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PSICOLOGÍA FISIOLÓGICA – Curso 2023-2024

Bloque 2. Tema 5. Sentidos Químicos

Índice
1. Sensibilidad Química General y Especial
2. Sensibilidad olfatoria
2.1 Órgano receptor
2.2 Transducción y codificación en los receptores
2.3 Bulbo olfatorio, tracto olfatorio y corteza olfatoria
2.4 Percepción del estímulo olfatorio
2.5 Diferencias individuales y trastornos
3. Sentido del gusto
3.1 Gustos o sabores básicos y receptores gustativos
3.2 Transducción de las moléculas gustativas y tipos de receptores
3.3 Vía y corteza gustativas
3.4 Percepción central del gusto

1. Sensibilidad Química General y Especial

Sensibilidad química es la capacidad de detectar sustancias del medio
interno y externo que entran en contacto con células receptoras especializadas o
quimiorreceptores situadas en la piel, en los órganos internos y, sobre todo, en el
tubo digestivo. Estos últimos informan al sistema nervioso central de la riqueza
calórica y otros componentes de los nutrientes ingeridos así como de su posible
toxicidad. La sensibilidad química de los órganos internos forma parte de la
sensibilidad interoceptiva o viscerocepción.
La mayor concentración de quimiorreceptores se encuentra en la nariz y en
la lengua y da origen a la sensibilidad química especial formada por los sentidos del
olfato y del gusto, implicados principalmente en la selección y rechazo del
alimento, su disponibilidad y condiciones. Anticipan su potencial agrado,
desagrado o nocividad y generan sensaciones subjetivas de difícil descripción. El
olfato puede influir en conductas sociales relacionadas con la reproducción y la
agresión.
Entre olfato y gusto existe una importante sinestesia de origen periférico y
central. Así, el sabor de los alimentos parece provenir de los receptores gustativos,
cuando en realidad procede de la mezcla de impresiones somatosensoriales,
gustativas y olfatorias. Los quimiorreceptores de ambos sistemas se encuentran en
lugares cercanos y conectados por vía aérea, de forma que las moléculas que
alcanzan los receptores gustativos pueden incidir también durante la masticación
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y deglución sobre los receptores olfatorios, a través de la retro-olfacción u

olfacción retronasal. A nivel cerebral la corteza órbitofrontal procesa
conjuntamente ambos tipos de estímulos.
Las sensaciones olfatorias y gustativas suelen provocar reacciones
emocionales de atracción o rechazo. Otros sistemas sensoriales poseen
componentes emocionales, pero necesitan condiciones propias del estímulo y
extrínsecas (memoria, contexto) para manifestarse. Esto sucedería con la emoción
que surge , por ejemplo, al escuchar una melodía o al contemplar un paisaje. En
contraste, la sensibilidad química suele generar de inmediato placer o rechazo.

2. Sensibilidad Olfatoria
En el ser humano el olfato se relaciona principalmente con la identificación
y selección del alimento, la higiene personal y del entorno y la conducta social. Así,
es habitual oler la comida antes de ingerirla. En otras especies interviene en la
localización de la presa y del depredador, en el marcado y reconocimiento del
territorio, en la agresión y en la conducta reproductora, tanto en la selección del
compañero sexual y apareamiento, como en la conducta parental.
El olfato permite identificar olores y distinguirlos de otros basándose sobre
todo en la comparación, pero no aporta cualidades precisas más allá de la
intensidad y el afecto. Tampoco identifica objetos: se huele a algo, a jazmín o a
rosas por ejemplo, y no se sabe bien qué provoca el olor, si unas flores o una
esencia; o, por ejemplo, se dice que huele a humo pero, a menudo, no se sabe con
precisión qué es lo que se está quemando. Evoca cualidades y sensaciones
abstractas: frescor, permanencia, fortaleza, dureza, suavidad. No proporciona una
localización precisa de la fuente del estímulo: el olor está en un sitio y hay “algo”
que lo produce y se puede localizar la distancia por su mayor o menor intensidad.
Es un sentido más sintético que analítico, de manera que la percepción
consciente de un olor se entiende como una configuración o un patrón, resultado
de integrar elementos que al final son más que la suma de las partes. Así, el olor del
humo de un cigarrillo procede de la combustión de miles de sustancias que se
perciben como un olor único, ya sea el tabaco de cigarrillo, de puro o de pipa.
Podemos distinguir en una persona varios olores a la vez (perfume, colonia, sudor,
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café, tabaco, antipolilla), pero cuesta separar los componentes más elementales de
un olor complejo, salvo para los expertos.
Las sustancias químicas son muy variadas y, transportadas por vía aérea,
alcanzan los receptores del epitelio olfatorio situados en el interior de las fosas
nasales. Sólo un 10% del aire que respiramos alcanza la mucosa olfatoria y es el
origen de la olfacción ortonasal. Por su parte, la olfacción retronasal procede de la
parte posterior de la boca y faringe, cuyas señales integra el cerebro en el sabor.
Los odorantes o estímulos olfatorios son moléculas volátiles que pueden ser
disueltas en la secreción mucosa que recubre los receptores.

