MODULE :

Physiologie animale

CHAPITRE 1

Milieu intérieur :
les compartiments liquidiens de l'organisme

Pr. Adil AGHZAR

1. Introduction

La physiologie animale est un domaine d'étude de

la biologie. Cette discipline s'intéresse aux

mécanismes de fonctionnement des

diverses fonctions vitales des organismes vivants

du règne animal, ainsi qu'à leurs liens avec les

structures organiques présentes à différents

niveaux d'organisation: organes, tissus, cellules, et

molécules.
1. Introduction

La physiologie peut être considérée comme la science s'intéressant au

fonctionnement des organismes vivants et de leurs structures à leurs

différents niveaux d'organisation : moléculaire, cellulaire ou

organismique.

Par exemple:

- Comment fonctionnent les muscles pour permettre le mouvement ?

- Comment les neurones communiquent ?

1. Introduction

Molécules

Cellules

Tissus

Organes

Systèmes

Organisme
1. Introduction
 PLAN
1. Notion de milieu intérieur

2. L'eau et les secteurs hydriques de l'organisme humain

3. Les secteurs hydriques de l'organisme

4. La mesure des volumes des secteurs hydriques

5. Comparaison plasma/liquide interstitiel/LIC

6. Les échanges plasma-liquide interstitiel-LIC

7. Bases structurales des échanges plasma-liquide interstitiel-lymphe

8. Les échanges liquide interstitiel-LIC

9. Un liquide transcellulaire : le liquide céphalo-rachidien

1. Notion de milieu intérieur

Les êtres unicellulaires (ex. : les protozoaires) vivent dans un milieu extérieur
liquide où ils trouvent leurs nutriments et où ils rejettent leurs déchets. Ce
milieu a une composition variable, ce qui implique la nécessité pour ces
animaux de s'adapter en permanence aux changements de sa composition.
1. Notion de milieu intérieur

Chez les métazoaires, les cellules ne sont plus toutes en contact avec
l'extérieur, mais avec un liquide dont la composition est beaucoup plus stable
que l'on appelle le milieu intérieur. Ce concept avait été entrevu par Claude
Bernard dès 1865, mais il n'a été formalisé qu'en 1932 par Cannon qui l'a
nommé ainsi.
1. Notion de milieu intérieur

Les cellules du corps des Métazoaires baignent dans le milieu intérieur

1. Notion de milieu intérieur

Surfaces d’échanges internes des animaux complexes. Ce schéma illustre la logistique des
échanges chimiques avec l’environnement dans le cas des Mammifères. Ces surfaces sont
généralement internes, mais elles sont reliées au milieu externe par des ouvertures du corps
(comme la bouche).
1. Notion de milieu intérieur

Ce milieu intérieur reçoit les déchets, les gaz et contient divers nutriments, et

son fonctionnement est rendu possible grâce à l'existence de structures

spécialisées chargées de le mettre en mouvement (appareil circulatoire) et

d'assurer les échanges de matière avec le milieu extérieur, à savoir l'apport de

nutriments (appareil digestif), les échanges gazeux respiratoires (appareil

respiratoire) et l'élimination des déchets solubles (appareil excréteur).

1. Notion de milieu intérieur

L'ensemble de ces fonctions fait l'objet de régulations précises, ce qui a pour

conséquence le maintien à une valeur sensiblement constante de la

composition du milieu intérieur, mécanisme appelé homéostasie par Cannon.

Le milieu intérieur connaîtra donc de petites fluctuations de sa composition

(par exemple en relation avec l'alimentation, qui est discontinue, ou avec

l'alternance de phases de repos et d'activité), mais ces variations seront

rapidement corrigées par la mise en jeu de mécanismes régulateurs multiples

et efficaces.
2. L'eau et les secteurs hydriques de l'organisme humain
2.1. L'eau totale de l'organisme

REPARTITION DE LA MASSE CORPORELLE

60% eau totale

30% solides sans graisses

40% solides

10% tissu adipeux

2. L'eau et les secteurs hydriques de l'organisme humain

2.1. L'eau totale de l'organisme

La matière vivante est composée à environ 60% par de l'eau et donc à 40% par
des matières sèches. Cette valeur est plutôt comprise entre 50 et 70% selon les
individus.

