UNIVERSITE DE GAFSA

FACULTE DES SCIENCES DE GAFSA

Fascicule de Travaux Pratiques

ECUEO 311 : Option obligatoire- Diversité végétale :
Des Algues aux Ptéridophytes

LBG2 (S3)
LFSV2 BMC : S3 

Responsable : Dr. Lotfi Mabrouk

Année Universitaire 2021-2022

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 TP/TD 1 : Etude des Algues :

Thalles – Reproduction – Cycle de développement

Contenu :

Etude d’une cyanophyte

Etude d’algues eucaryotes unicellulaires (diatomées, dinophycées)
Etude des macroalgues : Polysiphonia, Fucus vesiculosus, Spirogyra

Systématique et particularités des principaux groupes

Les Algues procaryotes (Cyanophytes / Cyanobactéries)

Les Cyanobactéries (cyanophytes = cyanophycées = cyanoschizophytes = algues bleues) est un groupe

primitif d’algues. Elles sont apparues il y a près de 3 milliards d’années. Elles renferment 150 genres et
2000 espèces. Ce sont les seules algues procaryotes appartenant au domaine des Eubactérie. Elles sont
photoautotrophes et nécessitent peu d’éléments pour croitre : H2O, CO2, nutriments (azote et phosphore),
lumière. Ce sont des organismes autotrophes grâce à la présence de la chlorophylle a et de pigments
surnuméraires : phycobiliprotéines [la phycocyanine (bleues) et la phycoérythrine (couleur rouges)], et
leur couleur varie du jaune sale au noir, passant par différentes teintes de bleu- vert ou de brun. Elles ne
possèdent jamais de flagelles.

Classification des algues eucaryotes

L’arbre phyllogénétique simplifié des algues eucaryotes est représenté dans le tableau suivant :

Règne Division : emb  classe

Procaryotes Cyanophyta Cyanophyceae
Eubacteries Prochlorophytes prochlorophyceae
Eucaryotes Glaucophyta Glaucophyceae
Rhodophyta Bangiophyceae
florideophyceae
Heterokontophyta = Les Chrysophyceae
stramenopiles= Bacillariophyceae= diatomées
Ochrophyta phaeophyceae

Haptophyta Haptophyceae
Cryptophya Cryptophyceae
Dinophyta Dinophyceae= dinoflagellés
Euglenophyta Euglenophyceae
Chlorophyta Chlorophyceae
Cladophorophyceae
Bryopsidophyceae
Zygnematophyceae
Charophyceae

1-Les chlorophycées  : Algues vertes= Chlorophycophycées cellules nageuses présentent, plaste vert,
amidon intra-plastidial, 350 genres. Elles constituent le groupe des algues vertes. La majorité des espèces
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sont microscopiques, des organismes unicellulaires avec flagelles (Exemple : Chlamydomonas). D'autres
montrent une forme filamenteuse (Exemple : Spirogyra), et d'autres encore présentent un grand thalle
multicellulaire (Exemple : Ulva lactuca). Les chlorophycées sont liées évolutivement avec les plantes vertes
car elles contiennent les mêmes formes de chlorophylle, et leurs parois cellulaires contiennent de la
cellulose.

2-Les rhodophycées  :Algues rouges Rhodophycophytes: cellules nageuses absentes (spores et gamètes),
plaste rouge et bleue, amidon extra-plastidial, 550 genres. Elles sont caractérisées par leur pigment la
phycoérythrine, qui donne aux algues une couleur rougeâtre, masquant ainsi la couleur verte de leur
chlorophylle. La plupart des rhodophycées poussent en dessous de la zone intertidale (zone des
balancements des marées).

3-Les stramenopiles  = heterokontophyta

Cellules nageuses, plaste rouge ou bleu, amidon extra plastidial, on donne 3 clades :

a- Les phéophycées  : Elles sont les 1.500 espèces d'algues brunes. Ils habitent les régions tempérées et les
côtes rocheuses des mers les plus froides sur Terre. Leur couleur provient d’un pigment qui s’appelle la
fucoxanthine, une xanthophylle qui masque la couleur verte de leur chlorophylle.

b- Les chrysophytes  :Ce groupe comprend les algues d'or. Bien que la plupart sont unicellulaires, d'autres
sont pluricellulaires. Ils ont des pigments photosynthétiques et sont de couleur dorée. Leurs cellules sont
recouvertes d'écailles minuscules, soit de la silice ou de carbonate de calcium.

c- Les diatomées  :Une diatomée est un stramenopile qui a un squelette en silice ornée ressemblant à une
boîte de Pétri, une demi-coquille supérieure, dite vanne, se place sur une valve inférieure. Les diatomées ont
une couleur jaune-orange, car ils contiennent un pigment caroténoïde, en plus de la chlorophylle. Les
espèces environ 100.000 sont une partie significative du plancton qui sert de source d'oxygène et de la
nourriture pour les bactéries hétérotrophes dans l'eau douce et les écosystèmes marins.

4- Dinophyta classe des Dinophyceae= dinoflagellés

Les dinoflagellés sont des algues unicellulaires eucaryotes polymorphes, à paroi cellulosique ou minéralisée
et possèdent deux flagelles, autotrophes, hétérotrophes ou mixotrophes, phototrophes. La majorité des
espèces sont dotées d'une thèque, squelette siliceux composé de deux parties: la partie supérieure "épicone"
et la partie inférieure "hypocone", séparées par le sillon équatorial.

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 Les Cyanobactéries
I - GENERALITES

Les cyanobactéries sont des procaryotes photosynthétiques dont certains sont capables de fixer l'azote
atmosphérique. Possédant un système photosynthétique producteur d'oxygène, elles ont été pendant
longtemps classées dans les algues (algues bleu-vert, cyanophycées). Leur nature procaryotique les a fait
reclasser dans les bactéries Gram négatives.

Leur couleur est due à la présence de pigments (chlorophylles vertes, carotènes rouges et orange,
xanthophylles jaunes, phycocyanine bleue et phycoérythrine rouge) et de mucilage. Elle varie du jaune sale
au noir en passant par différentes teintes de bleu-vert ou de brun.

Elles ont des formes structurales très diverses qui vont des organismes unicellulaires à des organismes
pluricellulaires filamenteux présentant des ramifications de plusieurs types et formant des thalles. Les
formes les plus complexes possèdent trois types de cellules (Fig. 1.1).

Fig. 1.1. Différents types de cellules chez les cyanobactéries et leur rôle

 La cellule végétative (CV) est du type procaryote. Le plasma périphérique (chloroplasme) contient des
pigments qui sont concentrés dans des phycobilisomes situés sur la surface de lamelles photosynthétiques
(thylacoïdes).

L'hétérocyste (H) est une cellule à paroi épaisse, habituellement translucide, qui se rencontre chez certaines
cyanobactéries (dites hétérocystées). Il est le site de la fixation d'azote et se forme à partir des cellules
végétatives en conditions limitantes d'azote.

Les spores ou akinètes (A) sont produites chez les formes hétérocystées. Elles sont résistantes aux
conditions adverses et demeurent viables sur de longues périodes. On les distingue par leur grande taille,
leur forme, leur pigmentation modifiée et la présence de nombreux granules cytoplasmiques. Les spores
peuvent être lisses ou ornementées.

b- Morphologie :
Les Cyanobactéries sont des organismes unicellulaires ou pluricellulaires, formés de
cellules ou de filaments microscopiques, mais qui se développent souvent
simultanément pour constituer des colonies.

