15-JRouaux-Coleopterofauna Epígea de Importancia Agrícola en
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2015
A mi madre
Así como dicen que muchos se identifican con su objeto de estudio, llevar a cabo
esta tesis doctoral, implicó una metamorfosis en mi vida, no sólo a nivel académico, sino
también personal. Durante todos estos años, han sido muchas las personas que merecen
unas palabras de agradecimiento. Sin duda, esta tarea, no hubiera llegado a buen puerto de
no haber contado con la colaboración y el apoyo de todos ellos.
A mis padres, por transmitirme el amor por la naturaleza, por darme la oportunidad
de estudiar, por la ayuda, acompañamiento e incentivo constantes.
A mis directoras, Nora Cabrera y Gabriela Luna, por su enorme confianza, apoyo y
paciencia en el trabajo de estos años. Gracias por darme la libertad para volar, pero con los
límites necesarios para no perder el camino.
A los productores, Susana Parrillo, Franco y Francisco Petix, Norma Olivera, Raúl
López, Marcelo Maita y a todos los integrantes de “Colectivo Orgánico” por su buena
predisposición y colaboración en mis tareas de campo.
A las “chicas del museo”, Ceci, Silvana, Fabi, Sonia, Lili y Paulina, por hacer de la
rutina algo diferente, por compartir alegrías y por contenerme en los malos momentos, no
hubiera sido lo mismo sin uds. Gracias, además, a Sonia por las correcciones, a Ceci
Gorretta por las fotografías de los bichos y a Cecilia Morgan por la ayuda con el abstract.
A Eri, Ana y Andrea, por escucharme, aconsejarme y ayudarme con unas cuantas
cosas, evitando que colapsara en más de una ocasión. Gracias por la paz transmitida.
A mis amigos del alma, Manne, Eri, Maru, Mariana, Meli, Viole, Lu, Eli, Paulis y
Fabri, por toda su contención, consejos y ayuda de siempre, aún estando lejos.
INDICE
RESUMEN............................................................................................................................ 6
ABSTRACT……………………………………………….………………..………….… 10
ORGANIZACIÓN DE LA TESIS……………………….………………….…….……. 14
SECCION A
1. 2. Objetivos…...……………………….……………………….…….……......…….… 23
1. 3. Hipótesis y predicciones………………...……………………….………….…….... 24
1
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
4. 1. Sitios de muestreo………………..…………………………………………...…...…48
SECCIÓN B
2
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5.3. Resultados…………………………………………………………………………….69
6.1. Introducción…………………………………….………..….………….…..….……106
3
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
7.4. Discusión….………………………………………………………………..……..…153
4
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
SECCIÓN C
REFERENCIAS BIBIOGRÁFICAS………………………………………….…..……198
5
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Resumen
Como hipótesis de trabajo para esta investigación se postuló que, tratándose los
coleópteros de uno de los grupos de insectos más ubicuos y con reconocidas funciones en el
agroecosistema, sus comunidades estarán bien representadas en los cultivos hortícolas del
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
CFHP, difiriendo su estructura según el manejo sanitario, la etapa del ciclo del cultivo y la
estación.
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El análisis de clusters mostró dos grupos marcados, uno para cada cultivo. Además,
en los cultivos de lechuga, se observó un efecto estacional en la composición de las
especies, que predominó sobre el efecto del manejo sanitario (MC vs. MO), dado que los
ensambles de este cultivo se separaron de acuerdo a la temporada de muestreo.
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Abstract
The main goal of this thesis was to perform taxonomic, biological and ecological
studies of the assemblages of epigean beetles in two major horticultural crops of the
HFBLP: lettuce (Lactuca sativa L.) and tomato (Lycopersicum esculentum Mill.),
encompassing agricultural practices with different sanitary management: conventional and
organic. In the present study, the structure of the assamblages was analysed through three
different approaches: family diversity, functional composition and dominance structure of
the species belonging to the most abundant families (abundance higher than 10% of the
total number of individuals collected during the whole study in both kinds of crops).
Finally, it was proposed to establish the trophic role of the main species/morphospecies of
the most dominant families aiming to assess their potential relevance as pest or natural
enemies in lettuce and tomato crops.
The hypotheses for this research was that, given that coleopterans are among the
most ubiquitous insect groups and perform valuable ecological function, their communities
will be well represented in horticultural crops of HFBLP and will show different structure
according to type of sanitary management, stage of the crop cycle and the season.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Thirteen horticultural establishments with open-air lettuce and tomato crops with
conventional and organic management (CM and OM, respectively), sited in the localities
Colonia Urquiza, Los Hornos and Lisandro Olmos were chosen to perform this study.
Beetles were captured using pitfall traps that were checked every two weeks, according to
the cycle of each crop. Adults belonging to order Coleoptera were identified at family level,
and for the dominant families, at species level whenever possible. Possible differences in
mean number of individuals per trap, the family richness and Pielou’s equitability index
values were analysed using two-way ANOVA and t test (or their non-parametric
equivalents). Likewise, the significance of the Shannon-Wiener index (H’) values was
assessed with the Hutcheson test (1970). Captured individuals were categorized into six
functional groups: phytophages, predators, parasitoids, fungivores, saprofages and
coprophages. This information was used to analyse the structure of functional groups of
coleopterans in the crops, with all their variations. Based on the relative abundance of the
most abundant families, the dominance structure was established the structure of
dominance through four species categories: 1) dominant (≥ 5 %); 2) co-dominant (4,9 a 2
%) and rare (de 0 a 1,9%) and too adjustment was assessed at distalong with its adjustment
to different models of rank-abundance (geometric, log-series, log-normal and broken stick).
The similarity of taxa in the assemblages of dominant families (Curculionidae, Carabidae,
Staphylinidae and Coccinellidae) was assessed using the similarity coefficients of the
cuantitative Sörensen considering six situations: autumn-winter lettuce, spring-summer
lettuce and spring-summer tomato, for both kind of sanitary managements (OM and CM).
A total 2,372 specimens of adult beetles (909 in lettuce and 1463 in tomato),
belonging to 21 families, were collected. In general, the mean number of individuals
collected in the lettuce crop varied according to the management, whereas diversity varied
according to sampling season. In the case of the tomato crop, no relationship between the
number of individuals and the diversity were observed with respect to the type of
management. No trends or patterns were observed regarding the temporal abundance of the
representative families of epigean coleopteran assemblages along with the crop cycle; the
assemblages at each particular site showed different behaviors.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
In the lettuce crops, under OM, the most abundant families were Carabidae,
Staphylinidae and Coccinellidae, while in sites under MC, the most abundant were the
Curculionidae, Staphylinidae and Carabidae. In tomato crops, the dominant families were
mainly Elateridae under CM, and Curculionidae and Scarabaeidae under OM. For both
management types, representatives of family Staphylinidae were found at all sites. These
families are commonly cited for agroecosystems of the HFBLP as well as of other
countries.
Regarding functional groups, in the lettuce crops predators were predominant (more
abundant under MO), followed by saprophages, phytophages, parasitoids and coprophages
forms. For both management types and seasons, predator abundance generally increased
during the crop cycle. The tomato crop presented greater richness of the number of families
represented in each trophic group. This crop would provide more favorable
microenvironmental conditions in terms of relative humidity, vegetation architecture
(ground cover) and amount of organic matter, which would benefit the phytophages (the
most abundant group), as well as the predators (due to greater availability of prey and
alternative resources), the saprophages, coprophages and fungivores (which depend directly
on litter as resource). The phytophages and predators were more abundant in sites under
OM.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
ORGANIZACIÓN DE LA TESIS
Sección A
Sección B
1
Los ensambles son grupos de especies relacionadas taxonómicamente, de un hábitat o área geográfica
específica.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
encontrados. En todos los casos se tienen en cuenta los diferentes cultivos y manejos a los
que están sometidos los mismos.
Sección C
Por último, el Capítulo VIII contiene las consideraciones finales sobre los resultados
obtenidos.
15
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del Cinturón CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
CAPITULO I
1.1. Introducción
Agroecosistemas
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del Cinturón CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
que la misma es extraída en cada período de cosecha, por lo que se precisa el aporte
constante de diferentes fuentes de energía (Altieri 1992, 2002; Gliessman et al. 2007;
Sarandón 2002).
Por otro lado, entre los organismos que componen un agroecosistema se pueden
diferenciar, en base a los daños o beneficios económicos que producen, aquellas especies
que son plagas (ocasionan perjuicio al cultivo), auxiliares (o especies asociadas benéficas)
y neutrales espontáneas (Altieri 1992; Moonen & Barberi 2008).
18
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del Cinturón CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Por otro lado, la mayor parte de los plaguicidas eliminan no sólo a las plagas, sino
también a sus enemigos naturales, impactando negativamente sobre la biodiversidad y
reduciendo el control biológico natural, calculado en millones de dólares al año (Altieri
1994; Costanza et al. 1997; Gliessman et al. 2007). En ausencia de enemigos naturales, las
plagas se recuperan con gran rapidez pudiendo alcanzar, inclusive, niveles poblacionales
mayores que los previos a la aplicación. Del mismo modo, otras especies de insectos
fitófagos, que se mantenían en poblaciones por debajo del daño económico, se incrementan
y algunas llegan a alcanzar niveles de plaga, denominándose plagas secundarias (Bocero
2002; Van Lenteren 2012).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del Cinturón CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Una de las herramientas más útiles para evaluar el efecto que ocasionan los
diferentes disturbios en los agroecosistemas, se basa en la observación de las fluctuaciones
de la abundancia y composición de organismos “clave” considerados como indicadores
ambientales, ecológicos y de biodiversidad (Büchs et al. 2003).
20
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1.2. Objetivos
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del Cinturón CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Como Hipótesis de trabajo para esta investigación se postula que, tratándose los
coleópteros de uno de los grupos de insectos más ubicuos y con reconocidas funciones en
el agroecosistema, sus comunidades estarán bien representadas en los cultivos de lechuga y
tomate del CFHP, difiriendo su estructura según el manejo sanitario (convencional u
orgánico), la etapa del ciclo del cultivo (temprana o final) y la estación (primavera-verano u
otoño-invierno).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
CAPITULO II
Fauna edáfica
En particular, la fauna edáfica está constituida por una gran variedad de organismos
que pasan toda o una parte de su vida sobre la superficie o debajo del suelo, con
características morfológicas, biológicas y ecológicas muy diferentes, especialmente en
cuanto a la movilidad y modo de alimentación, lo que determina la manera en la que
pueden influir en los procesos del suelo (Linden et al. 1994; Price 1997).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
la cual se puede dividir a la fauna del suelo en microfauna, mesofauna y macrofauna (Fig.
2.1).
Figura 2.1. Clasificación de la fauna edáfica sobre la base del diámetro corporal (Fuente: Swift et
al. 1979).
