaa aatgcctatt 720 aatgagcctg ctgatggact tagaaaaagt caaatccaag aatatgtcga atattatggt 780 ggagcaggcg tacaacatat tgccttaaaa gtcaatgata ttatttcagt aataagcacc 840 ttaagggcta gaggtgtgga attcttagaa gttcctccta aatattatga tagcttaaga 900 aaaagacttg cgcattctgc ggtacaaatt gaagaagact taaaaagaat tgaagacctt 960 catattttgg ttgactttga cgaccgtggg tatttacttc agattttcac aaaaccagta 1020 gaagacagac ctactctgtt ttatgaaatt attcaaagac ataataacaa tggattcgga 1080 attggaaatt ttaaagccct atttgaatca ttggaacaag agcaagaaag aagaggtaat 1140 ttgatctaa 1149 <210> 9 <211> 382 <212> PRT <213> Blepharisma japonicum <400> 9 Met Thr Tyr Tyr Asp Lys Gln Glu Thr Arg Pro Asp Leu Gly Glu Phe 1 5 10 15 Tyr Gly Phe His His Val Arg Phe Tyr Val Ser Asn Ser Glu Gln Ala 20 25 30 Ala Ser Phe Tyr Thr Ser Arg Phe Gly Phe Ser Pro Val Ala Tyr Glu 35 40 45 Gly Leu Glu Thr Gly Asn Gln Lys Phe Cys Thr Asn Val Val Arg Ser 50 55 60 Asn His Val Val Ile Ala Phe Thr Ser Ala Leu Thr Pro Glu Asp Asn 65 70 75 80 Glu Val Asn Arg His Val Gly Lys His Ser Asp Gly Val Gln Asp Ile 85 90 95 Ala Phe Ser Val Ser Asp Ala Arg Gly Met Tyr Glu Lys Ala Ile Ala 100 105 110 Lys Gly Cys Lys Ser Phe Arg Glu Pro Gln Val Leu Gln Asp Gln Phe 115 120 125 Gly Ser Val Ile Ile Ala Ser Leu Gln Thr Tyr Gly Asp Thr Val His 130 135 140 Thr Leu Val Gln Asn Val Asp Tyr Thr Gly Pro Phe Leu Pro Gly Phe 145 150 155 160 Arg Ala Ile Thr Lys Asp Asp Pro Leu Asn Ser Ala Phe Pro Gln Val 165 170 175 Asn Tyr Asp Ile Ile Asp His Val Val Gly Asn Gln Pro Gly Gly Asp 180 185 190 Met Thr Pro Thr Val Glu Trp Tyr Glu Lys Tyr Leu Glu Phe His Arg 195 200 205 Tyr Trp Ser Ala Asp Glu Ser Val Ile His Thr Asp Tyr Ser Ala Leu 210 215 220 Arg Ser Val Val Val Ala Asp Trp Asp Glu Val Ile Lys Met Pro Ile 225 230 235 240 Asn Glu Pro Ala Asp Gly Leu Arg Lys Ser Gln Ile Gln Glu Tyr Val 245 250 255 Glu Tyr Tyr Gly Gly Ala Gly Val Gln His Ile Ala Leu Lys Val Asn 260 265 270 Asp Ile Ile Ser Val Ile Ser Thr Leu Arg Ala Arg Gly Val Glu Phe 275 280 285 Leu Glu Val Pro Pro Lys Tyr Tyr Asp Ser Leu Arg Lys Arg Leu Ala 290 295 300 His Ser Ala Val Gln Ile Glu Glu Asp Leu Lys Arg Ile Glu Asp Leu 305 310 315 320 His Ile Leu Val Asp Phe Asp Asp Arg Gly Tyr Leu Leu Gln Ile Phe 325 330 335 Thr Lys Pro Val Glu Asp Arg Pro Thr Leu Phe Tyr Glu Ile Ile Gln 340 345 350 Arg His Asn Asn Asn Gly Phe Gly Ile Gly Asn Phe Lys Ala Leu Phe 355 360 365 Glu Ser Leu Glu Gln Glu Gln Glu Arg Arg Gly Asn Leu Ile 370 375 380 <210> 10 <211> 1206 <212> DNA <213> Rhodococcus sp. <400> 10 atgacgatcg agcagactct caccgacaag gaacgcctgg caggtctcga cctcggccag 60 ctcgagcagt tggtcgggct cgtcgagtac gacggcaccc gcgacccgtt cccggtcagc 120 ggctgggatg ccgtcgtctg ggtggtcggc aacgccaccc agaccgccca ctacttccag 180 tccgcgttcg ggatgaccct cgtcgcctac tccggaccca ccaccggcaa ccgcgaccac 240 cacagcttcg tcctcgaatc cggggccgtc cgcttcgtca tcaaaggcgc cgtgaacccg 300 gacagccccc tgatcgacca ccaccgcacc cacggcgacg gcgtcgtcga catcgccctc 360 gccgtccccg acgtcgacaa gtgcatcgcc cacgcccgcg cccagggcgc caccgtcctc 420 gacgaacccc acgacgtgac cgacgaccac ggcaccgtcc gcctcgccgc gatcgccacc 480 tacggcgaca cccgccacac cctcgtcgac cgcagccact acaccggccc ctacctgccc 540 ggctacaccg cccgcacctc cggccacacc aaacgggacg gggcacccaa gcgcctgttc 600 caggccctcg accacgtcgt cggcaacgtc gaactcggca agatggacca ctgggtcgac 660 ttctacaacc gggtcatggg ctttacgaac atggccgagt tcgtcggcga ggacatcgcc 720 accgactact ccgcgctgat gagcaaggtc gtctccaacg gcaaccaccg ggtcaagttc 780 cccctcaacg aacccgccct cgccaagaaa cgctcgcaga tcgacgaata cctcgacttc 840 taccgcggcc ccggcgccca gcacctggcc ctggccacca atgacatcct caccgccgtc 900 gaccagctga ccgccgaggg cgtcgagttc ctggccaccc ccgactccta ctacgaggac 960 cccgaactgc gggcccggat cggcaacgtc cgcgccccca tcgccgaact gcagaaacgc 1020 ggcatcctcg tcgaccgcga cgaagacggc tacctgctgc agatcttcac caaacccctc 1080 gtcgaccggc ccaccgtgtt cttcgaactc atcgaacgcc acggctccct cggcttcggc 1140 atcggcaact tcaaagccct cttcgaggcc atcgaacgcg aacaagccgc ccgcggaaac 1200 ttctga 1206 <210> 11 <211> 401 <212> PRT <213> Rhodococcus sp. <400> 11 Met Thr Ile Glu Gln Thr Leu Thr Asp Lys Glu Arg Leu Ala Gly Leu 1 5 10 15 Asp Leu Gly Gln Leu Glu Gln Leu Val Gly Leu Val Glu Tyr Asp Gly 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Asp