Ce chiffre représente en fait une moyenne entre des valeurs très différentes de
la teneur en eau (= coefficient d'hydratation) des divers tissus de l'organisme,
soit :
- 10% pour la dentine
- 10 à 15% pour le tissu adipeux
- 70 à 80% pour les autres tissus (foie, muscles, reins,…)
- 92% pour le plasma
2. L'eau et les secteurs hydriques de l'organisme humain

2.1. L'eau totale de l'organisme

2. L'eau et les secteurs hydriques de l'organisme humain
2.1. L'eau totale de l'organisme

On voit dans ces chiffres la très faible teneur en eau du tissu adipeux, ce qui
laisse entendre que la teneur en eau d'un individu variera en particulier en
fonction de l'importance de son tissu adipeux.

De fait, la valeur varie en fonction de trois paramètres :

- Adiposité,

- Sexe-genre,

- Âge.
2. L'eau et les secteurs hydriques de l'organisme humain
2.1. L'eau totale de l'organisme
1- l'adiposité : la teneur en eau diminue lorsque l'adiposité augmente;
2- le sexe-Genre : la teneur en eau est plus faible chez la femme;
homme (moyenne) : 60%
femme (moyenne): 50%
3- l'âge : la teneur en eau diminue avec l'âge, de 75% chez le jeune
enfant (en fait 65 à 80%) à 45% chez le vieillard.

Par ailleurs, cette eau n'est pas répartie de manière uniforme, et il existe à
l'intérieur du corps ce que l'on appelle des compartiments liquidiens ou
encore des secteurs hydriques. Ces compartiments communiquent entre eux,
bien sûr.
3. Les secteurs hydriques de l'organisme

Un homme adulte de 70 kg contiendra donc 42 litres d'eau totale (60%). On

distingue deux grands types de compartiments liquidiens, les liquides

intracellulaires (LIC) et les liquides extracellulaires (LEC).

Le premier compartiment (LIC) est le plus important, car il contient environ les

2/3 de l'eau totale, soit presque 40% du poids corporel (27-28 litres d'eau). Ce

compartiment est au contact des liquides extracellulaires. Ces deux

compartiments sont donc séparés par les membranes plasmiques des cellules.
3. Les secteurs hydriques de l'organisme
3. Les secteurs hydriques de l'organisme

Les secteurs hydriques de l'organisme humain

3. Les secteurs hydriques de l'organisme surfaces
d'échange avec
EAU PLASMATIQUE 5% le milieu
extérieur
endothélium
LIQUIDE capillaire
EXTRACELLULAIRE EAU INTERSTITIELLE 15%
20%

LIQUIDE membrane
INTRACELLULAIRE plasmique

38%

LIQUIDE
EAU TRANSCELLULAIRE 2%
EXTRACELLULAIRE
2% Les secteurs hydriques de l'organisme humain
3. Les secteurs hydriques de l'organisme

Les liquides extracellulaires ou LEC contiennent donc environ 1/3 de l'eau

totale. On les sépare classiquement en plusieurs compartiments :

- l'eau plasmatique

- l'eau interstitielle

- l'eau transcellulaire
3. Les secteurs hydriques de l'organisme
Les liquides extracellulaires ou LEC

- l'eau plasmatique (= celle du plasma sanguin, 4-5%, 3,5 L) séparée du

compartiment interstitiel par l'endothélium des capillaires

- l'eau interstitielle, la plus abondante (15%, 10,5 L), qui comprend :

+ l'eau des espaces intercellulaires

+ l'eau des matrices extracellulaires des tissus conjonctifs (os,

cartilages,…)

+ la lymphe, qui circule dans le système lymphatique, et qui est donc

un liquide vasculaire
3. Les secteurs hydriques de l'organisme
- l'eau transcellulaire, qui provient de sécrétions cellulaires et qui est

accumulée dans des espaces bien définis.