2.1 Órgano receptor

Se denomina neuroepitelio, epitelio olfatorio o mucosa olfatoria, y está situado
en la parte superior y posterior de las fosas nasales. Contiene tres tipos principales
de células:
- Neuronas ciliadas olfatorias. Son células receptoras bipolares fusiformes,
que en conjunto ocupan una superficie aproximada de 2,5 cm2 en cada fosa
nasal. Cada neurona receptora posee en la porción dendrítica unos
engrosamientos de los que parten entre 6 y 20 cilios sensibles a sustancias
químicas. Poseemos entre 5 y 6 millones de receptores en cada epitelio.
- Células basales, que son células troncales, indiferenciadas. Dan origen a
nuevas neuronas olfatorias que sustituyen a las que van muriendo, tras un
ciclo vital corto de varias semanas, entre 20 y 60 días.
- Células de soporte que contienen sustancias de protección y de eliminación
del odorante.
Hay receptores somatosensoriales que recubren la cavidad nasal y pueden
activarse por sustancias volátiles como el amoníaco o las bebidas carbónicas.
Algunos de ellos son nociceptores sensibles a sustancias irritantes y transmiten
sus impulsos a través de los nervios trigémino (V par craneal) y glosofaríngeo (IX).
Además del neuroepitelio, hay que señalar la lámina propia o submucosa, que
cumple funciones de soporte y nutrición. En ella penetran las glándulas de
Bowman, de inervación parasimpática, que segregan la mucosa que recubre el
epitelio olfatorio. La mucosa, además de ser el vehículo del estímulo olfatorio
contiene inmunoglobulinas que protegen de infecciones.
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2.2 Transducción y codificación en los receptores

La transducción del estímulo odorante en impulso nervioso se produce en
los extremos de los cilios de las neuronas olfatorias. Cada una de ellas expresa uno
o dos genes para una proteína G de membrana (proteína G olfatoria, Golf o G-olf),
de la que existen numerosos tipos, que se activa al contactar con una molécula
específica. En el ser humano existen entre 350 y 390 tipos diferentes, frente a las
aproximadamente 1.000 que poseen los roedores. Cada receptor se activa con una
sola sustancia. La molécula odorante no interactúa normalmente con un solo tipo
de receptor, sino con un área receptora que reacciona, a su vez, al contacto con un
amplio número de moléculas.
La proteína olfatoria G se divide en tres subunidades: alfa, beta y gamma. La
activación de la proteína G-alfa-olf y de la adenilatociclasa 3 asociada aumenta la
concentración intracelular de un segundo mensajero, el monofosfato de adenosina
cíclico (AMPc), que a su vez activa un canal de cationes. La entrada de Ca2+ y Na+
despolariza el potencial de membrana y provoca la liberación de neurotransmisor.
La codificación de la intensidad se realiza por frecuencia de descarga de
manera que a más concentración del odorante, responden más neuronas
receptoras. Estas células son capaces de detectar cantidades muy pequeñas de
odorantes.

Ver ilustraciones 7.34, 7.35 y 7.36 del Manual de Carlson y Birkett (2018),
pp. 223-225

2.3 Bulbo olfatorio, tracto olfatorio y corteza olfatoria

Los axones de las células receptoras atraviesan la lámina cribosa del etmoides
hasta el bulbo olfatorio situado en la superficie ventral de los lóbulos frontales. Es
una estructura ovoide y estratificada, cuyas células poseen una organización en
columnas similar a otros tipos de corteza sensorial. Los axones de los receptores
hacen sinapsis en los glomérulos, formaciones en forma de bola o globo, con varios
tipos de neuronas:
- Dos células de relevo, las células mitrales y las células en ovillo (“tuft cells”) o
empenachadas, análogas a las mitrales, pero de menor tamaño y más
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abundantes. Los axones de estas células proyectan directamente a la

corteza o cerebro olfatorio.
- Las células periglomerulares de axón corto que son pequeñas interneuronas
que rodean al glomérulo.
- Las células granulares o interneuronas granulares de axón corto en la capa
interna, más profunda.
Recibe también axones del bulbo olfatorio contralateral a través del tracto
olfatorio medial que discurre por la comisura anterior, así como aferencias
corticales en mayor número que del propio epitelio, lo que da una idea del alto
control central sobre la olfacción.
Las neuronas que expresan la misma proteína receptora convergen en uno o
más glomérulos, de manera que cada tipo de glomérulo codifica un odorante o
molécula diferente. Del mismo modo, las conexiones de las células glomerulares
con las de otras regiones corticales codifican una sola molécula odorante. En cada
glomérulo, entre 1.000 y 2.000 neuronas receptoras convergen sobre unas 40 ó 50
neuronas de relevo (hay unas 100.000 células mitrales en total) en una proporción
de aproximadamente 100 receptores por cada neurona glomerular, lo que indica
una alto grado de convergencia. El hecho de que receptores situados en regiones
distintas del epitelio olfatorio hagan sinapsis en un mismo glomérulo hace posible
la detección de pequeñas cantidades de una sustancia odorante sin ser necesario
que la molécula alcance todo el epitelio nasal. Con intensidades bajas sólo se
activan uno o dos glomérulos en el bulbo olfatorio y con intensidades mayores se
activan más.
En general, los olores cuyas moléculas están relacionadas a nivel químico
estructural activan glomérulos cercanos, por lo que puede hablarse de cierta
representación espacial u olfatotópica de los estímulos en el bulbo olfatorio.
En la capa glomerular se forma el patrón olfatorio de cada olor que se afina
y refuerza por interacciones laterales de naturaleza inhibitoria. Cuanto mayor es el
número de receptores activos, más definido el patrón olfatorio o percepción
olfatoria subjetiva resultante. Contribuye a ello la inhibición lateral provocada por
las células periglomerulares que conectan glomérulos cercanos, de manera que la
activación de una célula mitral o en ovillo inhibe las células adyacentes,
disminuyendo su activación y afinando así la señal. Estos microcircuitos
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inhibitorios del bulbo olfatorio potencian la señal procedente de los receptores y