Tyr Ser Ala Leu Met Ser Lys Val Val Ser Asn Gly Asn His 245 250 255 Arg Val Lys Phe Pro Leu Asn Glu Pro Ala Leu Ala Lys Lys Arg Ser 260 265 270 Gln Ile Asp Glu Tyr Leu Asp Phe Tyr Arg Gly Pro Gly Ala Gln His 275 280 285 Leu Ala Leu Ala Thr Asn Asp Ile Leu Thr Ala Val Asp Gln Leu Thr 290 295 300 Ala Glu Gly Val Glu Phe Leu Ala Thr Pro Asp Ser Tyr Tyr Glu Asp 305 310 315 320 Pro Glu Leu Arg Ala Arg Ile Gly Asn Val Arg Ala Pro Ile Ala Glu 325 330 335 Leu Gln Lys Arg Gly Ile Leu Val Asp Arg Asp Glu Asp Gly Tyr Leu 340 345 350 Leu Gln Ile Phe Thr Lys Pro Leu Val Asp Arg Pro Thr Val Phe Phe 355 360 365 Glu Leu Ile Glu Arg His Gly Ser Leu Gly Phe Gly Ile Gly Asn Phe 370 375 380 Lys Ala Leu Phe Glu Ala Ile Glu Arg Glu Gln Ala Ala Arg Gly Asn 385 390 395 400 Phe <210> 12 <211> 1209 <212> DNA <213> Rhodococcus sp. <400> 12 atgactaccg ccgacattcg cctgacgccc cgcgaggtgg ccgcacatct ggagaccgac 60 gagctccggc agttggtcgg gctcgtcgaa cacgacgacg cgtcggatcc gtttcccgtg 120 gtcgcgatgg atgccgtggt gttcgtgtgc ggcaacgcga cgcagagcac gcagtacttc 180 gtctccacgt ggggcatgac cctcgtcgcc tacgccgggc cggagaccgg tcagcgctcg 240 cacaagtcct tcgtcctcga gtcggggtcg gcacggttcg tgctgcacgg cgccgtcgat 300 ccgaagagcc cgctcgcgga ccatcaccgg gcgcacggcg acggcgtggt ggacctggcg 360 atggaagttc tcgacgtcga ccgctgcatc gcgcatgcac gctcgcaggg ggccaccatt 420 ctcgaggagc cgcgcgacgt cacggatcag ttcggcaccg tgcggctcgc ggcgatcgcc 480 acgtacggca gcacccggca caccatcgtc gaccgaagcc gatacgacgg cccctacctc 540 cccggattcg tcgcgcgctc cagcggtttc gcggcgcgac cgggtaaacc cccgcgattg 600 ttccaggcgc tcgaccacgc cgtcggcaac gtcgagatgg gccggatgga tcactgggtc 660 cggttctaca accgcgtcat gggcttcacg aacatggccg aattcgtcgg cgacgacatc 720 gccacggagt actcggcgct gatgtcgaag gtcgtggcga acggcaatca ccgggtgaag 780 ttcccgctca acgaacccgc ggtgggaaag aagaagtcgc agatcgacga atatctcgag 840 ttctacggtg agccgggctg ccagcatctg gccctcgcga ccggagacat cctcgcgacg 900 gtggacgcgt tgcgggccga gggtgtcgaa ttcctgaaca cacccgacgc gtactacgag 960 gacccacagc tgcgcgcccg gatcggcagg gtgcgggtgc cggtggagga actgcagaag 1020 cgcggaatcc tcgtcgaccg cgacgaggac ggatacctcc tgcagatctt caccaaaccg 1080 ctcggcgacc ggccgaccgt gttcttcgag gtgatcgaac ggcacggttc gctcgggttc 1140 ggggcgggta acttccaggc cctgttcgaa tccatcgagc gtgagcaggc ggcgcgcggc 1200 aatctgtga 1209 <210> 13 <211> 402 <212> PRT <213> Rhodococcus sp. <400> 13 Met Thr Thr Ala Asp Ile Arg Leu Thr Pro Arg Glu Val Ala Ala His 1 5 10 15 Leu Glu Thr Asp Glu Leu Arg Gln Leu Val Gly Leu Val Glu His Asp 20 25 30 Asp Ala Ser Asp Pro Phe Pro Val Val Ala Met Asp Ala Val Val Phe 35 40 45 Val Cys Gly Asn Ala Thr Gln Ser Thr Gln Tyr Phe Val Ser Thr Trp 50 55 60 Gly Met Thr Leu Val Ala Tyr Ala Gly Pro Glu Thr Gly Gln Arg Ser 65 70 75 80 His Lys Ser Phe Val Leu Glu Ser Gly Ser Ala Arg Phe Val Leu His 85 90 95 Gly Ala Val Asp Pro Lys Ser Pro Leu Ala Asp His His Arg Ala His 100 105 110 Gly Asp Gly Val Val Asp Leu Ala Met Glu Val Leu Asp Val Asp Arg 115 120 125 Cys Ile Ala His Ala Arg Ser Gln Gly Ala Thr Ile Leu Glu Glu Pro 130 135 140 Arg Asp Val Thr 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Phe Thr Lys Pro Leu Gly Asp Arg Pro Thr Val Phe 355 360 365 Phe Glu Val Ile Glu Arg His Gly Ser Leu Gly Phe Gly Ala Gly Asn 370 375 380 Phe Gln Ala Leu Phe Glu Ser Ile Glu Arg Glu Gln Ala Ala Arg Gly 385 390 395 400 Asn Leu <210> 14 <211> 1107 <212> DNA <213> Picrophilus torridus <400> 14 atgtatggca aaaatttaat ctcagaacta agggaaaagg agatctttaa acgattacat 60 cacgtggaat tttacgttag cagtgccaaa acatggtcat atttcatgaa caggggtctt 120 ggatttaaaa cagtggcata tgccggtcca gaaaccggga taagggacaa gatatcctat 180 gttatgtccc agggcactgc aaggatatct tttacatcat caatgaatga tgatagctat 240 atatcgaatc atgttaaaaa acacggggat ggcgtaaagg atatagcact tgaggtcgat 300 gatctggacg aggcaaaaag cctgatagaa aagtatggaa caaaggtttc aaaaataaat 360 gaaataaagg atggaaatgg aaagataaga actgcagaga taaaaacgta cggtgaaacc 420 gttcatacat taatagaaac cggggattac aatggcgtat tcatgcccgg ttatgaggaa 480 tctgaaataa attcaaaaaa cactgggata aaaaagatcg atcatatagt tggaaatgtc 540 tatgagggcg agatggatag ctgggttaat ttttacatag aaaaacttgg ctttgagcat 600 ttaataacct ttgatgataa agatataaga actgattaca gcgcattaag