• le liquide céphalo-rachidien

• les liquides cœlomiques, dans des cavités limitées par des séreuses :

liquide péricardique, liquide pleural (entre les plèvres qui entourent les

poumons), liquide péritonéal (dans la cavité abdominale), liquide synovial (au

niveau des articulations), humeurs aqueuse et vitrée de l'oeil. Ces liquides ne

représentent normalement qu'un faible volume à eux tous (environ 2% de

l'eau totale).
3. Les secteurs hydriques de l'organisme

Il existe également d'autre liquides que nous ne retiendrons pas ici, comme les

liquides de sécrétion de l'organisme, qui sont également des liquides

transcellulaires, comme les sécrétions digestives (salive, suc gastrique, suc

pancréatique, bile, suc intestinal, qui véhiculent des constituants qui leurs sont

propres et sont responsables de leurs propriétés physiologiques) et les

sécrétions de glandes particulières (sueur, mucus,…). Cela ne signifie pas pour

autant que ces liquides n'ont pas d'importance.

3. Les secteurs hydriques de l'organisme
 Eau totale

2/3 1/3 <1%

4. La mesure des volumes des secteurs hydriques
Principe:

Le volume qu’on veut mesurer est considéré comme le volume de distribution

ou de dilution d’une substance donnée. Ces substances sont appelées
"traceurs " ou "indicateurs".

Ces traceurs peuvent être des produits radioactifs ou des produits chimiques
(par exemple des colorants ou des produits que l’on peut doser).

Le traceur choisi ne doit être ni toxique, ni métabolisé et surtout, il ne doivent

pas sortir du compartiment liquidien que l’on veut mesurer. Son dosage doit
être rapide, facile et reproductible.
4. La mesure des volumes des secteurs hydriques
Principe:

Le traceur, ajouté dans le volume à mesuré, se dilue et fini par donner une
concentration homogène. Cette concentration (g/L) ne dépend que de la
masse du traceur et du volume où il se dilue.

Donc si on connait la masse du traceur et la concentration obtenue on peut en

déduire le volume.
4. La mesure des volumes des secteurs hydriques
En pratique:

On injecte une quantité connue du traceur. On attend le temps nécessaire pour

une bonne dilution (de quelques minutes à quelques heures) puis on fait des
prélèvements et on mesure la concentration du traceur dans le volume
liquidien prélevé.
4. La mesure des volumes des secteurs hydriques
En pratique:

m
Compartiment 2 Compartiment 1

Injection

c
Compartiment 2 Compartiment 1

Prélèvement
et analyse

V : volume liquidien en ml
m : quantité du traceur en mg
c : concentration de l’échantillon en mg/ml
4. La mesure des volumes des secteurs hydriques
Résultats:
4.1 l’eau totale de l’organisme :
Dans ce cas, on utilise une substance qui traversa la membrane capillaire et la
membrane plasmique. Elle diffuse dans tous les secteurs et se trouve dans
toute l’eau de l’organisme. Les traceurs utilisés sont:
- l’antipyrine
- l’eau lourde tritiée (D2O) (radioactive)
Injection Prélèvement

Secteur plasmatique
Milieu extracellulaire

Secteur interstitiel Volume d’eau

totale de
l’organisme
Secteur intracellulaire
42 L = 60% du poids
du corps
4. La mesure des volumes des secteurs hydriques
Résultats:
4.2 l’eau du compartiment extracellulaire:
Dans ce cas, on utilise un traceur qui traverse la membrane capillaire, mais qui
ne traverse pas la membrane cellulaire; il s’agit du sucre comme l’Inuline,
Mannitol ou des ions comme le Na+ radioactif, du radiosulfate, etc.

