Tesis Andrea Au Hing - Unlocked

UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

CARRERA DE BIOLOGÍA
TESIS DE GRADO PRESENTADA COMO REQUISITO PARA LA

OBTENCIÓN DEL TÍTULO DE BIÓLOGA
"Diversidad, abundancia y distribución de los murciélagos

(Mammalia: Chiroptera), como indicadores de conectividad
ecológica entre tres Bosques Protectores periurbanos del
Cantón Guayaquil (Guayas - Ecuador)".
ANDREA ANAÍS AU HING CUJILÁN
GUAYAQUIL – ECUADOR
2017
© DERECHO DE AUTOR
ANDREA ANAÍS AU HING CUJILÁN
2017
ii
Blgo. Jaime Salas Zambrano MSc.
DIRECTOR DE TESIS
iii
UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
CARRERA DE BIOLOGIA
CALIFICACIÓN QUE OTORGA EL TRIBUNAL QUE RECIBE LA

SUSTENTACIÓN Y DEFENSA DEL TRABAJO INDIVIDUAL DE TITULACIÓN.
TESIS
"Diversidad, abundancia y distribución de los murciélagos (Mammalia:
Chiroptera), como indicadores de conectividad ecológica entre tres
Bosques Protectores periurbanos del Cantón Guayaquil (Guayas -
Ecuador)".
Autora: Andrea Anaís Au Hing Cujilán
Previo a obtener el título de: BIÓLOGA
MIEMBROS DEL TRIBUNAL CALIFICACIÓN
Blga. Mónica Armas Soto MSc. ______________________

PRESIDENTA DEL TRIBUNAL
Blga. Miriam Salvador Brito MSc. ______________________

MIEMBRO DEL TRIBUNAL
Blgo. Félix Man-Ging Freire ______________________

MIEMBRO DEL TRIBUNAL
SUSTENTACIÓN Y DEFENSA DEL TRABAJO INDIVIDUAL DE TITULACIÓN

REALIZADA EN LA SALA DE SESIONES DEL EDIFICIO ADMINISTRATIVO DE
LA FACULTAD.
FECHA:…………………………………………………………………CERTIFICO
____________________________
Abg. Jorge Solórzano Cabezas
SECRETARIO DE LA FACULTAD
iv
DEDICATORIA
Dedico el presente trabajo a mi razón de ser y pilares fundamentales en mi vida,

mis padres: Sr. Jacinto Au Hing Ruiz y Sra. Ana Cujilán Zambrano, por sus
buenos ejemplos y por forjarme los valores imprescindibles para la existencia.
Gracias por todo el amor, paciencia, constante apoyo y consejo a lo largo de mi
carrera.
A mis queridos hermanos, Mei y Pau, por todo el cariño y apoyo recibido. Esta
es una meta más de las muchas que compartiremos juntos. Los quiero.
Y a todas aquellas personas que respetan y conviven con la fauna silvestre sin
alejarse de su propia naturaleza.
v
AGRADECIMIENTOS
Al empezar a desandar en mi memoria lo que he recorrido durante el trabajo de

esta tesis y a lo largo de la carrera, me doy cuenta de todas las personas que se
cruzaron en mi camino, y que de una u otra forma, me acompañaron, sostuvieron
cuando estaba a punto de caerme y me alentaron para que siga adelante,
estuvieron presentes en cada uno de mis logros y desaciertos, y llenaron este
trayecto, en su gran mayoría, de alegría y buenas vibras. Quiero agradecer
inconmensurablemente a cada una de esas personas, intentaré mencionar a
todas, sin embargo, a las que se queden en el camino, espero sepan disculparme
y acepten como agradecimiento las palabras del inicio.
Antes que nada, agradezco a Dios y a la Virgen María por haberme guiado a
elegir una carrera tan bonita, por bendecirme diariamente con el don de la vida
y por permitirme tener una hermosa familia que hace que mi caminar por este
mundo sea más ligero.
A mis padres:
Jacinto Au Hing y Ana Cujilán, por todo su apoyo incondicional a lo largo de mi
vida estudiantil, porque nunca escatimaron esfuerzo alguno en cuanto a mi
educación se refería. ¨La educación y los valores son la mejor herencia que
podemos dejarte¨. Gracias infinitas por aquello. Los amo con todo mi corazón.
A mis hermanos:
Meilin y Paunin Au Hing Cujilán, por formar parte de mi vida, por todas las
aventuras vividas, por tantas risas y viajes compartidos. Por enseñarme
diariamente como ser mejor hermana y persona. Los quiero mucho.
A mi director de tesis:
Muchas gracias Blgo. Jaime Salas MSc., por todo el apoyo y confianza brindada,
por motivarme a superarme día a día, por su inagotable paciencia y gran
dedicación proporcionada durante el desarrollo de esta tesis. Por ser, además
de un excelente profesional, el mejor tutor y un gran amigo. Gracias por
encaminarme en este maravilloso mundo de la quiropterología.
A mi compañera de muestreos y gran amiga:

Tania Mariela Paz Ramírez, quién además de colaborar en las distintas etapas
de este trabajo, compartió su tiempo y amistad a lo largo de estos años de
estudio. Gracias por hacer de este trayecto una de las experiencias más
divertidas y memorables.
vi
A mi mejor amiga:
Sheyla Corina Suárez Gómez, gracias por todos estos años de invaluable
amistad, innumerables consejos, apoyo constante, risas y anécdotas
compartidas.
A mis compañeros y entrañables amigos quienes me asistieron

desinteresadamente en la fase de campo:
Mauricio Macías, Erika Pincay, Alexeis Morales, Mayra González, Marcia
Méndez, Isaac Pillajo y Jimmy Astudillo. Gracias infinitas por su valiosa amistad,
tiempo y apoyo durante las noches de muestreo, no hubiese sido lo mismo sin
uds.
Al resto de compañeros de aulas y grandes amigos que he ido cultivando a lo

largo de esta maravillosa carrera:
Emily Riquero, Dario Pilay, Jorge Alejandro, Omar Solórzano, Ronald Bravo,
Melanie Zavala, Javier Vera, Daniel Medina, Naskia Morán, Erick Meza,
Leonardo Álava, Jessica Cuasapaz, Marcos Morales, Andrés Dávila, Cristian
Barros, Kevin Castro, Michelle Baquerizo y Nadia García. Gracias por todos los
momentos inolvidables, las reuniones amenas y todas las travesías compartidas
que hicieron de estos 5 años de carrera una de las mejores experiencias vividas.
A mis profesores a lo largo de mi formación profesional:

Gracias por todos los conocimientos y lecciones de vida impartidas dentro y fuera
de las aulas.
A la Unidad de Vínculos con la sociedad de la ESPOL, especialmente a la Lic.

Aleyda Quinteros y a la Blga. Mireya Pozo, por facilitarme el acceso al bosque
protector. Además, un agradecimiento especial para Agustín Gutiérrez y Rafael
García, por toda la paciencia y ayuda durante el desarrollo de la fase de campo.
A la Ing. Silvia Hernández, por toda la predisposición brindada para realizar el

muestreo en el bosque protector Bosqueira.
Y por último, quisiera agradecer a Idea Wild y a Ann Marie Gage por su apoyo
con el equipo donado para poder culminar la presente investigación.
Gracias infinitas a todos.
vii
TABLA DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................... 1
1.1. MARCO TEÓRICO................................................................................... 4
2. ANTECEDENTES ....................................................................................... 8
3. JUSTIFICACIÓN ....................................................................................... 13
4. HIPÓTESIS ............................................................................................... 15
5. OBJETIVOS .............................................................................................. 15
5.1. Objetivo general .................................................................................. 15
5.2. Objetivos específicos .......................................................................... 15
6. ÁREA DE ESTUDIO.................................................................................. 16
6.1. Bosque Protector La Prosperina ......................................................... 16
6.2. Bosque Protector Bosqueira. .............................................................. 19
6.3. Bosque Protector Papagayo De Guayaquil ........................................ 22
6.4. MAPA .................................................................................................. 24
7. METODOLOGÍA ....................................................................................... 25
7.1. MATERIALES Y RECURSOS ............................................................ 25
7.1.1. Fase de campo ............................................................................. 25
7.1.2. Fase de laboratorio....................................................................... 25
7.1.3. Fase de gabinete .......................................................................... 26
7.2. MÉTODOS .......................................................................................... 27
7.2.1. Diseño de muestreo ..................................................................... 27
7.3. FASE DE CAMPO .............................................................................. 27
7.3.1. Captura de murciélagos. .............................................................. 27
7.3.2. Identificación de individuos capturados ........................................ 29
7.3.3. Marcaje de individuos ................................................................... 31
7.3.4. Identificación o rastreo de refugios ............................................... 33
7.4. FASE DE LABORATORIO ................................................................. 34
7.4.1. Sacrificio ....................................................................................... 34
7.4.2. Preparación de vouchers .............................................................. 34
7.5. FASE DE GABINETE ......................................................................... 36
7.5.1. Procesamiento de información ..................................................... 36
7.5.2. Esfuerzo de captura ..................................................................... 36
7.5.3. Curva de acumulación de especies .............................................. 37
7.5.4. Diversidad .................................................................................... 37
7.5.5. Equitatividad de Pielou ................................................................. 38
7.5.6. Índice de conectividad .................................................................. 38
viii
7.5.7. Abundancia relativa ...................................................................... 39
7.5.8. Evaluación del estado de conservación ....................................... 39
8. RESULTADOS....................................................................................... 40
8.1. Identificación de especies ................................................................ 40
8.2. Descripción taxonómica de las especies de quirópteros registradas en
el presente estudio. ................................................................................... 45
8.3. Esfuerzo de captura......................................................................... 59
8.4. Identificación o rastreo de refugios .................................................. 59
8.5. Curva de acumulación de especies ................................................. 60
8.6. Diversidad alfa y equitatividad de Pielou ......................................... 62
8.7. Índice de conectividad ..................................................................... 62
8.8. Riqueza de especies y abundancia relativa ..................................... 63
8.9. Composición trófica ......................................................................... 67
9. DISCUSIÓN ........................................................................................ 70
10. CONCLUSIÓN .................................................................................... 74
11. RECOMENDACIONES ....................................................................... 76
12. GLOSARIO ......................................................................................... 78
13. BIBLIOGRAFÍA .................................................................................. 80
ANEXOS ....................................................................................................... 93
ix
ÍNDICE DE MAPAS
Mapa 1. Mapa del Bosque Protector La Prosperina con los respectivos puntos
de muestreo. .................................................................................................... 18
Mapa 2. Mapa del Bosque Protector Bosqueira con los respectivos puntos de
muestreo. ......................................................................................................... 21
Mapa 3. Mapa del Bosque Protector Papagayo de Guayaquil con los respectivos
puntos de muestreo. ........................................................................................ 23
Mapa 4. Mapa del área de estudio comprendida por los bosques protectores: La
Prosperina, Bosqueira y Papagayo de Guayaquil. ........................................... 24
x
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Colocación de redes de neblina en Prosperina. ............................... 28

Figura 2. Colocación de redes de neblina en Bosque Protector Bosqueira. ... 28
Figura 3. Colocación de redes de neblina a nivel de subdosel en Bosqueira. 28
Figura 4. Revisión de redes de neblina. .......................................................... 29
Figura 5. Medición de los individuos en campo ............................................... 29
Figura 6. Medición de largo de la oreja (LO), largo de la cola (LC) y largo de
cabeza y cuerpo juntos (CC) y antebrazo (AB). ............................................... 30
Figura 7. Osificación de falanges.. .................................................................. 30
Figura 8. Decoloración con blondor................................................................. 31
Figura 9. Individuos marcados con decolorante capilar. ................................. 31
Figura 10. Marcaje con esmalte de uñas. ....................................................... 32
Figura 11. Recorte de pelo en región dorsal y cabeza. ................................... 32
Figura 12. Aplicación de anillos de aluminio. .................................................. 33
Figura 13. Búsqueda de refugios naturales y artificiales. ................................ 33
Figura 14. Preparación de las muestras. ......................................................... 34
Figura 15. Vouchers preparados vía húmeda. ................................................ 34
Figura 16. Vouchers preparados vía seca. ...................................................... 36
Figura 17. Etiquetas de los vouchers. ............................................................. 36
Figura 18. Sturnira bakeri ................................................................................ 45
Figura 19. Artibeus lituratus............................................................................. 46
Figura 20. Artibeus fraterculus ........................................................................ 47
Figura 21. Artibeus aequatorialis ..................................................................... 48
Figura 22. Uroderma bilobatum ....................................................................... 49
Figura 23. Platyrrhinus matapalensis .............................................................. 50
Figura 24. Carollia perspicillata ....................................................................... 51
Figura 25. Carollia brevicauda......................................................................... 52
Figura 26. Carollia castanea............................................................................ 53
Figura 27. Glossophaga soricina ..................................................................... 54
Figura 28. Molossus molossus ........................................................................ 55
Figura 29. Cynomops greenhalli...................................................................... 56
Figura 30. Myotis nigricans.............................................................................. 57
xi
Figura 31. Eptesicus innoxius.......................................................................... 58
Figura 32. Refugio artificial en el Bosque Protector Bosqueira albergando a
Carollia sp. y G. soricina. ................................................................................. 59
Figura 33. Refugio natural ubicado en el Bosque Protector La Prosperina
alojando a Glossophaga soricina. .................................................................... 60
xii
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Listado de especies registradas durante todo el período de muestreo

con su respectivo detalle y número de individuos capturados. ........................ 40
Tabla 2. Listado de especies registradas con su respectivo detalle y número de
individuos capturados en el Bosque Protector La Prosperina. ......................... 42
individuos capturados en el Bosque Protector Bosqueira. ............................... 43
individuos capturados en el Bosque Protector Papagayo de Guayaquil. ......... 44
Tabla 5. Detalle de refugios encontrados en los bosques protectores. ........... 59
Tabla 6. Diversidad alfa y Equitatividad de cada una de las áreas de estudio 62
xiii
ÍNDICE DE GRÁFICOS
Gráfico 1. Curva de acumulación de especies observadas S (est) y del estimador

Chao 1 según las capturas efectuadas en el Bosque Protector La Prosperina
durante los meses Abril/2016 – Julio/2017. ...................................................... 60
Chao 1 según las capturas efectuadas en el Bosque Protector Bosqueira durante
los meses Abril/2016 – Julio/2017. ................................................................... 61
Chao 1 según las capturas efectuadas en el Bosque Protector Papagayo de
Guayaquil durante los meses Abril/2016 – Julio/2017...................................... 61
Gráfico 4. Abundancia relativa global, durante los meses Abril/2016-Julio/2017.
......................................................................................................................... 64
Gráfico 5. Abundancia relativa de quirópteros en el Bosque Protector La
Prosperina, durante los meses Abril/2016-Julio/2017. ..................................... 65
Gráfico 6. Abundancia relativa de quirópteros en el Bosque Protector Bosqueira,
durante los meses Abril/2016-Julio/2017 ......................................................... 65
Gráfico 7. Abundancia relativa de quirópteros en el Bosque Protector Papagayo
de Guayaquil, durante los meses Abril/2016-Julio/2017 .................................. 66
Gráfico 8. Curvas de rango-abundancia relativa para A: Bosque Protector La
Prosperina, B: Bosque Protector Bosqueira y C: Bosque Protector Papagayo de
Guayaquil. ........................................................................................................ 67
Gráfico 9. Riqueza específica de murciélagos por gremio trófico, a partir de los
ejemplares capturados en los tres bosques protectores .................................. 67
ejemplares colectados en el Bosque Protector La Prosperina. ........................ 68
ejemplares colectados en el Bosque Protector Bosqueira. .............................. 68
ejemplares colectados en el Bosque Protector Bosqueira. .............................. 69
xiv
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Declaratoria del Bosque y Vegetación Protectora La Prosperina

(Acuerdo No. 123). ........................................................................................... 94
Anexo 2. Declaratoria del Bosque y Vegetación Protectora Bosqueira (Acuerdo
No. 122). .......................................................................................................... 97
Anexo 3. Declaratoria del Bosque y Vegetación Protector Papagayo de
Guayaquil (Acuerdo No. 105). ........................................................................ 101
Anexo 4. Distintos métodos de ubicación de las redes de neblina ................ 105
Anexo 5. Formulario de registro utilizado en la fase de campo ..................... 105
Anexo 6. Permiso de investigación otorgado por el Ministerio del Ambiente. 106
Anexo 7. Permiso para muestreo en el Bosque Protector La Prosperina. .... 111
Anexo 8. Registro de salidas de campo con fechas y esfuerzo de muestreo.113
Anexo 9. Listado de individuos capturados en el Bosque Protector La
Prosperina. ..................................................................................................... 114
Anexo 10. Listado de individuos capturados en el Bosque Protector Bosqueira.
....................................................................................................................... 118
Anexo 11. Listado de individuos capturados en el Bosque Protector Papagayo
de Guayaquil. ................................................................................................. 123
Anexo 12. Collage de las especies capturadas en este estudio.................... 124
Anexo 13. Equipo de trabajo. ........................................................................ 124
xv
LISTADO DE ABREVIATURAS Y SIGLAS
AA: Código de colector (Andrea Au Hing).
BPB: Bosque Protector Bosqueira.
BPLP: Bosque Protector La Prosperina.
BPPG: Bosque Protector Papagayo de Guayaquil.
BsT: Bosque seco tropical.
CITES: Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas

de Fauna y Flora Silvestres.
DD: Datos insuficientes.
ESPOL: Escuela Superior Politécnica del Litoral.
LC: Preocupación menor.
GPS: Sistema de posicionamiento global.
IIC: Índice integral de conectividad.
MAE: Ministerio del Ambiente de Ecuador.
MUGM: Museo Universidad de Guayaquil – Mastozoología.
NT: Casi amenazado.
NE: No evaluado.
SIG: Sistema de información geográfica.
TAU: Código de colector (Tania Paz – Andrea Au Hing).
UICN: Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.
VU: Vulnerable.
xvi
RESUMEN
El presente trabajo se desarrolló en el interior de tres bosques protectores

periurbanos de la ciudad de Guayaquil: La Prosperina, Bosqueira y Papagayo de
Guayaquil (provincia del Guayas). El objetivo general del trabajo fue determinar
la diversidad, abundancia, distribución y conectividad ecológica entre los
Bosques Protectores, a través del uso de murciélagos como bioindicadores.
Para la caracterización del ensamble de murciélagos en los tres bosques, se

efectuaron 33 noches de muestreos utilizando 4 redes de neblina, abiertas de
18:00 a 23:00 aproximadamente.
Se capturaron, marcaron y posteriormente liberaron un total de 169 individuos,

pertenecientes a 10 géneros, 3 familias y 14 especies. Las especies más
abundantes en todo el muestreo fueron Glossophaga soricina, Artibeus
fraterculus y Carollia brevicauda. Además se analizó la estructura trófica,
determinando un total de tres gremios tróficos: frugívoro, insectívoro y
nectarívoro.
Para evaluar la eficiencia de muestreo y ponderar la riqueza potencial de cada

bosque protector se utilizaron curvas de acumulación de especies y abundancia
relativa, se calcularon los índices de equidad de Shannon, el de equitatividad de
Pielou y el estadístico no paramétrico CHAO 1.
La diversidad global obtenida fue media (H’=1.63), pero al separarlas por bosque
protector, el BPLP tuvo la más alta diversidad de las tres áreas (H’=1.81); en el
BPB la diversidad también fue media (H’= 1.66); y finalmente, en el BPPG la
diversidad total fue un poco baja (H’=1,44).
Se registraron 2 recapturas internas en el Bosque Protector Bosqueira (Artibeus

fraterculus y Carollia brevicauda) y una entre los bosques Bosqueira y Papagayo
de Guayaquil (Artibeus fraterculus).
xvii
En cuanto al uso de refugios, se encontró un refugio natural, un ceibo ocupado
por G. soricina; y un refugio artificial, una construcción de ladrillos abandonada,
donde habitaban las especies Carollia sp. y G. soricina.
Con este estudio se logró levantar la línea base de quiropterofauna presente en

las tres zonas de muestreo, y se comprobó que utilizar a los quirópteros como
individuos indicadores de conectividad ecológica entre bosques es viable.
Palabras claves: bosque seco tropical, captura/recaptura, composición trófica,

ensamble, fragmentación, refugios, quiropterofauna.
xviii
ABSTRACT
The present work was carried out inside three peri-urban protected forests of the
city of Guayaquil: La Prosperina, Bosqueira and Papagayo of Guayaquil (Guayas
province). The general objective of the work was to determine the diversity,
abundance, distribution and ecological connectivity between protective forests,
through the use of bats as bioindicators.
For the characterization of the bat ensemble in the three forests, 33 nights of
sampling were carried out using 4 mist networks, open from 18:00 to 23:00
approximately.
A total of 169 individuals belonging to 10 genera, 3 families and 14 species were

captured, tagged and later released. The most abundant species in the whole
sample were Glossophaga soricina, Artibeus fraterculus and Carollia brevicauda.
In addition, the trophic structure was analyzed, determining a total of three trophic
guilds: frugivorous, insectivorous and nectarivore.
In order to evaluate the sampling efficiency and to weigh the potential richness of
each protective forest, species accumulation curves and relative abundance were
used, Shannon equity index, Pielou equitability index and non-parametric statistic
CHAO 1 were calculated.
The overall diversity obtained was medium (H '= 1.63), but when separated by
protective forest, BPLP had the highest diversity of the three areas (H' = 1.81); in
BPB diversity was also medium (H '= 1.66); and finally, in the BPPG the total
diversity was somewhat low (H '= 1.44).
Two internal recaptures are conducted in the Forest Protector Bosqueira

