Historia Del Fitomejoramiento

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Historia del fitomejoramiento

Rolf HJ Schlegel
Prensa CRC
Grupo Taylor & Francis
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Boca Ratón, FL 334872742
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“Quien quiso hacer realidad que de ahora en adelante crezcan tres o cuatro espigas, donde antes
solo había una espiga, demostró a su patria un servicio, que debe ser valorado más que las obras
de muchos reyes, comandantes y poetas. ”
FEDERICO II. El GRANDE, Rey de Prusia (1712–1786)
Contenido
Prefacio................................................. .................................................... ............................................xi
Agradecimiento .... .................................................... .................................................... ................... xiv
Autor ............................. .................................................... .................................................... .............xiii Guía del
usuario ............................... .................................................... ..........................................................xvii
Capítulo 1 Introducción .................................................. .................................................... .................1
Capítulo 2 Fitomejoramiento desde 10.000 años antes de Cristo ........................................... ...............................5
2.1 El Viejo Mundo .............................................. .................................................... .10

2.1.1 Sumeria ............................................... .............................................10
2.1.2 Mesopotamia y Babilonia. .................................................... .........11
2.1.3 Judea ....................................... .................................................... .......14
2.1.4 Egipto.................................................. .................................................... .....15
2.2 Cultivo de plantas en Asia desde el Neolítico ........................................... .........20 La antigua
2.2.1 China ........................................... .............................................22 2.2.1.1
Tíbet .................................................... ..........................23 China medieval a
2.2.2 temprana moderna ............ .......................................24 2.2.2.1
Japón.... .................................................... ..........................24
2.2.3 India .......................... .................................................... ..........................25 2.3
Cultivo de plantas en la América antigua .................. .............................................26 2.4 El griego
y el mundo romano .................................................. ..........................29 2.5 Influencias árabes en
la agricultura occidental .................. .......................................34 2.6 Agricultura medieval y
renacentista en Europa... ..........................................35 2.7 Fitomejoramiento por experiencia
durante los siglos XVII a Siglos
XIX .............................................................. ..........................................39
Capítulo 3 La Contribución de MENDEL a la Genética y al Mejoramiento ........................................... ........47
3.1 Redescubrimiento de las Leyes de MENDEL—Comienzos de la Investigación Genética ........52

3.2 Fitomejoramiento Científico a Principios del Siglo XX .........54 3.2.1 Mejoramiento por
Selección................................................. .....................61 3.2.2 Cruzamiento y combinación
de razas .................. ..............................61 3.2.3 Líneas Puras y Mejoramiento de Cultivos
Autopolinizados...... .............67 3.2.4 Selección de masa positiva y
negativa .................................. ...........68 3.2.5 Selección de
pedigrí........................... .................................................... 70 3.2.6 Selección
masiva................................................ ......................................70 3.2.7
Retrocruzamiento ...... .................................................... ...........71 3.2.8 Descenso de una
sola semilla ......................... .............................................71 3.2. 9 Líneas casi isogénicas
como herramienta de mejoramiento ............................... .72 3.2.10 Método de
policruzamiento........................................... .............................73 3.2.11 Cría de
lanzadera .......... .................................................... ...................74 3.2.12 Mejoramiento
evolutivo ......................... .............................................74
viii
viii Contenido
3.3 La cría de resistencias como desafío permanente.................................................. 75

3.3.1 Resistencia a las plagas ............................................... ..........................75
3.3.2 Resistencia al estrés ambiental .................. ..........................78 Estrés
3.3.2.1 salino ............... .................................................... ......78
3.3.2.2 Tolerancia a la sequía ....................................... ....................81
3.4 Cría de híbridos ............................... .................................................... .............84
3.4.1 Sintéticos................................... .................................................... ..88
3.5 Cría de mutaciones........................................... .............................................88 3.5. 1
Mutación inducida por mutágenos ............................................... .........90 3.5.1.1
Mutación puntual .................................. .......................102 3.5.2 Variación
somaclonal por cultivo in vitro .................. .....................103 3.6 Poliploidía y
reproducción ............................... .................................................... ...104 3.7 Manipulaciones
cromosómicas ........................................... ............................107
3.7.1 Aneuploides ........................... .................................................... .............109
3.7.2 Adiciones de cromosomas ............................... ..........................110 3.7.3
Sustituciones y translocaciones cromosómicas ......... ...........111 3.7.4 Transferencia
de genes mediada por cromosomas .................. ...........113 Transferencia de
3.7.4.1 cromosomas mediada por microprotoplastos .....114 Utilización
3.8 de haploides en el mejoramiento .................. ............................................114
Haploides dobles... .................................................... ....................114 3.8.1
3.8.2
Dihaploides ......................... .................................................... .........116 Métodos de
injerto....................................... .................................................... .117 3.9 3.10
Términos Cuantitativos en Mejoramiento y Genética......................................... .....118 3.10.1
Diseño de parcelas, equipo de campo y pruebas de laboratorio ..................119 3.10.2
Estadísticas en mejoramiento .......... .................................................... ........122
3.10.3 Bioinformática........................................... .......................................126 3.10.3.1
Marcadores moleculares... .................................................... .128
Capítulo 4 Biotecnología e Ingeniería Genética.................................................. ......................131

4.1 Técnicas In Vitro .................................................. ......................................132 4.1.1
Rescate de embriones ...... .................................................... .....................135 Fusión
de celular e hibridación somática ....................... ..........135 4.1.2 Liberación
4.1.3
virus ........................... .................................................... ..137
4.1.4 Micropropagación ............................................... ..........................138
4.2 Técnicas Moleculares en Fitomejoramiento .................. ..................................141
.141 Selección asistida por marcador ......... ....................................................
4.2.1 4.2.1.1
Genómica de las plantas........................................... ..........147 4.2.1.2
Selección genómica.................................. ..........................151 Plantas de
4.2.2 cultivo genéticamente modificadas .................. .............................152
4.2.2.1 Transgénesis ............... .............................................153
4.2 .2.2 Edición de genes .............................................. ..........156
4.2.2.3 Nanotecnología.................................... ..........................164
4.2.3 Mejoramiento piramidal transgénico .................. ..........................164
Capítulo 5 “Farmacéuticos”, “Nutracéuticos” y otros caracteres exóticos ....................... 167

5.1 Neutracéuticos .............................................................. ..........................................171
Contenido ix
Capítulo 6 Derechos de propiedad intelectual, protección de las obtenciones vegetales y patentamiento .................173
6.1 Protección de las Obtenciones Vegetales ............................................... ......................176 6.1.1

Iniciativa de semillas de código abierto .................. ..........................................177
Capítulo 7 Mantenimiento del germoplasma ............................................... ............................................179
7.1 Observaciones generales ........................................... ............................................179 7.1.1 Colección

principal .................................................... ..............................180 7.1.2
Premejoramiento.................. .................................................... ......................181 7.1.3
Evaluación ...................... .................................................... ..........181 7.1.4
Ejemplos ............................... .................................................... ...........181 7.2 Bancos de
germoplasma de próxima generación .................. .....................................182 7.2.1 Cribado de genes
candidatos ...... .................................................... ......182 7.3 Selecciones de plantas y variedades
más antiguas .................................. .......................182 7.3.1 Cereales y cultivos de granos
pequeños .................. ..........................................183 7.3.1.1 Trigo (Triticum
ssp.).. .................................................... ....183 7.3.1.2 Cebada (Hordeum
ssp.).................................... ..........184 7.3.1.3 Avena (Avena
ssp.) ...................... ..........................................185 7.3.1.4 Centeno (Secale
cereale). .................................................... ......185 7.3.1.5 Maíz (Zea
mays) .................................. ..........................187 7.3.1.6 Arroz (Oryza
sativa) ............... ..........................................188 7.3.1.7
Mijo. .................................................... ..........................189 7.3.1.8 Quinua (Chenopodium
quinoa) ............. ..........................190 7.3.1.9 Soja (Glycine
max) .................. .......................................190 7.3.2 Cultivos de
raíces ..... .................................................... ..........................190 7.3.2.1 Patata (Solanum
tuberosum) ........ .....................................190 7.3.2.2 Remolacha azucarera (Beta
vulgaris ssp. sacharifera)....................192 7.3.3
Hortalizas.................... .................................................... ..........192 7.3.3.1 Zanahoria (Daucus
carota) ...................... ..............................192 7.3.3.2 Tomate (Lypersicon
ssp.)......... .......................................193 7.3.3.3
Repollo .... .................................................... ......................193 7.3.4
Frutas....................... .................................................... ........................194 7.3.4.1 Manzana (Malus
ssp.) .................. ............................................194 7.3.4.2 Pera ( Pyrus
pyrifolia) ............................................... ........194 7.3.4.3 Banano (Ensete ventricosa,
Musa ssp.) ..........................195 7.3.4.4 Uvas (Vitis
vinifera) ........................................... .............195 7.3.4.5 Olivo (Olea
ssp.)........................... ....................................197 7.3.4.6 Higuera (Ficus
carica) ..... .................................................... ......198 7.3.4.7 Fresa (Fragaria
ssp.).................................. ..............198 7.3.5 Cultivos
Industriales ............................... .................................................... 199 7.3.5.1 Algodón (Gossypium
ssp.) ........................................... ...........199
Capítulo 8 Desarrollos futuros .................................................. .................................................... 201
8.1 Mayor rendimiento y mayor confiabilidad del desempeño, incluidos

Eficiencia fotosintética .................................................. .............................202
8.2 Cambios en la arquitectura de la planta que modifican las proporciones equilibradas de
Tubérculo, Semilla, Hojas o Caracteres Internos......................................... .........203
X Contenido
8.3 Mejora de la resistencia a plagas y enfermedades ........................................... ....203 8.4 Tolerancia

mejorada al estrés abiótico, incluida la eficiencia en el uso del agua ..203 8.5 Apomixis para corregir el
vigor híbrido ........... ...............................................204 8.6 Sistemas de Esterilidad Masculina con
Transgénicos para Semilla Híbrida en Cultivos
Autopolinizantes.................................. .............................................204 Partenocarpia para
8.7 vegetales sin semillas y árboles frutales ................................204 Ciclos cortos para la mejora
8.8 rápida de árboles forestales y frutales, así como cultivos de
tubérculos. .................................................... ..............................204 Eficiencia Nutricional y
8.9 Micronutricional de Cultivos de Cereales y
Tubérculos .......... .................................................... ........... 205 8.10 Conversión de cultivos
anuales en perennes para sistemas agrícolas
sostenibles .................. .................................................... ..............205 8.11 Reparación de
ADN y edición de genes en plantas........................... ..........................206
Capítulo 9 Al servicio de CERES: una galería de mejoradores, genetistas y

Personas Asociadas con el Mejoramiento de Cultivos y Fitomejoramiento..........................209
Bibliografía .................................................. .................................................... ............................. 279
Índice................................................. .................................................... .......................................... 301

Prefacio
Uno de los momentos más significativos en la historia de la humanidad fue la invención de la agricultura.
Este cambio drástico en el estilo de vida incluso dejó huellas en nuestros genes cuando los residentes de Europa
comenzaron a labrar la tierra y criar animales durante la Era Neolítica. Hallazgos en Chipre prueban que ya en el año
9000 aC los habitantes de la isla ya no eran cazadoresrecolectores, sino que ya ordenaban campos y criaban ganado.
Pero, ¿cómo surgió aquí esta nueva vida? La gente de la llamada era neolítica precerámica, incluidas las semillas y
el ganado, aparentemente había llegado al continente a por lo menos 65 kilómetros de la isla. En consecuencia, la
costa sur de Turquía se convierte en el punto de partida en cuestión. Hay indicios de que hubo vínculos constantes
entre Chipre y el continente. El tráfico de transbordadores podría haberse desarrollado. El conocimiento acumulado
podría haber animado a la gente a realizar giras aún más extensas. Esto parece estar emergiendo en los hallazgos.
Alrededor del año 8000 aC apareció el primer ganado domesticado en Chipre. Alrededor del 7000 a. C., son detectables
en Creta, y desde el 6000 a. C., los emigrantes neolíticos finalmente se establecieron en las costas del mar Adriático.
El análisis de un genoma humano de 7000 años encontrado en España demuestra no solo cómo eran nuestros
antepasados en ese momento sino también su forma de vida diaria.
Según investigadores de la ONU, se prevé que la demanda de productos agrícolas crezca al menos un 70 % para
2050. Esto significa que los agricultores deberán producir un 40 % más de rendimiento y más alimentos en los próximos
40 años que en los últimos 10 000 años combinados. . Al mismo tiempo, la gente está cada vez más consciente de las
prácticas agrícolas sostenibles como la clave para satisfacer las demandas agrícolas del mundo en el futuro lejano.
Según el Banco Mundial, desde 1960, el crecimiento del rendimiento ha representado el 92% del crecimiento de la
producción mundial de cereales. Las mejoras genéticas han representado aproximadamente la mitad del crecimiento
del rendimiento de los principales cultivos. La contribución de las mejoras genéticas al crecimiento del rendimiento en
los países en desarrollo ha sido igualmente impresionante. Por ejemplo, en India, las ganancias de rendimiento en
maíz y arroz aumentaron un 300 % desde 1940; Se duplicó la producción de sorgo, trigo y soja. Esto muestra la gran
importancia del fitomejoramiento no solo para la agricultura sino también para el futuro desarrollo social en la tierra.
Durante los últimos 50 años, ninguna otra rama de la biología se ha desarrollado de manera tan rápida y completa
como la genética, que analiza la herencia y el desarrollo de microorganismos, plantas y animales, incluidos los
humanos. Numerosas disciplinas afines contribuyeron al conocimiento de la base y estructura de los factores
hereditarios; su reproducción, modificación y nuevas entidades; su transferencia intraindividual e interindividual; y su
interacción permanente con los ambientes naturales y artificiales. Así, la genética moderna con sus múltiples ramas se
convirtió en una disciplina fundamental de la biología. Mientras tanto, también influye en diferentes campos de
investigación y estimula nuevos enfoques científicos, incluida la microelectrónica.
Una figura clave en la historia agrícola y hortícola de los Estados Unidos fue ► Liberty H. BAILEY (1858–1924),
estudiante de WJ BEAL en la Universidad Estatal de Michigan, East Lansing, Michigan. El fitomejoramiento fue el
núcleo de su trabajo. Se puede decir que inventó el término “mejoramiento vegetal” y creó la disciplina y la identidad
del fitomejoramiento como profesión (PERKINS 1997). En 1891, publicó Philosophy of Crossing Plants y tres años
más tarde Plant Breeding; Siendo cinco conferencias sobre la mejora de las plantas domésticas. Sus actividades
relacionadas con el maíz en el Colegio Agrícola de Michigan sentaron las bases para el mejoramiento de híbridos en
maíz. Una publicación de 1876 describe el cultivo de 2 variedades de maíz juntas para cruzarlas. Quitó las flores
masculinas portadoras de polen en la parte superior de la planta para que solo la hembra pudiera ser fertilizada por el
polen de la otra planta. Esta semilla es el híbrido de primera generación (cf. Sección 3.4).
El fitomejoramiento es uno de esos campos que ha sido fuertemente impulsado por la genética, particularmente
durante el siglo pasado. Parece ser solo el comienzo de un tremendo progreso de modificación, reconstrucción y
diseño específicos de plantas, además de los otros desafíos del mejoramiento.
xi
xi Prefacio
Sin embargo, el fitomejoramiento también se ha producido independientemente del desarrollo de la biología

científica, la filosofía y la política. La introducción y mejora de plantas de cultivo fue una forma sencilla de
(mejor) alimentar a hombres y animales; es decir, un proceso continuo de optimización de plantas para
ambientes y usos específicos. El siglo XIX no solo muestra claramente que las actividades de reproducción y
el progreso se realizaron sin el conocimiento de las leyes mendelianas, sino que tampoco ignora que la
reproducción es un proceso social. Para tomar el sentido más obvio en el que esto es cierto, no habría
criadores profesionales sin educación y el apoyo social para las estaciones de investigación, universidades y
empresas privadas dentro de las cuales se lleva a cabo la cría.
Este libro es un enfoque modesto para recopilar los muchos datos, información, personas, métodos y
desarrollos históricos que actualmente se encuentran dispersos en una amplia gama de referencias en un solo
volumen. No existe un libro similar disponible en el mercado en inglés, alemán, francés o español. El autor
sintió que es hora y que existe cierta necesidad de esto en la literatura. Este tema generalmente se menciona
en los capítulos introductorios de los libros de texto, artículos y/o lecciones. Además, esto se hace
principalmente como consecuencia del progreso de la genética, no desde un punto de vista original.
En la actualidad, es difícil proporcionar a los estudiantes un resumen histórico completo sin señalar las
numerosas referencias bibliográficas. Además, siempre se vuelve más difícil a pesar del rápido desarrollo de
la fitotecnia y la biotecnología actuales.
Dado que el fitomejoramiento y la investigación adecuada se convierten cada vez más en una tarea global
de empresas privadas y varias organizaciones nacionales e internacionales, el intercambio de información y
comunicación se lleva a cabo predominantemente en inglés en este ámbito. Por lo tanto, este libro puede ser
una ventaja para lectores de todo el mundo. Los estudiantes de fitomejoramiento, genética, biotecnología o
biología pueden no ser los únicos beneficiarios, sino también los fitomejoradores, profesores u otras personas
interesadas.
La abundancia de resultados, métodos y cultivos dificulta al autor considerar el área completa de la historia
del mejoramiento y transmitir todo el conocimiento basado en sus propias experiencias. Sin embargo, ofrece
la ventaja de una representación más sistemática en comparación con muchas contribuciones individuales de
diferentes autores y puntos de vista. El primer enfoque fue exitoso, y el autor espera que la segunda edición
también encuentre a sus lectores.
Reconocimiento
Expreso mi agradecimiento a Mariana Atanasova, MSc, del Instituto Agrícola Doubroudja, General
Toshevo/Varna (Bulgaria); Dr. H. Knüpfer y W. Mühlenberg, Instituto de Genética Vegetal e
Investigación de Plantas de Cultivos, Gatersleben (Alemania); Prof. T. Lelley, Instituto de
Agrobiotecnología, Tulln (Austria); Dr. B. Leithold, Instituto de Fitomejoramiento, Universidad Martin
Luther (Halle); G. Lautenbach, Instituto Julius Kühn, Quedlinburg (Alemania); T. Heidrich, E. Benary
Samenzucht GmbH (Alemania); Dr. Rolf Bielau y Dr. Martin Stein, Quedlinburg (Alemania), E. Maul,
Julius Kühn Institut, Siebeldingen (Alemania); Monique MullerAbrahams, Universidad de
Stellenbosch (Sudáfrica); Prof. R. McIntosh, Universidad de Sydney (Australia); Dra. Elena Klestkina,
Instituto de Citología y Genética, Novosibirsk (Rusia); John Stolarczyk, Museo Mundial de la
Zanahoria (Reino Unido); Monika Jurišič Hlevnjak, Maribor (Eslovenia); Dra. Karen Forster,
Universidad de Yale (EE.UU.); Dr. Avinash Kumar Srivastava, Instituto Indio de Investigación de
Legumbres, Kanpur (India); Dr. Garry T. Horner, Universidad Estatal de Iowa (EE.UU.); Dra. Stacy
A. Bonos, Universidad de Rutgers (EE.UU.); Dr. HJ Braun y Clyde R. Beaver III, CIMMYT (México);
y al Dr. Theodore Hymowitz, Universidad de Illinois (EE. UU.), por sus importantes contribuciones
al manuscrito y la revisión, así como por proporcionar varias fotografías.
XIII
Autor
Rolf HJ Schlegel, PhD, DSc, es profesor de citogenética y genética aplicada con más de 50 años de
experiencia en investigación y enseñanza de genética avanzada y fitomejoramiento en Alemania y
Bulgaria. El Prof. Schlegel es autor de más de 150 artículos de investigación y otras contribuciones
científicas, cocoordinador de proyectos de investigación internacionales y ha sido consultor
científico en la Academia Búlgara de Ciencias Agrícolas durante varios años. Recibió su maestría
en agricultura y fitomejoramiento y su doctorado y doctorado en genética y citogenética de la
Universidad Martin Luther de Halle–Wittenberg, Alemania. Más tarde, se convirtió en jefe del
Laboratorio de Manipulación de Cromosomas y del Departamento de Genética Aplicada y Recursos
Genéticos en el Instituto de Genética Vegetal e Investigación de Plantas de Cultivo, Gatersleben,
Alemania, y jefe del Banco de Genes en el Instituto de Investigación de Trigo y Girasol, General
Toshevo/Varna, así como en el Instituto de Biotecnología Vegetal e Ingeniería Genética, Sofía,
Bulgaria. Trabajó como director de I+D en una empresa privada en Alemania y ahora está jubilado.
Sus últimas contribuciones en libros son el Diccionario Enciclopédico de Fitomejoramiento y
Temas Relacionados (Harworth Press Inc., Filadelfia, Pensilvania, 2003) y “Rye (Secale cereale L.)
—A Younger Crop Plant with Bright Future” Eds. RJ Singh y PP Jauhar, en Genetic Resources,
Chromosome Engineering, and Crop Improvement: Cereals, volumen 2 (CRC Press, Boca Raton,
Florida, 2005), Dictionary of Plant Breeding (2nd Ed., CRC Press, Boca Raton, Florida, 2009), y Rye:
– Genetics, Breeding & Cultivation (CRC Press, Boca Raton, Florida, 2013) recibió una atención
internacional significativa.
XV
Guía de usuario
Este libro proporciona una selección representativa de información de la gran cantidad de datos sobre la historia del
fitomejoramiento, la genética y los métodos, así como instituciones y personas asociadas con el desarrollo del
mejoramiento y la investigación del mejoramiento. En principio se utilizó una representación cronológica. Sin embargo,
la variedad de desarrollos paralelos en términos de países y culturas, las numerosas referencias cruzadas temporales
según métodos y personas, a veces rompen el orden cronológico.
Para limitar el contenido del libro estrictamente a los aspectos históricos, se evitó la explicación de términos técnicos
o métodos cuando fue posible, aunque a menudo son necesarios para la comprensión.
Estos términos están incluidos en el “Dictionary of Plant Breeding” (Schlegel 2014). Todos los nombres científicos se dan
en cursiva. Las designaciones especiales, los títulos, las citas y los nombres de las variedades se escriben entre comillas.
Cuando las letras griegas fueron necesarias en asociación con algunas palabras, se tradujeron al inglés. Cuando fue
posible, los nombres de las ciudades, los institutos y la organización se escribieron en el idioma nacional. Los términos
y nombres con referencias cruzadas se indican con el símbolo ►.
Los nombres de los científicos y/o apellidos están en mayúsculas. Sin embargo, cuando se usa como adjetivo (p.
ej., mendeliano) o como parte de nombres de variedades (p. ej., Weisshafer de Tschermak), sólo se escribe en mayúscula
la primera letra.
Las explicaciones a una determinada persona dentro de la “Galería de Criadores” pueden ser más o menos extensas
dependiendo de su importancia. Un punto y coma simplemente ha separado varias informaciones.
Se han proporcionado referencias cruzadas donde sea necesario para economizar espacio, demostrando
interrelaciones y organizando el material de manera clara.
xvii
1 Introducción
En 1994, los arqueólogos alemanes hicieron un descubrimiento sensacional en Anatolia. El lugar se llama Göbekli
Tepe. Fue un asentamiento de la Edad de Piedra con edificios monumentales, que son tres veces más antiguos
que las primeras pirámides egipcias. Partes del asentamiento tienen 12.000 años y muestran 50 toneladas de
megalitos pesados. Y esto sucedió durante la Edad de Piedra Media, donde solo se sospechaba de cazadores y
recolectores. Entonces, ¿quién vivía aquí? Cómo se construyó el asentamiento. Esto deja sólo una conclusión.
Allí vivían habitantes asentados. Y pudieron alimentarse lo suficiente en ese lugar.
No es solo una coincidencia que se pueda encontrar en la misma región el origen del trigo escanda, que es
una forma silvestre que incluye un frágil huso de la espiga. Los genetistas ahora han demostrado que en este
grupo de gramíneas hubo un cambio en un solo gen (Q) , que se encuentra en el cromosoma 5A, en una sola
planta, lo que (entre otras características) provocó una unión firme de las espiguillas al huso. . Este tipo de trigo
se podía cosechar fácilmente y era adecuado para la trilla. Era el requisito previo para preparar el pan para el
pueblo. Esta mutación espontánea en einkorn (Triticum boeoticum) se remonta a la región de Göbekli Tepe. La
mutación no fue beneficiosa para la evolución del trigo escanda. Tendría un valor de selección negativo. Sin
embargo, beneficia a las personas. En consecuencia, estos primeros pobladores debieron seleccionar y multiplicar
el trigo escanda de huso duro, es decir, Triticum monococcum. Probablemente fueron los primeros criadores de
plantas en la tierra.
Así, hace más de 12.000 años, los primeros agricultores comenzaron a procesar laboriosamente los granos
de las hierbas silvestres, un invento fatídico. Unos 6000 años después, esta cultura llegó a Europa. Fue el
comienzo del calentamiento global después de los tiempos de hielo. En regiones favorables, por ejemplo, el
Creciente Fértil, el crecimiento de las plantas “explotó”, incluidos los cereales, las legumbres y otros (Cuadro 1.1).
El uso de granos de cereales hizo que nuestros antepasados fueran menos dependientes de la caza y la
recolección. Ofrecía comida a más y más personas. Esta forma de vida no tenía alternativa, considerando una
mayor población de personas en los pueblos y un aumento en la natalidad. En algún momento llegó el cultivo de
cereales con varios tipos de especialización.
El origen de la nueva información sobre agricultura, horticultura y fitomejoramiento deriva de dos tradiciones:
empírica y experimental. Las raíces del empirismo se derivan de los esfuerzos de los agricultores neolíticos, los
excavadores de raíces helénicos, los campesinos medievales, los granjeros y los jardineros de todas partes para
obtener soluciones prácticas a los problemas de la producción agrícola y ganadera. Por cierto, las poblaciones
neolíticas, que colonizaron Europa hace aproximadamente 9000 años, presumiblemente emigraron desde Oriente
Próximo a Anatolia y de allí a Europa Central a través de Tracia y los Balcanes. Una ruta alternativa habría sido ir
de isla en isla a través de la costa del sur de Europa. Recientes estudios de ADN en humanos apuntan a una
estructura sorprendente que correlaciona los genes con la geografía alrededor del mar Mediterráneo con clines
característicos de flujo de genes de este a oeste. El flujo de genes de Anatolia a Europa se realizó a través del
Dodecaneso, Creta y la costa del sur de Europa, lo que es compatible con la hipótesis de que una ruta costera
marítima se utilizó principalmente para la migración de agricultores neolíticos a Europa (PASCHOU et al. 2014).
Antes de 4500 años se acercaron al norte de Europa ya como agricultores (Figura 1.1). Los últimos hallazgos,
basados en biomarcadores de diagnóstico de lípidos y valores de δ13C de ácidos grasos conservados, revelaron
una transición hacia el año 2500 a.C. de la explotación de organismos acuáticos al procesamiento de productos
de rumiantes, específicamente leche, lo que confirma que la agricultura se practicaba en latitudes altas (CRAMP
et al. otros 2014).
Los éxitos acumulados y las mejoras transmitidas oralmente de padres a hijos, de artesanos a aprendices, se
han incrustado en la conciencia humana a través de leyendas, secretos artesanales y sabiduría popular. Esta
información ahora se almacena en cuentos, almanaques, hierbas e historias y se ha convertido en parte de
nuestra cultura común.
1
2 Historia del fitomejoramiento
TABLA 1.1
Principales pasos en el fitomejoramiento a lo largo de 12 000 años de desarrollo y continuo

