Reproduction Angiospermes

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- identifier les caractéristiques des fruits en lien avec les

Lycée Valentine LABBÉ modalités de la dissémination
41 rue Paul DOUMER – BP 20226
59563 LA MADELEINE CEDEX - montrer que les modalités de reproduction sexuée des
Angiospermes sont liées à leur mode et milieu de vie
CLASSE PRÉPARATOIRE TB
Limites : Les détails moléculaires des systèmes
(Technologie & Biologie)
d'autoincompatibilité ne sont pas attendus.
Multiplication végétative naturelle

ENSEIGNEMENT DE SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE (SVT) chez les Angiospermes - décrire quelques exemples de multiplication
°° SCIENCES DE LA VIE °° Certains organismes peuvent réaliser végétative chez les Angiospermes.
une reproduction asexuée. - discuter l’intérêt cultural de la multiplication végétative.
Partie 3. Reproduction des individus et pérennité des populations

>> Cours << Introduction
Chapitre 14 Les Embryophytes (= Cormophytes = Archégoniates = Plantes terrestres)

correspondent à l’ensemble des Plantes terrestres caractérisées par un appareil
végétatif différencié de type cormus (tige feuillée, avec au moins des feuilles
rudimentaires).
La reproduction des Embryophytes : Voir TP 5.3. Biologie et phylogénie des organismes photosynthétiques
Au sein des Cormophytes, l’embranchement des Angiospermes constituent un groupe

l’exemple des Angiospermes diversifié rassemblant 250 000 à 300 000 espèces (selon les auteurs) caractérisées
par la fleur, le fruit qui en découle et divers caractères abordés dans le TP 5.4. qu’il
convient de revoir et maîtriser.
Objectifs : extraits du programme
Chez les Angiospermes, on peut noter que le cycle de vie est haplodiplophasique : une
Connaissances clefs à construire Commentaires, capacités exigibles génération diploïde (sporophyte), ici dominante, coexiste avec une génération
3.1 Reproduction des animaux et haploïde (gamétophyte). Ce sont des organismes fixés dont la reproduction sexuée
végétaux est permise par le déplacement passif du gamétophyte mâle (grain de pollen) qui est
déposé sur le stigmate : sa germination permet ensuite la fécondation du
La reproduction sexuée des - décrire les cycles de développement d’un gamétophyte femelle (sac embryonnaire) situé dans l’ovule, lui-même situé dans un
organismes s’inscrit dans un cycle de Embryophyte et d'un Métazoaire ovaire ; c’est la siphonogamie. La graine qui dérive de l’ovule (l’ovaire donnant le
développement - placer les phases haploïde et diploïde sur ces deux
fruit) permettra la dissémination de l’espèce et subira une germination (= libération et
cycles
- identifier les étapes de changement de phase (méiose début de croissance d’une jeune plantule).
et fécondation) sur ces cycles À côté de cette reproduction sexuée, on notera l’existence d’une reproduction asexuée,
- positionner les étapes de formation des gamètes (des
c’est-à-dire une reproduction obtenue sans fécondation à partir d’un individu
spores et des gamétophytes), à la fois dans l’organisme
et dans le cycle de développement parental unique.
Reproduction sexuée des Comment les Angiospermes parviennent-elles à produire une descendance, tant par
Embryophytes
reproduction asexuée que par reproduction sexuée ?
Chez les Angiospermes, la - décrire l’organisation de la fleur des Angiospermes et
pollinisation permet le rapprochement des gamétophytes en tant que structures reproductrices
des cellules impliquées dans une (un exemple)
double fécondation. - identifier différents types de pollinisation et les
caractères des fleurs et des grains de pollen associés
Après tri des tubes polliniques, la - faire le lien entre les systèmes d’auto-incompatibilité
double fécondation conduit à et le brassage génétique lié à la reproduction sexuée
l’évolution du sac embryonnaire en Lien : 3.2 (chapitre 16. Aspects génétiques et chromosomiques
embryon, de l’ovule en graine et de la de la reproduction)
fleur en fruit. - exposer les modalités de la double fécondation
- décrire les devenirs du sac embryonnaire fécondé, de
l’ovule et de la fleur, sans connaître les mécanismes de
ces évolutions
Lycée Valentine Labbé (59) • Classe préparatoire TB • SVT • Partie 3 • Chapitre 14. La reproduction des Embryophytes : l’exemple des Angiospermes
Cours complet rédigé • Page 1
I. Les modalités de la reproduction sexuée
A. Une reproduction qui s’inscrit dans un cycle de développement

digénétique haplodiplophasique
 Décrire les cycles de développement d’un[e] Embryophyte
 Placer les phases haploïde et diploïde sur [ce cycle]
 Identifier les étapes de changement de phase (méiose et fécondation)
Capacités exigibles sur [ce cycle]
 Positionner les étapes de formation des gamètes (des spores et des
gamétophytes), à la fois dans l’organisme et dans le cycle de
développement
Le vocabulaire des cycles vitaux
 Cycle de vie = cycle biotique = cycle biologique = cycle vital = cycle de reproduction = cycle
de développement = ensemble cyclique du déroulement de la vie d’un organisme eucaryote
impliquant une reproduction sexuée, avec méiose et fécondation.
 Phase : épisode chromosomique associé à un cycle de reproduction, pouvant être haploïde
(haplophase) ou diploïde (diplophase).
>> Si la méiose est immédiatement suivie de la fécondation (sans mitoses) : cycle
diplophasique (ou diplobiontique, ou diploïde). Cas des Métazoaires.
>> Si la fécondation est immédiatement suivie d’une méiose (le zygote la subit
immédiatement) : cycle haplophasique (ou haplobiontique, ou haploïde). Cas de nombreux
‘champignons’.
>> La plupart des cycles végétaux sont haplodiplophasiques (haplodiplobiontiques). Cas
de nombreuses ‘algues’ et des Embryophytes, dont les Angiospermes.
 Génération : étape du cycle vital comprenant au moins une mitose (développement végétatif).
Une génération va du zygote ou d’une spore jusqu’à la production de gamètes ou de spores
après un épisode végétatif plus ou moins long (pas de génération si fécondation juste après
méiose, ou si méiose juste après fécondation).
Si 1 génération dans le cycle : cycle monogénétique [cas des Métazoaires]
Si 2 générations : cycle digénétique [cas de nombreuses ‘plantes’ dont les Angiospermes]
Si 3 générations : cycle trigénétique.
 Spore = cellule généralement haploïde dont les divisions cellulaires (mitoses) produisent
généralement un gamétophyte. Ce gamétophyte est une génération haploïde qui produit des
gamètes.
 Gamète : cellule haploïde qui subit la fécondation. Après fécondation, il y a obtention d’un zygote
qui subit des mitoses et donne le sporophyte diploïde. Nous allons voir que, chez les Angiospermes,
la situation est un peu particulière parce qu’il y a double fécondation.
NB Chez les Angiospermes (comme chez des nombreux végétaux), les cellules obtenues après
méiose ne sont pas des gamètes : ce sont des « spores » (macrospore pour la spore femelle,
microspore pour la spore mâle). En subissant des mitoses à l’état haploïde (n > n), elles génèrent
un gamétophyte (gamétophyte femelle : sac embryonnaire ; gamétophyte mâle : grain de pollen).
Notons que la génération gamétophytique est assez réduite chez les Angiospermes.
• Le cycle des Angiospermes (figures 1-3) est :

 Digénétique : il comprend deux générations.
 Haplodiplophasique : une génération est diploïde et l’autre est haploïde.  FIGURE 1. Une première vision du cycle des Angiospermes.
D’après MEYER et al. (2008).
cœnocyte à
huit noyaux (n)
 FIGURE 2. Le cycle des Angiospermes : une vision plus précise.

D’après KLEIMAN (2001), légèrement modifié.
b. Une structure s’organisant autour d’un plan typique comprenant des
pièces stériles et des pièces fertiles
• Une fleur (figures 4-5) est un dispositif reproducteur des Angiospermes composé
de 4 séries de pièces verticillées qui sont (des plus externes aux plus internes) :
Revoir les TP 3.2. et 3.4. (y compris les diagrammes floraux, formules florales…)
- 2 séries de pièces stériles (qui forment le périanthe) :
 Les sépales (dont l’ensemble forme le calice) : ce sont des structures d’allure
foliacée (fines, plates, souvent chlorophylliennes). Leur rôle semble essentiellement
protecteur (que ce soit dans un bourgeon ou après épanouissement de la fleur).
Le mot « sépale » est masculin !
 Les pétales (dont l’ensemble forme la corolle) : ce sont des structures aplaties à
surface plus ou moins importante, très souvent pourvues de couleurs vives.
Leur rôle protecteur est parfois avancé mais, clairement, leur fonction principale
est la signalisation vis-à-vis des Insectes pollinisateurs qui détectent leurs
couleurs.
Le mot « pétale » est masculin !
- 2 séries de pièces fertiles au sein desquelles se forment les gamétophytes :
 Les pièces mâles ou étamines (dont l’ensemble forme l’androcée) (figure 6) : ce
sont des structures comprenant un axe fin nommé filet portant à son extrémité
une structure renflée nommée anthère au sein de laquelle on trouve quatre
sacs polliniques où se développent les gamétophytes mâles ou grains de
pollen. La zone reliant le filet à l’anthère s’appelle connectif et on y trouve un
faisceau cribro-vasculaire.
Les mots « étamine » et « anthère » sont féminins ! Les mots « filet » ou « androcée » (malgré le E) sont masculins !
→ l’androcée
→ le gynécée
 FIGURE 3. Le cycle des Angiospermes : principe d’un cycle digénétique haplodiplophasique.

Génération haploïde = gamétophyte // génération diploïde = sporophyte
B. La fleur, les « spores » et les gamétophytes des Angiospermes

→ la corolle
le périanthe
 Décrire l’organisation de la fleur des Angiospermes et des
Capacité exigible → le calice
gamétophytes en tant que structures reproductrices (un exemple)
1. Une fleur typique : la fleur hermaphrodite

a. Une structure mise en place à partir d’un méristème floral
• Le mécanisme par lequel un bouton floral s’épanouit jusqu’à mise en place d’une
fleur fonctionnelle s’appelle floraison.
• Ce bouton floral provient lui-même d’un méristème floral, lequel est un méristème
apical caulinaire transformé : le processus de transformation s’appelle évocation
florale ; il est irréversible.
• Des mécanismes moléculaires interviennent en amont de la différenciation du
méristème en méristème floral : c’est l’induction florale.  FIGURE 4. Une fleur hermaphrodite syncarpe à carpelles soudés en ovaire unique.
Tous ces aspects sont abordés dans le chapitre 12 (Les Angiospermes et le passage de la mauvaise saison). D’après DUCREUX (2002), modifié.
 FIGURE 5. Une fleur hermaphrodite cœnocarpe à carpelles libres (en haut)  FIGURE 7. Coupe transversale d’un ovaire de fleur syncarpe à 3 carpelles (Lis).
avec un gros plan sur un carpelle (en bas). D’après PEYCRU et al. (2010b).
D’après PEYCRU et al. (2010b).
 L’ensemble des pièces femelles aussi appelé le gynécée (figures 4-5 et 7). Celles-
ci comprennent :
o Un ou plusieurs carpelles, unités de base pourvues d’une
paroi délimitant un espace creux nommé loge carpellaire,
d’un tissu nourricier nommé placenta et d’ovules, structures
ovoïdes (branchées sur le placenta) où se développe le
gamétophyte femelle ou sac embryonnaire.
o Un ou plusieurs styles, structures plus ou moins allongées
surmontant les carpelles et où s’effectuera la germination du
tube pollinique.
o Un ou plusieurs stigmates, structures pourvues de papilles
souvent muqueuses où peuvent se déposer et s’accrocher
les grains de pollen.
 FIGURE 6. Vue externe (à gauche) et en coupe transversale au niveau de l’anthère (à droite)
d’une étamine. D’après PEYCRU et al. (2010b). Les fleurs apocarpes (= cœnocarpes) (= constituées de carpelles libres) (figure 5) ne figurent pas
dans les familles au programme mais doivent être connues. Les familles au programme présentent des
fleurs syncarpes (= constituées de carpelles soudés ou d’un carpelle unique ; le gynécée
présente alors un ovaire unique constitué des différents carpelles fusionnés, un style unique et
un stigmate unique ; un tel gynécée s’appelle un pistil) (figure 4).
• Comme ce type de fleur comprend à la fois des pièces mâles et femelles, on peut
la qualifier de bisexuée ou d’hermaphrodite.
• À la base des étamines, on peut souvent trouver des nectaires plus ou moins visibles
(figure 4) : ce sont des protubérances surtout composées de tissus sécréteur qui
exsude un liquide sucré (le nectar) qui attire et nourrit les pollinisateurs.
• La fleur est portée par un axe dressé souvent chlorophyllien qu’on nomme le 4. Des fleurs souvent groupées en inflorescences
pédoncule (figure 4). Cet axe peut porter de petites feuilles à sa base, les bractées.
• Cet axe se termine par une zone aplatie qui porte les pièces florales : c’est le
réceptacle floral (figure 4). S’il a une forme concave, on peut l’appeler conceptacle
floral (cas fréquent si l’ovaire est infère).
2. Les variations de morphologie des fleurs

• Lors des TP, nous avons vu que les fleurs peuvent présenter une symétrie axiale
(fleurs actinomorphes) ou bilatérale (fleurs zygomorphes), que les pièces stériles
peuvent être soudées ou libres (fleurs gamo- / dialysépales ou gamo- /
dialypétales), peuvent présenter un ovaire infère ou supère, une placentation axile
/ centrale / pariétale, etc. Nous renvoyons aux TP pour revoir tous ces aspects.
• Notons, en outre, que parfois certaines pièces florales font défaut.
3. L’existence de fleurs unisexuées chez les espèces monoïques et dioïques

• Les fleurs que nous venons de traiter sont bisexuées ou hermaphrodites.
• Il existe aussi des fleurs unisexuées, soit mâles (= présence d’un androcée mais
pas de gynécée), soit femelles (= présence d’un gynécée mais pas d’androcée).
• On peut donc finalement distinguer trois types d’espèces végétales (figure 8) :