Microfauna: constituida por los invertebrados que viven en el agua que está sobre y
entre las partículas del suelo. Generalmente se alimentan de microflora, aunque también
pueden ser depredadores de microorganismos y de mesofauna, o consumidores de raíces,
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
como los nematodos fitoparásitos (Lavelle 1997). Son importantes en el ciclo de nutrientes
de la rizósfera. Sus efectos directos en los ciclos biogeoquímicos ocurren, principalmente, a
través del consumo y asimilación de tejidos microbianos y por la excreción de nutrientes
minerales (Correia 2002).
Mesofauna: poseen una capacidad limitada para excavar el suelo, sin embargo
modifican su porosidad. Son organismos confinados a los macroporos del suelo o al interior
de los residuos orgánicos, como la hojarasca. Se alimentan de restos orgánicos, microflora,
microfauna y otros invertebrados de su tamaño (Coleman et al. 2004). Afectan
directamente los ciclos biogeoquímicos a través del procesamiento geofágico de materia
orgánica y de la modificación del tamaño de los poros, lo que influye en el transporte de
solutos y la disponibilidad de oxígeno (Correia 2002).
Por otro lado, Lavelle & Spain (2001), proponen una clasificación en base al
tamaño, hábito alimenticio y distribución en el perfil del suelo, separando la fauna en
especies epígeas, anécicas y endógenas:
27
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
28
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animales. Asimismo, les ha permitido conquistar hábitats subterráneos (Lawrence & Britton
1994; Daly et al. 1998; Grimaldi & Engel 2005).
29
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
CAPITULO III
Contexto ecológico y productivo del área de estudio
Las regiones productivas rodean, en general, a las grandes ciudades formando los
llamados “cinturones verdes”. Su mínima unidad de producción es la “quinta” o “huerta
familiar”, que se caracteriza por ser una explotación pequeña o mediana (hasta 40 ha), en la
cual los productores aplican tecnologías sencillas y una gran inversión en mano de obra
(Barbetti & Russo Guarnera 2005; Fernández Lozano 2012). Se producen, por lo general,
hortalizas de hoja (lechuga, acelga y espinaca) y verduras de estación (tomate, pimiento,
berenjena, chaucha, zapallito, pepino, etc.) (García 2012). En el país se destacan los
cinturones hortícolas del área metropolitana de las ciudades de Buenos Aires, La Plata,
Rosario, Córdoba, Mar del Plata, Mendoza y Tucumán (Fernández Lozano 2012).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 3.1. a) Ubicación del Partido de La Plata y de sus localidades (Colonia Urquiza, Los
Hornos, Abasto, Lisandro Olmos, Etcheverry y El Peligro); b) Plano del Partido de La Plata donde
se muestra, en verde, la ubicación de las áreas dedicadas a la horticultura (Fuente: Frediani 2010).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
A nivel regional, el clima es templado, con una temperatura media anual de 16,3 ºC
y precipitaciones medias anuales de 1023 mm. La humedad relativa media anual es de 77,6
%. Predominan los vientos provenientes del Este, Noreste y Suroeste, con una intensidad
media anual de 12 km/h (Fuente: Servicio Meteorológico Nacional). Durante el período de
estudio, tanto los promedios de temperatura como los de humedad, se mantuvieron
normales para la región.
Producción
Los cultivos se realizan a cielo abierto, bajo cubierta o con ambas modalidades
(situaciones mixtas). La superficie promedio utilizada para cada cultivo a cielo abierto es de
5,5 ha y de 2,4 ha bajo cubierta (Hang et al. 2010; Stupino et al. 2012). Se calcula un área
cultivada total de 4.500 ha. De ellas, el 70% corresponde a la actividad hortícola, mientras
que el 27% son establecimientos florícolas y el 3 % son horti-florícolas (Strassera 2009b;
Stupino et al. 2012).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
zapallito y verduras de hoja (Del Río et al. 2007; Garat et al. 2009; INET 2010; Lozano
2012). Entre la producción florícola se destacan las flores de corte como crisantemo, rosa y
clavel (Martínez Quintana & Balcaza 2008).
Prácticas de manejo
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
En los últimos 20 años, la actividad hortícola del CFHP se ha visto transformada por
el incremento de la tecnificación de la agricultura, a partir del aumento de superficie
cultivada bajo cubierta, el uso de semillas híbridas, mayor utilización de insumos químicos,
logrando aumentar no sólo los rendimientos sino también el número de ciclos de cultivo
por año (predios MCI y MCBI). Por otra parte, algunos pequeños productores familiares
han decidido convertirse a un sistema de producción sin uso de agroquímicos (MO) (Del
Río et al. 2007; Marasas et al. 2011; García 2012). En la Tabla 3.1. se presenta una
comparación de las prácticas más comunes realizadas en quintas con manejo MCBI1 y MO
en el CFHP.
Tabla 3.1. Resumen de las prácticas de manejo utilizadas en quintas con manejo convencional de
bajos insumos (MC) y manejo orgánico (MO) en el CFHP (Fuente: Cappello & Fortunato 2008;
Moya et al. 2008, 2009; Ibánez & Zoppolo 2008; Zoppolo et al 2008; Souza Casadinho et al. 2009;
Strassera 2009; INET 2010; y datos relevados en entrevistas con los productores).
MC MO
Labranza mecanizada, invirtiendo Labranza no mecanizada, hasta 25-30 cm,
Manejo del capas del suelo. sin voltear el suelo.
suelo
Retiro total de raíces de arvenses. Se dejan las raíces.
Riego por goteo: suministra agua de Riego por surcos o por gravedad: el agua
manera lenta y uniforme a baja presión se traslada por gravedad por pequeñas
Riego a través de mangueras de plástico zanjas o surcos formados entre las hileras
instaladas dentro o cerca de la zona del cultivo.
radicular de las plantas.
Fertilizantes de síntesis química, con Biofertilizantes: preparados líquidos,
Fertilizantes
obtenidos de la fermentación biológica de
1
Para facilitar su denominación a lo largo de este trabajo, se utilizará el término Manejo Convencional (MC)
para referir al MCBI.
34
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Rotación de cultivos.
2
En este caso se mezcla el estiércol con restos de hojas y tierra y se lo mantiene en aboneras
durante un período de tiempo a fin de favorecer la descomposición y transformación en humus.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Manejo de plagas
CONVENCIONAL ORGANICO
Enfoque terapéutico: control químico Prácticas para favorecer la resistencia
con aplicaciones sistemáticas de interna de los vegetales (uso de variedades
pesticidas por calendario, con escaso resistentes) o la actividad biológica de las
o nulo nivel de diagnóstico. plantas (uso de purines3 de ortiga y diente
General
de león).
Promoción de la conservación de
enemigos naturales.
Nematodes Bromuro de metilo4, metam sodio y Biofumigación: se generan sustancias
(atacan las dazomet. volátiles naturales provenientes de la
raíces de los descomposición de plantas de la familia
cultivos) Brassicaceae.
Moluscos Molusquicida: metaldehído. Control cultural
(babosas)
Más utilizados: Clorfenapir (contra Bioinsecticidas: Purín de ortiga (Urtica
pulgones, trips y Tuta absoluta), spp.): para el control de pulgones o
Malation (contra ácaros y pulgones), crisomélidos y, aplicado al suelo, repele
Carbofuran (contra Tuta absoluta), gusanos.
Insectos Imidacloprid (control de mosca
blanca y pulgones), Deltametrina, Purín de ají picante (Capsicuum spp.):
Clorpirifox y Dimetoato.
Purín de paraíso (Melia azedarach L.):
3
Se denomina purín a una maceración del vegetal en agua, luego se filtra y aplica sobre los vegetales
cultivados.
4
Actualmente el uso del bromuro de metilo está en proceso de reducción, estando prohibidas las
fumigaciones que contengan más del 70% de dicha sustancia activa (SENASA, Resolución 77/2006).
5
A partir del 1 de julio del 2013, el Servicio Nacional de Sanidad y Calidad Agroalimentaria (SENASA)
prohibe la elaboración, formulación, comercialización y uso de los productos que contengan el principio
activo Endosulfán.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Tierra de diatomeas
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
La lechuga, Lactuca sativa Linneus, 1478, es originaria de las costas del sur y
sureste del Mar Mediterráneo, desde Egipto hasta Asia Menor (Granval de Millán &
Gaviola 1991; Zoppolo et al. 2008).
38
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pH óptimo fluctúa entre 5,5 y 6,5, por lo que, en la mayoría de las zonas, los suelos
requerirán enmiendas de pH (Goites 2008).
Se puede cultivar todo el año en la huerta, aunque deben evitarse los meses más
calurosos de verano y los de mayor rigor invernal (Goites 2008). En general se siembran en
almácigos para luego ser transplantadas (Scaglia et al. 2004; Zoppolo et al. 2008). El
momento de la cosecha está determinado por el tamaño de la cabeza y, dependiendo de la
época del año, puede variar entre 30 y 80 días después del trasplante. Se realiza antes del
comienzo de la floración (Zoppolo et al. 2008).
En el cultivo de lechuga, se pueden distinguir las siguientes etapas (Enz & Dachler.
1998; García Zumel 2013).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Fauna asociada
Figura 3.2. Imágenes de algunas especies de la fauna fitófaga asociada al cultivo de lechuga: 1)
Trips (Nasonovia ribisnigri); 2) Mosca minadora (Liriomyza sp.); 3) Mosca Blanca (Trialeurodes
vaporariorum); 4) Oruga medidora (Trichoplusia ni); 5) Pulgones; 6) Gorgojo (Naupactus
leucoloma); 7) Babosa gris grande (Deroceras reticulatum).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Tabla 3.2: Fauna fitófaga asociada al cultivo de lechuga (Lactuca sativa L.) en la Argentina (Fuente:
Alford 1999; Cordo et al. 2004; Baduino et al. 2007, Mareggiani & Pellicano 2008).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Los trips pueden ser vectores de enfermedades virósicas como la “peste negra”
(Tospovirus), muy problemática en el CFHP (Strassera 2013). Los pulgones pueden ser
transmisores de enfermedades, por ej. H. lactucae, que es vector de aproximadamente 12
virus no persistentes, como el “virus del mosaico de la lechuga” y otros persistentes, como el
“amarillamiento necrótico de la lechuga”. La especie M. persicae puede actuar como vector
en la transmisión del “virus del mosaico” (cucumber mosaic virus, CMV) y el “virus de la
papa” (PVY) (Larraín et al. 2008). Otro daño indirecto que causa esta plaga se debe a que,
durante su alimentación, eliminan un melado que favorece la aparición de fumagina, que se
debe al crecimiento de un hongo (Capnodium sp.) que interfiere en la circulación del aire por
los estomas e impide la absorción de luz, afectando la fotosíntesis. Asimismo, estas
sustancias pueden atraer hormigas (Granval de Millán & Gaviola 1991; Dughetti 1997;
Baudino et al. 2007). Las babosas producen daños a partir de los primeros días después de la
siembra, cortando las plántulas al ras del suelo (Carmona & Tulli 2006; Córdoba-Vargas &
León Sicard 2010). Otras plagas de menor importancia mencionadas para el cultivo de
lechuga son las “moscas blancas”, la mosca minadora y la oruga medidora (Granval de
Millán & Gaviola 1991) (Tabla 3.2.).
