Plantas

Sandy Arroyo
Giovanni Chaves-Portilla
Mauricio Rivera-Correa
Marco Rada
Engystomops pustulosus
CAPÍTULO II
SISTEMÁTICA Y
TAXONOMÍA DE ANFIBIOS
Lithobates catesbeianus
58 | BIOLOGÍA DE ANFIBIOS Y REPTILES EN EL BOSQUE SECO TROPICAL DEL NORTE DE COLOMBIA

Sandy Arroyo
aboratorio de nfibios rupo Cladística ro unda y
Biogeogra ía ist rica nstituto de Ciencias aturales
ni ersidad acional de Colombia Bogot Colombia.
mail sbarroyos unal.edu.co
Giovanni Chaves-Portilla
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Bogot Colombia.
mail gc a esp gmail.com
Mauricio Rivera-Correa
rupo erpetol gico de ntioquia nstituto de Biología
ni ersidad de ntioquia edellín Colombia.
mail mauriciori era gmail.com
Marco Rada
ni ersidade de o aulo nstituto de Bioci ncias
epartamento de oologia. ua do at o
o aulo Brasil.
mail radamarco gmail.com
SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA DE ANFIBIOS | 59

RESUMEN
Con 814 especies formalmente descritas, Colombia
es el segundo país con mayor diversidad de anfibios
en el planeta, representando el 10.5% de las cifras
de riqueza a nivel global. Alrededor del 60% de la
diversidad de anfibios en Colombia está restringida
a la región Andina, en donde además, se presenta
el mayor grado de endemismo. En contraste con los
Andes, la región Caribe de Colombia contiene solo
104 especies, un 10 de la riqueza de anfibios en
el país, considerándose tradicionalmente como una
de las regiones menos diversas. El 70% de estas es-
pecies se encuentran restringidas a los bosques de
niebla del piso térmico frío encontrados en la Sierra
Nevada de Santa Marta, mientras que el 30% res-
tante corresponde a especies con distribución en el
piso térmico cálido, recuentemente llamado tierras
bajas”. Para los bosques secos tropicales (bs-T) en
los departamentos del Cesar y Magdalena se registra
un total de 32 especies de anfibios en los órdenes
Anura y Gymnophiona. Anura (ranas y sapos) está
representada por 30 especies (20 géneros, 11 fami-
lias) siendo Hylidae la amilia más diversa con nueve
especies y seis géneros, seguida de Leptodactylidae
con siete especies y cuatro géneros; las restantes fa-
milias están representadas por una o dos especies.
Para el orden Gymnophiona, solo existen registros
de cuatro especies (2 géneros, 2 familias) en el bs-T
del Cesar y Magdalena. Además de documentar los
anfibios que habitan en este ecosistema y dichos
departamentos, en este capítulo se identifican algu-
nos vacíos de información, se hacen aportes taxo-
nómicos para reconocer las especies basados en su
enotipo, finalmente, se hace una breve mención a
algunas hipótesis filogenéticas recientes.
Palabras clave: Amphibia, Biodiversidad, Diversi-

dad críptica, Especializaciones a ecosistemas secos.
Boana boans

INTRODUCCIÓN
Colombia, con 814 especies formalmente descritas
y reconocidas, es el segundo país con mayor diver-
sidad de anfibios en el planeta (Frost 2018). Esta
diversidad, que representa el 10.5 de los anfibios
conocidos, está agrupada taxonómicamente en 14
familias del orden Anura (756 especies de ranas y
sapos), cinco familias del orden Gymnophiona (32
especies de cecilias) y dos familias del orden Cau-
data (26 especies de salamandras; Ruiz-Carranza et
al. 1996; Lynch et al. 1997; Frost 2018). Alrededor
de 500 especies (60 de la diversidad de anfibios
en Colombia) están distribuidas en la región Andina
que, a su vez, exhibe el mayor número de especies
endémicas (317 especies; Bernal & Lynch 2008). En
contraste con los Andes, la región Caribe de Colom-
bia es una de las menos diversas en anfibios con un
total de 104 especies; el 70% de estas especies tie-
nen una distribución restringida a bosques de niebla
en la Sierra Nevada de Santa Marta, mientras que el
30% restante corresponde a especies distribuidas en
las tierras bajas (menos de 1000 metros de altitud)
que en muchos casos también están presentes en los
valles interandinos de los ríos Magdalena y Cauca
(Romero-Martínez & Lynch 2012). Este patrón de
distribución y similitud de especies se debe a que
los anfibios andinos suelen tener una distribución tamento de Córdoba, en el sur del departamento de
restringida, mientras que las comúnmente conoci- Bolívar (Serranía de San Lucas), en el departamento
das como especies de tierras bajas son de distribu- de Magdalena (Sierra Nevada de Santa Marta) y en
ción generalmente más amplia (Ruiz-Carranza et al. los departamentos del Cesar y La Guajira (Serranía
1996; Lynch et al 1997). de Perijá; Rangel-Ch. et al. 1997; Cárdenas-Bautista
et al. 2012). La formación vegetal predominante en
Di erentes ormaciones vegetales con uyen en el la región Caribe es el bosque seco tropical (bs-T),
Caribe colombiano: manglar, bosque seco tropi- uno de los ecosistemas más ragmentados y degra-
cal, y bosques húmedos tropicales (encima de los dados en Colombia (Etter et al. 2008). De la riqueza
1000 metros de altitud). Los bosques húmedos se de especies de anfibios conocidas para el país, 82
encuentran en la región sur y sur oriente del depar- habitan en bs-T; la región Caribe es donde mejor se

Leptodactylus insularum
ha documentado la diversidad de anfibios en este Lynch 2010; Rueda-Solano & Castellanos-Barliza

ecosistema (Urbina-Cardona et al. 2014). 2010; Medina-Rangel et al. 2011; Acosta-Galvis
2012a,b; Romero-Martínez & Lynch 2012; Blan-
En este capítulo se documentan los anfibios que co-Torres et al. 2013; Paternina-H. et al. 2013;
habitan el bs-T del norte de Colombia, específica- Angarita-M. et al. 2015). Igualmente se realiza
mente de aquellos en los departamentos del Cesar una breve mención a algunas de las hipótesis fi-
y Magdalena, con base en registros, datos de colec- logenéticas más recientes, y se identifican vacíos
ciones científicas y literatura publicada (Renji o & de información con el objetivo de priorizar y es-
Lundberg 1999; Cuentas et al. 2002; Dueñez-Gó- timular futuras investigaciones que contribuyan a
mez et al. 2004; Rueda-Almonacid et al. 2008; documentar y conocer la diversidad de anfibios en
Moreno-Arias et al. 2009; Romero-Martínez & el bs-T de esta región del país.

Pseudis paradoxa
ANFIBIOS DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN

CESAR Y MAGDALENA
En el bs-T de los departamentos del Cesar y Magda- de la región Caribe de Colombia; las especies de
lena se han registrado 33 especies de anfibios per- este orden se encuentran principalmente en los
tenecientes a los órdenes Anura y Gymnophiona. enclaves húmedos de las estribaciones andinas, en
El orden Anura es el más diverso con 29 especies los bosques de niebla de la Sierra Nevada de Santa
en 20 géneros y 11 familias; el orden Gymnophiona Marta (una especie: Bolitoglossa sa agei), la por-
está representado por solo cuatro especies en dos ción norte de las cordilleras Occidental y Central, y
géneros y dos familias (Tabla 1). Ninguna especie en el Valle medio del río Magdalena (Acosta-Galvis
del orden Caudata ha sido registrada para el bs-T 2012b).