 Les espèces hermaphrodites où les individus présentent des fleurs
hermaphrodites. C’est le cas le plus fréquent (75 % des Angiospermes).
 Les espèces monoïques où les fleurs sont unisexuées mais avec les deux
sexes représentés sur un même pied. La monoécie concerne 20 % des
Angiospermes (ex. Chênes, Bouleau, Maïs…).
 Les espèces dioïques où les fleurs sont unisexuées, les deux sexes étant
portés par des individus différents : il y a donc des pieds mâles (avec
uniquement des fleurs mâles) et des pieds femelles (avec uniquement des fleurs  FIGURE 9. Types d’inflorescences. D’après MEYER et al. (2008).
femelles). La dioécie est plutôt rare et concerne 5 % des espèces (ex. Ortie
dioïque, Peuplier, Mercuriale…). Il existe alors des chromosomes sexuels, comme Les grands types d’inflorescences doivent être connus et pouvoir être commentés, notamment
chez les Métazoaires. concernant les familles au programme : revoyez le TP 5.4. N’oubliez pas les Poacées traitées dans
l’annexe.
• Les inflorescences sont des regroupements de fleurs caractérisés par une

disposition donnée.
• Rappelons simplement qu’on distingue deux grands types d’inflorescences
(figures 9-10) :
 Les grappes, inflorescences à croissance indéfinie : le méristème apical met
en place les nouvelles fleurs latéralement et demeure fonctionnel,
l’inflorescence subissant une croissance apicale indéfinie. Généralement, les
fleurs les plus anciennes (1, 2…) sont situées en périphérie de l’inflorescence.
 Les cymes, inflorescences à croissance définie : le méristème apical se
transforme en fleur et disparaît alors, les nouvelles fleurs étant mises en place
par des méristèmes latéraux qui eux-mêmes se transforment en fleurs, etc.,
l’inflorescence subissant donc une croissance apicale interrompue par la mise en
place de la fleur. Généralement, les fleurs les plus anciennes (1, 2…) sont situées
au centre de l’inflorescence (mais attention aux cas trompeurs !).
 FIGURE 8. Hermaphrodisme, monoécie, dioécie. D’après PEYCRU et al. (2010b).
Rappel : une génération va du zygote ou d’une spore jusqu’à la production de gamètes ou de
spores après un épisode végétatif plus ou moins long (il n’y pas de génération s’il y a
fécondation juste après méiose, ou s’il y a méiose juste après fécondation : ne confondez pas
« phase » et « génération » !).
• Dans le cas présent, l’essentiel du cycle des Angiospermes (encadré A) est

représenté par la génération diploïde qu’on nomme sporophyte : toutes les parties
de la plante (racines, tige, feuilles… jusqu’à l’essentiel de la fleur) constituent ce
sporophyte.
• Le gamétophyte est une génération haploïde ; il est donc formé par une méiose
suivie d’au moins quelques mitoses. Chez les Angiospermes, il est contenu dans
le sporophyte, plus précisément dans la fleur où il est produit :
 Le gamétophyte mâle correspond au grain de pollen qui est produit au sein des
loges polliniques des étamines. Celui-ci sera ensuite libéré dans le milieu quand
les étamines seront à maturité.
 Le gamétophyte femelle correspond au sac embryonnaire, ensemble de 8
noyaux haploïdes situé à l’intérieur d’un ovule.
b. La formation des « spores » des Angiospermes : notions de macro- et

microsporogenèse
• Dans le cycle des Angiospermes, on appelle spore ou méiospore une cellule issue
de la méiose et qui va subir un développement végétatif (donc des mitoses –
mais à l’état haploïdes) à l’origine du gamétophyte. Contrairement aux spores de
nombreux organismes végétaux, les spores des Angiospermes ne sont pas
mobiles : elles restent dans les structures de la fleur où elles se sont formées.
• Les processus qui aboutissent à la formation d’une spore sont rassemblés
derrière le vocable de sporogenèse. Une spore à l’origine du sac embryonnaire
s’appelle une macrospore ou mégaspore et on appellera macrosporogenèse (ou
mégasporogenèse) sa formation. Une spore à l’origine d’un grain de pollen
s’appelle une microspore et on appellera microsporogenèse sa formation.
c. Les processus assurant la formation du grain de pollen, gamétophyte

mâle
α. Un processus qui se déroule dans les étamines et accompagne leur maturation

• La formation du grain de pollen est étroitement liée à l’évolution de l’anthère qui
subit une maturation progressive.
• Dans une jeune étamine, la paroi de l’anthère comprend, au niveau d’un futur sac
pollinique (de l’extérieur vers l’intérieur) (figure 11) :
 FIGURE 10. Types d’inflorescences : une autre vision. D’après MORÈRE, PUJOL et al. (2003).  Un épiderme, couche unicellulaire de revêtement externe.
 Une assise mécanique (= endothécium), couche cellulaire prismatique à
5. La fleur, organe sporophytique où se forment les gamétophytes grande vacuole dont la déshydratation sera à l’origine de la déhiscence de la
loge pollinique.
 Plusieurs assises transitoires, couches cellulaires de type plutôt
a. Quelques rappels sur le cycle digénétique des Angiospermes et la notion parenchymateux qui disparaissent à mesure sur l’étamine mature.
de gamétophyte  Une assise nourricière nommée tapis staminal. Son rôle est à la fois de nourrir
• Rappelons que le cycle des Angiospermes est digénétique, c’est-à-dire qu’il les cellules sporogènes puis les grains de pollen, mais aussi de produire le
présente deux générations. Rappelons qu’une génération une étape du cycle vital manteau pollinique, revêtement le plus externe du grain de pollen.
comprenant au moins une mitose (développement végétatif). Chaque phase • Au centre de la jeune anthère, on trouve du tissu sporogène, c’est-à-dire des cellules
(épisode chromosomique associé à un cycle de reproduction, pouvant être à l’origine des cellules mères des spores (cellules sporogènes) qui subissent
haploïde [haplophase] ou diploïde [diplophase]) est donc ici aussi une génération : des mitoses et deviennent ainsi des cellules-mères de spores.
on qualifie souvent aussi le cycle d’haplodiplophasique.
• Progressivement, la maturation de l’étamine s’accompagne des phénomènes cellule contenue dans l’autre (chacune ayant sa membrane) qu’on nomme cellule
suivants (figure 11) : générative ou cellule spermatogène.
 Formation progressive des grains de pollen.
 Creusement des sacs polliniques qui fusionnent dans chaque demi-anthère et
donnent ainsi une loge pollinique de chaque côté.
 Disparition des assises transitoires et du tapis qui sont résorbés et dont les
produits de dégradation participent à la nutrition des grains de pollen en
formation.
 Dessèchement progressif de l’assise mécanique qui aboutit, chez l’anthère
mature, à la déhiscence de la loge pollinique au niveau de la fente, ce qui permet
finalement la libération des grains de pollen à maturité. Microsporogenèse
Diploïde (2n) Haploïde (n) Haploïde (n)
Haploïde (n)
Haploïde (n) Haploïde (n)
 FIGURE 13. Étapes de la formation d’un grain de pollen.

D’après KLEIMAN (2001).
 FIGURE 11. Une étamine jeune et mature (comparaison de demi-anthères).

β. D’une cellule-mère de spore à quatre grains de pollen Gros Séparation

plan méiose des spores
• La formation d’un grain de pollen passe par les étapes suivantes (figures 12-23) :
 La microsporogenèse : une cellule-mère de spore (diploïde) subit la méiose,
ce qui produit quatre cellules haploïdes qu’on nomme microspores. Ces
cellules sont contenues par quatre dans une expansion pariétale faite en
callose : cette structure constitue une tétrade de microspores. Assez rapidement,
chaque microspore est individualisée.
 Chaque microspore subit une mitose à l’état haploïde qui aboutit à une cellule
principale comprenant un premier noyau dite cellule végétative, et une petite  FIGURE 13. Étapes de la formation d’un grain de pollen : une vision simplifiée.
• Il y a alors deux cas de figures (figure 12) : δ. Quelques précisions sur la paroi du grain de pollen et l’origine de ses
 Soit la structure obtenue EST le grain de pollen (c’est un pollen bicellulé). Dans constituants
ce cas, la seconde division de mitose (toujours à l’état haploïde) qui affecte le • La paroi du tube pollinique comprend, de l’intérieur vers l’extérieur (figure 15) :
noyau végétatif et produit les deux noyaux spermatiques (= gamètes mâles)  Une fine couche essentiellement cellulosique (mais comprenant aussi
n’intervient que lorsque le tube pollinique commence à germer, donc après diverses protéines) qu’on nomme intine. Elle est produite par le grain de pollen
pollinisation. C’est le cas le plus fréquent. lui-même (= origine gamétophytique).
 Soit la structure obtenue subit immédiatement une seconde division de mitose  Une couche épaisse essentiellement constituée de sporopollénine, un
(toujours à l’état haploïde) qui affecte le noyau génératif et produit les deux polymère de métabolites secondaires plutôt dérivés de lipides (phénols,
noyaux spermatiques (= gamètes mâles), donc ici avant pollinisation. C’est caroténoïdes, acides gras) : c’est l’exine. Elle serait produite par le grain de pollen
alors ce pollen tricellulé qui subira la pollinisation. lui-même mais aussi le tapis staminal (= double origine gamétophytique et
sporophytique). Cette couche comprend des ornementations qui favorisent la
γ. Structure et organisation du grain de pollen fixation du pollen sur les papilles stigmatiques et qui sont caractéristiques
d’une espèce, ainsi que des zones amincies au niveau desquelles peut
s’effectuer la germination du tube pollinique : les apertures (il y en trois chez
les Eudicotylédones, et une seule chez les Monocotylédones).
 Un revêtement externe de nature lipidique et protéique produit uniquement par
le tapis (= origine sporophytique) : c’est le manteau pollinique. Sa constitution
est importante dans les processus d’autoincompatibilités que nous verrons plus
loin.
figure 14
D’après PEYCRU et al. (2010b)
paroi du
GDP
D’après MEYER et al. (2008)
 FIGURE 14. Structure du grain de pollen (cas d’un grain de pollen bicellulé).
D’après PEYCRU et al. (2010b). Le manteau n’est pas représenté.
• Notons que le grain de pollen mature est déshydraté, chargé de réserves et en vie
ralentie, ce qui à mettre en lien avec sa dispersion et sa survie en milieu aérien.
Sa longévité dépend des espèces (de quelques heures à la centaine de jours !).
• Remarquez dès à présent que le grain de pollen est mobile (il subit un
déplacement) mais non motile (son déplacement est passif et non pas dû à une  FIGURE 15. Les couches de la paroi du grain de pollen, leurs constituants et leur origine.
mise en mouvement active propre). D’après KLEIMAN (2001).
d. Les processus assurant la formation du sac embryonnaire, gamétophyte
femelle
α. Un processus qui a lieu dans les ovules

• Un ovule (figures 16-17) est une structure ovoïde composée d’un tissu central, le
nucelle, au milieu duquel on trouve le sac embryonnaire (gamétophyte femelle),
et limitée extérieurement par deux enveloppes tégumentaires. Ces téguments
s’interrompent au niveau d’un orifice par où pénètre le tube pollinique lors de la
fécondation : le micropyle.
• L’ovule est relié par un funicule au tissu alimentant l’ovule (comprenant des
tissus conducteurs) qu’on nomme placenta et qui est une expansion de la paroi
de l’ovaire (placentation pariétale) ou de sa zone centrale (placentation axile, s’il
y a des cloisons intercarpellaires / centrale s’il n’y en a pas) (figure 18).
• On peut distinguer trois types d’ovules (figure 17) : les ovules droits
(= orthotropes), les ovules couchés ou courbés (= campylotropes) et les ovules  FIGURE 18. Types de placentation. D’après MORÈRE, PUJOL et al. (2013).
retournés ou renversés (= anatropes).
β. D’une cellule-mère de spore à un sac embryonnaire (un seul !)
• Chaque ovule ne peut contenir qu’un seul sac embryonnaire.

• Au sein du nucelle, une cellule se spécifie et devient une cellule-mère de spore.
• Cette cellule-mère subit la macrosporogenèse (= mégasporogenèse) : elle subit
la méiose qui donne quatre mégaspores (= macrospores) dont trois dégénèrent
rapidement (figures 19-20).
• La macrospore restante dite fonctionnelle subit alors, à l’état haploïde, trois
mitoses successives qui affectent tous les noyaux : on obtient ainsi une cellule
unique cœnocytique avec huit noyaux (figures 19-20).
• Enfin, la structure se cellularise par la formation de membranes et de fines parois
qui aboutissent à l’individualisation de 6 cellules (deux noyaux restent toutefois
ensemble dans la cellule centrale) : le sac embryonnaire est formé (figures 19-20).
On notera qu’il se met également en place au pôle micropylaire un appareil
filiforme, une zone où la paroi présente des épaississements digités ; son rôle
n’est pas très clair (il guiderait le tube pollinique lors de la fécondation).
 FIGURE 16. Localisation des ovules. D’après DENŒUD et al. (2011).
En réalité, le sac embryonnaire peut présenter un nombre de noyaux variable et être plus ou moins
cellularisé selon les espèces. Nous faisons ici référence au cas des Euangiospermes.
> Ovules anatropes
 FIGURE 17. Diversité des ovules (et terminologie associée). D’après DENŒUD et al. (2011).
Macrosporogenèse
Gros
plan méiose
méiose I méiose II Dégénérescence

de 3 macrospores
Dégénérescence
Haploïde (n) Cellularisation
de 3 macrospores
Diploïde (2n) Haploïde (n) Haploïde (n)
1e mitose
2e mitose 3e  FIGURE 20. Étapes de la formation d’un sac embryonnaire : une vision simplifiée.
mitose
Haploïde (n) γ. Structure et organisation du sac embryonnaire

• Chez la plupart des Angiospermes (chez les Euangiospermes pour être précis), ce
Haploïde (n)
sac embryonnaire comprend huit noyaux haploïdes répartis de manière polarisée
Haploïde (n) (figure 21) :
 Au pôle micropylaire, on trouve deux synergides, cellules pouvant présenter
des digitations du cytoplasme (ce qu’on nomme « appareil filiforme ») à cause
Cellularisation d’épaississements de la paroi. Entre les synergides se trouve l’oosphère qui est
le gamète femelle.
 Au centre, on trouve la cellule centrale pourvue de deux noyaux, présentant une
grande vacuole et de grande taille.
 Au pôle chalazial, on trouve les antipodes, trois cellules qui dégénèrent après
fécondation.
Haploïde (n)
 FIGURE 19. Formation d’un sac embryonnaire (type Polygonum).

