Rivero Et Serna 1988 (La Identificacion de Los Colostethus de Colombia)
Rivero Et Serna 1988 (La Identificacion de Los Colostethus de Colombia)
Rivero Et Serna 1988 (La Identificacion de Los Colostethus de Colombia)
137-154, 1988
Copyright 1988 College of Arts and Sciences
University of Puerto Rico, Mayaguez
R ESUMEN . –Se conocen 33 especies de Colostethus de Colombia aunque siete de estas especies todavia
no han sido descritas oficialmente. Se da un listado de estas especies, la autoridad nominadora y la localidad
tipica y se mencionan los grupos supraespecificos a los que estas especies pueden asignarse, segun las
agrupaciones sugeridas antes por Rivero.
Se describe la geografia de los Andes y se menciona el efecto de barrera que, teoricamente, algunos de
los rasgos geograficos puedan haber tenido sobre la distribution de Colostethus. Sobre la base de esta
information, se hacen predicciones sobre las especies y grupos que pueden encontrarse en las diferentes
regiones.
Se comenta sobre las varias especies y localidades controvertible y se proporcionan claves morfologicas
y geografico-morfologicas para la identificacion de los Colostethus de Colombia.
pasan a ser nomina nuda, pero la alterna- de largo y seguramente actua como barrera
tive hubiera sido emplear un numero o una infranqueable para algunas de las formas
letra para designar las varias especies y esto de las vertientes mas bajas a cada lado del
tiene el inconvenience de que puede re- corredor.
querir que se acuda a una tabla de equi- La Serrania de los Cobardes, al sur de
valencias cada vez que se quiere hater re- Bucaramanga, y la de Consuelo (segun aqui
ferencia a alguna de las poblaciones de considerada, desde el Paramo Chontales
Edwards. Los nombres sugeridos son en si hasta el de la Cruz Colorada), al este de
nombres comunes, y como en muchos ca- esta, alcanzan elevaciones de por lo menos
sos son traducciones directas (amplisimo 3500 m y estan separadas del resto de la
por amplissimus, ferruginoso por ferrugi- cordillera por vanes de elevacion inferior.
neus, etc.), en la mayoria de los cases uno El vane del Rio Chicamocha, que separa la
puede conocer a que poblacion se hate re- Serrania de Consuelo, alcanza los 2000 m,
ferencia (especialmente, si se sabe algo del pero el de los rios Sogamoso y Suarez, que
espanol y de latin) sin necesidad de acudir separa la Serrania de los Cobardes, solo al-
a la tabla de equivalencias. canza los 1000 m en sus mas altas eleva-
ciones.
G EOGRAFÍA DE LOS A N D E S En la Cordillera Central tambien hay un
Los Andes Colombians corredor continuo y de una elevacion su-
Los Andes son en Colombia mucho mas perior a los 3000 m, que se extiende desde
complicados que en otros paises y aun la el Volcan Dona Juana en Narino hasta el
Cordillera Oriental, que por lo general se Cerro de los Parados en Antioquia (Fig. 1).
piensa como una sola unidad, se divide Al nivel de Mesopotamia (Antioquia) el co-
realmente en varias serranias que pudieran rredor esta interrumpido por una zona de
representar unidades zoogeograficas se- mas o menos 2000 m de elevacion. De aqui
paradas. hacia el norte las elevaciones que pasan de
En la Cordillera Oriental hay un corre- los 2000 m son pocas y estan diseminadas
dor casi continuo y de elevaciones que so- por el area (Paramo de Santa Ines; Sierra
brepasan los 3000 m, desde Buenavista, en Madera, etc.) pero, excepto por el Vane del
Norte de Santander, hasta el sur del Alto Rio Porte, hay continuidad entre las dos
de Las Oseras, en Meta. La continuidad de porciones del corredor al nivel de los 2000
este corredor, al que, para los efectos de m, y hay ademas extensas zonas que alcan-
esta discusion llamaremos el Corredor del zan los 2500 m.