(Artibeus fraterculus and Carollia brevicauda) and one between forests
Bosqueira and Papagayo of Guayaquil (Artibeus fraterculus).
xix
As for the use of shelters, a natural refuge, a ceibo occupied by G. soricina, was
found; and an artificial refuge was found, an abandoned brick building, where
they inhabited the species Carollia sp. and G. soricina.
This study was able to raise the chiropter fauna baseline present in the three
sampling zones, and it was verified that using bats as indicators of ecological
connectivity between forests is viable.
Key words: capture/recapture, chiropterofauna, ensemble, fragmentation,

refuges, trophic composition, tropical dry forest.
xx
1. INTRODUCCIÓN
La fragmentación y la reducción del hábitat están consideradas como las

principales amenazas que afectan a la biodiversidad, y por ende influye en la
extinción masiva de especies (Lindenmayer y Fischer, 2006). Esta pérdida de
hábitat es difícilmente solucionable, ya que en muchos casos es consecuencia
de demandas territoriales para el crecimiento demográfico, la expansión agrícola
o el cambio de uso de suelo para determinadas actividades productivas o
industriales (García y Abad, 2014). El problema de la fragmentación tiene una
solución eficaz mediante el uso de los corredores ecológicos, también llamados
corredores de conservación (Cushman et al., 2013).
Un corredor ecológico es un espacio que conecta áreas de importancia biológica

con el fin de mitigar los impactos negativos provocados por la fragmentación de
los hábitats (Conrad et al., 2012).
Entre los principales beneficios que generan estas áreas de conectividad

tenemos: facilitan los desplazamientos de la fauna a través de paisajes
fragmentados; benefician a gran diversidad de especies migratorias; disminuyen
el aislamiento de las poblaciones locales; favorecen el intercambio genético
interpoblacional, previniendo los fenómenos de endogamia y deriva genética;
permiten la recolonización de hábitats; proveen de refugio y otros recursos
necesarios a numerosas especies silvestres, además de aumentar la diversidad
paisajística (Noss, 1993; McEuen, 1993; Bennett, 1999; Gurrutxaga San Vicente,
2005). Un tema de importancia para efectos de manejo es determinar el grado
de conectividad entre áreas o unidades de conservación; en este sentido, Noss
(1990), afirma que una variable importante en el estado de conservación de los
ecosistemas es la pérdida de la diversidad biológica, la cual puede evaluarse
usando grupos taxonómicos como indicadores.
Uno de estos grupos indicadores, son los murciélagos, debido a su abundancia

local y diversidad han sido reconocidos como efectivos para evaluar la eficacia
de los corredores de conservación, así como el impacto de la fragmentación
1
sobre la diversidad paisajística (Medellín et al., 2000). Sin embargo, a pesar de
que los murciélagos son un grupo que presenta las características anteriormente
mencionadas, se ven afectados por la destrucción y fragmentación del hábitat
(Estrada et al., 1993 y Medellín et al., 2000). Las implicaciones pueden ser
ecológicas, biológicas y genéticas, afectando drásticamente la supervivencia de
algunas especies de este numeroso grupo (Galindo-González, 2007) por acción
de la deriva genética y un reducido flujo de genes (Meyer, 2007).
Una de las características más sobresalientes de este grupo de mamíferos es

presentar un amplio rango alimenticio, ya que son muy importantes para los
ecosistemas que habitan, al ser dispersores de semillas en los trópicos; no sólo
por mantener la diversidad en hábitats no perturbados, sino por ser primordiales
en la regeneración de áreas deforestadas al dispersar semillas de plantas
pioneras como Piper, Solanum, y Cecropia sp. (Fleeming, 1986; Arita y Wilson,
1987; Thomas, 1991), además de realizar control biológico de plagas, las cuales
causan cuantiosas pérdidas económicas (Staskko y Kunz, 1987). Estos diversos
servicios ambientales que nos brinda este grupo, se ven contrastados por el
desconocimiento y con el mal concepto que la sociedad tiene de ellos, lo que
lleva a un exterminio sin fundamento de individuos e incluso colonias enteras sin
llegar a establecer prioridades para su conservación (Lunney, 1990; Burneo et
al., 2015).
A nivel mundial, el orden Chiroptera incluye 18 familias, 202 géneros y más de

1.100 especies que se distribuyen en todo el planeta, excepto en zonas polares,
ciertas islas remotas y nieves perpetuas de las altas montañas (Tirira, 2007;
Wilson y Reeder, 2005). Ecuador, pese a su pequeña extensión es uno de los
países con mayor diversidad biológica. De acuerdo a Tirira (2017) en la
actualidad el país cuenta con 431 especies de mamíferos, donde cerca del
39,4% corresponde a los quirópteros, quienes ocupan el primer lugar con 8
familias, 64 géneros y 170 especies, de las cuales 4 son endémicas.
Además de los problemas de conectividad, los murciélagos también han

enfrentado serios problemas ambientales en los últimos 50 años en la región
litoral ecuatoriana o costa, como tala de árboles, incendios forestales,
2
deforestación por ampliación de la frontera agrícola, contaminación de ríos y
fragmentación de hábitat, debido al acelerado crecimiento demográfico (Dodson
y Gentry, 1991), diezmando significativamente sus poblaciones, y colocando
muchas especies en riesgo de extinción (Kunz, 1982; Tirira, 2011; Burneo et al.,
2015).
Un claro ejemplo que refleja las afectaciones producidas por la fragmentación de

hábitat está en la ciudad de Guayaquil, ya que se encuentra en constante
crecimiento poblacional, y en la actualidad cuenta con pocos remanentes de
bosque seco tropical, entre estos están los declarados Bosques y Vegetación
protectora: La Prosperina, Bosqueira y Papagayo de Guayaquil.
De esta forma, un estudio de la quiropterofauna, en cuanto a su diversidad,

abundancia y distribución en estas áreas protegidas, proporcionará una línea
base de las especies de quirópteros que allí habitan, y además permitirá
establecer si los bosques protectores antes mencionados mantienen
conectividad ecológica entre sí.
Por los fundamentos mencionados anteriormente, surgen varias preguntas de

investigación:
- ¿Existe real conectividad ecológica entre los Bosques Protectores:

Bosqueira, La Prosperina y Papagayo de Guayaquil?
- ¿Varía la diversidad, abundancia y distribución del ensamble de

murciélagos, entre los tres bosques protectores a estudiar en función de
su estado de conservación?
- ¿Son los murciélagos buenos bioindicadores para medir la conectividad

ecológica entre unidades de conservación de bosque seco?
- ¿El gremio trófico tiene alguna incidencia para medir la conectividad

ecológica entre bosques?
- ¿Es la técnica de captura/recaptura un método idóneo para medir la

eficacia del corredor ecológico existente entre las tres áreas de estudio?
3
1.1. MARCO TEÓRICO
Orden Chiroptera
Los quirópteros son uno de los grupos de mamíferos más numerosos a nivel
global que incluye alrededor de 1.200 especies (Tirira, 2007; Reeder et al., 2007;
Kunz et al., 2011). Se distribuyen en todo el planeta, excepto en los polos, siendo
significativa la abundancia de estos mamíferos en diferentes ecosistemas
terrestres (Medellín et al., 2000).
En Ecuador, los quirópteros son el taxón más diverso de mamíferos,

conformadas por 8 familias, 64 géneros y 170 especies, distribuidas y registradas
en todo el territorio ecuatoriano, incluyendo las islas Galápagos y los altos
páramos, hasta cerca de los 4500 m de altitud (Burneo et al., 2015; Tirira, 2017).
Este grupo de fauna desempeña un papel primordial en la dinámica de los

ecosistemas tropicales, al incluir especies en todos los gremios tróficos y al
establecer relaciones muy estrechas con especies vegetales importantes tanto
en la economía del hombre como en el mantenimiento de los ecosistemas (Kunz,
1973; Wilson, 1973; Jones, 1976; Howell, 1979 y Gorchov et al., 1993).
Por ejemplo, en las selvas y bosques, los murciélagos frugívoros colaboran en

la regeneración de estos ecosistemas, ya que dispersan semillas de plantas
pioneras (Piper spp., Solanum spp., etc.) en áreas perturbadas y ambientes
fragmentados (Arteaga, 2007; Barquez y Díaz, 2009). Las especies nectarívoras
son parte necesaria para la reproducción de ciertas plantas; incluso polinizan
algunas especies de plantas importantes en la economía humana, como el ágave
(Agave spp.) en México (Moya y Tschapka, 2007). Los murciélagos insectívoros
juegan un papel fundamental como reguladores de las poblaciones de insectos,
siendo incluso más efectivos que las aves (Kalka et al., 2008). El guano
producido por las grandes colonias de murciélagos insectívoros también es de
interés comercial, ya que es un excelente fertilizante (Kunz et al., 2011).
Pero a pesar de todos los servicios ambientales que proveen y del incremento
de estudios en este grupo, aún hay muchos aspectos de su biología y diversidad
4
regional que son desconocidos y esto dificulta la elaboración de planes para su
conservación (Fenton, 1997).
Bosque seco tropical

Existen varias definiciones de lo que constituye un bosque seco tropical (BsT)
(Mendoza, 1999). Sin embargo, una de las principales características es el estrés
hídrico que presentan a lo largo de la época seca con poca o ninguna
precipitación, cerca del 75% de sus especies vegetales pierden estacionalmente
sus hojas (Mooney et al., 1996; Aguirre et al., 2006a; 2006b); una precipitación
inferior a los 2.000 mm (Cabrera y Galindo, 2006); una elevación igual o inferior
a 1.000 m y una temperatura entre los 17 y 35°C (Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 1998). Cabe recalcar que los
bosques secos han recibido mucha menos atención científica y de gestión para
su conservación en comparación a los bosques más húmedos (Prance, 2006).
En efecto, muchos autores se refieren a este ecosistema, como uno de los más
amenazados del neotrópico. Debido a la fertilidad de sus suelos, el BsT ha sido
objeto de una marcada fragmentación e intensa transformación, provocada
principalmente por factores antrópicos como malas prácticas agrícolas,
extracción irracional de sus productos forestales maderables y no maderables,
incendios forestales y la expansión urbana (Chávez y Arango, 1988; Janzen,
1988).
Miles y colaboradores (2006) afirman que un 97% del BsT se encuentra en

peligro de destrucción; y a pesar de sus altos niveles de endemismo y diversidad
florística se encuentran mal protegidos (Pennington et al., 2006).
El Ecuador al ser uno de los 17 países megadiversos del mundo no es la

excepción. Originalmente cerca del 35% (28.000 km2) del Ecuador occidental
estaba cubierto por bosque seco. Se estima que el 50% habría desaparecido
(Sierra, 1999). Este tipo de ecosistema se encuentra ubicado en el centro y sur
de la región occidental de los Andes, en las provincias de Imababura,
Esmeraldas, Manabí, Guayas, El Oro y Loja (Aguirre et al., 2006a).
5
Las especies vegetales características de este tipo de bosque son: Ceiba trichis-
tandra, Cavanillesia platanifolia, Eriotheca ruizi, Tabebuia chrysantha, Cordia lu-
tea, Terminalia valverdae, Machaerium millei, Cochlospermum vitifolium, Bursera
graveolens, Coccoloba ruiziana, Caesalpinia glabrata, Piscidia carthagenensis,
Pithecellobium excelsum y especies de cactáceas como Armatocereus cartwrigt-
hianus, Opuntia ficus indica y Enpostoa lanata (Aguirre et al., 2001; Aguirre et
al., 2006b; Aguirre y Kvist, 2006).
Conectividad
El concepto de conectividad es muy amplio, pero en general implica conexión de
hábitats, especies, comunidades y procesos ecológicos a múltiples escalas
espaciales y temporales (Noss, 1991).
Preservar la conectividad ecológica del territorio (también denominada

conectividad del paisaje), se considera clave para minimizar los efectos
negativos de la fragmentación de hábitats y del cambio climático sobre la
biodiversidad (Bennet, 2004; Crooks y Sanjayan, 2006; Heller y Zavaleta, 2009;
Nuñez et al., 2013). La conectividad ecológica se refiere al grado en que el
territorio facilita o dificulta, entre otros procesos ecológicos, los desplazamientos
de las especies a través de los recursos de hábitat existentes en el paisaje
(modificado a partir de Taylor et al., 1993).
El desarrollo durante las últimas décadas de la teoría biogeográfica de islas

(MacArthur y Wilson, 1967) y del cuerpo disciplinar de la Ecología del Paisaje
(Forman y Godron, 1986), ha puesto de manifiesto la relevancia de mantener la
conectividad funcional en paisajes crecientemente fragmentados por factores
como la expansión urbana, la construcción de infraestructuras y la intensificación
agraria. La conectividad tiene gran importancia para la persistencia regional de
especies silvestres sensibles a la fragmentación del hábitat, junto a otros factores
fundamentales como la cantidad y calidad de hábitat disponible. La relevancia
de la conectividad en la conservación se manifiesta si cabe con mayor relevancia
al considerar el cambio climático, dado que numerosas especies deben realizar
desplazamientos para variar sus áreas de distribución (Opdam y Wascher, 2004;
Araujo et al., 2011; Nuñez et al., 2013). Las zonas del territorio de especial
6
interés para preservar la conectividad se denominan corredores ecológicos, el
cual se define como un territorio de extensión y configuración variables que
conecta funcionalmente espacios naturales.
Algunos efectos de los paisajes fragmentados y la perdida de conectividad, son:

la reducción de los hábitats naturales o seminaturales, favorece el incremento
demográfico de especies generalistas y el descenso de las especialistas
(Gascon, 1999).
Además, diversos autores han constatado que la homogeneización y
fragmentación del paisaje provoca un mayor incremento de las especies
invasoras (Rivard, 2000; With, 2002; Bakker y Wilson, 2004).
7
2. ANTECEDENTES
A nivel nacional
Uno de los trabajos pioneros sobre quirópteros es el de Albuja (1982), quien
realizó la primera edición de Murciélagos del Ecuador donde se describen las
especies de murciélagos que habitan en el territorio ecuatoriano, en lo relativo a
la sistemática y algunos aspectos biológicos y ecológicos. En otro trabajo del
mismo autor (Albuja, 1999), se presenta la segunda edición de Murciélagos del
Ecuador, en la cual se recopila información de una minuciosa búsqueda de
bibliografía zoológica, superando la primera edición gracias al mejoramiento de
la calidad de las ilustraciones. Este texto presenta varias láminas a color de 54
especies de murciélagos, figuras craneales de 50 especies y algunos mapas de
distribución.
Otro trabajo considerado como precursor para la Biología del Ecuador es el libro
Mamíferos del Ecuador (Tirira, 1999), donde se expone un listado de nombres
científicos y comunes, distribución geográfica y una guía de identificación de las
369 especies presentes en el Ecuador. Un segundo aporte al conocimiento de la
fauna nacional es la Guía de Mamíferos del Ecuador publicada por Tirira (2007),
donde describe más de 380 especies, incluyendo información sobre historia
natural, identificación, situación actual, nombres locales, distribución y hábitat,
entre otros. Además de las dos ediciones de los Libros Rojos sobre los
mamíferos del Ecuador (2001; 2011), el mismo autor publicó Mamíferos de los
bosques húmedos del noroccidente de Ecuador (2008), donde describe por
primera vez las 165 especies de mamíferos que habitan en el Chocó ecuatoriano.
Tirira (2012), presenta un catálogo que incluye referencias geográficas,

taxonómicas y bibliográficas para el orden Chiroptera en el Ecuador. Para cada
especie se indica su localidad tipo, la distribución global y nacional, las
subespecies asignadas a la fauna del país y los comentarios taxonómicos o
geográficos correspondientes. Se documentan 167 especies repartidas en ocho
familias y 63 géneros; siendo la familia Phyllostomidae la más diversa del país
con 109 especies, seguida de Molossidae (19) y Vespertilionidae (17 especies).
8
En el trabajo de Burneo y Tirira (2014), se analizan los patrones de riqueza y de
distribución potencial de murciélagos en el Ecuador, basado en 21,455 registros
publicados o almacenados en colecciones científicas, correspondientes a 162
especies. Luego de la revisión y validación de los datos, se procesaron 10.916
registros que sirvieron para conocer la distribución potencial de 81 especies de
quirópteros, basada en el modelamiento predictivo de nicho. Además, se
discuten aspectos de conservación en relación con las amenazas que en la
actualidad enfrenta la vida silvestre en Ecuador y que en mayor medida afectan
al Orden Chiroptera.
Tirira (2014), presenta una revisión sobre la historia de la mastozoología en el

Ecuador. Este análisis inicia en épocas prehispánicas indagando sobre las
primeras evidencias iconográficas sobre mamíferos en las culturas del país.
Luego ingresa en la prehistoria científica, determinando como punto de partida
la llegada de la Expedición Malaspina en 1970. Este recorrido continúa por el
siglo XIX, con la documentación de las más importantes expediciones con fines
científicos. También analiza el aporte que dieron diferentes científicos entre
finales del siglo XIX y la primera mitad del siglo XX. Finalmente, se describen los
acontecimientos que a partir de la década de 1960 cambiaron la historia científica
del país.
El mismo autor, Tirira (2017) presenta una 2da de edición de la Guía de los
Mamíferos del Ecuador, aquí describe las 431 especies que actualmente forman
parte de la fauna nativa, incluyendo a las Islas Galápagos y la zona antártica
ecuatoriana. Además de su historia natural, características de identificación,
distribución y hábitat, etc.
A nivel regional
En cuanto a estudios sobre quirópteros realizados a nivel regional tenemos el de
Parker y Carr (1992), quienes realizaron una evaluación ecológica rápida, en
campos como botánica, avifauna, herpetofauna y mastofauna, en distintas áreas
naturales protegidas en la costa ecuatoriana, durante seis semanas de trabajo
de campo, en nueve localidades a lo largo de la costa Pacífica de Ecuador. Entre
sus resultados, en el Bosque Protector “Cerro Blanco”, (ubicado en la vía a la
9
Costa Km 16, Provincia del Guayas), identificaron 6 especies de murciélagos,
como Glossophaga soricina, Carollia brevicauda, Sturnira bakeri, Platyrrhinus
matapalensis, Uroderma bilobatum, Chiroderma villosum y Artibeus fraterculus.
Durante los años 2001 y 2004 se realizaron dos expediciones Sowell en Ecuador,
cuyo objetivo fue documentar las especies de murciélagos presentes en la
vertiente occidental de los Andes, se obtuvo como resultado 1.580 individuos
colectados en 16 localidades a lo largo del litoral ecuatoriano, incluyendo al
Bosque Protector Cerro Blanco, lo cual proporcionó información biológica y de
distribución geográfica para 66 especies pertenecientes a seis familias:
Emballonuridae, Phyllostomidae, Noctilionidae, Thyropteridae, Vespertilionidae,
y Molossidae (Carrera et al., 2010).
Tirira y Burneo (2012), publican "Investigación y conservación sobre murciélagos

en el Ecuador", la cual es un compendio de importantes artículos presentados
durante dos eventos, el primer y segundo Simposio Ecuatoriano sobre
Investigación y Conservación de Murciélagos, desarrollados en la Pontificia
Universidad Católica del Ecuador.
En esta obra se presentan 18 artículos, los cuales giran en torno al orden
Chiroptera, en temas históricos, ecológicos, biogeográficos y taxonómicos
(Narváez et al., 2012 y Tirira et al., 2012).
Pinto et al. (2013) evalúan la distribución, abundancia y hábitos de descanso de