atcaaaggtt 660 gtaaaataca atgacgatat cgtatttcca ataaatgagc ctgcaaaggg cttaagaaaa 720 tcacagatag aggaatatct tgactattac aggtctgagg gcgttcagca catagcactg 780 ttaactgatg atataataaa aactgtatcc atgatggagg aaaacggcat agaattttta 840 aaaacaccag gatcatacta tgaatcccta tcatcaagga taggctcaat agacgaggat 900 ttaaatgaaa tagagaaaca taacatactt gtggatcgtg atgagaacgg atacctatta 960 cagatcttca caaagcctgt tactgacagg ccaacgttct tctttgaggt catacagaga 1020 aagggtgcaa ggtcattcgg caacggtaac tttaaggcac tttttgaggc gatagaaagg 1080 gagcaggcaa agagaggaaa cctatga 1107 <210> 15 <211> 368 <212> PRT <213> Picrophilus torridus <400> 15 Met Tyr Gly Lys Asn Leu Ile Ser Glu Leu Arg Glu Lys Glu Ile Phe 1 5 10 15 Lys Arg Leu His His Val Glu Phe Tyr Val Ser Ser Ala Lys Thr Trp 20 25 30 Ser Tyr Phe Met Asn Arg Gly Leu Gly Phe Lys Thr Val Ala Tyr Ala 35 40 45 Gly Pro Glu Thr Gly Ile Arg Asp Lys Ile Ser Tyr Val Met Ser Gln 50 55 60 Gly Thr Ala Arg Ile Ser Phe Thr Ser Ser Met Asn Asp Asp 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tcatgttttt 480 gtagaacgta aaaactataa cggagtcttt ttaccaggat atcaaagatg ggaatctcac 540 tacaatccgg agccagttgg cttaaaattc atcgatcaca tggtaggaaa tgtaggttgg 600 ggagaaatga aagaatggtg tgaattctac gcgaaagtaa tgggatttgc gcaaattatc 660 tcctttacag atgatgatat ttctaccgat tttactgcgt tgatgagtaa agtaatgagt 720 aatggaaatg gtagaatcaa atttccaatc aatgaacccg cagaaggaaa aaagaaatcg 780 caaattgaag aatatctaga cttttacaat ggttcaggag tacaacatat tgcggttgct 840 acagacaata ttattgatac ggtttcgcaa atgcgcgaac gtggagtaga attcttatac 900 gttccagata catattatga tgacttgtta gaacgtgttg gcgacatcga tgaagatgta 960 gaagaactca aaaaacacgg aatcttaatt gatcgtgatg aagaaggata cttattgcag 1020 ttatttacca aaaccattgt agacagacca acaatgttct ttgaagtcat tcagcgtaaa 1080 ggcgcacaat catttggagt aggaaacttt aaagctttat ttgaagcgat agaaagagaa 1140 caagctgctc gcggaacatt gtaa 1164 <210> 17 <211> 387 <212> PRT <213> Kordia algicida <400> 17 Met Ala Ala Glu Ile Lys Asn Leu Lys Asp Leu Gln Asn Thr Glu Tyr 1 5 10 15 Gly Leu Lys Lys Leu Phe Asp Glu Ala Glu Asp Phe Leu Pro Leu Leu 20 25 30 Gly Thr Asp Tyr Val Glu Leu Tyr Val Gly Asn Ala Lys Gln Ser Ala 35 40 45 His Phe Tyr Lys Thr Ala Phe Gly Phe Gln Ser Glu Ala Tyr Ala Gly 50 55 60 Leu Glu Thr Gly Leu Thr Asp Arg Val Ser Tyr Val Leu Lys Gln Asp 65 70 75 80 Lys Ile Arg Leu Val Leu Thr Thr Pro Leu Gly Lys Gly Gly Glu Ile 85 90 95 Asn Glu His Ile Asp Leu His Gly Asp Gly Val Lys Val Val Ala Leu 100 105 110 Trp Val Glu Asp Ala Thr Lys Ala Phe Glu Glu Thr Thr Lys Arg Gly 115 120 125 Ala Lys Pro Tyr Met Glu Pro Thr Lys Glu Glu Asp Glu Asn Gly Tyr 130 135 140 Val Ile Arg Ser Gly Ile Tyr Thr Tyr Gly Glu Thr Val His Val Phe 145 150 155 160 Val Glu Arg Lys Asn Tyr Asn Gly Val Phe Leu Pro Gly Tyr Gln Arg 165 170 175 Trp Glu Ser His Tyr Asn Pro Glu Pro Val Gly Leu Lys Phe Ile Asp 180 185 190 His Met Val Gly Asn Val Gly Trp Gly Glu Met Lys Glu Trp Cys Glu 195 200 205 Phe Tyr Ala Lys Val Met Gly Phe Ala Gln Ile Ile Ser Phe Thr Asp 210 215 220 Asp Asp Ile Ser Thr Asp Phe Thr Ala Leu Met Ser Lys Val Met Ser 225 230 235 240 Asn Gly Asn Gly Arg Ile Lys Phe Pro Ile Asn Glu Pro Ala Glu Gly 245 250 255 Lys Lys Lys Ser Gln Ile Glu Glu Tyr Leu Asp Phe Tyr Asn Gly Ser 260 265 270 Gly Val Gln His Ile Ala Val Ala Thr Asp Asn Ile Ile Asp Thr Val 275 280 285 Ser Gln Met Arg Glu Arg Gly Val Glu Phe Leu Tyr Val Pro Asp Thr 290 295 300 Tyr Tyr Asp Asp Leu Leu Glu Arg Val Gly Asp Ile Asp Glu Asp Val 305 310 315 320 Glu Glu Leu Lys Lys His Gly Ile Leu Ile Asp Arg Asp Glu Glu Gly 325 330 335 Tyr Leu Leu Gln Leu Phe Thr Lys Thr Ile Val Asp Arg Pro Thr Met 340 345 350 Phe Phe Glu Val Ile Gln Arg Lys Gly Ala Gln Ser Phe Gly Val Gly 355 360 365 Asn Phe Lys Ala Leu Phe Glu Ala Ile Glu Arg Glu Gln Ala Ala Arg 370 375 380 Gly Thr Leu 385 <210> 18 <211> 1056 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> Nucleic acid sequence encoding Synechococcus sp. HPPD optimized for the expression in soybean and cotton <400> 18 atggctaacc catccattag gatcgttcag ggaatccatc accttcactt ctacctttgg 60 gatcttccaa ggtggagaga gcatttctgt agagtttggg gattcagagt tgcttctgat 120 gctggaaaca ctcttgaact tgagcaagga tctcttaggc ttaggctttc