resultan en una olfacción más definida.
A través de una larga dendrita primaria se transmite la señal olfatoria desde
las células mitrales y en ovillo hasta las capas siguientes del bulbo olfatorio. La
actividad del bulbo olfatorio está regulada desde otras estructuras cerebrales.
Imágenes por resonancia magnética funcional (RMf) muestran que esta estructura
codifica la intensidad: a más intensidad mayor activación de sus células, la valencia
afectiva: cuanto más desagradable, mayor activación, y la familiaridad del olor:
cuanto más familiar es el olor, más se activan las neuronas del bulbo olfatorio.
El tracto olfatorio se origina en la porción posterior del bulbo olfatorio. Es
una banda de sustancia blanca constituida por los axones de las células mitrales y
en ovillo que recorre el surco olfatorio en la superficie basal del lóbulo frontal, que
separa el giro o circunvolución recta, en posición medial, y el giro o circunvolución
orbital medial. Se divide en las estrías olfatorias (llamadas a veces también
tractos): medial, lateral e intermedia. La estría olfatoria lateral, de unos 30 mm, se
dirige hacia la corteza olfatoria primaria (porción ventral del lóbulo temporal
ipsilateral), que incluye las áreas periamigdalina y el uncus o gancho (corteza
piriforme y amígdala córticomedial).
La información olfatoria se procesa en numerosas regiones cerebrales de la
corteza límbica y paralímbica. En sentido estricto, la corteza olfatoria comprende
todas las regiones a las que proyectan directamente los axones de las células
mitrales y en ovillo a través del tracto olfatorio lateral desde la base del bulbo
olfatorio hasta el uncus o gancho del lóbulo temporal. La estructura de la corteza
olfatoria es predominantemente alocortical, con menos capas celulares que el
isocórtex o neocorteza.
Las principales regiones corticales olfatorias son:
- Núcleo olfatorio anterior, o área olfatoria anterior, que recibe proyecciones
directas del bulbo olfatorio que releva hacia atrás a los bulbos olfatorios
ipsilateral y contralateral, a través de la comisura anterior, y hacia otras
estructuras olfatorias secundarias.
- Tubérculo olfatorio (parte del espacio perforado anterior y del estriado
ventral), de donde parten vías hacia el tálamo (núcleo dorsomedial) y de allí
hacia la corteza órbitofrontal.
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- Corteza entorrinal rostral y perirrinal desde donde alcanza la región

olfatoria del hipocampo.
- Corteza piriforme, a nivel del uncus temporal, que se considera la principal
corteza olfatoria. La corteza piriforme se encuentra a lo largo del tracto
olfatorio en la unión medial de los lóbulos temporal y frontal y continúa en
la porción dorsomedial del lóbulo temporal. La mayoría de sus aferencias
proceden del bulbo olfatorio y de la corteza piriforme contralateral.
Proyecta a numerosas regiones, entre las que destaca una vía directa
extratalámica a la corteza órbitofrontal posterior y otra indirecta a través
del núcleo dorsomedial del tálamo hacia las corteza frontal y órbitofrontal.
También salen vías hacia la amígdala, corteza entorrinal y corteza insular.
En la corteza piriforme anterior se identifican olores simples, mientras que
la corteza piriforme posterior parece estar más relacionada con la
categorización y percepción de olores y de estímulos complejos.
- Amígdala cortical: Núcleos corticales anterior y posterior de la amígdala, que
son sus zonas olfatorias superficiales. Desde allí conecta con otros núcleos
de la amígdala y con el hipotálamo.
La corteza órbitofrontal (posterior) es considerada la corteza olfatoria
secundaria o de asociación, que posee conexiones recíprocas con la amígdala y
otras regiones neocorticales. En ella se transforma la información olfatoria en
conciencia y se produce la discriminación de olores, ya que su lesión la impide. Sus
neuronas responden a olores concretos pero no a la intensidad. Existen aferencias
multimodales del gusto, vista y olfato sobre neuronas en esta área. Allí contacta
con la información gustativa y se produce la sinestesia olfatorio-gustativa de
origen central. Los olores agradables activan las porciones mediales posteriores de
la corteza órbitofrontal y los desagradables sus porciones laterales, además de la
corteza cingulada anterior dorsal.
Al hipotálamo se dirigen vías olfatorias indirectas, desde la amígdala y otras
regiones de la corteza olfatoria incluyendo la corteza piriforme, que alcanzan el
hipotálamo lateral, muy relacionado con el apetito, y otras zonas asociadas a la
reproducción. En estas regiones se procesan los aspectos motivacionales y
emocionales del olfato y se desencadenan en animales las respuestas conductuales
y fisiológicas a los olores.
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Los sistemas monoaminérgicos (colinérgicos, noradrenérgicos, dopaminérgicos

y serotoninérgicos), relacionados con el despertar, la atención y el refuerzo
alcanzan distintas regiones de la corteza olfatoria.
El bulbo olfatorio recibe numerosos aferentes inhibitorios desde diferentes
regiones de la corteza olfatoria, que provocan entre otros efectos la adaptación
rápida que hace posible la percepción de estímulos nuevos. Estas señales eferentes
también explican que se perciban los olores de forma unitaria diferenciados de
otros, a pesar de que su composición sea muy diversa. A la percepción olfatoria se
incorporan también aspectos afectivos y de la experiencia previa.
Los estudios de RMf confirman que existen sistemas separados en la corteza
olfatoria para la identificación de olores y para su localización. La identificación se
produce principalmente en la corteza frontal y en la ínsula. La localización se sitúa
en el surco frontal superior derecho, que se puede considerar equivalente a la
corriente dorsal del procesamiento auditivo y visual.

