Orgenes remotos del gnero humano (I)

Hominoideos del Mioceno Inferior

Crneo de Procnsul
Fuente: www.archaeologyinfo.com

Reconstruccin del esqueleto de Procnsul

Reconstruccin de Procnsul
Fuente: planet-terre.ens-lyon.fr

Indice
1.- La polmica en torno al estatus de los primeros hominoideos 2.- El controvertido papel de Aegyptopithecus 3.- La familia Afropithecidae 4.- Los hominoideos de la familia Proconsulidae 4.1.- Los Proconslidos 4.2.- El descubrimiento de Procnsul 4.3.- El debate sobre el estatus de Procnsul
5. Conclusin

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1.- La polmica en torno al estatus de los primeros hominoideos. Los seres humanos, en cuanto seres naturales, compartimos muchos rasgos morfolgicos y genticos con otros animales; por eso es lgico que tambin estemos incluidos en las clasificaciones de los seres vivos que hacen los taxnomos. Desde el punto de vista de dichas clasificaciones (taxonoma), los humanos pertenecemos: al reino animal; al filum de los chordata (o cordados, que son el tipo zoolgico caracterizado por tener una cuerda dorsal o notocordio al menos en alguna de las fases de su vida); al subfilum de los vertebrados; la clase de los mamferos y el orden de los primates. El orden de los primates se divide en tres subrdenes: Prosimii, Tarsioidea y Anthropoidea. A su vez, el suborden de los antropoides se divide en tres superfamilias (Ceboidea, compuesta por los monos del Nuevo Mundo; Cercopithecoidea, formada por los monos del viejo Mundo) y Hominoidea. Los especmenes vivos de esta superfamilia se dividen en tres familias: Hylobatidae (a la que pertenecen los gibones1 y los siamangs2); Pongidae (en la que se incluyen los orangutanes3, gorilas y chimpancs, es decir: los grandes simios antropomorfos actualmente existentes); y Hominidae. La familia homnida4 est formada por numerosos gneros5; de los que se han extinguido todos menos uno, el nuestro (Homo), que cuenta, en la actualidad, con una nica especie Homo sapiens sapiens6. Este breve vistazo a la ubicacin del gnero humano dentro de la clasificacin del reino animal sirve para ver como los humanos actuales tenemos nuestro origen biolgico inmediato en alguna especie de homnido prehumano (probablemente en alguna especie grcil del gnero Australopithecus). Sin embargo nuestro origen biolgico remoto se encuentra en alguna especie de hominoideo de finales del Mioceno Superior o tardo, a partir de la cual se bifurcaran por un lado los miembros que daran lugar a la familia de los pnidos (los chimpancs) y por otro a la de los homnidos (nuestra familia biolgica, formada por nosotros mismos as como por nuestros antepasados biolgicos directos todas aquellas especies comprometidas en nuestro linaje evolutivo-; e indirectos es decir: aquellas otras especies de homnidos que no estn directamente involucradas en nuestra cladognesis pero que comparten con nosotros caractersticas esenciales en nuestra definicin como especie, por ejemplo: el bipedismo como medio de locomocin, tener unos caninos pequeos, un esmalte dental grueso o un pulgar oponible al ndice. Hoy en da son muy pocas las especies de hominoideos existentes, pero durante el Mioceno7 fueron muchos los gneros y las especies de hominoideos que llegaron a existir; tantas que David Begun, una primera autoridad mundial en esta materia, ha publicado un artculo titulado: The planet of the Apes (El planeta de los Simios)8 dedicado precisamente a este tema. La riqueza de la diversidad biolgica que experiment la superfamilia hominoidea durante el Mioceno puede deducirse del hecho de que: Los investigadores han identificado ms de 40 gneros de
Hylobates. Symphalangus. 3 Pongo pygmaeus en Borneo, y Pongo abelii en Sumatra. 4 A la luz de los nuevos estudios de biologa molecular va cobrando fuerza la postura de los partidarios de la propuesta de incluir a los chimpancs entre los homnidos. En tal caso se reservara el trmino hominino para designar la tribu formada por el gnero humano y los gneros filticamente emparentados; dejando el trmino panini para referirse a los chimpancs y sus antepasados. 5 Sahelanthropus; Orrorin; Ardipithecus; Australopithecus; Paranthropus; Kenyanthropus y Homo. Se discute si los tres primeros pueden englobarse en uno solo y si los australopitecinos y los parntropos podran enmarcarse en un nico gnero. 6 En la actualidad se puede dividir la especie Homo sapiens en dos subespecies: H. s. idaltu y H. s. sapiens, esta ltima sera a la que pertenece toda la humanidad actualmente existente. 7 poca geolgica que va desde casi 24 Ma. Hasta 5,3 Ma. Se divide en tres periodos: Mioceno Inferior o Temprano (casi 2416 Ma.), Mioceno Medio (16-10 Ma.), y Mioceno Superior o Tardo (10-5.3 Ma.). 8 D. R. Begun: The planet of the Apes; Scientific American, august 2003, pp. 74-83. Hay traduccin castellana en D. R. Begun: Primates del Mioceno; Investigacin y Ciencia, n 325, octubre de 2003, pp. 6272.
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primates fsiles del Mioceno en yacimientos distribuidos por todo el Viejo Mundo, ocho veces el nmero de gneros que sobrevive en la actualidad () Solo del Mioceno inferior de frica (entre 22 y los 17 millones de aos de antigedad) se han reconocido 14 gneros. Y considerando que el registro fsil es incompleto, hay grandes probabilidades de que este nmero sea muy inferior al que realmente hubo en ese perodo9. Realmente hubo una gran radiacin de hominoideos, sobre todo durante el Mioceno Medio, que les llev a extenderse por Eurasia a partir de su cuna africana. Si queremos aspirar a encontrar nuestro antepasado biolgico remoto deberemos buscar entre estas especies extintas. En definitiva, desde la perspectiva de la evolucin biolgica de los organismos, los humanos descienden de alguna forma de homnido y estos evolucionaron a partir de alguna especie de hominoideo. Qu inters puede tener estudiar los hominoideos del Mioceno? La respuesta es muy sencilla: Si queremos saber algo acerca de nuestros orgenes biolgicos deberamos remontarnos, por lo menos, hasta los hominoideos miocnicos para averiguar qu espcimen inici las transformaciones morfolgicas y conductuales que, con el transcurso de varios millones de aos, permitiran la aparicin del gnero humano y, a la postre, de nosotros mismos. Dicho de otro modo: El estudio de los primates fsiles nos proporciona una perspectiva nica de los antepasados de los grandes antropomorfos y de los humanos y una forma de conocer el punto de inicio de los procesos y circunstancias que llevaron a la existencia de este grupo10. Pongamos un ejemplo. El bipedismo es una de las grandes caractersticas de los homnidos. Pues bien, an no sabemos ni cmo ni por qu adquirieron los homnidos esta forma de locomocin, de hecho carecemos de pruebas fsiles claras acerca del primer bpedo y de su antepasado; de hecho an desconocemos tambin cul fue la forma de locomocin ancestral que dio lugar la bipedismo (fue a partir de trepar y colgarse por las ramas? o quizs a partir de una forma de desplazarse apoyndose sobre las falanges de las extremidades posteriores? Es decir: Surgi el bipedismo a partir de un modelo de locomocin ms prximo al de los gibones y los orangutanes o fue tal vez a partir de uno ms cercano al de los chimpancs y los gorilas?) Estudiar los restos fsiles de los hominoideos miocnicos debera de ayudarnos, al menos en principio a aclarar estas cuestiones y poder determinar con mayor exactitud nuestros orgenes biolgicos. Aunque no podemos ocultar que, tal como veremos en ste y en otros trabajos sobre este mismo tema, an estamos lejos de conseguir algo as. 2.- El controvertido papel de Aegyptopithecus. Actualmente se cree que el origen de los hominoideos est en frica oriental, especialmente en Kenia y en Uganda y que su ubicacin cronolgica es a principios del Mioceno Inferior. Sin embargo, hubo un tiempo en el que se supuso que los hominoideos tenan su origen filtico en las postrimeras del Oligoceno (hace entre 32 y casi 24 millones de aos, a partir de ahora: Ma.). Concretamente, se crea que Aegyptopithecus (aproximadamente: entre 32 y 30 Ma.) era el simio oligocnico que podra haber sido el precursor de los hominoideos miocnicos. La similitud de la denticin de Aegyptopithecus con la de los representantes del gnero Proconsul (considerado por muchos un autntico hominoideo posterior a Aegyptopithecus y descendiente suyo) avalaba esta hiptesis. Sin embargo, el hecho de que todos los restos de Aegyptopithecus que han sido hallados hasta la fecha pertenezcan a un nico yacimiento, situado en la localidad egipcia de Fayum11, hace que surjan muchas dudas sobre la supuesta ascendencia de este espcimen respecto a los hominoideos miocnicos en su conjunto. En efecto, esta singularidad obliga a extremar la prudencia, pues resulta muy arriesgado sacar conclusiones generales a partir de un fenmeno nico. Cmo considerar las caractersticas
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D. R. Begun: Primates del Mioceno; op. cit., p. 65. D. R. Begun: Primates del Mioceno; op. cit., p. 72. 11 De ah que se le denomine mono de Egipto o Aegyptopithecus, a este primate oligocnico. Fayum es hoy en da una zona desrtica, pero durante una buena parte del Oligoceno fue un bosque pantanoso que albergaba una gran biodiversidad.
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de Aegyptopithecus representativas de la evolucin de los primates de esta poca, cuando se trata de una muestra nica? De hecho no se puede descartar la hiptesis de que Aegyptopithecus no fuese otra cosa ms que la adaptacin local de un determinado gnero de primates oligocnicos. Por otra parte, aunque su denticin es ms antigua que la de Procnsul y guarde similitud con sta, no constituye un dato que resulte determinante para poder considerarlo un ancestro suyo. En cualquier caso, como los hominoideos ms antiguos (incluido el controvertido Aegyptopithecus) que se han identificado en el registro fsil proceden de frica y en el registro fsil europeo slo los empezamos a encontrar casi diez millones de aos despus, hemos de suponer, pues, que el origen de esta superfamilia se halla en aquel continente. Sea como fuere, Aegyptopithecus zeuxis era un primate que poda pesar unos 6 Kg. Se han hallado varios crneos, as como diversos huesos del esqueleto postcraneal correspondientes a partes de los brazos, de los pies y de la cola. Su denticin sugiere que su dieta debi ser frugvora. No sabemos con certeza si se desplazaba a cuatro patas por las ramas, como haca Procnsul, o si se colgaba de ellas para trasladarse de un lugar a otro balancendose (braquiacin). Al parecer los machos eran ms grandes que las hembras; lo que sugiere que su biologa social poda implicar que vivieran en grupos de hembras controladas por un macho (modelo harn); de ser esto as, los machos deberan de competir entre ellos para dominar un harn, de ah que la seleccin natural favoreciera un mayor tamao para los machos respecto a las hembras (fenmeno conocido como dimorfismo sexual). Evidentemente, esta interpretacin se basa en la suposicin de que Aegyptopithecus zeuxis tena una biologa social similar a la de los gorilas actuales12, algo de lo que no se tiene una certeza absoluta. Lo que s sabemos es que: el crneo de Aegyptopithecus es alargado y presenta un morro ms desarrollado que el de cualquier mono actual si exceptuamos a los papiones y mandriles-, un carcter que debe ser considerado heredado a partir de sus antepasados prosimios y que, tal vez tenga tambin que ver con el desarrollo de caninos. En los ejemplares adultos, una cresta sagital recorra la parte superior del crneo. Esta cresta sagital tena como funcin dar soporte a una potente musculatura masticatoria, probablemente relacionada con una dieta folvora y menos frugvora que la de Propliopithecus. Las rbitas, como en la mayor parte de simios de El Fayum, eran pequeas, lo que indica un modo de vida bsicamente diurno (a diferencia, tal vez, de sus predecesores omnidos)13. Como hemos dicho, durante un tiempo se pens que Aegyptopithecus poda representar el primer gnero de hominoideos. Sin embargo, desde principios de los aos ochenta del siglo pasado se empez a cuestionar esta hiptesis. As, por ejemplo, en 1983 J. G. Fleagle y R. F. Kay, en un artculo titulado: New interpretations of the phyletic position of Oligocen Hominoids14, afirmaban que hay motivos para sostener que en el Oligoceno, ni siquiera en sus postrimeras, existieron hominoideos. No obstante, y aunque el parecer de la mayor parte de los especialistas en la materia es, tal como ya hemos dicho, considerar que Aegypthopithecus no es un hominoideo, hay investigadores que no estn de acuerdo con esta opinin y sostienen que este primate del Oligoceno guarda grandes semejanzas con los hominoideos de la bien documentada familia proconsulidae en ciertos aspectos anatmicos; de modo que, como mnimo, no puede descartarse que pertenezcan a la superfamilia hominoidea. De este parecer son James B. Rossie et al., quienes argumentan que: Los simios esteafricanos del Mioceno temprano, o proconslidos, frecuentemente han estado considerados entre los primeros miembros de los hominoidea, definidos por la divergencia de los Cercopithecoidea, pero esta hiptesis est dbilmente
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El proceder metodolgico que pretende conocer el comportamiento de especies extinguidas suponiendo que deba ser anlogo al de especies que existen hoy en da se conoce tcnicamente como actualismo. Naturalmente se trata de un mtodo que, pese a ser muy til e ilustrativo, requiere grandes dosis de prudencia a la hora de hacer extrapolaciones. 13 Jordi Agust y David Lordkipanidze: Del Turkana al Cucaso; RBA Editores, 2005, p. 37. 14 Incluido en el libro coordinado por R.L. Ciochon y R.S. Corrucci: New interpretations of ape and human ancestory; NY Plenum Press, Nueva Cork, pp. 181-210.