tcaaccagct 180 agagctggtg atgaagttga taggcatctt caaagacatg gaccaggtgt tgttgatgtt 240 gctcttgctg ttggagaaca agaacttcca gctcttgctg aacttcttag aggaaggggt 300 gctcaacttg cttggattcc agctgctgct gctctttgcc ttcatactcc atacggaatt 360 aggcactccc ttattccagg accacttgat gctgctccag ctgaggctgg acttttttct 420 cattgggatc acgttgttct taatgtggag cagggatctc ttcaagctgc tgctgattgg 480 tatggaagag ttcttggatg gcgtagactt taccgttact ccatcggaac tgctacttca 540 ggacttgagt ctgttgttgt tggagatcca gaggctggca ttcaatgggc tatcaacgaa 600 cctacttgcg ctgcttctca gattcaagag ttccttcatg ctcatggtgg accaggtatt 660 caacatgctg ctctccactc ttcagatatt gtggcttctc ttagaaggct taggcaaggt 720 ggagttgatt tccttcaagt ggctccacag tactatactt ctcttgagag agagcttgga 780 cttgctctta gatctgctct tggacaggct atttcttggc aggatcttgt tgagcagcag 840 attcttcttg atgctactct tccagcttct gatggacaag ataggccact tttgctccaa 900 actttcactc aaccactttt cggaaggcca acattcttct tcgaagtgat tcaaagactt 960 ggaggtgcta ctggatttgg agaggctaat ttccaagctc ttttcgaggc tcttgaaagg 1020 caacaaaggc aaaggcatca agctcttact ccatga 1056 <210> 19 <211> 1152 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> Nucleic acid sequence encoding Blepharisma japonicum HPPD optimized for the expression in soybean and cotton <400> 19 atggctactt actacgataa gcaagagact agaccagatc ttggagagtt ctacggattc 60 caccatgtta ggttctacgt gtctaattct gagcaagctg cttctttcta cacttcccgt 120 ttcggatttt ctccagttgc ttacgaagga cttgagactg gaaatcagaa gttctgcact 180 aacgttgtta ggtctaacca cgtggtgatt gcttttactt ctgctctcac tccagaggat 240 aatgaggtta acaggcatgt tggaaagcac tctgatggtg ttcaggatat tgctttctct 300 gtgtctgatg ctagaggaat gtacgagaag gctattgcta agggatgcaa gtctttcaga 360 gagccacaag ttcttcaaga tcagttcgga tcagtgatta ttgcttccct tcagacttac 420 ggtgatactg ttcacactct cgttcagaac gttgattaca ctggaccatt ccttccaggt 480 ttcagggcta tcactaagga tgatccactt aactctgctt tcccacaggt gaactacgat 540 atcattgatc acgttgtggg aaatcagcca ggtggagata tgactccaac tgttgagtgg 600 tacgagaagt accttgagtt tcacaggtat tggagtgctg atgagtctgt gatccacact 660 gattactctg ctcttagatc tgttgttgtg gctgattggg atgaggttat caagatgcct 720 attaacgaac cagctgatgg acttaggaag tcccagattc aagagtacgt tgagtattat 780 ggtggagctg gtgttcaaca cattgctctc aaggtgaacg atatcatttc cgtgatttcc 840 actcttagag ctagaggagt tgagtttctt gaagtcccac caaagtacta cgattctctc 900 agaaagaggc ttgctcattc tgctgttcag atcgaagagg atcttaaacg tattgaggac 960 cttcacatcc tcgtggattt tgatgatagg ggataccttc tccagatttt cactaagcca 1020 gttgaggata ggccaacttt gttctacgag atcatccaaa ggcataacaa caacggattc 1080 ggaatcggaa atttcaaggc tcttttcgag tctcttgagc aagaacaaga gagaagggga 1140 aacctcatct ga 1152 <210> 20 <211> 1209 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> Nucleic acid sequence encoding Rhodococcus sp. (strain RHA1), isolate ro03041 HPPD optimized for the expression in soybean and cotton <400> 20 atggctacta ttgagcagac tctcactgat aaggaaaggc ttgctggact tgatcttgga 60 caacttgagc agcttgttgg acttgttgag tacgatggaa ctagggaccc atttccagtt 120 tctggatggg atgctgttgt ttgggttgtg ggaaatgcta ctcaaactgc tcactacttc 180 caatctgctt tcggaatgac tcttgtggct tactctggac caactactgg aaatagggat 240 caccactctt tcgttcttga atctggtgct gtgagattcg ttattaaggg tgctgtgaac 300 ccagattctc cacttattga tcaccatagg actcatggtg atggtgttgt ggatattgct 360 cttgctgttc cagatgtgga taagtgcatt gctcatgcta gggctcaagg tgctactgtt 420 cttgatgagc cacacgatgt tactgatgat cacggaactg ttaggcttgc tgctattgct 480 acttacggtg atacaaggca cactcttgtt gataggtcac actacactgg accatatctt 540 ccaggataca ctgctagaac ttccggacac actaagaggg atggtgctcc aaagagactt 600 ttccaggctc ttgatcacgt tgttggaaac gttgagcttg gaaagatgga tcactgggtg 660 gacttctaca atagggtgat gggattcact aatatggctg agtttgtggg agaagatatc 720 gctactgatt actctgctct catgtctaag gttgtgtcta atggaaacca cagggtgaag 780 ttcccactta atgaaccagc tctcgctaaa aaaaggtcac agatcgatga gtacctcgat 840 ttttatcgtg gaccaggtgc tcaacatctt gctctcgcta ctaacgatat tctcactgct 900 gtggatcaac ttactgctga gggtgttgag tttcttgcta ctccagattc ctattacgag 960 gacccagaac ttagagctag gatcggaaat gttagggctc caatcgctga acttcagaag 1020 aggggaatac tcgttgatag agatgaggat ggataccttc tccagatctt cactaagcca 1080 ttggttgata ggccaactgt tttcttcgag cttattgaga ggcatggatc