Tabla 1. Riqueza de especies, categoría de amenaza, horas de actividad y microhábitat de anfibios registrados
en el bs-T de los departamentos del Cesar y Magdalena, norte de Colombia. Categoría de amenaza acorde a la
Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza IUCN: Casi amenazada (NT), Preocupación menor
(LC), Datos deficientes (DD), Vulnerable (VU), en peligro (EN).
CATEGORÍA
TAXÓN ACTIVIDAD/MICROHÁBITAT
DE AMENAZA
ANURA
Aromobatidae
llobates ignotus Diurno y terrestre, activo sobre hojarasca, suelo desnudo, rocas
EN
y troncos caídos.
Bufonidae
inella umboldti Nocturno y terrestre, habita pastizales y matorrales cercanos a
NE LC
cuerpos de agua permanentes o estacionales.
inella orribilis Crepuscular/Nocturno y terrestre, habita en hábitats abiertos y
NE LC
perturbados como pastizales y cultivos.
Ceratophryidae
Ceratop rys calcarata LC Crepuscular/Nocturno, terrestre y fosorial.
Craugastoridae
Craugastor metriosistus LC Nocturna y terrestre, activa en hojarasca.
Craugastor rani ormis Nocturna y terrestre, activa en hojarasca, troncos, piedras y
LC
vegetación baja.
Dendrobatidae
Colostet us rut eni NT Diurna y terrestre, activa sobre suelo desnudo, hojarasca y rocas.
endrobates truncatus Diurna y terrestre, activa en hojarasca y rocas en hábitats
LC
intervenidos aledaños a quebradas.
Hemiphractidae
Cryptobatrac us boulengeri Crepuscular/Nocturna, activa en rocas de quebradas con
VU
corriente uída.
Hylidae
Boana boans Crepuscular/Nocturna y arbórea, recuente en árboles de borde
LC
de cañadas y quebradas.
Boana pugna Nocturna y arbórea, activa en las hojas y troncos de árboles
LC
asociados a cuerpos de agua permanente.
Boana erop ylla Nocturna y arbórea, activa sobre los árboles y arbustos de
LC
cuerpos de agua lénticos y lóticos.
endropsop us microcep alus Nocturna y semiacuática, común en vegetación herbácea
LC
emergente de charcas y lagunas.
seudis parado a Nocturna y acuática, vive en cuerpos de agua de zonas abiertas
LC
o ecotonales.
cart yla igilans Nocturna y semiacuática, activa en vegetación adyacente o
LC
emergente de cuerpos de agua lénticos.
cina rostratus LC Nocturna y arbórea, vive en vegetación asociada a cuerpos de agua.
cina ruber Nocturna y arbórea, común en vegetación arbustiva y herbácea
LC
aunque algunos machos vocalizan desde el suelo.

CATEGORÍA
TAXÓN ACTIVIDAD/MICROHÁBITAT
DE AMENAZA
rac ycep alus typ onius Nocturna y arbórea, activa sobre ramas y troncos de los árboles
LC
de sabanas o zonas inundables (complejos cenagosos).
Leptodactylidae
ngystomops pustulosus Nocturna y terrestre, se encuentra en charcas y zanjas en
LC
pastizales.
eptodactylus ragilis Nocturna y terrestre, activa sobre hojarasca o vegetación baja
LC
de humedales y charcas temporales.
eptodactylus uscus Nocturna y terrestre, activa en suelo desnudo, hojarasca o
LC
pastizales.
eptodactylus insularum Nocturna y terrestre, frecuente en cuerpos de agua lénticos o en
NE
áreas inundadas.
eptodactylus poeciloc ilus Nocturna y terrestre, activa sobre hojarasca o vegetación baja
LC
de charcas y humedales.
leurodema brac yops LC Nocturno y terrestre, activo en la hojarasca o suelo desnudo.
seudopaludicola pusilla Nocturna y terrestre/arbustiva, se encuentra sobre suelo
LC
desnudo, hojarasca o vegetación baja.
Microhylidae
lac istocleis panamensis Nocturna y terrestre/semifosorial, vive a nivel del suelo, en
LC
hojarasca o sobre vegetación poco frondosa.
lac istocleis pearsei Nocturna y terrestre/semifosorial, vive a nivel del suelo, en
LC
hojarasca o sobre vegetación poco frondosa.
Phyllomedusidae
yllomedusa enusta Nocturna y arbórea, activa sobre los árboles asociados a
LC
caminos, cultivos y charcas temporales.
Ranidae
it obates aillanti Diurna/Nocturna y acuática, vive en el borde de charcas o
LC
lagunas en bosque, potreros y cultivos.
GYMNOPHIONA
Caeciliidae
Caecilia caribea DD Fosorial. Vive en sabanas y pastizales.
Caecilia subnigricans LC Fosorial. Vive en sabanas y pastizales.
Caecilia sp. - Fosorial.
Typhlonectidae
yp lonectes natans LC Acuática de ecosistemas cenagosos.
La auna de anfibios en el bs-T del Cesar y Mag- tudios realizados en sistemas cenagosos presentes
dalena reportada en este capítulo concuerda con el en los departamentos del Cesar (Paternina-H. et al.
patrón de diversidad encontrado en las tierras bajas 2013) y Córdoba (Romero-Martínez & Lynch 2012),
de la región Caribe de Colombia, en donde Hylidae y en enclaves secos y ciénagas del departamento de
Leptodactylidae son las familias con mayor núme- Sucre (Acosta-Galvis 2012a). Así como en ciénaga
ro de especies (Romero-Martínez & Lynch 2012). y cultivos agroforestales del departamento del Mag-
Hylidae ha sido la amilia más representada en es- dalena (Dueñez-Gómez et al. 2004; Angarita-M. et