respaldada por las evidencias fsiles disponibles. El sinus etmofrontal es una de las pocas caractersticas morfolgicas que pueden relacionar a los proconslidos con los hominoideos posteriores. Aqu15 presentamos evidencias directas de un sinus etmofrontal de un catarrino del Oligoceno, Aegyptopithecus zeuxys. La documentacin de este sinus en Aegyptopithecus sugiere que su presencia en los proconslidos se debe ms bien a la retencin de un carcter primitivo. Las evidencias morfolgicas relacionadas con las afinidades hominoideas de los proconslidos se ven debilitadas por esta conclusin y las posibilidades filogenticos alternativas, tales como la ubicacin de los proconslidos como raz del grupo de los catarrinos pasa a ser considerada una opcin ms probable16. As, pues, y a la espera de dilucidar definitivamente el papel filogentico de Aegyptopithecus, lo que se puede afirmar es que: Los hominoideos aparecen, de acuerdo con el estado actual de nuestros conocimientos, a partir del Mioceno Inferior17. Si bien el mismo autor reconoce que: no se ha precisado todava la posicin sistemtica exacta del gnero Kamoyapithecus, un poco ms antiguo18. Si Kamoyapithecus19 fuera efectivamente un hominoideo volveramos a tener las races de esta superfamilia en las postrimeras del Oligoceno. Otros autores, en cambio, sostienen que es la familia de los proconslidos la que aporta los primeros hominoideos bien documentados; por ello afirman que: Daremos como punto de partida, pues, el de la primera presencia de los hominoideos en el Mioceno temprano, hace unos 22 millones de aos, con el gnero bien documentado de Procnsul20. En definitiva, y a la espera de encontrar nuevos hallazgos que permitan aclarar ms el panorama en lo relativo a la determinacin de quin fue el primer hominoideo y quin fue el ltimo primate oligocnico que fuera el ltimo antepasado comn a todos los miembros de la superfamilia hominoidea, hay que admitir que a da de hoy an: no sabemos cul de los grupos de primates del Oligoceno dio lugar a los modernos primates antropoides. Tanto los datos morfolgicos como los moleculares sugieren que los actuales primates antropoides estn ms ceca de los tarseros que de otros prosimios. La morfologa de los omomyidos los relaciona claramente con los tarseros y esto sugiere que tanto los tarseros como los antropoides evolucionaron de un antepasado omomyido. Sin embargo, antropoides fsiles como Aegyptopithecus y Catopithecus comparten tambin algunos rasgos derivados de los adpidos, lo cual proporciona apoyo a la idea de que los adpidos eran los antepasados de los primates antropoides. Dada la escasez del registro fsil, puede esperarse este tipo de problemas21 Como puede verse las opiniones sobre este tema son varias; De hecho an o est del todo claro si los primeros hominoideos se originaron a finales del Oligoceno o a principios del Mioceno. Los estudios de gentica molecular no han podido despejar las dudas sobre este dato todava; pero s que han podido precisar que la cladognesis de los hominoideos y su consiguiente divergencia de los cercopitecoideos se produjo entre hace 25 y 23 millones de aos, o sea: a finales del Oligoceno y principios del Mioceno22. Comenzaremos, pues, nuestro estudio de los hominoideos miocnicos por estas dos grandes familias de hominoideos del Mioceno Inferior. Primero veremos a los representantes de la
Se refieren al artculo que reseamos en la siguiente nota. James B. Rossie, Elwyn L. Simona, Suellen C. Gauld y D. Tab Rasmussen: Paranasal sinus anatomy of Aegyptopthecus. Implications for hominoid origins; PNAS, vol. 99, n 12, june 11 2002, pp. 8454-8456. 17 Luis de Bonis: Cuando los grandes simios dominaban el Viejo Mundo; en VV. AA.: Los orgenes de la humanidad; Espasa Calpe, vol I, Madrid, 2004, p. 163. 18 Ibidem. 19 Simio de Kamoya, llamado as en honor al celebrrimo miembro de la banda de los homnidos: Kamoya Kimeu. 20 Francisco Ayala y Camilo Jos Cela Conde: Senderos de la evolucin humana; Alianza Editorial, Madrid, 2001, p. 88. 21 Robert Boyd y Joan B. Silk: Cmo evolucionaron los humanos; Ed. Ariel, Barcelona, 2001, p. 278. 22 Cif. al respecto el trabajo de Michael E. Steiper y colaboradores: Genomic data support the hominoid slowdown and an Early Oligocen estimate for the hominoid-cercopithecoid divergence; PNAS, vol. 101, n 49, december 7 2004, pp. 17021-17026.
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familia Afropithecidae (a la que pertenece Kamoyapithecus) y luego proseguiremos con el estudio de los miembros de la familia Proconsulidae. 3.- La familia Afropithecidae La familia Afropithecidae est formada por los gneros: Kamoyapithecus, Afropithecus, Morotopithecus y Heliopithecus. El primero de los gneros citados pertenece a finales del Oligoceno y es uno de los candidatos a ostentar el ttulo de primer hominoideo. Los restos que han servido para nombrar a este gnero estn formados por un maxilar (que incluye un premolar y tres molares) y un fragmento de canino que fue hallado separado. Estos fsiles se inhumaron en unos estratos de Erageleit en las colinas de Lothidok, en el norte de Kenia. A partir de muestras tomadas de las colinas volcnicas que flanquean el nivel en el que fueron hallados se ha podido datar su antigedad, por mtodos radiocronlogicos, en una edad comprendida entre los 27,5 y los 24,2 Ma., quizs unos 25 Ma.; por lo tanto, hacia finales del Oligoceno. Los tres molares de Kamoyapithecus que se han podido recuperar son bajos y tienen los tubrculos poco elevados, estando cubiertos por una capa de esmalte que parece delgada. El conjunto de caractersticas que muestran estos dientes recuerdan mucho a las que se pueden observar en Aegyptopithecus. Polmicas al margen; dado que este ltimo, por lo general, no es considerado actualmente como un hominoideo es muy probable que Kamoyapithecus tampoco lo fuera. Pero su hallazgo testifica la presencia de una radiacin de primates en frica anterior a la aparicin del gnero Proconsul. Otro de los posibles primeros hominoideos pudo haber sido Afropithecus turkanensis (el simio africano del lago Turkana), en Kenia noroccidental. Los fsiles del holotipo se han encontrado en el yacimiento de Kalodirr, en la orilla Occidental del Lago Turkana, en el noroeste del pas. Segn Brigitte Senut su antigedad podra estar comprendida entre los 17,5 y los 16 Ma.23. Se han podido recuperar la parte anterior de un crneo, mandbulas y algunos dientes y unos pocos elementos del esqueleto postcraneal. Su tamao y su peso deberan ser parecidos al del chimpanc, unos 35 kilos. El estudio del molde endocraneal permite afirmar que la parte anterior de su cerebro tena unos lbulos frontales poco desarrollados, lo que representa un carcter primitivo comparado con los homnidos del Mioceno. Entre los escasos restos del esqueleto postcraneal de Afropithecus turkanensis algunos de los huesos largos muestran cierto parecido con los equivalentes de Proconsul. Parece claro que Afropithecus usaba la cuadrupedia como medio de locomocin y se desplazaba a travs de las ramas. Sin embargo, tambin parece claro que su dieta era distinta a la de Proconsul, tal como se puede inferir a partir del estudio de sus rasgos dentales: caninos robustos, grandes incisivos dirigidos hacia delante, unos premolares ms anchos que los de Procnsul, un esmalte dental ms grueso y evidencias de la existencia de unos potentes msculos masticadores. Con un aparato masticador de estas caractersticas es lgico inferir que Afropithecus turkanensis debi de haberse adaptado a un rgimen alimenticio basado en alimentos slidos en el que se pudo haber incluido algo de carne y frutos coriceos. Otro miembro de la familia Afropithecidae es el gnero Morotopithecus24, de quien dice David Begun que se trata de: un gnero bastante enigmtico25. Sus restos fueron hallados en los yacimientos de Moroto I y II, en Uganda. El primer fsil que se encontr fue un maxilar superior cuya clasificacin taxonmica fue cambiando de un gnero a otro, hasta acabar en un taxn propio. En efecto, primero fue asignado a Procnsul major, luego a Afropithecus, despus a
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Brigitte Senut: La aparicin de la familia del hombre; en VV. AA.: Los orgenes de la humanidad; Espasa Calpe, Vol I, Madrid, 2004, p. 184. Esto en el supuesto de que Morotopithecus constituya un gnero propio. David Begun: Primates del Mioceno; Investigacin y Ciencia, n 325, Octubre de 2003, p. 66.

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Heliopithecus y finalmente a Morotopithecus bishopi26. Fue el hecho de haber podido recuperar algunos huesos del esqueleto postcraneal lo que ha permitido englobarlo en un gnero propio. Adems del citado maxilar se ha encontrado parte del fmur izquierdo y parte del derecho; parte del hombro izquierdo (una articulacin escapular) y parte de la columna vertebral. A partir de estos restos de 20,6 Ma. Daniel Gebo27 y sus colaboradores concluyen que su locomocin deba ser arbrea con un cierto grado de braquiacin. La antigedad de estos restos tambin ha sido motivo de controversia. Inicialmente Martin Pickford les asign una antigedad comprendida entre los 14,5 y los 16,5 Ma. (por lo tanto perteneceran a principios del Mioceno Medio). Nuevos estudios del mismo autor, en colaboracin con otros especialistas (Brigitte Senut, D. Hadoto, J. Musisi, C. Kariira) envejecieron las fechas y las llevaron hasta los 17,5 Ma. (con lo que se pasara a finales del Mioceno Inferior). Finalmente los estudios de fauna comparada, as como las dataciones radiolgicas (obtenidas a partir de muestras tomadas de una toba volcnica de Moroto I) usando el mtodo Ar39/Ar40 (Argn/Argn), permiten atribuir una edad de 20,61 +/- 0,05 Ma. a los fsiles de este gnero (as, pues, a Mediados del Mioceno Inferior). Analizando los escasos restos postcraneales se puede suponer que su peso oscilaba entre los 38 y los 62 kilos. Lo curioso de este gnero es que la comparacin del maxilar de Morotopithecus con el de Afropithecus arroja muchas semejanzas. De hecho parecen pertenecer a la misma especie y no a dos gneros distintos. Parece claro tambin que su lugar filogentico no est en la lnea evolutiva que conduce al hombre. Para Luis de Bonis: Los rasgos revelados en la dentadura de Afropithecus (o Morotopithecus) son primitivos o muy derivados en el sentido original (antropomorfias). En consecuencia, este primate no parece incluido en el camino que conduce a los hominoideos indiscutibles. Representa, sin duda, un retoo de una radiacin antigua de los catarrinos28. Para Daniel L. Gebo y sus colaboradores Morotopithecus sera, o bien un antecesor de todos los simios o, por lo menos, el precursor de los simios superiores anteriores a la separacin de los orangutanes del tronco comn formado por los antecesores de los gorilas, chimpancs y humanos29. Heliopithecus o simio del Sol (su nombre guarda relacin con la zona geogrfica en la que fueron hallados sus restos: en el corazn de Arabia Saudita, muy cerca de la localidad de Ab Dabtiyah) es otro de los hominoideos pertenecientes a la familia Afropithecidae. Los fsiles de Heliopithecus Leakey tienen una antigedad de 17 Ma. (por lo tanto a finales del Mioceno Inferior), establecida por fauna comparada. Sus dientes malares son muy parecidos a los de Afropithecus. Sus caninos debieron ser muy grandes, a juzgar por el lugar que ocupaban. Para Luis de Bonis: El tamao un poco ms pequeo de los dientes de Heliopithecus podra justificar el mantenimiento de una especie distinta dentro del mismo gnero30. Para Peter Andrews, en cambio, los ejemplares de Afropithecus, Heliopithecus y enyapithecus africanus31 guardan un gran parecido entre s32 que podra llegar hasta el punto de justificar la asignacin de todos ellos a un mismo gnero; aunque l los agrupa en una subfamilia33.

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Para el estudio de la posicin filogentica de Morotopithecus ver Natham M. Young y Laura McLatchy: The philogenetic position of Morotopithecus; Journal of Human Evolution, Vol 46, nmero 2, febrero 2004, pp. 163-184. 27 Daniel L. Gebo, David Pilbeam, et al.: A hominoid genus from the Early Miocen of Uganda; Science, Vol. 276, 1997, pp. 401-404. 28 Luis de Bonis, op. cit. P. 128. 29 Cif. D. L. Gebo et al., op. cit. 30 Luis de Bonis, op. cit., p. 129. 31 Andrews pone entrecomillado el gnero para destacar la diferencia de su significado taxonmico en su nomenclatura respecto al que se le da en las otras filogenias. 32 Peter Andrews: Evolution and envairoment in Hominoidea; Nature, Vol. 360, pp. 641-646. 33 Peter Andrews: Paleoecology and and Hominoid paleoenvairoments; Biol. Rev., Vol. 71, pp. 257-300.

4.- Los hominoideos de la familia Proconsulidae 4.1.- Los Proconslidos Los proconslidos son los miembros ms antiguos de la superfamilia hominoidea cuya asignacin a este grupo es aceptada unnimemente. Se les considera el primer miembro de la familia hominoidea por presentar una sinapomorfia (rasgo novedoso que aparece por primera vez en ellos y que ser heredado por todos sus descendientes) en la denticin: la llamada pauta Y-5. Esta pauta es la que se corresponde a la presencia, en los molares inferiores, de una superficie de abrasin con cinco cspides en forma de Y. Esta pauta aparece en todas los grandes simios actuales pero no est presente en la muestra de El Fayum. Luego se trata de una sinapomorfa introducida por los proconslidos. Por esto mismo: se cree que Proconsul, un primate primitivo del Mioceno, fue el ltimo antepasado comn de todos los homnidos34 La ubicacin taxonmica y el significado filogentico de este gnero es an motivo de controversia. En efecto, para unos: Procnsul ha dejado de ser considerado el antecesor del chimpanc y el gorila, para convertirse en el ltimo de los antepasados comunes a los grandes simios y el hombre35. Para otros, en cambio: Parece claro que Procnsul no est directamente emparentado con ninguno de los linajes antropomorfos del presente. Probablemente es una rama separada del tronco hominoideo unos cuantos millones de aos antes de la evolucin del ancestro comn de los hominoideos vivos36. Existen varios gneros de proconslidos: P. africanus, P. nyanzae, P. heseloni, P. major y P. rangwapithecus gordoni. Ahora bien; pese a esta gran diversidad: La mayor parte de la informacin sobre este grupo de antropoides procede de una nica especie, Proconsul heseloni37; lo que no es bice para que Procnsul africanus sea una de las especies mejor conocidas de este gnero, pues se han podido recuperar restos fosilizados que representan a casi todo el esqueleto, gracias a lo cual: pocos discrepan que de que Procnsul sea el primer primate claro del registro fsil38. Los primeros restos que se encontraron de esta especie se hallaron en la isla de Rusinga, en Kenia; posteriormente se pudieron recuperar ms en otros yacimientos39. Los ejemplares de Rusinga evidenciaban una gran variedad de tamao que iba desde especimenes de 9 Kg. Hasta otros de 38 Kg. En un primer momento se interpret como signo de un acusado dimorfismo sexual dentro de la especie. Sin embargo, estudios posteriores aconsejaron agrupar la muestra en dos especies distintas: una asignada a Proconsul africanus, que englobara a los ejemplares ms pequeos y otra a Proconsul major, que comprendera a los ejemplares de mayor tamao40. Una vez establecidas las dos especies se pas a ver cul era el grado de dimorfismo sexual dentro de cada una de ellas y se pudo confirmar que no deba diferir mucho del que se da actualmente entre los chimpancs.

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David R. Begun: Op. cit., p. 68. Alan Walker y Mark Teaford: La caza de Proconsul; Investigacin y Ciencia, n 150, marzo de 1989, p. 66. 36 David Pilbeam: La evolucin de los hominoideos y el registro fsil. El caso de Sivapithecus; en VV.AA.: Antes de Lucy. El agujero negro de la evolucin humana; Ed. Tusquets, Barcelona, 2000, p. 33. 37 Jordi Agust y David Lordkipanidze: Del Turkana al Cucaso; Op. cit., 2005, p. 37. 38 David R. Begun: Primates del Mioceno; Op. cit., p. 66. 39 Como los que se encuentran en las islas Mfwangano, en el Lago Victoria; en Napak, Tanzania; Songhor, Fort Ternan, en Kenia o en Kaswanga en la isla de Rusinga, en Kenia. 40 Segn F. Ayala y C.J. Cela Conde, cif. Senderos de la evolucin humana; op. cit. P. 92. Segn Alan Walker y Mark Teaford, sin embargo, se asignaron a P. africanus y P. nyanzae respectivamente. Cif. A. Walker y M. Teaford: La caza de Proconsul; op. cit. p. 66.