Artibeus fraterculus, dando como resultado una distribución limitada a la
ecorregión Tumbesina en Ecuador y centro-oeste de Perú, contando con una
población saludable que se sustenta principalmente por plantas introducidas y
que usa construcciones humanas como sitios de descanso. Además, describen
una gran congregación de individuos en una mina de carbón en la provincia de
Loja, siendo esta la colonia más numerosa para esta especie; por lo que estos
resultados parecen indicar que A. fraterculus presenta resiliencia a la
perturbación antropogénica.
10
A nivel local
Las numerosas muestras de murciélagos que forman parte de la colección del
Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Guayaquil, provenientes de
varias localidades y hábitats de la Provincia del Guayas, fueron analizadas con
el fin de realizar una actualización y revisión taxonómica de este grupo de fauna.
Se menciona como especies más abundantes a Artibeus fraterculus, con 22
ejemplares, seguido de Glossophaga soricina y Myotis nigricans con 11
individuos cada uno (Salas, 2007).
En el Bosque Protector “Cerro Blanco” se realizó una descripción más

actualizada de la composición de la quiropterofauna, logrando identificar 18
especies de quirópteros; siendo las especies Artibeus fraterculus, Chiroderma
villosum, Glossophaga soricina y Molossus molossus las que presentaron mayor
abundancia relativa (Salas, 2008).
También, en la Reserva de Producción de Fauna “Manglares El Salado” se

desarrolló una investigación cuyo objetivo principal era determinar el estado de
conservación de dicha área protegida utilizando a los murciélagos como
indicadores, obteniéndose como resultado la captura de treinta y seis individuos,
correspondientes a 4 familias, 7 géneros y 8 especies, siendo las especies más
abundantes el murciélago mastín común, M. molossus (44.44%), seguido del
murciélago fraternal A. fraterculus (30.56%) (Salas, 2010).
En la provincia del Guayas, se han reportado extensiones de la distribución

geográfica de dos especies de murciélagos: el murciélago narigudo
Rhynchonycteris naso, en el cantón Naranjito (Salas et al., 2013), y el murciélago
de rostro pálido Phylloderma stenops en el cantón Balzar (Salas et al., 2014).
Álava (2015) realizó un trabajo de actualización del estado de conservación de

la quiropterofauna presente en el Bosque Protector Cerro Blanco; por
consiguiente de las 19 especies de quirópteros capturadas, 3 especies ingresan
como nuevos registros para el Bosque Protector: Chrotopterus auritus,
Lophostoma occidentalis, y Phyllostomus discolor. Con esto se comprobó que
11
utilizar a los quirópteros como individuos indicadores de estado de conservación
de una zona es viable.
Además, Baquerizo (2016) colectó murciélagos dentro de los límites urbanos de

la ciudad de Guayaquil, Durán y en el Bosque Protector Cerro Blanco con la
finalidad de cuantificar la concentración de plomo (Pb) presente en los individuos
capturados; se analizaron 87 individuos, pertenecientes a 14 géneros y 17
especies. La más alta concentración de plomo fue hallada en la especie
Molossus molossus que habita en el bosque con una concentración de 150,36
mg/kg, mientras que la especie Artibeus fraterculus presentó una concentración
de 128,52 mg/Kg.
A pesar de la amplia información disponible sobre la quiropterofauna presente

en bosques secos de la provincia del Guayas, no se hallaron referencias
bibliográficas sobre la utilización de quirópteros como indicadores de
conectividad ecológica a nivel local, por lo que esta investigación aportaría
información inédita sobre la diversidad del ensamble de murciélagos presentes
en los bosques protectores a muestrear; además del uso del hábitat y patrón de
movimiento.
12
3. JUSTIFICACIÓN
El bosque seco tropical es un ecosistema excepcional porque posee una

diversidad biológica abundante, además de un alto índice de endemismo. A
pesar de su gran importancia, es uno de los ecosistemas más amenazados del
mundo, más del 95% se ha perdido debido a la intervención antropogénica
(Avendaño, 2005).
En Ecuador no es la excepción, particularmente en la región litoral ecuatoriana,

los efectos de la urbanización se incrementan conforme el tiempo transcurre y
es una consecuencia del crecimiento social, cultural y económico e implica la
alteración y desaparición total y definitiva de una gran cantidad de características
físicas y biológicas originales de un área geográfica (Horstman, 2012). Un reflejo
de esto es la ciudad de Guayaquil, cuya ubicación le ha favorecido para adquirir
un auge turístico y socioeconómico que ha provocado el crecimiento de la
frontera urbana y por consecuencia su expansión demográfica.
Sin embargo, comunidades vegetales y animales permanecen en zonas urbanas

y periurbanas, a pesar de la presión que ejercen las actividades antropogénicas.
En este sentido, los bosques protectores Bosqueira (BPB), Papagayo de
Guayaquil (BPPG) y La Prosperina (BPLP) son de los pocos relictos de bosque
seco tropical que quedan en la ciudad, y ofrecen sus servicios ambientales, como
regulación del clima, control de inundaciones, control de erosión y derrumbes,
captura de carbono, entre otros.
La problemática que afrontan estos bosques es constante debido al: cambio de

uso de suelo para actividades agrícolas y pecuarias, expansión demográfica,
extracción de madera, cacería furtiva, incendios forestales y fragmentación de
hábitat, precisamente en las zonas de amortiguamiento alrededor de estos
bosques protectores.
Existen vacíos de información en cuanto al conocimiento de la distribución,

historia natural y ecología de numerosas especies de murciélagos ecuatorianos.
Por esta razón, este estudio pretende determinar si existe conectividad ecológica
13
entre los tres bosques protectores periurbanos previamente mencionados, y
aportar criterios técnicos para elaborar estrategias de manejo adecuadas en pos
de conservar la biodiversidad existente en estas áreas de estudio, además de
estudiar el uso de hábitat y el patrón de movimiento de las especies que habitan
en estos remanentes de bosque.
En este contexto, esta investigación concuerda con una de las acciones de

conservación del Plan de Acción para la Conservación de los Murciélagos del
Ecuador (Burneo et al., 2015), que está relacionada con estudios científicos, EC-
2 "Análisis para el establecimiento de corredores biológicos entre remanentes de
bosques que ayuden al mantenimiento de la variabilidad genética de las distintas
especies de murciélagos". Una de sus líneas de acción se ajusta con los
objetivos de este trabajo: desarrollo del conocimiento de especies que habitan
en los remanentes de bosques lo cual aportaría al desarrollo de estrategias de
implementación de corredores biológicos en las áreas de distribución de las
especies.
La importancia de esta investigación radica en que no existen estudios donde se

utilicen quirópteros como indicadores de conectividad ecológica a nivel local, por
lo cual es un trabajo inédito y en caso de no realizarse no habría información
actualizada de la línea base de los bosques protectores a muestrear, los cuales
no cuentan con un Plan de Manejo vigente o hasta la fecha aprobado.
Además, este trabajo beneficia a los administradores de estas áreas de

conservación, al Ministerio de Ambiente, así como a estudiantes, investigadores,
e incluso a la población en general para que se familiaricen con estos
“agricultores del bosque” y con todos los beneficios que acarrea su presencia en
ecosistemas de bosque seco tropical.
14
4. HIPÓTESIS
- Existe conectividad ecológica entre los bosques protectores periurbanos:

La Prosperina, Bosqueira y Papagayo de Guayaquil, medible mediante el
uso de murciélagos como bioindicadores.
5. OBJETIVOS
5.1. Objetivo general
Determinar la diversidad, abundancia, distribución y conectividad ecológica entre

los Bosques Protectores: La Prosperina, Bosqueira y Papagayo de Guayaquil, a
través del uso de murciélagos como bioindicadores.
5.2. Objetivos específicos
➢ Identificar las especies de quirópteros presentes en los tres bosques

protectores periurbanos.
➢ Comparar la diversidad de especies, abundancia relativa, distribución y
gremios tróficos entre los tres bosques protectores periurbanos.
➢ Establecer el grado de conectividad ecológica mediante el uso de la
técnica de captura/recaptura.
15
6. ÁREA DE ESTUDIO
El presente estudio se desarrolló en el interior de los siguientes bosques

protectores periurbanos del cantón Guayaquil:
6.1. Bosque Protector La Prosperina (según el Plan de Manejo)
- Ubicación geográfica
El 15 de Abril de 1994 mediante la resolución No. 0023 se procedió a incorporar

en la categoría de Área de Bosques y Vegetación Protectora al predio La
Prosperina, el cual se encuentra ubicado en el Campus “Gustavo Galindo” de la
Escuela Superior Politécnica del Litoral-ESPOL, en el Km 30,5 vía Perimetral,
contiguo a la Cdla. Santa Cecilia, en las parroquias rural Chongón y urbana
Tarqui, cantón Guayaquil, provincia del Guayas.
Este bosque protector comprende 570 ha de las 690 ha del predio La Prosperina,
que son propiedad de la ESPOL, las restantes 120 ha corresponden al área de
desarrollo de infraestructura física del Campus: Administración, Ingenierías y
Tecnologías.
El Área de Bosque y Vegetación Protectora de la ESPOL, se encuentra ubicado

geográficamente en las siguientes coordenadas: 2º08’25”S; 79º57’39”W y el
detalle de los límites según el marco legal de creación se incluye como Anexo 1.
- Flora
De acuerdo a Quinteros et al. (2010) el bosque protector está compuesto por
árboles nativos e introducidos. Entre los más destacados se puede observar:
Muntingia calabura, Albizia guachapele, Triplaris cumingiana, Handroanthus
chrysanthus, Cordia alliodora, Centrolobium ochroxylum, Myroxylon balsamum,
Ochroma pyramidale, Brosimum alicastrum y Libidibia corymbosa.
La vegetación del bosque protector depende mucho del clima. Durante la época
lluviosa (enero-abril), toda la vegetación se torna de color verde, el resto del año
el bosque está seco. El listado de la flora existente se divide en 4 tipos: arbórea,
16
arbustiva, herbácea y liana. Anotando que también existen estratos muscinal
(musgo sobre árboles y rocas) y epifítico (está sobre las plantas, por ejemplo,
bromelias).
- Fauna
La fauna de esta zona, es la típica del bosque tropical seco, es común encontrar
aves, reptiles, anfibios, y mamíferos; en las pozas de agua permanentes de
algunas quebradas, están presentes muchas especies acuáticas. El Bosque
Protector La Prosperina posee 20 especies de mamíferos, entre estos: Alouatta
palliata, Simosciurus stramineus, Eira barbara, Nasua nasua y Odocoileus
peruvianus. También tiene una gran diversidad de aves, como Brotogeris
pyrrhopterus, Sicalis flaveola, Glaucidium peruanum, Colaptes rubiginosus,
Buteo nitidus, entre otros (Quinteros et al., 2010).
17
Mapa 1. Mapa del Bosque Protector La Prosperina con los respectivos puntos de muestreo.
18
6.2. Aspectos Generales del Bosque Protector Bosqueira (según el
levantamiento preliminar de la línea base biótica y cartográfica).
Mediante el acuerdo ministerial No. 122, el día 25 de Noviembre del 2009 se

declaró Bosque y Vegetación Protectora al área denominada ‘Bosqueira’ ubicada
en el km 27 de la vía a Daule, en la parroquia Pascuales, cantón Guayaquil,
provincia del Guayas. Contando con una superficie de 130.50 ha
aproximadamente. Sus límites son:
Norte: Hda. La Victoria
Sur: Ñatey Rach S.A.
Este: Urbanización Lago Capeira
Oeste: Hda. La Victoria
El Bosque Protector Bosqueira se encuentra geográficamente ubicado en las
siguientes coordenadas: 2°00’06.7”S; 79°59’09.0”W y el detalle de los límites
según el marco legal de creación se incluye como Anexo 2.
- Características generales
La formación natural de este sitio corresponde al denominado Bosque deciduo
de tierras bajas de la costa (Sierra, 1999), que es un tipo de Bosque Seco
Tropical, como también lo considera el Ministerio de Ambiente (2007), para su
manejo forestal.
- Clima
La Cordillera Chongón Colonche recibe la influencia de las corrientes marinas de
Humboldt y de El Niño por lo que se presentan dos estaciones claramente
definidas. La estación seca que va de junio a diciembre y la lluviosa de enero a
mayo con una precipitación anual promedio de 500 a 700 mm.
Las temperaturas son variables a lo largo del año, con una temperatura mínima
de 18°C en la época seca que corresponde de junio a diciembre, y máxima de
35°C en la época lluviosa que corresponde a los meses de enero a mayo
(Fundación Pro-Bosque, 2006).
19
- Flora
Existen alrededor de 62 especies de flora, pertenecientes a 59 géneros y 33
familias.
Entre las cuales se registran 5 especies endémicas de Ecuador: la chala (Croton
eggersii) y el diente de león (Siparuna eggersii) que se encuentran en categoría
de amenaza En Peligro (EN); en otras categorías menores se encuentra el
bejuco (Passiflora reflexiflora) y pisonia (Pisonia floribunda) como Preocupación
Menor (LC) y la ceiba prieta (Pseudobombax guayasense) con Datos
Insuficientes (DD) (León-Yánez et al., 2011).
- Fauna
De acuerdo al levantamiento preliminar de línea base realizado por Carvajal y
colaboradores (2010), se identificaron 26 especies de aves, distribuidas en 25
géneros, representadas en 16 familias, correspondientes a 9 órdenes.
Entre las cuáles se registran las siguientes especies endémicas de bosque seco:
Crypturellus transfaciatus, Columbina buckleyi, Megascops roboratus, Glauci-
dium peruanum, Trogon mesurus y Furnarius cinnamomeus.
Mientras que en mastofauna existen registros tanto por observación directa y

encuestas de Simosciurus stramineus, Procyon cancrivorous, Tamandua mexi-
cana, Didelphis marsupialis, Dasypus novemcinctus, Choloepus hoffmanni,
Sylvilagus brasiliensis, Leopardus sp., Galictis vittata, Odocoileus peruvianus y
Eira barbara. Estas especies estarían presentes tanto en el bosque protector
Bosqueira, así como en los remanentes de bosque seco adyacentes. Dando
como resultado 13 especies, distribuidos en 10 familias y 13 géneros.
20
Mapa 2. Mapa del Bosque Protector Bosqueira con los respectivos puntos de muestreo.
21
6.3. Bosque Protector Papagayo De Guayaquil (según el Plan de
Manejo)
El 3 de agosto de 2012 de acuerdo al decreto ministerial No. 105 se declararon
las 3.602,12 ha del Bosque Protector Papagayo de Guayaquil como Bosque de
Vegetación Protectora, ubicado en la parroquia Tarqui, cantón Guayaquil,
provincia del Guayas.
Las coordenadas son las siguientes: 2°03’52.7”S; 79°56’38.3”W y el detalle de

los límites según el marco legal de creación se incluye como Anexo 3.
- Caracteres generales
De acuerdo con referencias bioclimáticas históricas, el área de influencia
regional corresponde al de un Bosque muy seco tropical según la clasificación
de Cañadas basado en el sistema de Holdridge (CAAM, 1996).
- Flora
La especie más notoria es el guasmo (Guazuma ulmifolia), y ejemplares únicos
de Fernán Sánchez (Triplaris cumingiana); bototillo (Cochlospermun vitifolium),
samán (Samanea saman) y pechiche (Vitex gigantea) (Biótica, 2014)
- Fauna
Según el Plan de Manejo de este bosque protector (Biótica, 2014), se
identificaron 13 especies de mamíferos pertenecientes a 12 géneros, 8 familias
y 6 órdenes. Siendo los más abundantes y representativos Didelphis marsupialis,
Simosciurus stramineus, Marmosa simonsi, Sylvilagus brasiliensis y Procyon
cancrivorus.
En cuanto a avifauna se registraron un total de 151 especies correspondientes a

129 géneros, 47 familias y 19 órdenes. Entre las cuales se avistaron Cairina
moschata, Leucopternis occidentalis, Aramides axillaris, Leptotila ochraceiven-
tris, Pachyrhamphus spodiurus y Amazona lilacina.
22
Mapa 3. Mapa del Bosque Protector Papagayo de Guayaquil con los respectivos puntos de muestreo.
23
6.4. MAPA
Mapa 4. Mapa del área de estudio comprendida por los bosques protectores: La Prosperina, Bosqueira y Papagayo de
Guayaquil.
24
7. METODOLOGÍA
7.1. MATERIALES Y RECURSOS
7.1.1. Fase de campo

1 Cámara fotográfica (BenQ G1).
4 Redes de niebla (6 y 12m x 2m).
1 GPS (Garmin Etrex 10).
8 Varillas.
3 Set de pilas recargables AA/AAA.
1 Cargador universal (ENERGIZER).
1 Linterna manos libres.
1 Linterna de mano.
1 par de guantes de protección gruesos.
40 Fundas de tela.
100 m de cuerda nylon.
1 Calibrador digital (Neiko 01407A)
1 Balanza digital (Camry EK9150)
1 Libreta de campo.
2 Lápices HB.
2 Guías de campo para la identificación de murciélagos.
200 Bat Tags
2 Pinceles
10 sobres de blondor
1 lt. de agua oxigenada al 40%.
Esmaltes de uñas (color azul, rojo, verde)
Tijeras
7.1.2. Fase de laboratorio

1 galón de alcohol al 80%.
1 lt. de cloroformo al 40%.
1 lt. de formol al 10%.
1 Equipo de disección.
25
1 Juego de agujas e hilo.
100 gr. de algodón.
7.1.3. Fase de gabinete

Laptop Toshiba Satellite L755
Programas
ArcGIS 10.4.
QGIS 2.18.11.
MapSource
EstimateS 9.1.0
Conefor 2.6
Past 3.0
26
7.2. MÉTODOS
7.2.1. Diseño de muestreo
El tipo de muestreo que se utilizó para este estudio fue el probabilístico, ya que
implica un procedimiento de selección aleatoria de la muestra, lo que supone
que todos los elementos de la población tienen igual oportunidad de ser elegidos.
Específicamente, de tipo aleatorio estratificado, para lo cual se dividió a la

población en diferentes segmentos denominados estratos, formados por
elementos lo más homogéneamente posibles entre sí.
Las ventajas de utilizar este tipo de muestreo fueron: que se representaron todos
los estratos, se utilizaron diferentes diseños de muestro por estrato, se redujo el
tamaño de la muestra y aumentó la eficiencia de los estimadores.
7.3. FASE DE CAMPO

7.3.1. Captura de murciélagos.
El presente trabajo se realizó de forma intercalada entre los tres bosques
protectores periurbanos (Bosqueira, Papagayo de Guayaquil y La Prosperina)
desde Abril/2016 a Julio/2017, evitando que las épocas de muestreo sean muy
dispersas. Además se procuró no muestrear en noches de luna llena, ya que la
actividad de los murciélagos puede verse considerablemente afectada por la
luminosidad de esta (LaVal, 1970).
Para la captura de murciélagos se emplearon 4 redes niebla de nylon (entre 6 y
12 m de largo x 2m de ancho) por noche, en cada localidad.
Los murciélagos poseen estrategias de forrajeo estratificadas (Kalko y

Schnitzler, 1998), sin embargo, cuando se desplazan en el interior del bosque
suelen frecuentar sitios abiertos (Brigham et al., 1997; Erickson y West, 2003).
Por esta razón se colocaron las redes en puntos estratégicos, a nivel de suelo y
subdosel, cerca de cuerpos de agua, linderos de bosque, cerca de posibles
refugios o principalmente donde se observaron claros arbóreos (Simmons y
Voss, 1998).
27
Las redes se instalaron en posición transversal, de modo que parecía una red de
voleibol (Anexo. 4). El montaje de redes fue a partir de las 17:00 y permanecieron
abiertas de 18:00 a 23:00 aproximadamente. Se revisaron cada 15 minutos
(Kunz y Parson, 2009). Las redes fueron cambiadas de ubicación cada cierto
tiempo para evitar que los murciélagos se familiaricen con las mismas.
Se emplearon dos técnicas de captura:

Nivel de suelo: Técnica que consistió en colocar las redes a nivel de suelo o a
nivel de la vegetación cercana, las mismas que fueron desplegadas según los
objetivos del estudio (Fig. 1 y 2).
Figura 1. Colocación de redes de neblina en Figura 2. Colocación de redes de neblina en

Prosperina. Bosque Protector Bosqueira.
Nivel de subdosel: En esta técnica se bolearon las redes hasta alcanzar la

altura de casi 4 o 5 metros (Fig.3).
Figura 1. Colocación de redes de neblina a nivel de subdosel en Bosqueira.
28
7.3.2. Identificación de individuos capturados
Una vez que los individuos capturados fueron extraídos de las redes se coloca-
ron dentro de fundas de tela que les permitieron respirar, además de facilitar su
transportación al campamento (Fig. 4). Allí fueron procesados para su identifica-
ción taxonómica mediante registro fotográfico, también se anotaron la hora de
captura y la información adicional como edad, presencia de ectoparásitos. Cada
individuo capturado fue pesado con una balanza de precisión de 0,5 gr y se to-
maron las medidas morfométricas, mediante el uso de un calibrador digital de
precisión (Fig. 5 y 6). Los datos morfológicos externos que se tomaron fueron:
• Longitud total (LT): distancia entre el extremo del hocico y la punta de la

cola.
• Longitud cabeza y cuerpo (CC): distancia entre el extremo del hocico y
la inserción de la cola al cuerpo.
• Longitud de la cola (LC): distancia desde la inserción de la cola al cuerpo
y la última vértebra caudal.
• Longitud de la pata (LP): distancia desde el talón y el extremo del dedo
más largo incluyendo la uña.
• Longitud de la oreja (LO): largo de la oreja, desde su base hasta la
punta, por la cara anterior.
• Antebrazo (AB): distancia entre el codo y la muñeca con el ala plegada.
Figura 2. Revisión de redes de neblina. Figura 3. Medición de los individuos en campo
29
Figura 4. Medición de largo de la oreja (LO), largo de la cola (LC) y
largo de cabeza y cuerpo juntos (CC) y antebrazo (AB) (Tomado de
Tirira, 2007).
Para la determinación de la edad se observó la osificación de las falanges (Fig.