al. 2015), y en tierras bajas de la Serranía de Perijá primera registrada en el municipio de Tolú, departa-
(Moreno-Arias et al. 2009). Con respecto a la fa- mento de Sucre (Acosta-Galvis 2012b) y la segunda
milia Leptodactylidae, esta ha sido la más represen- en el Santuario de Fauna y Flora Los Colorados en el
tada en los estudios en sistemas secos del Parque departamento de Bolívar (Romero-Martínez & Lynch
Nacional Natural Tayrona en el departamento del 2012). Algo similar sucedería para las ranas arbóreas
Magdalena (Rueda-Solano & Castellanos-Barli- (Hylidae) endropsop us ebraccatus y milisca sila,
za 2010), en el valle medio del río Ranchería en la que han sido registradas en los departamentos de
Guajira (Blanco-Torres et al. 2013), y en el Santuario Atlántico, Bolívar y Córdoba (Romero-Martínez et al.
de los Besotes en el departamento del Cesar (Rue- 2008; Romero-Martínez & Lynch 2012; Acosta-Gal-
da-Almonacid et al. 2008). vis 2012b) y para galyc nis callidryas (Phyllomedu-
sidae) que es conocida para el municipio de Turbaco
Basados en los registros de anfibios en el bs-T del Ca- (Bolívar; Romero-Martínez & Lynch 2012). Con res-
ribe colombiano, es posible inferir que algunas espe- pecto a especies del orden Gymnophiona, llama la
cies estarían presentes en los departamentos del Ce- atención la ausencia de registros de Caecilia ist mica
sar y el Magdalena, pero que no han sido registradas una especie reportada para Panamá y en el norocci-
directamente en estos territorios como consecuencia dente de Colombia. No obstante, dicha ausencia de
de los pocos inventarios biológicos ahí realizados (Fig. registro podría deberse más a un sesgo de muestreo y
1). Un ejemplo de ello son las especies de la familia a las limitaciones en los métodos de búsqueda tradi-
Centrolenidae (i.e. ranas de cristal) yalinobatra- cionalmente empleados en inventarios de anfibios; las
c ium eisc manni y spadarana prosoblepon, la cecilias presentan hábitos osoriales que dificultan su
detección en campo.
A B
C D
Figura 1. Imágenes de algunas especies de anuros de probable presencia en el bs-T de los departamentos
del Cesar y Magdalena, norte de Colombia: yalinobatrac ium eisc manni (A), spadarana prosoblepon
(B), endropsop us ebraccatus (C), milisca sila (D). Las imágenes no necesariamente corresponden a las
poblaciones observadas en el Caribe colombiano.
Por otra parte, un análisis de similitud entre la auna de anfibios en el bs-T del Ce-
sar y Magdalena, y la presente en otras regiones de Colombia, muestran que las es-
pecies en el bs-T de la región Caribe de Colombia están más asociadas con aquellas
en el valle interandino del río Magdalena, que a cualquier otra región biogeográfica
del país (Acosta-Galvis 2012a,b). No obstante, es claro que la diversidad de anfi-
bios del bs-T en Colombia dista aún de ser ampliamente comprendida, aún carece-
mos de estudios en los enclaves secos del Catatumbo, en los Llanos orientales y en
los enclaves aislados del Valle del Patía y del Cañón del río Dagua (Urbina-Cardona
et al. 2014). Del mismo modo, las llanuras del Cesar y Magdalena han sido poco
evaluadas en términos de riqueza de especies; en el caso del departamento del
Magdalena, esta falta de información se debe a la histórica preferencia de estudiar
los bosques de niebla en la Sierra Nevada de Santa Marta (Fig. 2).
Figura 2. Localidades de bs-T en los departamento del Cesar y Magdalena, norte de Colombia, donde se han
realizado los estudios más intensivos en biodiversidad de anfibios.
Boana boans
FAMILIAS DE ANUROS MÁS DIVERSAS

EN EL BOSQUE SECO TROPICAL
DEL CESAR Y MAGDALENA
A continuación se describen en los caracteres diag- & Arroyo 2009). La gran mayoría de especies de
nósticos, la distribución, ecología y la diversidad las Hylidae tienen estadios larvales de hábito libre (re-
familias de anuros presenten en la zona: nacuajos) por lo cual, su distribución espacial está
fuertemente asociada a cuerpos de agua. Dentro de
ylidae Rafinesque las especies en el bs-T para la región Caribe de Co-
Hylidae es la amilia de anuros más diversa, contiene lombia (Fig. 3), están las que prefieren áreas abier-
más de 700 especies de hábitos nocturnos o crepus- tas y hábitats intervenidos o ragmentados: Den-
culares que están distribuidas en casi todo el planeta, dropsop us microcep alus, Boana pugna B. ero-
con excepción de rica del Sur (Sahara) y Antártida p ylla, seudis parado a, cart yla igilans, cina
(Vitt & Caldwell 2014; Frost 2018). La gran mayoría rostratus y . ruber (Lynch & Arroyo 2009). Boana
de especies en esta familia tienen un cartílago inter- boans y rac ycep alus typ onius son de áreas más
calar entre la última y penúltima falange, el extremo boscosas, la primera de ellas asociada a ríos o que-
distal de la última falange es en forma de garra (Due- bradas. En general, los individuos de las especies
llman 2001) y exhiben diferentes niveles de extensión de los géneros endropsop us, cart yla y cina
de membranas interdigitales. Estos atributos morfo- prefieren vegetación otante y emergente en cuer-
lógicos, entre otros, se han asociado con los hábitos pos de agua temporales en zonas abiertas, mientras
arbóreos en las especies de esta familia. que, los individuos de las especies del género Boana
perchan sobre arbustos grandes o árboles que se en-
Hylidae es una de las familias con mayor represen- cuentran en complejos cenagosos o grandes charcas
tatividad de especies en Colombia (125 especies), estacionales y depositan los huevos sobre la super-
siendo mucho más diversa en ecosistemas de tie- ficie del agua ( ells 2007; Lynch & Arroyo 2009;
rras bajas que en ecosistemas altoandinos (Lynch Acosta-Galvis 2012b).

A B
C D
E F
Figura 3. Ejemplo de algunas especies de ranas Hylidae presentes en el bs-T de los departamentos del Cesar
y Magdalena, norte de Colombia. Boana pugna (A), Boana erop ylla (B), cart yla igilans (C), endrop-
sop us microcep alus (D), cina rostratus (E) y cina ruber (F).
Leptodactylidae erner sin embargo, hay algunos rasgos compartidos

Los leptodactílidos comprenden 203 especies, por gran parte de sus especies que hacen que se
las cuales ocurren desde el sur de Texas (USA) y puedan diferenciar de otros grupos taxonómicos.
Sonora (México), hasta el sur de Brasil, Argenti- Por ejemplo, discos de los dedos no expandidos
na y Chile; también están presentes en la región y con membrana interdigital poco desarrollada,
norte de las Antillas (Frost 2018). No se ha en- piel ventral muy lisa, hábitos terrestres, huevos
contrado caracteres morfológicos exclusivos para depositados en nidos de espuma (excepto por las
los miembros de esta amilia (de Sá et al. 2014); especies del género seudopaludicola) y larvas de

vida libre. La mayoría de leptodactílidos se dis- por zonas abiertas y por lo general, varias especies
tribuyen en ambientes estacionales, por tanto, el pueden coexistir en ambientes altamente fragmen-
nido de espuma se considera un atributo que pro- tados y perturbados por intervención humana. Aún
porciona un ambiente húmedo en el cual el em- cuando los patrones reproductivos en especies de
brión puede desarrollarse (Vaz-Ferreira & Gehrau Leptodactylidae son altamente específicos, es co-
1975; Downie 1996). mún que los individuos inicien la actividad repro-
ductiva en época seca o con las primeras lluvias de la
Las especies de la familia Leptodactylidae en el bs-T época invernal, cuando las charcas no presentan un
del Caribe colombiano (Fig. 4), tienen preferencia nivel elevado de agua.
A B
C D
E F
Figura 4. Ejemplo de algunas especies de ranas Leptodactylidae presentes en el bs-T de los departamentos
del Cesar y Magdalena, norte de Colombia. ngystomops pustulosus (A), eptodactylus ragilis (B), epto-
dactylus uscus (C), eptodactylus poeciloc ilus (D), leurodema brac yops (E) y seudopaludicola pusilla (F).