4.2.- El descubrimiento de Procnsul El descubrimiento de esta familia de antropoides tiene su inters y muestra los avatares por los que pasan algunos fsiles hasta dar con su ubicacin taxonmica definitiva. La historia de Procnsul arranca en 1927 cuando un colono britnico afincado en Kenia (H. L. Gordon) encontr unos restos fsiles mientras estaba extrayendo rocas calizas de una cantera. Al pensar que podan tener un inters cientfico se los llev al paleontlogo A. Tindell Hopwood del Museo Britnico. Entre los restos que componan la muestra se pudo identificar una mandbula superior izquierda perteneciente a un hominoideo. Se le calculaba una antigedad de 18 millones de aos, lo que le converta en el fsil de hominoideo ms antiguo conocido hasta entonces. Por aquella poca era famoso el espectculo de variedades en el que intervena un chimpanc trajeado y calado con una gorra que haca las delicias de los londinenses aficionados a este tipo de espectculos. El nombre del pnido en cuestin era Cnsul, de ah que Hopwood, en un gesto tambin de humor, decidiera llamar Proconsul (antes de Cnsul) al gnero en el que englob aquellos fsiles de primates tan antiguos, y la especie fue: africanus. Las excavaciones que se realizaron en 1948 en las islas de Rusinga y de Mfango, por parte de Louis y Mary Leakey proporcionaron ms restos de Procnsul. Por ejemplo M. Leakey encontr en Rusinga un crneo de este gnero; el volumen craneal estimado por Martin Pickford y Alan Walker para este espcimen est comprendido entre 154 y 180 centmetros cbicos: con una mayor probabilidad para 167 centmetros cbicos41. En 1951 Tom Whitworth encontr nuevos especimenes de este gnero mientras trabajaba en el rea de Kiakanga en la isla de Rusinga. Lo curioso del caso es que los restos de Proconsul no fueron identificados como tales en un principio, sino que fueron a parar a un cajn mezclados con otros de cerdo. Aos ms tarde Martin Pickford y Alan Walker lograron recuperar esas piezas. 4.3.- El debate sobre el estatus de Procnsul Los estudios paleoambientales de los yacimientos en los que fueron hallados los diversos restos de Procnsul revelan que su entorno ecolgico era el propio del bosque tropical, aunque deba incluir algunas reas de sabana abierta. Naturalmente, Procnsul debi de desarrollar algn tipo de respuesta adaptativa que le permiti explotar con xito este nicho ecolgico. A finales del Oligoceno debi producirse la bifurcacin entre las superfamilias Cercopithecidae y Hominoidea. La respuesta adaptativa de estos pas, en primer lugar, por un aumento del tamao corporal respecto de aquellos, lo que les permite competir por los alimentos con ventaja. Pero el aumento del tamao del cuerpo implica un aumento de la cantidad del alimento ingerido en cada comida, lo que se tradujo en un mayor aporte de productos vegetales a su dieta (como frutas, frugvoro; races, rizfago; u hojas, folvoro). La morfologa de Procnsul, incluidos los cambios anatmicos fruto de su medio de locomocin y las tendencias evolutivas de su denticin, son un claro reflejo de su adaptacin a su respectivo econicho. Por la proporcin de sus miembros y la forma de la columna vertebral, la locomocin de Procnsul deba de aproximarse mucho a la de un mono, esto es, cuadrpeda y arborcola. Los omplatos estaban a los lados del trax y no detrs como los antropomorfos vivientes, y el movimiento predominante de los brazos habra sido lateral y hacia delante, ms que rotatorio y por encima de la cabeza. La caa del hmero estaba curvada, a diferencia de las caas rectas de antropomorfos como el gorila o el chimpanc. Sin embargo, diversas caractersticas como la articulacin del pie y la ausencia de cola indican que nos encontramos ya ante un autntico antropomorfo (y hominoideo) primitivo y no ante un mono, antepasado por tanto del grupo formado por gibones, orangutanes, chimpancs y nosotros mismos42. As, pues, al igual que sus predecesores, los monos del Viejo Mundo o catarrinos, Procnsul se desplazaba por las ramas de los rboles de una forma cuadrpeda. Pero, a
41 42

A. Walker y M. Teaford: La caza de Proconsul; op. cit. p. 66. Jordi Agust y David Lordkipanidze: Del Turkana al Cucaso; Op. cit., pp. 37-38.

diferencia de ellos, carecera de cola. En efecto, la ausencia de cola es una novedad evolutiva de los hominoideos y su rasgo es altamente diagnstico del grupo. Este es un detalle muy importante ya que todos los simios (y los humanos) carecen de cola, se asume que esta condicin estaba presente en el ltimo ancestro comn de los simios (y los humanos), y que tambin define al grupo conocido como superfamilia Hominoidea. Para identificar un fsil como hominoideo, por tanto, debera tener esta condicin, ya que, si no la cumple debe de ser anterior al ltimo ancestro comn. Esta es la razn por la que la presencia o ausencia de cola en Procnsul es tan importante y por la que la incertidumbre sobre ello levanta dudas sobre su parentesco con los hominoideos43. En efecto, la cuestin sobre si Procnsul tena cola o no sigue siendo objeto de debate. Supongamos que se encuentra parte del esqueleto de un hominoideo muy antiguo y que en l no se aprecia la cola Qu significa esto? Qu no existe o simplemente que no est presente en la muestra? Para discernir esto hay que analizar los huesos que estn prximos a la zona donde debiera estar la supuesta cola, por ejemplo a partir del anlisis de la vrtebra sacra al final de la columna vertebral. Como hace tiempo se encontr una muy pequea asociada a Procnsul se infiri que ste careca de cola. Pero recientemente se ha comunicado que se han encontrado restos de Procnsul en Rusinga que incluyen vrtebras que sugieren la presencia de cola en Procnsul, lo que complicara su relacin filtica con los hominoideos. Sin embargo, es un dato que est pendiente de confirmacin. A este respecto cabe recordar que los caracteres diagnsticos de los simios actuales fueron apareciendo gradualmente y, como es lgico, no surgieron todos de golpe. Como se considera primates a fsiles a los que exhiban mayor parentesco con los antropomorfos actuales que con cualquier otro grupo. Entra dentro de lo esperado que las formas ms antiguas no muestren tantas de las caractersticas que definen a los primates posteriores44. Dicho de otro modo, no debemos esperar encontrar en los primeros hominoideos todo el conjunto de caractersticas que definen actualmente al grupo de los primates, sino a unas cuantas; de hecho, menos, cuanto ms antiguo sea el ejemplar en cuestin. 5. Conclusin A finales del Mioceno Inferior se producen una serie de cambios geolgicos de gran trascendencia: Hacia finales del Mioceno, el mundo se volvi considerablemente ms fro y rido. Los bosques tropicales de Eurasia retrocedieron hacia el sur y se form un hbitat boscoso ms abierto. La India continu su lento deslizamiento hacia Asia, provocando el surgimiento del Himalaya. Algunos climatlogos piensan que los cambios resultantes en la circulacin atmosfrica fueron responsables del enfriamiento del Mioceno final. Hace cerca de 18 millones de aos frica se uni a Eurasia, dividiendo el mar de Tetis y creando el mar Mediterrneo. Como el estrecho de Gibraltar no se haba abierto todava, el Mediterrneo qued aislado del resto de los ocanos. En cierto momento, el mar Mediterrneo se sec completamente () Alrededor del mismo perodo, la gran cadena montaosa norte-sur del Rift del este de frica empez a aparecer. Como las nubes descargan su humedad a medida que se elevan, existe un rea de pluviosidad reducida, denominada sombra de lluvia, en el lado abrigado (a resguardo del viento) de una cadena montaosa. Las recientes surgidas montaas del Rift provocaron que los bosques tropicales del este de frica fueran reemplazados por sabanas y zonas boscosas secas45. As, pues, a finales del Mioceno Inferior los hominoideos esteafricanos se encontraron con dos grandes cambios geoecolgicos. Por un lado su hbitat se transform al cambiar las condiciones climticas de las zonas en las que se hallaban los econichos ocupados por ellos y al aparecer otros nuevos en las tierras que hoy estn cubiertas por las aguas del Mediterrneo. Pero el otro gran cambio fue la conexin entre frica y Eurasia, sobre todo al secarse el Mediterrneo, lo que facilit que los hominoideos esteafricanos pudieran ocupar los nuevos econichos a su alcance.
43 44

Chris Stringer y Peter Andrews: La evolucin humana; Ed. Akal, Madrid, 2005, p. 88. David R. Begun: Primates del Mioceno; op. cit., p. 66. 45 Robert Boyd y Joan B. Silk: Cmo evolucionaron los humanos; op. cit. pp. 281-282.

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Sin embargo, explicar cmo se produjo la radiacin de los hominoideos del Mioceno por el Viejo Continente a partir de frica, es algo que resulta extremadamente difcil. Las mismas dificultades se encuentran a la hora de intentar explicar cmo se produjo la transicin de los simios africanos del Mioceno Inferior a la variedad de formas europeas y asiticas que se pueden observar en el periodo correspondiente al Mioceno Medio. En otro trabajo expondremos el estado actual de nuestro conocimiento en estos dos puntos, y analizaremos cules fueron las nuevas formas de hominoideos que aparecieron en el Mioceno Medio.

Carlos A. Marmelada

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Orgenes remotos del gnero humano (II)

Hominoideos del Mioceno Medio

Mayo 2007

Kenyapithecus wickeri

Pierolapithecus catalaunicus

INDICE

1.- El paso del Mioceno Inferior al Mioceno Medio 2 2.- De frica a Eurasia 6 3.- Kenyapithecus y Equatorius 9 4.- Griphopithecus ..11 5.- Pierolapithecus catalaunicus ..12 6.- Conclusin..15

1.- El paso del Mioceno Inferior al Mioceno Medio.

El ser humano, en cuanto ser vivo, es susceptible de incluirse en las diversas clasificaciones taxonmicas que hacen los bilogos. As, puede afirmarse que todos los humanos que existimos hoy en da pertenecemos a la especie sapiens, al gnero Homo, a la familia Hominidae, a la superfamilia Hominoidea, la cual es una de las tres superfamilias que componen el suborden de los antropoides (las otras dos superfamilias son la Ceboidea, compuesta por los monos del Nuevo Mundo; y la Cercopithecoidea, formada por los monos del Viejo Mundo). El suborden Anthropoidea es uno de los tres en los que se divide el orden de los primates (los otros dos son los subrdenes de los Prosimii y los Tarsioidea). El orden de los primates pertenece a la clase de los mamferos, sta al subfilum de los vertebrados y ste al filum de los Chordata o animales cordados (llamados as por tener una cuerda dorsal o notocordio al menos en alguna de las fases de su vida). Los Chordata, finalmente, pertenecen al reino animal.

La familia homnida, en la que se incluye el gnero humano, tiene su origen biolgico en alguna especie de hominoideo miocnico; por eso es interesante analizar las especies de hominoideos de ese periodo para poder intentar identificar cul pudo haber sido la que diera lugar a la familia homnida (en la cual, como ya hemos dicho, estamos biolgicamente incluidos). En otro trabajo1 ya hemos estudiado los miembros de las principales familias de hominoideos del Mioceno Temprano. Ahora vamos a ver los hominoideos del Mioceno Medio.

El Mioceno es la poca geolgica que sucede al Oligoceno y precede al Plioceno. Abarca un perodo que se extiende desde hace casi 24 millones de aos (a partir de ahora Ma.) hasta hace 5,3 Ma. Se divide, a su vez, en tres subperiodos. Por una parte est el Mioceno Inferior o Temprano, que va desde hace casi 24 Ma. hasta hace 16 Ma. Le sigue el Mioceno Medio, que va desde los 16 Ma. hasta hace 10 Ma. Y, finalmente, tenemos el Mioceno Superior o Tardo que abarca desde hace 10 Ma. hasta hace 5,3 Ma.

Es cierto que son muy pocas las especies de hominoideos que han llegado hasta nuestros das; pero durante el Mioceno fueron muchos los gneros y las especies de hominoideos que llegaron a existir; tantas que David Begun, una primera autoridad
Cif. Carlos A. Marmelada: Orgenes remotos del gnero humano I: Hominoideos del Mioceno Inferior; www.educarm.es departamento de Evolucin Humana, artculos.
1

mundial en esta materia, ha logrado expresar muy hbilmente (y de forma muy sinttica) esta misma idea en el ttulo de uno de sus numerosos artculos sobre el tema. El ttulo en cuestin reza as: The planet of the Apes (El planeta de los Simios, en clara referencia a la clebre pelcula de los aos 70 del siglo pasado)2.

La riqueza de la diversidad biolgica que experiment la superfamilia hominoidea durante el Mioceno puede deducirse del hecho de que: Los investigadores han identificado ms de 40 gneros de primates fsiles del Mioceno en yacimientos distribuidos por todo el Viejo Mundo, ocho veces el nmero de gneros que sobrevive en la actualidad () Slo del Mioceno inferior de frica (entre 22 y los 17 millones de aos de antigedad) se han reconocido 14 gneros. Y considerando que el registro fsil es incompleto, hay grandes probabilidades de que este nmero sea muy inferior al que realmente hubo en ese perodo3. Efectivamente, hubo una gran radiacin de hominoideos, sobre todo durante el Mioceno Medio, que les llev a extenderse por Eurasia a partir de su cuna africana. Si queremos aspirar a encontrar nuestro antepasado biolgico remoto deberemos buscar entre estas especies extintas.

El Mioceno Temprano tena un clima ms bien clido con una vegetacin en Eurasia compuesta fundamentalmente de bosques similares a los que hay actualmente en los trpicos. A finales del Mioceno Inferior se producen una serie de cambios geolgicos de gran trascendencia. En efecto: hacia finales del Mioceno, el mundo se volvi considerablemente ms fro y rido. Los bosques tropicales de Eurasia retrocedieron hacia el sur y se form un hbitat boscoso ms abierto. La India continu su lento deslizamiento hacia Asia, provocando el surgimiento del Himalaya. Algunos climatlogos piensan que los cambios resultantes en la circulacin atmosfrica fueron responsables del enfriamiento del Mioceno final. Hace cerca de 18 millones de aos frica se uni a Eurasia, dividiendo el mar de Tetis y creando el mar Mediterrneo. Como el estrecho de Gibraltar no se haba abierto todava, el Mediterrneo qued aislado del resto de los ocanos. En cierto momento, el mar Mediterrneo se sec completamente, dando lugar a valles que se encontraban miles de metros por debajo del nivel del mar. Alrededor del mismo perodo, la gran cadena montaosa norte-sur del Rift del este de frica empez a aparecer. Como las nubes descargan su humedad a medida que se elevan, existe un
2

D. R. Begun: The planet of the Apes; Scientific American, august 2003, pp. 74-83. Hay traduccin castellana (aunque con un ttulo mucho ms prosaico) en D. R. Begun: Primates del Mioceno; Investigacin y Ciencia, n 325, octubre de 2003, pp. 62-72. 3 D. R. Begun: Primates del Mioceno; op. cit., p. 65.

rea de pluviosidad reducida, denominada sombra de lluvia, en el lado abrigado (a resguardo del viento) de una cadena montaosa. Las recientes surgidas montaas del Rift provocaron que los bosques tropicales del este de frica fueran reemplazados por sabanas y zonas boscosas secas4.

As, pues, a finales del Mioceno Inferior los hominoideos esteafricanos se encontraron con dos grandes cambios geoecolgicos. Por un lado su hbitat se transform al cambiar las condiciones climticas de las zonas en las que se hallaban los econichos ocupados por ellos y al aparecer otros nuevos en las tierras que hoy estn cubiertas por las aguas del Mediterrneo. Pero el otro gran cambio fue la conexin entre frica y Eurasia, sobre todo al secarse el Mediterrneo, lo que facilit que los hominoideos esteafricanos pudieran ocupar los nuevos econichos a su alcance.

Sin embargo, explicar cmo se produjo la radiacin de los hominoideos del Mioceno por el Viejo Continente a partir de frica, es algo que resulta extremadamente difcil. Las mismas dificultades se encuentran a la hora de intentar explicar cmo se produjo la transicin de los simios africanos del Mioceno Inferior a la variedad de formas europeas y asiticas que se pueden observar en el periodo correspondiente al Mioceno Medio. Segn David R. Begun: La mayora de los primates del Mioceno Temprano se extingui. Pero uno de ellos, quizs Afropithecus, de Kenia, fue el antepasado de las especies que salieron por primera vez hacia Eurasia hace unos 16,5 millones de aos5.