Injection Prélèvement

Secteur plasmatique
Milieu extracellulaire

Secteur interstitiel Volume d’eau

totale de
l’organisme
Secteur intracellulaire
14 L = 20% du poids
du corps
4. La mesure des volumes des secteurs hydriques
Résultats:
4.3 l’eau du secteur plasmatique :
Pour mesurer le volume plasmatique, on utilise une substance qui ne traverse
pas la membrane capillaire. En générale, il s’agit de grande molécule comme:
le bleu d’Evans, le vert d’Indocyanine (substance qui de lient aux protéines du
plasma), et l’albumine marqué à l’iode radioactif 131.

Injection Prélèvement

Secteur plasmatique
Milieu extracellulaire

Secteur interstitiel Volume d’eau

totale de
l’organisme
Secteur intracellulaire
3.5 L = 4-5% du poids
du corps
4. La mesure des volumes des secteurs hydriques
Résultats:
4.4 l’eau du secteur interstitiel :
On ne connait pas de substances capables de rester seulement dans le secteur
interstitiel, on obtiens ce volume par soustraction.
L. Interstitiel = L.E.C – vol. plasmatique
= 14 – 3.5L
L. Interstitiel = 10.5 L environ, ce qui présente 15% du poids du corps et 75%
du liquide extracellulaire.
4. La mesure des volumes des secteurs hydriques
Résultats:
4.5 l’eau du secteur intracellulaire :
La mesure directe est impossible, on procède par soustraction à partir d’autres
volumes mesurables.
vol. intracellulaire = eau totale – liquide extracellulaire
vol. intracellulaire = 42 L – 14 L
vol. intracellulaire = 28 L soit 40% du poids du corps.
5. Comparaison plasma/liquide interstitiel/LIC
Caractéristiques ioniques des principaux secteurs hydriques
Les compartiments liquidiens diffèrent par leur composition, à la fois en ce qui
concerne leurs constituants minéraux et leurs constituants organiques

Chaque compartiment se caractérise par son électroneutralité (∑ mEq+ = ∑ mEq–).

5. Comparaison plasma/liquide interstitiel/LIC

Caractéristiques ioniques des principaux secteurs hydriques

On notera les points suivants :

-le plasma et le liquide interstitiel ont des compositions très voisines en ce qui
concerne leurs constituants inorganiques; le plasma comporte cependant
beaucoup plus de protéines que le liquide interstitiel, qui ressemble à un
"ultrafiltrat" du premier : ceci illustre le rôle de l'endothélium des capillaires en
tant que filtre.

- comparaison LEC/LIC : le milieu extracellulaire contient essentiellement Na+,

Ca2+ et Cl– tandis que le milieu intracellulaire contient K+, Mg2+, phosphate,
sulfate, protéines et acides organiques. Ces différences illustrent le rôle actif de
la membrane plasmique dans la répartition des ions.
6. Les échanges plasma-liquide interstitiel-LIC
6.1. Échanges plasma-liquide interstitiel

Ces échanges s'effectuent à travers l'endothélium (épithélium) qui forme la

paroi des capillaires sanguins.
6. Les échanges plasma-liquide interstitiel-LIC
6.1. Échanges plasma-liquide interstitiel

Ces échanges s'effectuent à travers l'endothélium (épithélium) qui forme la

paroi des capillaires sanguins.
 6. Les échanges plasma-liquide interstitiel-LIC
6.1. Échanges plasma-liquide interstitiel

Ces échanges s'effectuent à travers l'endothélium (épithélium) qui forme la

paroi des capillaires sanguins. Trois facteurs sont à considérer :

Pression hydrostatique,

a-La pression hydrostatique sanguine (intracapillaire)

