Implantación y

Segmentación
Reproducción Animal
MVZ. Olga Isaura Flores
Reconocimiento materno e implantación.

 Una vez se produce la unión gametica y

se produce la fusión de los pronúcleos
masculino y femenino o Singamia, el
individuo en etapa de una célula se
denomina Cigoto. El cigoto contiene la
información genética necesaria para el
desarrollo embrionario, también contiene
sustancias nutritivas en el citoplasma para
mantener al embrión y se llama vitelo.
Cigoto
 Reconocimiento materno

 La gestación se hace notar por

procesos que prolongan la vida
media del CL cíclico, lo que
indica un Reconocimiento
Materno de la Gestación. El
momento de reconocimiento
de la gestación se presenta
después que el blastocisto llega
al útero y se fija para su
implantación posterior.
 Si no hay blastocisto en el día 12
en la vaca, el cuerpo lúteo
comienza a lisarse por efecto de
la PGF2α.
Blastocisto

Zona pelúcida
 En este proceso fisiológico el embrión envía señales moleculares como la secreción
de interferón tau (IFN-t), las cuales anuncian su presencia en el tracto reproductivo
materno, con el fin de evitar que se desencadene el mecanismo de luteólisis ejercido por
la PGF2α sobre el CL, prolongando la vida de éste y garantizando la producción de P4.

 Con el proceso de luteinización se inhibe la aromatización de PGF2α y se comienza a

producir P4 desde niveles no detectables, hasta el día 2 post-estro donde se registran
niveles séricos mayores de 1ng/ml, para en el día 5 post-estro llegar a niveles mayores de
5 ng/ml, considerándose como funcional el CL. Si el embrión logra ser reconocido por la
madre, la producción de P4 se mantiene y favorece la producción de IFN-t, molécula
importante en el reconocimiento de la gestación, caso contrario entra en regresión
mediante luteólisis.
 La P4 producida durante los primeros 10 días post-estro inhibe el
mecanismo luteolítico, debido a la comodulación existente entre
el Receptor Alfa de Estrógenos -RE2α- y el Receptor P4–RP- en el núcleo de
las células endometriales.

 Los estrógenos provenientes de los folículos en crecimiento actúan sobre el

RE2α, actuando como transcriptor para OTR que se instala en la
membrana citoplasmática basal en espera del estímulo de la oxitocina.
 La Oxitocina hipotalámica y luteal es liberada al torrente sanguíneo y llega al útero
acoplándose al OTR en la célula endometrial, activando la fosfolipasa A2 cuya función
es degradar el ácido araquidónico de los fosfolípidos de membrana produciéndose la
PGF2α. La PGF2α llega al CL por contracorriente entre la vena uterina media y la arteria
ovárica, produciendo la perdida de la función y la apoptosis de las células luteales.

 La producción de PGF2α en forma pulsátil comienza a ser importantes desde el día

12 del estro, cuando existen receptores luteales de membrana y sobre las cuales
ejerce su función. La luteólisis permite la continuidad de la ciclicidad ovárica del animal,
ya que sin la presencia de P4 se retira el bloqueo a nivel hipotalámico y el pico pre-
ovulatorio de LH puede darse de nuevo.
Fecundación
 Una vez se ha producido la fecundación, se
presenta un proceso de clivaje o
división mitótica del cigoto, dando lugar a los
denominados períodos de crecimiento Ovular,
Embrionario y Fetal, que corresponden a
etapas diferentes de desarrollo del concepto.

 En el periodo ovular que se extiende hasta el

día 16, el concepto no es fácilmente
reconocible. La primera división genera dos
células cada una de las cuales se denomina
blastómero. Las divisiones siempre son
mitóticas.

 Las segmentaciones iniciales son simultaneas

para posteriormente dividirse de manera
independiente entre si.
 El período ovular comprende las fases de Segmentación y Gastrulación.

 Durante la fase de segmentación, el cigoto sufre una serie de divisiones a lo largo del
eje principal, dando lugar a 2-4-8-16 células, en el día 4. Cada blastómero, contiene
la misma cantidad de citoplasma que cuando era cigoto.
 La división mitótica se efectúa dentro de la zona pelucida que mantiene un volumen
fijo durante el proceso.

 Cuando se forma una masa compacta y las blastómeras no se pueden contar

fácilmente, esta recibe el nombre de mórula. Lo anterior se efectúa a nivel del
oviducto, ocurriendo una mitosis al día, llegando al útero en el día 5°. Durante esta
fase se forman dos poblaciones de células, una interna y otra externa.
 Las células de la parte interna desarrollan las uniones en muro que facilitan la
comunicación intercelular y permiten que estas permanezcan como un racimo definido.