Existe un largo debate en el campo de la paleontologa humana acerca de dnde est el origen remoto de los precursores de la familia homnida. Para unos, como los homnidos se originan en frica debe ser ah donde se ha de encontrar su cuna; pero otros, sin embargo, opinan que la familia homnida tiene su origen en alguna especie de hominoideo euroasitico y no en uno africano. El argumento que esgrimen es muy sencillo: el vaco que se produce en el registro fsil de los hominoideos africanos entre los 16 y los 9 millones de aos es casi total. En cambio, fue en Eurasia donde se produjo la autntica radiacin de este tipo de primates, si es que hemos de hacer caso de las evidencias proporcionadas por el registro fsil actualmente existente. Ha sido en yacimientos europeos y asiticos (y no en sus homlogos africanos) donde han aparecido una gran cantidad de gneros y especies de hominoideos pertenecientes al Mioceno
4

Robert Boyd y Joan B. Silk: Cmo evolucionaron los humanos; Ariel, Barcelona, 2001, pp. 281-282. D. R. Begun: Primates del Mioceno; op. cit., p. 67.

Medio;

como

son,

por

ejemplo:

Griphopithecus,

Oreopithecus,

Ankarapitheucs,

Ouranopithecus, Lufengpitheucs, Sivapithecus, Pierolapithecus, etc.

As, pues, segn la opinin de algunos especialistas en primates miocnicos, por ejemplo David R. Begun, la superfamilia hominoidea se habra formado en frica hace casi 24 millones de aos, all habra experimentado una radiacin y despus se habra empezado a extinguir hace unos 17 millones de aos. Sin embargo, los cambios geolgicos experimentados en esas mismas fechas habran permitido que algunos hominoideos, por ejemplo Afropithecus, hubieran abandonado frica y procedieran a la colonizacin de econichos en el actual Oriente Medio (dando lugar, por ejemplo, a Heliopithecus), en Asia y Europa. Despus de permanecer varios millones de aos separados de frica es posible que una nueva bajada del nivel de los mares facilitara el contacto con frica y que hominoideos euroasiticos regresaran a su cuna africana para dar lugar all a nuevas especies de hominoideos, ya durante el Mioceno Superior o Tardo, para que una de estas nuevas especies (Samburupithecus, segn Martin Pickford y Brigitte Senut) diera lugar a la primera especie de homnido: el primer miembro de nuestra familia biolgica6. La conclusin que extrae Begun de este planteamiento es que: cada vez hay ms pruebas que indican que, aunque frica fue el lugar de aparicin de los primeros hominoideos, el clado de los grandes antropomorfos y de los humanos se origin en Eurasia. A tenor del registro fsil de los grandes antropomorfos actuales y los humanos descenderan de dos lneas evolutivas eurasiticas: una, asitica, representada por Sivapithecus (probable antepasado del orangutn), la otra, europea, por Dryopithecus (el antepasado ms probable de los antropomorfos africanos y de los humanos)7. Ms

adelante Begun aade que: aunque es posible que los primates euroasiticos evolucionaran en paralelo con un antepasado africano an no descubierto, tal fenmeno parece improbable8.

No son pocas las dificultades que se pueden encontrar a la hora de concretar la pluralidad de formas hominoideas propias del Mioceno Medio (hace entre 16 y 10 Ma.) Sus relaciones de parentesco son tan difciles de establecer que los problemas a la hora

El debate sobre quien fue el primer antepasado de nuestra familia biolgica, Hominidae, lo hemos analizado en otros trabajos. Cif., por ejemplo, Carlos A. Marmelada: Evolucin humana. Los descubrimientos ms recientes; texto de la conferencia pronunciada el 26 de agosto de 2006 en la Universidad de Navarra y publicado en http://www.unav.es/cryf/evolucion2006.html y en www.educarm.es Departamento de Evolucin Humana, artculos. 7 D. R. Begun: Primates del Mioceno; op. cit., p. 64. 8 Ibidem, p. 72.

de interpretar los fsiles de este periodo han obligado a reescribir en diversas ocasiones su historia evolutiva. As, segn algunos autores, los fsiles hallados en Fort Ternan (Kenia) perteneceran a Kenyapithecus wickeri, mientras que los ejemplares de los yacimientos de Ombo, Majiwa, Nayakadi, islas Moboko y Kaloma (Uganda y Kenia) son englobados en el gnero Equatorius. Para otros, en cambio, estos ltimos ejemplares se encuadraran dentro del gnero Kenyapithecus africanus; mientras que un tercer grupo los incluiran dentro de la familia Afropithecinae. Como puede apreciarse, los criterios de clasificacin an distan mucho de alcanzar la unanimidad. Necesitamos, pues, muchos ms fsiles. Y ni siquiera esto nos puede garantizar que podamos despejar totalmente el panorama y, con ello, se pueda establecer una filogenia definitiva.

No obstante, el hecho evidente es que en el Mioceno Medio se produce una radiacin de hominoideos desde frica hacia el continente eurasitico que desembocar en la aparicin de nuevas formas de hominoideos en el Mioceno Tardo o Superior. Si bien es cierto que hay que reconocer que todava nos resulta difcil descubrir cmo tuvo lugar en detalle el proceso de salida de frica y la relacin que existe entre los ejemplares europeos y asiticos con sus ancestros africanos 9.

Por lo que hace referencia a las posibles relaciones filogenticas entre los hominoideos del Mioceno Inferior, Medio y Superior, estamos an muy lejos de poder precisarlas con exactitud. De hecho, hay autores que reconocen que: Las dificultades para entender cmo los simios del Mioceno Inferior al estilo de Proconsul- dieron paso a la mayor variedad de formas europeas y asiticas del Mioceno Medio y a la gran diversidad del Mioceno Superior, han supuesto desde hace muchos aos un verdadero desafo a los primatlogos10. De modo que establecer esas relaciones filogenticas con un elevado grado de certeza es algo que todava no se ha logrado.

2.- De frica a Eurasia

A finales del Mioceno Temprano los cambios geolgicos acaecidos en el planeta pusieron en contacto frica con Eurasia. En poco tiempo los hominoideos africanos comenzaron a colonizar los nuevos nichos ecolgicos que aparecan a su alcance. Heliopithecus o simio del Sol fue hallado cerca de la localidad de Ab Dabtiyah, en el
Francisco Ayala y Camilo Jos Cela Conde: Senderos de la evolucin humana; Alianza Editorial, Madrid, 2001, p. 93. 10 Ibidem.
9

centro de Arabia Saudita. Se trata de un primate muy similar a Afropithecus, de ah que algunos autores los engloben dentro del mismo gnero. Los fsiles de Heliopithecus Leakey tienen una antigedad de 17 Ma. (por lo tanto de finales del Mioceno Inferior), establecida por fauna comparada. Sus dientes malares son muy parecidos a los de Afropithecus. Sus caninos debieron ser muy grandes, a juzgar por el lugar que ocupaban. Para Luis de Bonis: el tamao un poco ms pequeo de los dientes de Heliopithecus podra justificar el mantenimiento de una especie distinta dentro del mismo gnero11. Para Peter Andrews, en cambio, los ejemplares de Afropithecus, Heliopithecus y <<Kenyapithecus>> africanus12 guardan un gran parecido entre s13 que podra llegar hasta el punto de justificar la asignacin de todos ellos a un mismo gnero; aunque l los agrupa en una subfamilia14.

Hace unos 14 millones de aos, por tanto a principios del Mioceno Medio, y durante unos dos millones de aos, la temperatura del planeta descendi de una forma considerable. Se ha calculado que ese descenso pudo superar los 12 c de media, tal como pone de manifiesto los estudios paleoclimticos de retencin de istopos de oxgeno en los foraminferos. Aunque la temperatura ya haba empezado a bajar hace 16 millones de aos, los descensos eran inestables y se sucedan con periodos de recuperacin. En cambio, a partir de hace 14 millones de aos el descenso es progresivo hasta estabilizarse. Con l se produce un gran aumento de los casquetes polares y la consiguiente disminucin global del nivel del mar. Las repercusiones en el paisaje africano fueron evidentes. Se produjo una severa reduccin de las reas boscosas dando paso a la aparicin de una sabana en la que predominaban los espacios abiertos frente a las zonas arboladas. ste no era, desde luego, el paisaje preferido por los hominoideos, tan dependientes del medio arbreo. Se establecen las corrientes marinas que an predominan y se acentan los periodos estacionales con inviernos fros y veranos clidos y secos.

A nivel paleontolgico estos sucesos se traducen en dos hechos. Por una parte disminuye el registro fsil de especies de hominoideos en frica y por otra parte aparecen

11

Luis de Bonis: Cuando los grandes simios dominaban el Viejo Mundo; en VV. AA.: Los orgenes de la humanidad; Espasa Calpe, vol I, Madrid, 2004, p. 129. 12 Andrews pone entrecomillado el gnero para destacar la diferencia de su significado taxonmico en su nomenclatura respecto al que se le da en las otras filogenias. 13 Peter Andrews: Evolution and envairoment in Hominoidea; Nature, Vol. 360, pp. 641-646. 14 Peter Andrews: Paleoecology and and Hominoid paleoenvairoments; Biol. Rev., Vol. 71, pp. 257-300.

claros signos de una radiacin de estos mismos especmenes hacia Eurasia. Algo compartido con otros primates, como los pliopitecinos, por ejemplo.

Tambin hay que recordar que es justamente en esta poca, finales del Mioceno Inferior, cuando se produce un gran acontecimiento geolgico. En efecto, hace uso 17 millones de aos varias placas tectnicas colisionaron de modo que en Eurasia se formaron las cordilleras montaosas de los Alpes y los Pirineos, mientras que en Asia se levant parte del Himalaya; adems frica y Eurasia conectaron entre s. Todos estos acontecimientos tuvieron repercusiones en los ecosistemas, dando lugar a la aparicin de nuevas especies que se adaptaban a los nuevos nichos ecolgicos que iban apareciendo fruto de los cambios geolgicos y climticos.

Imagen original de Roberto Basso para Celestia, celestia.albacete.org/celestia/deriva/oligoce.htm

Los cambios orogrficos que se producen a nivel mundial en esa poca tienen sus repercusiones en los cambios de biotopos en frica centro oriental; pero, sobre todo, influye de forma decisiva la aparicin de una gran falla que da lugar al llamado Gran Valle del Rift, una cicatriz en la tierra que se extiende de norte a sur desde la parte occidental de la Pennsula Arbiga hasta casi Mozambique. Ahora bien, segn David Lordkipanidze y Jordi Agust, hay que admitir que: de acuerdo con la informacin existente, los primeros ncleos de pradera herbcea en el frica oriental no se desarrollaron como una

consecuencia directa del cambio climtico, sino como una adaptacin a las peculiares condiciones de alta salinidad y alcalinidad de la zona del Rift15.

3.- Kenyapithecus y Equatorius

Hace 14 millones de aos, y coincidiendo con los cambios citados, aparece en frica centro oriental un nuevo tipo de primate diferente a los proconsulidos ms arborcolas, se trata de los miembros del gnero Kenyapithecus. Estamos ante un gnero de antropomorfos que se distingue de los Aegyptopithecus y los Proconsulidae, entre otras cosas, por estar dotados de una denticin con esmalte grueso en los molares, lo que indica que estaban adaptados a una dieta basada en hojas y vegetacin de tipo duro (esta caracterstica la volveremos a encontrar en los hominoideos de finales del Mioceno, as como en los primeros homnidos). El hecho de que el maxilar inferior posea una regin redondeada y una rama robusta hace pensar en una dieta basada en alimentos coriceos, frutos muy duros y nueces. Los incisivos son simtricos y se ha podido confirmar el dimorfismo sexual en los caninos. An as el canino de los machos resulta ser relativamente pequeo, al igual que los dientes malares, lo que sugiere un hocico corto. El gnero fue definido en 1962 por Louis Leakey16 a partir de cuatro fragmentos de maxilar, una decena de dientes aislados y un fragmento distal de hmero procedentes de Fort Ternan, en Kenia. A partir de estos fsiles se cre la especie Kenyapithecus wickeri.

Posteriormente aparecieron otros restos fosilizados en yacimiento de Uganda y Kenia como: Ombo, Majiwa, Nyakach, las islas Moboko y Kaloma. La asignacin taxonmica de estos restos ha resultado ser motivo de controversia, pues hay investigadores que asignan una Keniapithecus wickeri parte de estos fsiles a la especie Kenyapithecus

africanus, mientras que otros van a parar al gnero Equatorius; sin embargo, hay especialistas que no ven diferencias significativas entre unos y otros.

15 16

D. Lordkipanidze y J. Agust: Del Turkana al Cucaso; RBA Editores, Barcelona, 2005, p. 45. Cf. Louis S. B. Leakey: A new Lower Pliocene Fossil Primate from Kenya; Ann. Mag. Nat. Hist., 13, pp. 689-696.

Sea como fuere, el fragmento de hmero distal antes mencionado sugiere que su locomocin habitual sera la cuadrupedia terrestre, lo que coincidira con la dieta que se le supone.

El estudio de la fauna de mamferos que ha fosilizado en Fort Ternan, as como los anlisis palinolgicos, muestra claramente que el paleoentorno de Kenyapithecus era el propio de un hbitat relativamente abierto en el que predominaban las plantas herbceas, algo que concuerda con la morfologa de su denticin.

Sin embargo, la ubicacin taxonmica exacta de la familia Kenyapithecinae sigue siendo objeto de discusin entre los especialistas. Para Peter Andrews, por ejemplo, Kenyapithecus wickeri sera, junto a unos ejemplares procedentes del yacimiento turco de Paalar, una subfamilia de la familia Kenyapithecinae. Mientras que Kenyapithecus wickeri sera una subfamilia de la familia Afropithecinae. Para Ward y sus colaboradores, en cambio, el material atribuido a Kenyapithecus africanus y el procedente de la Tugen Hill (regin de Baringo, Kenia) debera pasar al nuevo gnero Equatorius, un animal que, segn los miembros del Baringo Paleontological Researche Project (BPRP), tendra un tamao similar al de los babuinos machos que vivan tanto en las ramas de los rboles como en el suelo al pie de estos, habitando en zonas tropicales. Equatorius representara, pues, para los miembros del BPRP, un papel decisivo en el proceso de descenso de los hominoideos africanos de la vida en los rboles a la ocupacin de hbitats terrestres.

Polmicas taxonmicas al margen, Ayala y Cela Conde concluyen que: sea como fuere, la cadena Procnsul-Afropithecus-Equatorius-Kenyapithecus parece describir de una manera razonable, de acuerdo con los especimenes disponibles, el proceso que lleva desde los primeros hominoideos a la salida de los simios de frica y su radiacin y diversificacin en el Mioceno Superior17. Aunque los mismos autores admiten que todava nos: resulta difcil descubrir cmo tuvo lugar en detalle el proceso de salida de frica y la relacin que existe entre los ejemplares europeos y asiticos con sus ancestros africanos18. De todas formas, y sea como fuere, el hecho es que: en algn momento hace entre 16 y 14 millones de aos, Kenyapithecus o una forma parecida coloniz el continente europeo, donde, con el nombre de Griphopithecus, se le conoce en diversos yacimientos de Europa central y oriental como Klein-Hadersdorf en Austria, Neudorf17 18

F. Ayala y C. J. Cela Conde: Op. cit., p. 97. Ibidem, p. 93.

10

Sandberg en Eslovaquia o adir y Paalar en Turqua19. As, pues, tenemos que, polmicas filogenticas y taxonmicas al margen, las evidencias paleontolgicas indican claramente que en el Mioceno Medio se produce una radiacin de hominoideos desde frica hacia el continente euroasitico que desembocar en la aparicin de nuevas formas de hominoideos en el Mioceno Tardo o Superior; de las cuales, una de las ms antiguas es Griphopithecus.

4.- Griphopithecus

Llegamos al punto en el que nos encontramos con la expansin de los hominoideos fuera de frica y que est representada por el gnero Griphopithecus, cuyos representantes han podido ser detectados en Europa y Asia. Este gnero se cre a partir del hallazgo de cuatro dientes en el yacimiento eslovaco de Dvinska Nova Ves. Sin embargo, este registro fsil europeo tan magro ha sido relacionado con varios centenares de dientes y algunos maxilares procedentes del yacimiento turco de Paalar y con una mandbula hallada en otro yacimiento turco, concretamente en andir.