Chez les formes filamenteuses on appelle trichome la file de cellules et le filament

c’est l'ensemble du trichome et de la gaine mucilagineuse entourant le trichome
lorsqu'une gaine est formée.
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Exemples de cyanobactéries : Le genre Nostoc :

-Position systématique : Embranchement : Cyanophytes (ou Cyanoschizophytes) ; Classe :

Cyanophycées ; Sous-classe : Hormogonophycidées ; Ordre : Nostocales ; Famille : Nostocacées ;
Genre : Nostoc

-Description :
- Se regroupent en colonie ou filaments. Les filaments peuvent flotter ou s'attacher à des objets ; vit aussi
dans les cours d'eau rapides ou sur les berges humides. Dans les lacs, peut croître dans l'eau jusqu'à 20 m de
profondeur.
- Ressemble à un collier de perles avec des cellules vides plus
grosses parsemées le long du filament.
- Enfermé dans une masse gélatineuse
- Cellules végétatives sphériques, ovoïdes ou cylindriques.
- Hétérocystes aux deux extrémités du filament (hétérocyste
terminaux)
- Les hétérocystes peuvent également être formés en position
intercalaire.
- Chez les plus longs filaments, Les akinètes, quand ils existent,
sont en position intermédiaire entre deux hétérocystes et sont
souvent en chaîne.

-Reproduction : Asexuée comme toutes les cyanobactéries (fig 1. 2.)

- Soit une fragmentation par hormogonies en conditions favorables, il y a une rupture du trichome.

- Soit par germination des akinètes, ces dernières se forment dans les filaments les plus vieux et en
conditions défavorables, quand les conditions deviennent favorables, ces akinètes germent par une division
binaire et donnent directement de nouveaux filaments ou chez certains nostocs les akinètes donnent d’abord
des hormogonies puis des filaments.

- Très rarement par germination des hétérocystes qui subissent une division végétative (binaire) et donnent
des hormogonies.

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Fig.1.2 : Reproduction asexuée chez Nostoc

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 LES ALGUES EUCARYOTES

I - GENERALITES
Leurs cellules ont un vrai noyau avec membrane nucléaire, nucléoles chromosomes et divisions par mitose.
Dans leur cytoplasme, on observe des phases plastidiales et mitochondriale distincte. La phase plastidiale est
formée de plastes qui contiennent le complexe pigmentaire chlorophyllien et qui peuvent élaborer des
inclusions protidiques appelées pyrénoïdes. Les plastes contiennent donc un complexe pigmentaire vert,
formé de chlorophylles, de xantophylles et de carotènes. Le complexe est directement visible (Algue vertes),
tantôt masqué par les biliprotéines bleues ou rouges (Algues rouges) ou par des carotènes bruns ou jaunes
(Algues brunes).
Il existe plusieurs chlorophylles, mais c'est la chlorophylle a qui est la plus importante, elle existe chez
toutes les Algues, elle capte l'énergie lumineux qui sert à l'assimilation du gaz carbonique avec synthèse de
glucides. L'énergie lumineuse captée par les carotènes et les biliprotéines est transférée à la chlorophylle a.
La phase mitochondriale est formée de mitochondries qui ont la même structure que celle des organismes
supérieurs.

II - LE THALLE
Leur appareil végétatif ne présente ni tiges, ni feuilles, ni racines : c'est un thalle; ainsi les Algues
Eucaryotes sont des THALLOPHYTES.
1- Organisation du thalle :
Les thalles sont classés selon leur degré de complexité :
a- Archéthalle (fig. 1. 3 ; 1. 4.): Thalle où toutes les cellules ont le même rôle, sous forme de :
- thalle unicellulaire : Sous forme de cellule unique libre qui peut être pourvu de flagelles dans ce cas il est
mobile : monadoïde (ex : Chlamydomonas), il peut être non flagellé, donc immobile: coccoïde (ex :
Chlorella, Diatomés).
- Thalle en colonie: ce sont des groupes de cellules souvent unies entre elles par une gelée mais qui restent
libres (archéthalle colonial). Ces colonies sont peuvent êtres sous forme d’un ensemble de cellules liées et
attachées « des cénobes » qui peuvent être immobile (archéthalle cénobien coccoïde ) ou mobile (archéthalle
cénobien monadoïde ex : Volvox)
-Thalle filamenteux : avec une seule file de cellules, filament non ramifié (Spirogyra, Ulotrix) ou filaments
ramifiés prostrés et/ou érigé (nombreuses Ulotrichales)

Figure 1.3- Archéthalle unicellulaire

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 Figure 1.4.- Archéthalles pluricellulaires

b- Nématothalle (fig 1. 5) : Thalle avec spécialisation dont une zone de croissance, sous forme de :
 Thalle tubulaire : les cellules se sont associées pour former une structure en tube creux avec une seule
couche de cellules (ex : Ulva intestinalis =Enteromorpha)
 Thalle foliacé : il dérive du thalle filamenteux par juxtaposition de cellules pour former une lame repliée
sur elle-même, le thalle est ainsi formé de deux couches de cellules pressées les unes contre les autres (ex :
Ulva)

Figure 1.5.- Nématothalles

c- Cladomothalle (fig 1. 6): Thalle avec un axe préférentiel de croissance, le cladome primaire

 Thalle à cladome : plus complexe, le thalle est constitué de plusieurs catégories d'axes à fonction
déterminée (ex : Chara). Le cladome est une organisation structurale comprenant un axe dressé à croissance
indéfinie et des ramifications latérales à croissance définie: les pleuridies. La diversité extrême des thalles à
cladome permet de rencontrer des formes très proches de celles de certaines cormophytes.

 Thalle fucoïde algues sont toujours de grande taille à l’état adulte et montrent une différenciation en trois
parties: (i) Lame ou fronde: La partie élargie qui, en générale, est aplatie et flotte. (ii) Le stipe: Support de
la structure des algues, c’est une fausse-tige souvent reliée au substrat par un ou plusieurs crampons
(haptères) et supporte la fronde (ou lame), et (iii) Les crampons: des crochets qui tiennent l’algue dans la
terre.

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 Figure 1.6.- Cladomothalles

III- REPRODUCTION
1-Reproduction asexuée
Elle se fait par l’intermédiaire de deux types de spores :
- des spores équationnelles ou spores directes produites sans méiose par des individus haploïdes, elles sont
alors haploïdes et engendrent des individus haploïdes; ou par des individus diploïdes, elles sont alors
diploïdes et engendrent des individus diploïdes.
- des spores réductionnelles ou spores méiotiques ou spores de passage produites par des individus diploïdes
par méiose, elles sont donc haploïdes et génératrices d’individus haploïdes.

2 - Reproduction sexuée: gamie

- la planogamie : les gamètes mâle et femelle sont tous les deux nageurs soit égaux (isogame)ou inégaux
(anisogame).
- l'oogamie : le gamète femelle est une grosse cellule
inerte engendrée dans un gamétocyste femelle ou
oocyste ou oogone et le gamète mâle est un
spermatozoïde nageur de taille réduite et qui est issu
d’un gamétocyste mâle appelé spermatocyste, il vient
alors féconder l'oosphère pour la transformer en
zygote.
- l'aplanogamie : les deux gamètes sont inertes, dans
ce cas, le gamétocyste femelle contenant une
oosphère peut capter les petits gamètes mâles ou
spermaties libérés par les spermatocystes. S’ils sont
captés par l’intermédiaire d'un trichogyne,
l’aplanogamie est dite trichogamie, dans le cas contraire, il s'agit d’une atrichogamie.
-La cystogamie : pas de gamètes individualisés, c'est le contenu d’un gamétocyste qui fusionne avec celui
d'un autre gamétocyste. La garnie a pour résultat de doubler le nombre de chromosomes en condensant eux
noyaux haploïdes en un noyau diploïdes, elle sera ultérieurement compensée par la méiose.