Influencia de los logros científicos
Escala temporal desde el Neolítico hasta el siglo XXI
10.000 aC … anuncio de 1900 … … 2000 anuncio…

Etapas básicas que dirigen Diseño de plantas de cultivo y edición del genoma.
fuertemente los avances ingeniería genética

en mejoramiento
Biotecnología
Cría asistida por computadora
Uso de técnicas de tejidos y células.
Mutaciones inducidas para la variabilidad
Selección por enfoques cuantitativos
Crianza por leyes genéticas
Hibridación de géneros, especies y variedades.
Selección por experiencia
anatolia
AsiriaMedia Luna Fértil

Medios de comunicación
Mesopotamia
Fenicia
Elam
FIGURA 1.1 Distribución de la agricultura desde el Cercano Oriente hasta Europa hasta el 5000 a. (Cortesía de R. SCHLEGEL.)
Más que prácticas y habilidades estuvieron involucradas a medida que el germoplasma mejorado fue
seleccionado y preservado a través de semillas e injertos de cosecha en cosecha y de generación en generación.
La suma total de estas tecnologías constituye la tradición tradicional de la agricultura, la horticultura y la cría.
Representa un logro monumental de nuestros antepasados.
Sin el conocimiento sobre el desarrollo de una disciplina científica, nadie puede juzgar los logros recientes y
sopesar las posibilidades futuras. De lo contrario, se podría sobrestimar demasiado la presencia. El
fitomejoramiento no constituye ninguna excepción en esto. Quien traza su camino
Introducción 3
back reconoce que el rendimiento y el mejoramiento de las plantas de cultivo se basan en experiencias de siglos e incluso milenios,
como la cebada (Cuadro 1.1).
Las plantas de cultivo son un término amplio y un tanto ambiguo para muchas plantas que se cultivan con fines alimentarios y de
otro tipo, independientemente de su condición de domesticadas. El número total de especies de plantas, que se cultivan como cultivos
agrícolas, forestales u hortícolas, se puede estimar en cerca de 7000 especies botánicas. Sin embargo, se estima que 30 especies solo
“alimentan al mundo” porque los principales cultivos comprenden un número muy limitado de especies. Así han surgido los tipos
básicos de cultivos recientes.
Por supuesto, para otros cultivos, como la remolacha azucarera o el triticale, este paso no se puede remontar a tanto tiempo atrás.
Por otro lado, se puede seguir cómo algunas plantas se convertirán simplemente en el sentido real en plantas cultivadas (algunas
plantas forrajeras, ornamentales o industriales).
La mayoría de las plantas de cultivo son, pues, el resultado de un largo proceso de desarrollo. Se derivan de tipos salvajes, que se
conocen bastante bien. Otros son el resultado de cruces espontáneos que unifican los genes de dos especies independientes dentro
de un híbrido. Bajo circunstancias específicas, el enlace de los genes permanece estable sin una segregación o disociación posterior.
El trigo harinero, la ciruela domesticada y la colza han evolucionado de esta manera.
Los tipos silvestres difieren de las plantas cultivadas no solo en términos de rendimiento sino también en términos de muchas
características importantes para su existencia en condiciones de crecimiento no alteradas por el hombre. Así, los cereales silvestres
muestran un raquis de la espiga quebradizo y aristas de formas especiales para excavar en los segmentos de suelo de la espiga o
panoja. Las semillas y los frutos de las especies silvestres suelen ser pequeños. Los frutos maduros rompen las semillas, como las
legumbres, el lino o la amapola.
Para evitar la brotación posterior a la maduración en áreas secas o climas amenazados por heladas, algunas especies silvestres
forman semillas de cáscara dura o muestran latencia, una condición de reposo con una tasa metabólica reducida que se encuentra en
semillas que no germinan y yemas que no crecen. Algunas semillas contienen sustancias amargas contra los daños causados por la
caza (altramuces). También son típicos los tubérculos pequeños y mal formados o las remolachas de los tubérculos.
Las formas silvestres son sustancialmente menos pretenciosas que las plantas cultivadas en sus requisitos de clima y suelo. Crecen
lentamente y maduran de manera más desigual. Las especies silvestres son pubescentes con mayor frecuencia. Esto les otorga las
características de una planta muy rugosa, resistente y sólida ya externamente. Sin embargo, en principio no son más resistentes que
las plantas de cultivo. También hay plantas silvestres susceptibles y cultivos resistentes.
Se puede resumir que las plantas silvestres están adaptadas para producir suficiente descendencia, es decir, para
mantener la especie. Por lo general, no se requiere una forma exuberante para esto, a menudo incluso es adversa.
En general, las plantas de cultivo se diferencian de las especies silvestres por la falta de características silvestres típicas, como
rotura de semillas, espigas quebradizas, frutos amargos o raíces ramificadas, además de características útiles en agricultura, horticultura
o silvicultura.
La planta cultivada resultante ya no puede existir en entornos naturales debido a tales cambios. Ahora depende más o menos del
hombre para cuidar de su propagación mediante la siembra, la cosecha y la trilla. En algunos cultivos, el grado de dependencia ha
progresado especialmente.
Por ejemplo, en el maíz, las semillas se asientan tan apretadas en la mazorca que es imposible la autosiembra, mientras que otros
cereales aún rompen los granos cuando están demasiado maduros o se cosechan tarde. Por otro lado, esto muestra que las plantas
de cultivo aún pueden tener características salvajes, por ejemplo, la explosión de las vainas en las leguminosas o la colza, la rotura de
las semillas en los cereales, la caída de los frutos en los árboles frutales, el largo período de germinación en el perejil, el amargor en
los pepinos, el profundo enraizamiento, o multigérmenes en la remolacha azucarera.
El fitomejorador más antiguo ya se menciona en la Biblia. “Noé, un hombre de la tierra, procedió a plantar una viña…” después
de sobrevivir al Diluvio. (Génesis 9:20–27)
Para ser clasificado como cultivar, es importante que la planta muestre la mayoría o los rasgos esenciales diferentes de las
características silvestres y/o modificadas para la utilización humana. Lo que todavía falta puede o debe mejorarse mediante
mejoramientos posteriores.
80
Maíz Trigo Avena

70
60
50
40
ha
dt/
30
20
10
0
1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000
FIGURA 1.2 El desarrollo de los rendimientos promedio en grano de maíz (EE. UU.), trigo y avena (Alemania) durante
un período de 100 años (compilado a partir de datos de Schmalz 1969 y Allard 1999a): durante 1860–1900, casi
ningún progreso por utilización de poblaciones alógamas en maíz y variedades locales en trigo y avena; durante 1900–
1930, progreso lento por la utilización de cruzamiento y combinación de razas; y durante 19402000, el progreso
continuo del rendimiento mediante el uso de mejoramiento combinado y por mutación de trigo y avena; durante 1940–
1960, progreso significativo en el maíz utilizando cruces dobles; durante 1970–2000, un tremendo progreso en el maíz
mediante la aplicación de cruces simples. (Cortesía de R. SCHLEGEL. Con permiso.)
El fitomejoramiento, sin embargo, no se limita al complemento de características útiles, sino también a la mejora de
las características ya disponibles. La ingeniería genética hace factible incluso una transferencia interespecífica e
intergenérica de características extrañas, así como la creación de rasgos novedosos (Capítulo 5).
En algunos casos, el mejoramiento intensivo ha llevado a una situación en la que los cultivares han perdido
demasiadas características silvestres originales. La reproducción hacia la reintrogresión de las características salvajes
es una forma de salir del dilema. La mejora de la latencia para reducir la brotación previa a la cosecha se convirtió en
una tarea de este tipo en la mejora del centeno o la avena.
El origen de las plantas cultivadas es básicamente un proceso de desplazamiento de las características silvestres y
un enriquecimiento de las características adecuadas, un proceso que comenzó hace miles de años, por ejemplo, para
el trigo, la cebada o el mijo. No obstante, el fitomejoramiento como una versión artificial de la evolución natural, que
implica la selección artificial de las características deseadas de la planta y la generación artificial de variación genética.
Complementa otras innovaciones agrícolas (como la introducción de nuevos cultivos, injertos, cambios en la rotación de
cultivos y prácticas de labranza, riego y manejo integrado de plagas) para mejorar la productividad de los cultivos y la
administración de la tierra. Durante el período de 1930 en adelante, el mejoramiento de cultivos, junto con estas otras
innovaciones, ha llevado a aumentos espectaculares en los rendimientos de los cultivos, especialmente de cereales en
grano (Figura 1.2). El fitomejoramiento ahora se practica en todo el mundo tanto por instituciones gubernamentales
como por empresas comerciales. Las agencias internacionales de desarrollo creen que la obtención de nuevos cultivos
es importante para garantizar la seguridad alimentaria y desarrollar prácticas de agricultura sostenible mediante el
desarrollo de cultivos adecuados para minimizar el impacto de la agricultura en el medio ambiente.
2 Fitomejoramiento desde
10.000 años antes de Cristo
Recientes evidencias arqueológicas han comenzado a socavar este modelo retrasando la fecha de la primera
aparición de la agricultura vegetal. El mejor ejemplo de esto es el sitio arqueológico Ohalo II en Siria, donde más de
90 000 fragmentos de plantas de hace 23 000 años muestran que los cereales silvestres se recolectaban más de 10
000 años antes de lo que se pensaba, y antes del último máximo glacial (18 00015 000 años). atrás).
La agricultura había comenzado en muy pocos lugares del mundo: se han identificado al menos cuatro lugares en
el Viejo Mundo y tres en el Nuevo Mundo. La migración de los primeros pueblos de todo el mundo, por supuesto,
también ha extendido sus esfuerzos por la alimentación y la agricultura (Figura 2.1). La región más antigua se
encuentra en el Viejo Mundo en el extremo oriental del Mar Mediterráneo que se extiende a través de Siria, Turquía,
Irak e Irán. Dos lugares separados se encuentran en China, uno en el sur a lo largo del río Yangtze y otro en el norte
en el valle del río Amarillo.
La cuarta región está en una banda en África que se extiende al sur del Sahara. La transición fue gradual en
cada caso por separado, y las plantas que fueron domesticadas fueron distintivas de la región particular. Estos lugares
fueron llamados Centros de Origen, pero ahora está claro que hay al menos 10 de estos centros en lugar de los 6
reclamados por NI VAVILOV (Capítulo 9). El trigo se desarrolló en el Medio Oriente, aparentemente en la parte norte
del Creciente Fértil: las tierras inmediatamente al este del Mar Mediterráneo. Aparentemente fue traído al hemisferio
occidental en tiempos históricos por los europeos, después de Colón. La datación actual sitúa su origen hace entre
10.000 y 10.500 años. La misma área parece haber dado lugar al centeno tal vez incluso hace 13.000 años (en Abu
Hureyra, Éufrates), cebada hace 10.000 e higos hace 11.400 años.
RIEHL et al. (2013) concluyó que los primeros campesinos se asentaron en el Creciente Fértil entre el Éufrates,
el Tigris y el Mediterráneo hace más de 11.000 años. Allí comenzaron a cultivar cereales por primera vez. A partir de
ahí, la agricultura se extendió por gran parte de Europa y Asia.
No estaba claro, sin embargo, dónde nuestros ancestros comenzaron por primera vez a convertir plantas
silvestres en cultivos mediante reproducción. El equipo de investigadores germanoiraní descubrió indicios decisivos
en las estribaciones de las montañas Zagros en Irán: en un asentamiento de la Edad de Piedra, encontraron reliquias
de 11.700 años de antigüedad de precursores de granos silvestres y semidomesticados, incluidos trigo, cebada y
semillas grandes. legumbres Esto demuestra que el cultivo del grano no se inició en un solo centro, sino casi
simultáneamente en varios puntos del Creciente Fértil.
Hace unos 9000 años, la gente de Oriente Medio sabía cómo cultivar uvas y producir una bebida alcohólica a
partir de ellas. Comenzó en las montañas Tauro de Turquía y las montañas del Cáucaso. Más tarde, la cultura del
vino se extendió hacia el oeste, pero no está claro cómo ni cuándo exactamente.
Los navegantes de cruceros de Canaán, así como los fenicios y los griegos, que también son navegantes, son
considerados imprescindibles para la vuelta al mundo. Se estima que alrededor del año 800 aC, los etruscos del
centro de Italia entraron en contacto con los fenicios, lo que se refleja en su cultura como un aumento de la
“orientalización”. En ese momento, la cultura del vino comenzó a florecer en Italia (Figura 2.2).
Dos tipos de mijo se remontan al interior de China (8000); y el arroz y el foxnut (Euryale ferox) se remontan a la
costa de China en ese mismo tiempo. India es el hogar de frijol mungo, gramo de caballo y otros mijos en 4500. La
gente de Nueva Guinea contribuyó con ñames, plátanos y taro en aproximadamente 7000.
5
15,000
Norte
40.000 Europa
América 12.000
Asia
100,000
70.000
África
150.000
Sur
America
50,000
12,000 Oceanía
FIGURA 2.1 La migración de los primeros humanos alrededor del mundo durante la última Edad de Hielo. (Cortesía
de R. SCHLEGEL. Con permiso.)
FIGURA 2.2 La plataforma de prensado de piedra caliza etrusca desenterrada en el sitio del antiguo puerto costero
de Lattara en el sur de Francia proporciona la evidencia arqueológica más antigua conocida de vino de uva de
este país y apunta a los orígenes de la vinificación francesa alrededor del 500–400 a. (Cortesía de MICHEL PY, ©
l'Unité de Fouilles et de Recherches Archéologiques de Lattes. Con permiso.)
Mejoramiento de plantas desde 10,000 años antes de Cristo 7
El África subsahariana aportó sorgo en alrededor de 4000, mijo perla en 3000 y arroz africano en 2000. Actualmente
se reconocen cinco centros en el Nuevo Mundo. Los cacahuetes en 8500, la yuca en 8000 y los chiles en 6100, de la
cuenca suroccidental del Amazonas, forman un grupo. De las montañas de los Andes (básicamente la frontera entre
Perú y Bolivia) vienen las papas a 7000 y la quinua a 5000. Del noroeste de América del Sur vienen la calabaza
moschata a 10,000, el arrurruz a 9,000, el ñame (especies separadas de Nueva Guinea) a 6,000, el algodón a 6,000,
boniatos y habas a 6.500 y leren (Calathea allouia) a 10.000. América Central (aproximadamente Costa Rica) parece
ser la fuente de calabaza pepo en 10,000, maíz en aproximadamente 8,500 y frijoles comunes en 4,000. El área al sur
de los Grandes Lagos de América del Norte, centrada aproximadamente en Louisville, Kentucky (EE. UU.), parece
haber contribuido con girasol y una domesticación separada de pepo squash en 5000 y chenopods y marsh elder en
4000.
Los humanos han sido cazadores y recolectores durante el 99% de los 2 millones de años que nuestra especie ha
vagado por la tierra. Solo en los últimos 12.000 años las personas se han convertido en agricultores. Las fechas de
plantas y animales domesticados varían según las regiones, pero la mayoría son anteriores al sexto milenio a. C. y las
más antiguas pueden datar del 10.000 a. Según la datación por carbono, el trigo y la cebada se domesticaron en
Oriente Medio en el octavo milenio a. C., el mijo y el arroz en China y el sureste de Asia hacia el 5500 a. C. y la
calabaza en México alrededor del 8000 a. Las legumbres encontradas en Tesalia y Macedonia datan del año 6000 a.
El lino se cultivaba y aparentemente se tejía en textiles a principios del período Neolítico (45001800 a. C.). Sin
embargo, las últimas investigaciones demuestran el mejoramiento de plantas más temprano en Moraceae (KISLEV et
al. 2006). En general, se acepta que la higuera fue domesticada en el Cercano Oriente hace unos 6500 años. Los
autores informan del descubrimiento de nueve higos carbonizados y cientos de drupas almacenadas en Gilgal I, una
aldea del Neolítico temprano, ubicada en el Valle del Bajo Jordán, que data de hace 11.400 a 11.200 años. Estos
frutos comestibles se recolectaron de árboles partenocárpicos que crecieron de ramas plantadas intencionalmente.
Por lo tanto, las higueras podrían haber sido la primera planta domesticada de la Revolución Neolítica, ¡que precedió
a la domesticación de cereales por unos mil años!
El cambio tecnológico más radical para los humanos ocurrió en la prehistoria: el uso de herramientas, el
descubrimiento del fuego y la invención de la agricultura. Además, los cambios climáticos durante el Pleistoceno tardío,
con el consiguiente cambio de la vegetación en su conjunto, y el fomento de ciertas especies de plantas en particular
para apropiarse y extenderse, se han sugerido como otra razón para el surgimiento de la agricultura.
Desde que los humanos se asentaron, el fitomejoramiento se desarrolló como parte de la agricultura. El cultivo, el
primer paso hacia la domesticación, comenzó, al menos para los cultivos de semillas, con la plantación de semillas
cosechadas por el hombre para producir una nueva cosecha. Las semillas cosechadas representan una muestra
seleccionada de la variabilidad total, sesgada hacia aquellas características de la población particularmente atractivas
para el hombre y/o que tienen los mecanismos menos eficientes para la dispersión de semillas. Por ejemplo, hay un
locus QTL QGD4BL en el cromosoma 4B que probablemente se fijó durante el proceso de domesticación del trigo y
favorece las espiguillas con semillas de tamaño uniforme y germinación sincrónica. La semilla plantada por el hombre
está hasta cierto punto protegida de la presión de la selección natural y esto, junto con los cambios en el tamaño de la
población, conducirá a cambios en la variabilidad del cultivo a lo largo del tiempo.
Se han identificado al menos seis regiones de domesticación, incluidas América Central, los Andes del sur, el
Cercano Oriente, África (Sahel y Etiopía), el sudeste asiático y China (cf. NI VAVILOV).
La agricultura es, por lo tanto, uno de los pocos inventos que se remonta a varios lugares. A partir de estos focos, la
agricultura se difundió progresivamente a otras regiones, incluidas, por ejemplo, Europa y América del Norte.
Hay dos teorías sobre el origen de la agricultura: un solo origen con difusión versus múltiples orígenes
independientes. El concepto de origen único más el de difusión se articula en un ensayo reflexivo de CARTER (1977).
Sin embargo, el dogma actualmente aceptado es que la agricultura surgió como una invención independiente en
varias partes del mundo en diferentes momentos. Hay evidencia de que la agricultura se originó en el Medio Oriente
hace más de 10.000 años.
En los antiguos centros culturales del mundo, como China, Egipto, Asia Menor, alrededor del Mediterráneo
Mar o América Central y del Sur, ya que la agricultura de miles de años, a menudo con riego, fue
experto. La importancia que se le atribuía al trigo, al arroz, a la soja, al mijo o al sorgo puede deducirse de un reglamento del
emperador chino CHENNUNG hacia el 2700 a. Describe la costumbre de la siembra anual de primavera llevada a cabo
ceremonialmente por el propio emperador. La excavación más antigua de cereales con caracteres de un cultivar se realizó en Jarmo
(Kurdistán/Irak) (HELBAEK 1959). Estaba fechado en el séptimo milenio antes de Cristo. Se identificaron las especies silvestres
Triticum dicoccoides y el tipo cultivado T. dicoccum . En comparación con las condiciones naturales, ya las primeras actividades
agrícolas trajeron ambientes modificados para las plantas cultivadas. Las especies de plantas reconocidas por primera vez por el
hombre como dignas de ser cultivadas, y probablemente ya utilizadas en la época de los recolectores, se clasifican como plantas de
cultivo primario, como el trigo, la cebada, el mijo, el arroz, la soja, el algodón, la patata o el maíz.
Pero las condiciones modificadas no modificaron directamente los tipos silvestres hacia un cultivar. Se comportó más bien de
manera que aquellos genotipos se tornaron predominantes entre la diversa mezcla de fenotipos, los cuales mostraron un mejor
desempeño, mejor adaptación y mejor propagación bajo las condiciones de cultivo del hombre. Esto se llama un proceso de elección
o selección. Ocurre también en la naturaleza, pero la selección contribuye exclusivamente al mantenimiento de la especie y no al
mejoramiento de rasgos particulares para la utilización humana. A pesar de la distribución geográfica diversa de los centros de
domesticación, se puede identificar un conjunto notablemente similar de rasgos que han sido seleccionados en cultivos muy
diferentes. Estos rasgos en conjunto conforman el llamado síndrome de domesticación (HAMMER 1984).
Son el resultado de la selección de mutaciones espontáneas que ocurrieron en poblaciones silvestres y fueron seleccionadas en
varias etapas de crecimiento de estas plantas silvestres, por ejemplo, espiguillas que no se rompen en Avena abyssinica cultivadas
en campos de cebada o indehiscencia de vainas y semillas planas en malezas Vicia sativa en lentejas campos. Otro ejemplo son los
fenotipos (domésticos) de escanda silvestre (Triticum monococcum) inicialmente raros y semiduros que podrían haber logrado la
fijación dentro de 20 a 30 generaciones de selección.
El mutante del raquis resistente es causado por un solo alelo recesivo, y este mutante es fácilmente identificable en los
especímenes arqueológicos como una cicatriz irregular en la paja de la planta que muestra una abscisión (desprendimiento de una
parte del cuerpo) en oposición a la cicatriz de abscisión suave. asociado con el raquis quebradizo de tipo salvaje. El simple hecho de
contar la proporción de tipos de paja en una muestra da una medida directa de la frecuencia de los dos tipos de genes diferentes en
la planta. Los estudios han demostrado que el resistente mutante del raquis apareció hace unos 9250 años y no había alcanzado la
fijación más de 3000 años después, incluso cuando la expansión de la agricultura en Europa estaba muy avanzada. Estudios como
estos han demostrado que el aumento del síndrome de domesticación fue un proceso lento y que los rasgos de las plantas
aparecieron en una secuencia lenta, no juntos durante un período corto.
La herencia de los rasgos ha sido investigada en numerosas ocasiones. Inicialmente, se analizaron como rasgos mendelianos
porque muchos de ellos presentan variación cualitativa y clases de segregación fenotípica discreta. Más recientemente, para un
número limitado de cultivos (maíz, frijol, tomate, arroz y mijo), estos mismos rasgos han sido analizados mediante enfoques de locus
de rasgos cuantitativos (QTL), que son más poderosos porque permiten un análisis de todo el genoma de la influencia en varios
rasgos al mismo tiempo. Se demostró que su estado a menudo está controlado por alelos recesivos en uno o, como máximo, dos o
tres loci. Además, la participación conjunta de estos genes explica la mayor parte de la variación fenotípica, lo que sugiere una alta
heredabilidad. Finalmente, muchos de los genes están ubicados en un número limitado de grupos de enlace (cromosomas) y, en
estos grupos de enlace, a veces están estrechamente unidos, aunque no estrechamente.
Cuando el hombre comenzó a mecanizar la cosecha utilizando las primeras herramientas primitivas, se seleccionaron
preferentemente las espigas más grandes que las más pequeñas. De los romanos se conoce un carro de cosecha que era empujado
hacia un sembradío de cereales con la ayuda de un burro y dos labradores (Figura 2.3). Con herramientas similares a dedos en la
parte delantera del vagón, se arrancaron los clavos y cayeron en una canasta. Esto condujo a la selección de espigas más grandes
ya la reducción de genotipos que mostraban un hábito de crecimiento más pequeño. La consecuencia fue una mejora gradual en los
cultivares.
Además, se puede suponer que algunos cultivadores trataron de obtener una mejora de las características y especies también
por elección consciente. Otra observación probablemente condujo a un aumento en las especies cultivadas.
Algunas especies se enriquecieron más y mostraron un mejor crecimiento en suelos más cercanos a los primeros asentamientos que
FIGURA 2.3 Reconstrucción de un carro segador galorromano (la segadora de Trévires, una ingeniosa pieza de
maquinaria agrícola descrita en particular por C. PLINIO, el Viejo (2379 d. C.): “En los vastos campos de la Galia,
grandes segadoras, con cuchillas fijadas en un extremo, son empujadas sobre sus dos ruedas a través del cultivo por
un buey uncido en dirección opuesta. Arrancadas de esta manera, las mazorcas de maíz caen en la cosechadora”,
encontrado en 1958 en dos relieves de piedra caliza en Buzenol y Arlon (Bélgica) fechada en la primera mitad del siglo
III d.C. (Del Musee Luxembourgeois, Arlon mow wagon ya mencionado en 170 aC. Con permiso.)
los plantados en suelos lejanos y más pobres. Con el tiempo, el área de asentamiento se enriqueció con nutrientes de
excrementos y desechos animales y humanos. Aquellas especies de plantas que no se reconocieron como dignas de ser
recolectadas o cultivadas en lugares pobres ahora se detectaron como plantas de cultivo adecuadas. El cáñamo, la amapola,
el ricino, el repollo, la remolacha, la mangold, la zanahoria, el perejil y algunas plantas farmacéuticas se convirtieron en especies cultivadas.
Les gustan especialmente los nutrientes y se les llama antropocoros. Una de las últimas especies de plantas que parece
convertirse en una planta de cultivo es la ortiga (Urtica dioica, Urticaceae). Existen enfoques de mejoramiento para diferentes
usos finales.
En este contexto, debe mencionarse un tercer tipo de origen de las plantas cultivadas. Dentro de los campos de plantas
de cultivos primarios crecían muchas malezas, por ejemplo, el centeno salvaje quebradizo se encontraba dentro de los rodales
de trigo emmer. Siempre que estas malas hierbas fueran tipos silvestres pobres, fueron eliminadas de las plantas cultivadas
debido a la fragilidad, dispersión de frutos, tamaño de grano pequeño, etc. durante la cosecha.
Sin embargo, tan pronto como las malas hierbas acompañantes se adaptaron al tiempo de maduración y a las condiciones de
cultivo del cultivo principal, o mostraron otras características heredables útiles para el hombre, llegó el momento de utilizarlas
incluso como plantas de cultivo, a menudo cuando el cultivo principal sufría de sequía. o matanza de invierno.
Plantas de cultivo importantes, como el centeno, la avena, el trigo sarraceno, el guisante, la lenteja o la mostaza blanca, el oro
del placer ( Camelina sativa, Brassicaceae), la rúcula (Eruca sativa syn. E. vesicara, Brassicaceae) y la espergularia
(Spergularia maxima , Caryophyllaceae) se originó en el trigo emmer y la cebada, el trigo emmer y la linaza, respectivamente.
En particular, el desarrollo del centeno (Secale cereale) se remonta a más de 5000 años. Con la distribución del trigo hacia
las regiones del norte, el centeno fue superior al trigo en los climas subalpinos y esteparios. Por su tolerancia al frío y
nutricional, se convirtió en el cereal predominante.
Llegó al norte de Europa alrededor del tercer o segundo milenio antes de Cristo. El deterioro del clima hace unos 35003000
años promovió su distribución en Europa central. A pesar de la mala calidad de la harina, el trigo se convirtió en el cereal más
importante de los celtas, teutones y esclavos. Una forma similar de introducción agrícola se aplica a la avena cultivada (Avena
sativa). Las excavaciones prehistóricas parecen confirmar que llegó como maleza junto con la cebada a Europa occidental
hace unos 2500 años.
La escala espacial de desarrollo de las sociedades agrícolas se correlaciona ampliamente con la distribución de cultivos
domesticados. La agricultura parece haberse extendido a velocidades promedio de 1 a 5 km por año o 20 km por generación,
habiendo comenzado alrededor del séptimo o sexto milenio antes de Cristo en el sureste de Europa y finalizando alrededor
del tercer milenio en el noroeste de Europa.
Como maleza en campos de maíz y frijol, el tomate (Lycopersicon esculentum) fue distribuido por humanos desde el centro
de Perú hasta México. Sólo en México se cultivó; aunque permaneció durante mucho tiempo como una mala hierba de jardín.
El cáñamo antropocórico (Cannabis sativa) tomó el camino como planta de cultivo de una mala hierba de la región de Altai de
Asia Central a una planta acompañante en los asentamientos nómadas.
Los cultivos que surgieron de cultivos primarios se designan como plantas de cultivos secundarios. Nuevamente, por
supuesto, las nuevas plantas cultivadas pueden desarrollarse dentro de los cultivos secundarios. El cornberberecho común
(Agrostemma gith ago, Caryophyllaceae) y el bromo de centeno (Bromus secalinus, Gramineae) son dos de esos cultivos
que muestran caracteres evolucionados bajo la influencia del cultivo reciente dentro del centeno en relación con el raquis
duro o el tamaño del grano. Dentro de la avena común (Avena sativa), cultivada en los suelos pobres del noroeste de
Europa, algunas avenas silvestres (A. fatua, A. strigosa o A. elatior) también alcanzaron características cultivadas.
Otros eventos ocurrieron junto a estos transcurridos durante largos períodos y son difícilmente accesibles para una
observación directa. Seguramente, el hombre afectó conscientemente la génesis de las plantas cultivadas ya tempranamente
prefiriendo fenotipos más útiles, mejores semillas y propágulos vegetativos para resiembra. Cuando también sabemos hoy
que las plantas que se ven mejor nunca producen los mejores descendientes, no es discutible que esta práctica condujo a
cultivares y razas mejoradas, aunque fue inútil en el caso de las individuales.
2.1 EL MUNDO VIEJO