La historia taxonmica de estos especimenes es un buen ejemplo de las dificultades existentes a la hora de hacer rboles filogenticos. En primer lugar los fsiles hallados a los que nos estamos refiriendo se atribuyeron a Sivapithecus, posteriormente se asignaron a Ramapithecus; ms tarde fueron a parar nuevamente al gnero Sivapithecus; para, finalmente, acabar formando parte del clado Griphopithecus.

Una de las caractersticas peculiares de Griphopithecus es que sus caninos son especialmente robustos respecto a los molares; los cuales, a su vez, estn recubiertos de un esmalte especialmente grueso. Ahora bien, como todava no se ha descrito todo el material disponible se especula con la posibilidad de que entre la coleccin de dientes de Paalar puedan estar representados dos taxones, dada la morfologa y el tamao de los incisivos superiores; y todo ello teniendo en cuenta, incluso, el dimorfismo sexual de la muestra.

19

D. Lordkipanidze y J. Agust: Op. cit., p. 45.

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5.- Pierolapithecus catalaunicus

En el ao 2003 se haca un descubrimiento muy importante en la pequea localidad de Hostalets de Pierola (Barcelona, Espaa). Se estaba trabajando en el movimiento de tierras para acondicionar un camino en el vertedero de basuras de Can Mata, en el citado municipio. Como exista la sospecha de que esa zona poda ser muy rica en fsiles del Mioceno Medio las excavaciones estaban supervisadas por cientficos del equipo de Salvador Moy y Meike Khler, especialistas en hominoideos. La fortuna sonri a los investigadores porque las excavaciones sacaron a la luz un diente de mamfero que pareca interesante. Los cientficos que estaban all delimitaron la zona y empezaron a excavar metdicamente hallando una cara de un simio que presentaba rasgos muy peculiares. Eran las cuatro de la tarde del 5 de diciembre de 2002. El espcimen recibi el nombre tcnico de Pierolapithecus catalaunicus, aunque popularmente se le conoce como Pau (que en cataln significa tanto Pablo como Paz; en este sentido cabe recordar que por aquellas fechas se vivan sendas manifestaciones pacifistas en oposicin a la invasin anglo-britnica de Irak). Los restos fueron recuperados en el yacimiento de Barranc de Can Vila. La antigedad del estrato en el que se hallaron es de entre 13 y 12.5 millones de aos, datacin establecida por fauna comparada, paleomagnetismo y otros mtodos.

En la primavera de 2003 se emprendi una campaa de excavacin que report un buen dividendo elevando hasta 83 el nmero de fsiles de este gnero que pudieron recuperarse entonces. Por la longitud de los colmillos se piensa que debi ser un macho y por el poco desgaste dental se supone que muri siendo joven, aunque no se ha podido calcular la edad en el momento del bito ni la causa del mismo. Lo que s se ha podido determinar es que su cadver fue objeto de un festn por parte de los carroeros, ya que sus restos se hallaban esparcidos y algunos de ellos mostraban las marcas de la accin evidente de los carnvoros.

Tras dedicar un ao al examen de los fsiles de Hostalets de Pierola el equipo de Moy, Khler y colaboradores publicaron un trabajo en Science en el que exponan sus conclusiones20. En el artculo se describa un esqueleto parcial que inclua la cara del crneo de Pierolapithecus. De hecho se trata del primer espcimen de esta poca que
Salvador Moy-Sol, Meike Khler, David M. Alba, Isaac Casanovas-Vilar y Jordi Galindo: Pierolapithecus catalaunicus, a new Middle Miocene Great Ape from Spain; Science, Vol. 306, 19 de noviembre de 2004, pp. 1339-1344.
20

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combina un fsil craneofacial, dientes y restos postcraneales. El estudio de esta muestra revela que los primeros grandes simios retenan caracteres primitivos simiescos asociados a otros que no lo eran tanto, tales como una estructura corporal que permita tener el tronco en una posicin erguida. Los autores concluyen que Pierolapithecus no se ajusta al modelo terico segn el cual los caracteres compartidos por los grandes simios existentes estuvieron presentes en su ltimo antepasado comn. En su lugar, las evidencias paleontolgicas presentadas por la muestra fsil procedente de Can Mata y correspondiente a Pierolapithecus apuntan a que ms bien se dio una gran cantidad de homoplasias21. Segn Moy, Khler y colaboradores la combinacin de caracteres primitivos y derivados que presenta Pierolapithecus debe situarle filogenticamente muy cerca del ltimo antepasado comn a los grandes simios y a los humanos. Por su parte, David Begun y Carol V. Ward, tras reconocer la importancia del hallazgo, matizan que ellos ven a Pierolapithecus ms prximo a la raz de la tribu de los homininos, en calidad de miembro basal del clado formado por los humanos y los simios africanos, que en la base de los homnidos que, para los autores citados, engloban a los grandes simios y a los humanos. Begun y Ward tambin opinan que Pierolapithecus deba incluir en su repertorio locomotor el desplazarse por los rboles colgndose, as como un cierto tipo de locomocin propia de los plantgrados22.

Entre las caractersticas fsicas de Pierolapithecus catalaunicus destaca un trax ms ancho de costado a costado que de pecho a espalda. Esto le permita tener el centro de gravedad ms prximo al tronco, de modo que le facilitaba la accin de trepar. En los humanos esta forma del trax nos facilita la marcha erguida. Asociada a esta caractersticas Pau presenta una regin lumbar ms corta que en los hominoideos anteriores a l. Este rasgo le permita reducir su peso con lo que trepar tena que resultar
21

Una homoplasia es un carcter que aparece en dos especies distintas fruto de una adquisicin por convergencia evolutiva; es decir: que un mismo carcter aparece fijado en dos linajes distintos fruto de de dos periplos evolutivos independientes. 22 David Begun & Carol Ward: Comment on Pierolapithecus catalaunicus, a New Middle Miocene Great Ape from Spain; Science, Vol 308, 8 april 2002, 203c. La respuesta de Salvador Moy et al. viene justo a continuacin.

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una tarea mucho ms sencilla; los gorilas no son arborcolas precisamente por su gran peso y tamao. La estructura de la mueca de Pierolapithecus le posibilitaba una gran maniobrabilidad; como poda doblarla hacia los lados y hacer rotaciones le resultaba mucho ms sencillo el agarre a las ramas y la aprehensin de objetos en general. El omoplato lo tiene en la espalda, como nosotros, y no a los lados, como resulta propio de los cuadrpedos en general. Se supone que el desplazamiento de los omoplatos desde la zona lateral hacia la zona dorsal debi ser causado por el cambio de la forma del trax. En cualquier caso, la nueva ubicacin le permita a Pierolapithecus el poder levantar los brazos por encima de la cabeza. La posicin dorsal de los omoplatos muestra que Pierolapithecus ya haba abandonado la locomocin cuadrpeda exhibida por los antropoides del Mioceno Inferior y Medio africano como Kenyanthropus. Se trata, por tanto, del primer eslabn reconocible de la cadena que lleva a los actuales antropomorfos africanos, como el gorila y el chimpanc o nosotros23.

Entre los fsiles recuperados destaca el craneofacial. En efecto, la fortuna ha querido que podamos saber cmo era el rostro de Pierolapithecus catalaunicus. Su cara presenta rasgos anatmicos arcaicos como un morro proyectado hacia delante que recuerda el de los antropomorfos africanos de principios del Mioceno como Afropithecus; tambin muestra un espacio chato entre los ojos, dejando bien claro que careca de protuberancia sea en esa zona, lo que pudo posibilitarle una visn estereoscpica tridimensional como la nuestra. Al no haberse podido recuperar la parte posterior del crneo, ni la calota, no se puede calcular el volumen endocraneal.

Se cree que Pau deba medir en torno a 130 m. y que su peso era de unos 35 kg. Otro rasgo llamativo de Pierolapithecus es que sus dedos eran cortos, como evidencia la longitud de las falanges que se han podido recuperar, lo que deba dificultad la accin de colgarse de las ramas de los rboles, tal como hacen actualmente los orangutanes. Esto ha llevado a los investigadores que estn estudiando los restos de Pau a cuestionar el paradigma clsico que supona que las caractersticas morfolgicas que llevaron al bipedismo y las que condujeron a la braquiacin surgieron simultneamente. Sin embargo, sus descubridores sostienen que las evidencias presentadas por

Pierolapithecus sugieren que no fue as, sino que primero se desarrollaron las caractersticas que facilitaron la adquisicin de la posicin erecta y posteriormente las implicadas en la habilidad para la braquiacin.
23

David Lordkipanidze y Jordi Agust: Del Turkana al Cucaso; op. cit. p. 48.

14

La riqueza de la potencia estratigrfica de los yacimientos de la zona en la que se encontr Pierolapithecus es notoria y abarca desde los 15 millones de aos hasta los 8 Ma. Lo razonable es suponer que en un rango tan amplio no slo se pueden recuperar ms restos fosilizados de Pierolapithecus catalaunicus sino que, incluso, no se puede descartar que se descubran nuevos gneros de hominoideos, tanto del Mioceno Medio como del Mioceno Superior. De hecho, a principios de febrero de 2007 salvador Moy adelantaba (durante una conferencia celebrada en el pequeo museo dedicado a Pau, en Hostalets de Pierola) que su equipo ya haba descubierto ms fsiles de hominoideos y que, lo ms probable, es que representaran a un nuevo gnero hasta ahora indito y cuyo estudio estaba en curso, de modo que se deber esperar hasta la publicacin de los resultados para tener ms informacin.

Finalmente cabe destacar que el entorno paleoclimtico de Pierolapithecus era el propio del clima tropical, y el paleoambiente era el de una selva tropical clida y hmeda. Entre la fauna asociada abundan las tortugas; tambin hay elefantes y rinocerontes primitivos, pequeos carnvoros, ardillas voladoras, distintas especies de ciervos. Entre las ausencias cabe destacar a los antlopes y a los bvidos en general, pues prefieren los hbitats despejados, es decir, sus econichos se encuentran en los espacios abiertos y no en las superficies selvticas, donde sus estrategias de supervivencia se ven comprometidas por la espesura de la vegetacin.

6. Conclusin

Con Griphopithecus y Pierolapithecus llegamos al punto en el que empezamos a contemplar de hecho la radiacin de los hominoideos africanos fuera de este continente y con ellos llegamos tambin a las puertas de los hominoideos del Mioceno Superior, tema que ser objeto de estudio en la tercera parte de esta triloga. Hay otros hominoideos del Mioceno Medio que son famosos, como es el caso de Sivapithecus o Dryopithecus, pero preferimos tratarlos en la ltima parte de esta serie de trabajos dedicados a los primates del Mioceno, puesto que, aunque hunden sus races en el Mioceno Medio, gran parte de su existencia como gnero transcurre en el Mioceno Superior, de modo que nos servirn de puente de enlace entre estos dos periodos geolgicos.

Carlos A. Marmelada 15

Orgenes remotos del gnero humano (III):

Hominoideos del Mioceno Superior

Carlos A. Marmelada carlosalbertomarmelada@yahoo.es Mayo 2007

Mandbula de Dryopithecus Fontani Fuente: www.answers.com/topic/dryopithecus

ndice

1.- Introduccin 2.- Cambio climtico hace 10 millones de aos 3.- Dryopithecus 4.- Sivapithecus 5.- Oreopithecus 6.- Ouranopithecus 7.- Ankarapithecus 8.- Lufengpithecus 9. Gigantopithecus 10.- Samburupithecus 11.- Conclusin

2 3 4 9 10 13 16 17 19 20 22

1.- Introduccin Hemos visto en otros trabajos1 cul ha sido la evolucin de la familia hominoidea durante el Mioceno Inferior y Medio. All explicbamos cul es el sentido que tiene dedicar tiempo y esfuerzo al estudio de los hominoideos miocnicos. Para el no especialista que est interesado en evolucin humana no cabe duda que el estudio de unos primates que vivieron hace entre 5 y 23 millones de aos puede no resultar tan atractivo como el estudio de los Australopithecus o el de cualquiera de las mltiples especies del gnero Homo. Pero no debemos olvidar, como muy bien nos recuerda Meike Khler, que: el estudio del pasado de los grandes antropomorfos proporciona las claves para comprender nuestro propio origen2. En este trabajo vamos a ver cmo se desarroll ese grupo en Eurasia y frica (aunque aqu el registro fsil es mucho ms pobre) durante el Mioceno Superior hasta que un gnero de hominoideos de este periodo dio lugar a la familia homnida, a la que pertenece biolgicamente el gnero humano. La segunda parte de esta tetraloga la acabbamos echando un vistazo a un espcimen interesantsimo: Pierolapithecus catalaunicus, un nuevo gnero de hominoideo con una antigedad comprendida entre los 12.5 y los 13 millones de aos y que fue hallado en un yacimiento cercano a Barcelona (Espaa). Tambin decamos, al final de aquel trabajo, que hay hominoideos del Mioceno Medio, como es el caso de Sivapithecus y de Dryopithecus que no los bamos a estudiar all porque los reservbamos para el inicio de este trabajo, pues se trata de especimenes que, ciertamente, hunden sus races en el Mioceno Medio pero gran parte de los fsiles asignados a estos gneros han sido recuperados en sedimentos del Mioceno Superior; y, por ello, preferamos abrir la tercera parte de esta tetraloga dedicada a los hominoideos miocnicos analizando estos dos gneros, de modo que serviran de puente entre la segunda y la tercera parte de este trabajo. Pero antes de pasar a su estudio creemos conveniente analizar los cambios paleoclimticos y las concomitantes

Carlos Alberto Marmelada: Orgenes remotos del gnero humano I y II; en www.educarm.es Departamento de Evolucin Humana. 2 Meike Khler: El pasado de un grupo con escaso futuro: los orgenes de orangutanes, chimpancs y gorilas; en VV. AA.: Antes de Lucy. El agujero negro de la evolucin humana; Ed. Tusquets, Barcelona., 2003, p. 71.

transformaciones paleoambientales que se produjeron a finales del Mioceno Medio y principios del Mioceno Superior.

2.- Cambio climtico hace 10 millones de aos. El trnsito del Mioceno Medio al Mioceno Superior se produce hace unos diez millones de aos. Un milln de aos antes, a principios de la poca conocida como Vallesiense3, se produce un enfriamiento notorio del clima, cuyas consecuencias son la acumulacin de hielo en la Antrtica y un descenso del nivel del mar de hasta 140 m. Fue entonces cuando Hiparin, un pequeo caballo cuyas extremidades acababan en pezuas de tres dedos, pas de Norteamrica a Siberia nororiental a travs del brazo de tierra de Beringia que una Alaska con Siberia; a partir de ah se extendi por Asia septentrional y luego coloniz Asia meridional, Prximo Oriente y Europa, en una rpida expansin de pocos miles de aos. A Hiparin le siguieron jirfidos del gnero Paleotragus y un poderoso depredador: Machairodus, un felino de dientes de sable. A principios del Vallesiense hay una gran fauna de mamferos, cuya riqueza y variedad lleg hasta el extremo de producir una coexistencia de especies durante un periodo de tiempo prolongado (en algunos casos ms de un milln de aos) compartiendo los mismos nichos ecolgicos y sin que se produjera un proceso ms o menos inmediato de desplazamiento provocado por la competencia por los mismos recursos alimenticios. Sin embargo, hace 9.6 millones de aos, y de forma repentina, se produce un descenso brutal en la biodiversidad faunstica. El nmero de especies de mamferos existentes en esa poca desciende de una forma drstica y sbita. As lo ponen de manifiesto los sedimentos de principios del Mioceno Superior de la cuenca del Valls-Peneds en Catalua. Estamos ante la denominada: crisis del Vallesiense. Esta crisis alcanz de lleno a los hominoideos de Europa y Asia. Antes del citado suceso hace unos 10 millones de aos, los antropomorfos euroasiticos alcanzaron unos grados extraordinarios de diversidad, con

Que toma su nombre de la comarca del Valls, en la provincia de Barcelona (Espaa) y en la que fue hallado un esqueleto parcial de Dryopithecus, junto al que se pudieron recuperar muchos otros restos de fauna de esa poca.

formas grciles suspensoras (Dryopithecus y Sivapithecus), y otras muy robustas, en un momento en que, por el contrario, muy poco conocemos de frica4. Medio milln de aos ms tarde, cuando se desencadena la crisis del Vallesiense, Dryopithecus sufre las consecuencias y a duras penas logra sobrevivir un poco ms a esa fecha. El mismo destino le espera a Graecopithecus y a Ankarapithecus. En Grecia y Turka la extincin de los grandes antropomorfos comport la sustitucin por monos, lo que no sucedi en Centro Europa y en su extremo occidental. Por su parte Sivapithecus logr sobrevivir hasta hace unos 8 millones de aos en la cordillera de Siwaliks (Pakistn). A finales del Mioceno Superior los grandes antropomorfos haban desaparecido de Europa y Asia; sin embargo, sus restos se vuelven a encontrar en frica. Hace menos de 8 millones de aos el nuevo enfriamiento que sufri la Tierra acab con el paleoambiente de tipo subtropical que haba en Europa y, parejamente, con los grandes antropomorfos, al aparecer un paisaje dominado por las praderas herbceas tan ajeno al nicho ecolgico de los hominoideos. En frica el hbitat propio de estos primates permaneci, por lo que actu como continente refugio.