Cocuy, esta interrumpida al norte de Pam- Entre el Nevado del Ruiz y el de Tolima
plona (Paramo de Arboledas) y en el sur, se extiende un corredor de mas de 4000 m
en la region de Tunja, por zonas de mas que es casi tan prolongado, de norte a sur,
bajo relieve, aunque en ningun caso son como el de la Sierra del Cocuy.
estas inferiors. a los 2500 m. En otras pa- Para los efectos de esta discusion, lla-
labras, que existe continuidad, al nivel de maremos al corredor de 3000 m el Corredor
los 2500 m, a todo lo largo del Corredor del Ruiz (per el funesto volcan de ese nom-
del Cocuy (Fig. 1). bre). Como se vera mas tarde, este corredor
Tambien hay elevaciones sobre los 3000 ha side, al parecer, muy efectivo como ba-
m al norte del Corredor del Cocuy (la Sierra rrera geografica.
de Valledupar, por ejemplo), y al sur del En la Cordillera Occidental hay muy po-
Corredor (los corredores del Cerro Para- cas elevaciones que sobrepasen los 4000 m
millo y el Cerro Miraflores en Huila) pero (Paramo Frontino, Cerro Tamana) y los co-
estos son estrechos y mucho mas cortos que rredores que sobrepasan los 3000 m son
el del Cocuy. relativamente cortos, pero hay uno bastan-
Corredores con una elevacion mayor de te extenso entre el Alto del Leon y la Cor-
4000 m solo los hay en la Sierra Nevada dillera del Viento (Antioquia), otros mas
del Cocuy, en la Cordillera Consuelo y en prolongados en los Farallones de Citara
el Alto de Torquita. La Sierra del Cocuy (Caldas) y un tercero, mas corto que los
debe tener, por lo menos, de 15 a 20 millas otros dos, en la region de El Porvenir, al
IDENTIFICATION DE COLOSTETHUS 139
F I G. 1. Mapa de Colombia para mostrar las localidades tipicas y lugares de coleccion (Edwards, 1974) de
las especies de Colostethus (mostradas con un circulo), Algunas cuidades que puedan servir como referencias
geograficas estan indicadas con un cuadrado. La linea interrumpida representa los 600 m, la zona con punteado
ralo, la de los 3000 a 3900 m, la de punteado denso, de los 4000 m en adelante.
140 J. A. RIVERO Y M. A. SERNA
oeste de Tu1ua (entre Choco y Vane del yor de 1000 m, hay continuidad, a esa ele-
Cauca). Entre el Paramo de Frontino y el vacion, entre el vane del Cauca y las ver-
Alto de Musinga hay una estrecha zona de tientes chocoanas de la Cordillera
mas bajo relieve que, sin embargo, no des- Occidental (a traves de los vanes de los rios
ciende de los 2000 m. mencionados antes).
Los vanes de varies rios (Sucio y Canas- El Rio Porte divide el bloque mas nor-
gordas en Antioquia, Alto Atrato y Bolivar teno de la Cordillera Central en dos por-
en Choco, Pescador y Sanguinini en Vane ciones. Durante la mayor parte de su tra-
del Cauca), cortan la cordillera en varies yectoria, el vane del Porte no tiene una
lugares produciendo vanes o depresiones elevacion mayor de 1000 m; solo en En-
de mas baja elevacion. Por lo general, estos vigado alcanza los 1500 m.
vanes no tienen una elevacion mayor de Los rios Nus y Nare (que descargan al
1000 m, ni aun en los lugares mas altos. Magdalena) se aproximan en sus origenes
al Porte, y el Nus solo esta separado por
Andes de Narino elevaciones de alrededor de 1500 m en la
Elevaciones sobre los 3000 m ocupan una region de Cisneros. El vane de los rios en
extensa zona en la Colombia uniandeana si no tiene una elevacion mayor de los 1000
de Narino y continuan, sin interrupcion, m en la porcion andina.
hasta el sur de la frontera con Ecuador. Varias de las localidades en donde se han
obtenido Colostethus estan en el vane del
Sierra Nevada de Santa Marta y Porte (o Medellín) o en las cercanias de los
Sierra de Perija rios Nus y Nare (Belle, Medellin, Sta. Rita,
Hasta la fecha, solo se ha informado un San Rafael).