La agricultura, la horticultura, la ganadería, la pesca y la medicina de la antigua Mesopotamia muestran amplios y versátiles
conocimientos biológicos. Las civilizaciones mesopotámicas se basan en gran medida en las poblaciones semíticas que
existieron entre los ríos Tigris y Éufrates, lo que ahora es Irak. El clima es húmedo en invierno y seco en verano,
particularmente adecuado para la cría de ganado y el cultivo de cereales a gran escala. Es la fuente de trigo silvestre y
cebada, así como de ovejas y cabras. El área incluye la Media Luna Fértil: los actuales Israel, Jordania, Líbano, Siria, Irak
e Irán, así como toda Asia al suroeste de Rusia y el Mar Negro y al oeste de India y Afganistán. El trigo de espelta (Triticum
spelta)—el precursor del trigo hexaploide común (T. aestivum)—parecía ser originario de diferentes lugares de Irán y las
regiones del norte del Cáucaso (KUCKUCK 1959).
La historia agrícola de Mesopotamia se puede inferir de muchas fuentes, incluidas tablillas e inscripciones cuneiformes,
así como restos arqueológicos. La agricultura y la horticultura de esta región están ricamente anotadas en fuentes bíblicas.
Sumerios y acadios registraron largas listas de nombres de plantas.
En el llamado Libro del Jardín del emperador babilónico MARDUKAPALIDELINA (siglo VIII a. C.), se nombran las plantas
cultivadas: cebada, emmer y trigo blando, mijo duro (Sorghum vulgare o S. bicolor), frijoles , guisantes , lentejas , cebollas,
ajo, puerro, remolacha, rábano, pepino, melón, sésamo, linaza, algarroba (Ceratonia siliqua), aceituna, almendra y granada;
del sur (Egipto) vino la fecha; del sureste (India) vino el higo, la granada y el cidro; del norte al noreste venían las rosas, el
lirio, la vid, la manzana, la pera, el melocotón, el pistacho, la ciruela, la morera, el membrillo y la nuez.
2.1.1 Sumeria
Sumeria fue una de las culturas avanzadas nacidas en el cuarto milenio antes de Cristo, probablemente de poblaciones
no semíticas de Oriente. El "Jardín del Edén" o, a menudo, el "Paraíso" es el "jardín de Dios" bíblico que se describe más
notablemente en los capítulos 2 y 3 del Libro de Génesis. Al igual que los registros de la gran inundación, la historia de la
creación y la confusión. de lenguas, la historia del Edén se hace eco del mito mesopotámico de un rey, como hombre
primordial, que es colocado en un “jardín divino” para custodiar el árbol de la vida.
En “Gilgamesh”, se presentan eventos similares más adelante en la Biblia. "Gilgamesh", originalmente "Bilgamesh", es
el personaje principal de la "Epopeya de Gilgamesh", un poema acadio que se considera la primera gran obra de la
literatura, y en poemas sumerios anteriores. Investigaciones recientes han ubicado este lugar en la antigua Sumer, es decir,
en el noroeste del Golfo Pérsico o Golfo de Basora (ZARINS 1992).
Y un río salía de Edén para regar el jardín; y de allí se partió, y se convirtió en cuatro cabezas.
El nombre del primero es Pison: este es el que rodea toda la tierra de Havilah, donde hay oro;
Y el oro de aquella tierra es bueno: hay bedelio y piedra de ónice.

