DUPLICACIÓN DEL ADN

Dogma Central de la Biología Molecular

El Dogma Central de la Biología Molecular explica el flujo o procesamiento de la información

genética en la mayoría de los organismos conocidos. En el Dogma se distinguen tres etapas:

La duplicación del ADN o replicación, en la cual se copia el ADN progenitor en moléculas hijas
idénticas al ADN progenitor.

La transcripción, que es el proceso mediante el cual se transcribe la información genética del ADN
al ARNtm, para ser llevado al lugar de síntesis de las proteínas; los ribosotas.

La traducción, es el proceso mediante el cual el mensaje cifrado en el idioma de los tripletes de

bases (código genético) es descifrado por los ARNt, sintetizándose una proteína.

En algunas bacterias y virus la información genética se almacena en forma de ARN, y tienen la

capacidad de sintetizar ADN a partir de ARN, por ello, el dogma se ha modificado para incluir a
estos organismos contemplando el proceso de transcripción inversa.

Se dieron muchas hipótesis sobre como se duplicaba el ADN hasta que Watson y Crick propusieron
la hipótesis semiconservativa (posteriormente demostrada por Meselson Y Stahl en 1957), según
la cual, las nuevas moléculas de ADN formadas a partir de otra antigua, tienen una hebra antigua y
otra nueva.

MECANISMO DE DUPLICACIÓN DEL ADN EN PROCARIONTES

Hay que recordar que el ADN es cerrado y circular y ocurre en tres etapas:

1ª etapa: desenrrollamiento y apertura de la doble hélice en el punto ori-c.

Intervienen un grupo de enzimas y proteínas, cuyo conjunto se denomina replisoma.

Primero: intervienen las helicasas que facilitan en desenrrollamiento

Segundo: actúan las girasas y topoisomerasas que eliminan la tensión generada por la torsión en
el desenrrollamiento.

Tercero: actúan las proteínas SSBP que se unen a las hebras molde para que no vuelva a
enrollarse.
2ª etapa: síntesis de dos nuevas hebras de ADN.

Actúan las ADN polimerasas para sintetizar las nuevas hebras en sentido 5´-3´, ya que la lectura se
hace en el sentido 3´-5´.

Intervienen las ADN polimerasa I y III, que se encargan de la replicación y corrección de errores. La
que lleva la mayor parte del trabajo es la ADN polimerasa III

Actúa la ADN polimerasa II, corrigiendo daños causados por agentes físicos.

La cadena 3´-5´ es leída por la ADN polimerasa III sin ningún tipo de problemas (cadena
conductora). En cambio, la cadena 5´-3´ no puede ser leída directamente, esto se soluciona
leyendo pequeños fragmentos (fragmentos de Okazaki) que crecen en el sentido 5´-3´, los cuales
se unirán mas tarde. Esta es la hebra retardada, llamada de esta forma porque su síntesis es más
lenta.

La ADN polimerasa III es incapaz de iniciar la síntesis por sí sola, para esto necesita un cebador
(ARN) que es sintetizado por una ARN polimerasa (=primasa). Este cebador es eliminado
posteriormente.

3ª etapa: corrección de errores.

La enzima principal es la ADN polimerasa III, que corrige todos los errores cometidos en la
replicación o duplicación. Intervienen otros enzimas como:

Endonucleasas que cortan el segmento erróneo.

ADN polimerasas I que rellenan correctamente el hueco.

ADN ligasas que unen los extremos corregidos

DUPLICACIÓN DEL ADN EN EUCARIOTAS

Es similar a la de los procariontes, es decir, semiconservativa y bidireccional. Existe una hebra

conductora y una hebra retardada con fragmentos de Okazaki. Se inicia en la burbujas de
replicación (puede haber unas 100 a la vez).

Intervienen enzimas similares a los que actúan en las células procariontes y otros enzimas que
han de duplicar las histonas que forman parte de los nucleosomas. Los nucleosomas viejos
permanecen en la hebra conductora.
 REPARACION DEL ADN
Daño del ADN

Los daños al ADN, que se deben a factores ambientales y a los procesos metabólicos habituales
dentro de la célula, tienen lugar a un ritmo de entre mil y un millón de lesiones moleculares por
célula por día.1 Aunque esto sólo representa un 0,000165% de las aproximadamente seis mil
millones de bases (tres mil millones de pares de bases) del genoma humano, las lesiones no
reparadas en genes críticos (como los genes supresores de tumores) pueden impedir que una
célula lleve a cabo su función y aumentar de manera significativa la posibilidad de que se forme un
tumor.