Con respecto a la fauna edáfica, se mencionan como insectos plagas algunas larvas de
escarabeidos, que se alimentan de las raíces, y gorgojos cuyas larvas, consideradas plagas
ocasionales, se alimentan de raíces u hojas, y los adultos son defoliadores. (Lanteri et al.
2002; Baduino et al. 2007).
42
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Características generales
Las temperaturas óptimas del cultivo se encuentran entre 21-30° C para el día y 16-21
°C durante la noche (Jones 1998; Pérez et al. 2002). Es un cultivo poco exigente en cuanto a
la calidad de los suelos y tolerante a la presencia de sales y acidez. El pH ideal varía entre 6,5
a 7,8. Sin embargo, los rendimientos son mayores cuando los suelos son bien drenados
(humedad relativa óptima entre 60% y 80%) y sin impedimentos físicos que reduzcan la
profundización radical (Argerich & Gaviola 2011).
43
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La siembra se realiza en almácigos, para proteger las plantas del frío (Ahumada et al.
2011). La preparación del suelo para el trasplante es una práctica importante para el
desarrollo de las plantas y la producción de tomate. Entre ellas se encuentran el arado, que
consiste en remover la capa superficial del suelo a profundidades que alcanzan los 40 cm y la
fertilización, ya sea química u orgánica. Cuando alcanzan 30-40 cm se realiza el tutorado
(Pérez et al. 2002).
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Fauna asociada
Figura 3.3. Imágenes de algunas especies de la fauna fitófaga asociada al cultivo de tomate: 1) Larva
y adulto de la Polilla del tomate (Tutta absoluta); 2) Diabrotica sp.; 3) Gorgojo del tomate
(Phyrdenus muriceus); 4) Arañuela roja (Tetranychus urticae); 5) Chinche verde (Nezara viridula).
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Tabla 3.3. Fauna fitófaga asociada al cultivo de tomate en la Argentina (Fuente: Granval de Millán &
Gaviola 1991; Lanteri et al. 2002; Mareggiani & Pelicano 2008, Polack & Mitidieri 2012).
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CAPITULO IV
Marco metodológico
En este trabajo se seleccionaron fincas con cultivos de lechuga (Lactuca sativa L.) y
de tomate (Lycopersicon esculentum Mill) a cielo abierto, con manejo convencional de
bajos insumos (MC) y con manejo orgánico (MO) (ver más adelante), ubicadas en las
localidades de Colonia Urquiza (34°56'36,76 "S, 58°05'20,24" W), Los Hornos
(34°58′55,77″ S 57°59′02,01″ O) y Lisandro Olmos (35°00'20,48" S, 58°01'59,89" W) (Fig.
4.1).
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Tabla 4.1. Sitios de muestreo, localidad, tipo de manejo (MC=manejo convencional, MO=manejo
orgánico) y temporada a la que corresponde cada uno.
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Figura 4.2. Fotografías de los diferentes sitios de muestreo a lo largo del ciclo del cultivo de
lechuga.
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Tabla 4.2. Sitios de muestreo, localidad, tipo de manejo (MC=manejo convencional, MO=manejo
orgánico) y temporada a la que corresponde cada uno.
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1
Se optó por trabajar solamente con individuos adultos debido a que la mayoría de los trabajos revisados
describen la sistemática y biología de los mismos, habiéndose realizado pocos estudios relacionados a las
larvas de los coleópteros, probablemente vinculado a la dificultad para su identificación y asociación con los
adultos.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Fig. 4.4. Ubicación de las trampas de caída (trampas pitfall) dentro de la parcela cultivada, en
cultivos de lechuga. Las zonas claras corresponden a los “camellones”, las zonas oscuras a los
surcos. En el caso del tomate, se siguió la misma distribución.
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Figura 4.5. 1) Trampa de caída colocada en el suelo; 2) Revisión de la trampa; 3) Recolección del
material.
La separación del material recolectado se realizó por medio del lavado con agua
corriente, filtrándose su contenido a través de un tamiz de malla de 1 mm de diámetro.
Todos los individuos que quedaron retenidos fueron separados y colocados en frascos con
etanol diluido al 70%, para su conservación hasta el momento de su determinación. Los
individuos de cada muestra se separaron en frascos de plástico de 30 ml rotulados y se
clasificaron en Orden Coleoptera, Araneae y “otros artrópodos”. El material que no
perteneció al Orden Coleoptera, se guardó para futuros estudios (Museo de La Plata y
CEPAVE). La metodología aplicada para la identificación de los individuos pertenecientes
al Orden Coleoptera se detalla en el Cap. V.
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CAPITULO V
Diversidad de los ensambles coleopterológicos en cultivos de
lechuga y tomate del CFHP
5.1. Introducción
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
5.2.1. Recolecciones
Cultivo de Lechuga
Figura 5.1. Etapas del cultivo de lechuga donde se muestran las recolecciones a lo largo del tiempo.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Cultivo de Tomate
Figura 5.2. Etapas del cultivo de tomate donde se muestran las recolecciones a lo largo del tiempo.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Donde:
S= número de familias
En teoría, H puede alcanzar valores muy grandes sin embargo, para comunidades
biológicas, comúnmente suele hallarse entre 1,5 y 3,5, y raramente sobrepasa 4,5 (Bravo
Núñez 1991; Badii et al. 2008).
Donde:
H´max= ln (S)
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Para cada cultivo y fecha de muestreo, se estimó la media y error estándar (ESM) de
la riqueza (S) y abundancia de los coleópteros (número de individuos / trampa) sobre la base
del número de familias. Con estas dos variables, se realizó primero un análisis exploratorio
de los datos. Por medio de la confección de gráficos de distribución de frecuencias relativas
de la riqueza y abundancia de los grupos a lo largo del período de muestreo se evaluó tanto la
variación espacial como la temporal o fenología (Ellison 2001).
En el caso del índice H’, para detectar diferencias significativas entre los diferentes
sitios de muestreo, se realizó la prueba de t de Hutcheson (1970) (Zar 1996). Para ello se
utilizó el programa PAST (Hammer et al. 2001).
Por otro lado, a través de técnicas de correlación, se indagó por posibles relaciones de
la abundancia (promedio de individuos/trampa) y diversidad (H´) de los ensambles
coleopterológicos, considerando los dos cultivos y temporadas (otoño-invierno y
primavera-verano) con la temperatura promedio y la precipitación acumulada en periodos
quincenales. La información meteorológica fue obtenida de bases de datos del Servicio
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5.3. Resultados
Durante todo el período de estudio, se colectó para ambos cultivos, un total de 2.372
individuos de coleópteros adultos, pertenecientes a 21 familias. El material que no
perteneció al Orden Coleoptera se guardó para futuros estudios (Museo de La Plata y
CEPAVE).
Figura 5. 3. Promedio de individuos por trampa (± ES), para cada sitio de muestreo, en el cultivo
de lechuga.
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Figura 5.4. Promedio de individuos por trampa, para cada recolección, en cultivos de lechuga con
manejo convencional y manejo orgánico.
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Figura 5.5. Promedio de individuos por trampa, para cada recolección, en los diferentes sitios de
estudio para el cultivo de lechuga.
Por último, se encontró que el promedio de individuos por trampa estuvo relacionado
significativamente con la temperatura promedio quincenal. La correlación fue positiva para dicha
variable dependiente en los cultivos de otoño-invierno (r= 0,67; p< 0,05), mientras que fue
negativa en primavera-verano (r= -0,77; p< 0,05). Por otro lado, la relación del promedio de
individuos por trampa respecto a las precipitaciones acumuladas quincenales no fue significativa.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 5.6. Promedio de individuos por trampa (± ES), para cada sitio de muestreo, en el cultivo de
tomate.
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Figura 5.7. Promedio de individuos por trampa, para cada recolección, en los cultivos de tomate
con manejo convencional y manejo orgánico.
Figura 5. 8. Promedio de individuos por trampa, para cada recolección, en los diferentes sitios de
estudio en el cultivo de tomate.
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Por último, no se encontró una correlación significativa entre el promedio de individuos por
trampa con la temperatura promedio quincenal (r= -0,1; p> 0,05), ni con las precipitaciones
acumuladas quincenales (r= 0,08; p> 0,05).
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Tabla 5.1. Número de individuos de coleópteros adultos colectados, por cada familia, en cada sitio de muestreo del CFHP, durante el período de
estudio.
Figura 5.9. Abundancia relativa (%) de las familias de coleópteros presentes en los cultivos de
lechuga con manejo convencional y orgánico durante todo el período de muestreo.
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Tabla 5.2. Abundancia relativa (%) de cada familia de coleópteros, por período completo de
recolección, en los diferentes sitios de estudio. OI: otoño-invierno; PV: primavera-verano; MC:
manejo convencional; MO: manejo orgánico.
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general, abundancias relativas mayores a comienzos del cultivo. El resto de las familias tuvo
una presencia esporádica en los distintos estados de desarrollo del cultivo.
Figura 5.10. Abundancia relativa (%) de cada familia de coleópteros en el cultivo de lechuga, por
recolección, en cultivos con manejo convencional y orgánico.
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Figura 5.12. Abundancia relativa (%) de las familias de coleópteros presentes en los cultivos de
tomate con manejo convencional y orgánico, durante todo el período de muestreo.
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Tabla 5.3. Abundancia relativa (%) de cada familia de coleópteros, por período completo de
recolección, en los diferentes sitios de estudio. MC: manejo convencional; MO: manejo orgánico.
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Figura 5.13. Abundancia relativa (%) de cada familia de coleópteros en el cultivo de lechuga, por
recolección, en cultivos con manejo convencional y orgánico.
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Figura 5.14. Abundancia relativa (%) de cada familia de coleópteros en el cultivo de tomate, por
recolección en las diferentes localidades y temporadas. a) Sitio 8: Colonia Urquiza (MC), Primavera-
Verano 2010-2011; b) Sitio 9: Lisandro Olmos (MO), Primavera-Verano 2010-2011; c) Sitio 10:
Lisandro Olmos (MC), Primavera-Verano 2011-2012; e) Sitio 12: Colonia Urquiza (MO),
Primavera-Verano 2011-2012; Sitio 13: Los Hornos (MC), Primavera-Verano 2012-2013.
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Tabla 5.4. Valores de riqueza (S), abundancia (número de individuos), diversidad de Shannon-
Wiener (H´) y equitabilidad de Pielou (J´), calculados para los diferentes sitios de estudio del cultivo
de lechuga. OI: otoño-invierno; PV: primavera-verano; MC: manejo convencional; MO: manejo
orgánico.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Los valores de los índices S y J´ no mostraron interacción entre las temporadas y los
tipos de manejo, (ANOVA de dos vías; S: F1,28= 0,38; P= 0,542; J´: F1,28= 0,17; P=0,683).