Le gamétophyte est, chez les végétaux, la génération du cycle de vie qui produit les gamètes. En d'autres

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 termes, c'est l'individu issu d'une spore et produisant des gamètes.
Le sporophyte est le stade de la génération du cycle de reproduction des plantes qui produit des spores
(microspores ou macrospores éventuellement), qui sont disséminées ou non.
Un gamétocyste est une structure végétale qui produit et qui contient des gamètes. Les gamétocystes se
rencontrent uniquement chez les Thallophytes (algues et champignons). Le gamétocyste est constitué de la
paroi unicellulaire de la cellule mère des spores à l'intérieur de laquelle se fait la production des gamètes.
Le gamétocyste mâle s'appelle le spermatocyste. Le gamétocyste femelle porte le nom d'oocyste ou
d'oogone.
Un sporocyste est une structure végétale qui produit et qui contient des spores. Se rencontrent
uniquement chez les Thallophytes (algues et champignons)

EMBRANCHEMENT DES RHODOPHYCOPHYTES : Rhodophycées =

Erythrophycées = Algues rouges
Les algues rouges pour l’essentiel marines, sont caractérisées par
- l’absence de cellules nageuses
-des plastes colorés en rouge par la phycoérythrine et en bleu parle phycocyanine
-Les réserves sont l'amylon qui est extraplastidial

Etude de Polysiphonia
Cette algue vit en épiphyte sur d'autres algues. Le thalle est cladomien.

Le gamétophyte mâle est un thalle haploïde portant de nombreuses gamétocystes mâles réparties autour
d’un axe central. Les gamètes mâles ou spermaties sont arrondis et sans flagelle.
Le gamétophyte femelle est un thalle à n chromosomes (= le 1er type de thalle), sur le rameau carpogonial
se trouve le gamète femelle ou carpogone surmonté d'un trichogyne. Après trichogamie, le zygote diploïde
s’entoure d’une coupe formant le cystocarpe qui va ainsi parasiter le gamétophyte femelle donnant un
carposporophyte (= le 2ème type de thalle) donnant des carpospores (2n). Chaque carpospore à 2n va donner
en germant un tétrasporophyte à 2n (= le 3ème type de thalle).
Le cycle de développement est trigénique (fig 1. 7). Il y a dédoublement de la phase diploide.

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Fig. 1.7. Reproduction chez polysiphonia

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 Embranchement des Chlorophyta (= Chlorophycophytes) : Algues vertes

Il est caractérisé par :

- un complexe pigmentaire vert (chlorophylle a et b).
- l'élaboration d'amidon vrai dans les plastes
- des pyrénoïdes de nature protéique enchâssés dans une portion incolore du plaste, ils sont entourés
d'amidon
- la présence de cellules nageuses qui sont soit reproductrices soit végétatives
- une reproduction sexuée de type planogamie, oogamie et cystogamie.

I – Sous embranchement des zygophycées :Chlorophycées conjuguées

Toutes ces algues sont cystogames sans cellules nageuses ni spores directes. Le thalle est un archéthalle et
rarement un protothalle.
Etude du genre Spirogyra: Ordre des Zygnémales
Algue formée de filaments non ramifiés : il s'agit d'un archéthalle filamenteux (non dissocié). C'est un
gamétophyte haploïde. La reproduction sexuée se fait par cystogamie : deux cellules appartenant chacune à
deux filaments situés parallèlement émettent chacune une papille; ces dernières se transforment en un tube
de conjugaison, après résorption des parois, le contenu cellulaire se rétracte et le contenu d'une des cellules
qui a valeur de gamétocyste (alors que le contenu cellulaire a valeur de gamète) va se déverser dans la
seconde formant un zygote à 2n chromosomes qui va s’entourer d’une paroi épaisse. Après une période de
vie ralentie, le noyau subit la méiose, trois dégénèrent et le quatrième va donner un nouveau gamétophyte
filamenteux.

Travail demandé :

A partir de l’observation microscopique, Schématiser12

les phases du cycle du developpement de Spirogyra
 Embranchement Heterokontophyta (=Chromophycophytes) (A. brunes)

Caractères généraux
Les cellules des algues brunes (cellules végétatives, zoospores, ou zoogamètes) sont flagellées. Ce qui leur
permet de se déplacer dans l’eau. La chlorophylle a et c et d’autres pigments (carotène + fucoxanthine).
Elles élaborent dans leur cytoplasme des grains d’amylons extraplastidiaux, ou des réserves glucidiques
(Laminarine, Leucosine) ou des lipides.

I- Sous embranchement : Phéophycées

Etude de Fucus vesiculosus
Classe : Phaeophyceae ; Ordre : Fucales ; Famille : Fucaceae
Le fucus est une algue marine fréquente en bord de mer sur les côtes rocheuses. Le pied (thalle) d'algue peut
être mâle ou femelle (espèce dioïque).
Lors de la période de reproduction (février-mars), les extrémités du fucus enflent et se couvrent de petits
boutons (réceptacles sexuels) qui changent de couleurs : vert pour les thalles mâles et jaune pour les thalles
femelles. Les réceptacles contiennent des cavités appelées conceptacles.

 
1- conceptacle
2- réceptacle sexuel
1- réceptacles sexuels  Coupe au niveau d’un réceptacle sexuel du Fucus
2- aérocyste (flotteur) vesiculosus
3- crampon
 
Dessin de l’appareil végétatif du
Fucus vesiculosus
1- L'appareil reproducteur mâle et formation des spermatozoïdes :
Sur les thalles mâles, chaque conceptacle contient de petits sacs appelés anthéridies. Dans chaque jeune
anthéridie, une cellule mère diploïde (2n) subit une méiose suivie de quatre mitoses pour donner 64
spermatozoïdes (n) biflagellés. Ces derniers sont directement libérés dans l’eau de mer.

     
1- tête 1- anthéridie 1- conceptacle mâle
2- flagelle 2- poil ramifié Coupe d’un réceptacle sexuel mâle
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 Dessin d’un spermatozoïde du Organisation des organes vue au microscope optique
Fucus vesiculosus reproducteurs mâles
2- L'appareil reproducteur femelle et formation des oosphères
Sur les thalles femelles, chaque conceptacle contient de gros sacs : les oogones. Chaque oogone subit une
méiose suivie d’une mitose pour donner 8 oosphères (gamètes femelles) qui sont libérés dans l’eau de mer.

 
  1- oogone
1- oogone 2- ostiole
2- Poil simple  
 Organisation des organes reproducteurs Coupe d’un réceptacle sexuel femelle vue au
femelles microscope optique
3- De la fécondation au Fucus vesiculosus :
Après la libération des gamètes dans l’eau de mer (fécondation externe), les spermatozoïdes sont attirés par
les oosphères grâce au chimiotactisme. De nombreux spermatozoïdes tentent de pénétrer dans l’oosphères
mais un seul y parviendra. L’union du noyau de l’oosphère et du spermatozoïde donne le zygote (œuf). Le
zygote se divise plusieurs fois par mitose pour donner un nouveau thalle.
 

 
1- noyau male
   
2- noyau femelle
    
 
Attraction des spermatozoïdes  
Pénétration d’un spermatozoïde
Fusion des deux noyaux
Etapes de fécondation chez le Fucus vesiculosus
 C- Cycle de développement du Fucus vesiculosus :

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- Le cycle de Fucus vesiculosus est monogénétique diplophasique : il comporte une seule génération qui est
le sporophyte, et cette phase est diploïde (2n)

- Le cycle monogénétique diplophasique, on a un individu diploïde qui donne naissance à des gamètes
haploïdes par méiose. L'union de ces gamètes donne un zygote diploïde qui par mitoses successives donne
naissance à un nouvel individu diploïde. La phase chromosomique haploïde est réduite aux gamètes et on a
une seule génération qui est un sporophyte diploïde.

II- Embranchement des heterokontophyta = Ochrophyta ; Classe des Bacillaryophycées (Diatomées)

Les diatomées (du grec ancien diatomos, « coupé en deux ») sont des organismes eucaryotes unicellulaires
photosynthétiques vivant dans les milieux aquatiques (on les désigne parfois comme des algues brun-doré).
Selon la forme de la fustule, les Diatomées se divisent en « Diatomées centrales » (dites aussi centriques) et
en « Diatomées pennales » (ou pennées). Les premières ont une symétrie axiale et une ornementation
rayonnante, tandis que les secondes ont une symétrie bilatérale et des ornementations disposées de part et
d’autre d’une fente médiane appelée le « raphé ».