Pôle
micropylaire Pôle
micropylaire
 FIGURE 22. Pollinisations autogame et allogame. D’après DENŒUD et al. (2011).
b. Une autogamie plutôt rare quoique pouvant être parfois privilégiée chez
certaines espèces (cas des anthères introrses ou de la cléistogamie)
Pôle
chalazial
 FIGURE 21. Sac embryonnaire d’un Polygonum. D’après PEYCRU et al. (2010b).
C. La rencontre des gamétophytes et la double fécondation chez les

Angiospermes
 Identifier différents types de pollinisation et les caractères des fleurs et
des grains de pollen associés
Capacités exigibles  Faire le lien entre les systèmes d’auto-incompatibilité et le brassage
génétique lié à la reproduction sexuée
 Exposer les modalités de la double fécondation
1. La rencontre des gamétophytes par le transport passif des grains de pollen

jusqu’au stigmate : la pollinisation
• On appelle pollinisation le transport des grains de pollen depuis une anthère  FIGURE 23. Les Violettes, fleurs où se succèdent des fleurs chasmogames et cléistogames
jusqu’à un stigmate de fleur d’une même espèce. (au périanthe verdâtre et assez discrètes). D’après PEYCRU et al. (2010b).
a. Un processus qui peut se faire au sein d’un même individu (autogamie = • Bien que plutôt simple à réaliser, l’autogamie ne domine pas, chez la plupart des
espèces végétales.
autopollinisation) ou entre fleurs différentes (allogamie = allopollinisation) • Certaines espèces présentent toutefois une autogamie fréquente (voire quasi-
• La pollinisation peut être de deux types (figure 22) : exclusive). Les mécanismes qui favorisent l’autogamie sont :
 Autogamie (= autopollinisation) : il y a pollinisation entre le pollen et le  La cléistogamie, c’est-à-dire que les fleurs ne s’ouvrent pas ou s’ouvrent après
stigmate d’une même fleur ou de fleurs d’un même pied. Ce processus est fécondation. C’est le cas du Blé cultivé, du Pois cultivé…
permis par simple agitation des étamines par le vent ou le passage d’un Insecte.  Des anthères introrses, c’est-à-dire tournées vers le pistil dont elles sont
 Allogamie (= allopollinisation = pollinisation croisée) : il y a pollinisation entre proches (cas d’Arabidopsis thaliana).
le pollen et le stigmate de fleurs issues de pieds différents. Ce processus • Il y a néanmoins souvent cohabitation avec une pollinisation croisée plus ou moins
domine chez la plupart des espèces. fréquente. Par exemple, chez la Violette (figure 23), on trouve à la fois des fleurs
cléistogames et des fleurs chasmogames, c’est-à-dire dont le périanthe s’ouvre
avant la maturité complète des pièces fertiles.
c. Une dispersion du pollen qui suppose des agents extérieurs : diversité des • Au niveau du pollen, on peut noter les adaptations suivantes : pollen de taille
variable, souvent de plus grande taille / plus lourd / produit en plus faible quantité
modes de pollinisation (les « -gamies » ou « -philies ») que le pollen anémophile. La paroi des grains est aussi souvent très ornementée,
• La plupart des plantes étant chasmogames, et comme le pollen ne possède pas ce qui favorise sa fixation sur les Insectes.
de motilité propre, la pollinisation suppose la prise en charge des grains de pollen • Au niveau de la fleur, on peut noter que celle-ci :
par un agent extérieur qui en assurera ainsi le déplacement passif.  Est généralement vivement colorée, avec des pétales plus ou moins
Attention à bien parler de dispersion du pollen et non pas de dissémination ! On ne peut parler de développés, d’où une forte attractivité visuelle vis-à-vis des Insectes.
dissémination que lorsque la structure déplacée permet de produire un nouvel individu,  Présentent des nectaires dont on rappelle qu’ils exsudent un liquide sucré (riche
favorisant ainsi l’occupation du milieu. Le terme « dissémination » s’appliquera donc aux en saccharose, fructose, glucose…) nommé nectar qui nourrit les Insectes. Ce
semences. nectar, ainsi qu’éventuellement d’autres substances attractives produites par la
plante, exerce en outre une attraction chimique sur les Insectes.
α. L’anémogamie (= anémophilie) : transport du pollen par le vent Les Insectes peuvent aussi consommer des exsudats huileux ou, plus fréquemment, du pollen dont par exemple se nourrissent
• L’anémogamie (= anémophilie) est un mode de pollinisation dû à un transport du les larves d’Abeilles sauvages.
pollen par le vent. Sans être complètement une « symbiose » au sens où nous l’avons défini en début d’année (puisque
• Au niveau du pollen, on peut noter les adaptations suivantes : pollen souvent de la relation plante-pollinisateur est brève = transitoire et non durable), la pollinisation entomophile
petite taille, peu ornementé, de masse légère, produit en très grande quantité. est un bien un mutualisme : c’est une relation interspécifique à bénéfices réciproques. En effet,
• Au niveau de la fleur, on peut noter que celle-ci est généralement peu colorée (d’où l’Insecte assure la pollinisation de la fleur et permet donc sa reproduction sexuée alors que la
une faible attractivité vis-à-vis des Insectes) et présente des filets plus ou moins plante assure la nutrition de l’Insecte.
longs et pendants, portant souvent les étamines à l’extérieur du périanthe, 80 % des Angiospermes seraient entomophiles
augmentant ainsi la prise au vent. La fleur de Poacée (revoir le TP A8 et son annexe et dépendraient donc des Insectes dans leur survie !
+ rappels figure 24) est un exemple typique de pollinisation anémophile, mais on
trouve aussi cette modalité ailleurs, comme chez certains arbres à chatons tels que  + Peut parfois présenter d’autres adaptations particulières :
le Bouleau. o Corolle gamopétale tubulaire de certaines plantes
actinomorphes ou zygomorphes obligeant l’Insecte à frotter
les pièces florales pour atteindre les nectaires.
o Dispositif de bascule des étamines lorsque l’Insecte se pose :
exemple de la Sauge (figure 25).
o Regroupement du pollen dans deux petits globules prolongés
par un axe terminé par un disque muqueux et adhésif
(= pollinies) ; ce dispositif est couplé au dispositif de bascule
(simplement dû au poids de l’Insecte) ce qui assure l’adhésion
des pollinies sur l’Insecte en train de butiner (Orchidées)
(figure 26).
o Production d’une odeur attractive, voire d’odeur et de chaleur
comme chez l’Arum où le spadice assure cette fonction
(figure 27).
o Émission de substances attractives mais sans présenter de
nectaires : l’Insecte est donc floué ! On peut citer le cas de
certaines Orchidées qui imitent l’odeur de femelles
d’Hyménoptères, le mâle croyant alors s’accoupler lorsqu’il se
pose sur la fleur : on parle de pseudocopulation (figure 28).
• On rappelle que les principaux pollinisateurs sont des Hyménoptères (notamment
les Abeilles), des Diptères, des Lépidoptères… mais d’autres ordres sont aussi
concernés de manière plus anecdotique (TP 4.1. abordant les Insectes).
Beaucoup d’Angiospermes et d’Insectes ont co-évolué (encadré A) ; on constate ainsi que la

radiation évolutive (= augmentation brutale du nombre d’espèces d’un groupe taxonomique au
 FIGURE 24. Fleurs de Poacée avec glumelles (gauche) ou simplifiée sans représentation des cours des temps géologiques) des Angiospermes coïncide avec celle des Abeilles ! Et les
glumelles (à droite). D’après DUCREUX (2002) et DENŒUD et al. (2011). exemples que nous venons de citer illustrent clairement des co-adaptations.
Il existe d’ailleurs de nombreux exemples d’Angiospermes pollinisées par une seule espèce de
β. L’entomogamie (= entomophilie) : une relation interspécifique mutualiste où le pollinisateur (et inversement des pollinisateurs inféodés à une seule espèce d’Angiosperme).
pollen est pris en charge par des Insectes [+ notion de coévolution]
• L’entomophilie (= entomogamie) est un mode de pollinisation dû à un transport
du pollen par des Insectes.
Encadré A Rappel du rôle des relations interspécifiques dans l’évolution
D’après mon cours de Capes
 FIGURE 25. Dispositif de bascule des étamines à charnière de la Sauge.

 FIGURE 26. Les pollinies, dispositif d’accrochage du pollen chez les Orchidées.
D’après MORÈRE, PUJOL et al. (2013).
 FIGURE 27. Le spadice (chauffant et odoriférant) de l’Arum.

d. L’existence fréquente de mécanismes limitant l’autogamie et favorisant
l’allogamie (et donc l’hétérozygotie)
• L’allogamie accentue notoirement le brassage génétique par rapport à l’autogamie
(en effet, bien qu’il y ait brassage, c’est toujours le génome d’un même individu qui
est concerné dans l’allogamie). Ainsi, la fécondation croisée augmente la
probabilité d’hétérozygotie sur les loci, gage d’adaptabilité des populations.
• Si l’allogamie est fréquente, c’est qu’elle est favorisée par divers mécanismes.
α. La séparation spatiale des fleurs mâles et femelles sur des individus différents :
la dioécie
• Bien que rare (5 % des Angiospermes), la dioécie oblige de facto à la fécondation
croisée puisque les fleurs mâles et les fleurs femelles sont portées par des pieds
différents.
 FIGURE 28. Pseudocopulation d’une Abeille (Andrène) sur une Orchidée. β. La séparation temporelle des structures mâles et femelles : la dichogamie
https://insecte.org/forum/viewtopic.php?t=72534 (consultation février 2017). (protogynie, protandrie)
• Certaines espèces hermaphrodites ou monoïques sont dichogames, c’est-à-dire
γ. L’existence d’autres modalités (hydrogamie, autres zoogamies…) que les pièces (ou fleurs) mâles et les pièces (ou fleurs) femelles n’arrivent pas
[pour information] à maturité au même moment au sein d’une même fleur (ou d’un même pied). Ce
peut être les organes femelles qui sont premiers (protogynie) (ex. Rosacées,
• On peut citer d’autres agents pouvant assurer la pollinisation :
Poacées, Plantain…) ou bien les organes mâles (protandrie) (ex. Sauge, certaines
 L’eau (hydrogamie = hydrophilie), notamment chez diverses plantes aquatiques.
Apiacées… figure 29). Dans les deux cas, la fécondation croisée est alors imposée.
 D’autres animaux (autre zoogamies = « zoophilies » – second terme à éviter !) :
Oiseaux (ornithogamie, comme les Colibris tropicaux), Araignées (arachnogamie)…
δ. Bilan : comparaison anémogamie / entomogamie

 TABLEAU I. Anémophilie vs. entomophilie. D’après MEYER et al. (2008)
 FIGURE 29. Un exemple de fleur protandre (Apiacée).

γ. Des obstacles morpho-anatomiques à l’autofécondation : les

autoincompatibilités hétéromorphes (exemple des fleurs hétérostylées de
Primevère)
• On appelle autoincompatibilité la situation où des fleurs hermaphrodites (ou des
Pas de généralisation
fleurs monoïques) ne peuvent pas s’autoféconder, bien que les organes mâles
et femelles soient à maturité en même temps.
• Si la cause réside dans des obstacles de type morphologique et/ou anatomique,
abusive !
on parle alors d’autoincompatibilité hétéromorphe.
 FIGURE 31. Hétérostylie des Primevères : taille du pollen et des papilles stigmatiques
associées. D’après MEYER et al. (2011).
• Exemple : chez la Primevère, on note :

 Des phénomènes de longistylie (pistil long, étamines situées au milieu de la
corolle tubulaire) et de brévistylie (pistil court, étamines situées en haut de la
corolle tubulaire) : on parle d’hétérostylie des fleurs. L’Insecte met donc
mécaniquement en contact le pollen prélevé en hauteur avec les stigmates en
hauteur, et le pollen prélevé en profondeur avec des stigmatiques en
profondeur (figure 30), ce qui favorise l’allofécondation. Ce mécanisme seul n’est
toutefois pas suffisant pour garantir la fécondation croisée.
Problème : certains auteurs se sont quand même dit qu’un tel dispositif était peu convaincant et
n’évitait pas complétement les transferts de pollen au sein d’une même fleur. Aussi, on a recherché
d’autres obstacles qui pourraient se superposer à l’hétérostylie qui sont ci-après :
 Des papilles stigmatiques et des grains de pollen de tailles différentes entre les
fleurs longistylées et brévistylées (figure 31) : les fleurs longistylées présentent
un pollen de petite taille qui n’est pas compatible avec les grosses papilles
stigmatiques de son stigmate, alors que les fleurs brévistylées présentent
symétriquement un gros pollen et des petites papilles. En revanche, le petit
pollen des premières fleurs peut féconder les petites papilles des secondes, et
inversement le gros pollen des secondes fleurs peut féconder les grosses
papilles des premières.
 Des phénomènes de reconnaissance moléculaire impliquant des petits
oligosaccharides.
δ. Des obstacles moléculaires à l’autofécondation : les autoincompatibilités

homomorphes (reposant sur un complexe S pluri-allélique)
• Si la cause d’une autoincompatibilité ne réside pas dans des obstacles de type
morpho-anatomiques mais repose sur des obstacles moléculaires, on parle alors
d’autoincompatibilité homomorphe (en ce sens où les fleurs concernées ont la
même morphologie).
• Ces incompatibilités sont gouvernées par un locus multiallélique : le gène S (Self
incompatibility). Pour que le pollen puisse germer ou croître, il faut qu’il exprime
 FIGURE 30. Hétérostylie des Primevères : cliché, schéma précis, schéma simple. un ou deux allèles différents des deux allèles exprimés par la plante réceptrice
D’après SEGARRA et al. (2014) et DENŒUD et al. (2011). du pollen, ce qui rend de fait impossible l’autofécondation.
• On distingue deux types d’autoincompatibilités : le type sporophytique et le type
gamétophytique (figure 32). Encadré B Origine des composés S dans les pollens concernés par les
Les modèles moléculaires expliquant ces autoincompatibilités sont explicitement hors programme. Ils font intervenir des autoincompatibilités sporo- ou gamétophytiques
molécules de signalisation (produits S) qui activent ou inhibent des voies de transduction Pour information – d’après KLEIMAN (2001)
à l’origine de la germination du tube pollinique ou de son blocage.
Génotype (2n) de la Génotype (2n) de la

plante productrice plante productrice
de pollen de pollen
Génotype Génotype (n) d’un

(n) d’un grain de pollen
Germination/croissance du
tube pollinique possible si grain de
pollen Germination/croissance du
ces deux génotypes sont
tube pollinique possible si
différents.
ces deux génotypes sont
différents.
Génotype (2n) de la
Génotype (2n) de la plante réceptrice du
plante réceptrice du pollen
pollen
Attention ! Couleurs non

conventionnelles (à éviter)
 FIGURE 32. Autoincompatibilités sporophytique et gamétophytique.

