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PERIODO EMBRIONARIO
Primera semana de desarrollo: El período embrionario se extiende desde la fecundación
hasta la octava semana. La primera semana del desarrollo se caracteriza por varios eventos significativos que incluyen la fecundación, la segmentación o clivaje del cigoto, la formación del blastocisto y la implantación. Fecundación: Durante la fecundación, el material genético de un espermatozoide haploide y un ovocito secundario haploide se fusionan dentro de un único núcleo diploide. De los aproximadamente 200 millones de espermatozoides que ingresan en la vagina, menos de 2 millones (1%) alcanzan el cuello uterino, y sólo cerca de 200 llegan hasta el ovocito secundario. La fecundación se produce normalmente en la trompa uterina (de Falopio), dentro de las 12-24 horas posteriores a la ovulación. Los espermatozoides pueden ser viables durante cerca de 48 horas después de ser depositados en la vagina, pero el ovocito secundario sólo es viable en un lapso cercano a las 24 horas. Así, el embarazo tiene mayor probabilidad de ocurrir, si se mantienen relaciones sexuales dentro de los 3 días de “ventana” (desde 2 días antes hasta un día después de la ovulación). Los espermatozoides se desplazan desde la vagina hacia el interior del canal cervical, por medio de movimientos en forma de latigazos de sus colas (flagelos). El traslado de los espermatozoides a través del resto del útero y el posterior ingreso en las trompas uterinas se debe principalmente a contracciones de las paredes de estos órganos. Se cree que las prostaglandinas que contiene el semen estimulan la motilidad uterina en el momento de la relación sexual y colaboran en el desplazamiento de los espermatozoides, a través del útero y hacia la trompa uterina. Los espermatozoides que alcanzan las cercanías del ovocito pocos minutos después de la eyaculación no tienen la capacidad para fecundarlo hasta alrededor de 7 horas más tarde. Durante el tiempo que permanecen en el aparato reproductor femenino, principalmente en las trompas uterinas, los espermatozoides pasan por el proceso de capacitación, una serie de cambios funcionales que provocan movimientos aún más vigorosos de la cola del espermatozoide y preparan su membrana plasmática para fusionarse con la membrana plasmática del ovocito. En el transcurso de este período, las secreciones del aparato reproductor femenino actúan sobre los espermatozoides y eliminan el colesterol, las glucoproteínas y las proteínas de la membrana plasmática que rodea la cabeza del espermatozoide. Sólo los espermatozoides capacitados pueden ser atraídos por las células que rodean el ovocito recién ovulado y responder a los factores químicos producidos por éstas. Para que se produzca la fecundación, primero el espermatozoide debe penetrar dos capas: la corona radiada, células de la granulosa que rodean el ovocito secundario, y la zona pelúcida, una capa transparente de glucoproteínas entre la corona radiada y la membrana plasmática del ovocito. El acrosoma, una estructura en forma de casco que cubre la cabeza del espermatozoide, contiene numerosas enzimas. Las enzimas del acrosoma y los fuertes movimientos de la cola del espermatozoide ayudan a éste a penetrar entre las células de la corona radiante y a ponerse en contacto con la zona pelúcida. Una de las glucoproteínas de la zona pelúcida, llamada ZP3, actúa como un receptor para el espermatozoide. Su unión a proteínas específicas de membrana en la cabeza del espermatozoide desencadena la reacción acrosómica, la liberación del contenido del acrosoma. Las enzimas acrosómicas actúan en un trayecto a través de la zona pelúcida mientras que la cola del espermatozoide lo impulsa hacia adelante. Aunque son varios los espermatozoides que se unen a las moléculas de ZP3 y sufren la reacción acrosómica, sólo el primero que logra penetrar toda la zona pelúcida y alcanzar la membrana plasmática se fusiona con el ovocito. La fusión de un espermatozoide con un ovocito secundario pone en marcha ciertos fenómenos que bloquean la polispermia, que es la fecundación por más de un espermatozoide. En pocos segundos, la membrana plasmática del ovocito se despolariza y actúa como un bloqueo rápido de la polispermia (un ovocito despolarizado no puede fusionarse con otro espermatozoide). La despolarización también desencadena la liberación intracelular de iones de calcio, que estimula la exocitosis de vesículas secretoras desde el ovocito. Las moléculas liberadas por exocitosis inactivan la proteína ZP3 y endurecen la zona pelúcida, fenómenos que se denominan bloqueo lento de la polispermia. Una vez que un espermatozoide ingresa en un ovocito secundario, éste primero debe completar la meiosis II. El ovocito se divide en dos partes,un óvulo más grande (huevo maduro) y un segundo cuerpo polar más pequeño, que se fragmenta y se desintegra. El núcleo situado en la cabeza del espermatozoide se transforma en pronúcleo masculino y el núcleo del óvulo fecundado, en pronúcleo femenino. Una vez que se forman los pronúcleos masculino y femenino, se fusionan produciendo un único núcleo diploide, proceso conocido como singamia. De esta manera, la fusión de los pronúcleos haploides (n) restablece el número diploide (2n) de 46 cromosomas. El óvulo fecundado ahora se denomina cigoto. Los gemelos dicigóticos (fraternos) se originan por