Y el nombre del segundo río es Gihón: el mismo es el que rodea toda la tierra de Etiopía.
Y el nombre del tercer río es Hidekel: este es el que va hacia el oriente de Asiria. Y el cuarto río es el Éufrates.
(Génesis 2:10–14)
Después de la Era del Hielo, esta región aún no estaba inundada y obviamente era un lugar vigoroso y próspero de los
primeros pobladores. Es muy probable que esto vaya acompañado de las primeras actividades agrícolas y selectivas de
las personas.
Hasta hace poco, Sumer era una cultura perdida desconocida para Heródoto (484–424 a. C.). Él describe lo
exuberante del pleno crecimiento de la cebada y el trigo, con cosechas prósperas de 200 a 300 veces (!). Centró a
Sumeria en el valle del Éufrates en las llanuras caldeas. Contenía la antigua ciudad de Ur, tres veces su capital. Los
sumerios fueron los primeros en desarrollar la escritura (3000 a. C.) en forma de escritura cuneiforme grabada en tablillas
de arcilla blanda, que se dejaron endurecer hasta convertirse en un registro permanente. Probablemente debido a los
frecuentes períodos de sequía después de la Edad de Hielo, los sumerios introdujeron canales y estuvieron entre los
primeros agricultores sistemáticos. Las hoces primitivas caracterizan a los primeros agricultores. Hacia el año 3000 a.
C., había extensos sistemas de riego que se ramificaban desde el río Éufrates y que estaban controlados por una red de
presas y canales. Los canales principales fueron revestidos con ladrillo quemado y las juntas selladas con asfalto. En su
apogeo, se irrigaron 10,000 millas cuadradas.
El legendario Sargón I., conocido como Sargón el grande (2334–2279 a. C.), fundó el Imperio acadiosumerio. En una
historia similar a la de Moisés mil años después, se le descubre en un junco.
El río me llevó y me llevó a Akki, el irrigador, quien me recibió con la bondad de su corazón y me crió en la niñez.
Akki, el regador, me hizo jardinero. Mi servicio como jardinero complació a ISTAR y me convertí en rey.
2.1.2 meSopotamia y babilonia
Hay ricas fuentes literarias para la agricultura mesopotámica. Un texto cuneiforme de Nippur llamado “El diálogo entre la
azada y el arado” es una fuente de información agrícola que data entre 1900 y 1600 a.C., pero bien puede tener
orígenes más antiguos, tal vez pertenecientes al período Ur III (~2100–2000 a.C. ). En el segundo milenio aC, la gran
civilización a lo largo del Éufrates conocida como Babilonia se formó a partir de la unión de acadios y sumerios, con
Babilonia como capital (Tabla 2.1). Las figuras históricas incluyen a HAMMURABI (~1750 a. C.) y NABUCODONOSOR,
quien fue rey de Babilonia (605–562 a. C.). El Código de HAMMURABI contiene muchas leyes relativas a las prácticas
de cultivos agrícolas, como el riego y la fermentación. Producían cerveza a partir de cebada y trigo, así como vino a
partir de uvas y dátiles. El vinagre era un subproducto.
Los Jardines Colgantes de Babilonia, considerados durante mucho tiempo como una de las siete maravillas del
mundo antiguo, supuestamente se construyeron para la novia de NABUCODONOSOR, que no sentía el hogar (Figura
2.3). Bombas espirales regaban jardines de 20 m de altura, con las cámaras reales ubicadas debajo de las terrazas.
Las últimas investigaciones arqueológicas revelaron que Nínive (hoy Irak kurdo) es el verdadero sitio de los Jardines
Colgantes. Después de la conquista y destrucción de Babilonia por SENNACHERIB en el 698 aC, su capital, Nínive, fue
considerada como la “Nueva Babilonia”. Hasta la era moderna, hubo una confusión persistente con respecto a la
ubicación de los legendarios Jardines Colgantes de Babilonia. Incluso descubrimientos anteriores en Babilonia misma
habían revelado que SENNACHERIB después de la conquista de Babilonia cambió el nombre de las puertas de la ciudad
de Nínive por el nombre de las puertas de la ciudad babilónica.
En este relieve se muestran árboles, que se pueden ver en los jardines de techo sobre una columnata, tal como las
descripciones clásicas describen los “Jardines de Babilonia” (Figura 2.4). Nínive también fue una antigua ciudad asiria
en la orilla oriental del río Tigris y capital del Imperio neoasirio.
Fuente:
Modificado
de
GARBINI,
G.,
Kulturen
Alte
des
vorderen
Orients,
Verl.
Bertelsmann,
München,
1974.
Alemania, 500 2000
1er
periodo
intermedio,
hasta
1991
a.C. 2500
Viejo
Reino 3000
Reino
de
Thinit,
hasta
el
2600
a.C. 3500
cultura
Badari
ycultura
Amra 4000 4500 5000 5500 6000 antes
de
Cristo Escala
temporal
de
los
antiguos
reinos
ydinastías
de
Oriente
asociada
al
progreso
de
la
agricultura
yla
tecnología TABLA
2.1
1000
Período
tardío 1500
Reino
medio
ysegundo
intermedio
Cultura
Faijum
“A”
yTaska
período,
hasta
1570
aC
ynuevo
reino,
hasta
1085
aC;
XX
dinastía,
hasta
1169
a.C.
(de
Ramsés
III) cultura
girza
Egipto
Reinos
asirios
ybabilónicos israelitas fenicio sirio
hititas Hasor Ugarit Alalach Mari Mardikh Khuera Ghassul Jericó
Siria
Palestina
Reinos
amoritas
Urartu frigio Nuevo
reino
hitita reino
Antiguo
hitita Kültepe Álaca Beycessultán Troya hacilar Catal
Hüyük
anatolia
Nuevo
babilónico Dinastía
babilónica
Dinastía
casita
Reinos
asirios Isin
Larsa Ur
III Gutaea
I Reino
de
hasta
Acadia,
el
2150
a.C. Segunda
dinastía
temprana,
hasta
el
2350
a.C. Primera
dinastía
temprana Tiempo
predinástico
e
intermedio Obedido;
primeros
de
un
jeroglíficos
pie, Medio samara Hassuna Jarmo
Período Período
de
Kish
(cerca
de
Babilonia),
hasta
el
2700
a. mano
ymayal
tallado
en
piedra
caliza
de
Mesopotamia
(Figura
2.1)
Reino
elamita,
hasta invasiones
iraníes Reino
elamita Reino
elamita Reino
elamita Giyán
VI Susa
II susa
yo Sialk
I balcun
yo
612
aC
Irán
Historia del fitomejoramiento 12
FIGURA 2.4 Interpretación artística de los Jardines Colgantes de Babilonia con el telón de fondo de la Torre de
Babilonia, probablemente del siglo XIX; es una copia de un bajorrelieve del Palacio Norte de Ashurbanipal (669–631
aC) en Nínive que muestra un lujoso jardín regado por un acueducto. (Modificado de LAYARD, AE, Discoveries
between the ruins of Nineveh and Babylon. GP PUTNAM & Co., Nueva York, 1853.)
Incluso fue la ciudad más grande del mundo durante unos 50 años hasta que, después de un amargo período de
guerra civil en la propia Asiria, fue saqueada por una coalición inusual de antiguos pueblos sometidos, los
babilonios, medos, persas, caldeos, escitas y Cimerios en el 612 a. Las imágenes de la agricultura babilónica
incluyen un arado que contiene una sembradora, bebida de cerveza, viaductos, canales y levantamiento de agua
con un shadul (unos 400 años antes de ARQUÍMEDES).
Una tablilla cuneiforme considerada la restauración de un documento del 1500 aC del antiguo sitio sumerio
de Nippur podría ser el almanaque del primer granjero. Consiste en una serie de instrucciones dirigidas por un
agricultor a su hijo guiándolo a lo largo de las actividades agrícolas del año. Una tablilla de documentos del
mismo período describía un mito (INANNA Y SHUKALLITUDA: El pecado mortal del jardinero) y revela las
técnicas agrícolas y hortícolas de los cortavientos, la plantación de árboles de sombra en un jardín o arboleda
para proteger las plantas del viento y el sol.
Un herbario asirio del siglo VII a. C. nombró entre 900 y 1000 plantas. El examen de tablillas de arcilla en la
biblioteca del rey ASSURBANIPAL de Asiria (668–626 a. C.) identificó 250 drogas vegetales que incluyen
asafétida, cálamo, cannabis, ricino, azafrán, gálbano, gliciriza, eléboro, hombre dragón, menta, mirra, opio,
trementina de pino , styrax y timo. Se puede suponer su especial cultivo y selección.
Una tablilla cuneiforme de alrededor del 1300 aC muestra un mapa de campos y canales de riego (Tabla 2.1).
Sumerios y babilonios conocían el dimorfismo sexual y el hábito dioico de las palmeras datileras.
Polinizaron artificialmente las flores femeninas a mano (Figura 2.5) o colgando el racimo de flores masculinas en
las copas de los árboles fértiles. El número de árboles masculinos podría mantenerse pequeño y el cuajado de
frutos de las hembras podría incrementarse. La plantación reciente de palmeras distribuye alrededor de una
planta macho entre 100 hembras (SWINGLE 1913).1
1
WT Swingle (1871–1952). A través de su interés por las plantas cítricas, el botánico estadounidense se ocupó intensamente
de la botánica china. Adquirió más de 100.000 libros chinos para la Biblioteca del Congreso y estableció una biblioteca
personal sobre agricultura china. Sus materiales ahora se encuentran en la Colección Walter Tennyson Swingle de la
Universidad de Miami.
FIGURA 2.5 Relieve de una figura alada con cabeza de águila de pie entre dos árboles sagrados, ca. 883–
859 a.C., alabastro, 84 13/16 × 83 1/8 pulg. (215,5 × 211,2 cm). Museo de Brooklyn, Adquirido con fondos
donados por HAGOP KEVORKIAN y la Fundación Kevorkian, 55.156. (Cortesía del Museo de Brooklyn, Nueva York.
Con permiso.)
En la historia del mejoramiento, esta es la primera evidencia documentada de alogamia guiada por el hombre que
abre la posibilidad de obtener nuevas variedades y ampliar la variabilidad genotípica para la selección. ROBERTS
(1929) informó que en cuatro oasis del Sahara se podían observar más de 400 variedades de palmeras datileras que se
distinguían por el tamaño, la forma y el sabor de los frutos. En Mesopotamia y Egipto no se cultivaba en esa época
ninguna otra especie dioica, la cual era más conocida en cuanto a sus características de crianza y manejo.
Recientemente, se ha germinado con éxito una semilla de dátil de 2000 años. En 1973, se excavó una antigua
semilla de dátil (Phoenix dactylifera) de una fortaleza histórica en la ladera de una montaña, a orillas del Mar Muerto,
Masada, y la datación por radiocarbono mostró la germinación hasta el primer siglo de la era común. El crecimiento y
desarrollo de la plántula durante 26 meses fue compatible con las plántulas de dátiles normales propagadas a partir de
las semillas modernas (SALLON et al. 2008). La semilla documentada más antigua que se cultivó anteriormente fue un
loto de 1300 años.
Posiblemente, el maíz es otro ejemplo de enfoques tempranos similares al mejoramiento. Aunque confesado, no hay
registro disponible de esto. Sin embargo, se encontraron variedades primitivas de maíz en la cueva de los murciélagos
de América del Sur que datan del 4000 aC (ver Sección 2.2).
2.1.3 Judea
Se sabe mucho sobre la cultura de Judea (1200–587 a. C.) debido al impacto de muchos libros de la Biblia, que nos han
llegado casi intactos. En la literatura bíblica, agricultura común
y se discuten las prácticas hortícolas, pero las interpretaciones suelen ser religiosas o morales.
Sin embargo, los escritos también pueden leerse desde un punto de vista inverso. Una lectura de las escrituras nos
dice mucho sobre la horticultura y la agricultura de ese período. Las raíces agrícolas básicas de esta gente del “desierto”
están bien representadas, aunque en los primeros tiempos, la precipitación anual era mayor y los suelos más fértiles
que en la actualidad. En muchos de los versículos se hace referencia a más de cien plantas, productos vegetales y
tecnología agrícola. La genética incluso se puede encontrar en el Antiguo Testamento de la Biblia. En Levítico 19:19,
se advierte a los israelitas que no permitan que su ganado se reproduzca al azar y que no siembren sus campos con
semillas mezcladas (contaminadas). Sobre las actividades de cría, está escrito más adelante:
Sin embargo, yo te había plantado una vid noble, toda una simiente derecha: ¿cómo, pues, te me has convertido en la
planta degenerada de una vid extraña? (Jeremías 2:21)
Si alguno hiciere comer campo o viña, y pusiere en su bestia, y apacentare en campo ajeno; de lo mejor de su campo y
de lo mejor de su viña restituirá.
(Éxodo 22:5)
Yo soy la vid verdadera, y mi padre es el labrador. Todo sarmiento que en mí no da fruto, él lo quita; y todo sarmiento
que da fruto, lo limpia, para que dé más fruto... Como el sarmiento no puede dar fruto en él, si no permanece en la vid;
no podéis más vosotros, a menos que permanecáis en mí. Yo soy la vid, vosotros los sarmientos: El que permanece en
mí y yo en él, ése lleva mucho fruto; porque separados de mí nada podéis hacer. Si alguno no permanece en mí, será
echado fuera como una rama, y se secará; y los recogen y los echan en el fuego, y arden (JUAN 15:1–6). En Amós 7:14
se menciona:
Yo no era profeta, ni era hijo de profeta, sino que era pastor y recolector de sicómoros.
En un contexto relacionado, se cree que los frutos de los higos silvestres se maduraron artificialmente. El fruto depende
de la polinización de una avispa (Ceratosolin arabicus). Cuando se introdujeron los sicómoros en Egipto, aparentemente
no se introdujo la avispa y no se produjeron las semillas. Para madurar el fruto sin polinización, el sistema antiguo era
“raspar” el fruto (TEOFRASTO):
No puede madurar a menos que se raspe pero lo raspan con garras de hierro, la fruta así raspada madura en cuatro
días.
La práctica todavía se lleva a cabo en Egipto y Chipre. La herida actúa para aumentar el etileno, lo que induce la
maduración. El etileno es la adición más reciente a la lista de hormonas vegetales. El ácido 2(cloroetil) fosfórico, una
sustancia que genera etileno, ahora se usa comercialmente para inducir la maduración, junto con otros usos, por
ejemplo, para el flujo de látex en el caucho.
¡A veces, la Biblia puede ser verdad! Las excavaciones (en una antigua casa de Gilgal I) a lo largo del valle del
Jordán en 2006 demostraron una agricultura neolítica de 11.400 años. Las higueras y no los cereales parecen ser los
cultivos más antiguos. Junto con la avena silvestre, la cebada silvestre y las bellotas, los higos se guardaban en los
depósitos del Neolítico. Al principio, la gente recolectaba plantas silvestres y practicaba la primera siembra de los
cultivos. Este tipo de vida se desarrolló hace 12.000 años y se mantiene hasta nuestros días en algunas regiones del
Cercano Oriente.
Además, se encontró que los primeros higos cosechados dieron frutos sin polinización y no se rompieron, sino que
permanecieron en el árbol hasta su plena madurez. Sin embargo, estos árboles no produjeron semillas. Por lo tanto,
los antiguos agricultores debían propagar los árboles mediante brotes clonales.
2.1.4 Egipto
Hasta ahora, la sabiduría convencional era que los primeros grupos de humanos modernos abandonaron África hace
aproximadamente 70 000 años y se detuvieron en el Medio Oriente de camino a Europa, Asia y más allá.
dieciséis
Luego, hace unos 3000 años, un grupo de granjeros del Medio Oriente y la actual Turquía regresaron al Cuerno
de África. Probablemente trajo cultivos como trigo, cebada y lentejas a África.
Las zanahorias fueron reconocidas como una de las plantas del jardín del rey babilónico Merodach Baladan II († 694 a. C.).
Monumentales inscripciones afirman que introdujo la alfalfa, el ajo, el puerro, el berro, la lechuga y muchas especias en la región.
La civilización egipcia se remonta a los albores de la civilización y los remanentes existen en un registro
continuo de 6000 años de antigüedad (Tabla 2.1). El genio artístico engendrado por la civilización egipcia, el
excelente estado de muchas cámaras funerarias y el clima seco han hecho posible reconstruir una historia de
tecnología agrícola. Se muestra que el antiguo Egipto es la fuente de gran parte de la tecnología agrícola de
occidente. Desde el 4000 al 3000 aC, estos pueblos mezclados del valle del Nilo formaron un gobierno,
construyeron las primeras pirámides y establecieron una tecnología agrícola muy avanzada. Los nombres
antiguos de Egipto subrayan la relación entre la tierra, la gente y su agricultura. Estos incluyen "Tameri", la
tierra amada cultivada por la azada, "Ta Akht", la tierra de inundación y tierra fértil, "Kmt", la tierra negra,
"Tamhi", la tierra de la planta de lino, "Nht ”, la tierra de la higuera sicómoro, y “Misr”, el país seguro y civilizado.
El nombre, Egipto, se derivó del nombre del Dios de la Tierra, "Ge", o de "Agpt", refiriéndose a la tierra cubierta
por las aguas de la inundación.
Al antiguo dios egipcio de la vegetación, OSIRIS, se le atribuye la introducción de las habilidades agrícolas
a los egipcios. Se convirtió en el dios de los muertos y el inframundo, luego de ser asesinado por su hermano
SET y la restauración a la vida por parte de su esposa y hermana ISIS. A OSIRIS se le representa a veces con
una piel verde en pinturas o estatuas hechas de piedra verde, reflejando sus aspectos de agricultura,
vegetación, fertilidad y resurrección. Fue registrado como el primero en hacer que la humanidad abandonara
el canibalismo y se le atribuye la introducción del cultivo de la vid y la fermentación de su fruto para producir
vino. Este puede ser el relato más antiguo de un proceso bioquímico. La leyenda de OSIRIS e ISIS se remonta
al menos al 2400 a. C., según cuenta el historiador griego PLUTARCO (46120 d. C.). El historiador Diodoro
SÍCULO (~siglo I aC) incluyó a OSIRIS entre los que habían sido hombres, inmortalizados en virtud de su
sagacidad y buenas obras. La historia puede derivarse de la diosa sumeria de la fertilidad, ISHTAR, que podía
otorgar cosechas e hijos a sus devotos. TAMMUZ, el hijo de ISHTAR, se levantaba de entre los muertos cada
año, después de los calurosos meses de verano, para que la tierra volviera a reverdecer.
El conocimiento de los cultivos del antiguo Egipto se puede deducir del registro artístico, pero la prueba
definitiva proviene de los restos desecados de las plantas mismas. Los principales cultivos de cereales
antiguos, utilizados para el pan y la cerveza, eran la cebada y varios trigos, incluidos el einkorn diploide, el
emmer tetraploide y el trigo duro, y el espelta hexaploide y el trigo harinero. Uno de los cereales antiguos de
Egipto, no clasificado claramente como Triticum turgidum, ahora comercializado como “kamut”2, se ha
introducido recientemente en EE. UU. y Europa (cf. Sección 7.3.1.1).
Los cultivos de hortalizas del antiguo Egipto incluían varios tubérculos, ensaladas de hojas, legumbres y
varias cucurbitáceas (Figura 2.6). Los cultivos de raíces antiguas, como los allium picantes (ajo, Allium sativum
y cebolla, A. cepa), así como el rábano (Raphanus sativum) continúan siendo
2 “Kamut” deriva de la antigua palabra egipcia para trigo. Se comercializa como un nuevo cereal; sin embargo, es un pariente
antiguo del trigo duro moderno (Triticum durum). Se cree que evolucionó al mismo tiempo que los trigos tetraploides de trilla
libre. También se afirma que está relacionado con T. turgidum, que también incluye el trigo duro estrechamente relacionado.
Originalmente fue identificado como T. polonicum. Algunos otros taxónomos creen que es T. turanicum, comúnmente llamado
trigo Khorasan. Aunque su verdadera historia y taxonomía aún están en disputa, el gran sabor, la textura y las cualidades
nutricionales, así como sus propiedades hipoalergénicas, son inequívocas. Es de dos a tres veces el tamaño del trigo común
con un 2040% más de proteína y es más rico en lípidos, aminoácidos, vitaminas y minerales.
FIGURA 2.6 Un agricultor cosecha cebollas en una pintura en la antigua “tumba de pájaro” egipcia de Neferherenptah, en
Saqqara (quinta dinastía, 2494–2345 a. C., ca. 2310 a. C.). (Cortesía de Tour Egypt, Nasr City, El Cairo, Egipto).
muy popular en el Egipto moderno. Entre los cultivos de ensalada de hoja se encontraban la lechuga (Lactuca
sativa) y la perejil (Petroselinum crispum). La zanahoria data de hace unos 5000 años, cuando se descubrió que
la raíz crecía en el área ahora conocida como Afganistán. Los dibujos de un templo de Egipto en el año 2000 aC
muestran una planta morada. Algunos egiptólogos creen que se trata de una zanahoria morada. En las criptas de
los faraones se encontraron papiros egipcios que contenían información sobre el tratamiento con zanahoria y sus
semillas. A lo largo de los siglos, los mercaderes árabes recorrieron las rutas comerciales de Arabia, Asia y África,
llevando a sus pueblos las semillas de la zanahoria morada. Durante estos años, la verdura apareció en una
variedad de tonalidades que iban desde el púrpura hasta el blanco, el amarillo pálido, el rojo, el verde/amarillo y el
negro (¡pero nunca el naranja!, eso surgió en el siglo XV).
Había una serie de legumbres, como el caupí (Vigna unguiculata), las habas (Vicia faba), los garbanzos (Cicer
arietinum) y las lentejas (Lens culinaris). Las cucurbitáceas incluían pepinos (Cucurbita sativa), melones (Cucumis
melo), calabazas (Lagenaria spp.) y más tarde sandías (Citrullus lanatus). La palmera datilera y doum (Hyphaene
thebaica), también conocida como palmera de pan de jengibre, así como el higo sicómoro (Ficus sycomorus) se
consideran frutas egipcias predinásticas, aunque el sicomoro no es autóctono. La higuera sicomora o la higuera
morera (porque las hojas se asemejan a las de la morera), sicomoro, o sicómoro, es una especie de higuera que
se cultiva desde la antigüedad. Los antiguos egipcios se apoderaron de un higo sicómoro, cuyo polinizador estaba
ausente. Regularmente, esta especie no debería haber producido un solo higo maduro. Pero los agricultores
descubrieron que podían engañar al árbol para que madurara sus higos cortándolos con una cuchilla. En poco
tiempo, los higos fueron un pilar de la agricultura egipcia. Los granjeros incluso entrenaron monos para trepar a
los árboles y cosecharlos. Hacia el norte y el este, el primo más dulce del higo egipcio, F. carica, se convirtió en
un alimento importante para varias otras civilizaciones antiguas. El rey sumerio URUKAGINA escribió sobre ellos
hace casi 5000 años. El rey NABUCODONOSOR II las hizo plantar en los jardines colgantes de Babilonia. El rey
SALOMÓN de Israel los alabó en un cántico. Los antiguos griegos y romanos decían que los higos eran enviados
del cielo.
El azufaifo y la uva se conocían desde el Reino Antiguo; la algarroba y la granada se introducen en el Reino
Medio el olivo y la manzana aparecen en el Reino nuevo; y el melocotón y la pera datan del período grecorromano.
En las tumbas se han encontrado alrededor de 2000 especies de plantas con flores y aromáticas. En las
paredes del Templo PHILAE se encuentra un exquisito bajorrelieve que muestra una representación visual de la
fragancia de los aceites esenciales que se extraen de una hierba. Se introdujeron continuamente plantas de
hierbas y especias, importantes para usos culinarios, cosméticos, médicos y religiosos. Los faraones eran
horticulturalmente sofisticados y coleccionistas. De campañas extranjeras, trajeron árboles y plantas exóticas para
cultivar en los jardines de sus palacios o templos.
Se encontraron granos de pimienta negra rellenos en las fosas nasales de RAMSÉS II, colocados allí como
parte de los rituales de momificación poco después de su muerte en 1213 a. Poco más se sabe sobre el uso
de la pimienta en el antiguo Egipto y cómo llegaba al Nilo desde la India. La reina HATSHEPSUT (que gobernó
entre 1479 y 1458 a. C.) organizó una expedición de plantas que entregó árboles de mirra vivos desde Punt
(noreste de África) para los jardines en terrazas de su templo en Deir elBahri casi en 1500 a. C., y mantuvo
registros sobre las plantas descubiertas ( PECHO 1951). Podría ser la primera expedición para recolectar
diversidad genética vegetal y mantenerla como material de un banco de germoplasma (Figura 2.7). Las
hierbas, especias, aromáticas y plantas medicinales incluyen “ami” o comino etíope (Carum copticum), anís
(Pimpinella asisum), alcaparra (Capparis spinosa), cilantro (Coriandrum sativum), comino (Cuminum cyminum),
eneldo (Anethum graveolens) , hinojo (Foeniculum vulgare), fenogreco (Trigonella foenum graecum), mejorana
(Origanum majorana), menta (Mentha spicata, M. sativa), mostaza (Sinapis alba), romero (Rosmarinus
officinalis), cártamo (Carthamus tinctorius) y tomillo (Timo acinos). En el templo mortuorio de Hatshepsut, Deir
elBahri, Egipto, hay inscripciones que explican las características botánicas de los árboles de mirra (Figura
2.8).
FIGURA 2.7 Cargando barcos egipcios. Relieve que muestra la expedición de plantas de la reina HATSHEPSUT (gobernó
entre 1479 y 1458 a. C.) a Punt (África nororiental) en el templo mortuorio de Hatshepsut, Deir elBahri, Egipto. (Modificado
de NAVILLE, E., El templo de Deir el Bahari: Fin de la mitad norte y la mitad sur de la plataforma intermedia. Egypt
Exploration Fund, Londres, 1898.)
FIGURA 2.8 Árboles sicómoros transportados en cestas desde la orilla hasta el barco en Punt para plantarlos en Egipto;
Dibujo del relieve en el templo mortuorio de Hatshepsut, Deir elBahri, Egipto, después de la expedición a Punt por
Hatschepsut. (Modificado de Edwards, A., Pharaohs, Fellahs and Explorers, Cambrige Library Collection, Harper &
Brothers, Nueva York, 1891. Con autorización.)
Su sobrino THOTHMES III (1450 a. C.) mandó tallar sobre ellas las curiosas plantas traídas de Siria.
las paredes del Templo de Amón en Karnak en las que se puede reconocer el iris (Tabla 2.1).
Los cultivos industriales y de fibras fueron importantes en el antiguo Egipto. El aceite de ricino (Ricinus communis) se usaba
para la iluminación y también como planta medicinal, el lino (Linum usitatissimum) para el lino y el aceite, la henna (Lawsonia
inermis) para teñir, el papiro (Cyperus papyrus) para el papel, el loto acuático (Nymphaea lotus y N. caerulea) para semillas y
decoración, y acacias (Acacia spp.) para gomas y aceites.
Los antiguos egipcios amaban las flores, como lo demuestran los murales que representan a damas de la corte con flores
de loto egipcias, plantas cultivadas en contenedores y guirnaldas funerarias. RAMSÉS III (1198–1166 a. C.) fundó terrenos de
recreo con
…amplios lugares para caminar con toda clase de dulces árboles frutales, cargados de frutos, un camino sagrado, hermoso
con flores de todas las tierras.
Los pequeños arbustos se cultivaban en grandes macetas de barro, precursores de la actual industria de las plantas en macetas.
Los tintes vegetales eran una parte importante de las artes cosméticas. Los ingredientes aromáticos de las flores se incorporaron
a aceites y grasas para su uso en perfumes, ungüentos y ungüentos (Cuadro 2.1).
Las herramientas básicas de la agricultura, el hacha, la azada, el arado, son invenciones egipcias independientes.
El prototipo de azada puede verse como una modificación de una rama bifurcada, mientras que la forma más desarrollada tiene
una hoja de madera con mango. El arado fue al principio una modificación de la azada, originalmente arrastrada por el suelo,
quizás primero por un hombre con una cuerda, pero tirada por una yunta de bueyes en el Reino Antiguo. Más tarde, se agregaron
rejas de arado de metal. En el Reino Nuevo, los mangos estaban amarrados por travesaños en forma de escalera y el eje estaba
atado a un yugo doble sobre los cuernos de los bueyes. La siembra siguió al arado. A menudo, los sembradores esparcían la
semilla frente al arado, de modo que los bueyes la pisaban mientras la semilla fina como el lino se sacudía directamente en los
surcos. Si la semilla se sembraba después de una inundación, se obligaba a las ovejas, las cabras o los cerdos a pisar la
semilla. HERODOTUS describió la tecnología de siembra de la siguiente manera:
…porque no tienen el trabajo de romper el surco con el arado, ni de cavar, ni de cualquier otro trabajo en el que todos los
demás hombres deban trabajar para obtener una cosecha de maíz; pero cuando el río ha venido por su propia cuenta y ha
regado sus campos, y habiéndolos regado se ha calmado, entonces cada uno siembra su tierra y convierte en ella sus
cerdos; y cuando la semilla ha sido hollada por los cerdos, espera el tiempo de la cosecha: entonces
… lo recoge (DURANT 1954).
Los agrimensores midieron los campos con fines de recaudación de impuestos. Se utilizaron grandes piedras para establecer
los límites de la propiedad. Las enseñanzas morales incluían la máxima:
No quites la marca en los límites de la siembra, ni cambies la posición de la cuerda de medir.
El manejo de la cosecha y poscosecha del grano eran temas favoritos en el arte egipcio. Las primeras hoces, que se usaban
para cortar el trigo, tenían dientes de pedernal colocados en un mango de madera o hueso, seguidos de hoces curvas con un
mango corto. Las hoces de metal eran comunes en el Reino Nuevo. El trigo se ataba en gavillas y se cargaba en burros para
almacenarlo o luego se transportaba en cestas de red. La fruta fue recolectada y empaquetada en cestas poco profundas,
ingeniosamente dispuestas. La evidencia del almacenamiento de granos data del Neolítico en canastas enterradas o vasijas de
barro. Más tarde, el almacenamiento de granos y otras provisiones pasó a ser una función estatal y se construyeron silos y
graneros comunales. En el templo de Abu Simbel construido por el rey RAMSÉS II (Dinastía XVIII), están grabadas las siguientes
palabras:
Yo (el Dios PTAH) te doy (RAMSÉS II.) cosechas constantes, para alimentar las dos tierras en todo tiempo; sus gavillas son
como la arena de la playa, sus graneros se acercan al cielo y sus montones de grano son como montañas (DARBY et al.
1976).
El mundo romano consideraba a Egipto el “granero del mundo”. Las uvas eran muy apreciadas en el antiguo
Egipto. Hay abundantes representaciones de uvas, cultivo de la uva y elaboración del vino (Tabla 2.1). C.
PLINIUS (23–79 dC) informa que las vides se cultivaban directamente en la superficie del campo, pero hay
muchas representaciones de enrejados y pérgolas. El cenador redondo fue una característica común entre el
Nuevo Reino y el período grecorromano. Autores griegos confirmaron que en Egipto se desarrollaron varios
cultivares de Vitis vinifera , por ejemplo, la variedad “Gutedel” (en alemán; “Chasselas” en francés) todavía
está bien distribuida en Europa. Este último se caracteriza por hojas con vetas rojas y cinco hojas que se
encuentran en relieves y paredes de 4000 años de antigüedad en Luxor. Fue traído por los fenicios desde la
región del Líbano hasta el valle del Ródano en Francia y más tarde más al norte.
Los inicios de la biotecnología se remontan directamente a la fabricación de pan y vino. La cosecha, la
trilla, la molienda del grano en harina y el subsiguiente tamizado están abundantemente ilustrados. El ama de
casa manejaba la molienda del grano con un molino manual llamado molinillo de silla, pero finalmente los
molineros realizaban la molienda a gran escala. La fermentación mediante el uso de levadura, una masa de
levadura, fue un desarrollo que cambió la elaboración del pan. ¡Para el año 1200 aC, se mencionaron más
de 30 formas diferentes de pan y pasteles!
La fermentación alcohólica se realizaba en vasijas con pan o harina para hacer cerveza, o con jugos de
frutas azucarados, sobre todo de uva pero también de dátiles y granadas, para hacer vino, o con miel para
hacer hidromiel. El vino se especifica ya en la primera dinastía y se asociaba con HORUS, el dios con cabeza
de halcón, hijo de ISIS, la Gran Madre, leal hermana y esposa de OSIRIS, dios del Nilo benéfico.
Aproximadamente entre 1200 y 1500 a. C., se ilustra el proceso completo de elaboración del vino, que
comienza con la cosecha de uvas de los pérgolas, la pisada de los trabajadores que mantienen el equilibrio
sosteniendo cuerdas colgantes unidas a un marco y el exprimido del sedimento recogido en bolsas de tela,
con fermenta ción realizada en ánforas. Después de la fermentación, los recipientes de vino se sellaban con
tapones de paja y arcilla diseñados para evitar que reventaran por la acumulación de gas y se imprimían
sellos oficiales que contenían el año del gobierno del rey, el distrito, la ciudad y el nombre del vino. En la
época grecorromana, había literalmente cientos de tipos de vino a partir de uvas, lo que indica una intensa
selección genética.
2.2 CULTIVO DE PLANTAS EN ASIA DESDE EL NEOLÍTICO
Asia es uno de los continentes en los que primero se desarrolló la civilización y donde los humanos
aprendieron a vivir cultivando plantas. De hecho, más de la mitad de los cultivos alimentarios comestibles del
mundo se originaron en Asia. El descubrimiento prehistórico de que ciertas plantas son comestibles o tienen
poderes curativos y otras no son comestibles o causan daño es el origen de las profesiones curativas y sus
practicantes y las ciencias de las plantas: botánica, agricultura y horticultura. A pesar del hecho de que la
tecnología agrícola asiática tuvo y continúa teniendo un enorme impacto en el mundo, su historia agrícola ha
parecido misteriosa a Occidente e ignorada. Por ejemplo, las tribus sogdianas de Asia Central, predecesoras
de los tadzhiks, cultivaron hace ya 3000 años albaricoqueros cuyos frutos mostraban un contenido de azúcar del 70 %.
Los frutos se secaron en el árbol sin caer.
El enorme continente a menudo se agrupa con Europa y el Medio Oriente como Eurasia, pero no existe
una demarcación precisa de esta gran masa de tierra. Sin embargo, el este de Asia, que Occidente conoce
como Oriente, está ecológicamente separado de la parte occidental del continente por fronteras formidables:
desiertos y enormes cadenas montañosas. Aunque el contacto entre el este y el oeste es muy antiguo, fue
en gran medida indirecto a través del comercio marítimo a través de India y Arabia y por tierra a través de la
Ruta de la Seda (Tabla 2.1). Pruebas recientes confirman incluso un comercio anterior a la Ruta de la Seda:
antes del 3000 aC, las sociedades de Asia occidental cultivaban trigo y las sociedades de China cultivaban
mijo; estos son los primeros nodos de la agricultura mundial. Al buscar cereales tempranos en las vastas
tierras de Asia, se consideró un gran avance en Begash, en el sureste de Kazajstán. Aquí, la recuperación y
la datación de alta precisión han revelado la presencia tanto de trigo como de mijo a finales del tercer milenio antes de Cristo
Además, el contexto, un entierro de cremación, plantea la sugerencia de que estos granos podrían señalar un
ritual en lugar de un producto de subsistencia (FRACHETTI et al. 2010).
Los cultivos agronómicos y hortícolas tradicionales del mundo deben considerarse como una introducción
de Asia. En contraste, como resultado de la glaciación durante la Edad de Hielo, las áreas del norte del
mundo, como Siberia, el norte de Europa, Canadá y los Estados Unidos continentales, contienen pocas
especies nativas y han contribuido con relativamente pocos cultivos mundiales, pastos, girasoles. ,3 y
algunas frutas pequeñas, como fresas, moras azules, arándanos rojos y arándanos rojos, son ejemplos.
Muchas de las bayas que se cultivan comercialmente en la actualidad se hibridaron recientemente a partir
de plantas y arbustos de bayas silvestres que crecieron como plantas nativas en muchos continentes desde
tiempos históricos antiguos, como las plantas de fresas, arándanos y frambuesas, lo que condujo al
desarrollo de bayas híbridas cultivadas hoy en día, como la planta de boysenberry, la planta de loganberry
y las plantas de youngberry que son cruces entre la mora, Rubus sp., y la frambuesa roja, Rubus idaeus, las
últimas plantas de bayas híbridas solo existen desde hace poco tiempo. La mayoría de los arbustos híbridos
de arándanos modernos solo han estado disponibles como lanzamientos del USDA (EE. plantas de fresa.
Es bien sabido que la planta de frambuesa se usaba como alimento en las culturas antiguas, y las partes de
los arbustos de frambuesa se usaban para hacer un té medicinal.
Como consecuencia, los recursos de germoplasma asiático deben ser particularmente considerados
para el mejoramiento de cultivos en el futuro. SAUER (1952) ha especulado durante mucho tiempo que el
origen de la domesticación de plantas se produjo en el sureste de Asia, pero la evidencia arqueológica de la
agricultura aparece más tarde que la del Medio Oriente. La razón principal de esto es que las civilizaciones
más antiguas sobre las que tenemos mucha información surgieron en el Creciente Fértil. C. GORMAN
(REED 1977), basado en la evidencia de los restos de cultivos en Spirit Cave en Tailandia, ha impulsado la
evidencia de los comienzos agrícolas desde hace 10,000 a 14,000 años. Ahora hay casi consenso en que
la domesticación de plantas y animales surgió en China hace al menos 7000–9000 años. Por supuesto,
aun con un origen independiente, la difusión de información y germoplasma influyó fuertemente en el
desarrollo agrícola.
La evidencia más temprana de agricultura se encuentra en el norte de China entre el 5000 y el 7000 aC,
aunque una excavación en Corea del Sur en 2001 data de 59 granos de arroz cultivados hace más de 14
000 años. Los P'EILOKANG y culturas afines ocuparon las tierras de loess y domesticaron el mijo cola de
zorra (Setaria italica) y el mijo pánico (Panicum miliaceum). Grandes poblados neolíticos (cultura YANGSHAO)
3 En Europa, la planta de girasol se usó inicialmente como ornamental, pero la literatura menciona que el girasol se cultivaba para la
producción de aceite en 1769. La mayor parte del crédito se atribuye a Pedro el Grande (1672–1725), zar de Rusia. Hacia 1830, la
fabricación de aceite de girasol se hacía a escala comercial. La Iglesia Ortodoxa Rusa aumentó su popularidad al prohibir que la
mayoría de los alimentos con aceite se consumieran durante la Cuaresma; Debido a que el girasol no estaba en la lista de productos
prohibidos, ganó popularidad de inmediato como alimento. A principios del siglo XIX, los agricultores rusos cultivaban más de 800 000 ha de girasol.
Durante ese tiempo, se habían identificado dos tipos específicos: tipo aceite para la producción de aceite y una gran variedad para el
consumo humano directo. Se implementaron programas de investigación del gobierno ruso. ► VS PUSTOVOIT desarrolló un exitoso
programa de reproducción en Krasnodar (Rusia): el contenido de aceite y el rendimiento aumentaron significativamente. Hoy en día, el
premio científico más prestigioso del mundo para la investigación sobre el girasol se conoce como el Premio Pustovoit. A fines del siglo
XIX, las semillas de girasol rusas llegaron a los Estados Unidos. En 1880, las empresas de semillas anunciaban la semilla de girasol
"Mammoth Russian" en los catálogos. En 1970, este nombre de semilla en particular todavía se ofrecía en los EE. UU., casi 100 años después.
Una fuente probable de este movimiento de semillas a América del Norte pueden haber sido los inmigrantes rusos. El primer uso comercial
del cultivo de girasol en los EE. UU. fue como alimento para ensilaje de aves de corral. En 1926, la Asociación de Cultivadores de Girasol
de Missouri participó en lo que probablemente fue el primer procesamiento de semillas de girasol en aceite. Canadá inició el primer
programa oficial de cultivo de girasoles del gobierno en 1930. El material básico de cultivo de plantas que se utilizó provino de inmigrantes
menonitas de Rusia. La superficie se extendió debido a la creciente demanda de petróleo. En 1946, los agricultores canadienses
construyeron una pequeña planta trituradora. La superficie se extendió a Minnesota y Dakota del Norte. En 1964, el Gobierno de Canadá
autorizó el cultivo ruso "Peredovik". Esta variedad produjo altos rendimientos y alto contenido de aceite. La superficie cultivada en los EE.
UU. aumentó a fines de la década de 1970 a más de 2 millones de hectáreas debido a la alta demanda europea de aceite de girasol. Esta
demanda europea había sido estimulada por las exportaciones rusas de aceite de girasol en las décadas anteriores, tiempo durante el cual
la preocupación por el colesterol había reducido la demanda de grasas animales. Sin embargo, los rusos (y, más tarde, los búlgaros) ya no
pudieron satisfacer la creciente demanda de girasol, y las empresas europeas buscaron en otra parte. Los europeos importaron semillas
de girasol que luego se trituraron en molinos europeos. Europa occidental sigue siendo un gran consumidor de aceite de girasol en la
actualidad, pero depende de su propia producción y cultivo.
han sido descubiertas, arrojando cerámica, azadas, hachas pulidas y pesos para palos de cavar. Las culturas neolíticas
florecieron desde la Península de Corea, Manchuria hasta Vietnam, y comenzaron grandes asentamientos.
Los artefactos incluyen hermosas cerámicas pintadas que incluyen frascos de almacenamiento con semillas. Los cultivos
incluyen bambú para brotes, caqui, semillas de pasto, nueces, piñones, castañas y moreras.
Hacia el 4000 a. C., había grandes pueblos agrícolas. La evidencia del cultivo de arroz apareció en el valle inferior
del Yangtze. La civilización china se basaría en el arroz y el mijo. Las semillas de Brassica se encontraron en macetas y
el cáñamo (Cannabis sativa) se cultivó como semilla comestible y como planta de fibra para la ropa.
Las propiedades anestésicas eran conocidas. El cultivo de moreras y gusanos de seda había comenzado junto con la
primera domesticación conocida de insectos, anterior al cultivo de abejas por miles de años.
La agricultura se extendió a Manchuria hacia el 3500 a. Predominaron los mijos. El arroz se cultivaba desde Taiwán
hasta la India central antes del 2500 a. Se cultivaba melón, ajonjolí y haba. El trigo y la cebada se introdujeron desde
Afganistán.
El fundador de la agricultura y la botánica medicinal chinas es el mítico emperador SHENNUNG (2737–2697 a. C.).
En el primer milenio, fue conocido como el “Divino Cultivador” de los cinco granos (arroz, soya, trigo y dos mijos), inventor
del arado, pruebas de suelo para cultivos adecuados y creador de ceremonias asociadas con la siembra. legumbres y
cereales.
CONFUCIO vivió del 551 al 470 a.C., considerado como el autor del “Libro de los Cantares”. Incluye 300 canciones
tradicionales de la dinastía ZHOU (1066–221 a. C.), con cientos de referencias a la comida y brinda una imagen agrícola
de la época. Se hace mención de la limpieza de artemisia, cardos y malas hierbas. Los cultivos de fibra eran seda,
cáñamo y kudzu. El alimento básico era el mijo. El “Libro de los Cantares” menciona 44 plantas alimenticias (en
comparación con la Biblia, que nombra 29). Éstas incluyen
Cereales: Mijo (Panicum y Setaria), cebada, arroz.

