Espermatogenesi

Espermatogenesia espermatozoideak sortzen dituen prozesua da, hots, gizonezkoen gametogenesia. Hozi-zelula diploideetatik abiatuta sortzen dira espermatozoide haploideak, gizonezkoen gonadetan, testikulu edo barrabiletan^[1], hain zuzen ere.

Espermatogenesia enbrioi-fasean hasten da: zelula germinal primordialak gonadetara joan, mitosiz zatitu eta espermatogoniak eratzen dituzte. Ugaztunetan, espermatogonien garapena barrabiletan dauden 250-1000 hodixka seminiferoetan gertatzen da. Espermatozoideen eraketa sexu-heldutasunarekin hasten da, pubertaroan, eta zahartzarora arte luzatzen da. Nahiz eta prozesu jarraitua izan, urteak aurrera joan ahala, gizonezkoen espermatozoideen kopurua etengabe jaisten da, desagertu arte^{[2] [3]}.

Espermatogenesiak gameto ar helduak ekoizten ditu, espermatozoide deritzenak.

Gai dira gameto emea (oozitoa) ernaldu, eta zigotoa eratzeko. Ugalketa sexualaren ezaugarririk garrantzitsuena da, eta prozesuan, bi gametok hartzen dute parte, bakoitzak bere kromosomen erdia jarriz (haploidea), zigotoak kromosoma kantitate normala izateko (diploidea).

Hurrengo belaunaldian kromosoma kopurua mantentzeko, espezieen artean kopurua desberdina delarik, gameto bakoitzak kopuru normalaren erdia izan behar du. Gametoek kromosoma kopuruaren erdia ez balute, hurrengo belaunaldiak kromosoma kopuru bikoitza izango luke eta hainbat anomalia agertuko lirateke. Gizakietan, espermatogenesi desegoki batetik sortzen diren anomalia kromosomikoek sortzetiko akatsak eta jaiotze anormalak (Down sindromea, Klinefelter sindromea) eragiten dituzte. Horrelakoetan, bat-bateko abortuak gertatzea da ohikoena.

Espermatogenesia gizonezkoen ugal-aparatuko hainbat egituratan gertatzen da. Hasierako faseak barrabilen barnean gertatzen dira, tubulu seminiferoetan, hain zuzen ere, eta gametoak garatu ostean, epididimoan biltzen dira eiakulazioa gertatu arte. Zatiketa eta garapena norabide zentripetuan gertatzen da, hau da,  horman hasi eta barnealdean edo lumenean bukatzen da. Lumenetik epididimora doa esperma heldugabea, eta bertan heltzen da guztiz^[2].  Barrabilek gorputzean duten kokapena oso garrantzitsua da espermatogenesirako, prozesua gorputzaren tenperatura normala (37 °C) baino hotzagoan gertatu behar baita (30º-36 °C-an)^[4]. Hala ere, tenperaturaren gorabehera txikiek ez dute arazo klinikorik sortzen espermatozoideen kopuruan ezta higikortasunean ere^[5]. 

Barrabiletan zenbait zelula mota bereiz daitezke:

Hodixken barruan, epitelio seminiferoa, xafla basalez inguratua:

• sertoli zelulak: euskarri-zelula somatikoak, zatitzen ez direnak;
• Hozi-zelulak: espermatogoniak, espermatozito primario eta sekundarioak, espermatidak eta espermatozoideak.

Hodixken artean zenbait hodi eta zelula mota bat aurki daitezke:

• odol-hodiak;
• Linfa-hodiak;
• Leydig zelulak: hazkunde-faktoreak eta testosterona sintetizatzen dituzte.

Hodixken inguruan:

• zelula mioideak: zelula uzkurkorrak, hazkunde-faktoreak sintetizatzen dituzte eta hodien barneko fluidoen eta espermatozoideen mugimenduan laguntzen dute.

Prozesua hodien kanpoaldean hasten da. Bertan, espermatogoniak edo espermatozoideen ama-zelulak mitosiz zatitzen dira, eta horietako batzuk, hazkunde-faktoreen eraginez, espermatozoideetara desberdintzatzen dira, hau da, bigarren fasera pasatzen dira. Orduan, beste izendapen bat ematen zaie: espermatozito primario^[6].

Bigarren faseari fase meiotiko deritzo. Zelulek meiosia pairatzen dute bi aldiz. Horrela sortzen dira espermatozito sekundarioak, lehenengo meiosiaren ondorioz, eta espermatidak bigarren meiosia egindakoan. Fase honen bukaeran, zelulek material genetikoaren erdia dute. Horrela, gameto emearekin elkartutakoan berriro edukiko dute dotazio genetiko osoa.