tcttggattc 1140 ggaatcggaa acttcaaggc tcttttcgag gctattgaga gagaacaagc tgctagggga 1200 aatttctga 1209 <210> 21 <211> 1212 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> Nucleotide sequence encoding Rhodococcus sp. (strain RHA1), isolate ro02040 HPPD optimized optimized for the expression in soybean and cotton <400> 21 atggctacta ctgctgatat taggcttact ccaagggaag ttgctgctca tcttgagact 60 gatgagctta ggcaacttgt tggacttgtt gagcacgatg atgcttcaga tccattccca 120 gttgttgcta tggatgctgt tgtttttgtt tgcggaaacg ctactcaatc tactcagtac 180 ttcgtgtcta cttggggaat gactcttgtt gcttatgctg gaccagaaac tggacagaga 240 tctcacaagt ctttcgtgct tgaatctgga tctgctagat tcgttcttca cggtgctgtt 300 gatccaaagt ctccacttgc tgatcatcat agggctcatg gtgatggtgt tgtggatctt 360 gctatggaag tgcttgatgt ggatagatgc attgctcatg ctagatctca gggtgctact 420 attcttgaag aacctcgtga tgtgactgat cagtttggaa ctgttaggct tgctgctatt 480 gctacttacg gctccactag gcacactatt gtggataggt ccagatatga tggaccatac 540 cttccaggat ttgttgctag gtcatctgga tttgctgcta gaccaggaaa gccaccaaga 600 cttttccaag ctcttgatca cgctgttgga aatgttgaaa tgggaaggat ggatcattgg 660 gtgaggttct acaatagggt gatgggattc actaatatgg ctgagttcgt gggtgatgat 720 attgctactg agtactctgc tcttatgtct aaggttgtgg ctaatggaaa tcacagggtg 780 aagttcccac ttaatgaacc agctgtggga aagaagaagt cccagatcga cgagtacctt 840 gagttttacg gtgaaccagg atgtcaacat cttgctctcg ctactggtga tattcttgct 900 actgtggatg ctcttagagc tgaaggtgtt gagttcctca atactccaga tgcttactac 960 gaggacccac aacttagagc taggattgga agagttaggg ttccagttga ggaacttcag 1020 aagaggggaa tactcgttga tagagatgag gatggatacc ttctccagat cttcactaag 1080 ccacttggag ataggccaac tgttttcttc gaagtgattg agaggcatgg atctcttgga 1140 tttggagcag gaaacttcca ggcacttttc gagtctattg agagagaaca agctgctagg 1200 ggaaatcttt ga 1212 <210> 22 <211> 1110 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> Nucleic acid sequence encoding Picrophilus torridus HPPD optimized for the expression in soybean and cotton <400> 22 atggcttacg gaaagaacct tatttctgag cttagagaga aagagatctt caagaggctt 60 catcacgttg agttctacgt ttcttccgct aagacttggt cctacttcat gaatagggga 120 ctcggattca agactgttgc ttatgctgga ccagaaactg gaatcaggga taagatctcc 180 tacgttatgt ctcaaggtac tgctaggatt tctttcactt cctccatgaa cgatgattcc 240 tacatttcca accacgttaa gaaacacggt gatggtgtta aggatatcgc tctcgaagtg 300 gatgatcttg atgaggctaa gtctctcatt gagaagtacg gaactaaggt gtccaagatc 360 aacgagatca aggatggaaa cggaaagatt aggactgctg agatcaagac ttacggtgaa 420 actgtgcaca ctcttatcga gactggtgat tacaacggtg ttttcatgcc aggatacgaa 480 gagtctgaga tcaactccaa gaacactggt atcaaaaaaa tcgatcacat tgtgggaaat 540 gtttacgagg gtgaaatgga ttcttgggtg aacttctaca ttgagaagtt gggattcgag 600 caccttatca ctttcgatga taaggatatc aggactgatt actctgctct taggtctaag 660 gtggtgaagt acaacgatga tatcgtgttc cctattaacg aaccagctaa gggacttagg 720 aagtcccaaa tcgaagagta cctcgattat taccgttctg agggtgttca acacattgct 780 ttgctcacag acgatatcat caagactgtg tccatgatgg aagagaacgg aattgagttc 840 cttaagactc caggatctta ctacgagtct ttgtcctcta ggattggatc tatcgatgag 900 gatctcaacg aaatcgagaa gcacaacatt cttgtggata gggatgagaa cggatacctt 960 ctccagattt tcactaagcc agtgactgat aggccaacat tcttcttcga agtgatccaa 1020 agaaagggtg ctagatcttt cggaaacgga aacttcaagg ctcttttcga ggctattgag 1080 agagaacaag ctaagagggg aaacctttga 1110 <210> 23 <211> 1167 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> Nucleic acid sequence encoding Kordia algicida HPPD optimized for the expression in soybean and cotton <400> 23 atggctgctg ctgagattaa gaacctcaag gatctccaga atactgagta cggactcaag 60 aaactttttg atgaggctga ggatttcctt ccacttctcg gaactgatta cgttgagctt 120 tatgtgggaa acgcaaagca atctgctcac ttctacaaga ctgctttcgg atttcaatct 180 gaggcttacg ctggacttga aactggactt actgataggg tttcctacgt gcttaagcag 240 gataagatta ggcttgtgct cactactcca cttggaaagg gtggagagat taacgagcac 300 attgatcttc atggtgatgg tgttaaggtt gtggctcttt gggttgaaga tgctactaag 360 gctttcgaag agactactaa gagaggtgca aagccttata tggaacctac aaaagaagag 420 gacgagaacg gatacgtgat tagatccgga atctacactt acggtgagac tgttcacgtt 480 ttcgtggaga ggaagaacta caacggagtc tttcttcctg gataccaacg atgggagtct 540 cattacaatc cagagccagt gggacttaag ttcatcgatc acatggtggg