2.4 Percepción del estímulo olfatorio

El olfato humano es un sentido muy sensible y muy desarrollado debido al
intenso procesamiento cerebral de los estímulos. Para muchos odorantes, los
umbrales de detección son similares a los de otras especies e incluso inferiores.
Las funciones principales del sistema olfatorio son la identificación y distinción de
olores y la puesta en marcha de reacciones apropiadas ante ellos. El conjunto de
interacciones entre receptores y el intenso procesamiento cerebral hace posible la
identificación de un olor.
El ser humano puede identificar y distinguir una cantidad enorme de olores,
pero su descripción es muy pobre. Lo más inmediato es si el olor es o no agradable.
Dado que los olores no identifican en su mayoría a un objeto, para su descripción
se recurre a cualidades, y la afectiva es la principal y más inmediata.
En relación con la identificación de olores, la teoría estereoquímica defendía
que un olor era el resultado de la interacción de una estructura molecular
particular con un receptor específico, siguiendo el modelo llave-cerradura. Esto
sólo es verdad en parte, ya que sustancias con una estructura molecular similar
huelen de diferente manera, mientras que sustancias con diferente estructura
pueden oler igual. Aunque no se puede reducir un olor a sus componentes, hay
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datos de que en algunos casos sí se puede predecir el olor de una sustancia a partir
de la estructura química de sus componentes.
Por su parte, la teoría combinatoria afirma que un receptor responde a
moléculas muy variadas e interviene por tanto en la percepción de olores
diferentes que se percibe conscientemente como patrones o conjuntos. La
combinación de los aproximadamente 390 receptores lleva a miles de millones de
olores que es posible detectar y diferenciar. La percepción de un olor específico se
debe a la combinación de olores simples. Las sustancias odorantes provocan
activación de patrones olfatorios diferentes, por lo que puede hablarse de un
“reconocimiento de patrones” en la percepción olfatoria, como existe en el sistema
visual. Los patrones o combinaciones permiten la identificación del olor, su
asociación con el “objeto” en su caso asociado a dicho olor o con la “cualidad” que
evoca y su diferenciación de otros olores.
La corteza olfatoria responde rápidamente a cambios en la estimulación y
muestra una adaptación que se desarrolla de forma relativamente rápida, en uno o
varios minutos. Este proceso es esencial para percibir bien los olores en un
contexto cotidiano de mezcla de muchos odorantes, ya que se necesita una fuerte
inhibición para que el sistema esté dispuesto para detectar nuevos olores, sean o
no relevantes. La olfacción mejora con la práctica (sensibilización), con lo que
desciende el umbral de detección. Puede darse cierta plasticidad en el epitelio
nasal y en la corteza olfatoria, ya que la diferenciación de olores mejora con la
experiencia.
En las sustancias no existe el olor: es una cualidad sensorial que construye y
crea el cerebro en forma de patrones coherentes y estables de estímulos que
almacena y utiliza en la valoración de los odorantes. La corteza olfatoria otorga
afecto y significado conductual a los olores y aromas. Un olor es, por tanto, el
resultado de la integración de aspectos sensoriales y contextuales con otros
aspectos: memoria, activación y atención, estado emocional y motivacional. Las
estrechas relaciones entre la corteza olfatoria y distintas estructuras del sistema
límbico explican las potentes reacciones emocionales que desencadenan los olores.
Este sentido interviene sobre todo en la selección y rechazo de alimentos en
combinación con el sentido del gusto. Estados internos, como el hambre o la sed,
influyen también en la percepción olfatoria. En la ingesta, la olfacción directa del
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exterior, u ortonasal, precede a menudo a la sensación gustativa. Se huelen los

alimentos para ver si están en buenas condiciones y para gozar de un buen aroma.
Se relaciona también con la higiene personal y del entorno. Por último, el olfato
protege de peligros como los derivados de incendios o escapes de gas. Otras
señales sensoriales modulan los olores: el color de un líquido influye, por memoria
y asociación con otros líquidos, en la intensidad del olor percibido.
Las relaciones de la corteza piriforme con la amígdala y con la corteza
entorrinal, parahipocampal e hipocampo explican la persistencia de los olores. Las
memorias olfatorias tienden a ser más duraderas, emocionales y vívidas que las
visuales o verbales. Dada su gran permanencia en la memoria, el afecto negativo
asociado a un alimento que provoque asco o náuseas llega a ser muy duradero y
prolongarse durante años. Los recuerdos asociados al olor suelen remontarse a
edades muy tempranas, anteriores incluso a recuerdos visuales o verbales. En el
primer caso alcanza el máximo hacia los cinco años (mayor predominancia del
recuerdo olfatorio sobre otros), y en el segundo hacia la adolescencia. Las
memorias olfatorias se remontan también a edades más tempranas que las
semánticas: antes de cumplir diez años en el primer caso y entre los diez y los
treinta años en edad en el segundo caso. Este fenómeno puede deberse al
predominio del olor y el sabor en la infancia como sistemas para explorar el medio.
Reaccionamos al olor de una persona, que depende de muchos factores:
edad, sexo, dieta, actividad inmunológica y estado de salud. Así, el olor de una
persona enferma con una fuerte respuesta inflamatoria se vuelve más aversivo y
vuelve desagradable la percepción de su rostro. Este fenómeno podría revelar una
predisposición genética a hacer más difícil la interacción con el enfermo y a evitar
la enfermedad al reducir la exposición a patógenos.