Bufonidae ray dae. En esta familia hay especies con ovoposición de
Los bufónidos comprenden 589 especies con una cientos a miles de huevos en cuerpos de agua lóticos
distribución cosmopolita; es decir, están presen- o con corriente leve (e.g. géneros ncilius, aebo,
tes en casi todos los continentes, pero no en zonas inella), especies que depositan grandes masas
árticas y desérticas (Frost 2018). Esta amilia está de huevos en forma de rosario en arroyos y que
representada en Australia debido a la introducción dan origen a renacuajos que habitan las corrien-
de inella marina (Lever 2001). La presencia del tes de agua (e.g. género telopus; Lötters 1996),
órgano de Bidder entre los testículos de los machos y especies que se sospecha, depositan masas de
adultos es considerada como una característica única huevos en la materia orgánica del suelo y carecen
en Bu onidae (Pramu et al. 2008); además de este de estadio larval (i.e. exhiben desarrollo directo;
órgano, dicho grupo de especies se caracteriza por sornop ryne y algunas especies de inella per-
carecer de dientes en los maxilares, por tener una tenecientes al antiguo género amp op ryne). La
piel generalmente tuberculada y verrugosa, y por te- gran mayoría de las especies del género inella se
ner un par de glándulas parótidas ubicadas detrás de encuentran en las tierras bajas de Colombia (con
la cabeza que secretan sustancias tóxicas. algunas excepciones, e.g. inella lindae y . rui i),
y a di erencia de los géneros andinos , se identi-
En Colombia, la amilia Bu onidae es más diversa en fican por ser de hábitos terrestres y por tener un
tierras altas de los Andes y de la Sierra Nevada de cuerpo robusto y una piel dorsal muy tuberculada.
Santa Marta, que en las tierras bajas y cálidas de los En el bs-T del Cesar y Magdalena se encuentran
valles interandinos de los ríos Cauca-Magdalena o en dos especies de inella ( . orribilis, . umbold-
el Pacífico, la Amazonía y la Orinoquía. Este patrón ti; Fig. 5) las cuales suelen frecuentar zonas abier-
de diversidad de especies parece estar asociada con tas, sabanas, o áreas intervenidas por actividades
la variedad de los modos reproductivos en Bufoni- humanas (Acosta-Galvis 2012b).
A
B
igura Sapos de la familia Bufonidae presentes en el bs-T de los departamentos del Cesar y Magdalena,
norte de Colombia. inella orribilis (A) y inella umboldti (B).
Craugastoridae Hedges, Duellman, & Heinicke terrestres o arbóreos y su actividad es nocturna o

crepuscular. Los miembros de Craugastoridae se re-
Conocidas como ranas de lluvia, las 765 especies conocen por tener usualmente una membrana inter-
de la familia Craugastoridae conforman uno de los digital poco expandida o ausente, y por tener dedos
grupos de anuros más diversos que existe; su dis- largos con discos muy expandidos (con algunas ex-
tribución va desde el sur de Estados Unidos hasta cepciones, especialmente en especies de los géneros
Brasil y noroeste de Argentina (Hedges et al. 2008; trabomantis ice oronia e ypodactylus).
Padial et al. 2014). La monofilia de esta amilia ha
sido ratificada en varios estudios (e.g. Hedges et al. En Colombia, Craugastoridae es la amilia de anfi-
2008; Pyron & iens 2011; Padial et al. 2014), y el bios con mayor número de especies, está presente
modo reproductivo de sus especies se caracteriza por en las tres cordilleras Andinas, la Amazonía, la Sierra
ser de desarrollo directo, esto es, los embriones no Nevada de Santa Marta y el Chocó biogeográfico;
pasan por estadios de desarrollo que incluyan etapa sin embargo, debido a su modo reproductivo con
de renacuajo con hábitos de vida libre. Los huevos en altos requerimientos de humedad en el ambiente,
Craugastoridae, son usualmente más grandes y con los miembros de esta familia poco se encuentran, o
una mayor proporción de vitelo que los huevos en están casi ausentes, en zonas con sequía prolongada
otros grupos de anuros; de ellos eclosionan peque- como los Llanos Orientales, y en muchos enclaves
ños individuos con las mismas características de un secos en la región Caribe y valles interandinos (Lynch
adulto. Los huevos son depositados por la hembra & Arroyo 2009). Para el bs-T del Caribe colombiano
fuera del agua, por lo general en hojarasca o mus- se registran solo dos especies de Craugastoridae: Cr-
go húmedo del suelo. Estas especies son de hábitos augastor metriosistus y C. rani ormis (Fig. 6).

A
B
igura Ranas de la familia Craugastoridae presentes en el bs-T de los departamentos del Cesar y Magda-
lena, norte de Colombia. Craugastor metriosistus (A) y Craugastor rani ormis (B).

Dendrobatidae Cope la Amazonía, el Chocó y los valles interandinos
Conocidas como ranas venenosas o de dardo, la fa- (Ruiz-Carranza et al. 1996; Lynch et al. 1997); en
milia Dendrobatidae comprende 185 especies distri- el bs-T del Caribe colombiano se registran solo dos
buidas en el continente americano desde Nicaragua especies de Dendrobatidae, Colostet us rut eni
hasta el sureste de Brasil (Vitt & Caldwell 2014, Frost y endrobates truncatus (Fig. 7), ambas endémi-
2018). Las ranas de esta familia se caracterizan por cas para el país. endrobates truncatus presenta el
tener en la superficie dorsal de los discos de los de- dorso negro con dos líneas dorsolaterales que pue-
dos un par de escudetes dérmicos. En Dendrobatidae den variar desde un color amarillo dorado, amarillo
hay cuidado parental consiste en atender posturas verdoso, o hasta casi azul y su vientre es de color
de huevos depositados en microhábitats húmedos negro con manchas irregulares de color azul verdoso
fuera del agua, transportar los renacuajos en el dorso (Medina-Rangel et al. 2011). Esta especie se distri-
de los padres desde el sitio de la ovoposición hasta buye en la cuenca alta del río Magdalena, la porción
riachuelos, charcas, pozas, cuerpos de agua en cavi- norte de las Cordilleras Central y Occidental, el oeste
dades en troncos de árboles o en bromelias (phyto- del gol o de Urabá y la región Caribe hasta las estri-
telmatas); en algunas especies la hembra alimenta a baciones de la Sierra Nevada de Santa Marta, y su
sus renacuajos con huevos no fertilizados (Lötters et rango altitudinal está comprendido entre los 530 y
al. 2007). Una parte de las especies en esta familia los 1200 metros de altitud (Ossa et al. 2012). Co-
presenta colores muy llamativos y contrastantes que lostet us rut eni tiene un patrón de coloración
re ejan la presencia de compuestos tóxicos en la piel marrón con líneas dorsolaterales color negro y
(aposematismo). Los dentrobátidos son de hábitos amarillo-crema; contrario a . truncatus, esta es
terrestres y de actividad diurna. una especie con distribución restringida a la Sie-
rra Nevada de Santa Marta, en un rango altitudinal
En Colombia, esta amilia está ampliamente distri- comprendido entre los 472 y los 2100 m.s.n.m.
buida y sus especies se encuentran en los Andes, (Granda-Rodríguez et al. 2014).
A
B
Figura 7. Ranas Dendrobatidae presentes en el bs-T de los departamentos del Cesar y Magdalena, norte de
Colombia. Colostet us rut eni (A) y endrobates truncatus (B).
icro ylidae nt er dado que tienen la cabeza reducida con un rostro pun-
Los microhilidos son una familia que contiene 602 es- tiagudo, ojos muy pequeños y una piel dorsal lisa. En
pecies que se distribuyen en América, Nueva Guinea, Colombia, las especies de Microhylidae están distri-
norte de Australia y el sudeste asiático (Frost 2018). buidas en las tierras del piso térmico cálido y muchas
La monofilia de Microhylidae es apoyada por evidencia de ellas son frecuentes en bosques poco perturbados;
molecular en estudios recientes, pero las relaciones no obstante, las dos especies de lac istocleis (Fig. 8)
entre las sub amilias aún no están claras (Peloso et presentes en bs-T ocupan zonas abiertas Bcomo saba-
al. 2016). Los miembros de esta familia son conoci- nas naturales y/o áreas altamente intervenidas por el
dos como ranas cavadoras, y son áciles de di erenciar hombre (Acosta-Galvis 2012b).
FAMILIAS DE ANUROS MENOS DIVERSAS