La inmensa mayoría de los daños al ADN afectan a la estructura primaria de la doble hélice, es
decir, la química de las bases mismas es modificada. Estas modificaciones pueden a su vez destruir
la estructura normal helicoidal de las moléculas, introduciendo nuevos enlaces químicos o aductos
voluminosos que no caben en la hélice doble estándar. A diferencia de lasproteínas y el ARN, el
ADN suele carecer de estructura terciaria, por lo que no suele haber daños o perturbaciones a este
nivel. Sin embargo, el ADN tiene unas superhélices envueltas alrededor de proteínas
"empaquetadoras" llamadas histonas (en las eucariotas), y ambas estructuras son vulnerables a los
efectos de los daños al ADN.

Causas de los daños

Los daños al ADN se pueden subdividir en dos tipos principales:

1. Los daños endógenos, como ataques por parte de especies reactivas del oxígeno
producidas a partir de subproductos metabólicos normales (mutación espontánea), especialmente
en el proceso de desaminación oxidativa;

2. Los daños exógenos causados por agentes externos, tales como:

 Radiación ultravioleta del sol u otras frecuencias de radiación, incluyendo los rayos X y los
rayos gamma.
 Radiación ionizante.
 Hidrolisis
 Algunas toxinas vegetales.
 Mutágenos artificiales, especialmente compuestos aromáticos que actúan como agentes
intercalantes del ADN.
 Quimioterapia y radioterapia como tratamiento contra el cáncer.
 Virus que se integran en el genoma

La replicación de ADN dañado antes de que la célula se divida puede provocar la incorporación de
bases erróneas ante las dañadas. Las células hijas que heredan estas bases erróneas llevan
mutaciones en los que la secuencia de ADN original es irrecuperable (excepto en el raro caso de
una reversión de la mutación, o bien más frecuentemente a través de larecombinación genética a
pesar de ser igualmente raro).

Envejecimiento y apoptosis

El envejecimiento, un estado irreversible en el que la célula ya no se divide (mitosis), es una

respuesta protectora en el acortamiento de los extremos de los cromosomas (telómeros). Los
telómeros son largas regiones de ADN no codificantes repetitivas, que delimitan los cromosomas y
que se degradan parcialmente cada vez que una célula se divide (límite de Hayflick).12 En cambio,
la quietud es un estado reversible de latencia que no tiene relación con los daños en el genoma
(ciclo celular). El envejecimiento de las células puede representar una alternativa funcional a la
apoptosis en que la presencia física de una célula es necesaria para el organismo,13 que sirve
como mecanismo de «último recurso» para evitar que una célula con el ADN dañado se replique
anormalmente en la ausencia de comunicación celular pro-crecimiento. La división celular
incontrolada puede provocar la formación de un tumor (cáncer), que es potencialmente letal para
el organismo. Por tanto, la inducción del envejecimiento y la apoptosis es considerada parte de la
estrategia de protección contra el cáncer.

Mecanismos de reparación del ADN

Las células no pueden funcionar si los daños en el ADN corrompen la integridad y accesibilidad de
información esencial en elgenoma (pero las células permanecen aparentemente funcionales
cuando faltan o están dañados genes "no esenciales"). Según el tipo de daños que ha sufrido la
estructura de doble hélice del ADN, han evolucionado una variedad de estrategias de reparación
que restauran la información perdida. Si es posible, las células utilizan la cadena de ADN
complementaria (si no ha sido modificada) o la cromátida hermana como "plantilla" para restaurar
la información original. Si no hay ninguna plantilla disponible, las células utilizan como último
recurso un sistema de recuperación propenso a los errores conocido como síntesis de translesión.

Los daños al ADN alteran la configuración espacial de la hélice, su topología, y la célula es capaz de
detectar estas alteraciones. Una vez que se detectan los daños, unas moléculas específicas
reparadoras del ADN se adhieren al punto dañado o cerca de él, induciendo a otras moléculas a
adherirse y formar un complejo que permite que tenga lugar la reparación. Los tipos de moléculas
implicados y el mecanismo de reparación que se utiliza depende del tipo de daños que haya
sufrido el ADN y de la fase del ciclo celular en que se encuentre la célula.
Daños a una única cadena

Cuando sólo una de las dos cadenas de la doble hélice tiene un defecto, la otra puede ser utilizada
como plantilla para dirigir la corrección de la cadena dañada. Para reparar daños a una de las
moléculas pareadas de ADN, existen varios mecanismos de reparación de escisiones, que eliminan
el nucleótido dañado y lo sustituyen con un nucleótido intacto complementario al que se
encuentra en la cadena de ADN no dañada.