2.5 Diferencias individuales y trastornos

Hay grandes diferencias individuales en la sensibilidad olfatoria. Por
ejemplo, con la edad aumentan los umbrales de percepción olfatoria. Hay personas
que desarrollan intolerancia a los olores, trastorno que afecta a un 15% de la
población general. Puede surgir como enfermedad profesional en quienes manejan
productos de limpieza, pinturas o disolventes. Presentan síntomas subjetivos,
como dolor de cabeza, visión borrosa o náuseas cuando huelen sustancias
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químicas cotidianas en bajas concentraciones. Puede aparecer asociada a alergias y

otras dolencias como el síndrome de fatiga crónica y sobre todo a la intoxicación
por productos químicos. Puede darse también en lesiones o anomalías en regiones
del sistema nervioso central implicadas en la atención (sistema frontolímbico)
anatómicamente relacionadas con la olfacción.
La anosmia es la pérdida de sensibilidad olfatoria. Va asociada a riesgos
vitales: no huelen el humo, el gas o la comida en mal estado y no distinguen
bebidas tóxicas de inocuas. Afecta a un 5% de la población y puede tener
diferentes causas (genéticas o traumatismos que afecten a la base del cráneo, por
ejemplo). Su corteza olfatoria es de menor tamaño y se reduce hasta en un 25%, lo
que resalta la plasticidad cerebral propia de este sistema.
Los problemas de memoria que aparecen en algunos trastornos
psicopatológicos pueden ir asociados a alteraciones en la percepción olfatoria y no
en otros sentidos debido a las interconexiones entre las estructuras implicadas en
la emoción y la memoria. A su vez, los fármacos que afectan a la memoria alteran el
olor. Algunas enfermedades degenerativas, como las enfermedades de Parkinson y
Alzheimer van acompañadas o precedidas de trastornos olfatorios. Lo mismo
sucede con alteraciones en receptores gustativos, como los del sabor amargo.
La estrecha relación entre olfacción y emoción hace pensar igualmente que
los trastornos emocionales puedan ir acompañados de alteraciones en la
percepción de los olores. Las áreas cerebrales implicadas en el procesamiento
olfatorio coinciden con las que son relevantes en la esquizofrenia y en el trastorno
bipolar. Es frecuente observar en pacientes esquizofrénicos y de trastornos
afectivos la llamada anhedonia olfatoria, condición en la que las valoraciones
subjetivas afectivas de los odorantes se ven disminuidas. En otras ocasiones se
encuentra una menor capacidad de identificación de olores. En pacientes de
depresión mayor la identificación de olores permanece intacta pero la clasificación
afectiva que realizan es más reducida y se limita a las categorías de
agradable/desagradable.
El déficit en la identificación de olores es también una característica
duradera de la esquizofrenia. Estos pacientes presentan mayores problemas en la
identificación de olores que los pacientes de depresión bipolar. En los
esquizofrénicos los trastornos olfatorios van unidos a la severidad de los síntomas
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negativos (aquellas conductas que se atenúan o desaparecen durante el trastorno)

y, en especial, a los problemas en las relaciones sociales. Se atribuye a alteraciones
en la corteza órbitofrontal.

3. Sentido del Gusto

El sentido del gusto responde a la composición del contenido nutritivo de
alimentos sólidos y líquidos, así como a sus cualidades placenteras (palatabilidad)
y potencial toxicidad. Interviene directamente en la selección de sustancias a
ingerir y la evaluación de su contenido calórico. Contribuye a iniciar, prolongar y
finalizar la ingestión en relación con el mantenimiento del balance energético.
Suele distinguirse entre gusto y sabor. Gusto es la sensación resultante de
las cualidades gustativas básicas o sabores primarios: dulce, amargo, ácido, salado
y umami (sabor a carne, agridulce o glutamato). Sabor es la combinación del gusto
y el olfato con otras sensaciones somestésicas del alimento como la textura o
temperatura. Por ejemplo, el sabor picante procede de la activación de los
receptores multimodales de capsaicina presentes en la lengua que producen calor y
dolor. Otras cualidades somatosensoriales unidas al sabor serían el carácter
crujiente del alimento asociado a la audición y a la textura, o el chispeante, que
también forman parte del sabor de algunos alimentos sólidos y líquidos. El aspecto
del alimento, a través del sentido de la vista, también influye en el sabor.
El gusto es un órgano multisensorial y funciona en combinación con otros
simultánea e integradamente. La mayor parte de las sensaciones gustativas
complejas tienen un origen olfatorio que resulta tanto de la olfacción directa como
de la retroolfacción. El aroma del alimento que se ingiere, mastica o paladea
atraviesa el conducto retronasal, al fondo de la garganta, hasta alcanzar el epitelio
olfatorio. El sabor se capta al expulsar el aire, lo que facilita la olfacción retronasal,
en sinestesia con el gusto y la somestesia orales. El sabor puede considerarse, por
tanto, como una “sensación referida”, ya que nunca se percibe aisladamente por
sus elementos, sino unida al olfato. El cerebro codifica conjuntamente sensaciones
gustativas, olfatorias, somatosensoriales orofaríngeas, y gastrointestinales
desencadenadas por el alimento y el acto de alimentarse. Además del sabor y de
otros sistemas sensoriales intervienen otros factores: la experiencia previa con el
alimento, aspectos culturales, el contexto cognitivo y el emocional.
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3.1 Gustos o sabores básicos y receptores gustativos