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La caractéristique commune et distinctive des diatomées est la frustule, une paroi cellulaire composée de
deux coques de silice emboîtées, appelées thèques. Chaque thèque est composée d’une valve (surface
supérieure ou inférieure relativement plane) et de bandes intercalaires qui complètent le manteau. La forme
et l’ornementation fine des frustules (pores, stries, etc) varient énormément d’une espèce à l’autre et sont
utilisées pour leur identification. Certaines diatomées pennées présentent un raphé, un canal en forme de
fente servant à la sécrétion de matière mucilagineuse permettant le déplacement le long d’un substrat. Les
diatomées possèdent un chloroplaste entouré de 4 membranes.

Cycle de vie des diatomées

Le cycle de vie des diatomées est divisé en deux phases, la phase végétative et la phase sexuée. Lors de la
phase végétative, qui peut durer plusieurs années, les cellules se divisent par mitose. La cellule mère donne
deux cellules filles, qui héritent chacune d’une thèque parentale. Étant donné l’asymétrie des deux thèques
(l’une est plus petite que l’autre), une cellule fille est de taille réduite, tandis que l’autre conserve la taille de
la cellule mère. Au fur et à mesure des divisions, ce phénomène se répète jusqu’à provoquer une diminution
importante de la taille moyenne des cellules dans la population. Si une restauration de la taille initiale par un
cycle sexuel ne se produit pas, les cellules atteignent alors une taille critique qui ne leur permet pas de
survivre. Au contraire, lorsque les conditions environnementales sont réunies, et que la taille des cellules est
en dessous d’un certain seuil, la reproduction sexuée peut être déclenchée. La formation d’un auxospore
permet alors de restaurer la taille originale de la cellule et de commencer une nouvelle génération.

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 Embranchement des Dinophyta ; classe des Dinophycées : Dinoflagellés
Les dinoflagellés sont des algues unicellulaires eucaryotes polymorphes, à paroi cellulosique ou minéralisée,
à pigment brun-orangé dont la taille est comprise entre 20 et 250 μm. Les dinoflagellés vivants peuvent être
autotrophes, hétérotrophes ou mixotrophes (c'est-à- dire à la fois autotrophe et hétérotrophe), phototrophes,
symbiontes ou parasites, et possèdent deux flagelles qui peuvent être placés différemment selon les espèces.
La présence de flagelles est un élément important pour ces microorganismes car ils leurs permettent de se
déplacer et donc de rechercher dans la colonne d’eau les strates nutritivement intéressantes ou de se diriger
vers leurs proies. La majorité des espèces sont dotées d'une thèque, squelette siliceux composé de deux
parties: la partie supérieure "épicone" et la partie inférieure "hypocone", séparées par le sillon équatorial.

3.1 Écologie et distribution des Dinoflagellés

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les dinoflagellés sont largement distribués dans les écosystèmes marins et d’eau douce à travers le monde.
L’immense majorité de ces espèces est distribuée dans les eaux marines. Un grand nombre de ces espèces
montre aussi une sensibilité à l’agitation du milieu. Une grande variété d’espèces est planctoniques, mais on
observe de nombreuses espèces benthiques qui utilisent plusieurs types de substrat pour se développer
(épiphytes, épibiontes..).

Il existe des Dinoflagellés toxiques qui sont à l'origine d'efflorescences catastrophiques (certaines formes de
marées rouges). Ex: Dinophysis, Gonyolax, Karenia etc. ayant un effet HABs (harmful algal blooms) celles
qui libèrent des toxines peuvent causer l'empoisonnement des coquillages et la mort des poissons, et peuvent
parfois être mortelles si absorbées par l'homme. D'autres sont à l'origine des phénomènes de
bioluminescence.

3.2 Cycle de vie

3.2.1 Reproduction asexuée et sexuée

Malgré l’absence de données complètes sur toutes les espèces, on n'estime qu’une part importante de ces
organismes présente deux phases distinctes dans leur cycle de vie. La multiplication asexuée commence
toujours par une phase haploïde. Chez certaines espèces, la cellule se divise le long d’une suture
prédéterminée entre les plaques de la thèque pour produire deux cellules filles qui héritent de la moitié de la
thèque.

La reproduction sexuée reste une étape très importante dans le cycle de vie des dinoflagellés. En effet, c’est
par ce processus que l’organisme va produire des planozygotes par la production de gamètes qui ont
fusionné. Le plus souvent ces planozygotes se transforment en kystes de résistance. Cette phase sexuée est
caractérisée par le passage du stade haploïde à un stade diploïde. Comme toute reproduction sexuée, un des
intérêts reste le brassage génétique qui en résulte.

La reproduction sexuée est souvent initiée par des facteurs abiotiques liés aux changements brusques des
conditions environnementales (température, agitation du milieu…) mais aussi par le changement des
conditions nutritives (limitation en nutriments à la fin du bloom).

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 Cycle de vie simplifié des dinoflagellés

TP2/TD2 : LES CHAMPIGNONS : Mycètès = Mycophytes

Comme les algues, les champignons sont des organismes eucaryotes à structure de thallophytes. Ces
végétaux ne possèdent pas de chlorophylle, ils sont donc hétérotrophes pour le carbone.

I- BIOLOGIE

L’hétérotrophie a imposé aux champignons plusieurs modes de vie, on distingue :

-Les saprophytes : ils se nourrissent de matière organique morte dont ils provoquent avec les bactéries la
décomposition.
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-Les parasites : ils s'accroissent aux dépens d'autres cellules vivantes qu'ils rendent malades pouvant même
les tuer. Certains sont responsables des maladies cryptogamiques des plantes comme la rouille du blé,
d'autres provoquent la mycose des animaux comme la teigne.
-Les symbiotes : ils établissent alors avec d'autres êtres vivants un équilibre à bénéfice réciproque :
•avec les algues, ils forment les lichens
•avec les racines, et les radicelles des plantes supérieures, ils forment les mycorhizes

II- LE THALLE :
Il est formé, en partie au moins, de filaments ramifiés très grêles dont l'ensemble forme un mycélium. Ces
filaments ou hyphes peuvent s'agglomérer en faux-tissus ou plectenchymes qui diffèrent des tissus des
plantes supérieures dans la mesure où ils ne dérivent pas de méristèmes. Ce mycélium est bien adapté à
l'hétérotrophie, en effet ses filaments excrètent dans le milieu une grande variété d'enzymes lytiques qui
hydrolysent et scindent les macromolécules et permettent l'absorption des produits de dégradation.

Ce thalle peut être formé de tubes ou siphon de structure coenocytique, il est alors dit siphonné et caractérisé
les Siphomycètes. Le thalle est cloisonné et formé d’hyphes chez les Septomycètes.

III-Classification des Champignons

On distingue:
Embranchement des Archémycota (ou champignons inferieurs(Siphomycètes)  (225 genres, 1500
espèces groupées en 14 ordres) caractérisés par des cellules reproductrices flagellées dites zoïdes (zoospores
et gamètes) on a 3 classes :

Classe 1- Les Chytridiomycètes à zoïdes (zoospores; spores mobiles flagellées) uniflagellés ; le thalle est uni
cellulaire chez une partie d’entre eux, appelé archimycète, en filaments non cloisonné (siphons) chez
d’autres.

Classe 2- Les Zygomycètes, thalle encore siphonné, mais pas de cellules reproductrices mobiles. Les
gamètes ne sont pas individualisés, la fécondation a lieu par fusion directe des gamétanges. Le cycle est
haplophasique (Rhizopus, Phycomyces).Dans cette classe on a l’ordre des Mucorales, moisissures blanches
du pain, forme des thalles filamenteux coenocytiques, qui se développent en saprophytes à la surface des
matières amylacées. Ces thalles sont haploïdes et comportent deux sexes indiscernables notés + et -.