taatgttgga 600 tggggagaga tgaaggaatg gtgcgagttt tacgctaagg ttatgggatt cgctcagatc 660 atttccttca ctgatgatga tatctccact gatttcactg ctcttatgtc caaggtgatg 720 tctaatggaa acggaaggat caagttccct attaacgaac cagctgaggg aaagaagaag 780 tcccagatcg aagagtacct cgatttctac aacggatctg gtgttcagca tattgctgtg 840 gcaactgata acatcatcga tactgtgtct caaatgagag aaaggggagt ggagtttctt 900 tacgtcccag atacttacta cgatgatctc cttgagagag tgggagatat tgacgaggat 960 gtggaggaac ttaagaagca cggaatcctc attgatagag atgaagaggg ataccttctc 1020 cagcttttca ctaagactat cgtggatagg ccaactatgt tcttcgaagt gatccaaaga 1080 aagggtgctc aatctttcgg agtgggaaac ttcaaggctc ttttcgaggc tattgagaga 1140 gaacaagctg ctagaggaac tctttga 1167 2

Claims (7)

  1. (I) (a) 아베나, (b) 슈도모나스, (c) 시네코코코이데아에, (d) 블레파리스미다에, (e) 로도코커스, (f) 피크로필라세아에, (g) 코르디아로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열을 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유함으로써 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 원치 않는 식물을 방제하기 위한 화학식 I의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드 또는 이들의 염의 용도:
    Figure pct00081

    상기 식에서,
    A는 N 또는 CY이고,
    B는 N 또는 CH이며,
    X는 니트로, 할로겐, 시아노, 포르밀, 티오시아네이토, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C3-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, COOR1, OCOOR1, NR1COOR1, C(O)N(R1)2, NR1C(O)N(R1)2, OC(O)N(R1)2, C(O)NR1OR1, OR1, OCOR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, NR1R2, P(O)(OR5)2, CH2P(O)(OR5)2, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 두 개의 래디칼은 각각의 경우에 s 개의 할로겐, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시 및/또는 할로-(C1-C6)-알콕시 래디칼에 의해 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
    Y는 수소, 니트로, 할로겐, 시아노, 티오시아네이토, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알케닐, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, COOR1, OCOOR1, NR1COOR1, C(O)N(R1)2, NR1C(O)N(R1)2, OC(O)N(R1)2, CO(NOR1)R1, NR1SO2R2, NR1COR1, OR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-CN, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, N(R1)2, P(O)(OR5)2, CH2P(O)(OR5)2, (C1-C6)-알킬-페닐, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, 페닐, 헤테로아릴 또는 헤테로사이클릴이며, 여기에서 마지막 6 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐, 니트로, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시, 할로-(C1-C6)-알콕시, (C1-C6)-알콕시-(C1-C4)-알킬 및 시아노메틸로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하며,
    Z는 할로겐, 시아노, 티오시아네이토, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, COOR1, OCOOR1, NR1COOR1, C(O)N(R1)2, NR1C(O)N(R1)2, OC(O)N(R1)2, C(O)NR1OR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, N(R1)2, P(O)(OR5)2, 헤테로아릴, 헤테로사이클릴 또는 페닐이고, 여기에서 마지막 3 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐, 니트로, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시 또는 할로-(C1-C6)-알콕시로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하거나,
    그렇지 않으면 Z는 Y가 래디칼 S(O)nR2인 경우에, 수소, (C1-C6)-알킬 또는 (C1-C6)-알콕시일 수 있고,
    R은 (C1-C6)-알킬, (C3-C7)-사이클로알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C2-C6)-알키닐, CH2R6, 헤테로아릴, 헤테로사이클릴 또는 페닐이며, 여기에서 마지막 3 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐, 니트로, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시, 할로-(C1-C6)-알콕시 및 (C1-C6)-알콕시-(C1-C4)-알킬로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고,
    R1은 수소, (C1-C6)-알킬, (C1-C6)-할로알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-할로알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C2-C6)-할로알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알케닐, (C3-C6)-할로사이클로알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 페닐, 페닐-(C1-C6)-알킬, 헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, 헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로사이클릴이며, 여기에서 마지막으로 언급된 21 개의 래디칼은 시아노, 할로겐, 니트로, 티오시아네이토, OR3, S(O)nR4, N(R3)2, NR3OR3, COR3, OCOR3, SCOR4, NR3COR3, NR3SO2R4, CO2R3, COSR4, CON(R3)2 및 (C1-C4)-알콕시-(C2-C6)-알콕시카보닐로 구성된 그룹으로의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하며,