Hortalizas: Kudzu (Pueraria lobata), cáñamo (Cannabis sativa), col china ( especies de Brassica ), cebollino chino
(Allium tuberosum), azucena (Hemerocallis flava), calabaza de botella (Lagenaria), melón (Cucumis melo),
soja (Glycine max ), loto ( especie Nelumbo ), yarro (Achillea siberica), artemisa (Artemisia), agripalma
( especies Leonurus), malva (Malva verticillata), huanlan (Metaplexis stauntoni), plátano (Plantago major),
poke (Phytolacca acinosa), huo ( especies de Rhynchosia), cizaña (Xanthium strumarium), bandera dulce
(Acorus gramineus), llantén de agua (Alisma plantageo), helecho de agua (Marsilea quandrifolia), olmo
(Ulmus) y bambú (Bambusa ssp.).
Frutas y frutos secos: Melocotón (Prunus persica), pera (Especies Pyrus ), ciruela (P. salicina), albaricoque
japonés (P. mume), azufaifo chino (Ziziphus jujuba y Z. spinosa), árbol de pasas (Hovenia dulcis), árbol chino
castaño (Castanea mollissima), morera blanca (Morus alba), roble (Quercus spp.), pino (Pinus ssp.), pimiento
moreno (Zanthoxylum piperitum) y membrillo japonés (Chaenomeles japonica).
Del siglo tercero al segundo antes de Cristo, hubo un aumento en la complejidad de la cultura. Se inventó una máquina
para ganar grano ahora. Se utilizó una máquina para controlar la separación de paja y grano, donde el movimiento del
aire era generado por un ventilador. Varios tipos de carretillas, desconocidos en Occidente hasta el siglo XI dC, aparecen
en China en el siglo I aC. En ese momento, la semilla se sembraba a mano a lo largo de las crestas con un azadón
extensivo para destruir las malas hierbas y crear una capa de suelo para conservar la humedad. Una sembradora
multitubo data de este período.
2.2.1 la porcelana antigua
Desde hace 7700 años, los chinos cultivan arroz, como muestran los fósiles. Ya durante la edad de piedra temprana, los
bosques y matorrales fueron quemados para ganar tierra para el cultivo. Los campos fueron incluso regados. No solo se
descubrió el arroz salvaje, sino también el arroz avanzado. El arroz fue traído a Europa por los nómadas de Asia Central.
Los nómadas esteparios también aseguraron el intercambio de cereales entre China
y Europa (Sección 2.4). El hecho de que los chinos tuvieran trigo en el año 1500 a. C. y que las naranjas (Citrus sinensis)
y los melocotones (Prunus persica) hubieran llegado a Europa desde China en la época romana atestigua el poder de la
animada ruta comercial.
En el primer siglo, el “Manual de agricultura” de FAN SHENGCHIH describe cultivos múltiples, es decir, trigo o cebada
de invierno seguidos de mijo. Pretratamiento de semillas, por ejemplo, remojadas en fertilizante hecho de huesos cocidos,
estiércol o desechos de gusanos de seda, a los que se les agrega acónito u otros venenos de plantas. Se practicó riego
de arroz, captura de agua para campos de tierra seca en el norte. Se puede encontrar cultivo en macetas y riego de
macetas. Se describieron y/o pueden reconstruirse el cultivo de camellones, la programación de fertilización, riego y
siembra, el reciclaje de materia orgánica y la adaptación del suelo a los cultivos. Alrededor del 1100 a. C., durante la
dinastía SHANG (1600–1046 a. C.), los emperadores TSUNG ordenaron la cría de variedades tempranas de arroz
basadas en las accesiones de Birmania (100 en lugar de 180 días para el período de vegetación).
Los cultivos y alimentos mencionados de la dinastía HAN (206 a. C.220 d. C.) incluyen trigo, cebada, mijo glutinoso y
enriquecido, soja, arroz, cáñamo y vigna, así como calabazas, taro, moreras, artemisia, melones, cebolletas, perilla,
sésamo, olmo (se comen las hojas y las semillas), hojas de mostaza (col china), malva (especies de Malva), puerros,
cebollas, pimientos de agua (un verde acuático similar al berro) y hierbas no identificadas. Otros alimentos incluyen loto,
longan, litchi, canela, fagara o pimienta china (Zanthoxylum), capullos de magnolia, peonías, brotes de juncos, galanga,
azucenas, naranjas verdaderas, uvas, castañas, abrojo de agua (Trapa bicornis), brotes de bambú, caña de azúcar, miel,
hierbas silvestres variadas y jengibre silvestre. Los frijoles pequeños parecen ser frijoles adzuki o frijoles rojos (Vigna
angularis).
La agricultura campesina se basaba en pequeñas comunidades amuralladas con campos contiguos. Los arados
estaban hechos de madera, piedra y luego hierro, pero la herramienta básica era la azada. El suelo fue enmendado con
fertilizante natural.
Los cereales eran principalmente arroz y mijo, con algo de trigo y cebada. La bebida principal era el té, que se utilizó
por primera vez como medicina, pero que se convirtió en una bebida omnipresente durante la dinastía TANG (618–907 dC).
Las verduras se consumían ampliamente, incluida la soja y sus brotes, el ajo, la cebolla, muchas crucíferas y bayas y
frutas, como el melocotón y las peras asiáticas. Incluso hay un informe sobre el cultivo de "mikan". Produce frutos dulces,
sin semillas y fáciles de pelar, que se parecen mucho a las mandarinas pero pertenecen a una especie de cítrico diferente
(Citrus unshiu). Fue catalogado como un artículo de tributo para el consumo imperial en la dinastía TANG. El mejor registro
del cultivo de esta variedad en la antigua China es de Jijia Julu, escrito por HAN YAN, gobernador de la región, y publicado
en 1178.
El libro chino más antiguo que existe sobre agricultura es “Chimin yaoshu”, escrito por JIA SIXIA en el año 535 d.C. El
contenido del libro del siglo VI de JIA incluye secciones sobre preparación de la tierra, siembra, cultivo, manejo de huertos,
silvicultura y cría de animales. El libro también incluye contenido relacionado con la periferia que cubre el comercio y los
usos culinarios de los cultivos.
2.2.1.1 Tíbet
La historia humana en las tierras altas tibetanas ya tiene 20.000 años. Los datos de este período sugieren que la gente
cazaba aquí ocasionalmente, pero probablemente no de forma permanente. CHEN et al. (2015) de la Universidad China
de Lanzhou ahora están investigando los artefactos, huesos de animales y remedios vegetales de 53 sitios en el noreste
de la meseta tibetana.
Según sus valoraciones, la historia humana en la región se divide en tres fases.
Durante el período temprano, los cazadores y recolectores ocasionalmente cazaban en las tierras altas, alcanzando
altitudes de alrededor de 4300 m sobre el nivel del mar. Durante la segunda fase, hace entre 5200 y 3600 años, los
cultivadores de mijo se establecieron en la zona del curso medio del río Amarillo y se extendieron cada vez más río arriba.
También llegaron a áreas en el noreste de la meseta tibetana. Pero no alcanzaron una altitud de 2500 m. La razón: el mijo
es una especie de planta comparativamente susceptible a las heladas; por lo tanto, el cultivo en las regiones montañosas
llegó a los límites de altura. Sin embargo, la selección de mijos más robustos condujo a este ajuste.
Pero ya se había producido un cambio importante hacia el final de la segunda fase. Según las fechas: hace unos
4000 años, la cebada y el trigo entraron en la agricultura en los tramos superiores del río Amarillo. Estos dos cultivos
procedían originalmente del Creciente Fértil. Además del cultivo de mijo, ahora también enriquecían la producción de
alimentos en las partes bajas del noreste de la meseta tibetana. En especial, la cebada debería convertirse en el factor
clave de la fase 3 en la historia del asentamiento. Las razas autóctonas recientes son el resultado de unos 4000 años
de selección. Abrieron áreas hasta 4700 m sobre el nivel del mar. Esto condujo al desarrollo de la cultura tibetana. Incluso
la famosa capital del Tíbet, Lhasa, está situada a 3650 m sobre el nivel del mar. Y aún así, la cocina tibetana se
caracteriza por un alimento básico: la cebada de maíz estribo.
2.2.2 China medieval a temprana moderna
El desarrollo agrícola en China después del período HAN estuvo influenciado por la afluencia de nuevos cultivos de Asia
Central y la India, como el té. Durante la dinastía TANG (618–907 dC), la “Edad de Oro”, cultivos como la espinaca, la
remolacha azucarera, la lechuga, la almendra y el higo ingresaron a China desde Asia Central y el Medio Oriente,
mientras que el azúcar de palma (azúcar), el dátil, el ñame (Dioscorea ssp.), del sur habían entrado nuevos tipos de
arroz, malanga, mirobálano, ciruela, cítricos, casia, plátano, Canarium y litchi. La destilación, un invento chino, apareció
y fue difundida en Europa por las culturas árabes. En la dinastía SONG (960–1269 dC), la producción de alimentos se
volvió racional y científica. Se introdujeron nuevos cultivares, incluido el arroz de temporada corta (“Champa”) y las
lentejas verdes (frijol mungo) de la India.
Las sandías y el sorgo se convirtieron en pilares del paisaje seco del norte de China. El algodón y la caña de azúcar de
Asia Central se cultivaron y utilizaron ampliamente. “Champa” era el estado vecino de Indochina (actualmente Vietnam)
de donde se derivó el arroz de maduración temprana y obtuvo su nombre.
Ese arroz avanzado "Champa" mejoró significativamente los rendimientos en el centro de China. Fue una temprana
“revolución verde” patrocinada por el gobierno que alimentó a mucha gente, especialmente en las zonas fronterizas
vulnerables.
Al final de la dinastía MING (13681644 dC), los cultivos del Nuevo Mundo se hicieron muy conocidos en toda China.
El maíz, la batata, la papa, el tomate y el maní afectaron profundamente la agricultura china.
Esta comida se convirtió en un hábito de los chinos al final de la dinastía MING. El arroz constituía aproximadamente el
70% de los cereales cultivados, el trigo y el mijo el resto.
Para el período QING (16441912 dC), la agricultura intensiva producía excedentes de alimentos. Los cultivos de
raíces como la batata y la papa se hicieron cada vez más abundantes. Se incrementó el cultivo de maíz y tomate.
Las especies autóctonas chinas, en particular las ornamentales, como la rosa de té, pero también especies comestibles
como la grosella espinosa china, el kiwi y las ciruelas asiáticas, entraron en Occidente.
En particular, la horticultura se arraigó en la cultura de China y Japón a través del establecimiento de retiros rurales
y jardines urbanos. El cultivo de flores se consideraba una de las siete artes y asumía una importancia mística. La flor de
durazno se convirtió en el emblema de la primavera, el loto del verano, el crisantemo del otoño y el narciso del invierno.
Las flores de ciruelo simbolizaban la belleza y el bambú representaba una larga vida. El loto y la peonía eran
especialmente apreciados. Para el siglo XI dC, había 39 cultivares de peonía arbórea y 35 cultivares de crisantemo.
2.2.2.1 Japón Uno