Dichos índices no mostraron diferencias significativas en cuanto al tipo de manejo (S: F1,28=
2,98; P= 0,097; J´: F1,28= 1,63; P= 0,21). Sin embargo, sí se observaron diferencias para las
distintas temporadas (S: F1,28= 8,598; P= 0,007; J´: F1,28 = 10,10; P= 0,004), siendo, en
todos los casos, mayores en primavera-verano (J´: 0,83 ± 0,02) que en otoño-invierno (J´:
0,60 ± 0,07). Es decir, la diversidad de coleópteros edáficos presentes en cultivos de lechuga
aumentó a medida que avanzó la estación estival, incrementándose también la equitatividad
en los ensambles.
Los valores de diversidad H´ de los Sitios 1 (MC) y 2 (MO) difirieron del resto, pero
no entre sí, siendo los menos diversos (Tabla 5.5). Por otro lado, no se encontraron
diferencias significativas entre el resto de los sitios, a excepción de los Sitios 5 y 7 (ambos
MO) donde sí existieron diferencias, siendo el Sitio 7 el más diverso de todo el período de
estudio.
Tabla 5.5. Valores de t obtenidos con el test de Hutcheson (1970) entre valores de H' en los distintos
sitios del cultivo de lechuga con manejo convencional y orgánico.
Sitio 7 t= -8,599 * t= -10,612 * t= 0,896 n/s t= -2,275 N/s t= -3,381 * t= -0,604 n/s
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Por otro lado, también se analizó la posible existencia de patrones de variación para
algunos índices de diversidad estimados para la coleopterofauna epígea colectada en los
diferentes sitios de estudio, según la etapa de crecimiento del cultivo. Así, se encontró que
los valores de H´ más altos correspondieron a las primeras etapas del cultivo (recolecciones
I y II), independientemente de la temporada y el manejo (Fig.5.15). En la mayoría de los
casos, a excepción del Sitio 2, los menores valores de H´se registraron al momento de la
cosecha (previo a la floración).
Figura 5.15. Índices de Diversidad de Shannon (H´) calculados para cada recolección, en los
diferentes sitios de estudio.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 5.16. Índices de equitabilidad de Pielou (J´) calculados, en cada recolección, para los
diferentes sitios de estudio.
Por último, se encontró que los valores calculados para el índice H´, estuvieron relacionados
significativamente con la temperatura promedio quincenal. La correlación fue positiva para dicha
variable dependiente en los cultivos de otoño-invierno (r= 0,75; p< 0,05), mientras que fue negativa
en primavera-verano (r= -0,74; p< 0,05). Por otro lado, la relación de dicho índice respecto a las
precipitaciones acumuladas quincenales no fue significativa.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Según el índice de diversidad de Shannon (H’), el sitio 10 (MC) resultó ser el menos
diverso (H’=1,88). Contrariamente, el sitio 12 (MO), resultó ser el más diverso y con una
equitabilidad alta (H’=2,25 y J´=0,81), principalmente definida por las familias
Curculionidae y Scarabaeidae. El sitio 8 (MC) presentó la mayor equitabilidad (J´=0,86) y
también una diversidad elevada (H’=2,21). En la Tabla 5.6 se muestran los índices de
diversidad calculados para la coleopterofauna epígea, en cada sitio de estudio.
Tabla 5.6. Valores de riqueza (S), abundancia (número de individuos), diversidad de Shannon (H´) y
equitabilidad de Pielou (J´), calculados para los diferentes sitios de estudio del cultivo de tomate.
MC: manejo convencional; MO: manejo orgánico.
El análisis del índice S mostró que los sitios con manejo orgánico resultaron
significativamente más abundantes en cuanto al número de familias registradas (mediana=
10; n= 16) que aquellos convencionales (mediana=8; n= 13) (U Mann Whitney =164,5;
P=0,008). Contrariamente, el análisis de los índices J´, no mostró diferencias significativas
entre los sitios (J´: t1, 28 = 0,908; P= 0,372).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Con respecto al índice H´, el Sitio 10 (MC) resultó ser significativamente menos
diverso que los sitios 8 (MC), 11 (MO) y 12 (MO). Asimismo, no se encontraron diferencias
significativas entre el resto de los sitios entre sí durante el período de muestreo (Tabla 5.7).
Tabla 5.7. Valores de t obtenidos con el test de Hutcheson (1970) entre valores de H' en los distintos
sitios del cultivo de tomate con manejo convencional y orgánico.
Sitio 13 t= 0,117 n/s t= 0,462 n/s t= -1,340 n/s t= 1,432 n/s t= 1,807 n/s
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 5.17. Indice de Diversidad de Shannon-Weanner (H´) calculado, para cada recolección, en
los diferentes sitios de estudio.
Con respecto a los índices J´, se observó una variación sucesiva y alternada de
valores menores y mayores respecto a la primera recolección, a excepción del Sitio 12 donde
descendieron recién en la cuarta recolección (Fig.5.18).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 5.18. Indices de equitabilidad de Pielou (J´) calculados, en cada recolección, para los
diferentes sitios de estudio.
Por último, no se encontró una correlación significativa entre los valores calculados para el
índice H´ con la temperatura promedio quincenal (r= 0,17; p> 0,05), ni con las precipitaciones
acumuladas quincenales (r= 0,13; p> 0,05).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
5.4. Discusión
En este trabajo se describen por primera vez los ensambles de coleópteros epígeos en
cultivos de lechuga y tomate presentes en el CFHP (NE de la prov. de Buenos Aires,
Argentina), importantes componentes de la fauna de los suelos agrícolas. Se brinda
información novedosa sobre su composición, abundancia y diversidad en estos
agroecosistemas, para los cuales no existían prácticamente antecedentes. Además se
presentan evidencias acerca de los cambios estructurales que experimentan dichos
ensambles sobre las tres variables mencionadas, condicionados por las prácticas agrícolas
más comunes llevadas a cabo por los productores, como lo son el manejo convencional y el
orgánico.
En particular se desea destacar que en todos los sitios de estudio para ambos cultivos
se registró la presencia de arvenses, independientemente del manejo (Anexo I). Éstas
pertenecieron a las familias Asteraceae, Amaranthaceae, Convulvulaceae (en verano),
Portulacaceae y Urticaceae (en otoño-invierno), y han sido señaladas como importantes en
los agroecosistemas (Marshall & Moonen 2002; Altieri & Nicholls 2007). Su presencia
generaría una mayor heterogeneidad ambiental, oferta de recursos y microhábitats para la
coleopterofauna. Numerosos autores refuerzan la idea de que la heterogeneidad del ambiente
puede disminuir los efectos de los distintos disturbios ocasionados por las prácticas de
manejo en los ecosistemas, inclusive la aplicación de insecticidas (Siemann et al. 1998;
Fournier & Loreau 1999; Magura et al. 2001; Weyland 2005; Marasas et al. 2011).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Abundancia
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coleópteros epígeos en tomate se mantuvieron a lo largo del ciclo del cultivo en los predios
convencionales e incluso aumentó en los orgánicos.
Composición Taxonómica
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
En el cultivo de tomate, las familias con mayor abundancia relativa en los sitios con
manejo convencional fueron Elateridae, Staphylinidae y Curculionidae (en orden decreciente
de importancia). Con respecto a los sitios orgánicos, lo fueron las familias Curculionidae y
Staphylinidae. Otros autores registraron a las familias Coccinellidae y Staphylinidae
(depredadores) y Curculionidae (fitófagos) como las más importantes para este cultivo
(Schuller & Sánchez 2003; Cordo et al. 2004; Polack & Mitidieri 2012). La elevada
abundancia de la familia Elateridae estaría relacionada al tipo de fertilización, riego y caída
de hojarasca, que proveerían mayores contenidos de restos vegetales y materia orgánica en
el suelo, en relación al cultivo de lechuga. Otra familia importante para este cultivo fue
Scarabaeidae, que junto a Staphylinidae, también se relacionan con mayores contenidos de
materia orgánica en el suelo. El resto de las familias tuvo presencia esporádica en los
distintos sitios. La familia Scydmaenidae, poco representada en el cultivo de lechuga, cobró
importancia en el cultivo de tomate, probablemente debido la preferencia por ambientes con
mayor humedad y contenido orgánico en el suelo (Borror et al. 1989).
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Índices de Diversidad
En el caso del cultivo de tomate, sólo uno de los sitios resultó ser significativamente
menos diverso (Sitio 10, MC), donde particularmente se observaró la mayor intensidad de
utilización de insecticidas y de control de arvenses. Para el resto de los sitios se registraron
índices de diversidad similares. En relación a este resultado, si bien muchos trabajos arrojan
mayores valores en los sistemas orgánicos (Gliessman 2000; Paoletti & Cantarino 2000;
Weyland 2005; Altieri & Nicholls 2007; Zalazar & Salvo 2007; Marasas et al. 2011;
Palelogos 2012), otros citan que, en ocasiones, el manejo orgánico puede tener efectos
neutrales e incluso negativos sobre la biodiversidad en los agroecosistemas (Hole et al.
2005; Zhang et al. 2011). En el caso de estudio, esto podría atribuirse, por un lado, a que
este cultivo se realiza sólo en la temporada de primavera-verano, donde las condiciones
ambientales resultan más favorables para los coleópteros, tal como se observó en los
cultivos de lechuga estivales. Por otro lado, se podría asociar al crecimiento de vegetación
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
espontánea intracultivo (arvenses), tanto en los sitios con MC como MO, que
proporcionarían refugio y alimento alternativo y amortiguaría las consecuencias negativas de
la aplicación de agroquímicos en el caso del MC (Lee 2003; Purtauf et al. 2005).
Con respecto a las variaciones de los índices de diversidad a lo largo del cultivo, en
lechuga se encontró que los valores de H´ más altos correspondieron a las primeras etapas
del mismo, independientemente de la temporada y del manejo. Al igual que la abundancia,
su valor fue menor al momento de la cosecha del cultivo, respecto a la primera recolección.
Esto podría deberse a que, a comienzos del cultivo se produce una migración de especies
desde áreas lindantes, que poblarían el cultivo recién implantado. Luego, a medida que
comienzan a establecerse relaciones entre los distintos componentes de la biota, la
diversidad en los ensambles tiende a estabilizarse en niveles algo inferiores. Según
Schowalter (2006), los patrones de colonización de artrópodos hacia nuevos hábitats suelen
representar una sucesión relativamente corta. Con respecto a las variaciones del índice J´,
los valores fueron semejantes pero fluctuantes en el tiempo, no respondiendo a ningún
patrón determinado.
Para el cultivo de tomate, tanto los valores de H´ como los de J´, fluctuaron a lo
largo del ciclo, pero sin mostrar tendencias marcadas entre las diferentes etapas.
103
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Como corolario, se desprende que los datos obtenidos soportan la hipótesis general,
pudiéndose aceptar la predicción de que los distintos cultivos y manejos afectan la
composición taxonómica de los ensambles de coleópteros epígeos en cultivos de lechuga y
tomate del CFHP. Esto se asocia al hecho de que los coleópteros son sensibles a los cambios
en las condiciones microambientales, las que se ven afectadas por las condiciones
ambientales, las prácticas de manejo y la cobertura vegetal.