Dulce. El sabor dulce o cualidad de dulzor, va asociado a los hidratos de carbono y
a edulcorantes como la sacarina y el aspartamo (aspartato y fenilalanina), y a otros
aminoácidos y proteínas. Nos resulta agradable y sería un indicador del contenido
calórico del alimento y, por tanto, de la energía que potencialmente proporciona.
Amargo. El amargor es el sabor desagradable asociado a los alcaloides vegetales y
a la fruta no madura. Provoca aversión y malestar que lleva al rechazo del
alimento, y a evitar la ingestión de sustancias tóxicas. Los primates toleran cierto
sabor amargo moderado. Son agradables sustancias de sabor ligeramente amargo:
agua tónica, cerveza o chocolate negro.
Ácido o agrio. La acidez es desagradable y va asociada a la fruta verde y a la comida
en descomposición. Al igual que ocurre con el amargo, hay preferencia hacia
alimentos ácidos como el limón.
Salado. Está asociado al cloruro sódico, esencial en la dieta para el mantenimiento
del equilibrio hidroelectrolítico. Se prefiere en general el alimento salado, pero es
una preferencia adquirida.
Umami. Vocablo japonés que significa “sabroso”. Es el sabor de algunos
aminoácidos, como el aspartato y sobre todo el glutamato monosódico utilizado
para reforzar el sabor de los alimentos en la comida oriental, y muy empleado
también en nuestro entorno en las sopas deshidratadas. Indica que el alimento es
rico en proteínas y abunda en verduras como espárragos, tomate, queso, pescado y
carne. Es agradable y potencia los otros sabores.
Los alimentos grasos suelen ser agradables y se piensa que podría existir
también un receptor gustativo de grasas.
Las células receptoras gustativas son células epiteliales ciliadas y en su base
hacen sinapsis las terminales dendríticas de neuronas bipolares sensoriales. Se
encuentran principalmente en la lengua, pero también en el velo del paladar
(paladar blando), orofaringe, epiglotis, faringe y parte superior del esófago. No son
totalmente específicas y parecen responder a más de un sabor. Los sabores básicos
se perciben en toda la lengua y lo que cambia es la concentración de receptores.
Los receptores gustativos se encuentran en los botones gustativos de las papilas
o protuberancias de la lengua. Hay distintos tipos de papilas gustativas:
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- Fungiformes. Se encuentran en los dos tercios anteriores de la lengua, junto

con receptores de presión y temperatura.
- Foliadas. Formadas por hasta ocho pliegues paralelos en los bordes
laterales y posteriores de la lengua.
- Cirvunvaladas. Consisten en una meseta rodeada de pliegues circulares a
modo de vallas. Se disponen en forma de V invertida en la parte posterior
de la lengua.
Hay que añadir las papilas filiformes, táctiles y no gustativas, que son las
más abundantes.
Poseemos entre 8.000 y 10.000 botones gustativos. Son grupos de varias
decenas de células receptoras (entre 50 y 100) en disposición similar a los gajos de
una naranja. Poseen cilios o microvellos en la parte distal, en contacto con la saliva,
donde se encuentra también una abertura, poro gustativo, en la cual la molécula
gustativa interactúa con las células receptoras. En su raíz se encuentran células
basales que regeneran los receptores que se van perdiendo. Poseen un ciclo de vida
de entre 10 y 14 días, más corto que los receptores olfatorios.