7), la coloración del pelo y la condición reproductiva, catalogándolos en cuatro
categorías: crías, juveniles, subadultos y adultos (Anthony, 1988; Berrío-
Martínez, 2009). La condición reproductiva se definió para las hembras mediante
la observación de la vagina, considerándose como inactivas aquellas con la
vagina cerrada, y como receptivas, a las que la presentaron abierta o inflamada
(Kunz et al., 1996).
Figura 5. Osificación de falanges. Las articulaciones en los adultos están fusionadas (AD) y se
componen de una sola protuberancia; mientras que en los juveniles (JV) no están fusionadas y
se componen de dos protuberancias o de una sola protuberancia que es más grande y más
estrecha que en las articulaciones de los adultos (Tomado de Menzel et al., 2002).
También se revisaron las glándulas mamarias para evaluar si son hembras

lactantes (mamas grandes, sin crecimiento de pelo y con secreción de leche) o
postlactantes (mamas medianas, con crecimiento de pelo y sin leche).
Adicionalmente y por medio de la palpación se examinó si se encuentran en
gestación. Para los machos la condición reproductiva se determinó por medio
del tamaño y posición de los testículos (abdominales, inguinales o escrotados) y
se consideraron activos aquellos con testículos escrotados (Romero-Almaraz et
al., 2000). En caso de duda en campo sobre su identificación, los individuos se
30
sacrificaron para su correcta identificación, mientras que los otros se liberaron
después del marcaje y registro de datos.
Cada individuo capturado fue identificado in situ hasta el nivel de especie con la
ayuda de las claves taxonómicas de Albuja (1999) y Tirira (2007; 2017).
Los datos se consignaron en una planilla estandarizada en la cual se registró

sitio de muestreo, fecha, hora, número de red y bolsillo donde cayó cada murcié-
lago (Anexo. 5). Esta información posteriormente fue registrada en una base de
datos.
7.3.3. Marcaje de individuos

Siguiendo la metodología implementada por Silva et al. (2007) se utilizó
decolorante capilar (blondor), mezclado con agua oxigenada de 40 volúmenes
en una proporción de 1:1. La mezcla se aplicó sobre el pelaje en la parte dorsal
durante 10 minutos y luego se retiró con agua.
Para facilitar la visualización se emplearon moldes plásticos semirrígidos para

dar lugar a figuras fácilmente identificables a distancia, se asignó una forma para
cada bosque protector: Bosqueira (+), Papagayo de Guayaquil (ı), La Prosperina
(-), siendo el producto extendido con la ayuda del pincel (Fig. 8 y 9). La mezcla
se preparó inmediatamente antes de su uso y se descartó el exceso no utilizado
después de una hora.
Figura 6. Decoloración con blondor. Figura 7. Individuos marcados con

decolorante capilar.
31
Además de la decoloración con blondor se procedió a marcar el antebrazo de los
individuos con esmalte de uñas, se asignó un color para cada bosque protector:
La Prosperina (color azul), Bosqueira (color rojo), Papagayo de Guayaquil (color
verde) (Fig. 10), y recortar un poco de pelo de la región dorsal y en la cabeza de
los individuos, ya que estas áreas son las más visibles (Fig. 11).
Figura 8. Marcaje con esmalte de uñas.
Figura 9. Recorte de pelo en región dorsal y cabeza.
Debido a que la decoloración no es permanente ya que la duración del decolo-

rante es de aproximadamente 6 semanas, para complementar esta técnica, se
utilizaron anillos de aluminio numerados (tags) colocados en el antebrazo dere-
cho (cerca de la muñeca) de los individuos capturados, con la finalidad de con-
trolar la recapturas en los sitios de muestreo y no sobrestimar la abundancia de
las especies.
32
Siguiendo la metodología implementada por Kunz (1996) el individuo se sostuvo
con una mano mientras tenía el ala extendida (Fig. 12).
Figura 10. Aplicación de anillos de aluminio.
7.3.4. Identificación o rastreo de refugios

También se realizaron búsquedas de refugios diurnos, para lo cual se efectuó un
transecto lineal, recorriéndolo a un ritmo de aproximadamente 1 km/hora. La
búsqueda se realizó básicamente al nivel del suelo entre 0-5 m de altura,
observando detalladamente los lugares potenciales ya sean artificiales o
naturales, como: cavidades en árboles, hojas de musáceas y arecáceas, casas
abandonadas, alcantarillas, entre otros (Graham, 1988; Fenton et al., 2000;
Kalko y Aguirre, 2006) (Fig. 13).
Figura 11. Búsqueda de refugios naturales y artificiales.
Una vez ubicados estos potenciales refugios se verificó la presencia de

murciélagos con el uso de varillas delgadas y linternas para perturbar el lugar.
Cuando se confirmó la presencia de murciélagos en el refugio se procedió a la
captura dirigida, es decir se colocó una red de niebla en los alrededores, y
posteriormente mediante una perturbación mínima se esperaba la salida de los
33
individuos para atraparlos en la red. Si la captura de los individuos era imposible,
se utilizó el registro fotográfico para ayudar a la determinación de especies.
7.4. FASE DE LABORATORIO

7.4.1. Sacrificio
Cuando se capturaron individuos que se consideraron raros para colecciones
museológicas, se procedió a colectar y sacrificarlos para prepararlos como
vouchers, colectando uno o dos individuos por especie. Para tal efecto, se tramitó
el permiso de investigación N°04-2016- IC- FLO/FAU-DPG/MAE (Anexo. 6),
correspondiente al Ministerio de Ambiente.
Los individuos colectados se transportaron en fundas de tela desde el campo
hacia el laboratorio, donde se sacrificaron mediante la inhalación de cloroformo,
para lo cual se elaboró una cámara mortal, la cual consistió en poner una torunda
de algodón empapado de cloroformo, dentro de un recipiente hermético de vidrio
(Burneo y Tirira, 1998).
7.4.2. Preparación de vouchers

Vía Húmeda: Las muestras fueron preservadas inyectándoles 1 ml de formol
distribuido en las extremidades, principales articulaciones y cabeza (Fig.14). Se
les colocaron sus respectivas etiquetas, y se sumergieron en el formol preparado
por 48 horas para su fijación, transcurrido este tiempo fueron enjuagados con
abundante agua, y finalmente se los cambió a un medio de etanol (alcohol etílico
al 80%) para su preservación (Wilson et al., 1996) (Fig.15).
Figura 14. Preparación de las Figura 15. Vouchers preparados vía húmeda.
muestras.
34
Vía Seca: La preparación de pieles se realizó de acuerdo a las técnicas
estandarizadas establecidas por Simmons y Voss (2009), detalladas a
continuación:
El proceso de desollado se realizó mediante una incisión medio-ventral en la piel,
que comienza por la región genital y se extiende hasta la mitad del pecho,
teniendo cuidado de no cortar a través de la pared abdominal. Una vez realizada
esta incisión, se separó la piel del cuerpo tratando de no estirar la piel, ya que
podría romperse.
Luego, se procedió a separar la piel que se encuentra alrededor de la región

genital, muslos y base de la cola. Se debe tener mucho cuidado al intentar
separar la piel de las extremidades posteriores, ya que el peroné es bastante
delgado y puede llegar a romperse. Se sigue separando la piel que se encuentra
en la parte dorsal del individuo teniendo especial cuidado en el cuello y cabeza.
Para eliminar restos de sangre, se utilizó una bola de algodón humedecida con
agua.
Con la ayuda de pinzas se rellenó la región abdominal mediante bolas de
algodón (la cantidad dependía del tamaño del individuo). Este relleno fue
simétrico, procurando imitar las proporciones de un animal vivo.
Una vez que la piel estuvo totalmente rellena, se procedió a cerrar la incisión
mediante pequeños puntos de sutura, procurando que el color del hilo se
asemeje al color del pelaje del espécimen.
Se extrajo la piel del cráneo, teniendo extremo cuidado con los ojos y se continuó
separando la piel hasta las comisuras de la boca, la cual se cerró mediante
pequeñas puntadas.
Una vez extraído el cráneo se realizó la limpieza manual del mismo, la cual
consistió en la extracción de los residuos de piel y cerebro hasta dejarlo
totalmente limpio. Terminado este proceso, se les colocó a los vouchers (piel y
cráneo), una etiqueta con datos primordiales como medidas morfométricas,
localidad, especie, y números de campos con los acrónimos del colector
(AA/TAU) (Figs. 16 y 17). Las muestras obtenidas reposan provisionalmente en
35
la colección de micromamíferos adjunta del Museo de Ciencias Naturales de la
Universidad de Guayaquil.
Figura 16. Vouchers preparados vía seca.
Figura 17. Etiquetas de los vouchers.
7.5. FASE DE GABINETE

7.5.1. Procesamiento de información
Se tomaron coordenadas dentro de los remanentes boscosos de los bosques
protectores, usando un GPS marca GARMIN, modelo ETREX 10.
El sistema de referencia utilizado en el posicionamiento GPS es WGS84 y el
sistema de representación plana es la Proyección UTM, Zona 17S.
Los puntos georreferenciados se descargaron del GPS mediante el software

MAPSOURCE, los mapas se realizaron con los programas ArcGIS 10.4 (ESRI,
2011) y QGIS 2.18.11. (Quantum GIS, 2017), que son programas informáticos
orientados al manejo de información geográfica con capacidad para acceder
ágilmente a los formatos más usuales (ráster y vectoriales).
7.5.2. Esfuerzo de captura

Se calculó el esfuerzo de muestreo, multiplicando el largo por el ancho de las
redes de niebla, por el número de horas abiertas, el número de noches y el
número de redes empleadas.
36
Se utilizó la fórmula de Straube y Bianconi (2002):
𝐸 = (𝑚) 𝑥 (ℎ 𝑥 𝑑)
Donde:
m = metros cuadrados (m²) de red.
h = número de horas de muestreo.
d= número de días de muestreo.
7.5.3. Curva de acumulación de especies

Se obtuvo una curva de acumulación de especies con el programa EstimateS
9.1.0 (Colwell, 2013). La curva generada es la predicción del número de especies
esperadas en función del número acumulado de muestras. En esta curva el eje
de ordenadas muestra el número de especies y el eje de abscisas el número de
muestreos.
7.5.4. Diversidad
Para estimar la diversidad se utilizó el índice de Shannon-Wiener, que utiliza el
número total especies encontradas en relación con las abundancias relativas de
cada especie.
El índice de equidad de Shannon-Wiener, expresa la uniformidad de los valores

de importancia a través de todas las especies de la muestra, es decir, mide el
grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un
individuo escogido al azar de una colección (Viveros, 2010; Magurran, 1988).
La fórmula del Índice de Shannon-Wiener es la siguiente:
Donde:
S = Número de especies
ni = número de individuos de la especie determinada i
N = número total de individuos
S = número total de especies
37
pi= Proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos (es
decir la abundancia relativa de la especie i).
Para su interpretación se siguió la tabla de referencia de Magurran (1988):
VALORES CONDICIÓN
0 – 1,5 Baja
1,6 – 3 Media
3,1 – 5 Alta
7.5.5. Equitatividad de Pielou

Se calculó la equidad de Pielou que mide la proporción de la diversidad
observada con relación a la máxima diversidad esperada (Magurran, 1988).
Para calcular los índices de Shannon-Wiener y la equitatividad de Pielou se

utilizaron los programas EstimateS 9.1.0 (Colwell, 2013) y Past 3.0. (Hammer et
al., 2001).
7.5.6. Índice de conectividad

Para estudiar la conectividad del hábitat se utilizaron shapes de cobertura
vegetal y uso del suelo, proporcionadas por el Ministerio del Ambiente (Ministerio
del Ambiente, 2013). Todas las coberturas vegetales se reclasificaron en una
sola clase considerada como cubierta forestal, la cobertura no forestal
correspondió a áreas agrícolas, pastizales, cuerpos de agua, zonas urbanas y
áreas sin vegetación aparente.
Para determinar la importancia relativa para el mantenimiento de la conectividad

del hábitat forestal, se utilizó el Índice Integral de Conectividad (IIC) del programa
Conefor (Saura y Torné, 2009). Este índice basa su función con el uso
combinado de Sistemas de Información Geográfica (SIG), estructuras de grafos
e índices de disponibilidad de hábitats; el índice tiene un intervalo entre 0 y 1 e
incrementa cuando existe una mejor conectividad.
38
El valor es dado por la ecuación:
Donde:
ai = área de cada parche forestal,
AL = total del “conjunto del paisaje”
Nlij = número de enlaces en el camino más corto (distancia topológica) entre los
parches forestales i y j.
7.5.7. Abundancia relativa

Para obtener la abundancia relativa se analizó el número de individuos en cada
zona de muestreo por cada especie y para así determinar que especies fueron
más abundantes, además, para su representación se obtuvieron varios gráficos
de barras y curvas de rango-abundancia.
La abundancia expresada sigue el formato y criterios que propone Tirira (2007)

según lo cual existen cinco categorías:
Común Especie muy abundante y fácil de encontrar.

Frecuente Especie encontrada periódicamente, aunque en bajas
densidades.
No común Especie difícil de encontrar, aunque en la mayoría de
los casos es posible ver o registrar al menos un
individuo.
Rara Especie muy difícil de encontrar y ausente en muchas
localidades.
Desconocida Especies sin información que permita conocer su
abundancia.
7.5.8. Evaluación del estado de conservación

La información de especies amenazadas se basó en el Libro Rojo de los
Mamíferos del Ecuador (Tirira, 2011) y en la Lista Roja de la UICN (2017). Se
mencionó la categoría en la que se encuentra la especie citada, siendo éstas, en
orden de importancia: En Peligro Crítico (CR), En Peligro (EN), Vulnerable
(VU), Casi Amenazada (NT), No Evaluada (NE) y Datos Insuficientes (DD).
39
8. RESULTADOS
8.1. Identificación de especies

Se capturaron un total de 169 murciélagos que pertenecen a 10 géneros, 3
familias y 14 especies (Tabla 1). Las descripciones de la mayoría de los
individuos provienen de las Guías de Campo de Mamíferos del Ecuador de Tirira
(2007; 2017).
Tabla 1. Listado de especies registradas durante todo el período de muestreo con su
respectivo detalle y número de individuos capturados.
Lista Lista SEXO
Familia Subfamilia Nombre científico Nombre vulgar Roja Roja de Ni
UICN Ecuador ♀ ♂
Murciélago de
Sturnira bakeri
hombros
Velazco y Patterson, LC LC 2 2 4
amarillos de
2014
Baker
Artibeus lituratus
Murciélago
(Olfers, 1818) LC LC 5 4 9
frutero grande
Artibeus fraterculus
Murciélago
Anthony, 1924 LC LC 20 33 53
frutero fraternal
Stenodermatinae
Artibeus aequatorialis Murciélago
Andersen, 1906 frutero LC LC 3 4 7
ecuatoriano
Uroderma bilobatum
Murciélago
Peters, 1866 LC LC 2 2 4
toldero común
Phyllostomidae
Platyrrhinus Murciélago de
matapalensis nariz ancha de NT NT 2 2 4
Velazco, 2005 matapalo
Murciélago
Carollia perspicillata
común de cola LC LC 1 2 3
(Linnaeus, 1758)
corta
Carollia brevicauda Murciélago
Carollinae (Wied-Neuwied, sedoso de cola LC LC 7 7 14
1821) corta
Murciélago
Carollia castanea
castaño de cola LC LC - 2 2
H. Allen, 1890
corta
Murciélago de
Glossophaga soricina
Glossophaginae lengua larga LC LC 38 22 60
(Pallas, 1766)
común
Molossus molossus Murciélago
LC LC 3 - 3
(Pallas, 1766) mastín común
Molossidae Molossinae Murciélago
Cynomops greenhalli
rostro de perro LC LC 2 1 3
Goodwin, 1958
de Greenhall
Myotis nigricans
Myotinae Myotis negro LC LC 1 - 1
(Schinz, 1821)
Vespertilionidae
Murciélago
Eptesicus innoxius
Vespertilioninae marrón del NT VU 1 1 2
(Gervais, 1841)
pacífico
TOTAL 14 87 82 169
*LC: PREOCUPACION MENOR *DD: DATOS INSUFICIENTES *NT: CASI AMENAZADO *NE: NO
EVALUADO *VU: VULNERABLE (Tirira, 2011).
40
De acuerdo a las Listas Rojas de la UICN (2017) y del Ecuador (Tirira, 2011), la
mayoría de las especies se encuentran en categoría de Preocupación menor
(LC), a excepción de Platyrrhinus matapalensis y Eptesicus innoxius que se
encuentran en categoría de Casi amenazada (NT) y Vulnerable (VU) (Ver Tabla.
1). Además, ninguna se encuentra categorizada en ningún Apéndice CITES
(2017).
41
individuos capturados en el Bosque Protector La Prosperina.
SEXO
Familia Subfamilia Nombre científico Nombre vulgar Ni
♀ ♂
Sturnira bakeri Murciélago de

Velazco y Patterson, hombros amarillos 2 1 3
2014 de Baker
Artibeus lituratus Murciélago frutero

(Olfers, 1818) grande 4 2 6
Artibeus fraterculus Murciélago frutero

Anthony, 1924 fraternal 4 6 10
Stenodermatinae
Artibeus
Murciélago frutero
aequatorialis
ecuatoriano 3 2 5
Andersen, 1906
Phyllostomidae
Uroderma bilobatum Murciélago toldero
Peters, 1866 común 2 2 4
Platyrrhinus
Murciélago de nariz
matapalensis
ancha de matapalo 2 2 4
Velazco, 2005
Carollia brevicauda
Murciélago sedoso
Carollinae (Wied-Neuwied, 1 - 1
de cola corta
1821)
Glossophaga
Murciélago de
Glossophaginae soricina 14 8 22
lengua larga común
(Pallas, 1766)
Eptesicus innoxius Murciélago marrón

Vespertilionidae Vespertilioninae 1 - 1
(Gervais, 1841) del pacífico
TOTAL 9 33 23 56
42
individuos capturados en el Bosque Protector Bosqueira.
Nombre SEXO
Familia Subfamilia Nombre científico Ni
vulgar ♀ ♂
Murciélago
Artibeus fraterculus
frutero 10 16 26
Anthony, 1924
fraternal
Artibeus Murciélago
Stenodermatinae
aequatorialis frutero - 1 1
Andersen, 1906 ecuatoriano
Artibeus lituratus Murciélago

- 1 1
(Olfers, 1818) frutero grande
Murciélago
Carollia perspicillata
común de 1 2 3
Phyllostomidae (Linnaeus, 1758)
cola corta
Murciélago
Carollia brevicauda
Carollinae sedoso de
(Wied-Neuwied, 2 5 7
cola corta
1821)
Murciélago
Carollia castanea
castaño de
H. Allen, 1890 - 2 2
cola corta
Glossophaga Murciélago de
Glossophaginae soricina lengua larga 11 7 18
(Pallas, 1766) común
Myotis nigricans
Vespertilionidae Myotinae Myotis negro 1 - 1
(Schinz, 1821)
Molossus molossus Murciélago

2 - 2
(Pallas, 1766) mastín común
Molossidae Molossinae Murciélago

Cynomops greenhalli rostro de
Goodwin, 1958 perro de 2 1 3
Greenhall
TOTAL 10 29 35 64
43
individuos capturados en el Bosque Protector Papagayo de Guayaquil.
Nombre SEXO
Familia Subfamilia Nombre vulgar Ni
científico ♀ ♂
Murciélago de
Sturnira bakeri
hombros
(Velazco y - 1 1
amarillos de
Patterson, 2014)
Baker
Artibeus lituratus Murciélago

(Olfers, 1818) frutero grande 1 1 2
Stenodermatinae
Artibeus
Murciélago
fraterculus
frutero fraternal 6 11 17
Anthony, 1924
Phyllostomidae Murciélago
Artibeus
frutero
aequatorialis - 1 1
ecuatoriano
Andersen, 1906
Carollia
Murciélago
brevicauda
Carollinae sedoso de cola 4 2 6
(Wied-Neuwied,
corta
1821)
Glossophaga Murciélago de
Glossophaginae soricina lengua larga 13 7 20
(Pallas, 1766) común
Molossus
Murciélago
Molossidae Molossinae molossus 1 - 1
mastín común
(Pallas, 1766)
Eptesicus Murciélago
Vespertilionidae Vespertilioninae innoxius marrón del - 1 1
(Gervais, 1841) pacífico
TOTAL 8 25 24 49
44
8.2. Descripción taxonómica de las especies de quirópteros registradas
en el presente estudio.
Sturnira bakeri Velazco y Patterson, 2014

ESPECIE DESCRIPCIÓN
Clase: Mammalia
Orden: Chiroptera
Familia: Phyllostomidae Historia natural: El hábitat es
Subfamilia:Stenodermatinae principalmente xérico. Entre 27 y 780m de
Género: Sturnira altitud.
Especie: bakeri
Caracteres generales: Tamaño mediano
con una caja craneal redondeada y un
rostro delgado. El pelaje dorsal es de color
café claro; sus pelos son tetracoloreados.
©Andrea Au Hing El pelaje ventral es de color gris claro y
pelos tricoloreados. El pelaje es corto y
lanudo. Las membranas alares son de
color café obscuro.
Medidas: CC 53-57, LP 9-11, LO 12-15,

AB 42-43, Ti 15-17.
Distribución y hábitat: Esta especie ha

sido registrada únicamente en dos
Figura 12. Sturnira bakeri localidades en el suroeste de Ecuador.
(Velazco y Patterson, 2014).
Individuos capturados:
Nombre común: Murciélago La Prosperina: ♂1 / ♀2 =3
de hombros amarillos de Baker. Papagayo de Guayaquil: ♂1 / ♀0 =1
Bosqueira: ♂ 0 / ♀0 =0
45
Artibeus lituratus (Olfers, 1818)
Historia natural: Se alimenta principalmente

de frutos, en especial de bayas carnosas como
higos (Ficus). También consumen semillas de
Clase: Mammalia Piper y otros tipos de frutos. Pueden
Orden: Chiroptera alimentarse de insectos, flores y néctar que
Familia: Phyllostomidae encuentra en la copa de los árboles. Se
Subfamilia: Stenodermatinae refugian en árboles huecos, entre el follaje
Género: Artibeus denso, bajo hojas de palmas, en cuevas,
Especie: lituratus túneles, debajo de puentes y eventualmente en
edificaciones abandonadas (Morrison, 1980).
Caracteres generales: El mayor del género.