* elle est liée à la pression artérielle

* elle diminue au fur et à mesure que l'on s'éloigne du cœur

* elle tend à faire sortir l'eau et les petites molécules

diffusibles dissoutes du plasma vers le liquide interstitiel
 6. Les échanges plasma-liquide interstitiel-LIC
6.1. Échanges plasma-liquide interstitiel

b-La pression oncotique (c'est une pression osmotique) des protéines

plasmatiques

* elle est constante et ne dépend que de la protéinémie

*elle tend à attirer l'eau dans les capillaires

c-La pression tissulaire interstitielle

6. Les échanges plasma-liquide interstitiel-LIC

Mouvement des liquides entre les capillaires et le liquide interstitiel

 6. Les échanges plasma-liquide interstitiel-LIC

Du fait de la diminution de la pression hydrostatique le long du capillaire, les

mouvements d'eau, qui se font selon la résultante des forces en présence, se
font dans le sens d'une sortie, puis d'une entrée de liquide (relativement au
compartiment plasmatique).
 6. Les échanges plasma-liquide interstitiel-LIC

Dans un système à l'équilibre, les sorties sont compensées par les entrées, soit:
 6. Les échanges plasma-liquide interstitiel-LIC
En cas de déséquilibre, on a une situation pathologique : ainsi, en une
hypo-protéinémie va abaisser la pression oncotique, ce qui fait que les entrées
seront supérieures aux sorties, ce qui provoquera un oedème. Ceci se produit
en cas d'insuffisance hépatique (ex. cirrhose, car la plupart des protéines
plasmatiques sont produites par le foie). Le même résultat est obtenu en cas
d'hypertension.
 7. Bases structurales des échanges plasma-liquide interstitiel-lymphe
Les capillaires sanguins (longueur environ 1 mm, diamètre 8-10 µm) sont
constitués par un endothélium reposant sur une membrane basale (= matrice
extracellulaire). Cet endothélium est très mince : son épaisseur est comprise
entre 0,2 et 0,4 µm et dans le cas général les cellules ne sont pas reliées entre
elles par des jonctions serrées (schéma). Le mécanisme de traversée est
essentiellement :
-la diffusion (pas de transport actif) : diffusion au travers des membranes
cellulaires pour les composés liposolubles et les gaz dissous,

- passage par des fentes intercellulaires (eau + solutés hydrosolubles - mais

aussi parfois cellules entières par diapédèse dans le cas des globules blancs) de
diamètre environ 4 nm,

- transcytose (= endocytose + exocytose) qui permet le passage des molécules

plus grosses.
 7. Bases structurales des échanges plasma-liquide interstitiel-lymphe
On connaît des variantes de la structure des capillaires dans certains organes (cerveau,
rein, foie…) :

Coupe transversale de la paroi d'un capillaire

 7. Bases structurales des échanges plasma-liquide interstitiel-lymphe
On connaît des variantes de la structure des capillaires dans certains organes (cerveau,
rein, foie…) :
8. Les échanges liquide interstitiel-LIC
Le transport membranaire
La membrane marque la frontière entre le cytoplasme cellulaire et le milieu extérieur.
Pour vivre, la cellule a besoin de prélever des aliments dans le milieu extérieur et d’y
rejeter les déchets. Pour être échangées entre le cytoplasme et le milieu
extracellulaire, ces substances doivent traverser la membrane plasmique.

On appelle perméabilité de la membrane, la propriété qu’elle possède de laisser

passer des substances du milieu extracellulaire vers le cytoplasme ou inversement.

Les transports membranaires déplacent des ions ou des molécules au travers des
membranes biologiques séparant le milieu intracellulaire du milieu extracellulaire.

On a deux types de transports membranaires selon l’utilisation ou non de l’énergie :

- Le transport passif.

- Le transport actif
8. Les échanges liquide interstitiel-LIC

1. Le transport passif:
Sans consommation d’énergie, en fonction des gradients de concentration de la molécule
transportée.