EN EL BOSQUE SECO TROPICAL
Aromobatidae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, por la vertiente oriental de los Andes en Venezue-
Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel, & Whe- la, la cuenca del río Amazonas y la Mata Atlántica
eler Brasilera (Frost 2018). Esta es una familia poco re-
Los Aromobátidos son una amilia relativamente presentada en Colombia con apenas 19 especies en
pequeña con alrededor de 122 especies distribuidas cuatro géneros, nueve de ellas endémicas al país.
desde el sur de Nicaragua hasta Bolivia, pasando Las especies de Aromobatidae fueron tradicional-

mente consideradas parte de la familia Dendrobati- llobates ignotus es la especie reportada para el
dae, sin embargo, fueron separadas por Grant et al. bs-T del Caribe colombiano y solo se conoce de los
(2006). En términos generales, los Aromobátidos bosques secos y subandinos de la estribación occi-
comparten con los Dendrobátidos muchas caracte- dental de la Serranía de Perijá en el departamento
rísticas morfológicas, ecológicas y reproductivas. del Cesar (Anganoy-Criollo 2012).
B
igura Ranas Microhylidae presentes en el bs-T de los departamentos del Cesar y Magdalena, norte de
Colombia. lac istocleis pearsei (A) y lac istocleis panamensis (B).

Ceratop ryidae Tsc udi Dos rasgos observados en Ceratófridos son conside-
Los ceratófridos consisten en 12 especies distribui- rados especializaciones asociadas con los ambientes
das desde las tierras bajas del Caribe en Colombia semiáridos. El primero tiene que ver con el desarrollo
y Venezuela hasta las praderas de la Pampa en Ar- de un capullo de piel muerta o cocoon”. Se conoce que
gentina (Frost 2018). La monofilia de esta amilia algunos Ceratófridos al enterrarse en el suelo desarro-
es apoyada por evidencia molecular y morfológica llan esta estructura que tiene como función reducir la
(Fabrezi 2006; Frost et al. 2006; Pyron & iens pérdida de agua durante periodos de sequía y estivación
2011; Faivovich et al. 2014). Algunas de las sina- (McClanahan et al. 1983). La segunda especialización
pomorfías morfológicas para Ceratophryidae son: está relacionada con el crecimiento acelerado de los
articulación de la mandíbula inferior a nivel o por renacuajos (Fabrezi 2011; Fabrezi & Cruz 2014). Un pe-
detrás de la articulación cráneo-vertebral, colmillos riodo corto de desarrollo en los renacuajos permite que
en la mandíbula inferior y dientes no pedicelados se complete la metamorfosis antes de que las charcas
y monocúspides (Fabrezi 2006; Fabrezi & Quin- temporales se sequen (Ortiz et al. 2013). De acuerdo
zio 2008; Fabrezi & Lobo 2009). Las especies que con Faivovich et al. (2014) la familia Ceratophryidae es
componen esta amilia son de hábitos osoriales, monofilética y la mayor diversificación ocurrió en am-
es decir, viven enterradas bajo tierra y emergen en bientes semiáridos, que es el tipo de ambiente donde se
época de lluvias; de hecho, algunas especies tienen originó el cocoon . La presencia de un cocoon” en li-
espádices, un elemento queratinizado en orma de najes que eventualmente colonizaron ambientes húme-
pala en la planta de los pies que les facilita excavar dos (e.g. Ceratop rys aurita y C. ornata) muestra que el
(Duellman & Lizana 1994). Los ceratófridos tie- estado plesiomórfico de este carácter se ha mantenido
nen una boca ancha y grande con fuertes dientes en estas especies. En Colombia solo están presentes
maxilares, indispensables para una dieta carnívora Ceratop rys cornuta (distribuida en los bosques húme-
basada en invertebrados grandes y pequeños ver- dos de la Amazonía) y C. calcarata (distribuida en las
tebrados. planicies del Caribe colombo-venezolano; Fig. 9).
igura Ceratop rys calcarata es la única especie de la familia Ceratophryidae presente en el bs-T del norte
de Colombia. Al igual que lo encontrado en otros ceratófridos, los individuos de esta especie permanecen
enterrados la mayor parte del año, pero emergen en época de lluvias cuando inicia la actividad reproductiva.

emip ractidae Peters
Esta amilia está compuesta por cerca de 108 especies en seis géneros distribuidos
desde América Central (Costa Rica y Panamá) hasta América del Sur en Colombia,
Brasil, y las islas de Trinidad y Tobago (Frost 2018). Las especies de Hemiphracti-
dae son conocidas como ranas marsupiales, término que hace referencia a todas las
especies de ranas no acuáticas del Neotrópico en donde la hembra porta los huevos
en su espalda. Ellas cargan los huevos ertilizados ya sea al interior de una bolsa,
cavidad especializada o marsupio” o fuera de ella; esta adaptación en las madres
va ligada a adaptaciones en los embriones tales como la presencia de branquias en
forma de campana que se ayudarían al intercambio de gases y nutrientes (Noble
1927; Mendelson et al. 2000; Castroviejo-Fisher et al. 2015).
En Colombia, la mayoría de las especies de Hemiphractidae se encuentra por deba-

jo de los 2000 metros de altitud, en áreas boscosas bien conservadas. Para el bs-T
del Caribe colombiano se encuentran reportes de la especie Cryptobatrac us bou-
lengeri, un taxón endémico de la Sierra Nevada de Santa Marta y con registros para
los departamentos de Guajira, Cesar y Magdalena (Rueda-Solano & Vargas-Salinas
2014). Esta especie habita en rocas de las quebradas con corriente de agua rápida
tanto en bosque seco como en bosque húmedo subandino, y se ha observado que
los huevos fecundados son adheridos y transportados en el dorso de las hembras
(sin el desarrollo de una bolsa ) hasta completar su desarrollo como juveniles
(Ramírez-Pinilla & Jerez 1999; Fig. 10).
A
B
Figura 10. Hembras de Cryptobatrac us boulengeri transportando en su dorso huevos fecundados donde es
evidente el embrión en sus primeros estadios de desarrollo (A), y hembra transportando individuos total-
mente desarrollados (B).
P yllomedusidae nt er
Esta amilia de ranas arborícolas comprende 61 especies, todas están distribui-
das en el Neotrópico desde México hasta el norte de Argentina (Faivovich et al.
2010; Köhler 2011). Phyllomedusidae fue separada recientemente de la familia
Hylidae por Duellman et al. (2016), tomando como base la presencia de una
pupila vertical como sinapomorfía putativa del grupo (Duellman 2001; Faivovich
et al. 2010). En Colombia, la mayoría de las especies de Phyllomedusidae se dis-
tribuyen en las tierras del piso térmico cálido, y un menor porcentaje, en bosques
de niebla por debajo de los 1700 metros de altitud. yllomedusa enusta (Fig.
11) es la especie registrada para el bs-T del Caribe colombiano, pero también está
presente en los enclaves secos y húmedos de la porción alta y media del valle
interandino del río Magdalena (Acosta-Galvis 2012a). Durante la temporada de
pocas lluvias los individuos de esta especie suelen desplazarse al dosel del bos-
que, mientras que durante la temporada de altas lluvias descienden al sotobos-
que o incluso al suelo para reproducirse (Cuentas et al. 2002; Romero-Martínez
& Lynch 2012).