104
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
105
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
CAPITULO VI
Grupos funcionales
6.1. Introducción
Fitófagos: consumen y explotan tejidos vegetales, tanto aéreos (tejido foliar, tallos,
flores, semillas y brotes) como subterráneos (raíces) y subproductos vegetales (néctar y
polen) (Martínez Ramos 2008). Algunos viven en la superficie y sobre la vegetación baja,
mientras que otros son subterráneos durante toda o parte de su ciclo de vida. Dentro de este
grupo, se pueden citar especies pertenecientes a las familias Curculionidae, Chrysomelidae,
Cerambycidae, Meloidae y Scirtidae (Curry 1987; Moore et al. 2004). Dentro del
106
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Parasitoides: son insectos cuyo estado larval es parásito, y vive a expensas de otros
artrópodos. La larva del parasitoide se alimenta de los tejidos de su hospedador y acaba
matándolo, pudiendo hacerlo de forma inmediata o no. Los adultos son depredadores
activos de vida libre o fitófagos, alimentándose de polen y néctar. A pesar del número tan
elevado de especies dentro del orden Coleoptera, tan sólo un pequeño número de familias
contiene especies parasitoides; entre ellas se pueden citar a las familias Staphylinidae y
Carabidae. La mayoría son ectoparasitoides de insectos que viven en el suelo (Jacas &
Urbaneja 2008; Chani Posse & Thayer 2008). Constituyen otro de los grupos más importantes
de enemigos naturales, de gran interés en agricultura.
107
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Tanto los fungívoros y los saprófagos como los coprófagos, juegan un rol
importante como “detritívoros” en el ciclo de nutrientes durante el proceso de
descomposición, al producir excrementos con mayor relación área-superficie y mayor
capacidad de retención de humedad que la materia orgánica original (hojarasca,
excrementos de otros organismos, etc.), haciéndola más accesible para los
descomponedores o favoreciendo el crecimiento microbiano de excretas en forma de
gránulos (Moreira et al. 2012).
108
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
109
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
6.3. Resultados:
110
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Tabla 6.1. Grupos funcionales registrados y composición de los mismos (número de individuos de
cada familia) en los cultivos de lechuga y tomate, durante todo el período de estudio.
Carabidae 306 67
Histeridae 8 22
Staphylinidae 17 71
Scydmaenidae 9 107
Depredadores
Lampyridae - 4
Cantharidae 41 -
Coccinelidae 156 94
Parasitoides Staphylinidae 94 59
Nitidulidae 7 79
Silvanidae - 16
Cryptophagidae 7 6
Fungívoros
Corylophidae - 28
Lathridiidae 11 35
Mycetophagidae 2 2
Staphylinidae 51 70
Elateridae 36 159
Saprófagos
Tenebrionidae 14 57
Anthicidae 18 34
Coprófagos Scarabaeidae 14 79
Respecto a la abundancia de los grupos, en todos los sitios de muestreo, para todo el
periodo de estudio, se observó que el grupo más abundante fue el de los depredadores
111
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
112
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 6.1. Abundancia relativa (%) de cada grupo funcional, en cultivos de lechuga con manejo
convencional y orgánico, durante todo el período de estudio.
113
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Tabla 6.2. Abundancia relativa (%) de cada grupo funcional de coleópteros, por período completo
de recolección, en los diferentes sitios de estudio. OI: otoño-invierno; PV: primavera-verano; MC:
manejo convencional; MO: manejo orgánico.
El análisis del promedio de individuos por trampa, para los depredadores, no mostró
interacción entre las temporadas y tipos de manejo (ANOVA de dos vías; F 1,28= 0,246;
P=0,624). La abundancia de este grupo en el cultivo de lechuga no difirió estadísticamente
en relación a la temporada de muestreo (F1,28= 0,0122; P= 0,915). Sin embargo, se
observaron diferencias significativas de la abundancia según el manejo (F1,28 = 8,310; P=
0,008), encontrándose un número mayor de individuos por trampa en los sitios con manejo
orgánico (media ± ES=2,23± 0,29) en relación a los registrados para los cultivos
convencionales (media ± ES=0,92 ± 0,35).
Para el resto de los grupos: fitófagos (fit), parasitoides (par), fungívoros (fun),
saprófagos (sap) y coprófagos (cop), no se encontraron diferencias significativas ni en
cuanto a la temporada de muestreo (fit: F1, 28= 1,972; P= 0,173; par: F1, 28= 0,211; P= 0,650;
114
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
fun: F1, 28= 0,0173; P= 0,897; sap: F1, 28= 0,339; P= 0,566; cop: F 1,28= 0,481; P=0,495) ni
al manejo (fit: F1, 28 = 0,234; P= 0,633; par: F1, 28 = 1,142; P= 0,295; fun: F1, 28= 0,0326; P=
0,858; sap: F1, 28 = 1,233; P= 0,277; cop: F 1,28= 0,0993; P=0,755).
Con respecto a las variaciones a lo largo del ciclo del cultivo, teniendo en cuenta el
manejo, se observó que en los sitios con MC, tanto los depredadores como los parasitoides
aumentaron a lo largo del desarrollo del mismo, ocurriendo lo contrario con las formas
fitófagas. En aquellos con MO, la mayor abundancia relativa de depredadores se observó en
las etapas intermedias. En estos sitios, tanto el comportamiento de los parasitoides como el
de los fitófagos, no mostró un patrón claro. Por último, las formas detritívoras (saprófagos,
fungívoros y coprófagos) fueron en general más abundantes a comienzos del cultivo, para
ambos manejos (Fig. 6.2).
Figura 6.2. Abundancia relativa (%) de cada grupo funcional en el cultivo de lechuga, por
recolección, en cultivos con manejo convencional (a) y orgánico (b).
115
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
importancia decreciente, los parasitoides también estuvieron presentes en todas las fechas
de muestreo. Los fungívoros y saprófagos fueron abundantes sólo en las primeras etapas del
cultivo. Los fitófagos fueron hallados en etapas intermedias. No se registraron coprófagos.
En el Sitio 2 (MO) (Fig. 6.3b), el grupo más abundante fue también el de los
depredadores, seguido de los parasitoides. Los saprófagos, mostraron una elevada
abundancia sólo al principio de la estación del cultivo. Los fungívoros se encontraron
también al comienzo del cultivo. No se registraron representantes de los coprófagos.
En el Sitio 3 (MC) (Fig. 6.3c), tuvieron una mayor preponderancia los coleópteros
fitófagos, aunque no se registraron al final del cultivo. Le siguieron en importancia los
parasitoides y luego los depredadores. Sólo se registraron fungívoros a mediados del ciclo.
Los coprófagos aumentaron su abundancia hacia el final del cultivo.
En el Sitio 5 (MO) (Fig. 6.3e), dominaron ampliamente, en todas las etapas del
cultivo. Le siguieron en importancia los fitófagos y, en menor número, los saprófagos. No
se encontraron representantes del grupo de los coprófagos hacia el fin del ciclo del cultivo.
116
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
En síntesis, el número de grupos presentes por muestreo en todos los sitios donde se
cultivó lechuga varió entre 2 y 6. También, en general se observó, en todos los sitios, una
disminución del número de grupos presentes según avanzó el ciclo del cultivo.
117
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 6.3. Abundancia relativa (%) de cada grupo funcional en el cultivo de lechuga, por
recolección, en las diferentes localidades y temporadas. a) Sitio 1: Colonia Urquiza (MC), Otoño-
Invierno 2010; b) Sitio 2: Lisandro Olmos (MO), Otoño-Invierno 2010; c) Sitio 3: Colonia Urquiza
(MC), Primavera-Verano 2010; d) Sitio 4: Lisandro Olmos (MO), Primavera-Verano 2010; e) Sitio
5: Lisandro Olmos (MO), Otoño-Invierno 2011; f) Sitio 6: Colonia Urquiza (MC), Primavera-
Verano 2011; g) Sitio 7: Lisandro Olmos (MO), en la temporada de Primavera-Verano 2011.
118
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 6.4. Abundancia relativa (%) de cada grupo funcional, en cultivos de lechuga con manejo
convencional y orgánico, durante todo el período de estudio.
119
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Tabla 6.3. Abundancia relativa (%) de cada grupo funcional de coleópteros, por período completo
de recolección, en los diferentes sitios de estudio. OI: otoño-invierno; PV: primavera-verano; MC:
manejo convencional; MO: manejo orgánico.
El análisis del promedio de individuos por trampa, tanto para fitófagos como para
depredadores, mostró que en los sitios con manejo orgánico fueron significativamente más
abundantes (fit: mediana=1,091; n=16; dep: mediana=1,045; n=16) que en aquellos con
manejo convencional (dep: mediana=0,364; n=13; fit: mediana= 0,545; n=13) (dep: U
Mann Whitney =173,5; P=0,002; fit: U Mann Whitney = 160,50; P= 0,014). Para
parasitoides, saprófagos, fungívoros y coprófagos no se encontraron diferencias
significativas para el promedio de individuos por trampa, para los diferentes manejos (par:
U Mann-Witney= 100,50; P= 0,893; sap: t1, 28 =- 0,231; P= 0,819; fun: U Mann-Whitney=
105,00; P= 0,982; cop: U Mann-Whitney= 137,00; P= 0,144).
Con respecto a las variaciones a lo largo del ciclo del cultivo, teniendo en cuenta el
manejo, se observó que en los sitios con MC, las abundancias relativas fueron similares a lo
largo del desarrollo del mismo, observándose una gran preponderancia de las formas
coprófagas y fungívoras. Por otro lado, en aquellos sitios con MO, la mayor abundancia
relativa de depredadores se observó en las primeras etapas, contrariamente a lo sucedido
con los fitófagos. En estos sitios, saprófagos, fungívoros y coprófagos, mantuvieron
abundancias relativas similares a lo largo de las diferentes etapas del cultivo (Fig. 6.5).
120
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 6.5. Abundancia relativa (%) de cada grupo funcional en el cultivo de tomate, por
recolección, en cultivos con manejo convencional (a) y orgánico (b).
En el Sitio 9 (MO) (Fig. 6.5b), fueron los fitófagos los más abundantes. En orden de
importancia, los depredadores tuvieron valores de abundancia altos y presencia en todo el
ciclo del cultivo. Los fungívoros también estuvieron presentes durante todo el cultivo
aunque con valores de abundancia bajos. Los saprófagos fueron hallados en menor número
desde la mitad hacia finales del cultivo. Se relevaron coprófagos en baja cantidad, los que
aumentaron su abundancia a fines del ciclo. Los parasitoides se registraron a principios y
finales del cultivo con abundancias muy bajas.
121
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
importantes a finales del ciclo del cultivo. Los fungívoros se registraron sólo en la primera
y última recolección.
En el Sitio 11 (MO) (Fig. 6.5d), los fitófagos se registraron durante todo el ciclo del
cultivo, aunque su abundancia aumentó significativamente en las últimas etapas del mismo.
Los depredadores, también colectados todo el ciclo, mostraron un patrón contrario al de los
fitófagos, siendo más importantes en las primeras recolecciones. Los saprófagos tuvieron
abundancias intermedias a lo largo de todo el ciclo. Los fungívoros presentaron
abundancias relativamente bajas. Coprófagos y parasitoides estuvieron pobremente
representados en todo el período de estudio.