Rostro con cuatro líneas faciales muy
evidentes, con las franjas superiores más
©Andrea Au Hing anchas y pronunciadas que las inferiores, trago
de color amarillo. Tienen el cuerpo robusto y
hombros anchos. Cabeza grande, hocico corto
y ancho. Hoja nasal desarrollada y en forma de
lanza. Orejas medianas y triangulares, pero
con las puntas redondeadas. Ojos grandes.
Lengua a menudo negruzca. Pelaje suave.
Membrana caudal estrecha y surcada, con la
forma de una V o de una U invertida. Carecen
de cola. Piernas y cara dorsal de la membrana
caudal con abundante pelaje (Emmons y Feer,
1999; Marques-Aguiar, 2007; Tirira, 2007;
2017).
Figura 13. Artibeus lituratus
Medidas: CC 75-91, LP 13-18, LO 14-19, AB
65-73, Uro 12-18.
Distribución y hábitat: Se distribuye en la

Costa, Amazonía y estribaciones de los Andes
dentro de los bosques tropicales y
subtropicales, húmedos y secos. Habita entre
0 y 2.180m de altitud (Tirira, 2007; 2017).
Nombre común: Murciélago
frutero grande.
La Prosperina: ♂2 / ♀4 =6
Papagayo de Guayaquil: ♂1 / ♀1 =2
46
Artibeus fraterculus Anthony, 1924
Historia natural: Es una especie muy

resistente a la alteración de su hábitat. Utilizan
como refugios árboles huecos, paredones a la
Clase: Mammalia orilla de ríos, minas, y construcciones humanas
Orden: Chiroptera (Ortiz De La Puente, 1951; Albuja, 1999; Pinto
Familia: Phyllostomidae et al., 2013). Es una especie frugívora.
Subfamilia: Stenodermatinae
Género: Artibeus Caracteres generales: Es el más pequeño
Especie: fraterculus dentro de los Artibeus grandes. De rostro con
cuatro líneas pálidas tenues, las inferiores son
apenas perceptibles y trago de color gris a gris
oscuro. Tienen el cuerpo robusto y hombros
©Andrea Au Hing anchos. Cabeza grande, hocico corto y ancho.
Hoja nasal desarrollada y en forma de lanza.
Orejas medianas y triangulares, pero con las
puntas redondeadas. Ojos grandes. Lengua a
menudo negruzca. Pelaje suave. Dorso de color
gris, gris oscuro o marrón grisáceo. Membrana
caudal estrecha, con forma de una V invertida.
Carecen de cola (Emmons y Feer, 1999).
Medidas: CC 59-81, LP 9-15, LO 9-17, AB 49-

67, Uro 8-18.
Figura 14. Artibeus fraterculus Distribución y hábitat: Se distribuye en la

Costa, en las provincias de Manabí, Guayas,
Los Ríos y El Oro y en la Sierra, en las
provincias de Azuay y Loja, entre 0 y 2.064m de
altitud (Pinto et al., 2013).
Nombre común: Murciélago Individuos capturados:

frutero fraternal. La Prosperina: ♂6 / ♀4 =10
Bosqueira: ♂ 16 / ♀10 =26
47
Artibeus aequatorialis Andersen, 1906
Historia natural: Se alimentan principalmente de

frutas. Las bayas carnosas como higos (Ficus)
son uno de los más importantes recursos
Clase: Mammalia alimenticios consumidas por miembros de la
Orden: Chiroptera
especie. Ocupan una amplia variedad de sitios
Familia: Phyllostomidae
como refugio que incluyen árboles huecos, entre
Subfamilia:Stenodermatinae
el follaje denso, bajo hojas de palmas, en cuevas,
Género: Artibeus
Especie: aequatorialis túneles, debajo de puentes y eventualmente en
edificaciones abandonadas (Morrison, 1980;
Kunz, 1982).
©Andrea Au Hing Caracteres generales: Tamaño grande y cuerpo

robusto. El color del pelaje de la parte dorsal es
de color variable entre café y café grisáceo, con
el vientre de color más claro. Líneas faciales no
bien definidas, alas a menudo con puntas
blanquecinas.

71, Uro 11-15.
Distribución y hábitat: Se encuentra distribuida

al norte en Colombia y el oeste de los Andes en
Figura 15. Artibeus aequatorialis Colombia, Ecuador y Perú (Marques-Aguiar,
2007; Larsen et al., 2010). Habita en bosques
tropicales y subtropicales, entre 0 y 1.700m de
altitud.
frutero ecuatoriano.
48
Uroderma bilobatum Peters, 1866
Historia natural: Se alimenta principalmente

de frutos. También pueden alimentarse de
néctar, flores e insectos en menor proporción
(Gardner, 1977). Sus refugios parecen ser
exclusivamente carpas que construyen
Clase: Mammalia
modificando hojas de heliconias, palmas y
Orden: Chiroptera
plátanos.
Familia: Phyllostomidae
Subfamilia:Stenodermatinae
Caracteres generales: Especie de mediano
Género: Uroderma
tamaño. Hocico corto y ancho. La hoja nasal es
Especie: bilobatum
grande, carnosa y en forma de punta de lanza.
Las orejas son cortas y triangulares. Dorso de
color marrón grisáceo oscuro a marrón
amarillento, con el pelo bicolor. La espalda
presenta una línea estrecha y evidente de color
blanco que recorre por la mitad de la espalda
pero no alcanza la cabeza. El rostro presenta
cuatro líneas evidentes o en ocasiones algo
difusas, arriba y debajo de los ojos. La
membrana caudal es desnuda, con una muesca
profunda en forma de V que se extiende hasta
el límite del cuerpo (Baker y Clark, 1987;
Emmons y Feer, 1999; Gardner, 2007).

©Andrea Au Hing 42, Uro 10-14.
Figura 16. Uroderma bilobatum Distribución y hábitat: Se distribuye en la
dentro de los bosques húmedos y secos,
tropicales y subtropicales (Tirira, 2007; 2017).
Habita entre 180 y 1.800m de altitud,
usualmente a menos de 800m.

toldero común
(MUGM-00597/TAMA-0001: ♀
MUGM-00598/TAMA-0002: ♂)
49
Platyrrhinus matapalensis Velazco, 2005
Historia natural: Se alimenta de frutos de

Ficus, Cecropia, Piper y Solanum, que los
toman de los estratos medio y bajo del bosque.
También incluyen en su dieta a insectos y
Clase: Mammalia néctar (Flemming, 1986; LaVal y Rodríguez,
Orden: Chiroptera 2002). Se refugian en cuevas, grietas en rocas,
Familia: Phyllostomidae huecos en árboles, túneles, debajo de puentes,
Subfamilia:Stenodermatinae alcantarillas, entre la vegetación espesa o
Género: Platyrrhinus debajo de hojas de palmas. También pueden
Especie: matapalensis construir carpas con hojas grandes
modificadas (Emmons y Feer, 1999; Gardner,
2007).
Caracteres generales: Especie de tamaño

pequeño dentro del género. Cabeza robusta,
hocico ancho y corto. Hoja nasal carnosa,
grande y de forma lanceolada. Orejas grandes
©Andrea Au Hing y redondeadas. Pelaje denso y suave, con los
pelos del dorso tricoloreados y los pelos del
vientre bicoloreados. Dorso de color marrón
claro. En el dorso, se extiende una línea
delgada pero evidente de color blanco brillante
que nace en la corona y se extiende hasta la
base de la membrana caudal. El rostro
presenta cuatro líneas blancas delgadas, dos
por encima de los ojos y dos por debajo. Orejas
a veces con los bordes pálidos, pero nunca
amarillos. Membrana caudal muy corta en el
centro con una profunda muesca en forma de
Figura 17. Platyrrhinus matapalensis V y con abundantes pelos cortos. No tiene cola.
Medidas: CC 54-63, LP 8-10, LO 10-15, AB

38-42, Uro 2-5.

Costa dentro de los bosques tropicales,
húmedos y secos (Tirira, 2007; 2017). Habita
Nombre común: Murciélago de 10 a 2.000m de altitud.
de nariz ancha de matapalo
50
Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758)
Historia natural: Se alimentan de semillas,

principalmente espigas de piperáceas (Piper),
pero también puede alimentarse de otros
Clase: Mammalia frutos e insectos. Se refugian en árboles
Orden: Chiroptera huecos, cuevas, grietas, minas abandonadas,
Familia: Phyllostomidae alcantarillas o techos de casas. Utilizan el
Subfamilia: Carollinae estrato bajo del bosque, donde se concentra la
Género: Carollia mayor cantidad de arbustos y plantas con las
Especie: perspicillata semillas que son parte de su dieta.
Caracteres generales: Es la especie más

grande dentro del género. Orejas puntiagudas,
medianas y triangulares. Presentan unas
pequeñas verrugas en el mentón, dispuestas
en semicírculos, alrededor de otra más
grande. La tibia es larga, alcanza entre 20 a 23
mm. Pelaje moderadamente largo y suave.
Dorso de color marrón grisáceo a marrón
oscuro, con los pelos tricoloreados, siendo la
base de los pelos negruzca, la mitad
blanquecina y la parte terminal de color marrón
grisáceo (Tirira, 2017)
Medidas: LT 61-84, CC 55-74, LC 6-10, LP

©Andrea Au Hing 10-12, LO 12-15, AB 41-42, Uro 15-21, Ti 20-
21.
Figura 18. Carollia perspicillata
Distribución y hábitat: Se encuentran en la
dentro de los bosques tropicales y
subtropicales (Tirira, 2007; 2017). Habita entre
0 y 2.180m de altitud.
común de cola corta.
51
Carollia brevicauda (Wied-Neuwied, 1821)

Clase: Mammalia principalmente espigas de piperáceas (Piper),
Orden: Chiroptera pero también puede alimentarse de otros frutos
Familia: Phyllostomidae e insectos. Se refugian en árboles huecos,
Subfamilia: Carollinae cuevas, grietas, minas abandonadas,
Género: Carollia alcantarillas o techos de casas. Utilizan el
Especie: brevicauda estrato bajo del bosque, donde se concentra la
mayor cantidad de arbustos y plantas con las
semillas que son parte de su dieta.
Caracteres generales: Orejas puntiagudas,

medianas y triangulares. Presencia de
pequeñas verrugas en el mentón. La tibia
mediana (16 a 19,6 mm). Pelaje
moderadamente largo y suave. Dorso de
marrón grisáceo a marrón oscuro, con los pelos
evidentemente tricoloreados (la punta y la base
de color gris oscuro y el centro blancuzco)
(Tirira, 2017).
©Andrea Au Hing
Medidas: LT 55-72, CC 51-61, LC 4-11, LP 9-
Figura 19. Carollia brevicauda 13, LO 12-17, AB 33-44, Uro 12-19, Ti 16-19.

Nombre común: Murciélago Costa, Amazonía y estribaciones de los Andes
sedoso de cola corta. dentro de los bosques tropicales, subtropicales
y templados (Tirira, 2007; 2017). Habita entre 0
y 2.310m de altitud.
52
Carollia castanea H. Allen, 1890

principalmente espigas de piperáceas (Piper),
pero también puede alimentarse de otros frutos
e insectos. Se refugian en árboles huecos,
Clase: Mammalia cuevas, grietas, minas abandonadas,
Orden: Chiroptera alcantarillas o techos de casas. Utilizan el
Familia: Phyllostomidae estrato bajo del bosque, donde se concentra la
Subfamilia: Carollinae mayor cantidad de arbustos y plantas con las
Género: Carollia semillas que son parte de su dieta.
Especie: castanea
Caracteres generales: Especie de tamaño
pequeño. Orejas puntiagudas, medianas y
triangulares. Presentan unas pequeñas
verrugas en el mentón. Antebrazo desnudo y
tibia corta, alcanzando máximo 14 mm. Pelaje
moderadamente largo y suave. Región dorsal de
color castaño uniforme a marrón rojizo oscuro,
con las bandas de los pelos pobremente
definidos. Región ventral algo más pálida y a
veces ligeramente escarchada. La membrana
caudal está bien desarrollada.
Medidas: LT 59-64, CC 54-59, LC 5, LP 9-10,

©Andrea Au Hing LO 12-13, AB 37-42, Uro 10-17, Ti 14.
Figura 20. Carollia castanea
dentro de los bosques tropicales y subtropicales
(Tirira, 2007; 2017). Habita entre 10 a 1.900m de
Nombre común: Murciélago altitud.
castaño de cola corta
53
Glossophaga soricina (Pallas, 1766)
Historia natural: Se refugia en cuevas,

grietas, árboles huecos, túneles,
edificaciones abandonadas, alcantarillas o
debajo de puentes. Su principal dieta es
néctar, pero pueden también alimentarse de
Clase: Mammalia polen, frutos e insectos pequeños asociados
Orden: Chiroptera a flores. Se los encuentran en el interior de
Familia: Phyllostomidae bosque pues prefieren volar sobre espacios
Subfamilia: Glossophaginae cerrados (Tirira, 2007; 2017).
Género: Glossophaga
Especie: soricina Caracteres generales: Hoja nasal
triangular, pequeña y lanceolada sin forma
de herradura en su base debido a que no
tiene el reborde libre. Labio inferior apenas
sobrepasa al labio superior. La punta del
©Andrea Au Hing mentón presenta una V profunda bordeada
de pequeñas verrugas. Las orejas son cortas
y redondeadas. La membrana caudal
desnuda y mediadamente desarrollada. Cola
corta. Dorso de color marrón canela a marrón
pálido.

12, LO 8-19, AB 22-42, Uro 10-21.

Figura 21. Glossophaga soricina Costa, Amazonía y estribaciones de los
Andes dentro de los bosques tropicales y
subtropicales (Tirira, 2007; 2017). Habita de
0 a 1.600m de altitud.
Nombre común: Murciélago de

lengua larga común. Individuos capturados:
(MUGM-00578/MBH-0069 ♀)
Bosqueira: ♂ 7 / ♀11 =18
(MUGM-00619/TAU-0005 ♀)
54
Molossus molossus (Pallas, 1766)
Historia natural: Se alimenta de insectos,

mayormente de mariposas nocturnas,
escarabajos y hormigas voladoras. Se refugian
en los huecos de árboles, en paredes de roca
y en edificaciones abandonadas, pero siempre
en lugares húmedos y calurosos (Emmons y
Clase: Mammalia
Feer, 1999).
Orden: Chiroptera
Familia: Molossidae
Caracteres generales: Es una especie de
Subfamilia: Molossinae
pequeño a mediano tamaño. El hocico es
Género: Molossus
ancho y largo, con un mentón grande y
Especie: molossus
redondeado. Los labios no presentan arrugas
verticales profundas. Las orejas son cortas y
redondeadas, los bordes superiores no llegan
a unirse. Cuando las orejas son dobladas hacia
adelante, alcanzan la mitad de la distancia
entre los ojos y la nariz. Pelaje corto y
aterciopelado y se extiende hasta las
membranas. Dorso de color marrón grisáceo a
marrón pálido y de color blanco en la base.
Membrana caudal y alar de color negro. En la
garganta se observa una glándula redonda en
ambos sexos (Emmons y Feer, 1999; Burnett
©Andrea Au Hing et al., 2001; Eger, 2007).
Figura 22. Molossus molossus
8, LO 8-10, AB 35-37, Uro 13-17.

dentro de los bosques tropicales, subtropicales
y templados bajos, húmedos y secos (Tirira,
mastín común
2007; 2017).
55
Cynomops greenhalli Goodwin, 1958
Historia natural: Se alimentan de insectos.

Pueden formar colonias pequeñas, de hasta
ocho individuos, o muy numerosas, de cientos
de individuos. Se refugian en huecos de árboles
o en troncos caídos, entre hojas de palmas o en
los techos de casas (Vizotto y Taddei, 1976;
Clase: Mammalia Tirira, 2007; 2017).
Orden: Chiroptera
Familia: Molossidae Caracteres generales:
Subfamilia: Molossinae El hocico y el mentón son anchos, de perfil
Género: Cynomops redondeado. La parte superior del hocico, entre
Especie: greenhalli los ojos y las fosas nasales es plana, sin la
cresta central elevada. Las orejas son
redondeadas, bien separadas en la frente, sin
que se unan en la corona, plegadas
longitudinalmente para formar un
compartimento sobre los ojos. Cuando se las
reclina hacia adelante, llegan hasta la mitad de
la distancia entre los ojos y la nariz. La glándula
de la garganta está presente. Pelaje corto,
denso y suave. Dorso marrón oscuro, marrón
castaño a marrón amarillento. Región ventral
más pálida, de poco contraste con el dorso. La
cola mide generalmente entre el 40 y 50% de la
longitud cabeza-cuerpo (Emmons y Feer, 1999;
Eger, 2007).
©Tania Paz Medidas: LT 79-89, CC 58-65, LC 21-24, LP 7–

Figura 23. Cynomops greenhalli 10,5, LO 10-11, AB 36-38, Uro 9-13.
Distribución y hábitat: Está distribuida en la

Costa sur y estribaciones noroccidentales.

rostro de perro de Greenhall Individuos capturados:
(MUGM-00620/TAU-0006 ♀ -
MUGM-00621/TAU-0007 ♀ -
MUGM-00622/TAU-0008 ♂)
56
Myotis nigricans (Schinz, 1821)
Historia natural: Especie gregaria,

encontrada en grupos grandes. Los grupos
comprenden hembras y juveniles, los machos
Clase: Mammalia perchan separados y solitarios (Wilson y
Orden: Chiroptera Findley, 1971). Se alimenta de lepidópteros y
Familia: Vespertilionidae también se han encontrado escamas de peces
Subfamilia: Myotinae en sus heces (Wilson y LaVal, 1974).
Género: Myotis
Especie: nigricans Caracteres generales: Especie de pequeño
tamaño. Cabeza triangular. La nariz termina
en punta. No presentan hoja nasal ni tampoco
pliegues alrededor de la nariz y boca. Los ojos
son pequeños, orejas triangulares y
puntiagudas. Trago puntiagudo. Pelaje suave
y sedoso. El dorso es marrón oscuro, marrón
negruzco o marrón rojizo oscuro, con la base
de los pelos negruzca y las puntas pardas, que
le dan un ligero aspecto escarchado. La
membrana caudal es más grande que la
longitud de las patas y termina en una punta
en el extremo de la cola. La cola está
completamente por dentro de la membrana
(Wilson y LaVal, 1974; Emmons y Feer, 1999).
Medidas: LT 63, CC 39, LC 24, LP 6, LO 12,

AB 32, Uro 24.
©Andrea Au Hing
Figura 24. Myotis nigricans Distribución y hábitat: Habita en los trópicos
y subtrópicos a ambos lados de los Andes.
Nombre común: Myotis negro Individuos capturados:

57
Eptesicus innoxius (Gervais, 1841)
Historia natural: Se alimenta de insectos,

principalmente escarabajos y mariposas
Clase: Mammalia
nocturnas que capturan mientras vuelan, por
Orden: Chiroptera
lo que se los puede observar forrajeando
Familia: Vespertilionidae
cerca de los postes de alumbrado. Se refugia
Subfamilia: Verpertilioninae
en árboles huecos, cuevas, grietas y techos
Género: Eptesicus
de casas (Tirira, 2007; 2017).
Especie: innoxius
Caracteres generales: Son murciélagos de
tamaño pequeño dentro del género. Cabeza
pronunciada y cráneo corto. Hocico hinchado.
©Andrea Au Hing Orejas medianas, triangulares y puntiagudas.
Ojos pequeños. Pelaje suave, sedoso y corto.
Dorso de color marrón a marrón grisáceo, con
la base de los pelos pálidos y las puntas algo
más pálidas, por lo que algunos individuos
tienen cierto brillo. Las membranas son
generalmente de color negro o marrón
negruzco. La membrana caudal es
desarrollada y termina en punta. Cola larga,
envuelta a todo lo largo de la membrana
(Emmons y Feer, 1999).
Figura 25. Eptesicus innoxius
Medidas: LT 73-81, CC 46-54, LC 27, LP 6-
8, LO 7-9, AB 36-39, Uro 10-27.
Distribución y hábitat: Es una especie

endémica de la región Tumbesina. Se
distribuye en la Costa sur, dentro de los
bosques secos y semihúmedos tropicales
marrón del pacífico.
(Tirira, 2007; 2017).
(MUGM-00582/TAU-0004:
♀)
58
8.3. Esfuerzo de captura
Se muestrearon 165 horas (h) durante 33 noches. En el bosque protector La
Prosperina se muestrearon 646.425 h.m², en el bosque protector Bosqueira se
muestrearon 671.775 h.m², mientras que en el bosque protector Papagayo de
Guayaquil se muestrearon 91.875 h.m². Dando como resultado un promedio de
470.025 h.m².
8.4. Identificación o rastreo de refugios

En el presente estudio se encontraron dos refugios: artificial y natural (Ver tabla
5).
Tabla 5. Detalle de refugios encontrados en los bosques protectores.
Descripción del
Coordenadas Especie N° de individuos
refugio
Glossophaga
614745 Sótano de una casa de
soricina y +/- 30
9777423 ladrillos, abandonada
Carollia sp.
615020 Glossophaga Ceibo, 20m de alto,

+/- 10
9762395 soricina agujero 85x20 cm
En el bosque protector Bosqueira se encontró un refugio de tipo artificial (casa

abandonada) el cual albergaba una colonia grande (alrededor de unos 30
individuos), de las especies Glossophaga soricina y Carollia sp. (Fig. 32).
Figura 26. Refugio artificial en el Bosque Protector Bosqueira albergando a