Les Champignons supérieurs dits Septomycètes : le thalle ou mycélium comporte des filaments appelés
hyphes, formés de cellules, ou d’articles plurinucléés, séparés par des cloisons (septums). Pas de cellules
reproductrices mobiles. 2 embranchements :

Embranchement des Ascomycota, une seule classe des Ascomycètes (asques) : Elle constitue la classe la
plus nombreuse de Champignons divisés suivant le mode et le lieu de formation des asques de la manière
suivante:

Les Ascomycètes inférieures ou Protoascomycètes; les asques naissent isolés sur les filaments du mycélium.

20
Les Ascomycètes formées de cellules isolées saprophytes (Saccharomycetes) ex. la "levure de boulangerie"
Saccharomyces cerevisiae.
Les Ascomycètes supérieures sont le groupe le plus nombreux des champignons, 60 000 espèces et le plus
diversifié. Les asques naissent groupés dans des fructifications dites ascocarpes.

Embranchement des Basidiomycota, classe des Basidiomycètes (basides) : Ils présentent un mycélium
gamétophytique, Ce mycélium produit des gamètes et le zygote qui résulte de la fusion de ceux-ci donne
naissance à un mycélium sporophytique binucléée porteur de cellules sporifères nommées basides qui sont
les homologues des asques.

Remarque :
Les Deuteromycota ou Deutéromycètes (ou « champignons imparfaits ») sont des champignons à hyphes
septés. Il s'agit d'un groupe polyphylétique, ne constituant pas un taxon (au sens phylogénétique du terme). Il
a été créé pour classer les champignons septés que l’on ne sait pas classer ailleurs du fait de l’absence (ou de
l'ignorance) de leur reproduction sexuée.

Les Oomycota (dont le Mildiou), sont des hétérokontés, plus proches des algues brunes que des autres
champignons. Recemment, ne sont plus classées parmi les champignons.

IV - ETUDE D'EXEMPLES

1- Rhizopus  :classe des zygomycètes

Ce champignon saprophyte peut se développer sur du pain humide à 25°C. Il n'y a pas de séparation entre
les cellules, c'est donc un siphomycète.
Il se multiplie végétativement par l'intermédiaire de spores directes après la rupture de la paroi du
sporocyste, chaque spore donne en germant un nouveau mycélium.
La reproduction sexuée se fait par cystogamie : deux filaments mycéliens de signe opposé émettent des
bourgeons dont la partie terminale, qui renflent et qui s'isolent du reste par une cloison, se transforment en
gamétocyste. Les deux gamétocystes s'accolent la cloison qui les sépare se résorbe : On obtient alors une
zygospore à paroi ornementée (les noyaux demeurent longtemps appariés sans fusion dans la zygospore).

21
Rhizopus nigricans, moisissure du pain (Mucorales) . Détail d'un sporocyste

Dessiner des sporocystes

Représenter un stade de cystogamie

2-La pézize : Pyronema confluens (Ascomycètes)

La pézize est un champignon reconnaissable à ses coupes colorées, oranges, de quelques centimètres de
diamètre. Ce champignon terrestre développe un mycelium cloisonné et peu ramifié dans le sol. Les
extrémités de nombreux filaments se différencient en organes sexuels : l’ascogone femelle surmonté de son
appendice tubulaire : le trichogyne et l’anthéridie mâle. On n’observe pas de formation de gamètes. Quand
l’anthéridie entre en contact avec le trichogyne, celle-ci y déverse son contenu qui passe dans l’ascogone. Il
se produit une fusion des cytoplasmes (plasmogamie) mais pas des noyaux qui restent individualisés dans la
cellule, on est en présence d’un dicaryon. Ce dicaryon se développe, à partir de l’ascogone, en donnant le
mycélium secondaire formé d’hyphes cloisonnés. L’extrémité des hyphes dicaryotiques se recourbe,
s’anastomose et deux cloisons délimitent une cellule terminale où les deux noyaux du dicaryon fusionnent

22
pour former un zygote. Cette phase diploïde se termine immédiatement par la méiose suivie d’une deuxième
mitose qui aboutit à la formation de huit spores haploïdes contenues dans la paroi de la cellule (= asque).
Les ascospores entourées d’une paroi épaisse seront libérées dans le milieu où elles germeront pour
redonner un thalle haploïde. Le cycle (fig. 6.8) est donc complexe. À une phase haploïde, succède une phase
dicaryotique (forme particulière de la diplophase) qui se termine par la formation du zygote
immédiatement suivie de la méiose.

mitose

Fig. 6.8. Le cycle de la pézize

3-Coprinus -Septomycètes-Basidiomycètes
À maturité, les coprins sont constitués d'un pied et d'un chapeau sous lequel se trouve l'hyménium
producteur de basidiospores. C’est un basidiomycète dont la reproduction sexuée se fait au niveau des
fructifications comestibles. Elle donne lieu à la production de basidiospores issues de basides au niveau des
lamelles rayonnantes du « chapeau ». Ce basidiomycète a un développement et une reproduction sexuée
pratiquement identique à celle des ascomycètes avec une phase dicaryotique et une méiose suivant
immédiatement la formation du zygote. Cependant les spores issues de la méiose, généralement au nombre
de quatre, migrent hors du sporocyste et se positionnent sur des appendices cellulaires, les stérigmates. Ce
sont des basidiospores et le sporocyste est une baside.

23
Reproduction sexuée : Caprinus (Basidiomycètes hétérothalliques)

Schéma du cycle de la reproduction sexuée chez un basidiomycète

La baside des Basidiomycètes.

24
 Les Lichens
Une symbiose entre un ‘mycète’ (mycobionte) et une ‘algue’ (photobionte)
• On appelle lichen une association symbiotique entre un ‘mycète’ (souvent un Ascomycète) et une algue
(dans 85 % une Algue verte, 5 % des cas une Cyanobactéries et 5 % autres). L’association est le plus
souvent obligatoire pour le champignon et facultative pour l’algue.
• Les lichens recouvriraient 8 % des terres émergées du globe, colonisant notamment les roches nues, mais
peuvent aussi vivre sur des substrats biologiques comme des troncs d’arbres.
I. Organisation des Lichens (morphologie et anatomie)

Fig. 7.1. Typologie morphologique des Lichens.

Morphologiquement, on distingue trois grands types de Lichens (figure 7.1) :

 Les Lichens crustacés, d’allure croutelleuse et encroûtante.
 Les Lichens foliacés, d’allure foliacée (en forme de feuille).
 Les Lichens arbusculeux, ressemblant à de petites arborescences.

Anatomiquement, l’étude d’une coupe transversale typique montre :

 Des filaments mycéliens (hyphes).
 Des cellules photosynthétiques nommées gonidies.

On peut alors distinguer schématiquement deux grands types d’organisation (figure 7.2) :
 Les Lichens homéomères, à thalle homogène où les algues sont dispersées aléatoirement et souvent de
25
manière homogène au sein des hyphes.
 Les Lichens hétéromères, à thalle hétérogène où les algues sont concentrées dans un niveau médullaire
(couche algale) entre deux niveaux purement mycéliens (cortex supérieur et inférieur).

Les échanges trophiques entre hyphes et ‘algues’ sont favorisés par de possibles évaginations mycéliennes :
apressorium ou haustorium (= suçoir).

Fig 7.2 : Typologie anatomique des Lichens.

II-Reproduction chez les lichens : Une reproduction sexuée ou asexuée

-L’essentiel de la reproduction de l’association symbiotique se fait notamment de manière asexuée. Le

Lichen émet de petites structures (propagules) souvent sphériques comprenant des hyphes et des algues :
sorédies (boules de petite taille sans cortex facilement emportées par le vent) libérées au niveau de fissures
(soralies) ; ou des isidies (boules plus volumineuses produites par bourgeonnement et présentant un cortex)
(figure 7.3).
-Il existe aussi une reproduction sexuée pour le ‘champignon’ : comme la plupart des ‘mycètes’ impliqués
sont des Ascomycètes, il y a alors formation d’ascospores au sein d’apothécies ou de périthèces.