la liberación independiente de dos ovocitos secundarios y la posterior fecundación de cada uno por diferentes espermatozoides. Tienen la misma edad y están en el útero al mismo tiempo, pero genéticamente son tan disímiles como cualquier hermano respecto de otro. Los gemelos dicigóticos pueden ser o no del mismo sexo. Los gemelos monocigóticos (idénticos) se desarrollan a partir de un solo óvulo fecundado, por lo que contienen exactamente el mismo material genético y siempre son del mismo sexo. Los gemelos monocigóticos provienen de la separación de las células en desarrollo en dos embriones, lo que en el 99% de los casos ocurre antes de transcurridos 8 días. Las separaciones que se producen después de los 8 días de la fecundación es más probable que den origen a gemelos unidos (siameses), una situación en la cual los gemelos permanecen unidos y comparten algunas estructuras corporales. Segmentación del cigoto: Luego de la fecundación tiene lugar una rápida sucesión de divisiones celulares mitóticas del cigoto, denominada segmentación. La primera división del cigoto comienza aproximadamente 24 horas después de la fecundación y se completa luego de unas 6 horas. Cada división sucesiva demora menos tiempo. Para el segundo día después de la fecundación, se ha completado la segunda segmentación, y como resultado se forman cuatro células. Hacia el final del tercer día,hay 16 células. Las células progresivamente más pequeñas producidas por medio de la segmentación se denominan blastómeras (blastós-, germen o brote; y -méros, parte). Las segmentaciones sucesivas dan lugar a una estructura sólida esférica llamada mórula (diminutivo de morus, mora). La mórula todavía está rodeada por la zona pelúcida y tiene casi el mismo tamaño que el cigoto original. Formación del blastocisto: Hacia el final del cuarto día, el número de células en la mórula se incrementa a medida que continúa desplazándose a través de la trompa uterina hacia la cavidad del útero. Cuando la mórula entra en la cavidad uterina al cuarto o quinto día, también ingresa en la cavidad una secreción rica en glucógeno desde las glándulas endometriales, que también entra en la mórula a través de la zona pelúcida. Este líquido, denominado leche uterina, junto con los nutrientes almacenados en el citoplasma de las blastómeras, suministra nutrición a la mórula en desarrollo. En la etapa durante la cual se forman 32 células, el líquido ingresa en la mórula, se dispone entre las blastómeras y éstas se reorganizan delimitando una cavidad que lo contiene, denominada cavidad del blastocisto, también llamada blastocele. Una vez formada la cavidad del blastocisto, la masa celular en desarrollo recibe el nombre de blastocisto (blastós-, germen o brote; y cisto, de kYstis, bolsa, vejiga). A pesar de que en esta etapa el blastocisto está formado por cientos de células, sigue teniendo el mismo tamaño que el cigoto original. Durante la formación del blastocisto se originan dos poblaciones celulares distintas: el embrioblasto y el trofoblasto. El embrioblasto, o macizo celular interno, se localiza en el interior del blastocisto y posteriormente desarrollará el embrión. El trofoblasto (trophée-, nutrición) es una capa superficial externa de células que forma la pared esférica del blastocisto. Esta estructura finalmente dará origen al saco coriónico externo que rodea al feto y a la porción fetal de la placenta, el órgano en el cual se produce el intercambio de Implantación El blastocisto permanece libre dentro de la cavidad uterina durante dos días antes de adherirse a la pared del útero. En ese momento el endometrio se halla en la fase secretora. Aproximadamente 6 días después de la fertilización, el blastocisto se adhiere débilmente al endometrio mediante un proceso denominado implantación. Cuando el blastocisto se implanta, generalmente en la porción posterior del fondo o del cuerpo del útero, se orienta con el macizo celular interno dirigido hacia el endometrio. Alrededor de 7 días después de la fecundación, el blastocisto se fija más firmemente al endometrio, las glándulas endometriales circundantes se agrandan y el endometrio se vuelve más vascularizado (se forman nuevos vasos sanguíneos). El blastocisto comienza a secretar enzimas, horada el endometrio y queda rodeado por éste. Después de la implantación, el endometrio recibe el nombre de decidua (de deciduus, caída o derrame). La decidua que se desprende del endometrio después del nacimiento, más o menos como ocurre en una menstruación normal. Las diferentes regiones de la decidua reciben su nombre según su posición en relación con el sitio de implantación del blastocisto. La decidua basal es la porción del endometrio ubicada entre el embrión y el estrato basal del útero; aporta grandes cantidades de glucógeno y lípidos para el desarrollo del embrión y el feto y luego pasa a formar la parte materna de la placenta. La decidua capsular es la porción del endometrio localizada entre el embrión y la cavidad uterina. La decidua parietal es el endometrio modificado restante que reviste las zonas del resto del útero que no intervienen en la implantación. A medida que el embrión, y más tarde el feto, comienza a ocupar más espacio dentro del útero, la decidua capsular se fusiona con la decidua parietal y oblitera la cavidad uterina. Alrededor de las 27 semanas, la decidua capsular se degenera y desaparece.