Figura 11.
yllomedusa
enusta es la
única especie de
la familia Phy-
llomedusidae
con presencia
confirmada en
el bs-T de los
departamentos
del Cesar y Mag-
dalena, norte de
Colombia.
Ranidae Batsc porales o arroyos de curso lento donde las hembras

La amilia Ranidae está compuesta por 380 especies depositan los huevos sumergidos en el agua que dan
distribuidas en todos los continentes a excepción de origen a renacuajos de natación libre. Esta amilia está
Australia y la isla de Madagascar (Frost 2018). Las representada en Colombia por dos especies nativas
especies de esta familia se caracterizan por tener una ( it obates palmipes, . aillanti) y una introducida
piel lisa tanto en el dorso como en el vientre, por la ( . catesbeianus) (Acosta-Galvis 2017). it obates
ausencia de discos expandidos en los dedos, y por la aillanti (Fig. 12) es la especie que se encuentra en el
presencia de membranas interdigitales muy expandi- bs-T del Caribe colombiano, pero también suele en-
das en las extremidades traseras que les sirven como contrarse en los enclaves húmedos en ambos ancos
remos en su vida acuática. La reproducción en Rani- de la cordillera Central y Occidental, y en el Chocó bio-
dae está asociada generalmente a charcas, pozos tem- geográfico (Acosta-Galvis 2012a; Coloma et al. 2016).
Figura 12.
Lithobates vai-
llanti es una es-
pecie de la fami-
lia Ranidae que
es activa tanto
en el día como
en la noche y
generalmente se
observa en ve-
getación emer-
gente de charcas
y lagunas.

FASE LARVARIA EN ANUROS
La mayoría de las especies de anfibios presentan una y posición); 2) ojos (posición: dorsales o ventra-
ase larval, principalmente acuática. En los anuros, la les); 3) narinas (presencia, orientación y ornamen-
larva pasa por una gran transformación para llegar al tación); 4) boca (ausencia o presencia de estruc-
estado adulto (metamorfosis). Renacuajo es el nom- turas queranizadas ”picos” o queratostomas); 5)
bre que se le da a las larvas de los anuros, y se dife- disco oral (tamaño, posición y ornamentación del
rencia significativamente de un adulto en mor ología, margen del disco); 6) hileras de dientes o quera-
fisiología y comportamiento. La dieta de los renacua- todontes, estas se encuentran completamente res-
jos es muy diferente a la de los adultos debido a que tringidas al disco oral; 7) aletas (punto donde inicia
son generalmente herbívoros, mientras que los adultos la aleta dorsal, forma de la punta, altura relativa de
son primordialmente depredadores. Generalmente, los la aleta dorsal y ventral, altura máxima de la cola
renacuajos se alimentan de algas que raspan de pie- en relación a la longitud total del renacuajo, for-
dras o rocas, o filtran la vegetación suspendidos en el ma); 8) tubo cloacal o anal (posición); y 9) patrón
agua. Teniendo en cuenta estos hábitos en renacuajos, de coloración. De las 29 especies mencionadas en
el aparato digestivo es largo y en espiral. Por otro lado,
este capítulo para el bs-T de los departamentos
los renacuajos en la mayoría de especies tienen dientes
córneos en el disco oral, que permiten raspar el material del Cesar y Magdalena, 26 tienen ciclo de vida
vegetal. que incluye etapa acuática de natación libre. Ly-
nch (2006) elaboró una clave taxonómica para la
Los caracteres mor ológicos más empleados en ta- identificación de los renacuajos en la región Caribe
xonomía de renacuajos son: 1) espiráculos (número de Colombia.
ORDEN GYMNOPHIONA EN EL BOSQUE SECO

TROPICAL DEL CESAR Y MAGDALENA
Con 205 especies formalmente descritas y que se tienen diferentes modos reproductivos; pueden ser
distribuyen en 10 familias y 32 géneros (Frost 2018), ovíparas con larva acuática, ovíparas con desarrollo
el orden Gymnophiona está constituido por un grupo directo, o vivíparas (i.e. hembra da luz a individuos
de anfibios llamados comúnmente como cecilias o juveniles con las mismas características de un adul-
culebras ciegas. A diferencia de los otros dos órde- to). Este último modo reproductivo es más recuente
nes de anfibios, las caecilias carecen de extremida- de observar en Gymnophiona, que en Anura y Cau-
des y de cinturas pélvica y escapular. Tienen cuerpos data. Otra diferencia que tienen las cecilias respec-
de aspecto vermiforme, presentan cola muy reducida to a ranas y salamandras, es que la fecundación es
en algunas especies y ausente en la mayoría de ellas. interna; los machos tienen un órgano copulador
Los hábitos osoriales en gran parte de las especies (presente también en algunas salamandras). En Co-
ha hecho que este orden de anfibios sea el menos lombia hay actualmente 32 especies de Gymnophio-
estudiado, tanto así que por mucho tiempo fueron na, representadas en cinco familias y ocho géneros
consideradas serpientes (Vitt & Caldwell 2014). (Acosta-Galvis 2018). Dentro de la auna anfibia
que se ha reportado para el bs-T del Caribe colom-
Las Cecilias presentan una distribución pantropical, biano, se documenta la presencia de tres especies de
exceptuando Madagascar y las regiones de Papúa cecilias pertenecientes a dos familias: Caeciliidae y
Guínea y Australia (Pough et al. 2016). Al igual que Typhlonectidae.
lo observado en ranas y salamandras, las cecilias