D’après CHASSANY et al. (2012), précisé.
Attention, couleurs à modifier (diploïde → rouge, haploïde → vert).
i. Les autoincompatibilités sporophytiques (AIS) (exemple du Chou)

• Dans le cas d’une autoincompatibilité sporophytique, les molécules de
signalisation présentes dans la paroi pollinique sont codées par le génotype
(diploïde) de la plante (= sporophyte) car produites en totalité ou en partie par le
tapis de l’étamine (encadré B), ce qui implique que les deux allèles S de la plante
productrice de pollen soient différents des deux allèles de la plante réceptrice du
pollen pour que la germination ou la croissance du tube pollinique – et donc in fine
la fécondation – soit possible (figure 32).
En réalité, il existe des situations plus complexes où certains allèles sont récessifs par rapport à d’autres qui les
dominent… mais il semble exclu de rentrer dans de tels détails.
• Le modèle historique étudié est le Chou Brassica ; on connaît cette Ce processus s’oppose à la zoïdogamie fréquente de nombreux autres groupes végétaux où un
autoincompatibilité chez de nombreuses autres Brassicacées et chez les gamète mâle flagellé féconde le gamète femelle.
Astéracées.
ii. Les autoincompatibilités gamétophytiques (AIG) (exemple du Tabac)

a. La réhydratation et la germination du pollen, suite à son dépôt sur le
• Dans le cas d’une autoincompatibilité gamétophytique, les molécules de stigmate
signalisation présentes dans la paroi pollinique sont codées par le génotype • Les processus que nous allons voir à présent font suite au dépôt du pollen sur le
(haploïde) du grain de pollen (= gamétophyte) car produites en totalité par le stigmate d’une fleur compatible.
grain de pollen lui-même (ou la microspore en amont) (encadré C), ce qui implique • Les papilles stigmatiques sécrètent un mucus adhésif glycoprotéique
que seul l’allèle S porté par le grain de pollen soit différent des deux allèles de la (mucilagineux) qui retient les grains de pollen et qui est très riche en eau. À son
plante réceptrice du pollen pour que la germination ou la croissance du tube contact, le grain de pollen se réhydrate, ce qui augmente la turgescence de la
pollinique – et donc in fine la fécondation – soit possible (figure 32). cellule végétative et tend à produire des excroissances au niveau des apertures,
• Le modèle historique étudié est le Tabac Nicotinia ; on connaît cette zones de moindre résistance. Une seule excroissance perdure (suivant des
autoincompatibilité chez les Solanacées, les Liliacées et les Fabacées. mécanismes pas forcément bien compris) et est à l’origine du tube pollinique
(figure 34).
ε. Des obstacles mécaniques à l’autofécondation : l’hercogamie (exemple chez les
Orchidacées)
• Pouvant être rapprochés de l’autoincompatibilité hétéromorphe, il existe des
obstacles mécaniques empêchant la mise en contact du pollen d’une fleur
hermaphrodite avec son propre stigmate : c’est l’hercogamie (du gr. herkos, mur).
• Par exemple : chez les Orchidées (= Orchidacées), les pollinies sont séparées du
stigmate par une pièce florale nommée rostellum (figure 33 – revoir aussi la figure
26, page 14).
Style Ovaire
Stigmate
Rostellum
Pollinie
Étamine
 FIGURE 34. Le grain de pollen et sa germination. D’après PEYCRU et al. (2010b).
b. La croissance du tube pollinique, un processus complexe permis par une

turgescence, guidé par des interactions moléculaires et s’accompagnant
 FIGURE 33. La fleur de Vanille (Orchidée) en coupe longitudinale montrant le rostellum. d’une synthèse de composés pariétaux
D’après Baccalauréat scientifique, épreuve de SVT, session 2015, Amérique du Sud.
• Le tube pollinique germe et croît au sein du tissu stigmatique puis du style.
2. La germination du tube pollinique, sa croissance et la double fécondation : Rapidement, souvent peu de temps après la germination du tube pollinique, la cellule générative
des pollens bicellulés subit une mitose à l’origine des deux gamètes mâles.
la siphonogamie Bien entendu, cette mitose n’existe pas dans les pollens tricellulés puisqu’elle est déjà intervenue
• On appelle siphonogamie le processus de fécondation qui fait suite à la en amont, dès la formation du grain de pollen dans les anthères.
germination et la croissance d’un tube pollinique apportant le gamète mâle,
voire les gamètes mâles en l’occurrence chez les Angiospermes.
aperture
Eau, sels minéraux,

sucres, AA…
 FIGURE 36. Quelques molécules impliquées dans la croissance pollinique [pour

information]. D’après KLEIMAN (2001).
On peut noter que les gamètes mâles sont associés au noyau végétatif,
 FIGURE 35. Mécanismes de la croissance pollinique. D’après KLEIMAN (2001). lui-même tracté par le cytosquelette.
• Le tube pollinique s’accroît par expansion de la cellule végétative dont la  2/ Le maintien d’une turgescence du tube pollinique. Cela est permis par :
membrane plasmique et l’intine s’allongent de concert. L’élongation du tube o l’entrée d’eau spontanée par osmose dans la cellule
pollinique (figure 35) suppose : végétative, possédant une osmolarité plus élevée que les
tissus du style (figure 35) ;
 1/ Une orientation de la croissance permise par : o une vacuolisation forte de la partie distale de la cellule
o l’orientation des fibres de cellulose qui favorise le profilage générative qui fait effet de poussée (figures 34-35) ;
allongé du tube pollinique ; o la formation régulière de parois transverses qui obturent le
tube en aval et condamnent les portions anciennes, isolant la
o la minceur de la paroi à l’apex, qui favorisent l’expansion de cellule végétative (vivante et turgescente) des zones
la cellule à l’apex du tube pollinique (figure 35) ; devenues « inutiles » dans le tube pollinique qui meurent
o l’accrochage du tube pollinique (en partie apicale) sur des rapidement : ces parois sont les bouchons de callose
composés pariétaux et membranaires des cellules du style (figures 34-35).
qui guident la croissance (figure 36) ;
o l’existence de substances chimiques attractives vis-à-vis du  3/ L’exocytose de vésicules golgiennes remplies de composés pariétaux au
tube pollinique, de plus en plus concentrées à mesure qu’on pôle apical qui assurent la mise en place d’une nouvelle paroi (+ synthèse
s’approche de l’ovule : il s’agit de chimiotactisme membranaire de cellulose) en même temps que l’exocytose permet d’accroître la
(= mouvement – ici, plutôt croissance – orienté[e] par la taille de la membrane en élongation par adjonction de membrane justement
répartition spatiale d’une substance chimique). (figure 35).
 4/ La sécrétion apicale d’enzymes (notamment des pectinases, en lien avec le
caractère hautement gélifié du parenchyme du style) qui digèrent ou du moins
affaiblissent la paroi végétale des cellules du style, facilitant ainsi l’avancée du
tube pollinique.
Selon les cas, le style peut présenter un tube creux à la surface duquel se développe le tube
pollinique ou être plein. Le parenchyme très gélifié au sein duquel (ou sur lequel, en cas de tube
creux) s’effectue la croissance pollinique peut être appelé tissu de transmission ou tissu de
conduction.
• Notons que la croissance du tube pollinique est un processus rapide (1,5 à

3 mm/h en moyenne – jusqu’à 10 mm/h chez le Maïs).
• Comme on peut s’y attendre, la croissance du tube pollinique est hautement
consommatrice d’énergie et les mitochondries de la cellule végétative sont
fortement sollicitées. Les maigres réserves du grain de pollen ne lui suffisent pas à
l’accomplissement de sa longue croissance et il prélève les nutriments dont il a
besoin (eau, glucides, acides aminés, ions…) au niveau du style (parenchymes +
tissus conducteurs) (figure 35) : on peut dire que le tube pollinique parasite le pistil.
c. La double fécondation, un processus à l’origine d’un embryon principal et

d’un embryon accessoire (que l’on peut considérer comme vivipares)
 FIGURE 38. La double fécondation. D’après PEYCRU et al. (2010b), modifié.

En bleu : noyaux des gamètes mâles.
• Le tube pollinique poursuit sa croissance jusqu’au sac embryonnaire (figure 37).

• L’extrémité du tube pollinique pénètre par une des deux synergides et traverse
l’appareil filiforme (à fonction inconnue : il faciliterait l’entrée du tube pollinique). Au
contact du cytoplasme, sa paroi terminale est lysée enzymatiquement, ce qui conduit
à la décharge des deux gamètes mâles (le noyau végétatif dégénère) (figure 38) :
 L’un des gamètes mâles migre alors vers l’oosphère et la féconde, ce qui génère le
zygote principal diploïde à l’origine de l’embryon qui est à l’origine d’un nouvel
individu de type sporophytique.
 L’autre gamète mâle migre vers la cellule centrale et la féconde, ce qui génère un
zygote accessoire triploïde à l’origine de l’albumen.
• Il y a donc bien double fécondation.
• Comme le développement embryonnaire et l’albuminogenèse s’effectuent au
sein de la plante-mère, on peut parler d’une forme de viviparité.
• Après la fécondation, les synergides et les antipodes dégénèrent. Le tube
pollinique, quant à lui, se dessèche avec le style et le stigmate.
 FIGURE 37. Trajet complet du tube pollinique. D’après PEYCRU et al. (2010b).
D. La formation des semences (graines et fruits) et leur dissémination 2. Formation et diversité des fruits
chez les Angiospermes a. Le fruit, structure dérivant de l’ovaire
• Les ovules fécondés se transforment en graines et l’ovaire se transforme en fruit
 Décrire les devenirs du sac embryonnaire fécondé, de l’ovule et de la (figure 40). Les fruits sont ainsi les structures dérivant de l’ovaire et renfermant la
fleur, sans connaître les mécanismes de ces évolutions ou les graine
 Identifier les caractéristiques des fruits en lien avec les modalités de la • Ce phénomène s’accompagne du flétrissement (allant parfois jusqu’à la
Capacités exigibles
dissémination. chute/disparition) des autres pièces florales : sépales, pétales, étamines, style,
 Montrer que les modalités de reproduction sexuée des Angiospermes stigmates (figure 40).
sont liées à leur mode et milieu de vie.
Ces pièces flétries, quand elles perdurent, sont un indice clair de l’origine ovarienne du fruit (que
vous devez signaler à l’oral).
1. Des graines dérivant chacune d’un ovule
• Un ovule fécondé devient une graine : • La paroi de l’ovaire se transforme en paroi du fruit qu’on appelle péricarpe et qui
 Les téguments de l’ovule (parfois appelés le spermoderme) deviennent le se compose de trois couches (figure 40) :
tégument de la graine.  L’épicarpe : couche externe dérivée de l’épiderme externe de la paroi
 Le zygote principal donne l’embryon principal et donc la plantule. ovarienne.
 Le zygote accessoire donne l’albumen, un tissu de réserve triploïde.  Le mésocarpe : couche moyenne dérivant du parenchyme de la paroi
• Profitons de l’occasion pour rappeler qu’il existe les types de graines suivants chez ovarienne.
les Angiospermes (figure 39) : C’est la couche qui se développe et se gorge de substances nutritives consommées
 Les graines albuminées comme celle du Ricin. L’albumen y est développé et par les Animaux dans les fruits charnus.
constitue le tissu de réserve. Le nucelle a disparu.  L’endocarpe : couche interne dérivée de l’épiderme interne de la paroi
 Les graines exalbuminées comme celle des Fabacées. Les réserves sont ovarienne.
localisées dans les cotylédons, transformés en tissus d’accumulation. • Au sein de l’ovaire, le placenta et les funicules sont conservés et se développent,
L’albumen et le nucelle ont été consommés par le développement embryonnaire. permettant la nutrition des graines en formation (figure 40).
 Les graines à périsperme sont des graines (plutôt rares) chez lesquelles le
nucelle n’a pas été complètement digéré et forme un tissu de réserve, le Notons que, chez les fruits complexes (= faux-fruits = pseudo-fruits), les parties charnues
périsperme. Le périsperme peut être le seul tissu de réserve ou bien cohabiter proviennent en partie d’autres pièces florales que l’ovaire, notamment le réceptacle floral (qu’on
avec l’albumen (cas de la graine de Poivrier). nomme conceptacle lorsqu’il est concave).
• Enfin, il existe des fruits parthénocarpiques : ce sont des fruits qui se développent
sans fécondation et dont les ovules ne se développent pas en graines
(exemples : Bananes cultivées, fruits variés « sans pépins »…) (voir le TP 3.2.). Son
déterminisme peut être génétique (cas des variétés cultivées) ou accidentel (par
exemple, un accident de gel).
funicule
 FIGURE 39. Typologie des graines. D’après KLEIMAN (2001).
 FIGURE 40. De la fleur (A) au fruit (B). D’après MEYER et al. (2008).
b. La fructification, un processus en trois temps à médiation
phytohormonale
• On peut appeler fructification l’ensemble des processus aboutissant, à partir d’un ovaire
dont les ovules sont fécondés, à un fruit ; au sens large, on y inclut la maturation du fruit.
On trouvera parfois les termes « frutaison » ou « fruitaison » mais ils semblent incorrects linguistiquement, bien qu’employés notamment dans
les domaines agricoles et techniques.
En arboriculture, on parle de nouaison pour désigner la conversion de l’ovaire en fruit et le début du développement du fruit.
α. Un processus en trois temps : mise à fruit, croissance, maturation