de los eternos problemas de Japón es que hay muy poca tierra cultivable. Como consecuencia, el alto rendimiento ha
sido reconocido como importante durante quizás más tiempo que en cualquier otro lugar fuera de Europa. Había que
intensificar la producción. Durante el período 1603–1867, bajo el gobierno del shogunato TOKUGAWA, Japón experimentó
algunas de las características de la revolución agrícola europea, con la publicación generalizada de libros sobre
agricultura. Con la restauración MEIJI en 1868, los agricultores se liberaron del feudalismo restrictivo.
Hay una persona importante de la perfección de Nara, NAOZO NAKAMURA (1819–1882), que cultivó varias variedades
de arroz. Recolectó variedades locales de todo Japón, evaluó cada población y luego distribuyó las mejores. Los
campesinos también participaron activamente en la selección, en particular en los cultivos de maduración temprana.
genotipos, que permitieron la doble cosecha o la cosecha antes de la temporada de tifones. También se establecieron
estaciones experimentales durante la era MEIJI (Tabla 3.1).
2.2.3 india
El origen del subcontinente se basa en una antigua colisión de una masa de tierra con Asia para producir el Himalaya,
una frontera natural entre China e India, incluso para la distribución de especies vegetales. El clima varía desde los
húmedos monzones hasta los desiertos, desde las nieves del Himalaya hasta las cálidas selvas del sur. India nunca
fue una sola nación. Algunos de los invasores originales fueron llamados arios o labradores, que derivan de los
pueblos de las costas del Mar Caspio, cuya rama occidental pobló Europa. Se puede rastrear por comparaciones
etimológicas.
El valle del Indo se considera una de las áreas en las que se descubrió la agricultura. Los comienzos aparecen en
el sexto milenio antes de Cristo. Los restos de ciudades antiguas que rivalizan con las de Sumer, Babilonia y Egipto
se encuentran en los dos sitios, Mohaenjodao y Harappa, que datan de alrededor del 3000 aC (Tabla 2.1). Incluyen
cerámica, monedas, sellos que llevan inscripciones indescifrables, armas y un enorme granero sobre una base de
ladrillos con un sistema de secado al aire. Los pueblos originales del sur de la India eran agricultores que cultivaban
la tierra, cultivaban cebada, trigo (el arroz fue una introducción posterior), guisantes y algodón y, ocasionalmente,
sésamo y mostaza, así como neem.4
A partir de estos inicios, el cultivo en la India se extendió al arroz, las legumbres, el mijo, las hortalizas y las frutas.
Las represas para riego se construyeron a principios del siglo I d.C. Se desarrolló una cocina india rica en especias,
como el curry, el jengibre, el clavo y la canela. Uno de los primeros cultivos fue el algodón, conocido por los antiguos
como la lana de los árboles. La evidencia del uso de hierbas en la India es anterior al primer milenio antes de Cristo,
con listas de plantas con valor terapéutico que datan del año 500 antes de Cristo.
El comercio entre Asia y el Cercano Oriente es muy antiguo. La evidencia de hilos de seda en una momia egipcia
en el siglo X a. C. sugiere intercambios muy tempranos de bienes entre China y Egipto, probablemente de las rutas
terrestres que incluían Persia. Se sabe del antiguo comercio de especias entre el Lejano Oriente y Egipto por la
historia bíblica de José en "Génesis" y la repetida alusión a las especias, como la canela y la casia. Estas valiosas
especias, que se originaron en las Malucas o Islas de las Especias, llegaron al Cercano Oriente por tierra o por mar a
través de la India.
La Ruta de la Seda fue sin duda la ruta de los cultivos asiáticos, como los cítricos y el melocotón, hacia Occidente.
De hecho, el melocotón se domesticó por primera vez en la antigua China alrededor del año 4000 a. Tenía un sabor
terroso y ligeramente salado, como una lenteja (FAUSTO y TIMON 1995). Los duraznos solían ser frutas pequeñas,
parecidas a cerezas, con poca pulpa. Pero después de miles de años de reproducción selectiva, los melocotones
ahora son 64 veces más grandes, 27% más jugosos y 4% más dulces: el melocotón se llama así porque viajó a Persia
en el camino y se pensó erróneamente que se originó allí. Fue importado a Roma durante el siglo II a.
Se ha informado que los monjes del siglo VI dC trajeron hojas de morera y orugas para introducir la industria de
la seda en Occidente. La caña de azúcar llegó a Occidente a través de los árabes, un intercambio que iba a tener un
enorme efecto en la historia del Nuevo Mundo por el desarrollo del sistema de plantación basado en esclavos africanos.
El movimiento de cultivos no era unidireccional. Durante la Era de la Exploración en el siglo XVI d. C., Portugal
realizó excursiones coloniales del Oeste al Este, que estableció Centros comerciales en la India como resultado del
viaje de Vasco da GAMA (14291624 d. C.). Españoles y portugueses introdujeron los cultivos del Nuevo Mundo, que
se extendieron rápidamente, principalmente desde Manila. La batata introducida en la segunda mitad del siglo XVI fue
la introducción más importante
4 Neem (syn niem syn neem syn margosa syn nimtree syn Indian lilac) es el nombre indio (hindi) del árbol. Sus hojas y semillas son
conocidas por sus propiedades insecticidas y las semillas por retardar la nitrificación debido a la acción de los triterpenos presentes en
ellas, que tienen propiedades inhibidoras de la nitrificación. La primera indicación de que el neem se usaba como tratamiento médico fue
hace unos 4500 años. Fue el punto culminante de la cultura india Harappa, una de las grandes civilizaciones del mundo antiguo; en estos
textos antiguos, el neem se menciona en casi 100 entradas para el tratamiento de una amplia gama de enfermedades y síntomas, la
mayoría de los cuales siguen molestando a la humanidad. Neem es un árbol de hoja perenne tropical originario de la India y Birmania y
se cultiva en el sureste de Asia y el oeste de África; puede vivir hasta 200 años, Azadirachta indica syn Melia indica (Meliaceae).
y era bien conocido por 1594 dC como “camotl”, el nombre azteca, o por nombres chinos como “calle chinshu” (tubérculo dorado),
“paishu” (tubérculo blanco), “fanshu” (tubérculo bárbaro). tubérculo), o “kanshu” (tubérculo dulce). El maní se menciona por
primera vez en 1538 dC y el maíz en 1555 dC. Otros cultivos del Nuevo Mundo incluían el tabaco y varios cultivos, incluidos el
tomate, la guayaba, la papaya y el ñame. A lo largo de los siglos ha habido un intercambio continuo de material vegetal,
germoplasma y conocimientos agrícolas.
2.3 PLANTAS DE CULTIVO EN AMÉRICA ANTIGUA
Se encontraron tres grandes civilizaciones, conocidas hoy como azteca, maya e inca. Eran grandes culturas monumentales —
similares en muchos aspectos a la civilización egipcia del 2000 aC— con enormes templos en forma de pirámides, escritura
pictórica, un sistema de ciudades y gobierno, una agricultura desarrollada y un arte magnífico. La evidencia arqueológica indica
que el Nuevo y el Viejo Mundo están conectados, a través del Estrecho de Bering, y los primeros pueblos del Nuevo Mundo
migraron hace más de 50,000 años. Estudios moleculares modernos de la variabilidad del ADN humano revelaron que la última
América del Sur fue colonizada. Los asentamientos esporádicos de los pueblos de Oceanía antes de los españoles o los chinos y
los vikingos en América del Norte no influyeron en la agricultura.
Aztec se deriva de “Aztlan” (“tierra blanca”), probablemente al noroeste de México, donde por tradición se originó la tribu.
También se le conoce como “Tenocha”. Le dio el nombre a “Tenochtitlan”, una ciudad fundada por los aztecas en una isla en el
lago Texcoco en el Valle de México (ahora Ciudad de México).
Los aztecas llegaron tarde a México, alrededor de 1168 d.C. Eran los herederos de culturas anteriores. Las hierbas aztecas
describían plantas alucinógenas, como el peyote. La vida giraba en torno al cultivo del maíz (llamado “milpa”). La cultura milpa se
mantuvo sin cambios durante 3000 años. El maíz se sembró en marzo en hoyos de 10 a 12 cm de profundidad. No se utilizó
fertilizante, excepto heces humanas. Los incas tenían estiércol de aves (guano) y riego limitado. Estudios recientes datan el primer
maíz domesticado, procedente de una cueva de Oaxaca (México), hace unos 6300 años. Uno de los primeros experimentos de
“ingeniería genética” tuvo lugar hace unos 7500 años y resultó en el primer maíz en mazorca. Así, el período entre 8990 y 6980
a. C. puede tomarse como el inicio de la domesticación de las plantas (en la parte sur).
Los agricultores del Neolítico seleccionaron cepas específicas de la hierba silvestre, lo que eventualmente resultó en una planta
que produjo un grupo de semillas nutritivas fuertemente anudadas en una mazorca.
Sin embargo, las actividades agrícolas se remontan a más de 10.000 años. Se encontraron semillas de maní (7840 años),
yuca, calabaza (9240) y algodón (5490 años) a lo largo del valle de Ñanchoc, al norte de Perú, junto con sistemas de riego,
campos y depósitos.
El estudio encontró que los agricultores estaban modificando sin darse cuenta una región de control genético en la hierba, lo
que provocó que largas borlas de sus semillas se acortaran en mazorcas comestibles que podrían cosecharse más fácilmente.
El girasol era el otro cultivo común entre las tribus de indios americanos en toda América del Norte. La evidencia sugiere que
la planta fue cultivada por los indios en lo que hoy es Arizona y Nuevo México alrededor del año 3000 a. La domesticación
probablemente ocurrió de forma independiente en América del Norte como alimento mediante la selección de semillas grandes y
en México como planta ornamental. Algunos arqueólogos sugieren que el girasol pudo haber sido domesticado antes que el maíz.
El girasol se usó de muchas maneras en las diversas tribus indias. La semilla se molía o machacaba para hacer harina para
pasteles, puré o pan. Algunas tribus mezclaron la comida con otras verduras como frijoles, calabaza y maíz. La semilla también
se partía y se comía como tentempié. Hay referencias de exprimir el aceite de la semilla y usar el aceite para hacer pan. Los usos
no alimentarios incluyen tinte púrpura para textiles, pintura corporal y otras decoraciones. Partes de la planta se usaban como
medicamentos que iban desde la mordedura de serpiente hasta otros ungüentos corporales. El aceite de la semilla se usaba en
la piel y el cabello. El tallo seco se utilizó como material de construcción. La planta y las semillas fueron muy utilizadas en las
ceremonias. Esta planta exótica de América del Norte fue llevada a Europa por exploradores españoles alrededor del año 1500
d.C. La planta se generalizó por toda la Europa occidental actual, principalmente como ornamental, pero también se desarrollaron
algunos usos medicinales. El girasol se hizo muy popular como planta cultivada en el siglo XVIII.
En las zonas templadas, el frijol y la calabaza se metían en el mismo hoyo, el maíz servía de apoyo al frijol trepador.
El maíz y los frijoles se complementan para formar un alimento básico completo. El maíz solo causa deficiencias en el
aminoácido esencial lisina y los frijoles solos son deficientes en los aminoácidos que contienen azufre, como la cisteína
y la metionina. La mezcla de frijoles y tortillas hacen un alimento proteico completo. Los frijoles y el maíz también se
complementan agrícolamente, y el maíz brinda apoyo a los frijoles y los frijoles, una planta fijadora de N, que proporciona
nitrógeno adicional al suelo. Los aztecas tenían poca tecnología de riego y, por lo tanto, dependían de la lluvia. Otras
plantas, como camote (valles más cálidos), tomate, chile, amaranto (pigweed), piña, aguacate (ahuacatl), chiclezapote
o chocolate (cacao), se cultivaban en los jardines y pequeños campos.
El “sistema de chinampas” es anterior a los aztecas y se convirtió en la base de su agricultura. El maíz producía
varias cosechas al año. Antes de sembrar, la gente sacaba barro rico del fondo de los lagos, lo cargaba en una canoa y
así fertilizaba los campos “flotantes”. Los viveros de semillas estaban cerca del final de los canales. Hoy en día, las
chinampas5 obtienen siete cosechas por parcela al año. Dos son de maíz. Otros pueden ser frijoles, chile, tomate y
amaranto. Había elaborados jardines y ceremonias. El conquistador español H. CORTEZ (1485–1547) fue recibido por
los caciques que llevaban ramos de diversos tipos de cestas de flores de adorno floral.
Informes recientes muestran también un registro paleoecológico de alta resolución de 2150 años de una sabana
costera de la Guayana Francesa donde los pueblos precolombinos de la sabana practicaban la agricultura en campos
elevados. Los agricultores de campos elevados limitaron la quema para mejorar la producción agrícola (IRIARTE et al. 2012).
El maíz también fue la base de la civilización maya. A cada persona se le asignaban parcelas (la tierra era propiedad
comunal), las cuales se deshierbaban a mano. Los tallos se doblaron en la cosecha para disuadir a las aves. El grano
se conservó en contenedores de almacenamiento y graneros subterráneos. El agua se abastecía de embalses y pozos.
El rendimiento se dedujo de las estadísticas actuales para la agricultura de subsistencia, es decir, 12 acres/agricultor =
168 fanegas (= 14 fanegas/acre). Otros cultivos mayas fueron el frijol Tepary (Phaseolus acutifolius), la calabaza
(Cucurbita moschata, C. mixta), la calabaza, el chile, la batata, la yuca dulce, el chicham (parecido al nabo), la papaya,
el aguacate, el achiote (fuente del colorante alimentario) , calabazas para tazones, balche (alcaloide fuerte para
hidromiel), cáñamo para fibra, chicozapote (árbol de goma de mascar, también usado para adhesivos), copal, palo de
Brasil, palmas, cacao. Las mejores variedades de algodón en los últimos días de los EE. UU. y Rusia derivan de los
agricultores mexicanos y sus antepasados mayas. Muchos de los cultivos locales se pueden identificar en la cerámica.
Los alimentos básicos incluyen la patata y el maíz. Perú es el centro de origen de la papa.
Los tubérculos se conservaron hasta obtener un producto liofilizado (“chuñu”) mediante congelación continua combinada
con apretar los tubérculos al caminar sobre ellos.
La base de la sociedad inca en el Perú era el campesinosoldado (como en la antigua Roma). Primero, los frutos se
entregaban como ofrenda religiosa al santuario local (“huaca”). El trabajo estacional de las tierras de cultivo incas se
ilustra en una serie de dibujos mensuales realizados por un peruano de ascendencia indiaespañola en 1580.
5 Los campos rectangulares elevados se llaman “chinampas”. Los estudiosos de la agricultura en campos elevados generalmente están de
acuerdo en que el pueblo maya de las tierras bajas del sur de Yucatán en México y partes de Belice y Guatemala desarrollaron el sistema,
cuya adopción por otras sociedades basadas en la agricultura luego procedió hacia el norte. Para construir el sistema de chinampas, los
aztecas quitaron y apilaron vegetación acuática y estiércol para crear plataformas hortícolas flanqueadas por vías fluviales y canales de
drenaje ("zanjas") mediante el dragado de un metro vertical de escombros del canal cada 1 a 4 años. Alrededor de los perímetros de las
islas se plantan árboles como el sauce y el aliso, que a menudo crecen en simbiosis con un actinomiceto fijador de nitrógeno (Frankia spp.).
Los árboles dan sombra, aumentan la diversidad y anclan el suelo en el ambiente húmedo, reduciendo así la erosión. Para el siglo I dC,
la agricultura en campos elevados era el modus operandi de la producción de alimentos en Teotihuacan, cerca de la actual Ciudad de
México. Para el siglo XVI, las chinampas abastecían de granos, verduras y frutas a un cuarto de millón de aztecas en Teotihuacan.
El sistema de chinampas todavía se usaba en Teotihuacan a fines del siglo XIX. Los ejemplos funcionales del sistema persisten hoy
en día en Xochimilco en la Ciudad de México y en el suroeste del Estado de Tlaxcala, México. Sistemas similares florecieron en los
actuales Perú, Bolivia y Ecuador mucho antes de la llegada de Colón al Nuevo Mundo. El uso popular del sistema comenzó a decaer en
la época de la conquista española. Los factores que influyeron en esta disminución incluyen la salinización, las presiones demográficas
y el acceso desigual a tecnologías que afectan el uso de la mano de obra, como los arados. Estudios recientes están reviviendo el
interés en el sistema de chinampas como una forma de sostener la producción de alimentos en condiciones ecológicas específicas con
insumos importados mínimos.
Los incas llamaron al maíz “sara”. Los muchos tipos incluían maíz dulce (“choclo”) o maíz tostado (“kollo
sara”). Todavía se cultiva maíz en las tierras altas de Perú que muestra granos muy grandes (3 a 4 veces
más grandes que el maíz común). Pertenece al grupo de los maíces cuzqueños. Restos de cultivos de
excavaciones documentan que los agricultores incas ya cultivaban esta variedad hace más de 1500 años.
El cultivo del maíz se extendió por las Américas en los milenios posteriores a su domesticación de
Teosinte,6 un ancestro silvestre del valle tropical del río Balsas en México, hace unos 9000 años. En el
sitio de Waynuna (al norte de Arequipa en la vertiente occidental de los Andes), los granos de almidón de
maíz eran los restos vegetales más comunes en las piedras de moler. Los fitolitos derivados de las hojas
de maíz proporcionaron evidencia de que se cultivaba maíz en el sitio. La forma y el daño por molienda de
las partículas de maíz sugieren que dos razas de maíz, una utilizada como harina y otra variedad de
palomitas de maíz o maíz dentado, probablemente se cultivaron y procesaron en el sitio. La casa Waynuna
es más antigua que cualquiera de los otros sitios en Perú donde se ha encontrado maíz y retrasa la fecha
del cultivo y procesamiento del maíz en la región en casi 1000 años. Del Teosinte con espiga de menos de
20 mm de largo, de 5 a 10 granos duros, con sabor a papa, de un área limitada de América Central, y
dividida en ocho variedades, la domesticación llevó a una planta de maíz juez con una mazorca de unos
200 mm de longitud, alrededor de cientos de granos dulces, refrescantes y jugosos, diversificados en más
de 200 variedades, con semillas blancas, amarillas, rojas, moradas y azulnegras, y que ahora se cultivan
en más de 200 países alrededor del mundo.
La quinoa, un quenópodo, es una planta parecida a la espinaca cuya semilla seca se consume como
grano. Como amaranto, todavía se consume en América del Sur y ahora se está reconsiderando en los
EE. UU. y Europa y puede tener perspectivas industriales debido a sus propiedades únicas de almidón. En
las terrazas se cultivaban muchas otras frutas y verduras, como chile, tomate, frijol, calabaza, zapallo,
pepinillos silvestres, papaya, aguacate, chirimoya, guayaba, granadilla, maní, yuca, ananá, guanábana y
boniato.
Por ejemplo, se cultivó y usó en la cocina una amplia variedad de chiles. Recientemente, se identificó
un almidón de chiles en cerámica antigua y herramientas de piedra que es un diagnóstico de grupos de
especies de chiles. Los almidones se encontraron en varios sitios arqueológicos, incluso de hace unos
6500 años en Ecuador, es decir, estos microfósiles de almidón se han encontrado en siete sitios que datan
de 6000 años antes del contacto europeo y que van desde las Bahamas hasta el sur de Perú. Los
ensamblajes de granos de almidón demuestran que el maíz y los chiles ocurrieron juntos como un complejo
alimenticio de plantas neotropicales antiguo y generalizado que es anterior a la cerámica en algunas
regiones (PERRY et al. 2007).
Los hallazgos prehistóricos prueban que la yuca (Manihot esculenta) también se cultiva en América
tropical desde hace varios miles de años, como se puede ver en las vasijas de barro de las trincheras de
Paracas (en la costa árida de Perú), donde las raíces se representan estilizadas, o se encontraron los
restos de manihot. Hallazgos similares se hicieron en Nazca, en el sur de Perú. Una vasija en forma de
bola de la cultura Moche (siglos IV al VIII dC) muestra a dos guerreros armados corriendo por los campos
sembrados de maíz y yuca (Figura 2.9). Como resultado de la posibilidad muy simple de propagar muchas
especies a través de trozos de tallo, incluso los agricultores más simples lograron un rápido aumento. Los
cronistas españoles COBO y CIEZA describieron el cultivo de variedades amargas y dulces en el siglo XVI,
y MAGALLANES DE GANDAVO describió el uso del “exprimidor tipiti”7 para obtener harina sin la savia
venenosa. La yuca amarga contiene compuestos venenosos que pueden ser fatales.
6 Desde el momento de su descubrimiento hasta 1896, el teosinte fue conocido principalmente por unos pocos botánicos que habían
conservado algunos especímenes secos en los herbarios europeos y le dieron el nombre latino, Euchlaena mexicana. Teosinte se
colocó en el género Euchlaena en lugar de Zea con maíz porque la estructura de su mazorca es tan profundamente diferente de
la del maíz que los botánicos del siglo XIX no apreciaron la estrecha relación entre estas plantas. Cuando se descubrieron los
primeros híbridos de maíz × teocintle a fines del siglo XIX, no se reconocieron como híbridos, pero se consideraron una especie
nueva y distinta, es decir, Zea canina. Un agrónomo mexicano, J. Segura, realizó los primeros cruces experimentales de maíz ×
teo sinte, lo que demostró que Zea canina era un híbrido de maíz × teocintle y, por lo tanto, implicaba que el maíz y el teosinte
estaban mucho más relacionados de lo que se pensaba anteriormente.
7 Recipiente tubular y cónico de 1,5 a 2 m de largo hecho de fibras de palma trenzadas. Los indígenas habían desarrollado un proceso
para eliminar las toxinas a través de un proceso de remojo, hervido, exprimido y cocción de la yuca.
FIGURA 2.9 Vasija esférica de la cultura Moche (Perú del siglo VIII) con la representación de un tubérculo de yuca
(estructuras modeladas de la raíz en la parte superior de la vasija). (Cortesía del Museo Nacional de Antropología y
Arqueología, Lima, Perú, 2016. Con autorización.)
2.4 EL MUNDO GRIEGO Y ROMANO

Hace unos 5000 años, la separación regional de las principales plantas de cultivo era bastante clara: en
China, había mijo y arroz, mientras que el origen del trigo no estaba claro. En el hemisferio occidental, fue
al revés. Se suponía que el trigo era un cultivo nativo, mientras que el origen del mijo no estaba claro. Ahora
revelan hallazgos arqueológicos en Kazajstán los ayudantes cruciales en el intercambio de cultivos de
cereales: los nómadas esteparios de Asia Central (Spengler et al. 2014). Se cultivaron ya en el 2800 aC
tanto cereales, trigo y mijo. Muestra que los nómadas ya operaban en la agricultura de la Edad del Bronce,
aunque solo fuera por temporada. Por otro lado, trajeron en sus movimientos los tipos de cereales de las
regiones donde no se conocían, configurando así los cambios agrícolas en toda Asia.
La estepa euroasiática es tradicionalmente el reino de los jinetes nómadas. Los ganaderos itinerantes
dominaron gran parte de Asia Central durante miles de años y desarrollaron una gran cultura. Estuvieron
entre los primeros que establecieron carros de dos ruedas; su procesamiento de metales fue ingenioso en
la Edad del Bronce y superó incluso al de China; importaron e imitaron. Desde el tercer milenio a. C., estos
ganaderos itinerantes desempeñaron un papel importante en el transporte intraasiático de materias primas
y mercancías, como objetos de cobre, cerámica y bronce. Contrariamente a la creencia popular, estos
nómadas tampoco estaban siempre en movimiento. Algunas culturas esteparias incluso construyeron
grandes ciudades fortificadas, otras cambiaron entre sólidos cuarteles de verano e invierno.
La evidencia más temprana de agricultura en las estepas y regiones montañosas de Asia Central data
solo del 800 a. Ahora bien, se sabe que los nómadas esteparios ya cultivaban cereales en
las tierras altas de Kazajstán unos 2000 años antes. En las ruinas de dos asentamientos habitados solo estacionalmente de
principios de la Edad del Bronce, los investigadores encontraron restos de granos de cebada, trigo y mijo de 4800 años de
antigüedad. La alta densidad de estos granos indica que fueron cultivados localmente. Esta es la primera evidencia de que
los ganaderos de Asia Central han estado cultivando cereales desde el 2800 a.
Uno de los dos asentamientos, Tasbas, estaba en un valle fértil, aproximadamente a 1500 m sobre el nivel del mar. Aquí,
los nómadas probablemente se mantuvieron durante el verano y construyeron durante esta época de grano. En el otoño,
después de la cosecha, los rancheros de la Edad del Bronce bajaron al avión y sobrevivieron al invierno nómada. Con 550 m
sobre el nivel del mar, se excavó el segundo campamento, Begash. Sirvió más como un campamento de invierno donde los
nómadas demacrados de sus inventarios. Debido a que el suelo aquí estaba seco, la vegetación era más típica de la estepa
yerma.
Los hallazgos revelan aún más. Porque también muestran que los nómadas esteparios jugaron un papel crucial en la
difusión de los diversos cereales domesticados y su uso. Aunque el trigo ya se cultivaba en Oriente Medio hace unos 6000
años, este cereal no llegó a China hasta unos 1500 años después (Sección 2.2.1). Para el mijo domesticado en China ya
hace unos 8000 años, un cultivo que se conocía en Europa y Asia occidental solo unos 4000 años después. Los habitantes
de la Edad del Bronce de los dos asentamientos de Asia Central conocían y usaban ambos cereales hacia el 2800 a.
Desempeñaron un papel clave en la difusión de prácticas agrícolas en Asia.
Hay evidencia de que la civilización apareció en la Edad del Bronce (32002000 a. C.) en Grecia continental y las islas
vecinas. Un informe reciente sugiere que los griegos de la Edad del Bronce podrían haber comenzado a hornear pan de alta
calidad ya en el 3300 a. Eso es siglos antes de que los expertos creyeran que existían los tipos de trigo necesarios para
producir pan similar a las variedades modernas. Otros hallazgos también sugieren que el trigo ha sido domesticado dos veces
y en dos lugares diferentes, en lugar de solo una vez como se creía anteriormente, dijeron los dos expertos. Se pensaba que
el trigo se domesticó por primera vez alrededor del año 8000 a. C. en el Creciente Fértil, un área que cruza partes de los
actuales Irak, Irán y Jordania. Pero parece que se ha producido un desarrollo paralelo en el norte de Grecia. Otro
descubrimiento en el trigo antiguo fueron los marcadores de ADN, lo que sugiere una variedad descascarillada conocida
como espelta, que los expertos creían que no se había dado a conocer en el área del Mediterráneo hasta el siglo I d.C. El
trigo descascarillado, que produce pan similar a las variedades modernas “molidas en piedra”, contiene una cubierta dura que
comúnmente se rompe con un molinillo de piedra.
El período comprendido entre 2000 y 1600 aC marca la llegada de las primeras poblaciones indoeuropeas de habla
griega. En ese momento, una civilización urbana compleja se desarrolló en Creta. Para el año 1600 aC, estas son evidencias
de tumbas reales en Micenas. Los reinos micénicos desarrollaron una agricultura que incluía el riego y el drenaje del lago
Coapis. La cultura alcanzó su apogeo en el siglo V a. El marco de tiempo de 750 a 450 aC se conoce como la era del
helenismo. Este fue el gran período de la colonización griega probablemente instigado por la escasez de tierra cultivable en
el continente griego. La colonización se extendió en la región mediterránea hasta el oeste de España y al este hasta el límite
norte del Mar Negro. Este período coincide con las innovaciones en todos los campos del pensamiento y la tecnología. El
helenismo está asociado con el florecimiento de las artes y las ciencias.
Las técnicas básicas de agricultura y horticultura estaban bien establecidas en las culturas antiguas, es decir, en la
Antigüedad (del 3000 aC al 500 dC). El progreso de la Antigüedad fue la creación de un registro escrito de los logros agrícolas.
También contenía las semillas para los comienzos de lo que se puede llamar estudios científicos. Los logros agrícolas y
hortícolas incluyen:
• Tecnología de plantación y cultivo que implica la preparación y plantación de lechos de semillas con arado •
Tecnología de riego, incluido el almacenamiento de agua en presas y estanques; canalización de agua por encima y
por debajo del suelo; tecnología de elevación de agua que incluye "shaduf", tornillo de ARQUÍMEDES o "sakieh"
• Tecnología básica de almacenamiento de productos agrícolas en graneros, almacenamiento subterráneo, cueva
almacenamientos • Fertilización y rotación de cultivos

• Tecnología básica de propagación, como manipulación de semillas, injertos, estratificación y corte •

Mejoramiento de cultivos por selección y propagación clonal • Desarrollo
básico de tecnología alimentaria, como fermentación (pan y vino), secado o
decapado
• Desarrollo de jardines y parques
La cultura griega, basada en el dominio de las ideas más que de la tecnología per se, se extendió por toda la base
mediterránea y tuvo una poderosa influencia en la cultura romana. Hoy, el griego y el latín son la base del inglés
científico en botánica, biología y agricultura.
La cultura del Occidente en desarrollo se basa en una fusión de la cultura griega, la ciencia babilónica y egipcia
y la religión semítica. El arte se caracteriza por un realismo idílico, incluye representaciones de dioses, animales,
particularmente caballos y plantas, e incluye prácticas agrícolas. DEMÓCRITO de Abdera (460–370 aC) fue el
fundador de la teoría atómica. También tenía teorías sobre la naturaleza de las plantas. Por ejemplo, pensó que la
diversidad de las plantas se debía a las diferencias en los átomos que las componían.
HIPÓCRATES de Kos (460–377 aC), considerado el iniciador de una escuela griega de curación, fue el primero
en exponer claramente el concepto de que las enfermedades tenían causas naturales. En particular, señaló la
influencia de los alimentos y la dieta en la salud, y recomendó moderación. El uso de drogas no fue ignorado.
Mencionó entre 200 y 400 hierbas (Cuadro 2.1).
TEOFRASTO de Eresus, ciudad de Lesbos (371–287 a. C.), es considerado el fundador de las ciencias
botánicas y, por lo tanto, conocido como el Padre de la Botánica. Fue alumno de ARISTÓTELES (384322 a. C.).
De THEOPHRASTOS quedaron varios libros, por ejemplo, "Historica plantarum" y "De causis plantarum".
Continuando con el trabajo biológico de su maestro ARISTÓTELES, describió y clasificó diferentes especies de
plantas. Junto al médico DIEUCHES, describió por primera vez la avena. Introdujo numerosos términos, por
ejemplo, “carpos” (el fruto) o “pericarpio” (la pared madura del ovario). Se conservan hasta época reciente. Él ya
enseñó que las plantas superiores se propagan sexualmente. Sin embargo, el conocimiento se perdió durante la
Antigüedad tardía, hasta que CAMERARIUS volvió a demostrar diferentes sexos en las plantas (ver Sección 2.7).
La descripción de ARISTÓTELES sobre la diversidad de las plantas de cultivo es particularmente notable. En