3.2 Transducción de las moléculas gustativas y tipos de receptores

La molécula degustada, disuelta en saliva, se une a los cilios de la célula
receptora y provoca cambios en la permeabilidad de la membrana, que alteran los
potenciales de reposo y provocan la liberación de neurotransmisor hacia las
dendritas de las neuronas aferentes.
Pueden distinguirse dos tipos principales de células receptoras. Un primer tipo
son las que se basan en canales iónicos, como los que captan los sabores ácido o
agrio y el salado. Las primeras responden a protones o iones hidrógeno (H+)
presentes en las soluciones ácidas. El ión o el ácido orgánico se transporta al
citoplasma y provoca acidificación celular, lo que moviliza el Ca2+ y bloquea
canales de K+ débiles que despolarizan el potencial de membrana celular. No se
descarta que pueden intervenir otros receptores. Se desconocen los receptores del
sabor salado, sensibles al ClNa y a otras sales.
Un segundo tipo de células poseen receptores metabotrópicos constituidos por
proteínas asociadas a una proteína G de membrana (GPCR), la alfa-gustducina, que
induce cambios citoplasmáticos y a través de segundos mensajeros lleva a la
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apertura de canales catiónicos para Na+ y Ca2+ que, a su vez, despolarizan la célula
y median en la percepción de los sabores dulce, amargo y umami.
La transducción de los sabores dulce y amargo depende de una familia de
proteínas GPCR, entre ellas destaca la alfa-gustducina aunque también participa la
transducina similar a la proteína G de los receptores de la retina. El edulcorante
artificial aspartamo se une a estas proteínas en un lugar cercano al de los azúcares.
La T1R2 y la T1R3 son necesarias para la percepción del sabor dulce. No obstante
cuando la concentración es muy elevada basta con el receptor T1R3. Es posible que
coexistan receptores de amargo y ácido con otros receptores diferentes en la
misma célula receptora, de manera que grandes cantidades de azúcar o de sal se
perciben como aversivas y llevan al rechazo del alimento.
El sabor amargo surge de numerosas sustancias de composición diversa que
detectan entre 25 y 30 proteínas receptoras GPCR de la familia T2R. Hay
receptores específicos que responden a un solo compuesto, como el T2R3, y otros,
como el T2R14, que responde al menos a 33 componentes. Una célula receptora de
amargo suele contener muchas proteínas receptoras diferentes. Se encuentran en
las papilas foliadas y circunvaladas y aparecen en todos los botones gustativos
pero no se superponen en la misma célula lo que sugiere que en unas sean
apetitivos y en otras aversivos. La importancia para la supervivencia del rechazo
de alimento tóxico ha llevado posiblemente a esta abundancia de receptores.
El sabor básico umami está mediado por receptores de glutamato y por las
proteínas receptoras T1R1 y T1R3. Hay también receptores de neurotransmisores
(ATP, 5-HT, GABA), que contribuyen a las interacciones entre las células
receptoras. No hay una gran especificidad, de manera que los receptores pueden
reaccionar a más de una sustancia y generar más de una cualidad gustativa.
Igualmente, existen polimorfismos que provocan diferentes preferencias
alimentarias de origen genético.

Ver ilustraciones 7.32 y 7.33 del Manual de Carlson y Byrkett, pp. 220 y 221.

3.3 Vía y corteza gustativas

La transmisión de la información gustativa al sistema nervioso central sigue
dos tipos de vías:
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1. Directas y específicas, relacionadas con los sabores básicos, que suscitan

respuestas hedónicas o de afecto automáticas.
2. Vías multisensoriales que responden a receptores de diferentes sistemas
sensoriales, cuyas señales alcanzan varias regiones cerebrales y provocan
también reacciones afectivas dependientes de numerosos factores, como la
experiencia previa o la emoción.
Una célula bipolar sinapta con un gran número de receptores y pertenece a uno
de los tres nervios craneales que transmiten la información gustativa:
- Cuerda del tímpano (rama del par craneal VII o facial) y rama petrosa
superior mayor que recoge impulsos de los receptores del paladar y dos
tercios anteriores de la lengua, que contiene también numerosos receptores
somestésicos de presión, dolor y temperatura.
- Nervio glosofaríngeo (IX par craneal, rama lingual) que recoge impulsos de
los receptores del tercio posterior de la lengua.
- Nervio vago (X par craneal, división craneal o laríngea superior) recoge
impulsos de los receptores situados en el paladar blando, epiglotis, faringe,
laringe y tercio superior del esófago.
Estas tres vías entran en el sistema nervioso central a nivel del bulbo raquídeo
y hacen sinapsis con neuronas del núcleo del tracto solitario cuyas porciones
rostrales llegan hasta el puente y se conocen como núcleo gustativo. Los pares IX y
X ingresan más caudalmente y ascienden hasta relevar en el núcleo gustativo. Este
núcleo, y en especial la información transmitida por los pares IX y X, conecta con
los núcleos motores de las neuronas preganglionares parasimpáticas que rigen la
salivación, deglución, masticación y la manipulación bucal del alimento. El núcleo
del tracto solitario es el primer lugar de integración de señales sensoriales
diferentes: gustativas, somatosensoriales y viscerales de origen gastrointestinal.
Las vías gustativas continúan en sentido ascendente a través del haz
solitariotalámico y relevan en la parte parvocelular del núcleo medial
posteroventral del tálamo, en la misma zona que el nervio trigémino. De allí se
dirigen a la corteza cerebral unidas a la cápsula interna. En el núcleo talámico se
proyecta siguiendo el homúnculo somatosensorial, junto a una reducida
representación visceral, procedente también del núcleo del tracto solitario. A
diferencia de otros sistemas sensoriales las proyecciones son ipsilaterales.
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Las vías gustativas multisensoriales, inconscientes, se dirigen a la amígdala y al