• On peut diviser la formation du fruit en trois étapes :
 1/ La mise à fruit : il s’agit de l’induction de la transformation de l’ovaire en fruit. Elle fait
suite à la double fécondation ; il s’agit d’un processus moléculaire.
 2/ La croissance du fruit : il s’agit d’une expansion des tissus de l’ovaire permis par un
allongement des cellules (= auxèse) de l’ovaire d’un facteur 10 à 100 (parfois, les tissus de
l’ovaire en formation peuvent aussi présenter de la multiplication cellulaire ou mérèse).
 3/ La maturation du fruit (ou « mûrissement » – à éviter en botanique) : il s’agit de la dernière
phase qui comprend :
o Une transformation du péricarpe dont les parois se lignifient dans les
fruits secs ou au contraire se gélifient dans les fruits charnus.
o Un changement de coloration : le fruit, initialement vert, perd ses
pigments photosynthétiques (notamment les chlorophylles) et acquiert
de nouveaux pigments stockés dans les vacuoles (flavonoïdes tels que
flavonols jaunes, anthocyanes* bleues/mauves/rouges…) ou dans des
gouttelettes lipidiques au sein de chromoplastes (souvent des
caroténoïdes orange à rouges).
* Anthocyane = anthocyanine = mot féminin (syn. anthocyanoside = mot masculin !)
o [Chez les fruits charnus :] une accumulation dans les vacuoles de
nutriments glucidiques (surtout saccharose, fructose, glucose)
essentiellement prélevés directement dans la sève élaborée (mais
pouvant être produits localement par hydrolyse d’amidon) ainsi que de
molécules aromatiques variées.
o [Chez les fruits dits climactériques] Une augmentation sensible de
l’activité métabolique globale et notamment de l’activité respiratoire.
Les fruits non climactériques ne présentent pas cette augmentation brutale
et notoire de l’activité métabolique lors de leur maturation.
β. Un processus (déclenché par la fécondation) à médiation phytohormonale

• La double fécondation induit la transformation des ovules en graines : il s’ensuit la production
d’auxines, de gibbérellines et de cytokinines par les jeunes embryons, notamment l’embryon
principal. Ces phytohormones seraient à leur tour responsables de la mise à fruit puis de la
croissance du fruit.
• Chez les fruits climactériques (et seulement eux !), on note la production importante
d’éthylène, une phytohormone gazeuse (C2H4) qui stimule la maturation du fruit la
produisant mais aussi les fruits alentour.
Cela explique l’accélération du mûrissement de certains fruits placés ensemble. Notons que les industriels utilisent parfois l’éthylène pour
accélérer artificiellement la maturation de certains fruits.
Le commencement de la production d’éthylène marque, chez les fruits climactériques, le début de leur
maturation : on appelle « crise climactérique » ce moment.
c. Diversité des fruits

• La diversité des fruits est abordée dans le TP 3.2. (et aussi en partie illustrée dans le TP 5.4.),
avec les subtilités de vocabulaire qui y sont associées. Une clef de détermination y est associée.
Nous ne reprendrons pas ici toutes ces notions in extenso, de manière à ne pas alourdir le cours.
• Pour faciliter la mémorisation, nous proposons toutefois ci-après plusieurs figures de synthèse
illustrant la diversité des fruits (figures 41-43) et un tableau (tableau II) qui la résume.
• Prolongeant les paragraphes précédents, l’encadré C montre comment se forment quelques
fruits typiques ; cela peut être utile pour l’oral.
 FIGURE 41. Les principaux fruits simples (+ un faux-fruit). D’après MEYER et al. (2008).
 FIGURE 43. Quelques exemples de fruits charnus (simples ou multiples),
fruits complexes et fruits composés. D’après KLEIMAN (2001).
 FIGURE 42. Quelques exemples de fruits secs (simples ou multiples). D’après KLEIMAN (2001).
 TABLEAU II. Les principaux types de fruits. Original. Fruit multiple
NB : un fruit simple qui ne contient qu’une seule graine est dit monosperme (ou monospermé) alors = fruit constitué de plusieurs fruits simples Sec (polyakène, polyfollicule…) ou charnu
qu’un fruit simple qui contient plusieurs graines est dit polysperme (ou polyspermé). associés, dérivant d’un ovaire cœnocarpe (plusieurs (polydrupe = drupéole …)
carpelles libres)
Fruit charnu Baie (= fruit à pépin[s]) 2 cas :
= fruit dont le péricarpe = fruit dont le péricarpe est complètement charnu Fruit complexe = faux-fruit = pseudo-fruit - Réceptacle soudé aux ovaires (Piridion :
est hypertrophié et Souvent polysperme (mais pas toujours !) = « fruit » charnu dont les parties charnues dérivent Pomme/Poire)
gorgé de nutriments Drupe (= fruit à noyau[x]) en partie d’autres pièces florales que l’ovaire, - Réceptacle non soudé aux ovaires : graines
souvent sucrés = fruit dont le péricarpe est charnu sauf l’endocarpe typiquement le réceptacle (qu’on nommera visibles en surface (ex. Fraise) ou à l’intérieur
comestibles par les qui est lignifié conceptacle s’il est concave) d’un conceptacle (ex. Cynorrhodon des
Animaux Souvent monosperme (mais pas toujours !) Rosacées)
Caryopse Fruit composé = infrutescence
= fruit dont le péricarpe = « fruit » charnu constitué d’unités répétitives associées issues d’une inflorescence,
est soudé aux chaque unité provenant d’une seule fleur.
téguments de la graine
Fruit sec [Poacées]
indéhiscent Akène Encadré C La formation de quelques fruits
= fruit dont le péricarpe = fruit dont le péricarpe Pour information ? Me semble utile pour l’oral
ne présente pas de n’est pas soudé aux D’après le site Biologie & Multimédia (Jussieu) (consultation février 2017)
zone d’ouverture téguments de la graine
Monosperme (graine « libre »)
Formation d’un akène (← ovaire supère à un ovule) :
NB Cas particuliers :
samare (présence d’une
aile), akène à aigrette…
Gousse
= fruit dérivant d’un seul
carpelle et présentant
deux fentes de
déhiscence
Fruit simple longitudinale (suivant la
= fruit unique, dérivant suture du placenta)
d’un ovaire syncarpe (1 [Fabacées]
carpelle ou plusieurs Silique
carpelles soudés) Fruit sec = fruit présentant quatre
= fruit dont le péricarpe fentes de déhiscence
est fin et tend à sécher longitudinale
à maturité « paraplacentaire » (= à
côté du placenta) et une
fausse-cloison (le
Fruit sec déhiscent replum) formée à partir
= fruit dont le péricarpe Formation d’une drupe (← ovaire infère avec réceptacle non soudé à l’ovaire !) :
des placentas
s’ouvre le long Cas traître où l’on penserait le fruit issu d’un ovaire supère…
d’ouvertures NB silicule (longueur
préférentielles, moins de trois fois plus À savoir !
souvent linéaires grande que la largeur)
Polysperme [Brassicacées]
Follicule
= fruit dérivant d’un seul
carpelle et présentant
une seule fente de
déhiscence
longitudinale qui est la
suture du carpelle
localisé au niveau du
placenta.
Capsule
= fruit présentant un
autre mode de
déhiscence (pores,
couvercle, dents…)
Formation d’un piridion (← ovaire infère avec réceptacle soudé à l’ovaire) : Formation d’un fruit multiple (polydrupe) (←x carpelles libres, ovaire supère) :
3. La dissémination des semences (= diaspores), un processus souvent assuré

par des agents extérieurs qui permet la colonisation du milieu
Deux autres faux-fruits :
a. Notions de semence (= diaspore) et de dissémination
• Les graines et les fruits des Angiospermes constituent les semences (= diaspores)
qui sont, au sens botanique, les structures reproductives qui permettent la
dissémination de l’espèce.
• On appelle dissémination les processus qui assurent la dispersion de structures
reproductives à l’origine d’un nouvel individu, ce qui permet l’augmentation de
l’espace occupé par une espèce donnée au sein d’un milieu. Ce sont soit les
fruits, soit les graines, soit les deux qui subissent ce processus. In fine, ce sont bien
les graines qui sont à l’origine de nouveaux individus.
b. Les principales modalités de dissémination (les « -chories ») :

anémochore, barochorie, zoochorie, autochorie, hydrochorie
• Les principales modalités de dissémination des fruits ou des graines qui en
proviennent (= « -chories ») sont (tableau III – voir TP 3.2. pour des exemples et
adaptations associées) :
 L’anémochorie : dispersion des semences par le vent. Le transport peut alors
s’effectuer sur de grandes distances.
 La barochorie : dispersion des semences issu de leur chute lourde, sous leur
propre poids, assurant un transport à faible distance, au pied de l’arbre.
 La zoochorie : dispersion des semences par les Animaux (entomochorie si
Insectes, ornithochorie si Oiseaux…) suite à leur ingestion (endozoochorie)
ou après accrochage sur le tégument animal (épizoochorie) (les Animaux
peuvent aussi faciliter un transport de semence au moment de l’alimentation,
déplaçant alors la semence). Le transport peut s’effectuer sur de grandes
distances.
 TABLEAU III. Les modalités de dissémination de semences chez les Angiospermes.  L’autochorie : dispersion des semences par un mécanisme d’expulsion des
D’après MEYER et al. (2008) graines de type « explosif » assurant leur libération brusque et à haute vitesse.
Les distances sont généralement peu élevées.
 L’hydrochorie : dispersion des semences par l’eau (ex. courants fluviatiles ou
marins, gouttes de rosée…). Les distances peuvent être importantes.
• On notera qu’à l’exception de l’autochorie est qui est le fait de la plante (et encore,
le mécanisme d’expulsion des graines est souvent une simple dessiccation qui
dépend elle-même de l’humidité de l’environnement), ce sont des agents extérieurs
qui assurent la dissémination. Ce peut être des agents biologiques (zoochorie) ou
abiotiques (autres modalités, y compris la barochorie qui exploite la gravité).
E. Bilan de la reproduction sexuée des Angiospermes

• Encore d’autres cycles pour avoir une autre vision : figures 53-54.
• Et quelques autres schémas-bilans aux figures 55-56.
 FIGURE 53. Vue d’ensemble du cycle des Angiospermes. D’après DUCREUX (2002).
 FIGURE 54. Une autre vue d’ensemble du cycle des Angiospermes.

• Trois remarques sur la figure 64 :
 Elle présente l’intérêt de bien faire ressortir les deux phases (haplophase /
diplophase), les deux générations (sporophyte / gamétophytes) et les
événements génétiques (mitose, méiose, fécondation).
 Elle rappelle que le brassage génétique méiotique et la loterie de la fécondation
interviennent aussi chez les végétaux, or on pourrait l’avoir oublié puisque les
mécanismes génétiques ont été vus (conformément au programme) dans un
chapitre consacré aux Mammifères.
 Elle évoque une notion que j’ai choisi de ne pas aborder : celle de sporange. Un
sporange est une structure au sein de laquelle se forment des spores mais cette
notion est surtout utile dans d’autres groupes végétaux avec de vraies sporanges.
PEYCRU et al. (2010b) appliquent toutefois cette notion au cycle des
Angiospermes, comme le font nombre d’ouvrages spécialisés, ce qui autorise des
comparaisons évolutives qui me semblent bien au-delà des ambitions du
programme.
 La reproduction sexuée des organismes s’inscrit dans un cycle de

développement.
 Chez les Angiospermes, la pollinisation permet le rapprochement
Bilan (adapté du
des cellules impliquées dans une double fécondation.
programme)
 Après tri des tubes polliniques, la double fécondation conduit à
l’évolution du sac embryonnaire en embryon, de l’ovule en graine et
de la fleur en fruit.
 FIGURE 55. La fleur des Angiospermes : vue d’ensemble. D’après SAINTPIERRE et al. (2017).
II. La multiplication végétative naturelle
• Un lien doit être fait entre cette partie du cours et le TP 2.7. consacré aux organes de
réserve chez les Angiospermes.
 Décrire quelques exemples de multiplication végétative chez les

Capacités exigibles Angiospermes.
 Discuter l’intérêt cultural de la multiplication végétative.
A. Caractéristiques générales de la reproduction asexuée