3.- Dryopithecus Dryopithecus cuenta con el honor de haber sido el primer simio miocnico en ser identificado. Corra mediados del siglo XIX cuando el doctor Montan, un naturalista francs aficionado, hall unos fsiles en una cantera de arcilla prxima a la ciudad de Saint-Gaudens5, cerca de Toulouse (Francia). Montan le habl de su descubrimiento a E. Lartet (discpulo del afamado Georges Couvier) famoso por haber descrito el pliopiteco ms antiguo conocido Sello de Uzbekistn

David Lordkipanidze y Jordi Agust: Del Turkana al Cucaso; RBA Editores, Barcelona, 2005, p. 52. 5 D.R. Pilbeam & E.L. Simons: Biological Sciences: Humerus of Dryopithecus from Saint Gaudens, France; Nature 229, 406 407, 05 February 1971.

hasta entonces. A partir del estudio de una mandbula Lartet public en 1856 (el mismo ao en el que se descubran los primeros fsiles identificados como perteneciente a una especie humana distinta de la nuestra, el llamado hombre de Neandertal) un artculo en el que nombraba un nuevo gnero y una nueva especie de antropomorfo: Dryopithecus fontani, que significa: simio de los robles, en alusin a la vegetacin de su paleoambiente. La antigedad del yacimiento se calcul a partir de su fauna y se le atribuy unos 13 millones de aos, por lo que habra que ubicarlo a mediados del Mioceno Medio. Lartet advirti que Dryopithecus ya mostraba algunos rasgos que posteriormente estaran presentes en los grandes antropomorfos,

diferencindose de ellos por algunos caracteres dentales y por un menor prognatismo facial6. Su dieta debi ser frugvora, como sugiere el acortamiento de los incisivos y el gran desarrollo de los molares7. As, pues, Dryopithecus, al igual que Sivapithecus, presenta algunos rasgos morfolgicos compartidos con los grandes antropomorfos actuales, como son unos caninos puntiagudos, unas mandbulas largas y robustas, as como unos molares y premolares largos con una superficie de masticacin simple. Se trata de un conjunto de caractersticas dentales que apuntan hacia un tipo de dieta basada en frutos blandos y maduros. Ahora bien, Ayala y Cela Conde se encargan de recordarnos que, pese a estos indicios, lo cierto es que: an no se dispone de suficientes datos para establecer su tipo de alimentacin8. El estudio histolgico de la denticin sugiere que tanto Dryopithecus como Sivapithecus tenan un crecimiento lento, como es el caso de los grandes antropomorfos actuales. Pese a este dato no sabemos si el resto de su desarrollo (alta longevidad y baja tasa de reproduccin, centrada en una sola cra por parto) tambin era el de los grandes antropomorfos hoy existentes, aunque es probable que fuera as. De hecho, David Begun, especialista de fama mundial en hominoideos miocnicos, opina que tanto Dryopithecus como Sivapithecus, jugaran un gran papel en la aparicin de los grandes simios
Sin embargo, unas dcadas ms tarde se descubri otro maxilar. A partir de su estudio paleontolgico A. Gaudry sostuvo que el prognatismo y, por consiguiente, el aspecto simiesco de Dryopithecus fontani, era mayor que el que se haba supuesto inicialmente. 7 Louis de Bonis: Cuando los grandes simios dominaban el Viejo Mundo; en VV. AA.: Los orgenes de la humanidad; Espasa Calpe, Madrid, Vol I, p. 152. 8 Francisco Ayala y Camilo Jos Cela Conde: Senderos de la evolucin humana; Alianza Editorial, Madrid, 2001, p. 99.
6

africanos y del mismo hombre. Segn Begun: a tenor del registro fsil los grandes antropomorfos actuales y los humanos descenderan de dos lneas evolutivas euroasiticas: una asitica, representada por Sivapithecus (probable antepasado del orangutn), la otra, europea, por Dryopithecus (el antepasado ms probable de los antropomorfos africanos y de los humanos)9.

Comparacin de crneos de Aegyptopithecus y Dryopithecus Fuente: www.teorijaevolucije.com/pf6.html Afortunadamente se han descubierto numerosos restos de Dryopithecus, hasta el punto que se han podido identificar tres nuevas especies. En Catalua (Espaa) se han descubierto varios yacimientos. Can Llobeteres es uno de ellos y tiene el honor de haber proporcionado la primera cara, casi completa, de este especimen y, en conjunto, el esqueleto casi completo de esta especie hallado hasta el presente. Can Posic, Can Vila y El Firal son otros yacimientos catalanes que han proporcionado importantes restos de Dryopithecus. La muestra comprendida por estos restos ha sido interpretada de varias formas por diversos investigadores. Por ejemplo, hay (como es el caso de Begun o Moy) quienes consideran que en esta coleccin estn representadas dos especies: Dryopithecus laietanus y Dryopitheucs crusafonti (llamado as en
9

D. R. Begun: Primates del Mioceno; Investigacin y Ciencia, n 325, octubre de 2003, p. 64.

honor del paleontlogo cataln Miquel Crusafont). Pero tambin estn (como son Harrison o Robot) los que creen que slo hay una: D. laietanus. Entre los especimenes hallados en Catalua destaca el ya citado esqueleto parcial de Can Llobeteres, y que popularmente es conocido como Jordi (patrn de Catalua). Como se desplazaba Jordi? Ayala y Cela Conde creen que: a juzgar por el esqueleto hallado en Can Llobeteres [la] anatoma relativa a los brazos y las manos indican que su medio locomotor era la braquiacin10. Es posible que su medio de locomocin fuese la suspensin sin una gran capacidad acrobtica, al menos no tan acusada como en los gibones. Segn los mismos autores: la mayor evolucin de Dryopithecus se da en el antebrazo y codo, cosa que los acerca a los simios superiores actuales y permite situar el gnero como antecesor de alguno de los grandes simios, pero cul de ellos sera ste, en concreto, es una cuestin debatida11. De hecho,
Dryopithecus laietanus Fuente: Tudge C., The Variety of Life, 2000 Tomado de http://www.ens-lyon.fr

David Begun reconoce que actualmente: se sigue debatiendo la posicin de Dryopithecus en el rbol filogentico de

los hominoideos12. Segn el anlisis filogentico llevado a cabo por Begun, el ms completo en cuanto al nmero de caractersticas anatmicas

consideradas, el resultado indica que Dryopithecus revela un estrecho parentesco con Ouranopithecus, un primate procedente de Grecia. Uno de estos gneros sera el antepasado de los antropomorfos africanos y de los humanos13. Catalua, como es lgico, no es el nico lugar en el que se han hallado nuevos ejemplares de Dryopithecus. En 1999, por ejemplo, el gelogo hngaro Gabor Hernyk (miembro del equipo de Begun) encontr en el yacimiento de Rudabnya (Hungra) un fsil de driopiteco (cuyo nombre popular es Gabi, en
10 11

Francisco Ayala y Camilo Jos Cela Conde: Op. Cit., p. 99. Ibidem. 12 D. Begun: Op. cit., p. 70. 13 Ibidem.

honor de su descubridor) muy interesante, puesto que se trata de un ejemplar que conserva la conexin entre la cara y la caja craneana. Segn el parecer de David Begun, su neurocrneo resulta ser largo, o sea: es dolicoceflico; y bajo, es decir: platiceflico, al estilo de los grandes antropomorfos africanos y similar, tambin, a los protohumanos14. Meike Khler, en cambio, sostienen que: la reconstruccin precisa del crneo de Dryopithecus laietanus de Can Llobeteres (con la ayuda de los restos de Dryopithecus de Rudabnya) muestra claramente que el crneo de Dryopithecus es esencialmente moderno15. En Rudabnya se ha encontrado el crneo de driopiteco ms completo hallado hasta la fecha. Segn D. Begun la cara de Dryopithecus recuperada en este yacimiento hngaro muestra un rasgo muy interesante; es clinorriquia, es decir: vista de lado la cara se orienta hacia abajo, rasgo que comparte con los antropomorfos africanos y los protohumanos16. Para David R. Begun: este aspecto fundamental de la arquitectura craneal de Dryopithecus nos habla a favor de una relacin evolutiva estrecha con la lnea de los antropomorfos africanos y los humanos17. Tras haber estudiado el crneo de Rudabnya Begun concluye que: el aspecto caracterstico de los crneos adultos de chimpancs, gorilas y humanos fsiles evolucion a partir del plan bsico que representan Dryopithecus y los juveniles de los antropomorfos africanos18. En funcin de los ejemplares recuperados en Can Llobeteres y en Rudabnya no parece que Dryopithecus tuviera cresta sagital. Las rbitas oculares estn muy separadas, son grandes y se hallan recubiertas por un cierto reborde seo. La dentadura pone de manifiesto un dimorfismo sexual muy acusado. Los caninos de los machos son notoriamente ms grandes y poderosos que los de las hembras, las cuales tienen un hocico ms corto. Sus brazos y sus manos eran alargados, las falanges de los dedos eran curvadas y las patas eran relativamente cortas.

14 15

Ibidem. M. Khler: El pasado de un grupo con escaso futuro. Los orgenes de los orangutanes, chimpancs y gorilas. En VV. AA.: Antes de Lucy. El agujero negro de la evolucin humana; Ed. Tusquets, Barcelona, 2000, p. 80. 16 Sin embargo, los grandes antropomorfos no africanos, como los orangutanes, los gibones o el siamang, as como Procnsul, muestran una disposicin facial contraria, denominada aerorriquia, en virtud de la cual su cara, vista de perfil, se manifiesta orientada hacia arriba. 17 D. Begun: Op. cit., pp 70-71. 18 Ibidem, p. 71.

4.- Sivapithecus Los fsiles de Sivapithecus proceden de las colinas de Siwaliks, al pie del Himalaya, concretamente por su vertiente meridional que se extiende desde Pakistn hasta Nepal y la India. Pilgrim describi el gnero a principios del siglo XX a partir de un tercer molar aislado, asignndolo a Sivapithecus indicus. De hecho se pudo recuperar una buena cantidad de fsiles que, en las siguientes dcadas, acab asignndose a toda una plyade de gneros y especies de hominoideos tales como: Dryopithecus punjabicus, Dryopithecus chinjiensis, Palosimia, Sivapithecus himalayensis, Sivapithecus orientalis, Sivapithecus middlemissi, Palopithecus sylvathicus, Hylopithecus hysuchicus, Dryopithecus pilgrimi, Dryopithecus cantleyi, Dryopithecus frickae, Ramapithecus brevirostris, Ramapithecus hariensis, Sugrivapithecus saltamontanus, Dryopithecus

sivalensis, Bramapithecus thorpei y Adeotontherium incognitum. Como puede imaginarse el lector, todo un calidoscopio de gneros y especies que dificultaba enormemente la navegacin taxonmica entre estos escollos filticos. Ahora bien, entre todos estos nombres gan protagonismo el de Ramapithecus. Estudios posterior hicieron despertar la sospecha entre la comunidad cientfica de que la muestra de Siwaliks poda comprender ejemplares que pertenecan realmente a un mismo gnero (con acusado dimorfismo sexual) pero que, de momento, estaban asignados a gneros distintos. De esta formo se pudo determinar que Ramapithecus no era sino la hembra de Sivapithecus. Los fsiles hallados en Siwaliks comprenden un rango cronolgico que va desde los 12.5 millones de aos hasta los 7 Ma.; por lo tanto, desde mediados del Mioceno Medio hasta mediados del Mioceno Superior. Los estudios paleoecolgicos indican que el paleoambiente de esa zona era el propio de un bosque tropical con una acusada estacionalidad. Tanto la dieta como la locomocin de Sivapithecus son objeto de debate. Como el espesor del esmalte de los molares es grueso hay quienes deducen que su alimentacin estara formada por alimentos duros (como en el caso de Gigantopithecus y Ouranopithecus). En cambio otros le atribuyen una dieta frugvora blanda aunque esto contradiga la citada presencia de un esmalte dental grueso en los molares. La explicacin que dan para justificar esta incongruencia es que la posesin de dicho esmalte sera un carcter primitivo 9

retenido y, por consiguiente, anterior a la aparicin de la nueva dieta. Estaramos, pues, ante una plesiomorfa, es decir, ante un vestigio que se conserva pero que procede de pocas anteriores. Respecto a la locomocin cabe decir que disponemos de muy pocos elementos para emitir un juicio dado que los restos que se han podido recuperar pertenecientes al esqueleto apendicular de Sivapithecus son muy escasos. Ahora bien, entre ellos hay dos difisis humerales que indican que no debieron ser braquiadores, a diferencia del orangutn. El hallazgo de un rostro bastante completo por parte del equipo de David Pilbeam ha permitido sealar las principales caractersticas faciales de Sivapithecus. Su cara muestra unas rbitas oculares ovaladas hacia arriba, con un espacio interorbital pequeo. El reborde seo supraorbital es muy ligero y aunque no se registra la presencia de una cresta sagital se empiezan a insinuar los signos que conducen a ella. De estas caractersticas, junto a otras ms, se desprende que: la anatoma del crneo sita, sin la menor duda, a Sivapithecus en la familia de los Pongidae19. Dicho con otras palabras, la morfologa craneal de Sivapithecus lo coloca claramente en la lnea filtica del gnero Pongidae, concretamente: Sivapithecus constituye un grupo hermano del gnero Pongo y no es su antepasado directo20. De hecho, el origen exacto del orangutn: sigue siendo un misterio21. Para finalizar sealemos que, aunque existen varias especies de Sivapithecus (punjabicus, sivalensis, o indicus, por ejemplo): los vnculos entre unas y otras no aparecen de manera muy clara22.

5.- Oreopithecus Oreopithecus es el primate miocnico euroasitico mejor conocido por lo que a porcentaje del esqueleto recuperado se refiere. Vivi hace siete millones de aos. El primer fsil hallado de esta especie fue un maxilar encontrado en la Toscana (Italia). El gnero lo describi el paleontlogo francs Paul Gervais a partir de los restos hallados en Baccinello y en una mina de lignito de Monte
19

Louis de Bonis: Cuando los grandes simios dominaban el Viejo Mundo; en VV. AA.: Los orgenes de la humanidad; Espasa Calpe, Madrid, Vol I, p. 145. 20 Ibidem; p. 146. 21 Ibidem. 22 Ibidem.