prosencéfalo. En roedores hay proyecciones directas a los núcleos parabraquiales,
juntamente con la información interoceptiva lo que explica fenómenos como la
aversión aprendida al sabor. Los núcleos parabraquiales se encuentran junto al
braccium conjuntivum, o pedúnculo cerebeloso superior, donde se da la integración
de señales viscerales generales y gustativas. Estas conexiones son importantes en
la aversión aprendida al sabor, proceso que interviene en el rechazo de alimentos
tóxicos. De los núcleos parabraquiales parten vías hacia el tálamo gustativo (la
citada región parvocelular del núcleo medial posteroventral), hacia la amígdala
central y lateral y también hacia la corteza gustativa primaria sin pasar por el
tálamo.
En los primates la corteza gustativa primaria envía información a la amígdala.
Del núcleo ventral posterior medial del tálamo y de la amígdala la información
gustativa se dirige al hipotálamo lateral, de gran importancia en la alimentación y
en generar respuestas vegetativas. Algunas neuronas del hipotálamo responden a
los estímulos gustativos sólo cuando el animal está hambriento.
La corteza gustativa primaria se sitúa en el opérculo parietal y frontal y la ínsula
anterior adyacente. Las proyecciones talámicas alcanzan tanto la corteza gustativa
como regiones cercanas de la corteza somatosensorial primaria, y se superponen a
los lugares de representación somatotópica para la cara y la cavidad oral. Las
neuronas responden tanto a un solo sabor como a varios. No hay distribución
somatotópica en relación con la ubicación de receptores en la lengua, sino
localizaciones diferentes para sabores diferentes que varían de persona a persona.
Estas localizaciones son idiosincráticas, propias y estables para cada individuo, y
parecen responder a experiencias de sabor y alimentación, lo que indica cierta
plasticidad cortical.
Desde la corteza gustativa primaria y con relevo en el tálamo dorsomedial
se dirigen aferencias a la corteza órbitofrontal (porción caudal o posterior lateral),
que se considera la corteza gustativa secundaria. Allí se produce la sinestesia con
otras modalidades sensoriales, particularmente con la olfatoria y con las
somestésicas procedentes de la lengua (tacto, dolor, temperatura). Recibe
aferencias también del hipotálamo lateral, muy importante en fenómenos como la
saciedad sensorial. En la saciedad disminuyen las respuestas de las neuronas del
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hipotálamo lateral al sabor de la comida que se acaba de ingerir, originando la

saciedad sensorial específica, que cambia el valor de recompensa del alimento y
contribuye al cese de la ingesta.
La corteza gustativa primaria, se encarga de codificar los cinco sabores
básicos y su intensidad, como corroboran los estudios de RMf en humanos. La
recompensa o placer que proporciona el alimento se representa en la corteza
órbitofrontal. El valor de recompensa de la comida ingerida no pertenece sólo al
sistema gustativo. La aferencia gustativa se une a otras modalidades sensoriales en
su recorrido a través del cerebro para representar las propiedades sensoriales,
nutricionales y postabsorcionales de los alimentos. Por tanto, el valor de
recompensa se asigna en la corteza órbitofrontal a una sensibilidad compuesta
gustativa, olfatoria, somestésica, visual y gastrointestinal pre- y post-absorcional.
Origina en esa región la experiencia subjetiva de placer y satisfacción que se
produce al ingerir y saborear el alimento, y otros fenómenos, como la ya citada
saciedad sensorial específica. La corteza órbitofrontal modula la respuesta al sabor
en función del estado fisiológico y metabólico.
Existen importantes influencias descendentes desde la corteza órbitofrontal
hasta la región gustativa del núcleo del tracto solitario rostral y hasta los núcleos
parabraquiales. Constituyen la base de la regulación central del sabor, de tipo
afectivo, contextual y relacionado con la experiencia previa, que explica fenómenos
como la anticipación del sabor y su efecto en el apetito. La regulación del sabor por
vías descendentes incluye las procedentes del núcleo central de la amígdala, el
hipotálamo lateral y la corteza gustativa. En la valoración de recompensa del
alimento participan también la amígdala y la corteza cingulada anterior.

3.4 Percepción central del gusto

El gusto es una construcción de la corteza cerebral hecha a partir de señales
sensoriales diferentes, en la que interviene también la memoria. La codificación
sigue principalmente un sistema de líneas marcadas, de manera que los impulsos
procedentes de un tipo de receptores relevan y proyectan en lugares diferentes a
otros (gustotopia). Se basa en características específicas del receptor activado, de
manera que la estimulación del receptor del dulce resultará en la impresión
subjetiva de dulzor. Un tipo de receptor es en la mayoría de los casos necesario
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para la percepción de un sabor. Por otra parte, para algunos autores, la percepción
es de tipo combinatorio como la del olfato. Otros, finalmente, admiten el
procesamiento combinado, pero su importancia sería mucho menor.
Los sabores interactúan entre sí, de manera que su combinación puede
potenciarlos o anularlos. Dos sabores de baja intensidad puede aumentar sus
efectos si se perciben juntos. Existen además preferencias prenatales por gustos y
olores. El sabor está influido también por factores post-absorcionales y, en
particular, por las consecuencias metabólicas del nutriente ingerido. Hay un papel
importante de la memoria de las consecuencias gástricas de la ingestión de
alimento en el pasado. Nos gusta lo que comemos habitualmente, fenómeno que
revela la función protectora e informativa acerca del contenido nutricional del
alimento.
Existen grandes diferencias en la población general en sensibilidad
gustativa dependiendo del número de papilas gustativas. Alrededor de un 20% de
la población es hipersensible a los sabores (“supercatadores”), y poseen más de
400 botones gustativos por centímetro cuadrado, frente a los 200 que más o
menos posee el resto. Las mujeres superan a los hombres en percepción gustativa,
con un 35% de hipersensibles frente a un 10% de los hombres. Al parecer, los
estrógenos interactúan con las papilas gustativas facilitando la percepción.

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