1. Notion de reproduction asexuée : une reproduction à partir d’un individu
parental unique sans fécondation
• Nous avons défini plus haut la reproduction asexuée comme une reproduction
obtenue sans fécondation à partir d’un individu parental unique.
 Notez que la reproduction sexuée par autofécondation (fécondation d’un gamète femelle par
un gamète mâle du même individu) qui existe chez les Angiospermes n’est pas un cas de
reproduction asexuée : il y a bien méiose et fécondation avec le brassage génétique qui y est
associé.
 Certains auteurs – mais c’est davantage discuté – considèrent également que la parthénogenèse
(développement des gamètes femelles sans fécondation) qui existe chez les Animaux ne relève
pas non plus de la reproduction asexuée puisque ce processus fait intervenir des gamètes qui sont
fondamentalement des cellules de la reproduction sexuée (issue d’une méiose et donc d’un
brassage génétique) ; on notera toutefois que la parthénogenèse ne fait pas intervenir de
fécondation et donc certains biologistes trouvent qu’on peut quand même la rapprocher de la
reproduction asexuée. Disons que c’est une situation intermédiaire…
2. Un panorama préliminaire de la diversité des modalités de reproduction

asexuée
 TABLEAU IV. Diversité des modalités de la reproduction asexuée chez les Angiospermes.
 FIGURE 56. Graines et fruits : vue d’ensemble. D’après SAINTPIERRE et al. (2017).
• La reproduction asexuée ou multiplication végétative au sens large (tableau IV)
comprend :
 La multiplication végétative au sens strict, qui est une multiplication qui
s’opère à partir des tissus végétatifs (= non reproducteurs) de la plante
parentale, qui peut faire intervenir :
o Des organes végétatifs non spécialisés (tiges, racines…)
o Des organes végétatifs spécialisés : tubercules, stolons,
racines drageonnantes…
 L’agamospermie, qui est une multiplication assurée par des graines formées
sans fécondation : l’embryon qui s’y trouve est appelé embryon adventif. Des
situations variées existent, impliquant ou non la méiose (on peut alors discuter du
caractère « asexué » de cette reproduction) mais toujours sans fécondation.
On évitera absolument le terme « apomixie » dont le sens peut varier grandement selon les
auteurs : synonyme de reproduction végétative au sens large, d’agamospermie, de cas particuliers
d’agamospermie…
3. Une reproduction asexuée qui s’appuie sur la physiologie du

développement de la plante
• La multiplication végétative a recours aux processus physiologiques « classiques »
de développement de la plante [on n’étudie pas ici l’agamospermie dont les
modalités sont très particulières et touchent aux organes reproducteurs].
a. La formation de tissus par multiplication des cellules (mérèse) suivie

d’une possible différenciation
• Les tissus impliqués dans la reproduction végétative situés dans la plante mère,
qu’ils soient spécialisés ou non, puis l’édification d’un nouvel individu impliquent le
fonctionnement de zones méristématiques où les cellules subissent de nombreuses
mitoses, à l’origine des cellules du nouvel individu, puis une différenciation,
assurant la mise en place des différents tissus et organes du nouvel individu.
La multiplication végétative n’impliquant qu’un parent, et le plus souvent aucune méiose, alors on
peut dire que les individus produits par reproduction asexuée sont le plus souvent des clones,
c’est-à-dire des individus génétiquement identiques à l’individu parental (aux rares erreurs de
réplication près).
b. La néoformation possible de méristèmes à partir de cellules

modérément différenciées (dédifférenciation)  FIGURE 57. Principe de la dédifférenciation. D’après PEYCRU et al. (2010b).
• Il arrive que la formation des tissus du nouvel individu se fasse à partir de tissus
déjà différenciés de la plante : dans ce cas, des cellules moyennement c. L’utilisation possible de réserves
différenciées (= encore vivantes, sans lignine, sans épaississements cellulosiques • À l’instar de l’utilisation des réserves de la graine lors de la reproduction sexuée, la
excessifs…) peuvent subir un retour à l’état méristématique : c’est la multiplication végétative peut utiliser des réserves (cas lorsque des tubercules par
dédifférenciation (figure 57) ; il y alors néoformation de méristèmes. Différents exemple sont mobilisés) ou bien produire des plantes directement aptes à la
signaux d’origine interne (phytohormones) et/ou externes peuvent induire une photosynthèse (cas lorsque le nouvel individu est issu de la fragmentation
reprogrammation génétique de la cellule, entrainant la perte des caractères d’organes déjà fonctionnels photosynthétiquement).
différenciés puis d’autres signaux entraînent la différenciation des nouvelles cellules
(figure 58).
 FIGURE 58. Contrôle hormonal de la différenciation tissulaire [pour information].
D’après PEYCRU et al. (2010b).  FIGURE 59. Reproduction asexuée vs. asexuée : avantages et inconvénients.
D’après MEYER et al. (2008).
4. Un avantage sélectif dans certaines conditions environnementales • Le phénotype des individus produites par reproduction asexuée peut toutefois
• Cf. figures 59-60 (figure 4 page suivante). varier, malgré la clonalité, puisque les conditions environnementales modulent
l’expression génétique et influencent donc l’organisation et le fonctionnement des
a. Une reproduction plus rapide et à plus faible coût énergétique que la organismes.
reproduction sexuée
• Par rapport à la reproduction sexuée, la reproduction asexuée est plus rapide (pas c. Une faible adaptabilité face aux environnements très hétérogènes et un
besoin de passer par les longs délais de la mise en place des fleurs, de la risque d’affaiblissement génétique
pollinisation, de la formation des graines, de leur germination…) et présente un • La reproduction asexuée ne présente pas que des avantages.
moindre coût énergétique en lien avec la durée plus faible des processus en jeu et • L’absence de brassage génétique engendre une absence de production de
le nombre moins grand d’organes impliqués (voire parfois l’absence d’organes combinaisons nouvelles d’allèles dans un environnement qui peut être
spécialisés). hétérogène et fluctuant : toute adaptation génétique est donc interdite par la
reproduction asexuée et les clones d’un individu seront forcément éliminés par
b. Une clonalité qui assure l’occupation de l’espace par un même génotype sélection naturelle si les conditions ne leur sont plus favorables.
(isogénie des clones), ce qui autorise toutefois une variation phénotypique • En outre, sur le temps long, des mutations peuvent survenir et s’accumuler chez
• Comme nous l’avons vu, la reproduction asexuée implique la clonalité : les individus les individus clonaux : une mutation néfaste sera forcément transmise à la
clonaux présentent le même génotype (on parle d’isogénie). Ainsi, un seul descendance et nuira à cette descendance, voire la fera disparaître.
génotype colonise rapidement le milieu de vie qui lui est offert, ce qui explique que
la reproduction asexuée augmente efficacement l’aire de répartition d’une MEYER et al. (2008) notent que les espèces polyploïdes semblent présenter une prédisposition à la
population et d’une espèce. reproduction asexuée… Peut-être parce qu’elles craignent moins l’affaiblissement génétique,
ayant leurs gènes représentés en de multiples exemplaires ?
On retrouve par exemple souvent une reproduction asexuée chez les plantes adventices
(« mauvaises herbes ») qui sont les plantes (souvent indésirables pour l’homme) qui colonisent • De même, les mitoses trop nombreuses peuvent aboutir à un raccourcissement
les champs et les jardins. des télomères et donc des chromosomes qui peut finir par toucher des régions
stratégiques du génome.
B. Diversité des modalités de reproduction asexuée
Voir TP 2.7. (Organes de mise en réserve chez les Angiospermes)
1. La multiplication végétative à partir d’organes non spécialisés
• Une simple cassure d’un organisme végétal peut aboutir à deux individus, ce qui
entraîne une multiplication asexuée. La cassure peut être naturelle ou accidentelle.
On peut distinguer deux cas.
a. Le marcottage naturel : un enracinement avant fragmentation (exemple

du Sceau de Salomon)
• Le marcottage est une reproduction végétative par une structure qui s’enracine
avant de s’être séparé de l’individu parental (le fragment végétal impliqué
s’appelle une marcotte). Par exemple, le Sceau de Salomon présente un rhizome
(tige souterraine tubérisée : on reconnaît des cicatrices foliaires qui sont en fait
des feuilles avortées) ; ce rhizome présente des racines adventives qui se mettent
en place lors de sa croissance, préparant ainsi la fragmentation à l’origine d’un
nouvel individu (figure 61). Notez que la fragmentation n’est pas automatique ; en
l’absence de fragmentation, seul le bourgeon terminal produit une pousse feuillée
et la plante s’allonge d’une unité chaque année.
• Cette modalité de reproduction asexuée est par exemple typique des plantes à
rhizome (Chiendent, Iris…).
Reproduction sexuée
 FIGURE 61. Marcottage naturel. D’après PEYCRU et al. (2013).

Reproduction asexuée
b. Le bouturage naturel : un enracinement après fragmentation (exemple
du Figuier de Barbarie)
• Le bouturage est une reproduction végétative par une structure qui provient de
la fragmentation d’une plante et s’enracine après sa chute (le fragment végétal
 FIGURE 60. Reproduction asexuée vs. asexuée : aspects génotypiques et conséquences sur impliqué s’appelle une bouture). Par exemple, le Figuier de Barbarie comprend des
l’occupation des milieux. D’après SEGARRA et al. (2014). rameaux charnus (« raquettes ») qui, une fois tombés au sol, s’enracinent
(figure 62).
• Les stolons sont des tiges rampantes (= près du sol) à croissance plagiotrope (le
plagiotropisme est une croissance orientée horizontalement, c’est-à-dire
perpendiculairement au champ de pesanteur) dont le bourgeon terminal donne
un nouvel individu à distance de l’individu d’origine.
• Ces tiges sont généralement grêles, à feuilles réduites et à entrenœuds longs, ce
qui assure la mise à distance du bourgeon terminal de la plante parentale.
• Le nouvel individu s’isole lorsqu’il présente une taille suffisante lui assurant son
autonomie physiologique. Il y a fragmentation par autotomie, c’est-à-dire par
séparation naturelle et physiologiquement programmée de l’individu d’origine. Il
pourra alors à son tour assurer la stolonisation.
• On rencontre ce mode de reproduction asexuée chez le Fraisier par exemple
(figure 63) mais il existe de nombreuses autres Angiospermes stolonifères.
b. Les drageons : des racines plagiotropes à l’origine de nouveaux

individus par néoformation de bourgeons (exemple du Framboisier)
 FIGURE 62. Bouturage naturel. D’après PEYCRU et al. (2013).
2. La multiplication végétative à partir d’organes spécialisés

• Les plantes peuvent aussi produire des structures dont la fonction principale est la
multiplication végétative.
a. Les stolons (stolonisation) : des tiges rampantes plagiotropes à

bourgeon apical à l’origine de nouveaux individus (exemple du Fraisier)
 FIGURE 64. Racines drageonnantes. D’après PEYCRU et al. (2010b).
• Les drageons ou racines drageonnantes sont des racines à croissance

plagiotrope qui produisent des bourgeons apicaux néoformés à partir de
cellules du péricycle (bourgeons adventifs) d’où se mettent en place un nouveau
système caulinaire – ainsi que des racines adventives. S’ils sont séparés de la
souche, ils constituent une nouvelle population de pieds.
• Les drageons sont fréquents chez de nombreuses plantes, notamment des plantes
plus ou moins vivaces comme le Framboisier (figure 64).
 FIGURE 63. Stolonisation. D’après PEYCRU et al. (2013).
c. Une multiplication végétative par le biais d’organes (souvent) tubérisés β. Les tubercules racinaires [rare pour la multiplication végétative] (exemple du
spécialisés de l’appareil caulinaire Dahlia)
• Les organes tubérisés ou tubercules sont les organes renflés dans lesquelles • Les tubercules racinaires (ex. Carotte), hypocotylaires (ex. Radis) ou mixtes
sont accumulées des réserves organiques (voir TP 2.7.). On peut distinguer les participent rarement à la multiplication végétative. Mais certains le peuvent :
tubercules caulinaires (ou hypocotylaires / racinaires – ceux-ci étant peu exemple du Dahlia, un tubercule racinaire (cf. TP 2.7).
impliqués dans la multiplication végétative) et les tubercules « foliaires » ou
bulbes. Attention ! Tous les organes végétatifs de réserve (voir TP 2.7.) ne sont pas forcément
des organes de reproduction végétative !
α. Les tubercules caulinaires : rôle du bourgeon terminal (exemple de la Pomme de
terre) γ. Les bulbes à bulbilles (exemple de l’Ail)
• Les tubercules caulinaires (souterrains) comme la Pomme de terre (on notera la • Parmi les bulbes (= organes tubérisés où les structures tubérisées sont de nature
présence d’yeux qui sont des cicatrices foliaires, pourvues de bourgeons) foliaire), certains n’interviennent pas dans la reproduction asexuée mais permettent
(figure 65) peuvent produire, par le biais de leur bourgeon apical, des stolons simplement un cycle de vie sur deux ans (exemple : Jacinthe, Oignon).
souterrains ou des rhizomes qui produisent à leur tour de nouveaux petits • D’autres présentent des unités bulbeuses multiples possédant chacune un
tubercules et une plante feuillée. La multiplication des tubercules induit une bourgeon terminal (qui sont en fait des bourgeons axillaires à l’échelle de tout le
multiplication des plantes feuillées. bulbe) : ces unités sont des bulbilles, comme dans l’Ail (ce sont les « gousses »)
(figure 66).
• Chaque bulbille est à l’origine, au printemps suivant, d’un nouvel individu.
 FIGURE 66. Bulbilles du Bulbe souterrain de l’Ail. D’après PEYCRU et al. (2013).
δ. Les bulbilles aériens préformés ou néoformés : les bulbilles foliaires (exemple de

la Ficaire ou du Bryophyllum) et floraux (exemple de l’Ail sauvage : apoflorie)
• Des plantes peuvent développer des bulbilles dans leurs parties aériennes
(figure 67) : à l’aisselle des feuilles au niveau du bourgeon axillaire (ex. Ficaire –
bulbilles préformés), sur le bord des feuilles (ex. Bryophyllum – bulbilles
néoformés) ou au niveau de fleurs transformées en bourgeons adventifs (on parle
d’apoflorie – ces bulbilles, néoformés aussi, n’ont pas de réserves) (ex. Ail sauvage).
 FIGURE 65. Tubercules de Pomme de terre et reproduction asexuée. • Les bulbilles se détachent de la plante mère à maturité et produisent alors un nouvel
D’après PEYCRU et al. (2010b) et SEGARRA et al. (2014). individu.
Cas « normal »
 FIGURE 67. Bulbilles aériens néoformés (a-b et c) ou préformés (d).