Carollia sp. y G. soricina.
59
Mientras que en el Bosque protector La Prosperina se encontró un refugio natural
(Ceiba trichistandra) en el cual habitaban un grupo de 10 individuos
aproximadamente de la especie Glossophaga soricina (Fig. 33).
Figura 27. Refugio natural ubicado en el Bosque Protector La Prosperina

alojando a Glossophaga soricina.
8.5. Curva de acumulación de especies

Curva de acumulación de especies del Bosque Protector La Prosperina
(BPLP).
En el BPLP se realizaron 13 muestreos capturando 9 especies, en esta curva de
acumulación se puede observar el incremento de especies a medida que el
esfuerzo de captura aumenta. El estimador Chao 1 mostró un resultado diferente
indicando que se debieron capturar por lo menos 10 especies. La eficiencia de
este muestreo fue de 90,18% (Gráfico 1).
12
10
NÚMERO DE ESPECIES
6
S(est)
4 Chao 1
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
NÚMERO DE MUESTREOS
Gráfico 1. Curva de acumulación de especies observadas S (est) y del

estimador Chao 1 según las capturas efectuadas en el Bosque Protector La
Prosperina durante los meses Abril/2016 – Julio/2017.
60
Curva de acumulación de especies del Bosque Protector Bosqueira (BPB).
En el BPB se realizaron 13 muestreos capturando 10 especies, en esta curva de
esfuerzo de captura aumenta. El estimador Chao 1 indicó que se debieron
obtener 11 especies. La eficiencia de este muestreo fue de 91,07% (Gráfico 2).
12
NÚMERO DE ESPECIES
10
8
6
S(est)
4
Chao 1
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Gráfico 2. Curva de acumulación de especies observadas S (est) y del

estimador Chao 1 según las capturas efectuadas en el Bosque Protector
Bosqueira durante los meses Abril/2016 – Julio/2017.
Curva de acumulación de especies del Bosque Protector Papagayo de

Guayaquil (BPPG).
En el BPPG se realizaron 7 muestreos capturando 8 especies, en esta curva de
esfuerzo de captura aumenta. El estimador Chao 1 sugiere una predicción mayor
de especies capturadas (11 especies). La eficiencia de este muestreo fue de
73,12% (Gráfico 3).
12
NÚMERO DE ESPECIES
10
6
S(est)
4
Chao 1
2
0
1 2 3 4 5 6 7
Gráfico 3. Curva de acumulación de especies observadas S (est) y del estimador Chao 1 según
las capturas efectuadas en el Bosque Protector Papagayo de Guayaquil durante los meses
Abril/2016 – Julio/2017.
61
8.6. Diversidad alfa y equitatividad de Pielou
Se obtuvieron los cálculos de diversidad, utilizando el índice de Shannon-Wiener,
para cada uno de los Bosques Protectores, en base al número de individuos
capturados, tanto en redes de neblina como los observados en refugios. La
diversidad obtenida para el Bosque Protector La Prosperina fue de 1,81; para
Papagayo de Guayaquil se obtuvo una diversidad de 1,41; y la diversidad
obtenida para Bosqueira fue de 1,66.
También se obtuvo una diversidad global, tomando en cuenta a todos los
individuos capturados en las tres áreas de estudio, dicho resultado de diversidad
fue 1,63.
Los resultados de equitatividad nos demuestran que las especies están
medianamente representadas por el mismo número de individuos (Tabla 6).
Tabla 6. Diversidad alfa y Equitatividad de cada una de las áreas de estudio.
Índice de Equitatividad
Diversidad
Bosque Protector Confiabilidad de Pielou
(H')
(95%) (J')
La Prosperina 1,81 IC: 1,45 – 1,94 0,82
Papagayo de 1,44 IC: 1,09 – 1,62 0,69

Guayaquil
Bosqueira 1,66 IC: 1,33 – 1,84 0,72
8.7. Índice de conectividad

En el presente estudio se capturó un total de 169 individuos, con 2 recapturas
internas en el Bosque Protector Bosqueira de las especies frugívoras Carollia
brevicauda (♂) y Artibeus fraterculus (♂) y una recaptura entre los bosques
Bosqueira y Papagayo de Guayaquil de la especie Artibeus fraterculus (♀),
también frugívora.
De acuerdo al uso de la extensión Conefor 2.6 en los programas SIG, ArcGIS

(ESRI, 2011) y QGIS (2017), da como resultado que existe conectividad
hipotética entre el Bosque Protector Papagayo de Guayaquil con los bosques La
Prosperina y Bosqueira (ambos con un valor de 1).
62
ÍNDICE DE CONECTIVIDAD RANGO
BPB BPLP 0
BPPG BPLP 1
BPPG BPB 1
El porcentaje de conectividad entre Bosqueira y La Prosperina fue de 48,59%, el

de Papagayo y La Prosperina fue de 64,32% y el más alto fue el de Papagayo
de Guayaquil y Bosqueira con 75,54%.
La desviación estándar del Índice Integrado de la Conectividad (IIC) para las tres
áreas de estudio fue de 0,084, lo que se considera bajo, es decir que hay una
alta fragmentación en el paisaje.
8.8. Riqueza de especies y abundancia relativa

Durante el período de muestreo se capturaron 169 individuos correspondientes
a 3 familias, 10 géneros y 14 especies (Tabla. 1), las cuales representan un
8,23% de las 170 especies encontradas en el país (Tirira, 2017). Estas especies
pertenecen a 10 géneros y tres familias: Molossidae, Vespertilionidae y
Phyllostomidae, de las cuales, la última fue la más diversa y abundante con 10
especies (77%). Entre los registros de los filostómidos las subfamilias:
Stenodermatinae y Glossophaginae presentaron las abundancias relativas
(proporción de individuos del total colectado) más altas, 57% y 43%,
respectivamente. Por su parte, las especies con las mayores abundancias
relativas en todo el muestreo fueron: G. soricina, A. fraterculus y C. brevicauda.
La notable abundancia de la familia Phyllostomidae no es de extrañar, ya que es
considerada la familia de murciélagos más abundante en el neotrópico (Tamsitt,
1967; Muñoz-Arango, 1986; Ospina-Ante y Gómez, 1999). Posiblemente, la
radiación extensiva de esta familia se puede asociar con la alta diversidad de
plantas que habitan en el neotrópico y que son su principal recurso alimenticio
(Flemming, 1986). Dumont (1999) y Freeman (2000) indican que la radiación
adaptativa de grupos de murciélagos como los filostómidos, que presentan la
capacidad de localizarse en nichos tróficos inexplorados, son la base de la alta
diversidad de las comunidades de murciélagos neotropicales.
63
Abundancia relativa global
Las especies más abundantes están representadas por Glossophaga soricina
con 60 individuos, seguida de Artibeus fraterculus (53 individuos) y Carollia
brevicauda (14 individuos). A. lituratus y A. aequatorialis con 9 y 7 individuos
respectivamente. U. bilobatum, P. matapalensis y S. bakeri presentaron 4
individuos. Carollia perspicillata, M. molossus y C. greenhalli están
representadas por 3 individuos. Carollia castanea y Eptesicus innoxius contaron
con 2 individuos cada uno. El menos abundante con 1 individuo fue Myotis
nigricans (Gráfico 4).
60
53
NÚMERO DE INDVIDUOS
14
9 7
4 4 4 3 3 3 2 2 1
ESPECIES
Glossophaga soricina Artibeus fraterculus Carollia brevicauda Artibeus lituratus
Artibeus aequatorialis Uroderma bilobatum Platyrrhinus matapalensis Sturnira bakeri
Carollia perspicillata Molossus molossus Cynomops greenhalli Carollia castanea
Eptesicus innoxius Myotis nigricans
Gráfico 4. Abundancia relativa global, durante los meses Abril/2016-Julio/2017.
Abundancia relativa del Bosque Protector La Prosperina

con 22 individuos, seguida de Artibeus fraterculus (10 individuos). A. lituratus y
A. aequatorialis con 6 y 5 individuos respectivamente. Mientras que U. bilobatum
y P. matapalensis presentaron 4 individuos. S. bakeri está representada por 3
individuos. Los menos abundantes con 1 individuo fueron C. brevicauda y
Eptesicus innoxius (Gráfico. 5)
64
NÚMERO DE INDIVIDUOS
22
10
6 5 4 4 3
1 1
ESPECIES
Glossophaga soricina Artibeus fraterculus Artibeus lituratus
Artibeus aequatorialis Uroderma bilobatum Platyrrhinus matapalensis
Sturnira bakeri Carollia brevicauda Eptesicus innoxius
Gráfico 5. Abundancia relativa de quirópteros en el Bosque Protector La Prosperina, durante

los meses Abril/2016-Julio/2017.
Abundancia relativa del Bosque Protector Bosqueira

Las especies más abundantes están representadas por Artibeus fraterculus con
26 individuos, seguida de G. soricina (18 individuos) y C. brevicauda (7
individuos). C. perspicillata y C. greenhalli presentaron 3 individuos. Los menos
abundantes con fueron C. castanea y M. molossus (2 individuos) y A.
aequatorilis, A. lituratus y M. nigricans con 1 individuo cada uno (Gráfico 6).
26
18
7
3 3 2 2 1 1 1
ESPECIES
Artibeus fraterculus Glossophaga soricina Carollia brevicauda Carollia perspicillata
Cynomops greenhalli Carollia castanea Molossus molossus Artibeus aequatorialis
Artibeus lituratus Myotis nigricans
Gráfico 6. Abundancia relativa de quirópteros en el Bosque Protector Bosqueira, durante
los meses Abril/2016-Julio/2017
65
Abundancia relativa del Bosque Protector Papagayo de Guayaquil
con 20 individuos, seguida de Artibeus fraterculus (15 individuos) y C. brevicauda
(8 individuos). A. lituratus presentó 2 individuos. Los menos abundantes con 1
individuo fueron A. aequatorialis, S. bakeri, M. molossus y E. innoxius (Gráfico
7).
20
15
2 1 1 1 1
ESPECIES
Glossophaga soricina Artibeus fraterculus Carollia brevicauda
Artibeus lituratus Artibeus aequatorialis Sturnira bakeri
Molossus molossus Eptesicus innoxius
Gráfico 7. Abundancia relativa de quirópteros en el Bosque Protector Papagayo

de Guayaquil, durante los meses Abril/2016-Julio/2017
Curva de rango - abundancia relativa

Estas curvas se generaron con los datos de las especies capturadas durante el
trabajo de campo, mostrando diferencias en la estructura de sus comunidades.
La especie dominante en los bosques La Prosperina y Papagayo de Guayaquil
fue Glossophaga soricina (log10pi= -0,41 y -0,39 respectivamente), mientras que
en Bosqueira fue Artibeus fraterculus (log10pi=-0,39), seguida de otras especies
de los géneros Artibeus y Carollia que fueron moderadamente abundantes. Sin
embargo, la jerarquía de las demás especies fue variando entre bosques. A su
vez, se presentó una especie rara en Bosqueira (Myotis nigricans) (Gráfico 8).
66
Gráfico 8. Curvas de rango-abundancia relativa para A: Bosque Protector La Prosperina, B:
Bosque Protector Bosqueira y C: Bosque Protector Papagayo de Guayaquil. Donde Glosor:
Glossophaga soricina, Artfra: Artibeus fraterculus, Artit: Artibeus lituratus, Artaeq: Artibeus
aequatorialis, Plamat: Platyrrhinus matapalensis, Urobil: Uroderma bilobatum, Stubak:
Sturnira bakeri, Epinno: Eptesicus innoxius, Carbre: Carollia brevicauda, Carper: Carollia
perspicillata, Cyngr: Cynomops greenhalli, Molmol: Molossus molossus, Carcas: Carollia
castanea y Myonig: Myotis nigricans.
8.9. Composición trófica

Análisis de la composición trófica de quirópteros capturados en los 3
Bosques Protectores
De la composición estructurada por 14 especies, el gremio trófico que posee la
mayor riqueza específica es el de los murciélagos frugívoros con 9 especies
(64%), el 28% corresponde a 4 especies de insectívoros y un 7%
correspondiente a 1 especie nectarívora (Ver Gráfico 9).
10
NÚMERO DE ESPECIES
8
Frugívoro
6 Insectívoro
4 Nectarívoro
0
GREMIO TRÓFICO

ejemplares capturados en los tres bosques protectores.
67
Análisis de la composición trófica de quirópteros capturados en el Bosque
Protector La Prosperina.
De la composición estructurada por 9 especies, el 78% corresponde a 7 especies
de murciélagos frugívoros, el 11% corresponde a 1 especie de insectívoro y un
11% correspondiente a 1 especie nectarívora (Ver Gráfico 10).
NÚMERO DE ESPECIES
8
6
4
2
0
GREMIO TRÓFICO
Frugívoro Nectarívoro Insectívoro
Gráfico 10. Riqueza específica de murciélagos por gremio trófico, a

partir de los ejemplares colectados en el Bosque Protector La
Prosperina.

Protector Bosqueira.
De la composición estructurada por 10 especies, el 60% corresponde a 6
especies de murciélagos frugívoros, el 30% corresponde a 3 especies de
insectívoros y un 10% correspondiente a 1 especie nectarívora (Ver Gráfico 11).
6
NÚMERO DE ESPECIES
5
4
3
2
1
0
GREMIO TRÓFICO
Frugívoro Insectívoro Nectarívoro
Gráfico 11. Riqueza específica de murciélagos por gremio trófico, a partir de los ejemplares
colectados en el Bosque Protector Bosqueira.
68
Protector Papagayo de Guayaquil.
De la composición estructurada por 8 especies, el 62% corresponde a 5 especies
de murciélagos frugívoros, el 25% corresponde a 2 especies de insectívoros y
un 13% correspondiente a 1 especie nectarívora (Ver Gráfico 12).
5
NÚMERO DE ESPECIES
0
GREMIO TRÓFICO
Frugívoro Insectívoro Nectarívoro
Gráfico 12. Riqueza específica de murciélagos por gremio trófico, a partir de los ejemplares
colectados en el Bosque Protector Bosqueira.
69
9. DISCUSIÓN
La diversidad de murciélagos en el Ecuador está compuesta por un total de 170

especies (Tirira, 2017), es así que la recopilación de registros de especies de
murciélagos en los tres bosques protectores periurbanos estudiados reúne un
total de 14 especies, lo que representa el 8,23% del total de especies registradas
en el país.
De acuerdo a Medellín y colaboradores (2000), la familia Phyllostomidae es la

más diversa para el Neotrópico, se encuentra constituida por seis subfamilias y
123 especies (Narváez, 2010), lo que coincide con el presente estudio donde el
71,42% de especies registradas corresponde a esta familia. Una de las posibles
razones por la cual esta familia presentó el mayor número de capturas pudo
haber sido por la técnica de muestreo, el uso de redes de neblina a nivel de
sotobosque y subdosel, además de que presentan una gran variedad de tipos de
alimentación (Jiménez-Salmerón, 2008). La diversidad de las familias
Molossidae y Vespertilionidae podría estar subrepresentada, porque ambas
familias presentan un sistema de ecolocación bastante desarrollado lo que
dificulta su captura en redes, además de que forrajean mayormente en el dosel
(Kalko y Schnitzler, 1998; Simmons y Voss, 1998).
De acuerdo a Lou y Yurrita (2005), los murciélagos frugívoros más abundantes

y comunes en fragmentos de bosque son los de talla corporal pequeña; es por
esta razón que las especies de los géneros Artibeus y Carollia estuvieron entre
las más abundantes.
En cuanto a la técnica de muestreo, el método de captura empleado es adecuado

para las especies que habitan y forrajean en el sotobosque (filostómidos), pero
es ineficiente para las especies insectívoras que vuelan en el dosel o arriba del
dosel como los molósidos y vespertiliónidos cuyo comportamiento de vuelo y
forrajeo es de gran altura (Kalko, 1997).
De acuerdo a los registros obtenidos, se identificaron tres tipos de dietas:

frugívora, insectívora y nectarívora, de las siete registradas para murciélagos
70
(Kalko et al., 1996). Siendo el gremio alimenticio con mayor representatividad el
frugívoro con 9 especies. En esta dieta figuran las subfamilias Stenodermatinae
(67%) y Carolliinae (33%), probablemente debido a que son especies de amplia
distribución (Tirira, 2007) coincidiendo con otras investigaciones realizadas en el
neotrópico (Simmons y Voss, 1998; Clarke et al., 2005), en las cuales reportan
una mayor abundancia para este gremio.
Ambas subfamilias tienen como característica la función ecológica de dispersar
semillas, por lo que se podría asumir, que las especies Uroderma bilobatum,
Platyrrhinus matapalensis, Sturnira bakeri y los géneros Carollia y Artibeus
estarían contribuyendo a la sucesión secundaria de los bosques.
Las especies insectívoras Molossus molossus, Myotis nigricans, Eptesicus
innoxius y Cynomops greenhalli fueron registradas en lugares abiertos, cercanos
a pequeños remanentes de vegetación. Mientras que en el gremio nectarívoro
solo se registró una especie, Glossophaga soricina.
Según Wilson y sus colaboradores (1996), la presencia de murciélagos con
dietas insectívoras como nectarívoras son indicadores de bosques en buen
estado de conservación o recuperación.
Una de las especies con mayor abundancia relativa fue el murciélago de lengua
larga común (Glossophaga soricina), esta fue registrada en las tres zonas de
estudio, por lo que se considera una especie generalista y bastante común
(Álvarez et al., 1991; Gannon et al., 1989). Presenta un rango de movimiento
amplio ya que tiende a tener una dieta amplia (insectos, pulpa de algunas frutas
y néctar) (Estrada y Coates-Estrada, 2001; Meyer, 2007). Esta especie junto con
los Carollias son relativamente comunes en bosques secundarios donde
abundan flores de estadios de sucesión temprana (Kalko, 1997). Esto concuerda
con los trabajos de tesis realizados por Álava (2015) y Tinajero (2017), quienes
muestrearon en Cerro Blanco, otro bosque protector periurbano de la ciudad de
Guayaquil, que se encuentra cercano al Bosque Protector La Prosperina.
Las características de los refugios en condiciones naturales son muy diferentes

entre cada grupo, algunos prefieren lugares húmedos y oscuros, como árboles
huecos, termiteros o cavernas pequeñas y poco ventiladas (Tirira, 1998), lo cual
se comprueba en el presente estudio ya que se encontró un refugio natural, un
71
ceibo hueco en el Bosque Protector La Prosperina. A pesar de que se buscaron
más refugios naturales en árboles huecos o debajo de la corteza de los mismos
no se encontraron más murciélagos en estos espacios. Mientras que, algunas
especies de murciélagos de costumbres generalistas, han preferido habitar en
edificaciones humanas, en especial usan casas abandonadas, techos,
alcantarillas y puentes (Morton, 1989), en el presente estudio se encontró un
refugio artificial (casa abandonada) ocupado por murciélagos de los géneros
Glossophaga y Carollia en el Bosque Protector Bosqueira.
En el Bosque Protector Papagayo de Guayaquil, se reportan 8 especies de

murciélagos, lo que concuerda con el plan de manejo realizado por Biótica (2014)
los cuales reportan 5 especies de murciélagos para el bosque. A excepción del
murciélago de orejas redondas (Lophostoma occidentalis), que no fue capturado
en este estudio. Mientras que en el Bosque Protector Bosqueira se reportan 10
especies, concordando con el levantamiento preliminar realizado por Carvajal et
al. (2010) donde se registraron dos especies de murciélagos capturadas en este
estudio, Artibeus fraterculus y Carollia brevicauda.
La recaptura de murciélagos es un fenómeno común cuando las redes se ubican

cerca de refugios conocidos, no así cuando estas se colocan en el campo abierto
(Kunz y Kurta, 1988; Jones et al., 1996; Esbérard, 2006). Siendo muy baja la
probabilidad de recapturar individuos, es notable que en el Bosque Protector
Bosqueira se registraran 2 recapturas internas (1 Carollia brevicauda y 1 Artibeus
fraterculus), mientras que en todo el tiempo que duro la fase de campo sólo se
registró una recaptura entre los bosques Bosqueira y Papagayo de Guayaquil
(Artibeus fraterculus), lo que corrobora lo afirmado por Klingbeil y Willig (2009),
quienes dicen que el incremento de las áreas deforestadas disminuye la
conectividad entre parches de bosque, dificultando el cruce de murciélagos
frugívoros en grandes áreas sin cobertura boscosa.
Por ejemplo, algunos estudios sugieren que la fragmentación influye
negativamente en la abundancia del género Artibeus (Faria, 2006), aunque otros
estudios sugieren que esta especie parece ser menos sensible a la
fragmentación que otras especies de Artibeus grandes (Henry et al., 2007) o
simplemente no es afectada (Bernard y Fenton, 2007). En efecto, A. fraterculus
72
fue uno de los frugívoros más abundantes en los tres sitios de muestreo, tal y
como ha sido reportado en otros paisajes fragmentados por contaminación
antropogénica (Bernard y Fenton, 2007; Cosson et al., 1999).
En el Bosque Protector La Prosperina se registraron 2 especies en categoría de

amenaza, Platyrrhinus matapalensis, catalogada como Casi amenazada (NT),
fue capturada en el área denominada ¨Jardín de los sueños¨, una zona de
frutales como mango, caimito, jaca, entre otros, lo que concuerda con lo dicho
por Carrera y sus colaboradores (2010), esta es una especie que tiene cierta
tolerancia a la perturbación ya que prefiere habitar cerca de cultivos y frutales.
Mientras que Eptesicus innoxius que se encuentra en categoría Vulnerable (VU)
fue capturada en un claro del bosque.
Tanto la información ecológica como los análisis de diversidad de los murciéla-

gos capturados reflejan que cada bosque protector tiene distinto grado de per-
turbación y distintos procesos ecológicos, y esto influye en la composición de las
comunidades. Por ejemplo, en Bosqueira se registraron 10 especies, a diferencia
de La Prosperina y Papagayo de Guayaquil, donde se registraron 9 y 8 especies,
respectivamente.
En el transcurso de la fase de campo de este estudio se reportaron dos incendios
provocados en las áreas limítrofes del Bosque Protector Bosqueira y uno en el
Bosque Protector La Prosperina, y otros factores de amenaza como transforma-
ción del uso de suelo para usos productivos y urbanos pueden explicar la baja
diversidad de especies y el que las especies capturadas sean consideradas co-
munes.
Es necesario hacer intensivos los monitoreos de las poblaciones de murciélagos,

sobre todo frugívoros que estarían beneficiando las áreas perturbadas al
introducir semillas de bosques menos perturbados permitiendo la regeneración
y ayudando a que otras especies obtengan alimento y refugio. Además de
incrementar los esfuerzos de conservación y restauración del bosque seco
tropical, que en la actualidad es uno de los ecosistemas más amenazados de la
costa ecuatoriana.
73
10. CONCLUSIÓN
• De las 14 especies encontradas la mayor parte de estas pertenece a la

familia Phyllostomidae, y las otras familias que son Molossidae y
Vespertilionidae tienen una menor representación.
• Las especies con mayor número de individuos capturados a nivel global

fueron Glossophaga soricina y Artibeus fraterculus.
• El resultado global de la diversidad mediante el índice de Shannon-Wiener

fue 1,63, lo que indica que los tres bosques poseen una diversidad
MEDIA, debido probablemente a los asentamientos humanos, incendios
forestales y actividades agrícolas en sus alrededores.
• Tanto la curva de acumulación de especies como los indicadores no

paramétricos, nos indican que podemos esperar nuevos registros para los
tres bosques protectores.
• Se identificaron 3 gremios tróficos: frugívoro, nectarívoro e insectívoro,

donde el gremio más abundante fue frugívoro con 9 especies, este tipo de
murciélagos fungen un papel importante en la restauración de
ecosistemas por ser excelentes dispersores de semillas y polinizadores,
lo que se pudo corroborar por la presencia de 19 individuos del género
Carollia ya que este se alimenta en mayor medida de especies
pertenecientes a la familia Piperaceae, las cuales son consideradas
especies pioneras necesarias para que se dé el proceso de sucesión
ecológica. Los otros gremios insectívoro y nectarívoro, tuvieron una
menor representación en cuanto al número de individuos.
• De acuerdo al Índice Integral de Conectividad existe 75,54% de

conectividad entre los Bosques Bosqueira y Papagayo de Guayaquil,
registrando 2 recapturas internas en el Bosque Protector Bosqueira y 1
entre bosques (BPB – BPPG).
74
• El 14,28% del total de especies registradas en este estudio están
consideradas como Vulnerables o Casi Amenazadas, según el Libro Rojo
de los mamíferos del Ecuador de Tirira (2011) y la Lista Roja de la UICN
(2017).
• Se proponen como especies indicadoras a: Eptesicus innoxius,

