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Glucólisis

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Digestión de carbohidratos

La Digestión se efectúa mediante dos procesos:


1. Mecánicos (masticación), los alimentos se fragmentan y se
mezclan con la saliva para formar el bolo alimenticio.
2. Químicos permiten la transformación en elementos
asimilables por el intestino, es decir, que puedan ser
absorbidos por las vellosidades intestinales.

polisacáridos (almidón, celulosa y dextrinas)

disacáridos (maltosa, sacarosa y lactosa)


Polisacáridos
almidón,
celulosa y
dextrinas
Disacáridos
maltosa,
sacarosa y
lactosa
Monosacáridos
glucosa
fructosa
galactosa
Transporte de la glucosa
Hidrólisis de disacáridos

Existe una gama de enzimas hidrolasas que


específicamente rompen a los disacáridos en sus
monosacáridos correspondientes.

Maltasa: Maltosa + H2O  2 D-Glucosa (1-4)

Lactasa: Lactosa + H2O  D-glucosa + D-galactosa (1-4)

Sacarasa: Sacarosa + H2O  D-glucosa + D-fructosa (1-2)

Trehalasa: Trehalosa + H2O  2 D-Glucosa (1-1)


El almidón y el glucógeno son hidrolizados por las
enzimas -amilasa (1  4) y glucosidasas (1  6).
La degradación de la celulosa en los mamíferos es
imposible, no existen los sistemas enzimáticos para
tal proceso. En los humanos la celulosa da cuerpo al
bolo fecal y estimula la motilidad intestinal, por lo
tanto, actúa como laxante. Un bajo consumo de
fibra cruda, proveniente de frutas y vegetales, se
ha correlacionado con la aparición de cáncer de
colon.
Los GLUT1 y 3 se encuentran presentes en casi todas las
células mamíferos son los responsables de la captación basal
de glucosa con una KM de 1mM a una velocidad constante.
El GLUT5 presente en el intestino delgado trabaja en serie con
el transportador simporte de Na+-glucosa y es el encargado
de liberar la glucosa en el torrente sanguíneo, pero también es
el principal transportador de fructosa.
El GLUT2 presente en el hígado y las células pancreáticas 
es muy especial por que contiene una KM muy alta de 15 a 20
mM por consiguiente la velocidad de entrada de la glucosa en
estos tejidos es proporcional a los niveles de glucosa
sanguínea.

La GLUT4 presente en el músculo y las células grasa es un


mediador de la entrada de glucosa , presenta una KM de 5mM,
su velocidad esta limitada por la liberación de insulina que
señala el estado de buena alimentación.
Los GLUT están conformados por una cadena polipeptídica de unos 500
residuos de longitud, formados de 12 hélices α transmembranares, un
dominio citoplasmático con cargas y un dominio externo que contiene
carbohidratos.
Proceso de absorción de Glucosa a través de las células
epiteliales del intestino delgado.
Entrada de la galactosa en la glicólisis
NAD Y NADH
 NADH nicotinamida adenindinucleotido.
 Es una coenzima.
 Se obtiene del triptófano.
 Se encuentra en el hígado principalmente.
 Células vegetales y animales.
 Participa en reacciones de óxido-reducción
como transportador de H+ y 2 e-
FAD Y FADH
 FAD Flavin Adenin Dinucleótido
 Se obtiene de la riboflavina.
 Es una coenzima.
 Transferencia de electrones en reacciones óxido-
reductoras.
 Son esenciales para la producción de energía y la
respiración celular.
H

H
Glucólisis
La glucólisis (glycos = azúcar, lisis =
disolución, destrucción) es el proceso
químico mediante el cual una molécula de
glucosa se transforma en dos moléculas de
ácido pirúvico y se producen dos moléculas
de ATP netos.
Glucólisis
La glucólisis tiene lugar en el citoplasma celular.
Consiste en una serie de diez reacciones, cada
una catalizada por una enzima determinada que
liberan energía. Parte de la energía liberada se
conserva en forma de ATP.

No interviene para nada el oxígeno molecular.