Colostethus de la Sierra de Sta. Marta (Coch- Al norte de Honda, el vane del Magda-
ran y Goin, 1970), pero su identificacion lena es muy amplio, pero no sobrepasa los
es, con toda probabilidad, incorrect (vease 100 m de elevacion. De Honda hacia el sur,
C. brunneus bajo Especies y Localidades aunque se mantiene amplio (se estrecha
Controvertibles). De la Sierra de Perija no brevemente al norte de Girardot), la ele-
se ha informado, hasta el presente, nin- vacion asciende a 200 m, y en las cercanias
guna especie. de Campoalegre (Huila) ya tiene 500 m. De
La Sierra de Perija tiene elevaciones ma- aqui hacia el sur asciende rapidamente a
yores de los 3500 m y la de Sta. Marta tiene 700 m, y cerca de San Angustin (Huila) la
picos que sobrepasan los 5000 m. elevacion es ya de 1500 m.
En sus porciones andinas tanto el vane
Serrania de Baudo del Cauca como el del Magdalena son ma-
La Serrania de Baudo, que margina el yormente aridos (Bosque seco tropical).
Pacifico y se supone estuvo una vez co-
nectada a los Andes Occidentals y haber L AS ESPECIES DE C OLOSTETHUS
tenido una elevacion mayor, hoy dia solo
alcanza los 1000 m en el Alto del Buey La autoridad nominadora y la localidad
(1800 m) y en la frontera con Panama solo tipica siguen al nombre de la especie. Las
se han informado dos especies de la Serra- ultimas seis especies no han sido oficial-
nia de Baudo, pero de sus pisos mas bajos. mente nombradas y la localidad que sigue
no es una localidad tipica propiamente di-
Los Vanes de los Grandes Rios cha, sino el lugar de coleccion de los ejem-
El Vane del Cauca, entre la Cordillera plares estudiados.
Oriental y la Central, es muy estrecho en 1. C. abditaurantius Silverstone, 1975.
su porcion andina pero se amplia algo en Quebrada Altagracia, Belle, Departamento
la region de Jerico (Antioquia) y mas pro- de Antioquia, Colombia, about 1450 m ele-
nunciadamente al sur de Filadelfia (Cal- vation.
das), entre Cartago y Tulua y al sur de Cali. 2. C. agilis Lynch y Ruiz Carranza, 1985.
Como en ningun sitio (excepto al sur de Quebrada Sopladero, limite inferior del
Lomitas) tiene el vane una elevacion ma- Parque National Munchique, 33 km por
IDENTIFICATION DE COLOSTETHUS 141
que tambien pueden auydar en la identi- de que el usuario que no tiene experiencia
ficacion. . . . se confunda y crea, por ejemplo, que no
En algunos cases, una especie aparece hay membrana, cuando en realidad hay una
mas de una vez en la clave. Esto se hate membrana minima.
necesario cuando la especie es variable en Los terminos que se usan en las claves
lo que respecta a la caracteristica mencio- (e.g., linea lateral oblicua, raya ventrolate-
nada (e.g., con una membrana minima o ral, tercer dedo dilatado, etc.) aparecen
sin membrana) o cuando hay la posibilidad ilustrados en las Figs. 2 a 10.
Grupo I. Especies con dos manchas pectorales obscuras (no necesariamente en todos
los individuos de una especie); tercer dedo manual del macho no dilatado, raya ven-
trolateral y dorsolateral ausente (en Colombia); linea lateral oblicua completa (de ingle
a ojo); membrana pedal ausente o muy corta; embudo cloacal ausente.