Cynomops greenhalli y Platyrrhinus matapalensis.
• Con este trabajo se logró levantar una línea base para cada bosque
protector estudiado, lo cual servirá como una contribución para futuros
estudios relacionados con la conservación y ecología de los murciélagos.
75
11. RECOMENDACIONES
❖ Se sugiere realizar la ampliación de este estudio, incluyendo en la

metodología sistemas de registro que abarquen alturas superiores al
sotobosque como por ejemplo los sistemas de ecolocación, dado que
existen especies (insectívoras, principalmente) que perciben fácilmente
las redes y que se desplazan a alturas superiores a los 3 m. Con lo cual
se tendrá un muestro más eficiente de los estratos verticales y por lo tanto
una mejor representación de la población de murciélagos.
❖ Implementar otras técnicas de muestreo como el uso de redes de golpeo,

trampa de arpa, captura manual y la investigación de refugios diurnos para
tener un inventario más completo.
❖ Se recomienda ubicar las redes de neblina a mayores distancias a fin de

evitar que los murciélagos puedan familiarizarse con su posición y con
esto disminuya la tasa de captura y recaptura.
❖ También, se aconseja que para próximos estudios se realicen análisis de

los estados reproductivos dependiendo de la época (lluviosa/seca); de
esta forma se podrá determinar patrones específicos de reproducción.
❖ Asimismo, iniciar un proceso de educación ambiental sobre el rol

sustancial que desempeñan los murciélagos en la naturaleza (conteos,
charlas), para incentivar no sólo a la comunidad, también a estudiantes
de pre-grado para continuar con esta línea de investigación.
Adicionalmente, continuar con los muestreos semestrales o anuales con
la finalidad de encontrar nuevos registros en los diferentes bosques.
❖ Realizar una caracterización forestal completa y así poder obtener una

lista actualizada de las especies de plantas presentes en estos bosques
protectores que fungen como potenciales refugios naturales y fuentes de
dieta, con miras a ser declarados como AICOM.
76
❖ Se recomienda extender el trabajo siguiendo la misma metodología de
marcaje en el resto de bosques protectores periurbanos de Guayaquil, a
fin de tener réplicas espaciales que permitan detectar la consistencia de
los resultados.
❖ Implementar un programa de reforestación y restauración intensivo en los

sitios de muestreo, en especial en Bosqueira y Papagayo de Guayaquil
los cuales han sufrido incendios forestales y fragmentación por
asentamientos humanos y actividades agrícolas, donde se involucren al
Ministerio del Ambiente, Prefectura del Guayas y moradores de la zonas
aledañas.
77
12. GLOSARIO
Aislamiento ecológico: falta de apareamiento entre organismos que

pertenecen a poblaciones diferentes y que ocupan hábitats determinados dentro
de la misma área.
Bioindicadores: indicador consistente en una especie vegetal, hongo o animal;

o formado por un grupo de especies (grupo eco-sociológico) o agrupación
vegetal cuya presencia (o estado) nos da información sobre ciertas
características ecológicas del medio ambiente, o sobre el impacto de ciertas
prácticas en el medio.
Biodiversidad: es la variedad y la variabilidad de organismos y los complejos

ecológicos donde estos ocurren. También puede ser definida como el número
diferente de estos organismos y su frecuencia relativa.
Bosque seco: es el ecosistema de semidensa o densa vegetación arbolada,

que alterna climas estacionales lluviosos breves con climas secos más
prolongados.
Conectividad ecológica: capacidad que tiene una población o conjunto de

poblaciones de una especie para relacionarse con individuos de otra población
en un territorio fragmentado.
Corredor biológico: el territorio cuyo fin es proporcionar conectividad entre

paisajes, ecosistemas y hábitat (naturales o modificados) para asegurar el
mantenimiento de la biodiversidad y de los procesos ecológicos y evolutivos.
Cuello de botella: cuando una población o especie ha sufrido un drástico

descenso en el número de miembros en algún momento del pasado, llegando en
algunos casos a estar al borde de la extinción.
Defaunación: proceso de eliminación sistemática de algún grupo o grupo de

animales con propósitos científicos, económicos, religiosos o de otro orden.
78
Deforestación: proceso del deterioro ambiental que consiste en la destrucción
y eliminación de vegetación en un área geográfica cualquiera.
Deriva genética: es una fuerza evolutiva que actúa junto con la selección natural
cambiando las frecuencias alélicas de las especies en el tiempo.
Endogamia: es la producción de descendencia mediante el apareamiento o

crianza de individuos u organismos que están estrechamente relacionados
genéticamente.
Extinción: es la desaparición de todos los miembros de una especie o un grupo

de taxones.
Fragmentación de hábitat: es el proceso en el cual una gran expansión de

hábitat es transformada en un número de parches más pequeños que se
encuentran aislados entre sí por una matriz con propiedades diferentes a la del
hábitat original.
Gremio trófico: se denomina a cada uno de los conjuntos de especies, o de

organismos, de un ecosistema que coinciden por la posición o turno que ocupan
en el flujo de energía y nutrientes, es decir, a los que ocupan un lugar equivalente
en la cadena alimenticia.
Marcado-recaptura: técnica utilizada para la estimación del tamaño poblacional

y sus características, consiste en marcar de una manera no invasiva a los
individuos de una población y registrar cuando se los vuelve a ver en salidas
posteriores a la que fue marcado.
Fuentes:
- http://www.wordreference.com/es/
- http://www.vitalis.net/recursos/glosario-ambiental/
79
13. BIBLIOGRAFÍA
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distribución de Amorphochilus schnablii Peters, 1877 (Chiroptera, Furipteridae) en
Ecuador. Pp. 209–216. En: Investigación y conservación sobre murciélagos en el
Ecuador (D. G. Tirira y S. F. Burneo, eds.). Pontificia Universidad Católica del
Ecuador, Fundación Mamíferos y Conservación y Asociación Ecuatoriana de
Mastozoología. Publicación especial sobre los mamíferos del Ecuador 9. Quito.
▪ UICN. (2017). IUCN Red List of Threatened Species. International Union for
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▪ Vela, I. (2013). Variaciones en la fenología reproductiva de las especies de

murciélagos en dos sistemas ganaderos: efecto de la disponibilidad de recursos.
(Tesis de Maestría). Pontificia Universidad Javeriana, Facultad de Ciencias, Bogotá
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▪ Velazco, P. y Patterson, B. (2014). Two new species of yellow-shouldered bats,

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▪ Viveros, J. (2010). Diversidad Alfa y Beta de los murciélagos de hoja nasal

(Phyllostomidae) en Xpujil, Campeche. (Tesis de post-grado). Facultad de Biología.
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▪ Vizotto, L. y Taddei, V. (1976). Notas sobre Molossops temminckii temminckii y M.

planirostris (Chiroptera: Molossidae). Naturalia, 2,47-59.
▪ Wilson, D. y Findley, J. (1971). Spermatogenesis in some Neotropical species

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▪ Wilson, D. (1973). Bat faunas: a trophic comparison. Systematic Zoology, 22(1), 14-
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▪ Wilson, D. y Laval, R. (1974). Myotis nigricans. Mammalian Species, 39,1-3.
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▪ With, K. (2002). Threshold effects of landscape structure on biological control in

agroecosystems. Ecological Applications, 12, 52-65.
92
ANEXOS
93
Anexo 1. Declaratoria del Bosque y Vegetación Protectora La Prosperina
(Acuerdo No. 123).
94
95
96
Anexo 2. Declaratoria del Bosque y Vegetación Protectora Bosqueira (Acuerdo
No. 122).
97
98
99
100
Anexo 3. Declaratoria del Bosque y Vegetación Protector Papagayo de
Guayaquil (Acuerdo No. 105).
101
102
103
104
Anexo 4. Distintos métodos de ubicación de las redes de
neblina (Obtenido de Kunz y Kurta, 1988).
Anexo 5. Formulario de registro utilizado en la fase de campo (Adaptada de

Fuentes, 2010; Vela, 2013).
LT: Largo total. CC: Largo de la cabeza y el cuerpo juntos. LC: Largo de la cola. LO: Largo de la oreja.
AB: Largo del antebrazo. LP: Largo de la pata posterior. Cr: Largo del cráneo (se indica únicamente
en aquellas especies donde su medición será importante para la identificación). Ti: Largo de la tibia.
105
Anexo 6. Permiso de investigación otorgado por el Ministerio del Ambiente.
106
107
108
109
110
Anexo 7. Permiso para muestreo en el Bosque Protector La Prosperina.
111
112
Anexo 8. Registro de salidas de campo con fechas y esfuerzo de muestreo.
Bosque Protector La Prosperina Bosque Protector Bosqueira Bosque Protector Papagayo de Guayaquil
METROS DE METROS METROS DE
NÚMERO FECHA m2 NÚMERO FECHA m2 NÚMERO FECHA m2
RED DE RED RED
1 25-may-16 24 60 1 4-abr-16 18 45 1 11-abr-16 24 60
2 26-may-16 24 60 2 6-abr-16 18 45 2 13-abr-16 24 60
3 20-jun-16 24 60 3 8-abr-16 24 60 3 26-abr-16 24 60
4 22-jun-16 24 60 4 9-abr-16 24 60 4 29-abr-16 24 60
5 24-jun-16 24 60 5 9-may-16 18 45 5 16-may-16 18 45
6 15-jul-16 18 45 6 13-may-16 24 60 6 14-jun-16 18 45
7 18-jul-16 18 45 7 14-may-16 24 60 7 9-ago-16 18 45
8 22-ago-16 24 60 8 30-jun-16 24 60
9 26-ago-16 24 60 9 1-jul-16 24 60
10 26-sep-16 24 60 10 2-jun-17 36 90
11 29-sep-16 24 60 11 3-jun-17 36 90
12 10-feb-17 18 45 12 7-jul-17 24 60
13 21-jul-17 36 90 13 8-jul-17 24 60
Metros de Metros Metros de