En el Sitio 12 (MO) (Fig. 6.5e), los fitófagos fueron, al igual que los Sitios 9, 10 y
11, los de mayor abundancia relativa, manteniendo sus valores a lo largo de todo el ciclo
del cultivo. En orden de importancia los coprófagos fueron el segundo grupo más
abundante, fundamentalmente a comienzos del ciclo. Por el contrario, los fungívoros
abundaron al final de la estación. El grupo de los depredadores se registró desde mediados
del cultivo. Los saprófagos también estuvieron presentes durante todo el cultivo.
122
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
123
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 6.5. Abundancia relativa (%) de cada grupo funcional de coleópteros en el cultivo de
tomate, por recolección, en las diferentes localidades y temporadas. a) Sitio 8: Colonia Urquiza
(MC), Primavera-Verano 2010-2011; b) Sitio 9: Lisandro Olmos (MO), Primavera-Verano 2010-
2011; c) Sitio 10: Lisandro Olmos (MC), Primavera-Verano 2011-2012; d) Sitio 11: Lisandro
Olmos (MO), Primavera-Verano 2011-2012; e) Sitio 12: Colonia Urquiza (MO), Primavera-Verano
2011-2012; Sitio 13: Los Hornos (MC), Primavera-Verano 2012-2013.
124
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
6.4. Discusión
En este trabajo de tesis se reporta por primera vez la estructura de los grupos
funcionales que conforman los ensambles coleopterológicos asociados a cultivos hortícolas
de lechuga y tomate del CFHP. Además se presentan evidencias acerca de los cambios
estructurales que experimentan dichos ensambles en su composición funcional,
condicionados por las prácticas de manejo convencionales y orgánicas.
125
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
bien están mayormente en las partes aéreas de las plantas, exhiben típicamente un
comportamiento de caída en defensa de la depredación (Losey & Denno 1998b). En este
estudio se contó con información complementaria sobre la abundancia de áfidos en las
trampas de caída, que si bien constituye una estimación indirecta de la densidad real de
estos fitófagos en el cultivo, permitió corroborar una correlación positiva, mayor en los
cultivos con manejo orgánico, entre la variación de la cantidad de depredadores por trampa
y la variación del número de áfidos (Rouaux et al. 2013).
Los fitófagos fueron más abundantes en los sitios con manejo convencional. Esto
coincide con lo citado por algunos autores que reportaron que en los cultivos hortícolas con
uso de plaguicidas, aumenta la abundancia de insectos fitófagos y disminuye la de los
entomófagos, debido probablemente a que los enemigos naturales son más sensibles a los
agroquímicos que sus presas (Zalazar & Salvo 2007; Nicholls Estrada 2008; Strassera
2009b; Fogel 2012).
126
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Los parasitoides se encontraron en todos los sitios de muestreo aunque con bajas
abundancias (< 10%), no mostrando diferencias numéricas importantes según el manejo.
Este grupo estuvo representado, por integrantes de la subfam. Aleocharinae (Fam.
Staphylinidae). Como ya se mencionó en el Cap. V, sus hospedadores son principalmente
huevos y larvas de dípteros, muy abundantes en suelos fertilizados con enmiendas
orgánicas, tales como la “cama de pollo”, práctica común en el CFHP.
Por otro lado, es interesante destacar que el manejo sanitario realizado en estos
predios, con aplicaciones de extractos botánicos (Melia azederach L.) y tierra de diatomeas
sólo cuando fue necesario, podrían haber sido bastante inocuas para los depredadores.
127
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
La abundancia de los parasitoides fue muy baja, aunque se encontraron en todos los
sitios de muestreo. En ciertos casos, la actividad de algunos escarabajos estercoleros
asociados a la fertilización orgánica, disminuye la tasa reproductiva de los depredadores y
parasitoides que necesitan realizar algún estadio de su desarrollo en el suelo (normalmente
la fase de pupa o de huevo), mermando de forma considerable las poblaciones de dichos
enemigos naturales (Chani Posse 2002; Porcuna Coto 2010).
128
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
El ciclo productivo de los cultivos considerados en este trabajo de Tesis tiene una
duración de dos a seis meses en el año, siendo más corto el de lechuga. Con respecto a los
cambios asociados a la fenología del cultivo de lechuga, teniendo en cuenta el manejo, se
observó que en los sitios con manejo convencional, tanto los depredadores como los
parasitoides aumentaron a lo largo del desarrollo del mismo. En aquellos con manejo
orgánico, la mayor abundancia relativa de depredadores se observó en las etapas
intermedias. Los depredadores podrían moverse hacia el cultivo, desde los bordes (otros
cultivos o vegetación espontánea) en búsqueda de presas. Si bien el presente estudio no fue
diseñado para detectar los intercambios entre el cultivo y los bordes, algunos autores citan
el intercambio de individuos, en especial coleópteros afidófagos, entre distintas parcelas,
como un evento común (Duelli et al. 1990; Magura 2002; Marshall & Moonen 2002).
También, Marasas et al. (2011) mostraron que la presencia del suelo parcialmente
descubierto al comienzo del cultivo, determinaría una menor complejidad microambiental y
por lo tanto, condiciones menos favorables para la presencia de coleópteros
fundamentalmente depredadores.
Los parasitoides se registraron en todas las etapas del cultivo, siendo más
abundantes hacia el final del ciclo sólo en los sitios con manejo orgánico. En aquellos con
manejo convencional, los cambios en la abundancia no mostraron una tendencia clara. Su
presencia continua estaría relacionada a la elevada humedad del suelo, el alto contenido de
materia orgánica, y la presencia de hospedadores potenciales: larvas (saprófagas y
coprófagas) y pupas de dípteros asociados al abono orgánico (cama de pollo). Así como a la
disponibilidad de presas para las formas adultas, que son depredadoras (Curry 1987; Bohac
1999).
129
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Con respecto a las temporadas, los cultivos lechuga de primavera-verano tuvieron mayor
número de fitófagos que los de otoño-invierno. Los depredadores fueron abundantes en
todas las estaciones, mientras que los restantes grupos tuvieron una representación
numérica mucho menor.
Con respecto a los cambios asociados a la fenología del cultivo de tomate, teniendo
en cuenta el manejo, se observó que en los sitios con manejo convencional, las abundancias
relativas fueron similares a lo largo del desarrollo del mismo, observándose una gran
preponderancia de las formas coprófagas y fungívoras. Lo que estaría relacionado, como se
mencionó anteriormente al aumento de materia orgánica disponible por fertilización y
aporte de fitomasa en degradación a lo largo del ciclo del cultivo.
Por otro lado, en aquellos sitios con manejo orgánico, la mayor abundancia relativa
de depredadores se observó en las primeras etapas. Esto podría deberse a que el crecimiento
del cultivo y arvenses reducirían al máximo el suelo desnudo, lo que podría dificultar la
locomoción de algunas especies de carábidos depredadores y limitar la llegada de los
coccinélidos al suelo, ambas familias con importante representación dentro de este grupo
(Marasas et al. 2001; Cicchino et al. 2003). Con respecto a los fitófagos, en dichos cultivos,
la abundancia relativa aumentó a lo largo del ciclo, en relación probablemente a una mayor
130
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
disponibilidad de recursos. Acerca de esto, Brown et al. (2004) expresaron que algunos
grupos encuentran un ambiente más favorable con el aumento de la cobertura vegetal, lo
que permite que se desarrollen poblaciones importantes y otros son indiferentes e incluso se
ven perjudicados frente a estos cambios. Por último, en estos sitios, saprófagos, fungívoros
y coprófagos, mantuvieron abundancias relativas similares a lo largo de las diferentes
etapas del cultivo.
Como corolario, se desprende que los datos obtenidos soportan la hipótesis general,
pudiéndose aceptar la predicción de que los distintos cultivos y manejos afectan la
composición funcional de los ensambles de coleópteros epígeos en cultivos de lechuga y
tomate del CFHP. Esto se asocia al hecho de que los coleópteros son sensibles a los
cambios en las condiciones microambientales, las que se ven afectadas por las condiciones
ambientales, las prácticas de manejo y la cobertura vegetal.
131
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Por último, si bien se predijo que habría una mayor proporción de depredadores
versus fitófagos en los cultivos con manejo orgánico, esto sucedió sólo en el cultivo de
lechuga. En el cultivo de tomate, contrariamente, la proporción de depredadores fue menor
que la de fitófagos para ambos manejos.
132
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
CAPITULO VII
7.1. Introducción
133
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Los coleópteros fueron determinados a nivel de género y/o especie, cuando fue
posible, utilizando diferentes claves y diagnosis de numerosos textos y publicaciones
(Crowson 1981; Borror et al. 1989; Britton & Mackerras 1991; Artigas 1994; Lawrence
& Britton 1994; White 1998; Arnett & Thomas 2001; Arnett et al. 2002) y material de
referencia depositado en la colección entomológica del Museo de La Plata. Para ello, se
solicitó colaboración a especialistas del país. En carábidos, el Dr. Sergio Roig-Juñent
(IADIZA-CONICET, Mendoza), en estafilínidos, la Dra. Mariana Chani Posse,
(IADIZA-CONICET, Mendoza) y en curculiónidos, las Dras. Analía Lanteri y
Guadalupe Del Río (Museo de La Plata, Buenos Aires).
134
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Donde:
pN= sumatoria de la abundancia más baja de cada una de las especies compartidas entre
ambas situaciones
7.3. Resultados:
Curculionidae
Carabidae
137
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Staphylinidae
Coccinellidae
138
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Tabla 7.1. Especies de la familia Curculionidae recolectadas con trampas pitfall, durante el período de estudio, en cultivos de lechuga y tomate del
CFHP.
LECHUGA TOMATE
Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Total
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Subfamilia Tribu Especie MC MO MC MO MO MC MO MC MO MC MO MO MC
Ceutorhynchinae Ceutorhynchini sp. 1 - 3 3 6 7 - - 1 - 9 3 - 33
Baridinae sp1 - - 3 1 2 - - - - - 0 8 - 14
Baridinae sp2 - - 1 - - - - - - - 0 - - 1
Baridinae sp3 - - - - - - 2 - - - 0 - - 2
Baridinae
Baridinae sp4 - - - - - - - 7 - - 1 - - 8
Baridinae sp5 - - - - - - - - - - - - 3 3
Baridinae sp6 - - 2 1 - - - 15 - - - - 25 43
Cryptorhynchini Phyrdenus muriceus (Germar, 1824) - 2 - 4 1 9 - - 26 5 208 19 - 274
Cryptorhynchinae Listroderini Listroderes costirostris Schoenherr, 1826 1 6 - - 2 - - - - - - - - 9
Listroderini sp1 1 1 - - 1 - - - - - - - - 3
Entiminae sp1 - - - - - - - - - - 1 - - 1
Entiminae sp2 - - - 4 - - 3 - - - - - - 7
Entiminae sp3 - - - - - - - - - - 1 - - 1
Entiminae Entiminae sp4 - - - - - - - - - - 7 - - 7
Naupactus leucoloma Boheman, 1840 - - - - - - - - - - - - 2 2
Naupactini Naupactus xantographus Dejean, 1821 - - - - - - - - - - 2 - 1 3
Pantomorus viridisquamosus (Boheman, 1859) - - - - - - 1 - 1 - 2 - - 4
Conotrachelus affinis coelebs - - - - - - - - - - - 3 3
Conotrachelus coelebs Boheman, 1837 - - - 2 - 2 - - 1 - 6 - 1 12
Conotrachelini
Conotrachelus sp1 - - - 1 - - - - 4 - 4 8 - 17
Molylinae
Conotrachelus sp2 - - - - - - - - 1 - 2 - - 3
Hilobiini sp1 - - - - - - - 1 - - 2 - - 3
Hilobiini
Hilobiini sp2 - - - 1 1 3 - - - - - - - 5
Curculionidae sp1 - - - - 1 - - 1 - - - - - 2
Curculionidae sp2 - - - - - - - - 1 - - - - 1
Total individuos colectados 3 9 9 17 14 22 6 24 35 5 245 41 32 461
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Tabla 7.2. Especies de la familia Carabidae recolectadas con trampas pitfall, durante el período de estudio, en cultivos de lechuga y tomate del CFHP.