A-1. Color ventral sexualmente dimorfico; segundo dedo pedal sin reborde cutaneo lateral .. . . . ..
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. “labio adornado” 3
A-2. Color ventral no sexualmente dimorfico; segundo dedo pedal con reborde cutaneo lateral
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. “simulacro”
Grupo II. Especies con raya dorsolateral y generalmente, con raya ventrolateral; flan-
cos negros; linea lateral oblicua ausente o incompleta; vientre inmaculado; manchas
pectorals ausentes; tercer dedo manual del macho no dilatado; embudo cloacal ausente;
membrana pedal ausente o minima.
A-1. Tamano adulto no mayor de 19 mm; raya ventrolateral presente o ausente. E. de los Andes.
B-1. Raya ventrolateral presente (no se nota en animales preservados); lines lateral oblicua gene-
ralmente ausente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. C. marchesianus
B-2. Raya ventrolateral ausente; linea lateral oblicua presente, incompleta (no hasta el ojo)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. brunneus
A-2. Tamano adulto mayor de 19 mm; raya ventrolateral presente. E. u O. de los Andes.
B-1. Linea lateral oblicua presente, incompleta (no hasta el ojo); vientre inmaculado E. de los Andes
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. kingsburyi
B-2. Lines lateral oblicua ausente; vientre generalmente manchado. O. de los Andes C. talamancae
Grupo IV. Especies con el tercer dedo manual del macho dilatado; manchas pectorals
ausentes; raya dorsolateral por lo general ausente (presente en C. pratti y C. latinasus);
lines lateral oblicua presente o ausente; membrana pedal por lo general minima o ausente
(extensa solo en C. agilis) y embudo cloacal ausente.
A-1. Membrana pedal extensa y que cubre por lo menos ‘k partes de los dedos . . . . . . C. agilis
A-2. Membrana pedal minima o ausente.
B-1. Raya dorsolateral presente; raya ventrolateral presente o ausente; linea lateral oblicua incompleta
(no hasta el ojo).
C-1. Raya ventrolateral presente (a veces no se nota en los animales preservados); vientre
inmaculado; una raya longitudinal obscura en parte postero-distal del muslo . . . . . .C. pratti
C-2. Raya ventrolateral ausente; vientre manchado o reticulado; raya longitudinal obscura en
la parte postero-distal del muslo ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. latinasus
B-2. Raya dorsolateral ausente (a veces perceptible en C. imbricolus); raya ventrolateral ausente (ex-
cepto, ocasionalmente, en C. nubicola); linea lateral oblicua completa (de ingle a ojo) incomplete
o ausente.
C-1. Línea lateral oblicua ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. C. mertensi
C-2. Linea lateral oblicua presente.
D-1. Linea lateral oblicua incompleta (no hasta el ojo).
E-1. Vientre moteado de blanco (azul); una mancha clara en parte proxima de muslo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. imbricolus
E-2. Vientre inmaculado; mancha en parte proxima de muslo ausente . . . .C. inguinalis
3
Edwards (1974) informa la especie del sur de Colombia pero al parecer sin haberla encontrado alli ya que
no incluye ningun ejemplar de Colombia entre los especimenes estudiados.