“Historica plantarum” se puede leer:
Por cierto, de ambos (trigo y cebada) hay dos tipos diferentes en cuanto a granos, espigas, forma e incluso efectos. En la cebada hay
un tipo de 2 hileras pero también tipos de 3, 4, 5 y 6 hileras. La cebada india produce macollos. Algunos tipos muestran picos grandes
y flácidos, otros son más pequeños y densos. Incluso las semillas de cebada son más redondas y más pequeñas o más largas y más
grandes. Algunos son blancos, otros son rojizos.
En "De causis plantarum", THEOPHRASTOS analiza el problema de las modificaciones hereditarias de la siguiente
manera:
A veces ocurren cambios en los frutos esporádicamente, rara vez en árboles enteros, ya esto los profetas lo llaman milagros, y se ve
como malformación contra la naturaleza, cuando ocurre en pocos casos pero no si ocurre con mayor frecuencia. Algunas hierbas
también vuelven a su forma salvaje cuando no se cuidan; tiphia y zea (ein korn y espelta) sin embargo, se convierten en trigo en tres
años si se siembran sin glumas, y esto está asociado con cambios en las condiciones de crecimiento en el sitio; porque las anuales
también cambian con el tiempo…
Posiblemente las condiciones locales produzcan las especies vegetales, ya sea todas o algunas de ellas. Porque unifican las especies
o las diferencian con respecto a la utilidad como en el trigo Thrakian la poliglumidad y la germinación tardía, ambas son causadas por
las heladas invernales. Y, por lo tanto, en las otras (regiones) el trigo de Thrakian sembrado temprano crece tarde y, a su vez, en otras
(regiones) se siembra y germina tarde.
Entonces el hábito se ha vuelto como la naturaleza.
Con esto, se nombró por primera vez y con gran obviedad el problema de la “Transmutatio frumentorum”, problema
que suscitó muchas discusiones a lo largo de la época medieval hasta la actualidad (DITTRICH 1959).
El término “herencia” ya estaba en uso, sin embargo, con un significado completamente diferente. En la
Antigüedad significaba la producción de descendientes del mismo tipo y con características similares. En este
contexto, ya existían medidas “eugenésicas” para la mejora del personal gubernamental.
En “Historica plantarum”, hay una descripción detallada de las flores de las plantas. Se reconoció que
algunas flores son estériles. En los pepinos y limoneros, esas flores son estériles y exhiben un crecimiento
externo en forma de rueca. Los que carecen de la excrecencia son fértiles. Esa parece ser la nota más antigua
en un carpelo (JESSEN 1864).
CAPELLE (1949) investiga las consideraciones botánicas de THEOPHRASTOS sobre
el origen de las malformaciones de las plantas. THEOPHRASTOS señaló tres tipos de malformaciones:
• Malformaciones causadas por el trato humano, es decir, las actividades agrícolas y hortícolas y/o la
falta de cuidados. •
Malformaciones causadas por efectos ambientales, por ejemplo, temperatura, viento, sequía,
etcétera. •
Malformaciones provocadas por la propia planta.
Según su filosofía y la filosofía de la Antigüedad —nada sucede sin razón en la naturaleza—, este último tipo
de malformaciones se clasificaba como “incidente contra la naturaleza”.
El herbario “De Materia Medica” de P. DIOSCORIDES de Anazarba, un médico del ejército romano, escrito
en el año 65 dC, uno de los libros más famosos jamás escritos, fue referenciado, copiado y comentado
servilmente durante 1500 años. DIOSCORIDES sí hizo un esfuerzo por sistematizar el conocimiento con
plantas originalmente agrupadas por forma y origen, práctica que continuó hasta LINNAEUS, aunque, en
1700, JP de TOURNEFORT (AixenProvence, 1656–Paris, 1708) ya desarrolló el primer genérico clasificación
de las plantas separando claramente entre género y especie, publicada en sus “Institutiones Rei Herbariae”.
Aunque históricamente los romanos no promovieron mucho la comprensión de la herencia biológica, sus
actuaciones en herencia aplicada, selección, crianza y horticultura fueron sobresalientes. C. PLINIUS, el Viejo
(23–79 dC), el prolífico autor de “Historia naturalis”, compiló un monumental tratamiento enciclopédico de la
ciencia y la ignorancia. Su cobertura del mundo natural es el libro de referencia más conocido y ampliamente
mencionado sobre la historia natural clásica. Registra que KRATEUAS, un herbolario griego y médico de
MITHRIDATES VI, rey del Ponto del 120 al 63 a. C., describió la naturaleza de las hierbas y las pintó en
colores, creando la primera hierba ilustrada.
Por otro lado, los romanos demostraron un excelente conocimiento de las variedades de cultivos. El italiano
y natural de España, LJM COLUMELLA, describió durante el siglo I dC en su libro “De re rustica” varias
variedades de trigo, entre ellas también el trigo “siligo” ( Triticum monococ cum). Se conocían cuatro
variedades de trigo espelta (T. spelta) diferenciadas por color, calidad y peso del grano. También recomendó
la selección de un solo pico para cereales en su libro. Aunque los egipcios ya cultivaban espárragos hace 3000
años, ya en el año 200 aC, los romanos tenían instrucciones sobre cómo cultivar espárragos. Lo disfrutaban
en temporada y fueron los primeros en conservarlo congelando.
En el primer siglo, carros rápidos y corredores llevaban espárragos de la zona del río Tíber a la línea de nieve
de los Alpes, donde se guardaban durante 6 meses hasta la Fiesta de Epicuro. Los emperadores romanos
mantuvieron flotas especiales de espárragos para recolectar y llevar las lanzas más selectas al imperio.
Las características de los espárragos eran tan bien conocidas por los antiguos que el emperador CÉSAR
AUGUSTO describió la "prisa" a sus subordinados como "velocius quam asparagi conquantur" (más rápido de
lo que se cocinan los espárragos).
C. PLINIUS caracterizó 15 hayas, 15 olivos, 4 pinos, 4 membrillos, 7 melocotones, 12 ciruelas, 30
manzanas, 41 peras, 29 higueras, 18 castaños, 11 avellanas y 91 variedades de uva. También mencionó un
cultivo de higo “dot tato” que todavía se cultiva en algunas regiones de Italia. Es un ejemplo de un clon antiguo
que demuestra la durabilidad y eficiencia de la resistencia horizontal. COLUMELLA dice que hay tantos
variedades de uva como granos de arena en el desierto del Sahara. Sabía que las uvas cultivadas en otros
lugares que no sean los nativos pierden su “carácter”. MT VARRO (116–27 a. C.), PVM VERGIL (70–19 a. C.)
y COLUMELLA publicaron instrucciones para la mejor preparación de semillas. VARRO afirmó:
Para tener las mejores semillas para sembrar, las mejores espigas deben trillarse por separado.
(“Quae seges grandissima atque optima fuerit seorsum in aream recerni opotet spicas, ut semen optim habeas”
De re rustica Lib. I, 52.)
Esto podría ponerse en contexto con una selección de un solo pico y una selección de masa positiva de
Métodos de cultivo recientes. Las reglas dadas por VARRO son complementadas por COLUMELLA:
Añadiré la instrucción de que inmediatamente después de la cosecha hay que preocuparse por la buena semilla
en la era. Es decir, uno debe, como bien lo mencionó CELSUS, cuando los cereales se cosechan con una calidad
razonable, las espigas buenas se recolectan individualmente y así cuidar el futuro. Cuando se cosecharon mejores
semillas, entonces los granos tienen que ser aventados en un recipiente y los grandes y pesados una vez, que se
hunden hasta el fondo al ser aventados, se guardan para la siembra. Por supuesto, de un grano fuerte viene una
buena cosecha, uno débil trae una mala. (Illud deinceps praecipiendum habeo, ut demessis segetibus iam in area
futuro semini consularis. Nam quod ait CELSUS, ubi mediocris est fructus, optim quamque spicam legere oportet,
separatimque ex ea semen reponere; ex com rursus amplior messis provenerit, quidquid exteretur, capisterio
expurgandum erit, ut sempre, quod mag nitudinem ac pondus in imo subsederit, at semen reservandum. Nam id
pluri prodest, quamvis celerius locis humidis, tamen etiam siccis frumenta degenerant, nisi cura talis adhibeatur,
De re rustica II.)
VERGIL reconoció:
He visto cómo los cereales se vuelven salvajes incluso con el mayor cuidado, si no todos los años se seleccionan
a mano los mejores granos. (Vidi ego lecta diu et multa spectata labore, degenerare tamen, nisi humana quotannis
max uma quaque manu legeret, sic omnia fatis in pejus ruere ac retro sublapsi referri, Georgica Lib. I.)
Así, se conocía la reselección permanente para evitar la degeneración de la semilla. En la actualidad, se llama
cría de mantenimiento.
La mejor semilla es la de un año, menos buena la de dos años, la de tres años es la peor, y aún más vieja no sale
para nada. Para todos los cultivos es válida la misma regla: lo que está primero en la era se reserva para la
siembra porque es lo mejor y lo más pesado. No hay otro tipo de diferenciación. Las espigas se asientan sobre las
semillas solo con espacios separados. La mejor semilla es rojiza y tiene el mismo color si se la muerde con los
dientes, malo es ese grano, que es blanco por dentro. (C. PLINIO: “Naturalis historica”)
Cuán precisos los romanos registraron y trabajaron prueba la cita de COLUMELLA en “De arboribus”:
Para obtener buenos esquejes de buenos portainjertos de uva, aquellos portainjertos que muestren frutos grandes,
sin defectos y maduros, son etiquetados con una mezcla de vinagre y tiza roja durante la cosecha, la cual no es
arrastrada por la lluvia, y continúa este procedimiento tres o más años si el portainjerto se mantiene bien duradero.
Entonces uno tiene suficiente evidencia de que la variedad es excelente, y la calidad y la cantidad de bayas no se
ven influenciadas por una añada adecuada.
Esos enfoques antiguos nos recuerdan las pruebas modernas a largo plazo y en múltiples ubicaciones: una
prueba de cepas y variedades de mejoradores durante un período más o menos largo y en varios sitios
geográficamente diferentes para estimar la respuesta ambiental adaptativa y/o la estabilidad del rendimiento.
2.5 INFLUENCIAS ÁRABES EN LA AGRICULTURA OCCIDENTAL
Los árabes fueron una influencia clave en el intercambio de cultivos entre Oriente y Occidente. De la India
trajeron caña de azúcar, arroz, espinacas, alcachofas, berenjenas, naranja, limón, coco, plátano y algodón del
viejo mundo; de África introdujeron la sandía y el sorgo. La sandía vino originalmente de África, pero después
de la domesticación prosperó en climas cálidos en el Medio Oriente y el sur de Europa.
Probablemente se hizo común en los jardines y mercados europeos alrededor de 1600. Las sandías viejas,
como la de un bodegón del italiano G. STANCHI, probablemente sabían bastante bien. Uno piensa que el
contenido de azúcar ha sido razonablemente alto, ya que los melones se comían frescos y ocasionalmente se
fermentaban en vino. Pero aún se veían muy diferentes (Figura 2.10). Las razas modernas ya casi no muestran
semillas. Son simplemente carnosos. Ese interior carnoso es en realidad la placenta de la sandía, que contiene
las semillas. Antes de que fuera completamente domesticada, esa placenta carecía de las altas cantidades de
licopeno que le dan el color rojo.
Desde Oriente Medio, los árabes introdujeron el trigo duro (Triticum durum) y también las alcachofas. La
harina de trigo duro se conoce como sémola del árabe “semoules” (la palabra alemana “Semmel” = “roll” en
inglés, deriva de la misma palabra árabe). Al tener menos gluten, no es bueno para el pan, pero se puede
utilizar para una serie de productos procesados, como el cuscús y varias pastas, como los espaguetis y los
raviolis, que ahora asociamos con la cocina italiana.
La tierra de los países árabes estaba seca. Así, la gran aportación de la agricultura árabe fue la introducción
del riego estival, que intensificó mucho el cultivo. La agricultura mediterránea tradicional se basaba en la
producción de invierno o primavera. Esto explica el incentivo de Roma para conquistar territorio para importar
alimentos. Los romanos gestionaron la escasez de agua mediante el barbecho, en el que algunas tierras no se
cultivaban para conservar la humedad.
FIGURA 2.10 Pintura de Giovanni Stanchi (1645–1672) “Sandías, melocotones, peras y otras frutas en un
paisaje”, óleo sobre lienzo; las sandías menos domesticadas muestran piel gruesa, cámara fuerte y semillas
pesadas. (Cortesía de Christie's, Nueva York. Con autorización.)
Cuando los árabes8 se trasladaron a Europa (entraron en España en el año 800 dC y se trasladaron al norte
hasta el sur de Francia), llevaron consigo su tecnología de riego que permitía el cultivo en los veranos secos. Los
restos de la tecnología de riego se pueden ver hoy en el sur de Portugal en el Algarve, donde los pozos salpican el
campo y los primitivos dispositivos de elevación de agua, cadenas de ollas, se electrificaron recientemente. Los
árabes introdujeron los cultivos de verano indios y africanos y emplearon la fertilización que incluía estiércol, huesos
molidos, residuos de cultivos, cenizas y piedra caliza. Introdujeron la caña de azúcar y técnicas refinadas para la
fabricación de azúcar.
2.6 AGRICULTURA MEDIEVAL Y RENACIMIENTO EN EUROPA

La caída del Imperio Romano en el siglo VI resultó en la destrucción de las grandes ciudades pero dejó las áreas y
organizaciones rurales relativamente intactas. Hubo una disminución en el conocimiento en el mundo occidental y
un período de regresión. Durante los siguientes 600 años, el centro de gravedad del pensamiento intelectual se
desplazó hacia el mundo musulmán, un subproducto de la invasión y conquista de Bizancio.
Los eruditos musulmanes y judíos que recolectaron y tradujeron los manuscritos de la antigüedad y desarrollaron
escuelas científicas y tecnológicas de aprendizaje, tradujeron los manuscritos de la antigüedad del griego al árabe.
Sin embargo, los vestigios de la erudición persistieron en las bibliotecas de los monasterios donde el saber se
mantuvo vivo en Occidente, aunque la influencia de la Iglesia estaba más interesada en la teología que en la historia natural.
Se desarrolló una sociedad feudal, que implicó la relación entre la tierra y las personas que la poseían y la
trabajaban. Hubo un intercambio de servicio por protección bajo un sistema hereditario. El señor del señorío que
poseía la tierra era servido por los arrendatarios o vasallos que le ofrecían homenaje, lealtad y tenían una deuda de
trabajo.
El régimen de cultivo estaba estrictamente prescrito. La tierra cultivable se dividía en tres campos: uno sembrado
en otoño en trigo o centeno; una segunda sembrada en primavera en cebada, centeno, avena, frijoles o guisantes;
y el tercero dejado en barbecho. Los campos se dispusieron en franjas distribuidas en los tres campos, y sin setos
ni vallas que separaran una franja de otra. Alrededor del siglo VIII, apareció un ciclo de 4 años de rotación de
barbecho. La rutina de arado anual en 400 ha sería de 100 ha aradas en otoño y 100 ha en primavera, y 200 ha en
barbecho aradas en junio. Estos tres períodos de arado, a lo largo del año, podían producir dos cosechas en 200
ha, dependiendo del clima.
La agricultura era la principal fuente de riqueza en la Europa medieval, por lo que el propietario de la tierra tenía
un gran poder. En el sistema típico, la tierra se dividía por uso en categorías tradicionales, como campos de cultivo
de cereales, legumbres y forraje; prados para el pastoreo de ganado vacuno, ovino y porcino; y los bosques, que
proporcionaban madera y caza, generalmente restringidos al entretenimiento de los señores. Anexando las casas
solariegas o de inquilinos había huertas que proporcionaban frutas, verduras y hierbas. Por lo general, los campos
“abiertos” sin cercar se dividían en franjas asignadas entre los aldeanos de modo que cada uno tuviera una porción
de terreno bueno y uno malo. Cada uno trabajaba sus propias fajas y además proporcionaba mano de obra al señor.
Se desarrollaron sistemas de rotación de cultivos, con cosechas de un año y barbecho cada dos o cada tres años.
Los cultivos básicos eran los cereales: escanda y trigo harinero, cebada, centeno, avena y mijo. El sistema se volvió
muy tradicional dejando poca iniciativa a los individuos. Más tarde, la iglesia se convirtió en una fuerza económica
competidora cuando los monasterios se convirtieron en grandes terratenientes.
“The Physica” de HILDEGARD de Bingen (1099–1179) fue el primer libro en el que una mujer analiza las
plantas en relación con sus propiedades médicas y el primer libro sobre historia natural en Alemania.
Fue mística, autora prolífica y abadesa de un convento benedictino. La “Physica”, su única obra científica, iba a
tener una gran influencia en los botánicos alemanes del siglo XVI. En él se mencionaba la presencia de la remolacha
(Beta vulgaris) ocurriendo para la época en Alemania.
En muchos jardines dentro de los monasterios, se cultivaban todo tipo de plantas. En 1170, los monjes
cistercienses de Borgoña mencionaron la “Manzana Borsdorfer”, posiblemente la variedad más antigua. Así también
los monjes cistercienses distribuyeron el peral durante el siglo XII desde Borgoña hasta
8 Los árabes entraron en España en el siglo VIII dC (711 dC) y se trasladaron al norte hasta el sur de Francia. En 1492, el último
Los moros fueron expulsados de España.
Bedfordshire (Reino Unido). Ellos criaron la primera variedad a partir de un patrón de Borgoña. Unos 400 años
después, en Italia, se conocían 232 variedades de pera. En 1254, el membrillo (Cydonia oblonga) fue probablemente
introducido por la cruzada ELEANOR de Castilla y cultivado en los jardines de los monjes (cf. Sección 3.9).
ALBERTUS MAGNUS (1193 o 1207–1280), nombre alemán: Albert von Bollstädt, fue uno de los primeros
miembros de la Orden Dominicana de Frailes Predicadores que estableció casas académicas en los Centros
Europeos de Aprendizaje.
Fue el responsable de las traducciones de ARISTOTELES y THEOPHRASTOS e influyó en el renacimiento de
la información botánica y hortícola basada en la escritura de la antigüedad en su obra “De vegetabilibus libri” (1256).
A partir de entonces, la mayoría de los escritores medievales se inspiraron en la tradición dioscoridianapliniana,
aunque la descripción cada vez mayor se basó en la delineación de las plantas vivas y se hicieron esfuerzos para
reconciliar los escritos antiguos con la flora nativa. Cuestiones como la herencia y la modificabilidad se tratan en el
quinto libro. Se trata especialmente la unificación de una especie vegetal con otra y la conversión de una especie
en otra. Vuelve a aparecer una de las suposiciones de THEOPHRASTOS de que, por ejemplo, el centeno se puede
convertir en trigo después del segundo o tercer año después de la siembra, como el trigo se puede convertir en
espelta y viceversa nuevamente en centeno. La tesis de THEOPHRASTOS se cree hasta los tiempos modernos.
THEOPHRASTUS notó el parentesco del olivo silvestre con el olivo cultivado, pero sus corresponsales le informaron
que ninguna cantidad de poda y trasplante podría transformar kotinos en olea. Sabía que, debido a la falta de
cultivo, algunas formas cultivadas de olivo, pera o higo podían volverse salvajes, pero en el caso "raro" en el que el
olivo silvestre se transformaba espontáneamente en uno fructífero, debía clasificarse entre los portentos. Observó
que las especies silvestres, como las peras silvestres y el olivo silvestre, tendían a producir más frutos que los
árboles cultivados, aunque de calidad inferior, pero que si se desmochaba un olivo silvestre, podría producir una
mayor cantidad de sus frutos no comestibles. También notó que los brotes de las hojas eran opuestos.
A. MAGNUS vio la razón de la conversión en el metabolismo del suelo, donde las plantas absorben los nutrientes,
es decir, que la potencia de las materias de un organismo puede transferirse a otro. Él creía que a partir de tocones
de robles y hayas pueden desarrollarse álamos y abedules como hongos y hierbas pueden desarrollarse a partir de
sustancias podridas. Otro tipo de conversión se cree por injerto de plantas ( LYSENKO; cf. Capítulo 3). Por
ejemplo, si se injertan ciruelas en sauces se originarán frutos sin semillas. Los vástagos de vid injertados en
portainjertos de cerezo, manzano o peral dan como resultado vástagos que muestran el mismo tiempo de
maduración que el portainjerto (Figura 2.11). La conversión de las plantas silvestres en plantas de cultivo la explicó
como la influencia de la nutrición, la preparación del suelo, el medio ambiente, el momento de la siembra, etc. No
reconoció cambios hereditarios, aunque aceptó malformaciones en animales que se heredan.
En el siglo XIV se hizo evidente una tendencia hacia dibujos más naturalistas, lo que sugiere la influencia del
Renacimiento en el arte y las ideas (Figura 2.10). Las plantas ya no se copiaban servilmente de manuscritos
anteriores, sino que se volvían a dibujar, y los artistas aprovechaban la flora local. Además de las presentaciones
idealistas de plantas, ya hay actividades muy prácticas. Debido a que las plantas siempre jugaron un papel en la
dieta, también tenían que ser cultivadas. Para este propósito, se necesitaba semilla. Y esto ya fue provisto por
comerciantes y comerciantes. A ellos pertenecía la familia LORAS de Lyon en Francia. En 1440 fundaron un negocio
que, entre otras cosas, vendía semillas de diversas plantas hortícolas y ornamentales. Así hizo la familia más de
500 años, ¡hasta ahora! Incluso se conoce a un comerciante de azafrán de esta época, Andreas WEISS (14261501)
en Augsburgo (Alemania).
A finales de la Edad Media, se desarrolló el concepto de la doctrina de las firmas, según la cual se pensaba que
las cualidades internas de las plantas se revelaban mediante signos externos. Esto fue codificado por escritores
místicos como PARACELSO (1493–1541) y G. PORTA, el autor de “Phytognomonica” (1588). Así, las plantas de
vida larga alargarían la vida de un hombre, las plantas de vida corta la acortarían. La savia amarilla curaría la
ictericia; las plantas con superficie áspera curarían las enfermedades que destruyen la suavidad de los parientes.
Las plantas que se parecían a las mariposas curarían las picaduras de insectos. El concepto era que las plantas
medicinales fueran selladas con una indicación clara de sus usos. Un dispensario del siglo XVII explica el concepto:
Los poderes de Hypericum se deducen de la siguiente manera: a menudo he declarado cómo por las formas y
cualidades externas de las cosas conocemos sus virtudes internas que Dios ha puesto en ellas para el bien del
hombre. Así que en la hierba de San Juan tomamos nota de la forma de las hojas y flores, la porosidad de las hojas, las venas.
FIGURA 2.11 Fotografía de jardineros elaborando árboles frutales. (Cortesía de tallado en madera de “Ruralium Commodorum”
de Petrus de Crescentiis, 1486. Con permiso).
1. Los roles de porosidad en las hojas significan para nosotros que su hierba ayuda tanto hacia adentro como hacia
afuera con agujeros y cortes en la piel. 2. Las flores de la hierba de San Juan, cuando se pudren son como sangre; lo
cual nos enseña, que esta yerba es alimento para las heridas, para cerrarlas y rellenar las llagas (PARACELSO).
Esta planta herbácea, la hierba de San Juan, se sometió recientemente a cultivo porque la hipericina se usa ampliamente
como elevador del estado de ánimo y calmante de los nervios. En Alemania en el año 2005, sus ventas son comparables
a las de los antidepresivos convencionales, puramente por la extensa investigación clínica y los datos sobre el mismo.
El largo período de agricultura medieval en Europa condujo a nuestras actuales divisiones de agricultura en
agronomía, horticultura y silvicultura. La agronomía se involucró con campos abiertos y prados para la producción de
cereales y forraje para los animales. Los huertos de árboles frutales y vides, hortalizas, plantas ornamentales y hierbas
se convirtieron en el dominio de la horticultura. Los bosques para madera y caza se convirtieron en un ámbito especial
de la silvicultura. Inicialmente, las diferencias entre agronomía y horticultura se basaban en los cultivos y la intensidad de
producción. Este sistema falla en los trópicos donde nunca está claro dónde termina la agronomía y comienza la
horticultura.
Con la era de la imprenta, hubo una enorme demanda de libros sobre trabajos agrícolas, incluida la gestión agrícola
y el cultivo de la vid. En consecuencia, la tecnología agrícola de la época es
disponible en el registro impreso. Un ejemplo particularmente bueno es “L´agriculture et maison rustique” de

C. ESTIENNE y J. LIÉBAULT (París, Francia, 1564) que pasó por muchas ediciones a partir de finales del
siglo XVI. Fue traducido al inglés por R. SURFET y publicado como “Country Farm” en 1600 (Londres) y
ampliado en 1616 y pasó por una serie de ediciones. Estos libros fueron una gran fuente de información sobre
el mejoramiento de cultivos y está claro que para el Renacimiento iguala y luego supera lo descrito por los
escritores agrícolas romanos. ¡Pero tomó más de mil años!
La literatura de la Edad Media y el Renacimiento, que se desarrolló en el siglo XIV, ha permitido desarrollar
una historia completa de la horticultura y la agronomía. Era un momento difícil en Europa debido al cambio de
clima, la pequeña edad de hielo, que redujo los rendimientos, el aumento de las enfermedades y el aumento
de las poblaciones. Había una demanda de nuevas tierras. El descubrimiento de América por C. COLÓN
(1451–1506) fue parte de esas estrategias. Descubrió América en 1492 y describe el pimiento rojo y la pimienta
de Jamaica. En su diario, escribe:
Corrimos por la costa de la isla, al Oeste de la isleta, y hallamos su longitud de doce leguas hasta un
cabo, que di por nombre Cabo Hermoso, en el extremo Oeste. La isla es hermosa, ….Yo creo que
hay muchas yerbas y muchos árboles que valen mucho en Europa para tintes y para medicinas; pero
no los conozco y esto me causa gran pena. Hay árboles de mil clases, y todos tienen sus diversos
frutos; y me siento el hombre más infeliz del mundo por no conocerlos, pero estoy seguro de que son
valiosos.
Dos de sus soldados informaron sobre personas en la isla de Cuba que comían harina de semillas de un
nuevo tipo de hierba (¡probablemente maíz!). En ese momento, los indios americanos habían desarrollado
alrededor de 200 variedades diferentes de maíz duro. El maíz dentado apareció en el noreste de México.
Tienen la ventaja de una cantidad sustancial de almidón blando en sus granos rodeados por una fina capa
exterior de almidón duro. Estos maíces se introdujeron en España en 1520. En 1596, el monje Romano PANE,
uno de los tripulantes de COLUMBUS, describió por primera vez el tabaco y cómo lo fumaban los indios.
Desde 1550, la planta del tabaco también se cultiva en España.
En 1551, H. BOCK publicó el “Kräuterbuch” (“Libro de las hierbas”) en Basilea (Suiza) que contiene
muchas descripciones de plantas hortícolas y agrícolas, como habas, guisantes, lupinos blancos (Lupinus
albus) y tréboles ( Trifolium pratense). Carolus CLUSIUS (1525–1609) o Charles de I'ESCLUSE (1526–1609),
un médico y botánico francés que además trabajaba temporalmente en Leiden (Países Bajos), introdujo el
tulipán en Holanda. Además, descubrió muchas especies de plantas durante sus numerosos viajes por
España, Austria, Hungría y Bohemia. Algunos de ellos fueron probados y descritos como cultivos medicinales
y ornamentales, por ejemplo, en sus libros “Historia Stirpium per Hispanias” o “Rariorum Stirpium per
Pannoniam, Austriam et vicinas provincias observata rum historia”.
En el siglo XVI, la población de Europa aumentaba y la producción agrícola se expandía nuevamente. La

naturaleza de la agricultura y la horticultura allí y en otras áreas cambiaría considerablemente en los siglos
siguientes. Se pueden identificar varias razones. Europa quedó aislada de Asia y Oriente Medio por una
extensión del poder turco. Se estaban poniendo en práctica nuevas teorías económicas que afectaban
directamente a la agricultura. Además, las continuas guerras entre Inglaterra y Francia, dentro de cada uno de
estos países, y en Alemania consumieron capital y recursos humanos. La agricultura colonial se llevó a cabo
no solo para alimentar a los colonos, sino también para producir cultivos comerciales y suministrar alimentos
para el país de origen. Esto significó el cultivo de cultivos como el azúcar, el algodón, el tabaco y el té, y
estimular estudios más detallados sobre el desarrollo de las plantas.
A fines del siglo XVI, recibimos la primera descripción completa de un cambio hereditario que ocurrió
espontáneamente en una planta superior. El boticario y profesor de botánica de la Universidad de Heidelberg
(Alemania), PS SPRENGER, encontró en su jardín experimental en 1590 un nuevo tipo de celidonia
(Chelidonium majus) con hojas profundamente cortadas. Lo llamó Chelidonium folio lanciniato. La forma
mutante mostró una herencia estable de larga duración sin ninguna segregación,
TABLA 2.2
Fundación de los Primeros Jardines Botánicos de Europa