LECHUGA TOMATE
Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Total
Subfamilia Tribu 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Genero/especie MC MO MC MO MO MC MO MC MO MC MO MO MC
Scarites (Scarites) anthracinus Dejean, 1831 - 1 - 19 - 6 3 3 14 2 13 2 4 67
Scaritini
Dyschirius pampicola (Putzeys, 1866) - - - 1 - - - - - - - 3 - 4
Carabinae
Clivina sp. - - - - - - - - 2 - 1 - - 3
Clivinini
Mesus rugatifrons Chevrolat ,1858 - - - 1 - - - - - - - - - 1
Paussinae Bembidiini Bembidion (Notaphus) sp. - - 1 - - 1 - - 1 - - - - 3
Pachymorphus striatulus (Fabricius, 1792) 42 65 3 11 36 15 16 - - - 7 - 1 196
Parypathes (Paranortes) cordicollis (Dejean, 1828) 10 20 - 1 2 2 - - - - 1 - - 36
Parypathes (Argutoridius) chilensis (Dejean, 1831) - - - 2 - - - - - - - - - 2
Pterostichini
Parypathes (Argutoridius) bonariensis (Dejean, 1828) - 3 - 1 - 5 11 - - - 3 - - 23
Loxandrus simplex (Dejean, 1828) 4 6 - - 2 - 1 - - - - - - 13
Loxandrus sp. - - - 2 - - - - 1 - 2 - - 5
Harpalinae
Platynini Incagonum sp. - 1 - - 2 - - - - - 1 - - 4
Selenophorus sp. 1 - - - - - - - - - - - - 1
Notiobia (Anisotarsus) cupripennis (Germar, 1824) - - - 1 - - - - - - 6 - - 7
Harpalini
Polpochila flavipes Dejean 1831 - - - - - - - - - - 1 - - 1
Bradycellus sp. - 1 - - 2 1 4 - - - 6 - - 14
Migadopini Rhytidognathus platensis Roig-Juñent & Rouaux, 2012 - 2 - - - - - - - - - - - 2
TOTAL 57 99 4 39 44 30 35 3 18 2 41 5 5 382
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Tabla 7.3. Listado de especies de la familia Staphylinidae halladas, en los cultivos de lechuga y tomate, durante todo el período de estudio.
LECHUGA TOMATE
Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio Sitio
Total
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Subfamilia Tribu Especie MC MO MC MO MO MC MO MC MO MC MO MO MC
Aleochara sp1 4 7 5 5 1 1 - 2 - - - - - 25
Aleochara sp2 8 20 1 8 3 - 15 2 - 5 4 2 - 68
Aleochara sp3 - - - - - - - - - 1 3 - - 4
Aleocharini Aleochara sp4 - - - - 2 1 - - - - - - - 3
Aleocharinae Aleochara sp5 - - - - - 1 - - - - - - - 1
Aleochara sp6 - - - - - 3 - - - - - - - 3
Aleochara sp7 - 2 4 - 4 - - 13 3 1 2 8 - 37
Tachyusini Meronera sp. - - - - - 1 - 2 - - 8 - 1 12
Athetini Athetini sp1 - - - 2 - - - - - 1 - - - 3
Anotylus sp1 - - - - - - - - - - 2 3 1 6
Anotylus sp2 - - - 1 1 - - - - - - - - 2
Oxytelinae Oxytelini Apocellus sp1 - 3 - 2 - - - 1 - - - - - 6
Apocellus opacus Bernhauer, 1908 - - - - - - - 1 4 - 1 - 2 8
Apocellus obscurus Bernhauer 1927 7 22 1 5 2 6 - 3 19 12 37 - 1 115
Pinophilini Pinophilus sp. - - - 1 - - 1 - 2 1 6 - - 11
Paederini sp. - - - - - - - 1 - - - 1 - 2
Paederinae
Paederini Rugilus sp. - 1 1 - - - 1 - - - - - 2 5
Scopaeus sp. - - - - - - - 2 1 2 1 4 3 13
Xantholinini sp1 - - - 3 4 - 3 - - - 4 5 - 19
Nausicotus sp. - - - - - - - 1 - - - 2 - 3
Quedius sp. - 1 - - - - - - - - - 1 - 2
Philonthus aeruginosus Nordmann, 1837 - - - - - - - - - - 3 - - 3
Staphylininae Xantholinini
Philonthus flavolimbatus Erichson, 1840 - - - - - - - - - - 2 - - 2
Philonthus longicornis Stephens, 1832 - - - - - - - 2 - - - 2 - 4
Philonthus bonariensis Bernhauer, 1909 - - - 1 - - - - - - - - - 1
Gabrius sp. - - - - - - - 1 - - - - - 1
Trachyporinae Trachyporini Coproporus sp. - - - - - - - 1 - - - - - 1
Total individuos colectados 19 56 12 28 17 13 20 32 29 23 73 28 10 360
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Para ambas temporadas, los sitios con MO presentaron una gran cantidad de
especies raras, casi el doble de las registradas para los sitios con MC (Fig. 7.1.).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Cabe mencionar que las especies de la familia Carabidae tuvieron una escasa
representatividad en este cultivo independientemente del manejo y, con excepción de S.
anthracinus, todas tuvieron abundancias menores al 2%, considerándose raras.
146
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
x2 P
LCH OI MC Logarítmica 8,854 0,115
LCH OI MO Log-normal 3,939 0,268
Logarítmica 0,928 0,999
LCH PV MC
Log-normal 0,321 0,851
LCH PV MO Log-normal 1,719 0,423
TOM MC Log-normal 1,04 0,594
TOM MO Log-normal 1,036 0,792
149
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura 7.4. Análisis de conglomerados de las seis situaciones de cultivo de lechuga y tomate del CFHP (NE Prov. de Buenos Aires) para las
estaciones otoño-invierno y primavera-verano, con diferente manejo sanitario (MC: Manejo Convencional; MO: Manejo Orgánico) sobre la
base de las especies de las cuatro familias numéricamente dominantes de la coleopterofauna epígea (Curculionidae, Carabidae Staphylinidae y
Coccinellidae). Medida de similitud: coeficiente cuantitativo de Sørensen.
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
7.4. Discusión
En este capítulo se describen por primera vez los ensambles de coleópteros epígeos
a nivel de especie, para las cuatro familias dominantes en cultivos de lechuga y tomate
presentes en el CFHP. Se brinda información novedosa sobre su composición, abundancia
y diversidad en estos agroecosistemas. Además se presentan evidencias acerca de los
cambios estructurales que experimentan dichos ensambles según el cultivo y la temporada
de muestreo.
153
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Por otro lado, en el cultivo de tomate con MC tuvo una alta dominancia la
morfoespecie Baridinae sp6. La mayor parte de los miembros de este grupo se alimentan
sobre monocotiledóneas (Poaceae, Cyperaceae y Cannaceae), aunque también es posible
hallarlos en dicotiledóneas (Piperaceae, Vitaceae, Annonaceae, Fabaceae y Malpighiaceae)
(Da Costa Lima 1956). Por lo tanto, basándose en sus preferencias alimentarias, se podría
sugerir que su presencia no se asocia tanto al cultivo sino más bien a las arvenses
circundantes.
Con respecto a la familia Carabidae, una de las familias con mayor cantidad de
especies en el mundo, y para la cual se han reportado 679 especies en Argentina (Roig-
Juñent 1998), la inmensa mayoría perteneció al grupo de los depredadores. Las especies
154
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Si bien los ciclos de vida son particulares en cada especie y, a la fecha, es poco lo
que se conoce sobre la biología de los carábidos regionales, sobre la base de los registros en
este estudio, se puede presumir que la elevada diversidad registrada en primavera y verano
se debe al comportamiento de forrajeo y reproducción de gran parte de las especies. Por
otra parte, en los meses fríos reducen su actividad o entran en diapausa. Cepeda-Pizarro
(1989) encontró, al igual que en esta investigación, que los patrones de actividad
circadianos y estacionales de la coleopterofauna dependen en gran medida de las
características de la vegetación así como de las condiciones climáticas, siendo más
abundante y diversa en las estaciones más cálidas. Se sabe que en las temporadas más frías,
los insectos mantienen su estado de diapausa o se encuentran en estado larvario poco activo
o como pupa (Grez et al. 2003). Sin embargo, cabe destacar que no son pocos los casos en
los que el patrón fenológico puede ser inverso, como en P. cordicollis (Cicchino et al.
2005) y L. simplex (Castro et al. 2010), especies abundantes en este estudio, cuya densidad-
actividad más alta ha sido registrada en junio y julio. Este comportamiento se revela en la
estructura de abundancias relativas de los ensambles de otoño e invierno, en el cual estas
especies se destacan por sobre las demás.
155
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
156
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
CFHP (Schneider et al. 2010). Su abundancia estaría asociada tanto a la presencia de presas
(principalmente pulgones, plaga principal de la horticultura) como de refugio y alimento
alternativo. Se sabe que, ante la falta de presas, muchos adultos sobreviven ingiriendo
néctar, polen y secreciones de homópteros, asociados a las arvenses intracultivo
(Bentancourt & Scatoni 2001; Dode & Romero 2013). Por otro lado, esta especie tiene
hábitos de agregación invernales (Koch 2003; Saini 2004), lo que explicaría su elevada
abundancia en numerosas recolecciones.
Distribución de abundancia
157
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
en todos los casos, una forma truncada y no simétrica de la distribución. Esto se debería,
principalmente, a que en la práctica las especies más raras de la comunidad generalmente
no se colectan, por lo que la parte izquierda de la curva de la distribución, que representa a
dichas especies, aparece incompleta (Piera 1999). Moreno (2001) señaló que esta
distribución caracteriza comunidades grandes, que crecen exponencialmente y responden
independientemente a diferentes factores, o que se comportan como un conjunto de
poblaciones que están en equilibrio en parches pequeños.