Caeciliidae Rafinesque (2013), se encuentra que corresponde realmente a
Con 42 especies, esta es considerada la familia de una especie no descrita del género Caecilia. Por lo
cecilias más diversa del planeta, cuya distribución tanto, es necesario revisar los ejemplares identifica-
va desde el sur de Costa Rica hasta el norte de Sur dos como C. caribea para el Caribe colombiano, ya
América (Vitt & Caldwell 2014; Frost 2018). En Co- que se tienen dudas de su distribución en la región.
lombia hay 21 especies agrupadas en los dos géneros Actualmente, Caecilia caribea es conocida de la lo-
de la familia, Caecilia y scaecilia, pero en el bs-T calidad tipo en Pensilvania, Caldas (Dunn 1942), y en
del Caribe colombiano solo se tienen reportes de dos los alrededores de Medellín (Rivera-Correa 2006).
especies: Caecilia caribea y C. subnigricans (Acos- El registro de C. caribea para el Atlántico en Lynch
ta-Galvis 2017). La primera de estas especies ha sido (1999) corresponde realmente a C. subnigricans
reportada en el complejo cenagoso de Zapatosa y (J.D. Lynch, comunicación personal). Con respecto
ciénagas del sur del departamento del Cesar (Pater- a la segunda especie en el Caribe colombiano (i.e.
nina-H. et al. 2013), y en la Ciénaga La Caimanera, Caecilia subnigricans; Fig. 13), tiene una distribución
en el departamento de Sucre (Acosta-Galvis 2012a). más amplia que C. caribea, pues se encuentra en la
Sin embargo, al revisar uno de los tres ejemplares región Caribe y en las tres cordilleras andinas (Ace-
registrados como C. caribea por Paternina-H. et al. vedo-Rincón et al. 2014).
Figura 13. Caecilia subnigricans es una de las cuatro especies de anfibios del orden Gymnophiona registradas
en el bs-T del norte de Colombia.
Typ lonectidae Taylor está representada por tres especies que se incluyen en
Las 14 especies que conforman esta familia se distri- los géneros otomotyp lus (una especie) y yp lonec-
buyen en cinco géneros y están distribuidas al oriente tes (dos especies; Acosta-Galvis 2018). De estas es-
de los Andes en Sur América (Frost 2018). Todos los pecies, yp lonectes natans es el único representante
miembros de Typhlonectidae son vivíparos con hábi- en el Caribe colombiano, siendo reportada por Lynch
tos semiacuáticos o acuáticos; sus larvas son acuáticas (1999), Dueñez et al. (2004) y Romero-Martínez &
(Duellman & Trueb 1986). En Colombia, esta familia Lynch (2012) para el departamento del Magdalena.

HIPÓTESIS PROCERA Y BATRACHIA
Las relaciones de parentesco entre los tres grupos de Anfibios (i.e. Órdenes
Gymnophiona, Caudata y Anura), también conocidos como Anfibios Modernos
(Lissamphibia), han sido ampliamente discutidas. La monofilia de Lissamphibia
está fuertemente soportada (Zhang et al. 2005; Frost et al. 2006; Roelants et
al. 2007) pero existe una controversia centrada en dos hipótesis, denominadas
Procera y Batrachia. La hipótesis Procera establece que las salamandras y a las
cecilias son grupos hermanos (clado denominado Procera), lo cual está soportado
por la musculatura de la mandíbula (Iordansky 1996) y por estudios moleculares de
secuencias parciales de genes ribosomales (Hedges et al. 1990; Hedges & Maxson
1993). Esta hipótesis también se apoya en los patrones actuales de distribución de
los anfibios modernos y en el registro fósil. Los anuros y sus fósiles se encuentran
distribuidos en casi todo el planeta, mientras que las salamandras y cecilias tienen
mayor distribución en regiones que formaron parte de Laurasia y Gondwana, res-
pectivamente. (Hedges et al. 1993; San Mauro et al. 2005). El problema de estas
afirmaciones es que la distribución actual de las especies no siempre es igual a las
distribuciones en el pasado. Por su parte, la hipótesis Batrachia propone que las
cecilias son el linaje hermano del clado conformado por ranas y salamandras (Ba-
trachia), argumento soportado por estudios morfológicos, registro fósil (Benton
1990; Carroll 2007) y por análisis moleculares con grandes conjuntos de secuen-
cias de ADN mitocondrial y nuclear (Frost et al. 2006; Pyron 2011).
PROBLEMAS TAXONÓMICOS EN
ALGUNAS ESPECIES DEL BOSQUE
SECO TROPICAL DEL NORTE DE
COLOMBIA
En el caso de los leptodactílidos con reportes para la región Caribe de Colombia
se pueden mencionar dos especies con problemas taxonómicos sin resolver: En-
gystomops pustulosus y Leptodactylus fuscus. La primera especie está presente en
América Central (México hasta Panamá), el noroccidente de América del Sur (Co-
lombia, Ecuador, Perú, Venezuela y las Guyanas); la segunda especie está distri-
buida desde Panamá hasta el sureste de Brasil, Bolivia, Paraguay y Argentina (Frost
2018). Dada la amplia distribución de estas especies es de esperar que más de
un linaje evolutivo pueda estar contenido bajo estos dos nombres. Lo anterior, es
especialmente relevante cuando se sabe que algunos grupos de anfibios presentan

una morfología altamente conservativa que no permite su reconocimiento como
especies diferentes. Con base en evidencia molecular se encontró que E. pustulo-
sus y L. fuscus, son un complejo de al menos dos y tres especies, respectivamente
(Camargo et al. 2006; Ron et al. 2006; de Sá et al. 2014; Estupiñán et al. 2016;
Guarnizo et al. 2016).
Un estudio taxonómico de las especies del grupo Rhinella granulosa en América

Central y del Sur demostró que las poblaciones previamente identificadas como
R. granulosa en Colombia corresponden en realidad a la especie R. humboldti
(Narvaes & Rodrigues 2009); por esta razón, en algunas listas de anfibios para
el Caribe colombiano es reportada la especie R. granulosa (i.e. Dueñez-Gómez et
al. 2004; Romero-Martínez et al. 2008; Moreno-Arias et al. 2009). Reciente-
mente, Murphy et al. (2017) con evidencia molecular y bioacústica, encontraron
que las poblaciones de R. humboldti distribuidas al este de los Andes de Colombia
(departamentos de Arauca, Casanare, Meta, y Vichada) corresponden a otro linaje:
R. beebei.
Las dos especies de Craugastoridae registradas para el bs-T del Caribe colombia-
no (C. raugastor metriosistus y C. raniformis) son muy similares, con un tamaño
corporal mediano a grande en los adultos y con un marcado dimorfismo sexual (la
hembra es más grande que el macho). Las diferencias entre estas dos especies se
encuentran en el patrón de coloración de las superficies posteriores de los muslos
y en la extensión de la membrana interdigital en el tercer dedo del pie. Craugastor
metriosistus tiene los muslos de un color uniforme, café o café rojizo, y la mem-
brana entre los dedos III y IV alcanza el tubérculo subarticular distal; en cambio,
en C raniformis los muslos presentan manchas pálidas sobre un fondo oscuro y la
membrana entre los dedos III y IV alcanza un punto intermedio entre el tubérculo
subarticular basal y el distal (Ospina-Sarria et al. 2015). La localidad tipo de C.
metriosistus es San Martín (departamento del Cesar), y de acuerdo a lo encon-
trado por dichos autores en las poblaciones del Magdalena medio, es probable
que algunas identificaciones de C. raniformis en este departamento o en el Caribe
colombiano correspondan realmente a C. metriosistus. Las dos especies han sido
encontradas en simpatría en la región norte del valle interandino del río Magdalena
(Ospina-Sarria et al. 2015).
En listados de anuros para la región Caribe de Colombia hay dos especies del gé-
nero Scinax: S. ruber y S. x-signatus (Romero-Martínez et al. 2008; Angarita-M.
et al. 2015). Scinax ruber es conocida para la costa norte de Suramérica, la cuenca
Amazónica de Colombia, Ecuador, Perú, Brasil y las Guyanas (Duellman & Wiens
1993; Köhler 2011), mientras que S. x-signatus está distribuida desde el norte
de Colombia y Venezuela hasta Surinam y sureste de Brasil (Gorzula & Señaris
1999; Henderson & Powell 2009; Cole et al. 2013). Estas dos especies comparten
el patrón de coloración en las superficies posteriores de los muslos con manchas