D’après PEYCRU et al. (2013, 210b).
3. L’agamospermie : une reproduction asexuée par des graines contenant des

embryons adventifs non issus d’une fécondation
• L’agamospermie (de a-, privatif, et du gr. gamos, marié, et sperma, graine) st une
multiplication assurée par des graines formées sans fécondation : l’embryon qui
s’y trouve est appelé embryon adventif (figure 68).
• Dans ce cas, la plante développe une fleur avec des ovules contenant un sac
embryonnaire, etc., mais ne subit pas de fécondation.
 FIGURE 68. Agamospermie [pour information ?]. D’après DUCREUX (2002).
• L’embryon peut se former à partir de tissus diploïdes (comme le nucelle ; cas le plus
fréquent : Rosacées, Agrumes…) ou à partir de cellules haploïdes non fécondées
(figure 68) : il me semble superflu d’apprendre toutes les possibilités existantes.
C. Une reproduction asexuée parfois détournée par l’homme : la
On notera que, lorsqu’il y a agamospermie à partir de cellules du sac embryonnaire – qui est un multiplication végétative artificielle
gamétophyte dont les cellules sont haploïdes et proviennent d’une spore issue d’une méiose –, ce
sont des cellules ayant subi un brassage génétique qui sont mobilisées : on peut donc discuter le
• Voir encadré D.
caractère complètement « asexué » de cette reproduction… • L’intérêt est l’obtention rapide de nouveaux individus à moindre coût mais le
défaut peut être un affaiblissement génétique à plus ou moins long terme, et donc
la production de plants de moindre qualité ou dégénérés.
Encadré D La multiplication végétative artificielle
d’après MEYER et al. (2008)
D. Bilan Bilan général sur la reproduction des Angiospermes
• Voir figure 69. D’après SAINTPIERRE et al. (2017)
• Finalement, la reproduction végétative suppose la fragmentation d’un organisme
parental avec ou non intervention d’organes spécialisés, pouvant parfois présenter
des méristèmes néoformés par dédifférenciation. Des graines peuvent même être
formées par agamospermie (sans fécondation).
• Si l’adaptabilité des organismes est faible en lien avec l’isogénie des clones, ils
peuvent toutefois coloniser rapidement un milieu plutôt homogène et stable.
 FIGURE 69. La reproduction végétative : une vue d’ensemble.

D’après PEYCRU et al. (2013).
Bilan (adapté du  Certains organismes peuvent réaliser une reproduction asexuée.

programme)
Pour faire une fiche de révision : quelques pistes Références
→ Il est conseillé de maîtriser les grandes lignes du plan ALBERTS, B., A. JOHNSON, J. LEWIS, M. RAFF, K. ROBERTS & P. WALTER (2004). Biologie moléculaire de la cellule.
Quatrième édition. Traduction de la quatrième édition américaine (2002) par F. LE SUEUR-ALMOSNI. Flammarion,
Le plan ne doit pas être perçu comme un carcan figé, ou comme un modèle de plan de dissertation à ré-
Paris. Première édition américaine 1983 (1986 1e édition française).
utiliser en devoir, mais bien comme un outil d’apprentissage et de structuration des concepts BERTHET, J. (2006). Dictionnaire de Biologie. De Boeck Université, Bruxelles (Belgique).
importants. Vous pouvez en recopier les grandes lignes ou annexer le plan du polycopié directement. BOUTIN, V., J.-F. FOGELGESANG, J.-F. BEAUX & F. RIBOLA (2010). Atlas de Biologie végétale BCPST 1re et 2e années.
Dunod, Paris.
→ Il est conseillé de réaliser un lexique des principales définitions. BOUTIN, V., L. GERAY, Y. KRAUSS & C. VILBERT (2015). Atlas de biologie BCPST 1re et 2e années. Dunod, Paris.
BREUIL, M. (2007). Biologie 1re année BCPST-véto. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
→ Il est conseillé de reproduire les schémas (et tableaux) majeurs : BREUIL, M. (2009). Biologie 2e année BCPST-véto. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
CAMEFORT, H. (1977). Morphologie des végétaux vasculaires. Cytologie. Anatomie. Adaptations. Doin, Paris, 2e
Liste indicative. édition (1e édition 1962).
CAMEFORT, H. & H. BOUÉ (1980). Reproduction et biologie des végétaux supérieurs. Brophytes. Ptéridophytes.
- Reproduction sexuée Spermaphytes. Doin, Paris.
° Cycle de vie des Angiospermes avec la localisation temporelle et CAMPBELL, N. A. & J. B. REECE (2004). Biologie. De Boeck Université, Bruxelles, 2e édition (1e édition 1995).
spatiale des principaux événements et le vocabulaire technique [CAMPBELL, N. A.], J. B. REECE, L. A. URY, M. L. CAIN, S. A. WASSERAMN, P. V. MINORSKY, R. B. JACKSON (2012).
associé Campbell Biologie. Adaptation française J. FAUCHER & R. LACHAÎNE. Pearson, Paris (4e edition).
CHASSANY, V., M. POTAGE & M. RICOU (2012). Mini manuel de Biologie végétale. Dunod, Paris.
° Schéma d’une fleur typique
CLESSE, B. (2006). Glossaire botanique illustré. Entente nationale pour la Protection de la Nature, Bruxelles (B).
° Schéma simple d’un carpelle, d’une étamine DENŒUD, J., T. FERROIR, O. GUIPPONI, H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON, M.-L. PONS & F. TEJEDOR (2011). Biologie-
° Hermaphrodisme, monoécie, dioécie Géologie BCPST-véto 2e année. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
° Anthère jeune vs. déhiscente DENŒUD, J., C. GODINOT, O. GUIPPONI, H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON & F. TEJEDOR (2013). Biologie-Géologie BCPST-
° Formation du grain de pollen (version simplifiée) véto 1e année. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
° Grain de pollen DENŒUD, J., C. GODINOT, O. GUIPPONI, H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON, M.-L. PONS & F. TEJEDOR (2014). Biologie-
° Origine des composés de la paroi pollinique Géologie BCPST-véto 2e année. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
DUCREUX, G. (2002). Introduction à la botanique. Belin, Paris.
° Formation du sac embryonnaire
GALIANA, D., C. LE ROUX & I. MONCHÂTRE (coord. T.-M. BOTREAU) (2015). Biologie-Écologie Module M72. Bac
° Sac embryonnaire technologique STAV. La gestion du vivant et des ressources. Éducagri, Dijon.
° Fleur de Poacée GUIGNARD, J.-L. & F. DUPONT (2004). Botanique. Systématique moléculaire. Masson, Issy-les-Moulineaux (92), 13e
[° Exemples spécifiques d’entomogamie à savoir schématiser ?] édition (1e édition 1974).
° Autoincompatibilité hétéromorphe chez la Primevère GODINOT, C., H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON & F. TEJEDOR (2010). Biologie-Géologie 1re année BCPST-véto. Tec &
° Autoincompatibilités polliniques : sporophytique + gamétophytique Doc, Lavoisier, Paris.
° Germination et croissance du tube pollinique [croiser les schémas] KLEIMAN, C. (2001). La reproduction des Angiospermes. Belin, Paris.
LABERCHE, J.-C. (2004). Biologie végétale. Dunod, Paris, 2e édition (1e édition 1999).
° Double fécondation
LAFON, C. (2003). La biologie autrement. 100 questions de synthèse. Ellipses, Paris.
° Types de graines LIZEAUX, C., D. BAUDE (dir.), A. ANDRÉ, C. BRUNET, J.-Y. DUPONT, B. FORESTIER, E. FRANÇOIS, Y. JUSSERAND, G.
Revoir le chapitre 6 et tous les schémas/notions qui y sont ! LÉVÊQUE, P. PILLOT, S. RABOUIN & A. VAREILLE (2012). Sciences de la Vie et de la Terre Terminale S.
° De la fleur au fruit Enseignement spécifique. Bordas, Paris.
[° Types de fruits : à maîtriser sous forme de clef, tableau…] MEYER, S., C. REEB & R. BOSDEVEIX (2008). Botanique. Biologie et physiologie végétales. Maloine, Paris, 2e édition
[° Savoir illustrer, notamment à l’oral, des chories] (1e édition 2004).
MORÈRE, J.-L., R. PUJOL (coord.), J.-C. CALLEN, L. CHESNOY, J.-P. DUPONT, A.-M. GIBERT-TANGAPREGASSOM, G. RICOU,
N. TOUZET (dir.) et colloborateurs (2003). Dictionnaire raisonné de Biologie. Frison-Roche, Paris.
- Reproduction asexuée
PEYCRU, P. (dir.), J.-F. FOGELGESANG, D. GRANDPERRIN, B. AUGÈRE, J.-C. BAEHR, C. PERRIER, J.-M. DUPIN & C. VAN DER
° Tableau des modalités de reproduction asexuée [+ définitions] REST (2010a). Biologie tout-en-un BCPST 1re année. Dunod, Paris, 2e édition (2009), réimpression corrigée
° Avantages et inconvénients de la reproduction asexuée = Refaire la (2010) (1e édition 2006).
° Diversité des modalités en schéma figure bilan PEYCRU, P. (dir.), J.-C. BAEHR, F. CARIOU, D. GRANDPERRIN, C. PERRIER, J.-F. FOGELGESANG & J.-M. DUPIN (2010b).
Biologie tout-en-un BCPST 2e année. Dunod, Paris, 2e édition (1e édition 2007).
→ Vous devez en outre savoir / pouvoir : PEYCRU, P., D. GRANDPERRIN, C. PERRIER (dir.), B. AUGÈRE, T. DARRIBÈRE, J.-M. DUPIN, C. ESCUYER J.-F.
° Reconnaître et exploiter n’importe quelle structure reproductive vue FOGELGESANG, & C. VAN DER REST (2013). Biologie tout-en-un BCPST 1re année. Dunod, Paris, 3e édition (1e
édition 2006).
dans ce cours sur un cliché ou un échantillon réel de TP.
PEYCRU, P., D. GRANDPERRIN, C. PERRIER (dir.), B. AUGÈRE, J.-F. BEAUX, F. CARIOU, P. CARRÈRE, T. DARRIBÈRE, J.-M.
° Reconnaître et exploiter les fruits, expliquer leur formation DUPIN, C. ESCUYER, J.-F. FOGELGESANG, S. MAURY, É. QUÉINNEC, E. SALGUEIRO & C. VAN DER REST (2014). Biologie
° Reconnaître et exploiter des lames histologiques d’ovaire, d’anthère… tout-en-un BCPST 2e année. Dunod, Paris, 3e édition (1e édition 2007).
et y trouver (quand c’est possible) les gamétophytes ou les cellules qui RAVEN, P. H., G. B. JOHNSON, J. B. LOSOS, S. S. SINGER (2007a). Biologie. De Boeck, Bruxelles.
en sont à l’origine. RAVEN, P. H., R. F. EVERT & S. E. EICHHORN (2007b). Biologie végétale. De Boeck, Bruxelles. Traduction de la 7e
édition américaine par J. Bouharmont, révision C. Evrard.
RICHARD, D. (dir.), P. CHEVALET, S. FOURNEL, N. GIRAUD, F. GROS, P. LAURENTI, F. PRADÈRE & T. SOUBAYA (2012).
Biologie. Tout le cours en fiches. Licence. CAPES. Prépas. Dunod, Paris, 2e édition (1e édition 2010).
RICHARD, D. (dir.), P. CHEVALET, S. FOURNEL, N. GIRAUD, F. GROS, P. LAURENTI, F. PRADÈRE & T. SOUBAYA (2015).
Biologie. Tout le cours en fiches. Licence. CAPES. Prépas. Dunod, Paris, 3e édition (1e édition 2010).
ROBERT, D. & J.-C. ROLAND (1998a). Biologie végétale. Caractéristiques et stratégie évolutive des plantes. 1.
Organisation cellulaire. Doin, Paris, 2e édition (1e édition 1989). Plan du chapitre
ROBERT, D., C. DUMAS & C. BAJON (1998b). Biologie végétale. Caractéristiques et stratégie évolutive des plantes. 3.
La reproduction. Doin, Paris, 2e édition (1e édition 1994). Objectifs : extraits du programme 1
ROBERT, D. & A.-M. CATESSON (2000). Biologie végétale. Caractéristiques et stratégie évolutive des plantes. 2.
Organisation végétative. Doin, Paris, 2e édition (1e édition 1990).
Introduction 1
SAINTPIERRE, F., C. BORDI (dir.), M. ALGRAIN, Y. KRAUSS, I. MOLLIÈRE & H. CLAUCE (2017). Mémento Biologie BCPST
1re et 2e années. Vuibert, Paris. I. Les modalités de la reproduction sexuée 2
SEGARRA, J. (dir.), É. CHAUVET, C. COLSON-PROCH, M. HUILLE, M. LABROUSSE, F. LOUET, F. METZ & E. PIÈTRE (2014). A. Une reproduction qui s’inscrit dans un cycle de développement digénétique
Biologie BCPST 1re année. Ellipses, Paris. haplodiplophasique 2
SEGARRA, J., E. PIÈTRE (dir.), G. BAILLY, O. CHASSAING, D. FAVRE, T. JEAN, F. METZ & C. MEUNIER (2015). Biologie B. La fleur, les « spores » et les gamétophytes des Angiospermes 4
BCPST 2e année. Ellipses, Paris. 1. Une fleur typique : la fleur hermaphrodite 4
VINCENT, P. (1964). Sciences naturelles. Classe de 2eM’. Vuibert, Paris.
VINCENT, P. (1962). Sciences naturelles. Classe de 1reM’. Vuibert, Paris.
a. Une structure mise en place à partir d’un méristème floral 4
VINCENT, P. (1968). Sciences naturelles. Classe de 1eD. Vuibert, Paris. b. Une structure s’organisant autour d’un plan typique comprenant des pièces stériles et des
pièces fertiles 4
2. Les variations de morphologie des fleurs 6
3. L’existence de fleurs unisexuées chez les espèces monoïques et dioïques 6
4. Des fleurs souvent groupées en inflorescences 6
5. La fleur, organe sporophytique où se forment les gamétophytes 7
a. Quelques rappels sur le cycle digénétique des Angiospermes et la notion de gamétophyte7
b. La formation des « spores » des Angiospermes : notions de macro- et microsporogenèse 7
c. Les processus assurant la formation du grain de pollen, gamétophyte mâle 7
α. Un processus qui se déroule dans les étamines et accompagne leur maturation 7
β. D’une cellule-mère de spore à quatre grains de pollen 8
γ. Structure et organisation du grain de pollen 9
δ. Quelques précisions sur la paroi du grain de pollen et l’origine de ses constituants 9
d. Les processus assurant la formation du sac embryonnaire, gamétophyte femelle 10
α. Un processus qui a lieu dans les ovules 10
β. D’une cellule-mère de spore à un sac embryonnaire (un seul !) 10
γ. Structure et organisation du sac embryonnaire 11
C. La rencontre des gamétophytes et la double fécondation chez les Angiospermes 12
1. La rencontre des gamétophytes par le transport passif des grains de pollen jusqu’au stigmate :
la pollinisation 12
a. Un processus qui peut se faire au sein d’un même individu (autogamie = autopollinisation)
ou entre fleurs différentes (allogamie = allopollinisation) 12
b. Une autogamie plutôt rare quoique pouvant être parfois privilégiée chez certaines espèces
(cas des anthères introrses ou de la cléistogamie) 12
c. Une dispersion du pollen qui suppose des agents extérieurs : diversité des modes de
pollinisation (les « -gamies » ou « -philies ») 13
α. L’anémogamie (= anémophilie) : transport du pollen par le vent 13
β. L’entomogamie (= entomophilie) : une relation interspécifique mutualiste où le pollen est
pris en charge par des Insectes [+ notion de coévolution] 13
γ. L’existence d’autres modalités (hydrogamie, autres zoogamies…) [pour information] 15
δ. Bilan : comparaison anémogamie / entomogamie 15
d. L’existence fréquente de mécanismes limitant l’autogamie et favorisant l’allogamie (et donc
l’hétérozygotie) 15
α. La séparation spatiale des fleurs mâles et femelles sur des individus différents : la dioécie
15
β. La séparation temporelle des structures mâles et femelles : la dichogamie (protogynie,
protandrie) 15
γ. Des obstacles morpho-anatomiques à l’autofécondation : les autoincompatibilités
hétéromorphes (exemple des fleurs hétérostylées de Primevère) 15
δ. Des obstacles moléculaires à l’autofécondation : les autoincompatibilités homomorphes
(reposant sur un complexe S pluri-allélique) 16
i. Les autoincompatibilités sporophytiques (AIS) (exemple du Chou) 17
ii. Les autoincompatibilités gamétophytiques (AIG) (exemple du Tabac) 18 b. Les drageons : des racines plagiotropes à l’origine de nouveaux individus par néoformation
ε. Des obstacles mécaniques à l’autofécondation : l’hercogamie (exemple chez les de bourgeons (exemple du Framboisier) 33
Orchidacées) 18 c. Une multiplication végétative par le biais d’organes (souvent) tubérisés spécialisés de
2. La germination du tube pollinique, sa croissance et la double fécondation : la siphonogamie l’appareil caulinaire 34
18 α. Les tubercules caulinaires : rôle du bourgeon terminal (exemple de la Pomme de terre) 34
a. La réhydratation et la germination du pollen, suite à son dépôt sur le stigmate 18 β. Les tubercules racinaires [rare pour la multiplication végétative] (exemple du Dahlia) 34
b. La croissance du tube pollinique, un processus complexe permis par une turgescence, guidé γ. Les bulbes à bulbilles (exemple de l’Ail) 34
par des interactions moléculaires et s’accompagnant d’une synthèse de composés pariétaux δ. Les bulbilles aériens préformés ou néoformés : les bulbilles foliaires (exemple de la Ficaire
18 ou du Bryophyllum) et floraux (exemple de l’Ail sauvage : apoflorie) 34
c. La double fécondation, un processus à l’origine d’un embryon principal et d’un embryon 3. L’agamospermie : une reproduction asexuée par des graines contenant des embryons
accessoire (que l’on peut considérer comme vivipares) 20 adventifs non issus d’une fécondation 35
D. La formation des semences (graines et fruits) et leur dissémination chez les C. Une reproduction asexuée parfois détournée par l’homme : la multiplication végétative
Angiospermes 21 artificielle 35
1. Des graines dérivant chacune d’un ovule 21 D. Bilan 37
2. Formation et diversité des fruits 21
a. Le fruit, structure dérivant de l’ovaire 21 Bilan général sur la reproduction des Angiospermes 37
b. La fructification, un processus en trois temps à médiation phytohormonale 22 Pour faire une fiche de révision : quelques pistes 38
α. Un processus en trois temps : mise à fruit, croissance, maturation 22 Références 38
β. Un processus (déclenché par la fécondation) à médiation phytohormonale 22 Plan du chapitre 39
c. Diversité des fruits 22 Plan simplifié du chapitre 41
3. La dissémination des semences (= diaspores), un processus souvent assuré par des agents Plan très simplifié du chapitre 41
extérieurs qui permet la colonisation du milieu 25
a. Notions de semence (= diaspore) et de dissémination 25
b. Les principales modalités de dissémination (les « -chories ») : anémochore, barochorie,
zoochorie, autochorie, hydrochorie 25
E. Bilan de la reproduction sexuée des Angiospermes 26
II. La multiplication végétative naturelle 29