26
 Figure 7. 3. Types de propagules (a : soralies; b : isidies)
Vocabulaire :

Etude d’un exemple de lichen : Evernia prunastri

Thalle fruticuleux buissonnant, en lanières un peu rigides, ayant jusqu’à 5 mm de largeur face supérieure
vert ± jaunâtre à vert ± grisâtre face inférieure blanchâtre, un peu canaliculée, les deux à surface irrégulière
avec des soralies surtout sur les bords, mais pouvant envahir toute la face supérieure.
Son thalle fruticuleux est à ramifications dichotomiques isotomiques mais à fréquentes anisotomies dans
leurs bifurcations annuelles et leurs rameaux adventices. Le thalle très polymorphe est formé de lanières
aplaties en forme de buisson pendant. La face supérieure est gris vert, la face inférieure est gris blanc
On trouve des sorédies sur les bords du thalle et un peu sur la face supérieure.
Substrat : Sur les écorces corticoles, sur arbres ou arbustes isolés ou dans les forêts claires.
Localisation en Tunisie : Région de Kroumirie (Aîn Draham, Béni Mtir, El Feîdja).

27
 Planche

Activité : légender la planche

28
 TP/TD 3 : Les Bryophytes
1/ GENERALITES :

-Cormophytes possédant un axe feuillé (cornus) ; -cryptogames ;- Non vasculaires : pas des xylèmes et de
phloème proprement dit mais des cellules spécialisées : hydroïde (équivalant au xylème), leptoïde
(équivalant au phloème), ainsi les Bryophytes constituent un groupe charnière entre les végétaux non
vasculaires et les végétaux vasculaires.

Classification :

Embranchement des Hepaticophyta (hépatiques), l'embranchement aux caractères les plus primitifs
Classe des Marchantiopsida (hépatiques à thalle complexe)
Classes des Jungermanniopsida (hépatiques à thalle simple ou à feuille;

Embranchement des Anthocerotophyta (anthocérotes) petit embranchement voisin des hépatiques

Embranchement des Bryophyta (mousses), en 3 classes

Classe des Sphagnopsida (sphaignes)
Classe des Andreaeopsida (andréales)
Classe des Bryopsida (vraies mousses)

2) Ecologie :
-Ils constituent l'essentiel de la strate végétale, basse : strate muscinale.
-Ils occupent des habitats humides mais aussi très sec et présentent alors des adaptations xérophytiques
(suppression de la phase protonématique, absorption d'eau par les feuilles, saturation atteinte rapidement,
résistance des spores.
-Ils résident aux basses températures (10°C jusqu’à -40°C)
- Ils sont sensibles à la pollution atmosphérique.

II/ ETUDE DES MOUSSES : exemple : Polytrichum formosum

1) Cycle de développement :

Représentent une alternance régulière entre une génération haploïde productrice de gamètes : le
gamétophyte et une génération diploïde productrice de spores : le sporophyte en est tributaire pour sa
nutrition.

a) le gamétophyte :

*Axe: feuillé

*Absence de racines : il y a des rhizoïdes qui sont multicellulaires et ramifié.

* Les organes sexuels :

Ils sont multicellulaires ; les gamètes formés au centre sont protégés par une paroi de cellules stériles. Après
la fécondation, la paroi de l’archégone s’épaissit plus au moins autour de l’embryon pour fermer une
enveloppe protectrice : le calyptre.

b) Le sporophyte

29
Il est réduit en taille et en durée ; il vit en parasite sur le gamétophyte femelle qui se spécialise après la
fécondation dans un rôle de support et de nutrition.

A maturité le sporophyte est constitué par ;

-le pied : organe d’absorption enfoncé dans les tissus du gamétophyte.

-La soie ou pédicelle plus ou moins allongée.

-La capsule ou sporogone où se forment les tétraspores par méiose.

2) La multiplication végétative:

La multiplication végétative des bryophytes se fait par fragmentation du gamétophyte. En particulier, les
parties les plus anciennes du gamétophyte meurent et dégénèrent, isolant ainsi les différents rameaux encore
vivants. Chacun d'eux devient alors un individu autonome. Ce processus contribue à donner aux mousses cet
aspect caractéristique en touffe.

Chez certaines espèces, le gamétophyte peut différencier des petits massifs cellulaires, les propagules, à
l'extrémité des tiges, sur les feuilles, ou dans des structures spécialisées, appelées corbeilles à propagules.
A maturité, ces propagules sont disséminées par l'eau et donnent naissance, en se développant, à un nouvel
individu gamétophytique.

La génération sporophytique, parasite de la génération gamétophytique, ne possède en général pas de

structures permettant la multiplication végétative.

.TRAVAIL DES ETUDIANTS

1- Schéma d’un gamétophyte femelle avec sporophyte.

2- Schéma de la capsule avec et sans coiffe.

30
3- Coupe longitudinale de la capsule :
* Schéma général
*Détail
4- Corbeille à archégones :
- Schéma général
- Détail.

Cycle de vie d'une mousse du genre Polytrichum

1 Gamétophyte feuillé mâle :a Feuilles, b Rhizoïdes, c Anthéridiophore,
2 Anthéridiophore, a Anthéridie, b Paraphyse,
3-4 Anthéridie
5 Anthérozoïde
6 Gamétophyte feuillé, femelle : a Feuilles, b Rhizoïdes, c Archégoniophore
7 Archégoniophore
8 Archégone : a O(v) oosphère, b Col de l'archégone
9 Archégone : a O(v) oosphère, b Embryon (sporophyte), c Ventre de l'archégone, d Pied
10 Sporophyte porté sur le gamétophyte : a Coiffe, b Soie, c Pied
11 Capsule (coiffe emportée) ;
12 Capsule : a Opercule, b Spores, c Cellules-mères de spores
13 Sporophyte déhiscent
14 Spore
15 Protonéma
31
III- Marchantiophytes (Hépatiques)
Caractères généraux
Les Marchantiophytes (6000 à 8000espèces) sont de petites plantes sans racines ni système vasculaire. Leur
appareil végétatif est variable. Il se présente sous deux formes : sous forme d’une lame plus ou moins
différenciée (Hépatiques à thalle) (Figure 4a)., ou bien sous forme de tige feuillée (Hépatiques à feuilles)
(Figure 4b). à symétrie bilatérale, souvent petite ne portant pas de bourgeons à ses aisselles.
Les organes sexuels des hépatiques sont portés soit à l’extrémité antérieure de la plante, soit dorsalement. La
capsule du sporophyte est simple sans columelle, elle s’ouvre par quatre valves dont les élatères (cellules
particulières) se développent entre les spores et facilitant la dissémination.

Le gamétophyte porte des rhizoïdes unicellulaires. L’épiderme supérieur est dépourvu de stomates mais
possède des pores permettant les échanges gazeux(Figure 5).

Figure 4. (a : Hépatiques à thalle ; b :

Hépatiques à tige feuillée)

Figure 5. Morphologie (a) et Coupe transversale du thalle

(b) de Marchantiophytes
Reproduction

Reproduction sexuée

Les thalles en croissance produisent des gamétangiophores (Anthéridiophores, archégoniophores). Sur les
Anthéridiophores se différencient des anthéridies (gamétanges mâles) enfoncées dans des cavités à la face
supérieure. L’éclatement des anthéridies libère les anthérozoïdes. Sur les archégoniophores se développent
des archégones (gamétanges femelles) enfoncés dans des cavités situées sur la face inférieure.

Les archégones et les anthéridies (Figure 6a ; b) proviennent de la différenciation de cellules épidermiques.

L’œuf fécondé (zygote) issu d’une oogamie se développe à l’intérieur de l’archégone donnant un sporophyte

32
femelle. Le cycle de vie est représenté à la Figure 7.