Emden-Meyerhoff-Parnas
Glucólisis

Reacción sumaria:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ --->
2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
La glucólisis se produce en la mayoría de las
células vivas, tanto en procariotas como en las
eucariotas.
 La glucólisis es llamada respiración anaerobia,
fermentación o ruta de Emden Meyerhoff-
Parnas. El primer término, generalmente se
emplea para referirse a la respiración anaerobia en
los animales, mientras que el segundo es aplicado al
proceso respiratorio en bacterias que viven en
ausencia de oxígeno.
Fase I
Se necesita energía, que es suministrada por dos
moléculas de ATP, que servirán para fosforilar la
glucosa y la fructosa. Al final de esta fase se
obtienen, en la práctica dos moléculas de PGAL, ya
que la molécula de DHAP (dihidroxiacetona-
fosfato), se transforma en PGAL.
Fase II

En la segunda fase, que afecta a las dos moléculas


de PGAL, se forman cuatro moléculas de ATP y dos
moléculas de NADH. Se produce una ganancia neta
de dos moléculas de ATP.
En la segunda
fase, que afecta a las
dos moléculas de
PGAL, se forman
cuatro moléculas de
ATP y dos moléculas
de NADH. Se produce
una ganancia neta de
dos moléculas de
ATP.
Al final del proceso la molécula de glucosa queda
transformada en dos moléculas de ácido pirúvico,
es en estas moléculas donde se encuentra en estos
momentos la mayor parte de la energía contenida en
la glucosa.
 Los organismos no pueden vivir sin energía, así que
la parte más esencial de cualquier vía metabólica,
son las reacciones mediante las cuales se genera
ATP.
FOSFORILACIÓN DEL
SUSTRATO

o Glucoquinasa

Hexoquinasa: Km muy baja (0.01 mM) para la glucosa.


Inhibida por glc-6-P. No especifica.
Glucoquinasa: Km alta (5-10 mM) para la glucosa.
No es inhibida por glc-6-P. Especifica para glucosa
D Go' = - 4.0
kcal/mol
Diferencias entre
Glucoquinasa y Hexoquinasa
Hexoquinasa Glucoquinasa
• Se encuentra en la • Se encuentra en el
mayoría de los tejidos hígado.
• Bajo Km cercano al Vmax • Tiene un alto Km esta muy
• Es inhibida por Glucosa- activa durante el periodo
6-fosfato a la ingestión de
alimentos.
• No es inhibida por la
G-6-P.
• Los niveles altos de
insulina inducen la
glucoquinasa.
ISOMERIZACIÓN (ALDOSA
A CETOSA)

o fosfogluco
isomerasa

DGo'= + 0.4 kcal/mol


La reacción requiere la apertura del anillo
piranósico, la isomerización y, por último,
el cierre del anillo en forma furanósica
FOSFORILACIÓN
DEL SUSTRATO

DGo' = - 3.3 kcal/mol


RUPTURA ALDÓLICA

dihidroxiacetona-P

DGo'= + 5.74 kcal/mol


ISOMERIZACIÓN (CETOSA A ALDOSA)

DGo‘ = + 1.8 kcal/mol


OXIDACIÓN DEL C1

DGo‘ = + 1.5 kcal/mol


FOSFORILACIÓN A
NIVEL DE SUSTRATO

DGo‘ = - 4.5 kcal/mol


 En los eritrocitos, el segundo sitio donde se lleva a
cabo la glucólisis para producir ATP, puede ser
esquivado, lo cual conduce a la formación de 2,3-
bifosfoglicerato, importante para disminuir la
afinidad de la hemoglobina por el O2.
ISOMERIZACIÓN

DGo‘ = + 1.06 kcal/mol


DESHIDRATACIÓN DEL 2-
FOSFOGLICERATO
(A,B-ELIMINACIÓN)

Se origina un compuesto con un DGo‘ = + 0.4 kcal/mol


enlace éster-fosfato, con un
doble enlace adyacente, que
hace del PEP un compuesto de
alto contenido energétco.
FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO

DGo‘ = - 7.5 kcal/mol


Sitos de control
 La glucólisis se regula por tres enzimas que
catalizan reacciones sin equilibrio, hexocinasa (o
glucocinasa), fosfofructocinasa y piruvato cinasa..
Vías de la glucólisis
 En las células anaerobias (falta de oxígeno, la
glucólisis es la principal fuente de energía; el ácido
pirúvico permanece en el citosol y continúa su
descomposición anaeróbica.
Fermentaciones
La conversión de ácido pirúvico bajo
condiciones de anaerobiosis produce:
 ácido láctico en la fermentación
láctica.
 Etanol en la fermentación
alcohólica.
Una tercera opción para el ácido pirúvico, es la
de continuar con el proceso de respiración aerobia,
el cual utiliza oxígeno y ocurre en el interior de las
mitocondrias.
Fermentación láctica
Los lactobacillus, son
bacterias que utilizan la
fermentación láctica
para obtener energía;
estos organismos
transforman la lactosa de
la leche en glucosa y
posteriormente en ácido
láctico. Este proceso tiene
importancia industrial ya
que se utiliza en la
fabricación de yogurt.
Fermentación láctica: Ocurre en tejidos animales que
funcionan bajo condiciones limitadas de oxígeno,
como el músculo esquelético, músculo liso, médula
renal, vías gastrointestinales, retina y piel.
 Purgante, en la forma de lactato de calcio o lactato de
magnesio.
 Aditivo en alimentos o fragancias, en la forma
de lactato de etilo.
 Removedor de sales de calcio.
 Como mordiente.
 Acción acaricida: Es utilizado en el control
del varroasis, ácaro que ataca la abeja melífera Apis
mellifera.
 Los trastornos que
implican una
incapacidad para
metabolizar
piruvato con
frecuencia
conducen a
acidosis láctica.
Fermentación alcohólica
 Durante la
fermentación
alcohólica, que
realizan las levaduras,
el ácido pirúvico es
descarboxilado y se
transforma en
acetaldehído el cual,
posteriormente, se
reduce a etanol.
 El piruvato es oxidado a acetil-CoA por un complejo
multienzimatico conocido como piruvato
deshidrogenasa que depende del cofactor
vitamínico di fosfato de tiamina.
La fermentación alcohólica también tiene
importancia comercial
 La fermentación alcohólica también tiene
importancia comercial ya que se utiliza en la
fabricación de cerveza, vino y levadura de
panificación. Para ello, se utiliza una levadura
anaerobia facultativa llamada Saccharomyces
cerevisiae.
 Es facultativa porque bajo condiciones anaerobias
lleva a cabo la fermentación alcohólica; en
presencia de oxígeno, continúa con el proceso
aerobio.
Sitios de control
 ADP, AMP y Pi aumentan, lo que significa un estímulo
para las tres enzimas.
 AMP, que es el mas importante estimulador de la
fosfofructoquinasa y de la glucolisis.
Sitios de control
 El ión amónio es un estimulador de la
fosfofructoquinasa..
 El ATP y el fosfato de creatina, inhibidores de la
fosfofructoquinasa disminuyen, con lo que su
inhibición cesa..
Inhibición De La Glucolisis
 El principal activador de la fosfofructoquinasa
hepática es la fructosa 2,6 difosfato (o bisfosfato
en terminología mas reciente) que es un
intermediario metabólico producido por la
fosfofructoquinasa 2, a partir de la fructosa 6
fosfato.
 Su degradación la efectúa otro enzima una
fosfatasa. Realmente las dos actividades
enzimaticas son realizadas por la misma proteína
que llamaremos PFK2/Fosfatasa. Este enzima se
puede encontrar en dos formas, fosforilada y
defosforilada.
ESTIMULACIÓN DE LA GLUCOLISIS
 Los enzimas y sus moduladores de las enzimas
controladoras cambian de concentración cuando
comienza una contracción muscular.
Químicamente una contracción muscular reducida
a lo energético es:
ATP + Ca+2 ----> Ca+2 + ADP + Pi + MOVIMIENTO
Es exclusiva de un número
reducido de microorganismos
carentes de la ruta de
la glucólisis
Esta vía se encuentra generalmente en:
Gram-negativas
 Pseudomonas ,
 Rhizobium ,
 Azotobacter ,
 Zymomonas mobilis ,
 Xanthomonas campestris
 Agrobacterium y algunos otros géneros.

Gram-positivas
 Enterococcus faecalis siendo una rara excepción.
La mayoría de los organismos que utilizan la vía son aerobios ,
debido a la baja producción de ATP por glucosa.

Aerobios
 Pseudomonas ,
 Azotobacter ,
 Rhizobium ,
 Agrobacterium ,
 Escherichia coli ,
 Enterococcus faecalis ,
 Zymomonas mobilis ,

Anaerobios facultativos
 Xanthomonas campestris , que utiliza esta vía como camino
principal para el suministro de energía.

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