    R2는 (C1-C6)-알킬, (C1-C6)-할로알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-할로알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C2-C6)-할로알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알케닐, (C3-C6)-할로사이클로알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 페닐, 페닐-(C1-C6)-알킬, 헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, 헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 21 개의 래디칼은 시아노, 할로겐, 니트로, 티오시아네이토, OR3, S(O)nR4, N(R3)2, NR3OR3, COR3, OCOR3, SCOR4, NR3COR3, NR3SO2R4, CO2R3, COSR4, CON(R3)2 및 (C1-C4)-알콕시-(C2-C6)-알콕시카보닐로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
    R3는 수소, (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬 또는 (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬이며,
    R4는 (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐 또는 (C2-C6)-알키닐이고,
    R5는 메틸 또는 에틸이며,
    R6은 아세톡시, 아세트아미도, N-메틸아세트아미도, 벤조일옥시, 벤즈아미도, N-메틸벤즈아미도, 메톡시카보닐, 에톡시카보닐, 벤조일, 메틸카보닐, 피페리디닐카보닐, 모르폴리닐카보닐, 트리플루오로메틸카보닐, 아미노카보닐, 메틸아미노카보닐, 디메틸아미노카보닐, (C1-C6)-알콕시 또는 (C3-C6)-사이클로알킬이거나, 각각의 경우에 메틸, 에틸, 메톡시, 트리플루오로메틸 및 할로겐으로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환된 헤테로아릴, 헤테로사이클릴 또는 페닐이고,
    n은 0, 1 또는 2이며,
    s는 0, 1, 2 또는 3이다.
  2. 제1항에 있어서, 화학식 I에서
    A는 N 또는 CY이고,
    B는 N 또는 CH이며,
    X는 니트로, 할로겐, 시아노, 티오시아네이토, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C3-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, OR1, OCOR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1 또는 (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 2 개의 래디칼은 각각의 경우에 s 개의 할로겐, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시 및/또는 할로-(C1-C6)-알콕시 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
    Y는 수소, 니트로, 할로겐, 시아노, 티오시아네이토, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C3-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알케닐, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, OR1, COOR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2 N(R1)2, N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, (C1-C6)-알킬-페닐, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, 페닐, 헤테로아릴 또는 헤테로사이클릴이며, 여기에서 마지막 6 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐, 니트로, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시, 할로-(C1-C6)-알콕시, (C1-C6)-알콕시-(C1-C4)-알킬 및 시아노메틸로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하며,
    Z는 할로겐, 시아노, 티오시아네이토, 할로-(C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, 할로-(C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, 할로-(C3-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, 할로-(C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, COR1, COOR1, C(O)N(R1)2, C(O)NR1OR1, OSO2R2, S(O)nR2, SO2OR1, SO2N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-OCOR1, (C1-C6)-알킬-OSO2R2, (C1-C6)-알킬-CO2R1, (C1-C6)-알킬-SO2OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2 또는 1,2,4-트리아졸-1-일이거나,
    그렇지 않으면 Z는 Y가 래디칼 S(O)nR2인 경우에, 수소, (C1-C6)-알킬 또는 (C1-C6)-알콕시일 수 있고,
    R은 (C1-C6)-알킬, (C3-C7)-사이클로알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C7)-사이클로알킬메틸, 메톡시카보닐메틸, 에톡시카보닐메틸, 아세틸메틸, 메톡시메틸, 또는 각각 메틸, 메톡시, 트리플루오로메틸 및 할로겐으로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환된 페닐 또는 벤질이며,
    R1은 수소, (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, 페닐, 페닐-(C1-C6)-알킬, 헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, 헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로아릴 또는 (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 16 개의 래디칼은 시아노, 할로겐, 니트로, OR3, S(O)nR4, N(R3)2, NR3OR3, COR3, OCOR3, NR3COR3, NR3SO2R4, CO2R3, CON(R3)2 및 (C1-C4)-알콕시-(C2-C6)-알콕시카보닐로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
    R2는 (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, 페닐, 페닐-(C1-C6)-알킬, 헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, 헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로아릴 또는 (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로사이클릴이며, 여기에서 이들 래디칼은 시아노, 할로겐, 니트로, OR3, S(O)nR4, N(R3)2, NR3OR3, NR3SO2R4, COR3, OCOR3, NR3COR3, CO2R3, CON(R3)2 및 (C1-C4)-알콕시-(C2-C6)-알콕시카보닐로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하며,
    R3은 수소, (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬 또는 (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬이고,
    R4는 (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐 또는 (C2-C6)-알키닐이며,
    n은 0, 1 또는 2이고,
    s는 0, 1, 2 또는 3인 용도.