• Reparación por escisión de base (BER), que repara daños a un único nucleótido causados
por oxidación, alquilación, hidrólisis o desaminación. Una glicosidasa escinde la base nitrogenada
del nucleótido dañado, generando un sitio apurínico o apirimidínico. El esqueleto pentosa-fosfato
residual es eliminado por una AP endonucleasa y finalmente es sustituido por el nucleótido
adecuado por la actividad secuencial de ADN polimerasa y ADN ligasa.

• Reparación por escisión de nucleótido (NER), que repara daños que afecten cadenas más
largas, de entre dos y treinta bases. Este proceso reconoce cambios grandes que distorsionan la
hélice, como dímeros de timina, así como roturas de cadena única (reparados con enzimas como la
UvrABC endonucleasa. Una forma especializada de NER, conocida como reparación acoplada a
transcripción (TCR) desarrolla enzimas de alta prioridad en genes que se están transcribiendo
activamente.

• Reparación de mal apareamiento o reparación por mismatch (MMR). Todas las

reparaciones anteriores se realizan antes de terminar la replicación. Este sistema se realiza cuando
la replicación ya ha concluido, y corrige errores de nucleótidos mal apareados (pero normales, es
decir, no dañados). Para ello debe reconocer qué hebra es la correcta, lo que en procariotas
ocurre porque el ADN suele tener mutiladas sus bases, pero tras la replicación la hebra nueva no
se mutila hasta comprobar que no tenga errores, por lo que la maquinaria de reparación supone
que si hay un error tras la replicación, se habrá producido en la hebra nueva (la no mutilada). Una
vez metiladas, o no hay corrección posible, o ésta puede causar errores. Por ejemplo, en cualquier
emparejamiento erróneo de GT y CT, se retira preferentemente la timina, porque es probable que
sea resultado de la desaminación de la citosina. Este sistema de reconocimiento por metilación
solo funciona en procariotas, se ignora cuál es el mecanismo empleado en eucariotas para
distinguir la hebra recién formada de la hebra madre.

Estos métodos mencionados hasta ahora reparar el ADN de forma fidedigna, recuperando el
genotipo original. Pero cuando los daños son excesivos, se producen los siguientes tipos de
reparación, que ya son propensos a errores: no recuperan el genotipo original, se trata de
soluciones de emergencia cuando está en juego la supervivencia celular.
 CICLO CELULAR
El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y
la división en dos células hijas. Las etapas, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"
(Intervalo 1). El estado S representa la "síntesis", en el que ocurre la replicación del ADN. El estado
G2 representa "GAP 2" (Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a
la mitosis o meiosis (reparto de material genético nuclear) y la citocinesis (división del citoplasma).
Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se
encuentran en fase G0 se llaman células «quiescentes». Todas las células se originan únicamente
de otra existente con anterioridad. El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una
nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula,
por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas.

Fases del ciclo celular

La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:

 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si

está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de
su ADN.
 El estado de división, llamado fase M.

A) INTERFASE

Es el período comprendido entre mitosis. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi
el 90% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:

 Fase G1 : (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre
el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12
horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua
síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que
 codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética,
en humanos (diploides) son 2n 2c.

 Fase S : (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce
la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda
formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el
doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unas 10-
12 horas y ocupa alrededor de la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una célula
de mamífero típica.

 Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en
la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al
microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular.
Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a
condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se
han duplicado el material genético, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.

B) FASE M (MITOSIS Y CITOCINESIS)

Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -
células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye
la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se
inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M duraría
alrededor de media hora (30 minutos).

 Mitosis
En biología, la mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas y que
precede inmediatamente a la división celular, consistente en el reparto equitativo del material
hereditario (ADN) característico. Este tipo de división ocurre en las células somáticas y
normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de
la partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas.
La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del
material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte
mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la división
celular de los gametos. Produce células genéticamente distintas y, combinada con la
fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética.
Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula
en el proceso de la división mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII,
anafase; VIII y IX, telofase.

La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el
que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la
duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material
antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración
de la interfase.

1) Profase:
Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina
ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Las estructuras en color
rojo son los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).

Se produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en interfase existe en
forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas.
Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los
cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero
por moléculas de cohesinas.

Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del
centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia
extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores de unas
estructuras fibrosas, los microtúbulos, controlando su formación mediante la polimerización de
tubulina soluble.6 De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan
microtúbulos.

En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.

2) Metafase:
A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase,
los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial",
una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos
del huso.11 Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales
y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del
griego μετα que significa "después."

Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un
conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están
anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos
los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta señal
activa el checkpoint de mitosis.

3) Anafase:
Los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan
a cada uno de los centrosomas.

Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y
alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa
"arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la
distribución de las dos copias de la información genética original.

Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas
cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las
cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son
separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigiéndose hacia
los centrosomas respectivos.

A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los

centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de
la célula. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos.13

Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase
temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por la
elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al final de la
anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos
definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
 4) Telofase:
Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica.

La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron
lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a
cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se
encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de
ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original.
Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se descondensan de nuevo
en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa. Sucede
una secuencia inmediata al terminar.

Meiosis
Meiosis es una de las formas de la reproducción celular. Este proceso se realiza en las glándulas
sexuales para la producción de gametos. Es un proceso de división celular en el cual una célula
diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células
haploides (n). En los organismos con reproducción sexual tiene importancia ya que es el
mecanismo por el que se producen los óvulos y espermatozoides (gametos).1 Este proceso se lleva
a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera y segunda división meiótica
o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.

Durante la meiosis I miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la

profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada
complejo sinaptonémico, permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos
cromosomas homólogos. Posteriormente se produce una gran condensación cromosómica y los
bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migración
de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta división reduccional es
la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie. En la
meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen
entre los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S
(replicación del ADN). La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos.

Visión general de la meiosis. En la interfase se duplica el material genético. En meiosis I los cromosomas
homólogos se reparten en dos células hijas, se produce el fenómeno de entrecruzamiento. En meiosis II, al
igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia un polo. El resultado son 4 células hijas haploides (n).

Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la
meiosis que genera diversidad genética.

Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal característica es que el
material genético de las células hijas es la mitad (n) del de las células progenitoras (2n). Meiosis II
o fase duplicativa: las células resultantes de esta etapa tienen diferente contenido genético que
sus células progenitoras (n).

1) Profase
La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se
divide en 5 subetapas, que son:

1.1) Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma
tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la
envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos
denominados cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide 2n.

1.2) Zigoteno o zigonema

Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su
longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente
o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homólogos (paterno y
materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma el
complejo sinaptonémico (estructura observable solo con el microscopio electrónico).

La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado

genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder
distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.

Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico,
una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central
que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre
homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de
cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos.

Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-
ADN.

1.3) Paquiteno
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras
que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento cromosómico
(crossing-over) en el cual las cromátidas homólogas no hermanas intercambian material genético.
La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la
descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.
La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una
estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran
las enzimas que medían en el proceso de recombinación.

Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada
con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.

1.4) Diploteno
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos
cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los lugares del
cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el
nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que
anteriormente se rompieron dos cromátidas homólogas que intercambiaron material genético y se
reunieron.

En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los
óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo
mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez
sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.

1.5) Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más
condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene
marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de
ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.

Anotaciones de la Profase I

La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada
cromátida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las
tétradas son visibles al microscopio. Las cromátidas hermanas continúan estrechamente alineadas
en toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y
cinetocoros se encuentran separados

Metafase I
El huso acromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano
ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso.

Anafase I
Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del
cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la
célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un
cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas
homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por
tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada
meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos
cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro
paterno

Telofase I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste
en un par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la red del huso mitótico desaparecen, y
una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan
nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en
el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células
vegetales, finalizando con la creación de dos células hijas). Después suele ocurrir la intercinesis,
parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna
réplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre, las células pasan directamente a
la metafase II.

Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas de cada cromosoma ya no son idénticas en
razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromátidas produciendo dos células hijas, cada
una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromátida.

1) Profase II
Profase Temprana:

Comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes largos cuerpos

filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.

Profase Tardía II:

Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centríolos,
que se han desplazado a los polos de la célula.

2) Metafase II
Las fibras del huso se unen a los cinetocoros de los cromosomas. Estos últimos se alinean a lo largo
del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad,
en la metafase I las cromátidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo
hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica).

3) Anafase II
Las cromátidas se separan en sus centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada
polo. Durante la Anafase II las cromátidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocoros, se separan y
se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada
cromátida se denomina ahora cromosoma.

3) Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma
no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los
cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.