Figure 6. Structure des gamétangiosphores (a : anthéridiophore ; b : archégoniophore) chez les

Marchantiophytes

Figure 7. Le cycle de vie de M. polymorpha. (A) Schéma du cycle de vie de M. polymorpha affichant des
tissus représentatifs (B) Coupe transversale de l'apex du thalle montrant une cellule apicale (flèche). (C)
Thalle. (D) Anthéridiophore de type sauvage. (E) Archégoniophore. (F) Anthéridies. (G) Archégones. (H)
Jeune sporophyte (I) Sporophytes matures

Reproduction asexuée (figure 8).

La multiplication végétative est très importante. Elle est assurée par les Propagules. Ce sont de petits
amas de cellules, qui se trouvent dans des replis épidermiques appelés corbeilles à propagules. Elles se
dispersent par le vent, la pluie ou même les insectes, et peuvent donner de nouveaux thalles par reproduction
végétative.

33
Figure 8. cycle de développement de M. polymorpha

34
 TP/TD 4 : ETUDE DES PTERYDOPHYTES
I - GENERALITES :
Les Ptéridophytes sont des véritables Cormophytes présentant tige, racine et feuilles. L’acquisition d'un
appareil vasculaire (qui joue aussi un rôle de soutien, on fait des végétaux vasculaires. Ces cryptogames sont
caractérisées par un sporophyte autotrophe, indépendant du gamétophyte réduit en dimension et curée et
dont le seul rôle est de porter les organes sexuels : anthéridies et archégones.

Systématique (Fig. 4.1)

Dans les anciennes classifications, les ptéridophytes comprennent :
- Classe des Psilophytinnées (les psilotales).
- Classe des Lycopodinées (les lycopodes, les sélaginelles).
- Classe des Filicinées (les fougères).
- Classe des Articulées (les prêles).
Actuellement, trois embranchements distincts sont reconnus avec18 000 espèces :
 Lycophyta (Lycophytes) (850 espèces, réparties en cinq genres dont les genres Sélaginelle,
Lycopodium).
 Sphenophyta (Sphénophytes) (prêles).
 Filicophyta (Filicophyte) (fougères).

Figure 4.1 : Arbre phylogénétique simplifié des Trachéophytes

II- Etude de Polypodium vulgare : Filicophyta ; Ordre des Filicales Classe des Filicinées
(Figure 4. 2) 
Très répandu dans les étages bioclimatiques subhumide et humide. On le trouve au sommet du Boukorkine,
en Kroumirie, où il recouvre abondement les chênes lièges; c'est donc un épiphyte.

1) Le Sporophyte :

35
La tige est souterraine et constitue un rhizome plagiotrope, recouvert de Mousses et éventuellement sous-
terrain. Les racines adventives sont fines et très denses.
Les feuilles ou frondes portent à leur face inférieure des amas d’éléments pédicellés : les sores constitués
par l'ensemble des sporanges. Un sporange est constitué d'un pédicelle et d'une partie globuleuse renfermant
des spores jaunes.
Le sporange est partiellement entouré par un anneau de cellules appelé assise mécanique qui s'interrompt
brusquement sur un groupe de cellules à paroi mince : zone de déhiscence. Les différences de l'état
hygrométrique de l'air provoquent la déchirure du sporange et l'expulsion des spores.

2) Le Gamétophyte :
La spore reste quelque temps à l'état de vie ralentie, puis la paroi éclate et donne un prothalle cordiforme qui
porte les organes sexuelsarchégones et anthéridies.

Figure 4. 2 : Schéma montrant les différentes étapes de développement d’une Fougère

TRAVAIL DES ETUDIANTS

*Schéma du sporophyte

* Schéma du sporophylle

* Schéma du sporange

* Schéma général du prothalle avec détail de l'archégone et de l'anthéridie.

36
III- Selaginellaceae : Lycophytes
Elles sont très importantes sur le plan évolution, car c’est au sein de ce groupe qu’apparait
l’hétérosporie, associée à une hétérosporangie marquée Ex : Selaginella denticulata.

Figure 4. 3. Sporophylles montrant les sporanges mâles et femelles chez Selaginella denticulata

Appareil végétatif de Selaginella denticulata (Figure 4. 3.)

- La plante feuillée présente des microphylles portées par des tiges dressées dichotomiques avec deux
rangées de feuilles portant à leurs bases un appendice court ou ligule.
- Les racines ne sont pas directement portées par les tiges rampantes mais par des portes racines ou
Rhizospores.
- Les sporanges se forment aux extrémités des rameaux végétatifs transformés en épis sporifères ou
strobiles.
- Chaque sporophylle ne porte qu’un sporange. Il existe deux types de sporange :

Les macrosporanges (mégasporanges) (Figure 4. 3.)

Les macrosporanges sont portés par les macrosporophylles à la base de l’épi. une macrosporange produit 4
macrospores
Les microsporanges (Figure 4. 3.)
Les microsporange sont portés par les microsporophylles au sommet de l’épi.
les microsporanges produisent une multitude de microspores.
Chez les Sellaginellaceae il y’a l’hétérosporie, associé à une hétéroprothallie.
Les sporanges mâles (Figure 4. 3.)
- Les microspores commencent leur développement à l’intérieur des microsporanges, puis le poursuivent
après leur libération.
- La microspore subit des divisions répétées aboutissant à la formation d’un prothalle inclus dans
l’enveloppe sporale : c’est l’endoprothallie.
37
 Le prothalle est formé d’une seule cellule prothallienne supportant une anthéridie formée de 8 cellules
de la paroi, et de 4 cellules spermatogènes qui donneront des spermatozoïdes biciliés.

Les sporanges femelles

- Les macrospores débutent leur développement à l’intérieur des macrosporanges, puis le poursuivent
lorsqu’elles sont disséminées.
- Un prothalle se forme à l’intérieur de l’enveloppe sporale : c’est l’endoprothallie.
Les macrospores produisent des prothalles femelles plus volumineux que les prothalles mâles.
Il y’a hétéroprothallie. La fécondation est une oogamie nécessitant de l’eau.

Fécondation 
L’oosphère est fécondée par la pénétration de l’anthérozoïde, mobile dans l’eau. Habituellement, une seule
oosphère est fécondée et poursuit son développement dans le prothalle. Le zygote se divise d’abord pour
donner un « suspenseur » qui entraîne l’embryon dans les tissus nourriciers profonds. L’embryon se
différencie comme chez les Fougères. Finalement, la jeune plantule se dégage de l’enveloppe mégasporale et
reconstitue un sporophyte.

Conclusion

Les différenciations affectent le sporophyte qui devient beaucoup plus développé que le gamétophyte qui,
lui, est microscopique (prothalle). Par rapport au cycle de développement des Bryophytes, il y a donc
inversion de l’importance des phases haploïdes et diploïdes . Les modalités de la reproduction sexuée, en
revanche, restent proches des groupes précédents dans la mesure où la fécondation est encore tributaire du
milieu aquatique, les spermatozoïdes ciliés et mobiles étant libérés dans le milieu extérieur. Il n’y a pas de
fleur et les appareils reproducteurs restent peu apparents : les Ptéridophytes sont des Cryptogames
Vasculaires. Cependant, les feuilles fertiles ou sporophylles qui portent les sporanges, siège de la réduction
chromatique, montrent d’un groupe à l’autre des tendances vers un groupement qui annonce les
Phanérogames. Ils attestent de tentatives multiples : si les Ptéridophytes occupent une place relativement
modeste à présent dans la nature, elles doivent leur intérêt à leur situation-clef « intermédiaire » dans les
transformations évolutives des végétaux et l’extension de la biosphère.

38
 TP/TD 5

Etude des Ptéridophytes II : Anatomie

Par comparaison avec les Bryophytes, les Ptéridophytes montrent un appareil végétatif plus différencié et
adapté à la vie aérienne.

Trois organes sont désormais mis en place : feuilles et tiges sont bien individualisées et des racines,
rencontrées ici pour la première fois, permettent absorption et fixation. Ces trois organes constituent le
cormus, c’est-à-dire l’appareil végétatif caractéristique des embryophytes.