  3. 제1항에 있어서, 화학식 I에서
    A는 N 또는 CY이고,
    B는 N 또는 CH이며,
    X는 니트로, 할로겐, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, OR1, S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴 또는 (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 2 개의 래디칼은 각각의 경우에 s 개의 할로겐, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시 및/또는 할로-(C1-C6)-알콕시 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
    Y는 수소, 니트로, 할로겐, 시아노, (C1-C6)-알킬, (C1-C6)-할로알킬, OR1, S(O)nR2, SO2N(R1)2, N(R1)2, NR1SO2R2, NR1COR1, (C1-C6)-알킬-S(O)nR2, (C1-C6)-알킬-OR1, (C1-C6)-알킬-CON(R1)2, (C1-C6)-알킬-SO2N(R1)2, (C1-C6)-알킬-NR1COR1, (C1-C6)-알킬-NR1SO2R2, (C1-C6)-알킬-페닐, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, 페닐, 헤테로아릴 또는 헤테로사이클릴이며, 여기에서 마지막 6 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐, 니트로, 시아노, (C1-C6)-알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)n-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알콕시, 할로-(C1-C6)-알콕시, (C1-C6)-알콕시-(C1-C4)-알킬, 및 시아노메틸로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하며,
    Z는 할로겐, 시아노, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬, S(O)nR2 또는 1,2,4-트리아졸-1-일이거나, 그렇지 않으면 Z는 Y가 래디칼 S(O)nR2인 경우에 수소, 메틸, 메톡시 또는 에톡시일 수 있고,
    R은 (C1-C6)-알킬, (C3-C7)-사이클로알킬, 할로-(C1-C6)-알킬, (C3-C7)-사이클로알킬메틸, 메톡시카보닐메틸, 에톡시카보닐메틸, 아세틸메틸 또는 메톡시메틸이거나, 메틸, 메톡시, 트리플루오로메틸 및 할로겐으로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환된 페닐이며,
    R1은 수소, (C1-C6)-알킬, (C2-C6)-알케닐, (C2-C6)-알키닐, (C3-C6)-사이클로알킬, (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬, (C1-C6)-알킬-O-(C1-C6)-알킬, 페닐, 페닐-(C1-C6)-알킬, 헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-헤테로아릴, 헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로아릴, (C1-C6)-알킬-O-헤테로사이클릴, (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로아릴 또는 (C1-C6)-알킬-NR3-헤테로사이클릴이고, 여기에서 마지막으로 언급된 16 개의 래디칼은 시아노, 할로겐, 니트로, OR3, S(O)nR4, N(R3)2, NR3OR3, COR3, OCOR3, NR3COR3, NR3SO2R4, CO2R3, CON(R3)2, 및 (C1-C4)-알콕시-(C2-C6)-알콕시카보닐로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되며, 여기에서 헤테로사이클릴은 0 내지 2 개의 옥소 그룹을 포함하고,
    R2는 (C1-C6)-알킬, (C3-C6)-사이클로알킬 또는 (C3-C6)-사이클로알킬-(C1-C6)-알킬이며, 여기에서 이들 전술한 3 개의 래디칼은 각각의 경우에 할로겐 및 OR3로 구성된 그룹으로부터의 s 개의 래디칼에 의해서 치환되고,
    R3은 수소 또는 (C1-C6)-알킬이며,
    R4는 (C1-C6)-알킬이고,
    n은 0, 1 또는 2이며,
    s는 0, 1, 2 또는 3인 용도.
  4. (I) (a) 아베나, (b) 슈도모나스, (c) 시네코코코이데아에, (d) 블레파리스미다에, (e) 로도코커스, (f) 피크로필라세아에, (g) 코르디아로 구성된 유기체의 그룹의 구성원으로부터 유도된 하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제 (HPPD)를 코드화한 DNA 서열을 포함하거나, (II) 상기 정의된 유기체의 HPPD 코드화 유전자의 하나 또는 그 이상의 돌연변이된 DNA 서열을 포함하는 하나 또는 그 이상의 키메릭 유전자(들)를 함유함으로써 HPPD 억제 제초제에 대해 내성인 유전자이식 농작물의 영역에서 (a) 원치 않는 식물, (b) 원치 않는 식물의 종자, 및/또는 (c) 식물이 성장하고 있는 영역에 제1항에 따르는 하나 또는 그 이상의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드를 적용하는 것을 포함하여, 원치 않는 식물을 방제하는 방법.
  5. 제4항에 있어서, 상기 유전자이식 식물이 아라키스, 베타, 브라시카, 쿠쿠미스, 쿠쿠르비타, 헬리안투스, 다우쿠스, 글리신, 고시퓸, 이포모에아, 락투카, 리눔, 라이코페르시콘, 니코티아나, 파세올루스, 피숨, 솔라눔, 및 비시아로 구성된 쌍자엽 작물의 그룹, 또는 알륨, 아나나스, 아스파라거스, 아베나, 호르데움, 오리자, 파니쿰, 사카룸, 세케일, 소르검, 트리티케일, 트리티쿰, 제아로 구성된 단자엽 작물의 그룹에 속하는 방법.
  6. 제4항 또는 제5항에 있어서, 제1항에 따르는 하나 또는 그 이상의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드를 혼합 제제로서, 또는 탱크 믹스로서 트리케톤 또는 피라졸리네이트 제초제로 구성된 그룹으로부터 선택된 하나 또는 그 이상의 HPPD 억제 제초제와 함께, 및/또는 아세토락테이트 신타제, 아세틸-CoA 카복실라제, 셀룰로즈 신타제, 에놀피루빌시키메이트-3-포스페이트 신타제, 글루타민 신테타제, p-하이드록시페닐피루베이트 디옥시게나제, 파이토엔 데새투라제, 포토시스템 I, 포토시스템 II, 프로토포르피리노겐 옥시다제의 억제에 기초하거나 성장 조절제로서 작용하는 추가의 공지된 활성 물질과 함께 적용하는 방법.
  7. 제6항에 있어서, 하나 또는 그 이상의 N-(테트라졸-4-일)- 또는 N-(트리아졸-3-일)아릴카복사미드를 템보트리온, 메소트리온, 비사이클로피론, 테푸릴트리온, 피라설포톨, 피라졸레이트, 디케토니트릴, 벤조페납, 및 술코트리온으로 구성된 그룹으로부터 선택된 하나 또는 그 이상의 HPPD 억제 제초제와 함께 적용하는 방법.
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