158
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Análisis de similitud
Los resultados obtenidos en este trabajo de Tesis, a través del análisis de clusters
teniendo en cuenta el coeficiente de Sörensen cuantitativo, indican que los ensambles de
coleópteros epígeos en los cultivos de lechuga y tomate son diferentes en cuanto a la
composición y abundancia de las especies registradas para las cuatro familias dominantes,
verificándose dos grupos marcados, uno para cada cultivo. Además, en los cultivos de
lechuga, se observó un efecto estacional en la composición de las especies, que predominó
sobre el efecto del manejo sanitario (MC vs. MO), dado que los ensambles de este cultivo
se separaron de acuerdo a la temporada de muestreo. Por lo tanto, para ambos cultivos, la
estructura de la vegetación (cultivo y arvenses) y las condiciones meteorológicas, serían
más importantes en la determinación de la estructura de los ensambles, que el uso de
insumos.
La especie fitófaga de mayor abundancia en este estudio resultó ser P. muriceus (”el
gorgojo del tomate”), citada como la principal especie asociada al cultivo del tomate,
berenjena y solanáceas silvestres (Artigas 1994; Lanteri et al. 2002). Su importancia
económica radica en que las larvas se introducen en el suelo hasta llegar a las raíces y los
adultos, atacan principalmente los brotes tiernos del follaje, flores y yemas, pueden
159
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
desfoliar las plántulas (Cordo et al. 2004). Los daños ocasionados son considerados un
factor limitante durante los primeros días después del trasplante, ya que cuando las
poblaciones son elevadas, se alimentan del sistema radicular, ocasionando pérdidas hasta de
un 80% de las plantas (Pérez et al. 2002).
160
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Por último, con respecto a las especies parasitoides encontradas, destacan las
pertencientes al gen. Aleochara (Staphylinidae), consideradas de importancia como
reguladores naturales. Los adultos se alimentan de huevos, larvas y pupas de Diptera
(Cyclorrapha), y las larvas son parasitoides de sus pupas. Según la especie, pueden
especializarse en un único hospedador, ser más generalistas o, incluso, ser ampliamente
polífagas. En el Hemisferio Norte, se ha utilizado Aleochara bilineata Gyllenhal contra dos
especies de Anthomyiidae, Delia radicum L. (“mosca del repollo”), y D. antiqua Meigen
(“mosca de la cebolla”), que constituyen importantes plagas de la agricultura, (Maus et al.
1998; Channi Posse & Thayer 2008; Van Driesche et al. 2008).
Como corolario, se desprende que los datos obtenidos soportan la hipótesis general,
pudiéndose aceptar la predicción de que los distintos cultivos, temporadas y manejos
afectan la composición de los ensambles de coleópteros epígeos en cultivos de lechuga y
tomate del CFHP.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
CAPITULO VIII
Consideraciones finales
164
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
cabo por los productores de la región, como lo son el manejo convencional (con uso de
insumos químicos) y el orgánico (con uso de insumos de base biológica).
Cultivo de Lechuga
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Cultivo de Tomate
166
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- En general el grupo de los fitófagos dominó todos los sitios, siendo la proporción
de depredadores versus fitófagos, menor en los sitios con MO. Sin embargo, en algunos
casos predominaron las formas relacionadas principalmente con los procesos de
descomposición de la materia orgánica.
167
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Tabla I.1. Lista de arvenses registradas, durante todo el período de estudio, en cultivos de lechuga
(L) y tomate (T) del CFHP.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
172
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Figura I.1. Fotografías de arvenses encontradas en los distintos sitios de estudio (referencias en
Tabla I.1).
173
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Suborden Adephaga
Biología: Larvas y adultos son depredadores, especialmente las primeras, algunos pocos
atacan frutos y semillas. Las larvas pueden ser subterráneas. Son en general de hábitos
terrestres, pueden hallarse en el suelo, bajo piedras, en musgo y madera en putrefacción.
Hay también formas arbóreas, termitófilas y mirmecófilas.
Suborden Polyphaga
Serie Staphyliformia
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Serie Scarabaeiformia
177
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esta familia. Protórax de forma variable, puede presentar cuernos, tubérculos, escutelo
expuesto o no. Élitros convexos o deprimidos, en ocasiones no cubren completamente el
abdomen, disco en ocasiones con estrías. Tibias de las patas anteriores dentadas o
aserradas en el márgen externo, ápice con una o dos espinas, fórmula tarsal 5-5-5.
Serie Elateriformia
Biología: larvas y adultos viven cerca del agua, usualmente en la vegetación, debajo de
piedras, o asociadas a madera en descomposición. Algunas especies son saltadoras
activas. La mayoría de las larvas son acuáticas, habitan arroyos, lagunas, manantiales,
huecos de árboles, madera húmeda y mantillo. Poseen piezas bucales filtradoras y son
consideradas detritívoras.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
179
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Biología: los órganos luminiscentes que poseen numerosas especies son utilizadas para
atraer a sus parejas. El número, duración e intervalo entre los flashes, es importante para
determinar especies y, en algunos casos, el único carácter para su identificación
(Photuris). Cuando son atrapados o atacados, pueden exudar sustancias nocivas,
especialmente de los élitros. En muchos casos, el adulto apenas se alimenta. Las larvas
son subterráneas, depredadoras de otros insectos, gusanos, caracoles y babosas. Puede
haber cierto grado de luminiscencia también en pupas.
Biología: los adultos son diurnos se encuentran en follaje y flores, la mayoría son
predatores de otros insectos pero otros se alimentan de néctar, polen y hojas tiernas..
Como defensa frente a la depredación, desarrollaron coloración de advertencia y
compuestos químicos. Las larvas tienden a vivir en el suelo, hojarasca y madera en
descomposición. La mayoría son carnívoras, y se alimentan de fluidos de larvas de
insectos y huevos. Sin embargo, algunos se alimentan de plantas. Poseen una cubierta
de setas hidrófugas, lo que probablemente sea una adaptación a las zonas húmedas
propensas a inundaciones.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Biología: se alimentan de hongos tanto larvas como adultos. La mayoría de las especies
viven debajo de corteza de árboles o en la hojarasca. Algunas especies son plagas de
productos almacenados.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
182
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Biología: Constituyen dos grupos distintos: los depredadores, que son la mayoría, en los
que larvas y adultos se alimentan de cochinillas,pulgones, insectos pequeños y ácaros,
en los Epilachninae larvas y adultos son fitófagos y un tercer grupo fungívoros.
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
medianos más desarrollados. Pronoto delgado, sin carenas laterales. Élitros más amplios
que el protórax, en ocasiones cortos dejando expuesto el extremo del abdomen. Patas
delgadas, fórmula tarsal 5-5-4.
Biología: los adultos viven asociados a detritos, debajo de la hojarasca o en las flores y
el follaje. Algunos se encuentran en zonas áridas. Las larvas viven en el suelo y
vegetación en descomposición. Son cavadores y depredadores oportunistas de pequeños
invertebrados, otros se alimentan de hongos o exudados de plantas. Algunas especies
pueden estar asociadas con ciertas hormigas.
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Insectos de 1,5 a 6,5 mm, cuerpo oblongo a oval, algo deprimido, setoso. La
coloración varía de castaña a negra, en ocasiones con manchas rojizas.
Cabeza corta, débilmente inclinada, ojos grandes, antenas de 11
artejos, en algunas especies del 7 a 11 antenitos alargados, o con los 2-
3 apicales constituyendo una clava. Pronoto más ancho que la cabeza,
ensanchado posteriormente. Élitros cubriendo el abdomen, con estrías
e intervalos rugosos. Patas con fémures ensanchados, tibias con
espinas apicales delgadas, fórmula tarsal 4-4-4 ó 3-4-4, los tarsitos 1 y
4 los más largos, uñas simples.
186
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Biología: tanto larvas como adultos son fitófagos, con algunas excepciones: larvas
depredadoras de huevos de hormigas o propios (en Clytrinos y algunos Chrysomelinae),
y coprofagia (en adultos de Lamprosomatines). Las larvas, varían en aspecto y hábitos
alimentarios, son consumidoras libres de follaje, minadoras en hojas y otras consumen
raíces o perforan tallos.. Se los encuentra en estado adulto sobre las plantas o refugiados
bajo la corteza, las piedras y los troncos. Los adultos invernan sobre la hojarasca, y en
primavera atacan las plantas y depositan los huevos en el suelo. Una vez nacidas las
larvas, de tipo escarabeiformes, se entierran para alimentarse de las raíces finas de
gramíneas y otras plantas. Debido a su régimen fitófago, numerosas especies son plaga
para la agricultura (Diabrotica, Acalymma, Colaspis) mientras que otras son utilizadas
para el control biológico de malezas.
Biología: larvas y adultos se alimentan de materia vegetal, tanto viva como muerta.
Algunas especies son serias plagas en cultivos o en granos almacenados, mientras que
otros son útiles en control biológico de malezas o en polinización. Las posturas son en
la tierra, grietas o endofíticas. Larvas en forma de C, débilmente esclerotizadas, ápodas,
con la cabeza bien esclerotizada, son las que causan más daños, la mayoría se alimentan
187
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
188
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del Cinturón CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Curculionidae
190
Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del Cinturón CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
y también en tallos o raíces, cavando galerías. Entre las familias de dicotiledóneas con que
se asocian más frecuentemente cabe citar Solanaceae, Malvaceae, Fabaceae, Nothofagaceae
y Lauraceae. Incluye, entre otros a Phyrdenus muriceus (gorgojo del tomate y la papa) y
Listroderes costirostris (capachito de la lechuga).
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del Cinturón CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
Carabidae
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Rouaux, J. 2015. Coleopterofauna epígea en cultivos de lechuga y tomate del Cinturón CFHP. Tesis doctoral, FCNyM, UNLP
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Staphylinidae
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Coccinellidae
Eriopis connexa: especie de tamaño mediano (4,3 a 5,6 mm), cuerpo redondeado y
convexo, coloración negra con manchas rojas y blancas. Cabeza
prognata, más angosta que el tórax, antenas con 11 atejos pardos
amarillentos. Es una especie originaria de los Andes Peruanos, desde
donde se ha extendido a toda América del Sur. , encontrándose tanto en
cultivos a campo como bajo cubierta. Tanto adultos como larvas, se
consideran depredadores de un amplio rango de presas, incluyendo
áfidos, cochinillas y ácaros fitófagos, aunque se citan también alimentos
alternativos como polen, huevos de lepidópteros y otros insectos. Se ha observado, además,
en ausencia de presas naturales, el canibalismo en la fase larvaria. Se los ha registrado
asociados a diferentes cultivos (trigo, tabaco, tomate y otros cultivos hortícolas), así como a
vegetación espontánea (Apiaceae, Fabaceae y Asteraceae, Crucifera y Asteraceae). Su
amplia distribución, diversidad de hábitats, incluyendo la presencia espontánea en muchos
agroecosistemas, y su amplio rango de presas, los convierte en potenciales agentes de
control biológico, en numerosos cultivos.
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