negras, blancas o amarillas, lo que hace que continuamente sean confundidas en
campo o incluso en colecciones científicas. A esto se suma que son dos especies
cuyas descripciones son muy antiguas [i.e. Scinax ruber (Laurenti 1768) y Scinax
x-signatus (Spix 1824)], y basadas en un limitado número de caracteres. Por lo
tanto, el estado taxonómico de S. ruber y S. x-signatus continúa incierto.
En Colombia, tradicionalmente se han aplicado los nombres S. ruber y S. x-signa-

tus con base en escasos atributos presentes en algunas poblaciones, por ejemplo,
el patrón de coloración del dorso (patrón de líneas en forma de “X”) y manchas
irregulares y punteadas para S. x-signatus en poblaciones del valle del Magdalena
en Huila, Tolima y Cundinamarca (Nieto 1999; Rivero 1696). Otros autores consi-
deran que la coloración del dorso representa una variación continua e insuficiente
para separar S. ruber de S. x-signatus (e.g. Barrio-Amorós 1999; Acosta-Galvis
2012b). Recientemente y con base en evidencia molecular proveniente de diferen-
tes localidades de la Guayana Francesa, Ecuador y Perú, se encontró que S. ruber
es un complejo de seis especies formando un grupo parafilético con respecto a S.
x-signatus (Fouquet et al. 2007). En un estudio reciente, se propone que al menos
tres linajes pueden existir bajo el nombre de S. ruber en Colombia (Guarnizo et al.
2016); sin embargo, ninguno de los dos estudios mencionados incluyó muestras
de la localidad tipo, es decir, de donde dichas especies fueron descritas original-
mente. Teniendo en cuenta lo anterior, es evidente que en Colombia no está clara
la identidad de estos dos linajes. Dada la complejidad taxonómica y la ausencia de
estudios completos en ambas especies, es necesario un análisis profundo con múl-
tiples líneas de evidencia que involucre secuencias de ADN, caracteres morfológicos
y aspectos de comportamiento de diferentes poblaciones asignadas a S. ruber y S.
x-signatus. Mientras esto se resuelve, en este capítulo se utilizó el nombre de S.
ruber como estrategia más conservadora a las poblaciones del norte de Colombia.
Boana xerophylla fue recientemente recuperada de la sinonímia de Boana crepi-

tans por Orrico et al. (2017). Actualmente, B. xerophylla es asignada para todas
las poblaciones del norte de Suramérica (i.e. Guayanas, Venezuela, Colombia,
Panamá). Debido a la amplia distribución de esta especie en los bosques se-
cos trasandinos y las tierras bajas cisandinas entre los 100 - 1800 metros de
altitud en los Andes colombo-venezolanos, se ha sugerido que al interior de B.
xerophylla probablemente exista un complejo de especies (Barrio-Amorós 1999;
Lynch & Suárez-Mayorga 2001). Recientemente, Guarnizo et al. (2016) basa-
dos en evidencia molecular proveniente de poblaciones localizadas al Occidente
y Oriente de la cordillera Oriental, sugirieron que en Colombia podrían existir
dos entidades bajo el nombre B. xerophylla. A pesar de las sugerencias de es-
tos autores, la distancia genética entre las poblaciones, e incluso con individuos
provenientes de poblaciones en las Guayanas (localidad tipo de B. xerophylla),
no supera el 2% (Funk et al. 2012); esto indica que conclusiones taxonómicas
no pueden ser tomadas con la evidencia actual. Por lo anterior, y dado que es
una especie ampliamente distribuida y fácilmente observable en charcas o cié-
nagas temporales o permanentes, es importante incluir un análisis riguroso que
contemple diferentes localidades del área de distribución, además de evaluar
detalladamente caracteres morfológicos y bioacústicos. Esto podrá conducir a
una mejor comprensión de los límites geográficos y taxonómicos de la especie
y claramente, contribuir al entendimiento de los factores que dieron lugar a la
amplia presencia de esta rana en las tierras bajas del Caribe colombiano.
RELEVANCIA DE LA SISTEMÁTICA
Y TAXONOMÍA DE ANFIBIOS
PARA EL BOSQUE SECO TROPICAL
EN EL NORTE DE COLOMBIA
Los inventarios biológicos (i.e. listados taxonómicos) son herramientas fundamentales
en la construcción del conocimiento de la diversidad y son la manera más directa de
conocer la diversidad biótica de un área determinada (Noss 1990). Los inventarios bio-
lógicos también son útiles para identificar especies que requieren protección y brindan
in ormación básica para el desarrollo de estudios en sistemática, ecología y biogeo-
gra ía. Algunas preguntas específicas que requieren de inventarios biológicos para ser
respondidas son, por ejemplo, ¿Qué mecanismos permiten la coexistencia de especies
en un espacio y tiempo determinado? ¿Cuál es el origen de la diversidad de anfibios en
el bs-T del norte de Colombia?
Para responder este tipo de preguntas, es necesario realizar un ejercicio taxonómico basado
en comparaciones del material colectado y debidamente depositado en las colecciones acre-
ditadas por el Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt. Los indivi-
duos depositados en una colección Biológica son evidencia directa de la composición biótica
de los ecosistemas y de su transformación a través del tiempo (Heyer et al. 2001). Errores en
la identificación derivan en imprecisiones en la estructura y composición de las comunidades,
errores en los cálculos de biodiversidad, y estudios poco confiables en sistemática y biogeo-
grafía (Bortolus 2008). Es claro entonces, el importante papel que juegan los inventarios y la
taxonomía en el conocimiento de la biodiversidad.
Un buen conocimiento de la taxonomía de los anfibios en el bs-T del norte de Colom-

bia también es indispensable para diseñar estrategias de manejo e implementar políticas
públicas y privadas de conservación. El bs-T es actualmente uno de los ecosistemas más
amenazados del país (Burbano-Girón 2013). Procesos de savanización y el establecimien-
to de extensas áreas de monocultivo disminuyen la diversidad de anfibios, pues a menor
complejidad en la estructura vegetal, menor es el número de especies (Cáceres-Andrade
& Urbina-Cardona 2009; Rojas-Ríos et al. 2011). Conocer la auna de anfibios que per-
sisten en un lugar dado ha permitido visualizar dichos efectos en la diversidad. En este
sentido, es prioritario ortalecer y promover inventarios de los anfibios en el bs-T. Estos
inventarios deben realizarse de manera exhaustiva, es decir, estudios que involucren la
observación de un amplio número de individuos y localidades a lo largo del tiempo.
Por último pero no menos importante, urge integrar los estudios tradicionales de taxo-
nomía basados en caracteres morfológicos con aquellos que utilizan otro tipo de eviden-
cia, por ejemplo, material genético (ADN). Esta perspectiva multidisciplinaria facilitaría
la identificación de especies, ayudando a dilucidar cuánta diversidad puede realmente
encontrarse en el bs-T del Caribe de Colombia. Errores en la detectabilidad de los límites
de las especies subestima la biodiversidad y esto puede tener un impacto directo en la
toma de decisiones en manejo y conservación del patrimonio natural en este u otro tipo
de ecosistema.

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Sandy Arroyo

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