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Bambolini, cerca de la ciudad de Grossetto (Italia); de hecho su nombre significa literalmente: simio de la montaa23. La antigedad del ejemplar de Baccinello ha podido ser estimada por medios radiomtricos y por referencias biocronolgicas (es decir: mediante estudios de fauna comparada), datndose en 7 millones de aos. En opinin de Ayala y Cela Conde: constituye quizs el ejemplar ms difcil de clasificar de todos los de esa poca24. En efecto: esta especie tena un cuerpo de gran tamao y un cerebro pequeo, pero su anatoma es tan extraa que no queda claro si se trata de una forma primitiva que precede a la divergencia de los gibones y los grandes antropomorfos, si es un gran antropomorfo temprano o un pariente cercano de Dryopithecus25. Hay quienes, como Robert Martin, lo han visto ms cercano a los cercopitecoideos; pero tambin los hay, como J. Hurzeler26, que lo ven muy prximo a los homnidos ya que detect la presencia de dos cspides en P3 (el premolar anterior de la mandbula), como en el caso de los humanos. En los aos cincuenta del pasado siglo Hurzeler tuvo la fortuna de hallar un esqueleto de Oreopithecus casi completo en el techo de una galera de una mina de lignito de Baccinello. La extraccin de los restos contenidos en la ganga se realizara en el laboratorio del Museo Paleontolgico de Basilea: el resultado aadira nuevos motivos de perplejidad en relacin con la posicin filtica del oreopiteco27. Aunque la interpretacin de la dentadura de Oreopithecus es objeto de controversia la morfologa de las cspides de sus molares inferiores (dispuestas en pares transversos, como en los cercopitecoides) sugiere un rgimen alimenticio folvoro. En general, el esqueleto de Oreopithecus ha sorprendido a los investigadores. Su pelvis guarda ms relacin con la de los humanos que con la de los monos antropomorfos28. Algunos elementos de la estructura de su esqueleto sugieren ms bien una locomocin bpeda, como medio de desplazamiento, que la cuadrupedia. Ahora bien, unos pies y unas
Aunque Chris Stringer y Peter Andrews afirman que significa: mono del pantano. Cif. C. Stringer y P. Andrews: La evolucin humana; Akal, Madrid, 2005, p. 113. 24 Francisco Ayala y Camilo Jos Cela Conde: Senderos de la evolucin humana; Op. cit., p. 103. 25 D. R. Begun: Primates del Mioceno; Op. cit., p. 71. 26 J. Hurzeler: Oreopithecus bambilii gervais: a preliminary report; Verh. Naturf. Ges. Basel., 69, pp. 1-48. 27 Louis de Bonis: Op. cit., p. 140. 28 Ibidem; p. 141.
23

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manos largas, con falanges curvadas indica que los oreopitecos usaban la braquiacin como medio locomotor al desplazarse colgndose de las ramas. Adems, hay signos de que era un buen trepador. As pues, la divisin de opiniones entre los especialistas aparece nuevamente a la hora de precisar cul fue el medio de locomocin elegido por Oreopithecus. Una muestra de ello es la opinin que David Begun expresa sobre este tema: Segn Meike Khler y Salvador Moy Sol, del Instituto Paleontolgico Miquel Crusafont de Sabadell, Oreopithecus poda caminar de forma bpeda y tena una mano similar a la humana, prensil. Sin embargo, la mayora de los paleoantroplogos opina que, muy al contrario, se suspenda de los rboles29. Su origen tampoco es un tema que refleje unanimidad. Hay quienes opinan que debi aparecer en Europa a partir de Dryopithecus. Pero otros sostienen que su cuna es africana y que sus races hay que buscarlas en el gnero Nyanzapithecus,

hominoideo que hunde sus races filticas hasta el Mioceno Inferior africano. En efecto, los ejemplares de Imagen ideal de Oreopithecus realizada por JOHN GURCHE Fuente: www.sciam.com Nyanzapithecus vancouveringi

proceden de las islas de Rusinga y Mfango, en el Lago Victoria, y del

yacimiento de Shongor. Los caracteres distintivos de este espcimen slo se repiten posteriormente en Oreopithecus, de modo que estos caracteres revelan una innegable relacin de parentesco entre los dos gneros30. Hay dos especies ms de Nyanzapithecus: N. pickfordi y N. harrisoni, ambas son ms recientes que N. vancouveringi y aparecen en el Mioceno Medio, lo que muestra una persistencia longeva del gnero en cuestin. Rangwapithecus y Mabokopithecus se hallan emparentados con Nyanzapithecus pero la relacin filtica de este grupo con los oreopitecos plantea problemas de orden paleogrfico: Por dnde llegaron a Europa sus antepasados africanos? Hay
29 30

D. Begun: Op. cit., p. 71. Louis de Bonis: Op. cit., p. 143.

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quienes proponen que el paso a Europa se hizo desde Tnez, para llegar a Sicilia, especulando con la posibilidad de que lo hicieran a travs de un estrecho que ocasionalmente estuviera emergido pero es algo que no est del todo claro. As, pues, el tema del origen de los Oreopithecus sigue siendo objeto de debate.

6.- Ouranopithecus El descubrimiento de este gnero de hominoideos hunde sus races en acontecimientos que se remontan hasta la I Guerra Mundial. A fin de ayudar a las tropas serbias en su enfrentamiento con las fuerzas austrohngaras, britnicos y franceses desembarcaron en Gallipoli, en el Estrecho de los Dardanelos, para controlar las comunicaciones entre el Mar Egeo y el Mar Negro a travs del Mar de mrmara. El fracaso de esta campaa llev a los aliados a emprender una accin ms directa de auxilio a Serbia, lo que les llev a desembarcar en Salnica (Tsaloniki, en la Tracia griega). Entre las tropas francesas que se hallaban en Vatilk (hoy, Vathylakkos, a unos 30 km. al oeste de Salnica) se encontraba Camille Arambourg, un paleontlogo que la guerra haba convertido en jefe de una compaa de ametralladoras de un regimiento de zuavos. Los trabajos de acondicionamiento del terreno pusieron al descubierto huesos que Arambourg pudo identificar como pertenecientes a vertebrados fsiles. An estando en campaa militar consigui organizar excavaciones y recuperar ms material, pero las siguientes ofensivas acabaron con los trabajos de excavacin. Ya en tiempo de paz las muestras recuperadas fueron objeto de estudio por parte del propio Arambourg. Pero sus estudios cayeron en el olvido y no fue hasta principios de los setenta del pasado siglo cuando se reemprendieron los trabajos de campo. Louis de Bonis dirigi las campaas de excavacin, identificando los lugares citados por Arambourg y hallando otros nuevos. Entre ellos est el yacimiento del Barranco de la Lluvia, con una antigedad de 9 millones de aos. Este sitio proporcion en 1973 un maxilar inferior de hominoideo con unas caractersticas morfolgicas distintas a todos los encontrados hasta la fecha. A partir de l se nombr un nuevo gnero. Haba nacido Ouranopithecus. Las siguientes campaas no decepcionaron y continuaron aportando fsiles de este gnero. Nuevos maxilares y dientes 13

aislados ampliaron la coleccin. Aunque los maxilares pertenecen a Ouranopithecus hay suficientes diferencias morfolgicas como para establecer dos tipos. El primero de estos morfos sera el representado por la primera mandbula hallada; el maxilar es un poco ms grande que el de un chimpanc macho, los caninos son relativamente pequeos, no superando la altura de los incisivos. El segundo morfo presenta unos caninos mayores y un conjunto de rasgos cuyos tamaos seran semejantes a los de un gorila hembra. En El Barranco de la Lluvia, pues, parece estar presente una sola especie de ouranopiteco (Ouranopithecus macedonensis) pero con individuos de ambos sexos que reflejan un marcado dimorfismo sexual. El esmalte

dental grueso parece indicar una dieta lo suficientemente dura como para no ser la propia del bosque. A partir de los estudios de la fauna de

mamferos fsiles de los yacimientos resulta

macedonios

posible reproducir el paleoentorno del Mioceno Superior de aquella regin. La conclusin de un estudio de este tipo es que Ouranopithecus viva en un paleoambiente despejado, un medio abierto, con una alternancia estacional marcada. El estudio de la dentadura de Ouranopithecus revela unas ralladuras y unas marcas que son las propias de una dieta coricea a partir de alimentos recogidos del suelo, como tubrculos y races, cuyos granos de arena han dejado su marca indeleble en el esmalte. En algunos sentidos Ouranopithecus sigue pautas propias de los homnidos del Plio-pleistoceno. Por ejemplo, el tipo de dieta sealada se asemeja a la de los australopitecinos de ese periodo. Al igual que las proporciones dentales. El desgaste de los caninos es similar al que sufran los australopitcidos. Por todo esto Louis de Bonis dice que Ouranopithecus posee caracteres que no slo le alejan de los hominoideos primitivos, sino que le acercan a los australopitecos Australopithecus 14

anamensis, el australopiteco ms antiguo que se conoce, recuerda a Ouranopithecus en la morfologa de los maxilares y en el aspecto de la dentadura. Australopithecus afarensis () es un poco ms pequeo que Ouranopithecus, pero presenta como l un fuerte dimorfismo sexual31; y concluye afirmando que: es posible que, durante el periodo que se extiende entre hace 9 y 5 millones de aos, existieran en frica formas cercanas a Ouranopithecus, pero por el momento ste sigue siendo el hominoideo miocnico ms cercano a los australopitcidos32. Ahora bien, pese a todas las similitudes que se puedan identificar entre ambos clados se impone un hecho, y es que entre los 9 10 millones de aos de Ouranopithecus y los casi 7 millones de aos de Sahelanthropus tchadensis (el candidato ms antiguo a primer homnido) hay un agujero negro paleoantropolgico de dos millones de aos (que se amplia hasta cinco o seis millones si nos remontamos hasta Australopithecus anamensis) sin restos fsiles que vinculen estos linajes; de ah que se deba imponer la prudencia a la hora de hacer filogenias en estos estadios iniciales de la evolucin humana. A unos dos kilmetros de El Barranco de la Lluvia se descubri otro yacimiento, llamado Xirohori, que ha proporcionado un rostro de

Ouranopithecus, que incluye la parte frontal, la regin nasal, la regin orbital, el maxilar (el cual, a excepcin del tercer molar derecho, cuenta con todos los dientes). Por el tamao de los caninos se puede inferir que se trata de un espcimen macho (pues sobresalen de forma notoria sobre los incisivos). La antigedad de este ejemplar es similar a la de los de El Barranco de la Lluvia y su paleoambiente es parecido, tal como sugiere el hecho de que ambos yacimientos cuenten con una fauna similar. El ejemplar de Xirohori tambin guarda similitudes con los australopitecinos, por eso se le conoce popularmente como John-Paul (llegados a este punto hay que recordar que a Lucy, la clebre hembra de Australopithecus afarensis, se le llama popularmente as porque la noche del da- en que fue hallada sus

descubridores estaban celebrando una fiesta en el campamento y escuchaban en el cassette la cancin de The Beatles: Lucy in the sky with diamonds; fue entonces cuando se le ocurri a alguien que podran apodarla con el nombre
31 32

Ibidem, p. 157. Ibidem, p. 163.

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de Lucy. La idea tuvo xito y el nombre ha calado. Como el ejemplar de Xirohori ya muestra unas plesiomorfas, o caracteres arcaicos, respecto a los australopitcidos se decidi apodarlo con el nombre de pila de los dos miembros ms mediticos de la mtica banda de Liverpool). Para acabar con Ouranopithecus comentaremos su relacin con Graecopithecus. Durante la II Guerra Mundial el paleontlogo Pyrgos Vassilisis llevaba a cabo unas excavaciones en las afueras de Atenas. El cientfico griego encontr una mandbula con un solo diente (concretamente M2). Aunque no se pudo determinar su antigedad exacta se le consider un cercopitecoide y se le asign a Mesopithecus penteleci, un espcimen de finales del Mioceno Superior. Estudios posteriores de Von Koenigswald le llevaron a concluir que era un hominoideo (y no un cercopitecoideo), lo que es cierto, asignndolo a un gnero nuevo: Graecopithecus, lo que ya no estaba tan claro. En cualquier caso la mandbula no presentaba unas apomorfas que justificaran la creacin de un gnero nuevo. Las vicisitudes de este espcimen no pararon ah, pues su peregrinaje por el rbol filogentico de los hominoideos le llev primero a ser incluido en Ankarapithecus y, posteriormente, fue a parar al taxn Sivapithecus. Ms tarde se le asign a Ouranopithecus (pues la mandbula inclua afinidades con este gnero, aunque hay que admitir que tambin presenta diferencias). Lo cierto es que el fsil hallado en Vassilisis representa a un hominoideo pero se trata de una pieza que, en rigor, resulta indeterminable desde el punto de vista especfico y genrico. Pero lo ms grave es que la solucin al problema de su ubicacin taxonmica no parece sencilla, pues el yacimiento en el que se encontr ha sido absorbido por la superficie urbana de la capital griega, de modo que difcilmente se podrn recuperar nuevos ejemplares all.

7.- Ankarapithecus Ankarapithecus es un hominoideo que, como su nombre indica, procede de yacimientos turcos. Durante un tiempo los escasos fragmentos de este gnero se asociaban a Sivapithecus, pero el descubrimiento de unos restos en la regin de Sinap33 ha llevado a englobarlos en un gnero aparte

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Cif. Berna Apagut, Peter Andrews et al.: A new specimen of Ankarapithecus meteai from the Sinap Formation of central Anatolia; Nature 382, pp. 349-351, 26 de julio de 1996.

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(Ankarapithecus) con una antigedad de 10 millones de aos (por lo tanto, una antigedad similar a la de Ouranopithecus). Los restos de este gnero son muy escasos. El holotipo (es decir: el espcimen a partir del cual se hace la diagnosis de las caractersticas que definirn al gnero) es un maxilar que incluye los dientes hasta el primer premolar (P3) y fue hallado en la citada regin de Sinap, en las afueras de Ankara. El tamao del canino hace pensar que el espcimen tipo de Ankarapithecus metai (el nombre especfico se puso en homenaje al servici geolgico de Turqua, el MTA) es un macho. El maxilar guarda en su conjunto un parecido con Sivapithecus y se diferencia de Ouranopithecus. De Sinap procede tambin un rostro completo y una mandbula. El tamao de sus caninos sugiere que se trata de una hembra.

Cara de Ankarapithecus. Fuente: www.newsandevents.utoronto.ca/bios/askus4.htm El lugar filogentico de Ankarapithecus sigue siendo objeto de debate. No est claro si es un morfo que une los gneros del Mioceno Medio con los del Mioceno Superior (tales como Dryopithecus, Sivapithecus y

Ouranopithecus), o si es un miembro lateral del clado de los grandes simios y los humanos, o si est ms emparentado con los orangutanes. Por todo esto Louis de Bonis sostiene que: el lugar de Ankarapithecus en la filogenia de los hominoideos no est muy bien establecido. Algunos rasgos parecen relacionarlo con los Pongidae, pero otros (ms primitivos?) recuerdan a Ouranopithecus o a los monos antropomorfos de frica34.

8.- Lufengpithecus Todos los ejemplares conocidos como Simio de Lufeng (pues eso mismo es lo que significa el nombre genrico de Lufengpithecus) procede de
34

Louis de Bonis: Op. cit., p. 143.