306 765 318 795 150 375
red de red red
18: 3 redes de 6m
24: 2 redes de 6m y 1 de 12m
36: 2 redes de 6 m y 2 de 12 m
113
Anexo 9. Listado de individuos capturados en el Bosque Protector La Prosperina.
DIA DE
PESO
MUESTREO MEDIDAS
NÚMERO FECHA HORA ESPECIE SEXO OBSERVACIONES
Con
N. RED LT CC LC LO AB LP Uro Cr Ti Neto
Bolsa
Glossophaga Preñada, adulto, sin
1 1/3 19:05 ♀ 61 57 4 10 36 8 10 15 22 13 22 10
soricina ectoparásitos
Glossophaga
2 1/3 19:05 ♂ 59 54 5 11 36 9 12 15 22 - 28 16 Testículos escrotados
soricina
25/05/2016
Sturnira Ectoparásitos, vagina
3 1/1 19:17 ♀ 56 56 - 12 43 11 12 - 23 17 30 18
bakeri abierta
Artibeus Sin ectoparásitos,
4 1/2 21:20 ♀ 78 78 - 15 68 13 14 16 31 21 70 58
lituratus vagina abierta
Artibeus Ectoparásitos,
5 2/2 21:00 ♀ 86 86 - 15 68 15 17 13 32 - 80 72
aequatorialis preñada
26/05/2016
Sturnira
6 2/2 22:20 ♀ 53 53 - 13 42 9 11 - 23 15 29 21 Vagina abierta
bakeri
Testículos
Platyrrhinus
7 1/2 19:05 ♂ 57 57 - 12 38 9 11 2 22 13 32 13 impalpables, sin
matapalensis
ectoparásitos
Glossophaga Testículos escrotados.
8 1/2 20/06/2016 19:38 ♂ 58 54 4 12 36 8 9 12 22 - 19 11
soricina Juvenil
Vagina abierta,
Glossophaga
9 1/3 20:00 ♀ 55 52 3 14 37 8 9 11 23 - 22 13 preñada, sin
soricina
ectoparásitos
Glossophaga Vagina abierta, sin
10 2/1 19:30 ♀ 59 55 4 11 35 9 11 9 22 - 27 18
Glossophaga Testículos escrotados,
11 2/1 19:35 ♂ 57 52 5 12 35 9 10 12 23 - 27 18
soricina sin ectoparásitos
22/06/2016
Artibeus Vagina abierta, sin
12 2/2 19:50 ♀ 86 86 - 16 69 13 13 15 33 - 94 82
lituratus ectoparásitos
13 2/2 19:55 ♀ 88 88 - 15 71 15 17 13 32 - 73 60
aequatorialis ectoparásitos
114
Vagina abierta, sin
Eptesicus
14 2/2 19:55 ♀ 73 46 27 9 39 8 9 27 15 14 23 8 ectoparásitos.
innoxius
COLECTADO
Artibeus Test impalpables, sin
15 2/2 21:20 ♂ 75 75 - 16 67 14 16 18 32 - 71 56
lituratus ectoparásitos
Platyrrhinus
16 3/3 19:45 ♀ 54 54 - 10 40 8 12 5 23 - 30 15 Sin ectoparásitos
matapalensis
Artibeus Adulto, vagina abierta,
17 3/3 19:45 ♀ 65 65 - 13 56 12 14 9 24 - 45 30
fraterculus sin ectoparásitos
18 3/2 24/06/2016 21:15 ♀ 51 48 3 8 37 10 11 5 20 - 18 10
19 3/3 22:25 ♀ 61 61 - 14 55 12 13 10 27 - 50 35
fraterculus ectoparásitos
20 3/2 23:10 ♀ 81 81 - 17 67 15 15 8 32 - 86 71
Glossophaga
21 4/1 20:30 ♂ 59 53 6 10 37 11 14 11 23 - 18 10 Testículos escrotados
soricina
Glossophaga Testículos inguinales,
22 4/1 21:40 ♂ 57 53 4 10 36 8 9 12 21 - 17 11
15/07/2016
23 4/1 21:45 ♀ 58 52 4 12 36 9 12 9 22 - 34 20
24 4/2 22:30 ♀ 56 53 3 10 36 10 13 11 22 - 18 10
Glossophaga Testículos inguinales,
25 5/1 20:15 ♂ 54 51 3 11 36 10 12 11 21 14 18 10
26 5/1 18/07/2016 20:45 ♀ 55 50 5 11 37 9 9 15 21 - 18 10
27 5/2 21:00 ♀ 55 51 4 10 36 7 9 12 20 - 19 10
Artibeus Testículos escrotados,
28 6/1 22/08/2016 20:30 ♂ 90 90 - 12 50 15 16 11 25 - 52 31
aequatorialis sin ectoparásitos
Carollia Vagina abierta, con
29 7/1 26/08/2016 20:00 ♀ 58 52 4 13 40 11 12 13 20 16 21 14
brevicauda ectoparásitos
115
30 7/3 21:30 ♀ 55 51 4 12 37 9 9 14 21 - 20 13
Plathyrrinus
31 7/3 21:40 ♂ 63 63 - 13 38 10 12 2 23 15 22 15 Testículos impalpables
matapalensis
Vagina abierta, sin
Plathyrrinus
32 8/3 20:15 ♀ 60 60 - 15 42 10 11 2 24 - 21 10 ectoparásitos,
matapalensis
pezones evidentes
26/09/2016
Testículos
Glossophaga
33 8/1 20:20 ♂ 66 57 9 15 39 10 14 15 26 - 15 10 impalpables, sin
soricina
ectoparásitos
34 9/1 20:15 ♂ 62 62 - 15 53 12 14 7 27 - - -
35 9/1 20:20 ♂ 66 66 - 16 55 13 16 10 27 - - -
Sturnira
36 9/1 21:15 ♂ 57 57 - 15 42 10 - - 24 - - - Ectoparásitos
bakeri
Uroderma Sin ectoparásitos.
37 9/1 20:33 ♂ 54 54 - 13 42 10 10 14 24 - - -
bilobatum COLECTADO
Testículos
Artibeus
38 9/1 20:35 ♂ 67 67 - 15 54 12 14 8 27 - - - impalpables, sin
fraterculus
ectoparásitos
29/09/2016
39 9/1 20:40 ♂ 68 68 - 16 55 11 15 10 27 - - -
fraterculus adulto
Vagina abierta, sin
Artibeus
40 9/3 20:45 ♀ 89 89 - 17 70 17 19 17 33 - - - ectoparásitos,
lituratus
pezones evidentes
Artibeus Vagina abierta,
41 9/1 20:50 ♀ 63 63 - 13 53 12 12 12 27 - - -
Uroderma
42 9/1 20:55 ♂ 55 55 - 12 42 9 9 13 24 - - - Testículos impalpables
bilobatum
Artibeus
43 9/1 21:00 ♂ 65 65 - 15 55 10 10 5 28 - - - Testículos impalpables
fraterculus
116
Vagina abierta, sin
Uroderma
44 9/1 21:05 ♀ 55 55 - 12 41 9 10 12 25 - - - ectoparásitos,
bilobatum
preñada
Testículos
Artibeus
45 9/1 21:10 ♂ 64 64 - 15 57 12 13 14 27 - - - impalpables. Sin
fraterculus
ectoparásitos
Artibeus
46 9/1 21:05 ♂ 87 87 - 19 73 18 20 15 34 - - - test escrotados
lituratus
Uroderma Sin ectoparásitos,
47 9/1 21:05 ♀ 53 53 - 12 42 10 10 10 24 - - -
bilobatum COLECTADO
Glossophaga
48 10/2 ♀ 66 57 9 15 39 10 14 15 26 - 15 13 Sin ectoparásitos
soricina
10/2/2017
Glossophaga
49 10/2 ♀ 66 55 7 13 35 8 13 14 22 - 14 12 Sin ectoparásitos
soricina
Artibeus
50 10/1 20:00 ♀ 87 87 - 17 70 14 22 18 32 - - - Ectoparásitos
lituratus
Glossophaga
51 10/3 20:30 ♂ 51,5 47,5 4 12 36 8,5 11,5 14 21 - - - Testículos impalpables
soricina
Artibeus
52 10/1 21:00 ♂ 79 79 - 15 69 14 15 15 32 - - - Testículos escrotados
aequatorialis
Artibeus
53 10/1 21/7/2017 22:00 ♀ 92 92 - 18 68 14 21 14 32 - - - Sin ectoparásitos
aequatorialis
Glossophaga Preñada,
54 10/3 23:00 ♀ 54 48 6 10 33 8 11 10 21,5 - - -
soricina Ectoparásitos
Glossophaga Preñada,
55 10/3 23:00 ♀ 67 61 6 12 37 7 11 12 25,5 - - -
Glossophaga
56 10/3 23:00 ♀ 61 52 9 10 37 9 15 12 23 - - - Sin ectoparásitos
soricina
117
Anexo 10. Listado de individuos capturados en el Bosque Protector Bosqueira.
DIA DE
MEDIDAS PESO OBSERVACIONES
MUESTREO
NÚMERO FECHA HORA ESPECIE SEXO
LP Con
N. RED LT CC LC LO AB Uro Cr Ti Neto
Bolsa
Glossophaga Juvenil, Sin
1 1/1 19:00 ♀ 64 58 6 11 37 8 - 13 22 - 18 11
Testículos no
Glossophaga
2 1/1 19:30 ♂ 59 55 4 9 35 8 - 13 22 - 17 10 escrotados, sin
soricina
ectoparásitos
Adulto, testículos
Artibeus
3 1/1 19:35 ♂ 69 69 - 11 53 12 - 13 25 - 42 35 Inguinales, sin
fraterculus
ectoparásitos
Subadulto, testículos
Artibeus
4 1/1 19:40 ♂ 67 67 - 13 55 13 - 13 28 - 47 40 impalpables, sin
04/04/2016 fraterculus
ectoparásitos.
Artibeus Adulto, vagina abierta,
5 1/1 19:45 ♀ 72 72 - 12 55 11 - 12 29 - 48 41
Artibeus Testículos impalpables,
6 1/1 19:50 ♂ 68 68 - 12 54 12 - 10 29 - 44 37
fraterculus adulto, sin ectoparásitos
Artibeus Preñada, avanzada, sin
7 1/1 20:00 ♀ 76 76 - 13 55 13 - 11 29 - 54 47
Glossophaga Vagina cerrada, sin
8 1/1 21:45 ♀ 58 55 3 10 37 8 - 13 22 - 18 11
Sin ectoparásitos,
Glossophaga
9 2/2 20:30 ♀ 61 56 5 11 38 10 - 18 26 - 19 12 Vagina cerrada,
soricina
06/04/2016 COLECTADO
10 2/2 21:50 ♂ 71 71 - 12 56 11 - 12 29 - 48 41
fraterculus testículos escrotales
11 3/1 08/04/2016 20:30 ♂ 69 69 - 13 54 11 - 17 27 - 38 31
fraterculus testículos impalpables
118
Artibeus Ectoparásitos. Testículos
12 3/1 20:35 ♂ 74 74 - 12 54 11 - 18 27 - 41 34
fraterculus impalpables
Artibeus Ectoparásitos, vagina
13 3/1 20:40 ♀ 67 67 - 13 54 14 - 12 27 - 42 35
fraterculus abierta
Artibeus Sin ectoparásitos, vagina
14 3/1 20:45 ♀ 72 72 - 12 55 12 - 12 29 - 49 42
fraterculus abierta
Myotis
15 3/1 20:50 ♀ 63 39 24 12 32 6 - 24 15 - 11 4 Sin ectoparásitos
nigricans
Artibeus
16 3/2 22:30 ♂ 66 66 - 13 55 12 - 12 28 - 43 36 Sin ectoparásitos
fraterculus
Artibeus
17 3/1 22:45 ♂ 70 70 - 14 55 13 - 14 28 - 42 35 Testículos escrotados
fraterculus
Artibeus
fraterculus
Artibeus Vagina abierta, patagio
19 3/1 23:00 ♀ 69 69 - 13 55 13 - 11 27 - 39 32
fraterculus perforado
Carollia Vagina abierta,
20 3/2 24:00 ♀ 84 74 10 14 42 10 - 21 26 21 28 21
perspicillata ectoparásitos
21 4/2 09/04/2016 06:30 ♀ 67 63 4 19 36 9 - 12 22 - 22 15
Artibeus Ectoparásitos, vagina
22 5/2 09/05/2016 21:00 ♀ 73 73 - 13 57 - 12 9 27 - 61 58
fraterculus abierta
Artibeus
23 6/1 19:35 ♂ 68 68 - 9 54 12 13 10 28 - 60 56 Testículos inguinales
fraterculus
Carollia Testículos escrotados,
24 6/1 20:15 ♂ 63 57 6 14 39 10 14 14 23 18 24 12
13/05/2016 Juvenil, testículos
Glossophaga
25 6/1 21:45 ♂ 66 58 8 15 42 11 15 17 23 - 25 13 escrotados,
soricina
ectoparásitos
Artibeus
26 6/1 21:50 ♂ 71 71 - 13 54 12 15 14 27 - 48 40 Testículos escrotados
fraterculus
119
Artibeus Testículos inguinales, sin
27 6/1 22:15 ♀ 69 69 - 13 58 11 28 12 28 - 45 40
Vagina abierta,
Artibeus
28 7/2 00:00 ♀ 76 76 - 13 54 12 13 13 28 - 46 38 ectoparásitos
fraterculus
14/05/2016 RECAPTURA
Carollia Vagina abierta,
29 7/2 06:20 ♀ 59 54 5 17 41 10 15 16 25 19 24 12
Glossophaga Ectoparásitos, testículos
30 8/4 19:00 ♂ 57 53 4 11 36 9 - 12 22 - 18 10
soricina inguinales
Carollia
31 8/3 19:15 ♂ 64 55 9 12 41 12 18 16 21 19 25 15 Testículos inguinales
perspicillata
32 8/3 19:25 ♂ 65 59 6 15 42 11 17 15 24 21 36 16
perspicillata ectoparásitos
30/06/2016 Juvenil, testículos
Carollia
33 8/4 19:30 ♂ 59 54 5 12 37 9 11 10 22 15 26 11 escrotados,
castanea
ectoparásitos
Glossophaga
34 8/3 19:45 ♀ 52 46 6 11 37 9 9 10 22 - 19 10 Vagina abierta
soricina
Carollia Vagina abierta, pezón,
35 8/3 20:00 ♀ 58 51 7 12 33 9 12 16 21 18 27 12
brevicauda leche
Glossophaga Vagina abierta, preñez,
36 9/1 19:00 ♀ 57 52 5 11 35 9 12 10 22 - 18 10
Glossophaga Vagina abierta,
37 9/1 19:05 ♀ 53 49 4 9 30 7 9 9 21 - 27 17
soricina ectoparásitos, pezón
Glossophaga Test inguinales,
38 9/1 19:20 ♂ 52 46 6 11 36 10 11 11 21 - 21 11
1/07/2016
Glossophaga
39 9/3 19:55 ♂ 55 51 4 11 35 8 10 10 21 - 28 10 Testículos impalpables
soricina
Glossophaga Testículos escrotados,
40 9/1 21:20 ♂ 55 51 4 11 32 7 9 10 21 - 20 10
41 9/1 21:30 ♂ 64 59 5 13 42 10 11 17 22 15 29 20
castanea sin ectoparásitos
120
Glossophaga Vagina abierta, pezón,
42 9/1 22:00 ♀ 57 51 6 13 35 8 9 12 23 - 23 13
Carollia Testículos impalpables,
43 9/1 22:10 ♂ 61 55 6 14 42 11 12 12 23 18 33 15
Glossophaga
44 9/1 22:40 ♀ 55 51 4 11 37 8 9 9 22 - 20 11 Vagina abierta
soricina
Molossus
45 10/1 20:00 ♀ 81 49 32 10 37 8 18 17 19 - 26 10 Juvenil, pezón evidente
molossus
Glossophaga
46 10/1 20:00 ♂ 37 34 3 11 22 8 9 - 18 - 29 9 Infantil. COLECTADO
soricina
Glossophaga Adulto, con cría, pezón y
47 10/1 20:00 ♀ 57 52 5 9 37 9 10 10 23 - 21 11
soricina leche
Molossus Subadulto, sin
48 10/1 20:00 ♀ 82 51 31 8 36 6 21 15 19 - - -
molossus ectoparásito
Carollia
49 10/3 20:15 ♂ 64 54 10 16 41 13 13 16 23.5 17 33 20 Ectoparásito
brevicauda
2/06/2017 Artibeus Testículos inguinales,
50 10/3 20:15 ♂ 81 81 - 15 66 14 15 12 31 - 60 55
aequatorialis ectoparásito
Juvenil, Sin
Cynomops
51 10/4 20:30 ♀ 82 58 24 11 37 10,5 15 13 21 - 9 9 Ectoparásitos
greenhalli
COLECTADO
Glossophaga
52 10/1 23:10 ♀ 57 52 5 12 35 9 14 12 21 - 7 7 Sin ectoparásitos
soricina
Artibeus Testículos inguinales, sin
53 10/3 23:10 ♂ 66 66 - 13 53 13 15 10 26 - 16 9
Artibeus Subadulto, preñada, sin
54 10/3 23:10 ♀ 67,5 67,5 - 14 51,5 13 14 10 26 - 16 9
Artibeus
55 11/3 3/06/2017 0:20 ♂ 67 67 - 11 54,5 14 16 10 25 - 19 9 Sin ectoparásitos
fraterculus
121
Cynomops Pezón evidente
56 11/4 0.30 ♀ 86 63 23 11 38 7,5 8,5 23 23 - 5 5
greenhalli COLECTADO
Testículos inguinales, sin
Cynomops
57 11/4 5:00 ♂ 86 65 21 10 36 7 18 9 23 - 6 6 ectoparásitos
greenhalli
COLECTADO
Adulto, testículos
Artibeus
58 11/1 5:10 ♂ 81 81 - 17.5 70 13 16 12 31,5 - 19 15 inguinales, sin
lituratus
ectoparásitos
Artibeus
59 11/3 6:00 ♂ 61 61 - 14 54 13 14 18 26 - 8 8 Sin ectoparásitos
fraterculus
Artibeus
60 11/3 6:00 ♂ 64 64 - 14 54,5 12,5 15,5 13 27 - 7 7 Adulto, sin ectoparásito
fraterculus
61 11/3 6:00 ♂ 71 55 6 16,5 42,5 10 16 14 23 18 - -
brevicauda sin ectoparásitos
Carollia
62 1 7/07/2017 19:00 ♂ 70 55 5 14 43 9 15 17 22 18 9 9 Testículos escrotados
brevicauda
Artibeus
63 2 6:00 ♀ 59 59 - 15.54 52,01 13,81 13,87 9,72 25,52 - 7 7 Juvenil, sin ectoparásitos
fraterculus
8/07/2017
Artibeus
64 2 6:00 ♂ 67,36 67,36 - 13,76 56,32 10,85 15,67 11,23 27,38 - 10 10 Testículos escrotados
fraterculus
122
Anexo 11. Listado de individuos capturados en el Bosque Protector Papagayo de Guayaquil.
DIA DE
MEDIDAS PESO
MUESTREO
NÚMERO FECHA HORA ESPECIE SEXO OBSERVACIONES
Con
N. RED LT CC LC LO AB LP Uro Cr Ti Neto
Bolsa
Artibeus
1 1/2 19:25 ♂ 91 91 - 19 67 13 - 21 34 - 61 58 Ectoparásitos
lituratus
Glossophaga
2 1/1 19:30 ♀ 59 54 5 10 36 10 - 16 21 - 20 13 Ectoparásitos, semilla de niguito
soricina
Carollia
3 1/1 19:35 ♂ 61 54 7 14 39 10 - 17 23 20 23 16 Sin ectoparásitos, test inguinales
brevicauda
11/04/2016
Glossophaga
4 1/1 19:40 ♀ 55 49 6 9 36 8 - 14 22 14 17 10 Sin ectoparásitos. Vagina abierta
soricina
Carollia Subadulto, sin ectoparásitos,
5 1/1 19:45 ♀ 67 61 6 12 44 12 - 14 24 19 31 24
brevicauda preñada, vagina abierta
Carollia Vagina abierta, sin ectoparásitos,
6 1/1 20:05 ♀ 60 54 6 12 42 11 - 14 23 20 26 19
brevicauda semilla niguito
Molossus
7 2/3 19:15 ♀ 79 51 28 10 35 6 - 13 16 10 19 12 Sin ectoparásitos
molossus
Eptesicus Sin ectoparásitos. Semilla de
8 2/3 19:20 ♂ 81 54 27 7 36 6 - 10 17 11 19 12
innoxius niguito
Glossophaga Vagina abierta, sin ectoparásitos,
9 2/3 19:45 ♀ 61 55 6 11 37 9 - 14 22 14 20 13
soricina semilla niguito
Glossophaga
10 2/1 13/04/2016 20:00 ♀ 57 54 3 10 37 9 - 11 24 14 19 12 Vagina abierta
soricina
Artibeus
11 2/2 20:10 ♀ 91 91 - 14 65 14 - 17 32 22 76 69 Ectoparásitos
lituratus
Artibeus
12 2/2 20:10 ♀ 65 65 - 11 54 11 - 10 27 21 36 29 Ectoparásitos, vagina abierta
fraterculus
Glossophaga Ectoparásitos, semilla de niguito.
13 2/3 20:15 ♀ 62 56 6 10 36 8 - 13 21 15 25 22
soricina Preñada
123
Glossophaga Ectoparásitos, test impalpables,
14 2/2 20:50 ♂ 55 51 4 11 36 9 - 12 22 14 19 12
soricina semilla de niguito
Glossophaga Sin ectoparásitos. Semilla de
15 2/3 21:45 ♀ 54 51 3 11 36 9 - 10 24 14 18 11
soricina niguito, vagina abierta
Glossophaga Ectoparásitos, vagina abierta,
16 2/3 21:50 ♀ 61 56 5 10 37 9 - 11 22 13 18 11
soricina niguito
Glossophaga Ectoparásito, niguito, testículos
17 2/3 22:00 ♂ 52 48 4 11 34 9 - 21 14 21 19 12
soricina escrotados
Artibeus
18 3/1 19:05 ♀ 61 61 - 14 52 12 - 10 26 - 40 32 Ectoparásitos, vagina abierta
fraterculus
Carollia
19 3/2 19:35 ♀ 68 57 11 14 44 11 - 17 23 19 27 19 Sin ectoparásitos, vagina abierta
brevicauda
Artibeus
20 3/1 20:05 ♂ 66 66 - 12 49 11 - 17 24 - 26 18 Sin ectoparásitos, test inguinales
fraterculus
Artibeus
21 3/1 26/04/2016 21:09 ♂ 63 63 - 13 54 13 - 10 27 - 21 13 Ectoparásitos. Test impalpables
fraterculus
Carollia
22 3/1 21:10 ♀ 59 55 4 14 41 11 - 12 23 17 27 19 Ectoparásitos, vagina abierta
brevicauda
Glossophaga Vagina abierta, ectoparásitos,
23 3/3 22:00 ♀ 61 56 5 12 36 9 - 13 22 14 20 12
soricina semillas de niguito
Sturnira Sin ectoparásitos, test
24 3/1 22:05 ♂ 55 55 - 12 42 11 - - 24 15 - -
bakeri impalpables
Glossophaga Ectoparásitos, test escrotados,
25 4/4 19:45 ♂ 60 55 5 12 36 9 - 13 23 - 16 8
Glossophaga Sin ectoparásitos, testículos
26 4/4 20:00 ♂ 59 51 4 10 34 8 - 13 22 - 18 10
soricina escrotados
Glossophaga Sin ectoparásitos, vagina abierta,
27 4/4 29/4/2016 19:50 ♀ 57 52 5 10 36 9 - 13 23 - 17 9
Glossophaga Sin ectoparásitos, testículos
28 4/4 20:15 ♂ 57 52 5 9 37 9 - 14 21 - 18 10
soricina impalpables, semilla de niguito
Glossophaga
29 4/4 20:40 ♂ 55 51 4 11 34 10 - 12 21 - 18 10 Testículos escrotados
soricina
124
Glossophaga
30 4/4 20:45 ♀ 53 49 4 10 34 12 - 12 21 - 19 11 Vagina abierta, semilla de niguito
soricina
Artibeus
fraterculus
Artibeus
32 4/3 21:00 ♂ 78 78 - 13 55 13 - 14 28 - 41 33 Testículos impalpables
aequatorialis
Glossophaga
33 4/3 21:15 ♀ 67 61 6 11 38 9 - 13 19 - 31 23 Vagina abierta
soricina
Artibeus
34 4/4 21:20 ♂ 68 68 - 15 54 12 - 10 27 - 39 31 Testículos impalpables
fraterculus
Glossophaga
35 4/4 21:25 ♀ 62 58 4 12 36 8 - 11 21 - 22 14 Sin ectoparásitos, vagina abierta
soricina
Artibeus Juvenil, testículos impalpables,
36 5/2 19:17 ♂ 65 65 - 15 53 12 14 12 27 - 37 28
Glossophaga Test inguinales, sin ectoparásitos,
37 5/2 19:20 ♂ 54 49 5 10 36 10 11 15 22 - 18 9
soricina COLECTADO
Artibeus
38 5/2 20:30 ♂ 69 69 - 13 54 11 13 12 27 - 45 36 Sin ectoparásitos, test escrotados
fraterculus
Artibeus
39 5/2 20:35 ♀ 68 68 - 12 53 12 14 9 28 - 34 25 Vagina abierta, sin ectoparásitos
fraterculus
Artibeus
40 5/1 20:40 ♀ 64 64 - 13 55 12 14 10 26 - 38 29 Vagina abierta, ectoparásitos
fraterculus
16/05/2016
Artibeus
41 5/1 20:45 ♂ 68 68 - 13 55 12 14 10 28 - 42 33 Testículos inguinales
fraterculus
Artibeus
fraterculus
Artibeus Testículos inguinales,
43 5/2 21:45 ♂ 69 69 - 14 53 11 13 10 27 - 40 31
Artibeus Testículos impalpables,
44 5/1 22:00 ♂ 65 65 - 12 52 11 12 13 27 - 42 33
fraterculus ectoparásitos. RECAPTURA
Glossophaga
45 5/3 22:10 ♀ 59 55 4 9 37 9 11 12 23 - 17 9 Vagina abierta, ectoparásitos
soricina
125
46 6/3 14/06/2016 19:30 ♂ 60 52 8 12 39 11 15 19 23 17 36 27
brevicauda ectoparásitos. RECAPTURA
Artibeus Juvenil, testículos impalpables,
47 7/2 19:19 ♂ 63 63 - 15 56 12 14 10 26 - 40 30
Artibeus Testículos impalpables, sin
48 7/2 09/08/2016 20:08 ♂ 68 68 - 14 56 12 13 12 32 - 38 31
Artibeus
fraterculus
126
Anexo 12. Collage de las especies capturadas en este estudio (Fotos: ©Andrea
Au Hing).
A: Carollia brevicauda, B: Carollia perspicillata, C: Carollia castanea, D: Glossophaga soricina,

E: Artibeus fraterculus, F: Artibeus lituratus, G: Artibeus aequatorialis, H: Sturnira bakeri,
I: Uroderma bilobatum, J: Platyrrhinus matapalensis, K: Cynomops greenhalli,
L: Molossus molossus, M: Eptesicus innoxius, N: Myotis nigricans.
127
Anexo 13. Equipo de trabajo.
128

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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES

TESIS DE GRADO PRESENTADA COMO REQUISITO PARA LA

"Diversidad, abundancia y distribución de los murciélagos

ANDREA ANAÍS AU HING CUJILÁN

CALIFICACIÓN QUE OTORGA EL TRIBUNAL QUE RECIBE LA

Autora: Andrea Anaís Au Hing Cujilán

Previo a obtener el título de: BIÓLOGA

MIEMBROS DEL TRIBUNAL CALIFICACIÓN

Blga. Mónica Armas Soto MSc. ______________________

Blga. Miriam Salvador Brito MSc. ______________________

Blgo. Félix Man-Ging Freire ______________________

SUSTENTACIÓN Y DEFENSA DEL TRABAJO INDIVIDUAL DE TITULACIÓN

Dedico el presente trabajo a mi razón de ser y pilares fundamentales en mi vida,

Al empezar a desandar en mi memoria lo que he recorrido durante el trabajo de

A mi compañera de muestreos y gran amiga:

A mis compañeros y entrañables amigos quienes me asistieron

Al resto de compañeros de aulas y grandes amigos que he ido cultivando a lo

A mis profesores a lo largo de mi formación profesional:

A la Unidad de Vínculos con la sociedad de la ESPOL, especialmente a la Lic.

A la Ing. Silvia Hernández, por toda la predisposición brindada para realizar el

Gracias infinitas a todos.

Figura 1. Colocación de redes de neblina en Prosperina. ............................... 28

Tabla 1. Listado de especies registradas durante todo el período de muestreo

Gráfico 1. Curva de acumulación de especies observadas S (est) y del estimador

Anexo 1. Declaratoria del Bosque y Vegetación Protectora La Prosperina

AA: Código de colector (Andrea Au Hing).

BPB: Bosque Protector Bosqueira.

BPLP: Bosque Protector La Prosperina.

BPPG: Bosque Protector Papagayo de Guayaquil.

BsT: Bosque seco tropical.

CITES: Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas

ESPOL: Escuela Superior Politécnica del Litoral.

LC: Preocupación menor.

GPS: Sistema de posicionamiento global.

IIC: Índice integral de conectividad.

MAE: Ministerio del Ambiente de Ecuador.

MUGM: Museo Universidad de Guayaquil – Mastozoología.

NT: Casi amenazado.

SIG: Sistema de información geográfica.

TAU: Código de colector (Tania Paz – Andrea Au Hing).

UICN: Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.

El presente trabajo se desarrolló en el interior de tres bosques protectores

Para la caracterización del ensamble de murciélagos en los tres bosques, se

Se capturaron, marcaron y posteriormente liberaron un total de 169 individuos,

Para evaluar la eficiencia de muestreo y ponderar la riqueza potencial de cada

Se registraron 2 recapturas internas en el Bosque Protector Bosqueira (Artibeus

Con este estudio se logró levantar la línea base de quiropterofauna presente en

Palabras claves: bosque seco tropical, captura/recaptura, composición trófica,

A total of 169 individuals belonging to 10 genera, 3 families and 14 species were

Two internal recaptures are conducted in the Forest Protector Bosqueira

Key words: capture/recapture, chiropterofauna, ensemble, fragmentation,

La fragmentación y la reducción del hábitat están consideradas como las

Un corredor ecológico es un espacio que conecta áreas de importancia biológica

Entre los principales beneficios que generan estas áreas de conectividad

Uno de estos grupos indicadores, son los murciélagos, debido a su abundancia

Una de las características más sobresalientes de este grupo de mamíferos es

A nivel mundial, el orden Chiroptera incluye 18 familias, 202 géneros y más de

Además de los problemas de conectividad, los murciélagos también han