 Las células externas desarrollan adherencias célula-célula conocidas como uniones

impermeables, las cuales alteran la permeabilidad de esta capa celular. Luego de la
formación de las uniones impermeables se comienza a acumular líquido producido por la
activación de la bomba de sodio en las células externas que impulsan iones de sodio
dentro de la porción interna de la mórula.

 Hasta ahora no ha habido un aumento de tamaño, simplemente hay células que son mas
pequeñas, lo que si aumenta en gran numero es el material genético.
 Las blastómeras se organizan en forma de
anillo formando una cavidad o blastocele
para dar lugar al blastocito temprano en el día
6. En el día 7-8 las células ocupan todo ,el
espacio de la zona pelucida y se denomina
blastocito expandido.

 Simultáneamente estas células blastocísticas

dan lugar a células de desarrollo especifico,
diferenciándose dos áreas específicas: la
masa celular interna y el trofoblasto. La masa
celular interna dará origen al cuerpo del
embrión y el trofoblasto inicialmente al corion
y las membranas placentarias.

 Al mismo tiempo que el blastocito continua

con la mitosis y el líquido continua llenando el
blastocele las células trofoblásticas producen
enzimas proteolíticas que debilitan la ZP
ocasionando su ruptura y por consiguiente su
eclosión y elongación, aumentando de
tamaño en el día 12-13 post fecundación.
 Cuando el blastocito eclosiona queda flotando dentro de la luz del útero, siendo
totalmente dependiente del medio uterino para su supervivencia, de la adecuada
función del CL y la consiguiente producción de progesterona.

 El blastocito se invagina a nivel de masa celular interna, mediante un proceso

denominado grastulacion, iniciándose el proceso embrionario.

 El periodo embrionario es la fase de crecimiento y desarrollo de todos los órganos u

organogénesis, además de los diferentes sistemas. Igualmente se efectúa la
implantación y el desarrollo de la placenta o placentación, extendiéndose hasta el
día 45 pos fecundación.
Blastocisto Gástrula
Embriones 48h FIV Embriones en diferentes estados
 Embriones. Diferentes estados de
desarrollo FIV

1. Cigotos 1 día
2. Embriones 3 días
3. Mórulas 6 días
4. Blastocistos
Blastocisto eclosionado
Implantación
IMPLANTACION
 La implantación no es más que el
proceso de fijación del embrión
mamífero a la pared uterina de su
genitora.

 La implantación en los primates

superiores y roedores, sucede
cuando el blastocito es
rápidamente embebido por la
pared uterina, con mantenimiento
directo vascular y tisular. En
contraste, en las especies
domesticas, el embrión permanece
en la luz uterina, el alantocorion
adyacente es el que adquiere una
intima ligazón con el endometrio.
 El cigoto pasa por la etapa de segmentación para dar origen al blastocito. Mientras estos
cambios suceden en el embrión, el útero también sufre cambios preparándose para la
implantación, por ende, hay una disminución en la actividad muscular y tonicidad del útero,
por lo que ayuda a retener a los blastocitos en el lumen uterino.

 Al mismo tiempo, hay un aumento en el suministro sanguíneo al epitelio uterino. En algunas

especies este incremento sanguíneo se extiende a lo largo de todo el útero.

 El tejido embrionario especializado que interacciona con el útero es el trofoblasto y la forma

por la cual este va a interaccionar dependerá de la morfología de la placenta, ya que
existe una gran diversidad de formas de implantación y placentación en los mamíferos.
 Antes que se produzca la implantación, el embrión pierde su zona pelucida; esto se lleva acabo
por la propia expansión del blastocito que hace que la zona pelucida se adelgace. Además, se
cree que este proceso interviene una enzima estrógeno dependiente. Mientras tanto en el
endometrio se producen modificaciones que promueven la fusión del endometrio con el
trofoblasto.

 Se piensa que el útero debe estar sensibilizado por estrógenos y progesterona para que se
produzca una reacción.

 Existen evidencias que sugieren que los estrógenos no afectan de manera directa al blastocito,
pero inducen al útero a producir algunas sustancias que actúan sobre el blastocito, ya sea
incrementando el metabolismo directamente o removiendo algunas sustancias inhibidoras.
 El blastocito estimula al endometrio adyacente para producir una reacción celular, la cual
es esencial en caso de que ocurra la implantación. Se sabe que la presencia física del
embrión no es lo que estimula al útero, por lo que se presume que existe algún producto del
embrión que actúa sobre el epitelio uterino.