Fase honetan, espermatidak guztiz desberdintzatu, eta espermatozoideak sortzen dituzte. Eraldaketa hau 4 fasetan egiten da. Hasteko, PAS pikorrak (glikoproteinak) Golgi aparatuan metatzen dira akrosoma eratzeko. Akrosoma nukleoari atxikita eratzen den besikula da, ernalketan obozitoan barneratzeko erabiliko duena eta espermatozoidearen aurrealdea determinatuko duena. Kontrako aldean, zentrosoma flageloaren axonema eratzen hasten da, hodiaren barrualderantz. Ondoren, akrosoma zabaldu egiten da^[7] eta nukleoan dagoen material genetikoa kondensatzen hasten da. Jarraian, burua Sertoli zelulan murgiltzen da eta flageloa hodiaren argira (barnera) begira jartzen da. Nukleoa estutzen eta luzatzen da eta mitokondrioek zorro helikoidala eratzen dute flageloaren oinaldearen inguruan. Azkenik, zitoplasma murriztu egiten da eta Sertoli zelulek hondakinak fagozitatzen dituzte. Zelulen arteko zubiak apurtu, eta espermatozoidea hodian askatzen da.

Ezberdintzapen prozesu osoan zehar, zelula espermatikoek kontaktu zuzena dute Sertoli zelulekin, funtzio estrukturala eta metabolikoa dutenak. Sertoli zelula tubulu seminiferoaren mintz plasmatikotik argialdera (lumenera) luzatzen da.^[8]

Sertoli zelulek funtzio garrantzitsuak betetzen dituzte espermatogenesian zehar, gametoen garapen egokia bermatzeko:

• Garapenerako eta heltze-prozesurako beharrezkoa den ingurune edo giro egokia mantentzen dute.
• Meiosia hasteko behar diren substantziak jariatzen dituzte.
• Barrabiletako fluidoa jariatzen dute.
• ABP proteina, proteina androgeno-uztartzailea (androgen-binding protein), jariatzen dute.^[9]
• Guruin pituitarioak espermatogenesiaren gaineko kontrolean eragiten duten hormonak jariatzen dituzte^[10], batez ere hormona peptidikoa.
• Espermeiogenesian soberan dagoen zitoplasma fagozitatzen dute.
• Anti-Mülleria hormona jariatzen dute^[11].
• Espermatidak arraren immuninate-sistematik babesten ditu.^[12]

Espermatogenesi prozesua oso sentikorra da ingurunean gertatzen diren aldaketekiko, batez ere, hormona- eta tenperatura-aldaketekiko. Testosteronaren kontzentrazioa, esate baterako, altua izan behar da espermatogenesia gerta dadin. Aipaturiko azken hormona hau Leydig zelulek ekoizten dute, tubulu seminiferoetan dagoen ABP proteinatik (androgen binding protein).^[13]

Gizakietan eta beste espezie batzuetan, tubulu seminiferoetako epitelioa tenperatura altuekiko sentikorra da, eta kaltetu egiten da^[14] gorputzeko tenperaturak normalean gorputzean ditugunak baino altuagoak direnean. Hortaz, barrabilak kanpoaldean kokaturik daude eta horien inguruan, eskroto izeneko estalkia edo zorroa dute. Tenperatura optimoa gorputzeko tenperaturaren 2 °C azpitik mantentzen da gizakietan, odol-fluxuaren^{[15] [16]} erregulazioari esker^[17].

Espermatogenesiaren hormona-kontrola asko aldatzen da espezieen artean. Gizonezkoen pubertaroan, interakzioak gertatzen dira hipotalamoaren, guruin pituitarioaren eta Leydig zelulen artean. Hala ere, pituitarioa kentzen bada, ez da espermatogenesia gelditzen testosteronak eta FSH hormonak, hormona folikulu-estimulatzaileak (Follicle Stimulating Hormone), estimulatzen dutelako^{[18] [19]}.  

FSHak Sertoli zelulak estimulatzen ditu, ABPak sor ditzan, testosterona metatzeko beharrezkoak diren proteinak. Modu honetan, testosterona intratestikularraren kontzentrazioa odolean baino 100 aldiz handiagoa izatea lortzen da.  Gainera, FSH espermatogonioen apoptosia ekiditen du, espermatozoide kopuru handiagoa lortzeko^{[20] [21]}.  

Sertoli zelulek ere eraentzen dute espermatogenesiaren prozesu batzuk; estradiola jariatzen dute.  Hormona horrek espermatozoideen higikortasunean ergina du. Izan ere, estradiol gabe, espermatozoideen kopurua egokia da baina ez dute mugikortasun egokia izaten eta zailagoa izaten da zigotoaren eraketa^{[22] [23] [24]}.  Prolaktina ere garrantzitsua da espermatogenesian, beste hormonen kontzentrazioak orekatzen baititu beharrizanen arabera^[12].  

Hormonen jariapena, hipotalamo – hipofisi – gonada ardatzaren araberakoa da.

Hipotalamoak Gn-RH hormona jariatzen du. Gn-RH hormona hipofisira iritsiko da eta horren ondorioz, FSH eta LH jariatuko dira odolera. Hauek berriz, gonadetara iritsiko dira, gametoen produkzioa sustatzeko.

Ardatz horretan arazoak baldin badaude, hormonen kantitatea aldatuko da:

• Barrabiletan arazoak baldin badaude, hormona guztiak kantitate altuagoan egongo dira, testosterona kenduta. Testosterona maila txikiagoa izango da.

• Hipofisian arazoak baldin badaude, Gn-RH altua egongo da eta beste guztiak berriz, kantitate txikiagoan egongo dira.

• Hipotalamoan arazoak baldin badaude, hormona guztiak kantitate baxuagoan egongo dira.