F IGS . 2-10. 2. Representacion diagramatica del flanco de Colostethus fraterdanieli para mostrar una linea
lateral oblicua completa (a), y bajo esta, una banda lateral negra que se descompone posteriormente, luego
de pasar el hombro. 3. Representacion esquemitica del flanco de Colostethus nubicola para mostrar una linea
lateral oblicua completa (a), y bajo esta, una banda lateral negra que se afina posteriormente, luego de pasar
el hombro. 4. Vista lateral de Colostethus pratti para mostrar la raya dorsolateral (b), la linea lateral oblicua
incompleta (c), la raya ventrolateral (d) y una banda lateral negra y ancha que se extiende posteriormente
hasta la ingle. 5. Vista dorsal de la cabeza de Colostethus inguinalis. Notese el hocico largo y cuadrado en la
punta. 6. Vista ventral de la cabeza de un macho de Colostethus inguinalis. 7. Vista dorsal de la cabeza de
Colostethus pratti para mostrar la raya dorsolateral (b). Notese la diferencia entre la forma de la cabeza de C.
pratti y C. inguinalis. 8. Vista dorsal del muslo de Colostethus fraterdanieli para mostrar la lines posterior blanca.
9. Vista dorsal del muslo de Colostethus nubicola para mostrar la linea o banda negra de la parte postero-dorsal.
10. Representacion diagramatica de la mano de un Colostethus macho con el tercer dedo dilatado.
150 J. A. RIVERO Y M. A. SERNA
Grupo V. Especies con embudo cloacal; sin manchas pectorales; con el tercer dedo
manual del macho no dilatado; raya ventrolateral ausente; raya dorsolateral ausente o
apenas indicada; linea lateral oblicua ausente y pies extensamente palmeados.
A - 1 . V i e n t r e m a n c h a d o ; m e m b r a n a timpanica casi totalmente oculta . . . . . . . . . C . e d w a r d s i
A-2. Vientre inmaculado; membrana timpanica conspicua . . . . . . . . . . . . C. ruizi
Grupo VI. Especies sin manchas pectorales y sin el tercer dedo manual del macho
dilatado; sin rayas dorsolaterales o ventrolaterales; con una linea lateral oblicua incom-
plete o ausente- y con una membrana interdigital extensa (per lo menos % parte de los
dedos); el primer dedo manual mas corto que el segundo y embudo cloacal ausente.
A-1. Linea lateral oblicua ausente.
B-1. Pies por lo menos % palmeados; vientre generalmente inmaculado.
C-1. Timpano apenas distinguible; una banda o zona de color claro y corta a cada lado del dorso,
desde la esquina posterior del ojo hasta algo mas atras del hombro; color dorsal castano
con marcas mas obscuras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. chocoensis
C-2. Timpano conspicuo aunque cubierto atras; bandas dorsolaterales de color claro a cada lado
del dorso por lo general ausentes; color dorsal a veces negro.
D-1. Una mancha blanca (amarilla o anaranjada en viola) en la parte proximal ventral de
la tibia y por lo general, otra en la axila y otra en la ingle; O. de Cordillera Oriental
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. abditaurantius
D-2. Manchas blancas o anaranjadas en la parte proximal ventral de la tibia, la ingle y la
axila, ausentes. E. de la Cordillera Oriental . . . . . . . . . . C. fuliginosus4
B-2. Pies % palmeadas; vientre generalmente manchado . . . . . . . . . . C. thorntoni
A-2. Linea lateral oblicua presente, incompleta (no hasta el ojo).
B-l. Vientre granular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. pulmatus
B-2. Vientre liso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . v e r g e l i
Grupo IX. Especies sin manchas pectorales y sin el tercer dedo del macho dilatado;
sin rayas dorsolaterales y generalmente sin rayas ventrolaterales; con linea lateral oblicua
completa (de ingle a ojo) (en Colombia), membrana interdigital ausente o insignificance
y embudo cloacal ausente.
A-1. Membrana pedal presente, aunque minima (pero vease C. ranoides bajo Especies y Localidades Con-
trovertibles) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. ranoides
A-2. Membrana pedal ausente.
B-1. Vientre casi siempre manchado o reticulado, coloracion ventral sexualmente dicromatica.
C-1. Primer dedo manual mas corto que el segundo; discos manuales no mas anchos que artejos
distales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. subpunctatus
C-2. Primer dedo manual mas largo que el segundo; discos manuales mas anchos que artejos
distales.