 En las especies politocas, los blastocitos se distribuyen por toda la longitud del cuerno
uterino como resultado de los movimientos musculares de la pared uterina. En cerdas, por
ejemplo, los blastocitos pasan libremente entre un cuerno y otro.

 No hay evidencia de que un blastocito implantado ejerza alguna influencia inhibitoria

sobre la implantación de otro blastocito que se encuentre cerca de el.
 Después que los embriones se implantan, con frecuencia
guardan una distribución uniforme dentro del útero, debido al
crecimiento diferencial de las paredes uterinas.

 En algunas especies monotocas, el disco embrionario ocupa

una pequeña sección en la parte central del útero. En el cerda,
el periodo inicial de adhesión se ubica entre 12 o 24 días
después de la fertilización. Alrededor del 7° día, la zona
pelucida que rodea al blastocito ya se ha desvanecido, así que
el trofoblasto se encuentra en contacto directo con el epitelio
uterino.

 El trofoblasto empieza a proliferar de manera rápido. El

endodermo aparece y el blastocito cambia en el curso de unos
cuantos días de una pequeña vesícula esférica a un tubo muy
alargado que llega a medir mas de un metro. La longitud del
blastocito provee una superficie muy amplia de absorción.
 ¿Cómo se da en otras especies?

 En las ovejas, el desarrollo temprano del blastocito es muy similar al de la cerda.

Se ha observado cierto grado de adhesión, tan temprano como 10 días, pero la
elongación es menos extensa y no se inicia hasta el 11° o 12° día y a la tercera
semana puede llegar a medir 30 cm. El proceso de implantación se completa
aproximadamente entre la 4ª y 5ª semana de gestación.

 En la vaca, la ovulación ocurre mas o menos 10 horas después del final del celo.
La fertilización en las próximas 6 u 8 horas, es seguida de la primera división en el
día 1 del ciclo (día 0= día del celo). Una vez que el embrión tiene dos células,
comienza una serie de divisiones mitóticas formando los blastómeros.
 Los embriones llegan al útero en el cuarto día. En el día 5 los embriones son denominados
mórulas, teniendo inicio el proceso de cavitación, que resulta en una esfera rellena de
liquido al blastocito.

 En este punto se verifica la primera diferenciación celular visible. El blastocito sale de la

zona pelucida en el día 9, iniciando un rápido periodo de elongamiento, presentando
varios centímetros en el día 15. Esta expansión continua, y en el día 18 el cuerno uterino
esta casi lleno; el embrión se adhiere firmemente al útero entre el día 28 y 35.

 En la yegua, el blastocito alcanza un diámetro de 5 cm a los dos meses y la elongación

es muy ligera. Durante la 3ra semana, el blastocito adquiere una cubierta de albumina
de 3-4 mm de espesor.
 Al final de la 3ra semana aparece el disco trofoblástico, el cual ayuda a la
unión, pero sobre todo a la nutrición del embrión. En la decima semana las
microvellosidades del corion penetran la mucosa de la pared uterina iniciando
entre el día 35 a 60, completándose alrededor de la semana 14.

Implantación en algunas especies animales

Especie Día en que se implanta
Canino 20
Felino 13-14
Equino 25-30 (70-80%)
Porcino 11-20
Bovino 30-40
Ovino 13-16
Conejo 7-8
Rata y ratón 3-5
Humano 8-15
Primera etapa
del ciclo estral
día 0 al 7 pos-
estro
A: ovario
B: hormonas
C: tracto
reproductivo y
D: desarrollo
embrionario.
 PLACENTACIÓN

 La placenta es el órgano temporal a través del cual se relacionan fisiológicamente la madre y el

feto. La placenta es sumamente activa, interviniendo en muchas funciones viables para la vida
del feto como lo son la respiración, excreción, absorción de nutrientes y metabolismo en general.

 Así mismo es un órgano endocrino que interactúa con el sistema hormonal tanto de la madre
como el feto, por lo tanto, la placenta sustituye parcial o totalmente la actividad de órganos
como pulmones, riñones, glándulas endocrinas y otros.
Membranas fetales

Las membranas fetales en los animales

domésticos son tres:

 Corion.

 Alantoides.

 Amnios.
 Corion. El corion se desarrolla a partir del trofoblasto, el cual se diferencia en una capa
interna de células mononucleadas (citotrofoblasto) y una capa externa de células
multinucleadas (sincitiotrofoblasto), en la cual se desarrollan vellosidades en el exterior.
Después se une con el alantoides formando el corioalantoides, que es la estructura que
pondrá en contacto con el endometrio para formar la placenta fetal.