A. Diffusion simple:

Se fait à travers la partie lipidique de la membrane plasmique; pas d’intervention des

protéines membranaires.

C’est un phénomène purement physico-chimique. Cette diffusion se fait dans le sens

du gradient.

Elle intéresse les molécules liposolubles.

* Plus la molécule est de petite taille plus elle passe (AG, les stéroïdes, O2, CO2).
8. Les échanges liquide interstitiel-LIC

1. Le transport passif:

A. La diffusion simple:

Schéma : Principe de la diffusion simple.

8. Les échanges liquide interstitiel-LIC

1. Le transport passif:

B. La diffusion facilitée:

Il est toujours passif mais il fait intervenir des protéines, c’est un phénomène qui est
spécifique et régulé.

B.1. Diffusion à travers les pores ioniques :

Concerne des substances comme l’eau, électrolytes, hydrates de carbone.

- Le diamètre du pore joue un rôle dans le transport qu’il peut assurer.

- Les pores qui permettent plus le passage d’ions spécifiques sont appelés canaux
ioniques (Na+, Cl-) dont le transport se fait selon leur gradient électrochimique et
ne réclame pas d’énergie.
8. Les échanges liquide interstitiel-LIC

1. Le transport passif:

B. La diffusion facilitée:

B.2. La diffusion à travers les perméases:

Lors de la diffusion facilitée, les transporteurs (perméases) lient de façon spécifique

les molécules à transporter (sucre, acides aminés, nucléosides), puis ils subissent des
changements de conformation qui permettent la molécule de traverser la membrane
et être libérée sur l’autre face.

Le transport s’effectue dans le sens du gradient de concentration, comme dans le cas

de la diffusion simple, et ne nécessite pas de l'énergie.
8. Les échanges liquide interstitiel-LIC

1. Le transport passif:

B. La diffusion facilitée:

Schéma : Les deux types de la diffusion facilitée

8. Les échanges liquide interstitiel-LIC

2. Le transport actif:

Nécessite toujours de l’énergie pour transporter des molécules contre leur gradient
de concentration, en utilisant des transporteurs membranaires. Il est divisé en deux
types de transport, primaire et secondaire.

2.1. Transport actif primaire:

Utilise souvent des transporteurs membranaire (pompes). Seuls les ions tels que le
Na+, Ca2+, K+, H+, sont transportés par ce type de transport. C’est un type de transport
qui consomme de l’énergie sous forme d’ATP. Les ions sont transportés dans ce cas
contre leurs gradient de concertation.
8. Les échanges liquide interstitiel-LIC

2. Le transport actif:

2.1. Transport actif primaire:

Exemple de transport actif primaire: pompe sodium-potassium

8. Les échanges liquide interstitiel-LIC

2. Le transport actif:

2.1. Transport actif secondaire:

Deux substances ou plus interagissent simultanément avec le même transporteur

(Co-transport), et sont transférées dans le même sens (symport) ou en sens inverse
(antiport) à travers la membrane. Les molécules sont transportées contre leurs
gradient de concentration, et avec consommation d’énergie.
8. Les échanges liquide interstitiel-LIC

2. Le transport actif:

2.1. Transport actif secondaire:

9. Un liquide transcellulaire : le liquide céphalo-rachidien
L'existence d'un milieu intérieur stable est
une condition nécessaire au bon
fonctionnement des cellules de l'organisme. milieu int érieur
Certaines cellules, en particulier les cellules " barrière cellulaire"
nerveuses, sont plus sensibles que d'autres liquide
aux variations des concentrations ioniques du céphalo-rachidien

milieu intérieur. Elles requièrent donc une

stabilité encore plus grande du fluide qui les cellules
nerveuses
baigne. C'est dans ce contexte qu'il convient
de se situer quand on considère le liquide
céphalorachidien : il résulte de l'existence
d'un système qui génère un milieu intérieur à
l'intérieur du milieu intérieur et donc d'une
stabilité presque parfaite.