D-1. Cuarto dedo pedal con reborde cutaneo lateral . . . . . . . C. “abdomen manchado”
D-2. Cuarto dedo pedal sin reborde cutaneo lateral C. taeniatus
4
La identidad de esta especie en los Andes de Colombia no ha sido dilucidada.
IDENTIFICACION DE COLOSTETHUS 151
H-1. Tercer dedo manual del macho dilatado; dedos pedales con rebordes
cutaneos laterales; primer dedo manual mas largo que el segundo; tamano
moderado (hasta 25 mm). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. “modesto”
H-2. Tercer dedo manual del macho no dilatado; dedos pedales sin rebordes
cutaneos laterales; primer dedo manual igual o mas corto que el segundo;
tamano pequeno(menos de 19 mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. lehmanni
F-2. Banda lateral obscura estrecha, a veces interrumpida a mitad de flanco;
vientre inmaculado (generalmente con membrana minima) C. brachistriatus
E-2. Membrana pedal presente.
F-1. Generalmente, con una linea longitudinal de color claro en la parte posterior del
muslo; tercer dedo manual del macho dilatado; color ventral a veces manchado
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. fraterdanieli
F-2. Linea longitudinal de color claro en la parte posterior del muslo ausente; tercer
dedo manual del macho dilatado o no dilatado; color ventral inmaculado.
G-1. Tercer dedo manual del macho dilatado; muslos con barras transversales.
H-1. Garganta del macho gris uniforme; parte dorsal de patas con
puntos crema; color ventral sexualmente dicromatico . . . . . . .
C. “modesto”
H-2. Garganta del macho no gris; parte dorsal de patas sin puntos crema; color
ventral no sexualmente dicromatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. brachystriatus
G-2. Tercer dedo manual del macho no dilatado; muslos sin barras transversales;
garganta no gris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. breviquartus
Clave de grupos para identificar las especies del Valle del Cauca y la Region Chocoana.
Especies cuyo macho tiene el tercer dedo dilatado (Grupo IV)
1. C. inguinalis 6. C. mertensi
2. C. agilis 7. C. “modesto”
3. C. pratti 8. C. nubicola
4. C. latinasus 9. C. brachistratus
5. C. fraterdanieli 10. C. imbricolus
Clave de grupos para identificar las especies de la Cordillera Oriental, incluso sus
vertientes magdalenicas y amazonicas, el Narino aptitudinal y la region amazonica.
Especies con un embudo cloacal (Grupo V)
1. C. ruizi
2. C. edwardsi
Agradecimiento. —Los autores agradecen Edwards, S. R. 1974. A phenetic analysis of the genus
a Ernest Williams y a Jose Rosado, del Mu- Colostethus (Anura, Dendrobatidae). Unpubl. Ph.D.
Thesis. University of Kansas, Lawrence, Kansas.
seo de Zoologia Comparada y a Ronald Paynter, R. A., Jr., y M. A. Traylor, Jr. 1977. Orni-
Heyer, George Zug y Roy McDiarmid del thological gazetteer of Ecuador. Bird Dept., Mu-
U.S. National Museum, todas las cortesias scum of Comparative Zoology. 152 pp.
dispensadas durante la visita de J. A. Ri- Rivero, J. A. 1988. Sobre las relaciones de las especies
del genero Colostethus (Amphibia, Dendrobatidae).
vero a sus respectivos museos y por el pres- Mem. Soc. Venez. Ciencias Nat. 48(129). En prensa.
tamo de ejemplares y a Eneida B. Rivero —, y M. A. Serna. 1985. Sobre la identificacion
por su valiosa ayuda en la obtencion de de los Colostethus (Amphibia: Dendrobatidae) de
datos relacionados con los ejemplares exa- Colombia. Carib. J. Sci. 21(3-4):143-153.
minados.
Accepted: 14 September 1988.
R EFERENCIAS CITADAS