La différenciation cellulaire aboutit à des tissus spécialisés et diversifiés, en particulier des tissus
conducteurs (phloème et xylème avec éléments lignifiés typiques : les trachéides à ponctuations
scalariformes) : les Ptéridophytes sont des Plantes Vasculaires ou Trachéophytes. Les tissus conducteurs
assurent des conductions à longue distance et permettent l’individualisation d’organismes de plus grandes
dimensions. La lignine est un composé aromatique dont la formation résulte d’une voie métabolique
nouvelle. Elle incruste certaines parois en leur donnant une dureté et une capacité de résistance accrues. Ces
parois jouent le rôle d’une sorte de squelette qui permet de lutter contre la gravité et d’acquérir un port érigé
en milieu terrestre. Les tissus conducteurs sont disposés en stèles (stèle = colonne) et l’anatomie des organes
devient très caractéristique.

La morphogénèse résulte de l’activité des cellules initiales (fig. 5.1) situées à l’extrémité des tiges et des
racines.

Fig. 5.1. Cellule apicale chez les ptéridophytes

I- Généralité sur les caractères morphologiques des ptéridophytes

Les Ptéridophytes sont des trachéophytes dont les caractères essentiels sont les suivants :
-Présence de trachéides (=vaisseaux imparfaits) de cellules conductrices allongées, à parois lignifiées,
possédant des perforations à différentes dispositions (Fig. 5. 2) ;

-Présence d’une paroi cellulosique (homologue à celle des végétaux supérieurs) ;

39
-Synthèse de lignine, substance imprégnant la paroi cellulosique (un port arborescent) ;
-Les tissus conducteurs sont organisés en stèles (pachytes) ;
-Les éléments du liber (phloèmes) sont des cellules criblées sans cellules compagnes ;
-Le xylème et le phloème qui se trouvent dans la stèle (cylindre central) sont entourés d’un péricycle et
d’endoderme en U ;
-Il existe différents types de stèles qui dérivent du type du prostèle (cf : III) ;
- Il n’y a pas de zone génératrice de tissus secondaires (cambium) et donc pas de bois.
-Présence de cuticule de nature lipidique limitant l’évapotranspiration ;
-Présence de stomates qui sont capables de s’ouvrir et de se fermer pour réguler les échanges gazeux
(vapeur d’eau, oxygène, dioxyde de carbone) entre l’intérieur et l’extérieur de la plante ;

II- Tissus conducteurs des ptéridophytes

Xylème et phloème constituent deux tissus spécialisés dans le transport des sèves (sève brute ou minérale
pour le premier, sève élaborée ou organique pour le second) et l’établissement de relation entre les
différentes parties de la plante. Ce sont des tissus hétérogènes, constitués de plusieurs types cellulaires.

Le phloème des fougères comporte des cellules de parenchyme et des cellules criblées spécialisées dans
la conduction des éléments organiques (sève élaborée).

Le xylème comporte des cellules de parenchyme et des cellules lignifiées assurant le transport de la sève
brute. Les Ptéridophytes différencient des éléments conducteurs caractéristiques, les trachéides, dont les
parois secondaires ménagent des ponctuations larges et régulièrement disposées comme les barreaux
d’une échelle : on les qualifie de trachéides à ponctuations scalariformes (du lat. scalaris : échelle,
escalier).

Fig. 5. 2. Tissus conducteurs chez les ptéridophytes s.l

Ces parois sont incrustées de lignines. L’ensemble constitue une structure compacte et dure résistant aux
tractions comme aux compressions. Elles permettent le port érigé des Plantes Vasculaires et de lutter contre

40
la gravité en milieu aérien. C’est ce soutien qui a permis l’existence des Ptéridophytes arborescentes des
forêts carbonifères. Il n’y a pas encore de vaisseaux vrais, perforés qui apparaîtront seulement avec les
Angiospermes. Il n’y a pas, non plus, de zone génératrice de tissus secondaires (cambium) et donc pas
de bois. Les trachéides assurent, à la fois, le soutien et la conduction.

III- Evolution du système conducteur

Chez les Thallophytes, les tissus conducteurs sont à peine ébauchés. Ainsi, chez la laminaire,
la fronde du sporophyte montre, en coupe transversale, un cylindre central en périphérie duquel apparaissent
des files longitudinales de cellules allongées, et manifestement conductrices, que l’on assimile à
des tubes criblés. Il n’existe cependant aucune ébauche de cordon conducteur au sens où il a été défini chez
les Angiospermes.
Chez les Bryophytes, l’axe aérien du gamétophyte montre bien un cylindre central de cellules allongées
mais ne possédant qu’une différenciation histologique rudimentaire. Son rôle conducteur est certainement
peu accusé. La lignine est totalement absente.
Chez les végétaux actuels, seuls les Ptéridophytes et les Spermatophytes possèdent de véritables
vaisseaux. C’est pourquoi on les appelle également Végétaux vasculaires ou Trachéophytes.

1. Le concept de la stèle
La stèle (du latin stela, colonne) correspond à l’ensemble des structures conductrices ou, de façon plus large,
au cylindre central composé principalement de structures conductrices.

2. L’évolution de la stèle (Fig. 5.3.)

- Chez les Ptéridophytes les plus primitifs, les tissus conducteurs de la tige, centraux et axiaux, forment un
cylindre plein et continu, une sorte de colonne qui comporte un xylème endarche (ou xylème primaire
occupant une position centrale) entouré d’un manchon de phloème (protostèle).
- D’autres Ptéridophytes, moins primitifs, forment une stèle un peu différente, constituée de deux manchons
emboîtés, le central étant xylémien, l’externe phloémien (siphonostèle). L’axe de la tige est occupé par une
moelle.
- Plusieurs fougères, les plus évoluées parmi les Ptéridophytes, montrent la même structure, mais l’anneau
conducteur est percé aux nœuds de fenêtres foliaires (dictyostèle). En coupe transversale, par conséquent, au
niveau des brèches au moins, la stèle apparaît comme fragmentée en cordons conducteurs.
- Enfin, cette évolution est la mieux marquée finalement chez les Spermatophytes, où les ouvertures foliaires
sont notables, avec des cordons conducteurs bien individualisés et en continuité parfaite avec les traces
foliaires (eustèle). Ces cordons se disposent plus ou moins en cercle (Dicotylédones herbacées et ligneuses)
ou sont éparpillé dans la tige (Monocotylédones typiques).

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 Fig. 5.3. L’évolution du système vasculaire chez les trachéophytes

IV- Etude de coupe transversale de racine et de rhizome de fougère aigle

Chez les Fougères, la racine contient une seule stèle (Fig. 5. 4). La racine est constituée d’une assise pilifère,
puis d’un parenchyme cortical rempli de réserves, et en son centre d’une stèle accompagnée d‘endoderme.

Fig. 5. 4. Racine. Vue d’ensemble et détail. Une seule stèle est présente (structure monostélique). (x 50)
et x 400).

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La racine n’a pas d’assise pilifère ; elle a un épiderme, un parenchyme cortical, la stèle est une dictyostèle
accompagnée d’endoderme, et en son centre un parenchyme médullaire. Dans la tige, la stèle est éclatée en
plusieurs petites stèles; elles sont en relation avec le système circulatoire des feuilles (Fig. 5. 5). 

Fig. 5. 5. Rhizome. Vue d’ensemble et détail. Plusieurs stèles parcourent l’organe (structure polystélique)
(x20, x 400)

Travail de l’étudiant :
Selon la disponibilité des lames :

-schématiser une coupe transversale de rhizome de fougère avec détail de la stèle.

-schématiser une coupe transversale de la racine de fougère avec détail de la stèle.

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Références bibliographiques
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Fascicule de TP de biologie végétale de la Faculté des Sciences de Sfax, 2012.

Sites internet (consulté en septembre 2021)

Banque de Schémas - SVT - Académie de Dijon

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https://f2school.com/biologie-vegetale/

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