17

un nico yacimiento situado en la colina de Sihuiba (o Shihuiba), a unos 10 km. de la ciudad de Lufeng, en la regin de Yunnan en el sur de China. All se han podido recuperar casi 1200 restos fosilizados de este gnero. La primera pieza que se encontr fue una mandbula y, como entonces estaba de moda Ramapithecus, se asign al gnero Ramapithecus lufengensis. Una nueva mandbula, descubierta posteriormente, se asign a Sivapithecus yunnanensis. Cuando se admiti que Ramapithecus no era un gnero bueno sino las hembras de Sivapithecus las dos piezas pasaron a un mismo gnero35, pero la coleccin de fsiles recuperada en Lufeng pas a formar parte de un nuevo gnero de hominoideos: Lufengpithecus lufengensis. Todas las piezas de la muestra (ms de un millar, tal como ya hemos sealado) han sufrido deformaciones durante el proceso de fosilizacin, por lo que no podemos hacernos una imagen indudablemente exacta de este hominoideo de hace 8 millones de aos. Ahora bien, pese a estas deformaciones, se pueden reconocer algunos rasgos diagnsticos de este gnero, tales como: unas rbitas oculares ligeramente ovaladas pero con un gran eje transversal, muy separadas entre s y coronadas por un pequeo pliegue supraorbital similar al que se da en Pongo. Largos caninos y unos incisivos centrales mucho ms altos y grandes que los laterales (incisivos heteromorfos). Tal como es normal en los antropomorfos el primer premolar de Lufengpithecus es cortante. La fauna y la flora fosilizada hallada en el mismo estrato del que proceden todos los restos de Lufengpithecus indican un paleoambiente propio de un bosque denso de tipo templado clido, con un monte bajo y hmedo. La fauna y la vegetacin de los niveles superiores indican un cambio climtico que trajo temperaturas ms fras y un paleoentorno mucho ms abierto. Con la reduccin de los rboles se produjo la desaparicin del simio de Lufeng, as como la de otros primates que habitaban la zona. Pese a la diagnosis de este hominoideo que han podido hacer los especialistas, lo cierto es que: no es fcil determinar la posicin filtica y, en

35

De hecho: los ejemplares de Lufeng fueron los que permitieron considerar al <<Ramapithecus>> como la hembra de Sivapithecus aunque, por esas paradojas de la paleontologa, los Sivapithecus de Lufeng fueron clasificados ms tarde como un gnero distinto, Lufengpithecus (Ayala y Cela: Op. cit., pp. 121-122).

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consecuencia, la clasificacin de Lufengpithecus36. Ayala y Cela conde reconocen que: su interpretacin filogentica es incierta [hasta el punto de que] su relacin con las dems familias hominoideas de la poca est an por determinar37. Estos mismos autores se posicionan de una forma clara y rotunda respecto a esta cuestin al manifestar que: esa parece ser la postura ms convincente38. As, pues, an no est nada claro cul es la posicin filogentica del Lufengpithecus. Hay quien lo ve como un ancestro directo del orangutn; otros, en cambio, lo consideran un sucesor de Sivapithecus que se bifurc en una rama lateral evolutiva que no prosper. Resulta, pues, evidente que se necesitan ms fsiles de este gnero y que se hallen en un mejor estado de conservacin; y si, adems, fueran recuperados en otros yacimientos que no fuesen los de Sihuiba permitira establecer comparaciones con individuos de otras poblaciones y de otras reas geogrficas. Tambin se podran comparar las faunas y las vegetaciones para corroborar las hiptesis sobre su paleoentorno.

9. Gigantopithecus Gigantopithecus gnero de es otro

hominoideo

controvertido. Para empezar se disponen de muy pocos restos que se reducen a tres

mandbulas parciales (pues todas ellas estn incompletas) y a un buen puado de dientes aislados; pero eso es todo. No hay restos postcraneales, ni faciales, ni de la parte superior del crneo. Los primeros dientes de este gnero se identificaron en
Gigantopithecus blacki

36 37

Louis de Bonis: Op. cit., p. 149. Ayala y Cela: Op. cit., p. 103. 38 Ibidem.

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una farmacia china y eran conocidos como dientes de dragn. Una vez triturados la farmacopea local los usaba como elementos afrodisacos de ciertas pcimas. A partir de ellos Von Koenigsnwald nombr un nuevo gnero: Gigantopithecus blacki. El nombre especfico es un homenaje a Davidson Black, el descubridor del Sinanthropus pekinensis u hombre de Pekn, hoy conocido como Homo erectus (pekinensis). Debido a los pocos restos conservados la taxonoma y el sentido evolutivo de Gigantopithecus resultan inciertos.

10.- Samburupithecus En lo referente a restos de hominoideos del Mioceno Tardo el registro fsil africano se muestra descorazonadoramente pobre. Para finalizar este repaso a los hominoideos de esta poca vamos a ver el nico ejemplar africano hallado hasta la fecha: Samburupithecus kiptalami. Un espcimen que, en palabras de Brigitte Senut: ocupa una posicin filtica confusa39. El holotipo es un fragmento de maxilar izquierdo, tcnicamente conocido por las siglas KNM-SH 853140, que incluye un premolar (P3) y un molar (M3), este ltimo diente todava no haba llegado a la plena erupcin, de modo que, en vida, an no poda ser visto en la hilera dental. Este fsil fue hallado a principios de los ochenta del siglo pasado en la formacin Namurungule en las colinas de Samburu (Samburu Hills, en Kenia) por el equipo dirigido por H. Ichida, del que formaba parte un joven Martin Pickford. La publicacin de este descubrimiento se hizo en 198441. Estudios posteriores llevaron a los mismos autores a englobar, 15 aos despus, este fsil de antropoide en un nuevo gnero de hominoideo, el citado Samburupithecus kiptalami42. La antigedad de esta especie se ha obtenido por medios radiocronolgicos y por estudios de

39

B. Senut: La aparicin de la familia del hombre; en VV. AA.: Los orgenes de la humanidad; Espasa Calpe, Madrid, 2005, Vol I, p. 185. 40 Que especimen nmero 8531 del Museo Nacional de Kenia (KNM) hallado en las Colinas de Samburu (Samburu Hills, SH). 41 Cf. H. Ichida, M. Pickford, H. Nakaya y Y. Nakumo: Fossil anthropoids from Nachola and Samburu Hills; African Study Monographs, Suppl., 2, pp. 73-85, 1984. 42 H. Ichida & M. Pickford: A new late Miocene hominoid from Kenya: Samburupithecus kiptalami gen & sp. nov.; C. R. Acad. Sc. Paris, serie IIa, 325, pp. 823-829, 1998.

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fauna comparada43, estimndose que su antigedad est comprendida entre los 9 y los 9,5 millones de aos. Ya vimos antes que Brigitte Senut adverta que Samburupithecus ocupa una posicin filtica confusa en el rbol genealgico de los hominoideos. El motivo es que algunos de sus rasgos se acercan al gorila, otros al chimpanc, otros a los humanos y los restantes, por fin, son rasgos primitivos44. As, pues, no est an clara su ubicacin exacta en dicho rbol por lo que a la relacin de antepasado-descendiente se refiere. En efecto: para algunos exhibe caracteres que recuerdan a un antepasado, muy incierto, de los gorilas45. Louis de Bonis, por ejemplo, es uno de los que considera que: si se excepta el grosor, relativo, del esmalte, Samburupithecus recuerda al gorila por su morfologa dental46. En cambio, Brigitte Senut es de un parecer distinto y sostiene que: aun cuando por su tamao y por la neumatizacin de la raz anterior de su arco cigomtico el fsil est relacionado con el gorila actual, difiere de este en la mayora de sus caracteres47; y, a continuacin, pasa a citar unos cuantos de ellos; de donde Senut deduce que: el samburupiteco keniano, en buena posicin en nuestro rbol genealgico, podra constituir un jaln en nuestra historia48. En relacin con este tema, Chris Stringer y Peter Andrews opinan que: los dientes de este simio fsil son muy parecidos a los de los gorilas y difieren de los de los chimpancs y los humanos. Desafortunadamente, ste es el nico espcimen conocido hasta ahora, y la evidencia es muy dbil como para establecer si esta similitud tiene un significado evolutivo49; y concluyen lamentndose de que, por desgracia, el fragmento de maxilar est demasiado incompleto como para identificar sus parentescos50.

Recientemente se ha publicado un nuevo estudio sobre el paleoentorno de Samburupithecus a partir de los estudios de la fauna asociada. Cf. Hiroshi Tsujikawa: The paleoenviroment of Samburupithecus kiptalami based on its associated fauna; African Study Monographs, Suppl., 32, pp. 51-62, diciembre de 2005. 44 Ayala y Cela Conde: Op. cit., p. 144. 45 B. Senut: Op. cit., p. 185. 46 Louis de Bonis: Op. cit., p. 151. 47 B. Senut: Op. cit., p. 185. 48 Ibidem. 49 C. Stringer y P. Andrews: La evolucin humana; Akal, Madrid, 2005, p. 192. 50 Ibidem.

43

21

11.- Conclusin. A lo largo de la tetraloga dedicada a los hominoideos miocnicos no slo hemos hecho una exposicin, acompaada de un breve estudio, de los ejemplares ms notorios, sino que tambin hemos intentado ver en ellos al posible ltimo antepasado comn a chimpancs y homnidos con el fin de poder distinguir quin fue el espcimen que dio lugar a nuestra familia biolgica. Como ha podido comprobar el lector, la paleontologa humana todava no ha podido identificar al precursor inmediato de nuestra familia biolgica, la familia Hominidae, lo que nos lleva a plantearnos una nueva cuestin: el estudio del problema de las filogenias de los hominoideos. Tema que desarrollaremos en otro artculo.

Carlos A. Marmelada

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Orgenes remotos del gnero humano (IV: Conclusin)

El problema de la filogenia de los hominoideos

Junio 2007

El rbol de la vida segn Haeckel

1.- Introduccin

En otros trabajos hemos estudiado a muchos de los hominoideos ms importantes del Mioceno Inferior, Medio y Superior1. El sentido de esa triloga era analizar a los miembros ms antiguos de nuestra superfamilia biolgica: pues, uno de estos hominoideos del Mioceno Tardo debi ser, con toda seguridad, el ltimo antepasado comn a homnidos y chimpancs. Dicho de otro modo, entre los antropoides del Mioceno Superior debe de encontrarse el primate que dio lugar a la familia homnida, aquella a la que taxonmicamente pertenece el gnero humano. Ahora bien, pese a las mltiples propuestas que se han realizado en los ltimos aos, continuamos sin saber quin es ese personaje que jug un papel tan relevante en nuestra evolucin biolgica. Ignoramos su identidad, su morfologa, su conducta, su ecologa social y su hbitat.

2.- Ms preguntas que respuestas

De hecho, como sucede en tantas otras reas de la evolucin humana nos encontramos en un terreno en el que casi hay ms preguntas que respuestas. En efecto, interrogantes como: De dnde proceden los hominoideos? Cul es la relacin filogentica que existe entre las numerosas especies de hominoideos? Qu especie de hominoideo miocnico dio lugar a la familia homnida, en la que est biolgicamente incluido el hombre? son preguntas fundamentales siguen pendientes de solucin.

Hoy en da se cree que cronolgicamente el origen de los hominoideos debe estar en el Mioceno Inferior, al mismo tiempo que se considera que su origen geogrfico debe hallarse en frica, ya que all es donde se encontraron los hominoideos ms antiguos. Ayala y Cela Conde argumentan s: Los primeros hominoideos conocidos, del gnero Proconsul, pertenecen a los
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Cf. Carlos A. Marmelada: Orgenes remotos del gnero humano I. Hominoideos del Mioceno Inferior: Orgenes remotos del gnero humano II. Hominoideos del Mioceno Medio; Orgenes remotos del gnero humano III. Hominoideos del Mioceno Superior; Consejera de Educacin y Cultura del Gobierno de la Regin Autnoma de Murcia, Departamento de Evolucin Humana; www.educarm.es

yacimientos de Uganda y Kenia con edad de unos 22 millones de aos, es decir, del Mioceno Inferior. Los primeros hominoideos de fuera de frica de los que se tiene noticia cuentan con unos 13 Ma. Cabe suponer, pues, que los hominoideos surgieron en frica y en una poca no posterior a los 22 millones de aos2. Otra cuestin es saber si el hominoideo que dio lugar a la familia homnido era africano o euroasitico. En este sentido David Begun se decanta por la segunda opcin. As a este respecto David Begun opina que: cada vez hay ms pruebas que indican que, aunque frica fue el lugar de aparicin de los primeros hominoideos, el clado de los grandes antropomorfos y de los humanos se origin en Eurasia. A tenor del registro fsil los grandes antropomorfos actuales y los humanos descenderan de dos lneas evolutivas eurasiticas: una, asitica, representada por Sivapithecus (probable

antepasado del orangutn), la otra, europea, por Dryopithecus (el antepasado ms probable de los antropomorfos africanos y de los humanos)3.

Tras el repaso que hemos hecho en los trabajos citados sobre algunos de los hominoideos miocnicos ms conocidos coincidimos con Robert Boyd y Joan B. Silk cuando concluyen que: la historia evolutiva de los simios del Mioceno es poco conocida. Haba muchas especies diferentes, y las relaciones filogenticas entre ellas siguen siendo un misterio. No tenemos candidatos claros para los antepasados de ningn simio moderno, excepto para los orangutanes, quienes comparten varios rasgos derivados en el crneo con Sivapithecus del Mioceno medio. No podemos establecer vnculos claros entre gorilas o chimpancs y ningn simio del Mioceno. Una vez ms, esto no es demasiado sorprendente, dada la escasez del registro fsil. Podemos estar casi seguros de que los primeros homnidos evolucionaron de algn tipo de simio miocnico, pero no tenemos ni idea de cul era4. David Begun afirma a este respecto que: Todava nos queda mucho por conocer. Numerosos primates fsiles slo estn representados por mandbulas y dientes; tenemos

F. Ayala y . C. J. de Cela Conde: Senderos de la evolucin humana; Alianza Editorial, Madrid,

2001, pp. 87-88.

David R. Begun: Primates del Mioceno: Investigacin y Ciencia; n 325, octubre 2003, p. 64.

Robert Boyd & Joan B. Silk: Cmo evolucionaron los humanos; Ed. Ariel, Barcelona, 2001, p. 286.

poca o ninguna informacin sobre su postura habitual y forma de locomocin, su tamao cerebral y corporal. No se han encontrado todava restos fsiles de los antepasados de los antropomorfos africanos. Y existe un gran vaco geogrfico y cronolgico en el registro fsil entre los representantes de los primeros miembros del linaje homnido africano en Europa (Dryopithecus y Ouranopithecus) y los primeros homnidos fsiles africanos5.

Francisco Ayala y Camilo Jos de Cela Conde tambin reconocen las dificultades con las que se encuentran los investigadores a la hora de estudiar los hominoideos miocnicos, ya que: los restos que se conservan de los hominoideos del Mioceno son demasiado fragmentarios y escasos como para poder sacar conclusiones definitivas acerca de cul fue ese linaje ancestral y qu relaciones filogenticas tienen los especmenes del periodo con los simios y humanos de ahora (...) La filognesis y, en consecuencia, la taxonoma de los hominoideos es una de las cuestiones ms controvertidas en la paleontologa de los primates. Cmo clasificar a los seres humanos, a sus antecesores y a sus parientes ms prximos resulta todava (...) una cuestin controvertida. Cada descubrimiento de una forma fsil anteriormente ignorada suele resolver algunas de las dudas previas, pero al precio de plantear otras nuevas que, a menudo, producen la sensacin de que el panorama de nuestros orgenes es algo muy confuso sobre lo que se carece de conocimientos fiables6.

En cuanto a la determinacin de qu hominoideo fue el supuesto ancestro de la familia homnida, estos mismos autores advierten que: al hablar de la evolucin de los hominoideos durante el Mioceno (...) no es fcil establecer conexiones evolutivas que se remonten a esa poca. Hay que reconocer que no tenemos evidencia cierta alguna acerca de las relaciones filogenticas existentes entre los hominoideos del Mioceno y tanto los grandes simios como los homnidos actuales7.

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David R. Begun: op. cit., p. 72. F. Ayala y Cela Conde: Op. cit., pp. 85-86. 7 Ibidem; pp. 169-170.

As pues, aunque, afortunadamente, el registro fsil es cada vez ms rico, pues se incrementa ao tras ao, lo cierto es que, de momento, seguimos sin saber cul fue el hominoideo miocnico que dio lugar a la familia homnida.

Carlos A. Marmelada