 Alantoides. se constituye del endodermo cubierto por una capa vascular. El alantoides
va creciendo y llenándose de fluidos poniéndose estrechamente en contacto con el
corion y forma el ya mencionado corioalantoides. La capa externa del alantoides es muy
vascularizada y en ella se forman las arterias y venas umbilicales. El uraco es el conducto
formado por el estrechamiento del alantoides en su punto de unión con el feto.

 El líquido alantoideo es claro. Aparentemente se deriva principalmente de los riñones

fetales y contiene albúmina, azúcar y urea. Los contenidos de la vejiga urinaria fetal
pueden ser expelidos ya sea a través de la uretra dentro de la cavidad amniótica
 Amnios. Esta constituido por tejido ectodérmico, originando una vesícula a partir de
un pliegue del corion y un saco que rodea completamente al feto.

 El saco amniótico esta lleno de fluido, el cual flota el embrión, actuando como un
mecanismo protector que funciona como amortiguador hidráulico. El liquido
amniótico evita que el feto se adhiera a esta membrana.

 Contiene proteínas, carbohidratos, lípidos y fosfolípidos, urea y electrolitos, todos los

cuales ayudan al desarrollo del feto. En los últimos estados de gestación la mayor
parte del líquido amniótico está compuesto por orina fetal.
Tipos de placentación

 La placenta, de acuerdo con la posición que el

embrión ocupa con respecto a las paredes del
útero, puede ser:

▪ Central. El feto ocupara durante toda la gestación

la cavidad natural del lumen uterino, el sitio o sitios
de adhesión pueden ser difusos, cotiledonarios o
zonarios.

▪ Excéntrica. El feto erosiona e invade la mucosa

uterina en un sitio especial, pero mantiene
contacto con el lumen uterino y sus fluidos a través
del saco vitelino.
▪ Intersticial. EL blastocito invade completamente la mucosa uterina perdiendo todo
contacto con el lumen.
 En función de la penetración del corion dentro de la mucosa del útero existen cuatro tipos
de placentas:

 Epiteliocorial: el corion toca ligeramente el endometrio pero no lo penetra. Un ejemplo es la

placenta en la cerda.

 Mesocorial: el corion entra en el endometrio sin llegar a tocar los vasos sanguíneos de la
madre. Tipo de placenta de las vacas.

 Endoteliocorial: el corion penetra en el endometrio llegando a tocar los vasos sanguíneos de

la madre. Es la placenta de los animales carnívoros.

 Hemocorial: el corion penetra en el endometrio y está en contacto directo con los vasos
sanguíneos de la madre. Tipo de placenta de ratones y primates.
 El hecho de la mayor o menor penetración de las vellosidades del corion en el
endometrio condiciona el paso de las inmunoglobulinas maternas. Por esta razón
en todos los animales domésticos es necesaria la administración del calostro.

En función de la distribución del corion sobre la mucosa uterina:

 Difusa: todo el corion de la placenta está en contacto con la mucosa del útero. Es
el tipo de placenta de la cerda y la yegua.

 Zonal: las vellosidades del corion rodean a la placenta en forma de cinturón. Es el

tipo de placenta de los animales carnívoros, la perra y la gata.

 Discoidal: las vellosidades del corion están agrupadas en una zona con forma de
disco. La unión entre la placenta y el útero se produce en un solo punto. Es el tipo
de placenta de las mujeres.
 Cotiledonaria. Se presenta en la vaca, oveja y cabra. En estas especies, el útero esta en
contacto con los cotiledones de la placenta fetal; los cotiledones son estructuras formadas
por acumulación de vellosidades corionicas muy vascularizadas.

 Al unirse un cotiledón con una carúncula, forman lo que se denomina placentoma. Las
carúnculas en los rumiantes se distribuyen en cuatro hileras, dos ventrales y dos dorsales, que
cubren todo lo largo de los cuernos y cuerpo uterino.

 En la vaca existen entre 75 y 120 placentomas y en la borrega de 80 a 90.

Funciones de la placenta

 La placenta produce hormonas que pueden:

 Estimular la función ovárica

 Mantener la preñez

 Influenciar el crecimiento fetal

 Estimular la función mamaria

 Asistir en el parto
Clasificación placentaria
Especie Macroscópica Microscópica

Yegua Difusa Epiteliocorial

Vaca Cotiledonaria Epiteliocorial

Cabra/oveja Cotiledonaria Sindesmocorial

Cerda Difusa Epiteliocorial

Perra Zonal Endoteliocorial

Gata Zonal Endoteliocorial

Mujer Discoidal Hemocorial

¿Dudas? ¿Preguntas?