A. Caractéristiques générales de la reproduction asexuée 29
1. Notion de reproduction asexuée : une reproduction à partir d’un individu parental unique sans
fécondation 29
2. Un panorama préliminaire de la diversité des modalités de reproduction asexuée 29
3. Une reproduction asexuée qui s’appuie sur la physiologie du développement de la plante 30
a. La formation de tissus par multiplication des cellules (mérèse) suivie d’une possible
différenciation 30
b. La néoformation possible de méristèmes à partir de cellules modérément différenciées
(dédifférenciation) 30
c. L’utilisation possible de réserves 30
4. Un avantage sélectif dans certaines conditions environnementales 31
a. Une reproduction plus rapide et à plus faible coût énergétique que la reproduction sexuée
31
b. Une clonalité qui assure l’occupation de l’espace par un même génotype (isogénie des
clones), ce qui autorise toutefois une variation phénotypique 31
c. Une faible adaptabilité face aux environnements très hétérogènes et un risque
d’affaiblissement génétique 31
B. Diversité des modalités de reproduction asexuée 32
1. La multiplication végétative à partir d’organes non spécialisés 32
a. Le marcottage naturel : un enracinement avant fragmentation (exemple du Sceau de
Salomon) 32
b. Le bouturage naturel : un enracinement après fragmentation (exemple du Figuier de
Barbarie) 32
2. La multiplication végétative à partir d’organes spécialisés 33
a. Les stolons (stolonisation) : des tiges rampantes plagiotropes à bourgeon apical à l’origine
de nouveaux individus (exemple du Fraisier) 33
Plan simplifié du chapitre Plan très simplifié du chapitre
Objectifs : extraits du programme 1 Objectifs : extraits du programme 1
Introduction 1 Introduction 1
I. Les modalités de la reproduction sexuée 2 I. Les modalités de la reproduction sexuée 2

A. Une reproduction qui s’inscrit dans un cycle de développement digénétique A. Une reproduction qui s’inscrit dans un cycle de développement digénétique
haplodiplophasique 2 haplodiplophasique 2
B. La fleur, les « spores » et les gamétophytes des Angiospermes 4 B. La fleur, les « spores » et les gamétophytes des Angiospermes 4
1. Une fleur typique : la fleur hermaphrodite 4 C. La rencontre des gamétophytes et la double fécondation chez les Angiospermes 12
2. Les variations de morphologie des fleurs 6 D. La formation des semences (graines et fruits) et leur dissémination chez les
3. L’existence de fleurs unisexuées chez les espèces monoïques et dioïques 6 Angiospermes 21
4. Des fleurs souvent groupées en inflorescences (rappels) 6 E. Bilan de la reproduction sexuée des Angiospermes 26
5. La fleur, organe sporophytique où se forment les gamétophytes 7
C. La rencontre des gamétophytes et la double fécondation chez les Angiospermes 12 II. La multiplication végétative naturelle 29
1. La rencontre des gamétophytes par le transport passif des grains de pollen jusqu’au stigmate : A. Caractéristiques générales de la reproduction asexuée 29
la pollinisation 12 B. Diversité des modalités de reproduction asexuée 32
2. La germination du tube pollinique, sa croissance et la double fécondation : la siphonogamie C. Une reproduction asexuée parfois détournée par l’homme : la multiplication végétative
18 artificielle 35
D. La formation des semences (graines et fruits) et leur dissémination chez les D. Bilan 37
Angiospermes 21
1. Des graines dérivant chacune d’un ovule 21 Bilan général sur la reproduction des Angiospermes 37
2. Formation et diversité des fruits 21 Pour faire une fiche de révision : quelques pistes 38
3. La dissémination des semences (= diaspores), un processus souvent assuré par des agents Références 38
extérieurs qui permet la colonisation du milieu 25 Plan du chapitre 39
E. Bilan de la reproduction sexuée des Angiospermes 26 Plan simplifié du chapitre 41
Plan très simplifié du chapitre 41
II. La multiplication végétative naturelle 29
A. Caractéristiques générales de la reproduction asexuée 29
1. Notion de reproduction asexuée : une reproduction à partir d’un individu parental unique sans
fécondation 29
2. Un panorama préliminaire de la diversité des modalités de reproduction asexuée 29
3. Une reproduction asexuée qui s’appuie sur la physiologie du développement de la plante 30
4. Un avantage sélectif dans certaines conditions environnementales 31
B. Diversité des modalités de reproduction asexuée 32
1. La multiplication végétative à partir d’organes non spécialisés 32
2. La multiplication végétative à partir d’organes spécialisés 33
3. L’agamospermie : une reproduction asexuée par des graines contenant des embryons
adventifs non issus d’une fécondation 35
C. Une reproduction asexuée parfois détournée par l’homme : la multiplication végétative
artificielle 35
D. Bilan 37
Bilan général sur la reproduction des Angiospermes 37 © Tanguy JEAN. Les textes et les figures originales sont la propriété de l’auteur. Les figures extraites d’autres sources
Pour faire une fiche de révision : quelques pistes 38 restent évidemment la propriété des auteurs ou éditeurs originaux.
Document produit en avril 2016 (ATS Bio) • Dernière actualisation : juin 2020. Contact : Tanguy.Jean4@gmail.com
Références 38
Adresse de téléchargement : https://www.svt-tanguy-jean.com/
Plan du chapitre 39
Plan simplifié du chapitre 41 Ces données sont placées sous licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation
Plan très simplifié du chapitre 41 commerciale 4.0 CC BY NC qui autorise la reproduction et la diffusion du document, à
condition d’en citer explicitement la source et de ne pas en faire d’utilisation commerciale.

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- identifier les caractéristiques des fruits en lien avec les

Multiplication végétative naturelle

Partie 3. Reproduction des individus et pérennité des populations

Chapitre 14 Les Embryophytes (= Cormophytes = Archégoniates = Plantes terrestres)

Au sein des Cormophytes, l’embranchement des Angiospermes constituent un groupe

A. Une reproduction qui s’inscrit dans un cycle de développement

Le vocabulaire des cycles vitaux

• Le cycle des Angiospermes (figures 1-3) est :

 FIGURE 2. Le cycle des Angiospermes : une vision plus précise.

 FIGURE 3. Le cycle des Angiospermes : principe d’un cycle digénétique haplodiplophasique.

B. La fleur, les « spores » et les gamétophytes des Angiospermes

1. Une fleur typique : la fleur hermaphrodite

2. Les variations de morphologie des fleurs

3. L’existence de fleurs unisexuées chez les espèces monoïques et dioïques

• On peut donc finalement distinguer trois types d’espèces végétales (figure 8) :

• Les inflorescences sont des regroupements de fleurs caractérisés par une

 FIGURE 8. Hermaphrodisme, monoécie, dioécie. D’après PEYCRU et al. (2010b).

• Dans le cas présent, l’essentiel du cycle des Angiospermes (encadré A) est

b. La formation des « spores » des Angiospermes : notions de macro- et

c. Les processus assurant la formation du grain de pollen, gamétophyte

α. Un processus qui se déroule dans les étamines et accompagne leur maturation

Diploïde (2n) Haploïde (n) Haploïde (n)

 FIGURE 13. Étapes de la formation d’un grain de pollen.

 FIGURE 11. Une étamine jeune et mature (comparaison de demi-anthères).

β. D’une cellule-mère de spore à quatre grains de pollen Gros Séparation

D’après MEYER et al. (2008)

α. Un processus qui a lieu dans les ovules

• Chaque ovule ne peut contenir qu’un seul sac embryonnaire.

> Ovules anatropes

méiose I méiose II Dégénérescence

Haploïde (n) γ. Structure et organisation du sac embryonnaire

 FIGURE 19. Formation d’un sac embryonnaire (type Polygonum).

 FIGURE 22. Pollinisations autogame et allogame. D’après DENŒUD et al. (2011).

C. La rencontre des gamétophytes et la double fécondation chez les

1. La rencontre des gamétophytes par le transport passif des grains de pollen

Beaucoup d’Angiospermes et d’Insectes ont co-évolué (encadré A) ; on constate ainsi que la

 FIGURE 25. Dispositif de bascule des étamines à charnière de la Sauge.

 FIGURE 27. Le spadice (chauffant et odoriférant) de l’Arum.

δ. Bilan : comparaison anémogamie / entomogamie

 FIGURE 29. Un exemple de fleur protandre (Apiacée).

γ. Des obstacles morpho-anatomiques à l’autofécondation : les

on parle alors d’autoincompatibilité hétéromorphe.

• Exemple : chez la Primevère, on note :

δ. Des obstacles moléculaires à l’autofécondation : les autoincompatibilités

Génotype (2n) de la Génotype (2n) de la

Génotype Génotype (n) d’un

Attention ! Couleurs non

 FIGURE 32. Autoincompatibilités sporophytique et gamétophytique.

i. Les autoincompatibilités sporophytiques (AIS) (exemple du Chou)

ii. Les autoincompatibilités gamétophytiques (AIG) (exemple du Tabac)

b. La croissance du tube pollinique, un processus complexe permis par une

Eau, sels minéraux,

 FIGURE 36. Quelques molécules impliquées dans la croissance pollinique [pour

• Notons que la croissance du tube pollinique est un processus rapide (1,5 à

c. La double fécondation, un processus à l’origine d’un embryon principal et

 FIGURE 38. La double fécondation. D’après PEYCRU et al. (2010b), modifié.

• Le tube pollinique poursuit sa croissance jusqu’au sac embryonnaire (figure 37).

α. Un processus en trois temps : mise à fruit, croissance, maturation