Año Ubicación País
1543 Pisa Italia
1543/1544 Padua
1545 florencia
1567 Bolonia
1590 Leiden Holanda
~1550 Eichstätt Alemania
1579 leipzig
1597 Heidelberg
1625 Altdorf
1605 giessen
1629 Jena
1593 Montpellier Francia
1620 Estrasburgo
1626 París
1600 Copenhague Dinamarca
1655 Upsala Suecia
1621 oxford Inglaterra
1730 Kew
1670 Edimburgo Escocia
claramente demostrado por un estudio posterior más de 40 años después MILLER (1768). La mutación
espontánea en Linaria con formación de flores de peloria que llevó a LINNÈ a dudar sobre la creación única de
especies no fue el único ejemplo de plantas superiores conocido en el siglo XVIII. Reportes similares son
dados por MARCHANT (1719) en Mercurialis annua con hábito laciniado, o en Fragaria vesca con una hoja
ovalada simple (DUCHNESNE 1766).
Algo especial es también la gran colección de plantas, cada una definida por un seto de boj bajo (Buxus
sempervirens) en la ciudad alemana de Eichstätt (Cuadro 2.2). Todas las plantas aquí fueron ilustradas en un
libro notable publicado en 1613: Hortus Eystettensis, un códice producido por Basilius BESLER (1561–1629).
Encargado por el príncipeobispo Johann Conrad von GEMMINGEN (1581–1612), el libro ilustra una colección
de plantas que se habían reunido en el jardín del castillo. No se trataba de una colección de hierbas o vegetales
medicinales, sino algo totalmente más moderno, es decir, se han incluido plantas ornamentales y exóticas.
Antes del arzobispo GEMMINGEN, quien fue nombrado a partir de 1595 y encargó al médico y botánico
Joachim CAMERARIUS (1534–1598) la ampliación del jardín, el príncipeobispo Martin von SCHAUMBERG
(1523–1590) dejó “nuevos jardines detrás del castillo”. Después de su muerte, el farmacéutico de Nuremberg
Basilius BESLER continuó su trabajo.
Los siglos XVI y XVII vieron un cambio en las actitudes intelectuales sobre el mundo natural, en el centro
del cual había una curiosidad que comenzó a desarrollarse en lo que llamamos revolución científica posterior.
2.7 MEJORA VEGETAL POR EXPERIENCIA DURANTE

LOS SIGLOS XVII AL XIX
La revolución científica resultante del Renacimiento y el Siglo de las Luces en Europa fomentó la experimentación
en la agricultura y en otros campos. Los rendimientos de cereales fueron bajos, alrededor de 0,8–1 t/ha;
mayores fueron los rendimientos de la col (alrededor de 25 t/ha). Por lo tanto, el repollo fermentado se convirtió en
una dieta más popular en Europa Central que los productos de cereales. Los esfuerzos de prueba y error en el fitomejoramiento
produjeron cosechas mejoradas. Además, los agricultores y terratenientes comenzaron a comunicarse y trabajar en red, impulsados
por la presión comercial. Samuel HARTLIB (~1600–1662), un editor londinense y una gran figura intelectual de la época, inspiró al
médico alemán Johann Brun a introducir nuevas variedades de manzanas en Inglaterra, al igual que Francis LODWICK, un
comerciante, introdujo cultivares de cerezas negras de Flandes a Inglaterra ( KINGSBURY 2009).
Después del primer paso de influencia inconsciente y mejora de las plantas cultivadas a una selección consciente de las mejores,
más grandes o más bellas, lo que resultó ser bueno bajo cultivo, al menos parcialmente, el camino estaba libre para el mejoramiento
por experiencia o el mejoramiento de plantas como un “arte” cuando solo unas pocas personas lo practicaban por su conocimiento y
experiencia individual. Particularmente, en el cultivo de plantas ornamentales, un soplo de interés artístico determinó las acciones y
el éxito.
Esta forma de reproducción carecía de toda base científica, pero trajo a colación los tipos básicos de
plantas de cultivo modernas durante períodos más o menos largos de selección.
Un ejemplo impresionante representa la amplia variedad de coles derivadas de un genotipo simple de Brassica . El desarrollo
gradual puede ser seguido por presentaciones en los viejos libros de hierbas. En México se puede dar un segundo ejemplo. En las
plazas de mercado diarias se ofrece una amplia gama de al menos 25 variedades diferentes de frijol común (Phaseolus vulgaris) :
frijoles blancos para carnes, frijoles negros para comer con tortillas, algunos solo asados o hervidos, frijoles rojos como para sopas,
etc.
A lo largo de los siglos, se desarrolló una cultura compleja de frijoles. Por un lado, muestra el hábito del hombre de seleccionar
por color, sabor, constitución, valor nutritivo o capacidad de almacenamiento; por el otro, demuestra cómo se mantiene
permanentemente un alto grado de variabilidad genética dentro de una especie de cultivo.
Esta situación cambió drásticamente con el fitomejoramiento moderno del siglo XX, donde la tecnología alimentaria y el comercio
internacional requieren productos vegetales uniformes y estandarizados.
Por lo tanto, se convirtió en una de las principales tareas de los bancos de germoplasma nacionales del siglo XXI mantener la
diversidad genética de las plantas cultivadas mediante la recolección, el almacenamiento y la evaluación (cf. Capítulo 4 ) .
La fundación de jardines botánicos durante los siglos XVI y XVII contribuyó mucho al avance de la botánica, la horticultura y la
agricultura (Tabla 2.2). Al principio se destinaron principalmente al cultivo de plantas medicinales. Este fue especialmente el caso en
las universidades, donde existían facultades de medicina. El primer jardín botánico se estableció en Pisa en 1543.
Aunque hay bastante pocos datos sobre el fitomejoramiento de esta época, los resultados demuestran el progreso del
fitomejoramiento, incluso si los avances fueron pequeños. La mayoría de los trabajadores aún no reconocían la diferencia entre
variación genética y ambiental. Solo se dispone de referencias más detalladas de los últimos siglos, y solo de países donde el
desarrollo económico junto con los requisitos agrícolas era alto. No es de extrañar, por tanto, que Inglaterra jugara un papel destacado
en esta época.
En la década de 1670, A. van LEEUWENHOEK (1632–1723, Holanda) construyó los primeros microscopios con un aumento
de 250 veces para plantas y otros estudios, en 1665, R. HOOKE (1635–1703, Inglaterra) describió la célula como básica unidad
funcional de órganos, en 1675, M. MALPIGHI (1628–1694, Italia) realizó investigaciones anatómicas en plantas y repitió las
observaciones de HOOKE. En 1676, T. MILLINGTON (Inglaterra) vio que las anteras funcionaban como órganos masculinos y, en
1670, GREW (1641–1712, Inglaterra) sugirió la función del polen y los óvulos. En 1823, JB AMICI (1784–1860) observó tubos
polínicos en estudios de flores. Sin embargo, mucho antes que ellos, C. PLINIO ya escribió que “los naturalistas comunican que los
árboles y las hierbas muestran ambos sexos” sin dar detalles adicionales. En ese momento, la mayoría de los investigadores seguían
la tesis de ARISTÓTELES de que la fecundación en las plantas es una especie de nutrición.
CF WOLFF (1733–1794), biólogo alemán, concluyó a partir de sus estudios sobre animales y plantas que la nutrición y el
crecimiento de las plantas son causados por una “fuerza esencial” (“vis essentialis”) que convierte una sustancia homogénea, clara y
vítrea en materia en nuevos órganos nunca antes presentes (con respecto a un huevo). Su conocimiento se puede resumir de la
siguiente manera:
• Todos los seres vivos muestran estructuras celulares como un rasgo común. •
Las células vegetales y animales son básicamente similares. •
Los aspectos morfológicos (fibras, vasos, etc.) son modificaciones de las células.
El pensamiento de constancia y variabilidad son los dos grandes fenómenos biológicos que estaban en su
mente. Reconoció dos tipos de variabilidades. El primero está influenciado por la luz, la temperatura, el aire, la
humedad o la nutrición. A esta variabilidad provocada por el entorno, la llamó “variación”. Sabía que las plantas
traídas de San Petersburgo (Rusia) a Siberia posteriormente cambiaban su hábito y cuando regresaban a San
Petersburgo, tomaban la forma anterior. La idea de modificación y su heredabilidad obviamente le era conocida:
Las variaciones no se heredan, y la forma exterior en sí misma y su estructura interna serían constantes si no fueran cambiadas
por predicados aleatorios, no heredables.
Aunque GREW (“Anatomía de las plantas”, 1682) ya explicaba que las anteras “generan” la sustancia masculina
de la fecundación, en 1694, RJ CAMERARIUS (1665–1721, Alemania) publicó “De sexu plantarum epistola”
resumiendo todos los datos sobre el conocimiento sexual y el primero demostró el sexo en las plantas. También
sugirió el cruzamiento como método para obtener nuevos tipos relacionados con la morera, el ricino y el maíz.
En este punto se estableció el fitomejoramiento sistemático. Por el ministro puritano en la colonia estadounidense
de Massachusetts, C. MATHER (1663–1728, EE. UU.), se describieron hallazgos similares en 1716. Observó
el cruce natural en el maíz. Diferentes razas de “maíz indio” que mostraban semillas rojas o azules con amarillo
común dieron como resultado híbridos. Observó a Xenia. Cuando las mazorcas de maíz amarillo se plantan
junto al maíz rojo y azul, mostraron granos rojos y azules en ellas durante el primer año. Mediante este método,
pudo describir el cruce espontáneo en hileras vecinas.
Más tarde, P. DUDLEY (1724) y el estadounidense J. LOGAN (1736) lograron resultados de apoyo sobre el
maíz en experimentos controlados. En su libro “Religio Philosophica”, MATHER también informó sobre híbridos
espontáneos entre Cucurbita pepo var. ovifera y C. pepo var. condensa o C. pepo var. maximo Notó frutos
amargos cuando C. pepo var. ovifera se poliniza con C. pepo var. condensado
Otras actividades en América comenzaron en 1737 por W. PRINCE en Nueva York, quien puso a la venta
plantas de frambuesa; en 1777, puso a la venta 500 árboles de morera blanca, Morus alba . El general
OGLETHORPE en 1733 importó 500 árboles de morera blanca a Fort Frederica cerca de Sea Island Georgia
para sugerir a los colonos que había un futuro económico para la producción de seda. El presidente del
Congreso Continental de los Estados Unidos, H. LAURENS, nativo de Charleston, Carolina del Sur, después
del año 1755, introdujo las aceitunas, las limas, el jengibre, la fresa perenne, la frambuesa roja y las uvas azules
del sur de Francia; también introdujo manzanas, peras, ciruelas, la uva blanca de Chassell, que dio abundantemente.
Pero T. FAIRCHILD (1667–1729, Inglaterra)—un jardinero talentoso y multidimensionalmente interesado
conocido por la introducción de plantas exóticas en Inglaterra—creó en 1717 el primer híbrido artificial probado
de clavel × dulce William (Dianthus caryophyllus × D. barbata ), comúnmente conocida como "mula de Fairchild",
ya que los criadores holandeses encontraron el primer híbrido en Hyacinthus. El híbrido de clavel era estéril y
se propagó vegetativamente durante más de 100 años. Fue el primer híbrido interespecífico documentado.
E. LEHMANN (1916) mencionó un precursor de JG KÖLREUTER (1733–1806, Alemania) por referencia

de un botánico holandés (MORREN [1858]—el cartero parisino N. GUYOT—quien hizo los primeros híbridos de
plantas en Ranunculus y Primula basados en su conocimiento sobre la propagación sexual, la función de los
granos de polen, etc.. En ese momento, la jardinería se puso muy de moda entre los aristócratas (Figura 2.12).
KÖLREUTER fue el primero en realizar estudios sistemáticos sobre híbridos de plantas. Demostró en 1761
mediante el uso de tabaco (Nicotiana rustica × N. paniculata, pero también otros híbridos de Dianthus, Matthiola,
Hyoscyamus, Verbascum, Hibiscus, Datura, Cucurbita, Aquilegia, Cheiranthus) que la descendencia híbrida
recibió rasgos de ambos padres (polen y óvulo). transmitir información genética) y fueron intermedios en la
mayoría de los rasgos. En el artículo “Vorläufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden
Versuchen und Beobachtungen” (1763), concluyó que la madre y el padre contribuyen por igual y específicamente
al carácter del híbrido.
Para la producción de cada planta en la naturaleza se necesitan dos materias igualmente líquidas de diferente tipo para la
unificación, las cuales están predeterminadas por el creador de todas las cosas...
FIGURA 2.12 Reconstrucción de un gabinete de semillas de jardineros durante el siglo XVIII, que muestra el
gran aprecio por su colección de semillas, modificado después de Christian Reichart (1685–1775), Erfurt
(Nonne) 1788: “Anhang zu denen sechs Theilen des Land und Garten Schatzes. (Cortesía de Deutsches
Gartenbaumuseum Erfurt, Erfurt, Alemania, 2017. Con permiso).
Demostró la identidad de los cruces recíprocos y mencionó el vigor híbrido (ahora llamado "heterosis", cf.
Capítulo 3), la segregación de la descendencia (tipos parentales y no parentales) de un híbrido.
Sin embargo, los experimentos de hibridación y el “cambio de especie” por retrocruzamiento no fueron
reconocidos e incluso negados por los contemporáneos de KÖLREUTER. Como en otras ciencias, la historia
de la genética y el fitomejoramiento demuestra que los descubrimientos importantes no fueron reconocidos
o ignorados por mucho tiempo. El rechazo de las obras de CAMERARIUS, KÖLREUTER y SPRENGEL fue
un gran fracaso de una época, en la que aún no se supera el dogma de la invariabilidad de las especies.
SPRENGEL (17661833) también publicó en 1793 el papel de los insectos en la polinización de las
angiospermas y analizó la estructura y el color de las flores en relación con la polinización y los hábitos de los insectos.
¡Hizo los requisitos previos para el desarrollo de la genética vegetal!
Por otro lado, y sin dejarse impresionar por las discusiones académicas, los criadores prácticos, como
HOVEY (EE. UU.)—el “Padre de la Fresa Americana”—desarrollaron el primer cultivar de fruta de fresa
usando polinización controlada en 1834.
Solo a fines del siglo XVIII, los fitomejoradores progresistas ingleses, franceses y alemanes comenzaron
experimentos sistemáticos de hibridación para aumentar el rendimiento de los cultivos y crearon jardines
experimentales para sus observaciones. Además de la producción de plantas para consumo y comercio,
realizaron numerosos cruces con el objetivo de nuevas recombinaciones de rasgos. En 1727, bajo la
supervisión de L. VILMORIN, la compañía francesa practicó el método de pedigrí para la cría de
remolacha azucarera. La conexión de VILMORIN con el mundo de la botánica y la industria moderna de las
semillas se remonta a mediados del siglo XVIII. En 1743, Madame Claude GEOFFREY, conocida como la
“maitresse grainetière” en París, abrió una boutique de plantas y semillas en el Quai de la Mégisserie de la
ciudad con su esposo, Pierre d'ANDRIEUX, entonces jefe de semillas.
proveedor y botánico del rey LOUIS XV. La hija de Geoffrey y Andrieux se casó más tarde con Philippe Victoire
de VILMORIN, quien se unió a la empresa en 1775. La compañía de semillas VilmorinAndrieux et Cie
contribuyó ampliamente al desarrollo del conocimiento sobre fitomejoramiento y cultivo mejorado durante más
de 260 años. En 1785, JB van Mons inició la selección sistemática de plantas hortícolas. En su catálogo de
semillas de 1825 enumeró 1050 cultivares (DECAISNE 1855). En 1825, LORAIN reconoció la posibilidad de
híbridos de maíz, y en 1830, se lanzó “Red May”, el primer cultivar de trigo harinero seleccionado en los EE.
UU.
En 1779, TA KNIGHT (1759–1838), presidente de la Horticultural Society London de 1811 a 1838,
enfatizó los aspectos prácticos de los híbridos y trabajó en la mejora de la resistencia a las heladas y el alto
rendimiento en diferentes plantas (uva, manzana, pera, ciruela , guisantes de jardín y, probablemente, incluso
trigo) en lugar de la herencia. Sin embargo, señaló la ventaja de cruzar para producir nuevas formas de
cultivos, y que los progenitores masculinos y femeninos contribuyen por igual al híbrido resultante, con la
segregación en la siguiente generación. En 1787, realizó los primeros cruces de variedades de trigo en Europa
para producir nuevas variedades. Cruzó manzanas domésticas con la manzana silvestre siberiana resistente
al invierno (Malus baccata) para mejorar la producción local de frutas de Herefordshire.
Debido a la falta de conocimiento genético, llegó a la conclusión de que las variedades envejecen, incluso
cuando se propagan recientemente. Por ejemplo, la yema de un manzano "Bridgewater Pippin" de 100 años
también sería de 100 años. Por lo tanto, se deben crear constantemente tantas nuevas variedades como sea
posible. KNIGHT aún no sabía que esta disminución a menudo se asocia con una acumulación de
enfermedades virales.
Sus cruces de guisantes de 1799 a 1823 son las más importantes. Se dio cuenta, como G. MENDEL
mucho más tarde, de varias variedades con carácter distinto, la autofertilidad, la posibilidad de aislamiento
floral y el cultivo simple. Él castró cuidadosamente las flores y las usó como flores de control sin polinización.
Pronto se observó una exuberancia de híbridos. Como primer investigador, encontró el predominio del color
gris de la semilla sobre el blanco. Después de los retrocruzamientos de plantas de semillas blancas con el
híbrido, recibió segregantes descendientes de semillas blancas y grises, por supuesto sin calcular la proporción
numérica.
El pomólogo italiano G. GALLESIO (1772–1839) logró datos similares utilizando claveles. En su libro,
“Teoria della Riproduzione Vegetale” en 1816, explicó sus últimas observaciones sobre fitomejoramiento:
fertilicé claveles de flores blancas con polen de plantas de flores rojas y viceversa; los claveles que cultivé
a partir de las semillas mostraron flores de color mixto.
Por tanto, con su unificación, que no es natural, surge una irregularidad de sus efectos, y éstos pronto
muestran el carácter de uno u otro origen, según las circunstancias, uno domina.
MARTINI (1961) señaló el hecho de que GALLESIO utilizó por primera vez el término “dominar”, aunque
ROBERTS (1929) señaló en su libro “Plant Hybridisation before Mendel” que A.
SAGERET (1763–1851), investigador y agrónomo y miembro de la Société Royale et Centrale d'Agriculture de
Paris, lo hizo por primera vez en 1826, es decir, ¡unos 10 años después! SAGERET trabajaba principalmente
con melones y estudiaba la descendencia de rasgos a través de varias generaciones. Discutió lo que vino a
llamarse segregación. Fue el primero en utilizar el término “dominante” para los caracteres genéticos, mucho
antes que MENDEL. Otro fue HenriLouis Duhamel du MONCEAU (17001782), quien concluyó que las formas
aparecen y desaparecen con el tiempo. En su libro, “La physique des arbres” (1778), abordó la variabilidad de
las plantas cultivadas, es decir, la mayoría de las variedades cultivadas son compuestos de variedades más
antiguas resultantes de la mezcla de polen.
Inspirándose en KÖLREUTER, W. HERBERT (1778–1847), un vicario inglés de Manchester y
contemporáneo de TA KNIGHT, sugirió que el carácter de resistencia al invierno se hereda. También
estableció por primera vez el género Nerine en 1820. HERBERT investigó la fertilidad de los híbridos, sin
importar si eran fértiles o estériles, como una medida de la relación entre especies y variedades. Aunque
reconoció la importancia de la hibridación para la horticultura y
agricultura, como CABALLERO para la mejora de los árboles frutales, ignoró la capacidad cruzada
como la medida de las relaciones filogenéticas:
Lo único cierto es que ignoramos el origen de las razas; que Dios no nos ha revelado nada sobre el
tema; al respecto; pero no podemos obtener prueba negativa, es decir, prueba de que dos criaturas o
vegetales de la misma familia no descienden de una misma fuente. Pero, ¿podemos probar la afirmativa;
y ese es el uso de experimentos de hibridación, que invariablemente he sugerido; porque si puedo
producir una descendencia fértil entre dos plantas que los botánicos han considerado fundamentalmente
distintas, considero que he demostrado que son de un solo tipo, y de hecho me inclino a pensar que, si
una descendencia bien formada y saludable procede de alguna manera su unión, sería temerario,
considerarlos de distinto origen (Herbert 1847).
Más tarde, sin embargo, G. GODRON usó en sus experimentos de 18441863 el carácter de esterilidad
de los híbridos interespecíficos como evidencia de que los padres eran especies distintas. Pero un
botánico alemán, AF WIEGEMANN (1771–1853), miembro de la “Kaiserliche Akademie der Naturforscher”
(Leopoldina), ya refutó varios prejuicios de sus contemporáneos en el artículo “Über die Bastarderzeugung
im Pflanzenreiche” (Wiegemann 1828). Su tesis se puede resumir de la siguiente manera:
• Hay hibridación en el reino vegetal. Da evidencia de la sexualidad en las plantas. La influencia del
progenitor masculino mediante la transferencia del polen al estigma se puede ver en varios
rasgos.
• La sustancia del polen es absorbida por la secreción del estigma y transferida a través
pistilo al carpelo por mediación del tejido celular.
• Algunos híbridos tienen un ligero parecido con el padre, algunos son intermedios. Con más
frecuencia, los híbridos se parecen a la
madre. • Se desmiente la hipótesis de LINNÉ de que los órganos sexuales de los híbridos son de la madre y
follaje y hábito del padre. • Los
híbridos son fértiles si proceden de cruces entre variedades y especies. • Los
individuos derivados de híbridos a menudo se desvían mucho de los caracteres de la madre o el
padre y muestran hábitos heterogéneos. •
Cuanto más cerca estén las plantas parentales, más fácil es la producción de híbridos. Lo mejor es
la capacidad de cruzamiento entre variedades, seguido de especies de un género y plantas de
géneros diferentes.
Con base en estos estudios, la Academia Holandesa de Ciencias en Haarlem en 1830 inició una
competencia: "¿Qué enseña la experiencia sobre la creación de nuevas especies y variedades mediante
la fertilización artificial de flores con polen, y qué cultivos y plantas ornamentales se pueden producir y
multiplicar?" ¿De este modo?" El ganador CF von GÄRTNER (1772–1850) recibió el premio tardíamente
en 1837. Dentro del período de 1827–1849, realizó los experimentos de cruce más extensos hasta la
fecha, con 10 000 cruces en 700 especies de 80 géneros. Mediante el análisis de más de 9000
experimentos durante un período de 7 años, informó brevemente a la Academia. Aunque sus declaraciones
son similares a las de WIEGEMANN, concluyó que el origen de las nuevas variedades después de la
hibridación no hace más que confirmar la frontera irrefutable de las especies que no se pueden superar.
Por muy meritorio que fuera su trabajo, todavía le ha traído críticas 17 años después. G. MENDEL
(1866) escribió en los comentarios de introducción a su famoso artículo “Versuche über
Pflanzenhybriden” (“Experimentos de hibridación de plantas”) y en una carta a C. von NÄGELI que los
experimentos de GÄRTNER son difíciles de explicar porque las descripciones claras de faltan ensayos y
diagnóstico de híbridos, así como la caracterización de los rasgos híbridos es superficial. Con este
artículo, MENDEL fue el primero en explicar las proporciones de fenotipos que ocurren en las
generaciones de progenie después de una hibridación biparental. Como los genes eran desconocidos
para MENDEL, planteó la hipótesis de que los "elementos" presentes en el polen y los óvulos causan las diferencias here
Se desarrolló el concepto de gen, y el gen se conoció como la unidad de herencia, función, recombinación y
mutación (ver Capítulo 3).
C. NAUDIN (1863) describió en el artículo “Noevelles recherches sur l'hybridité dans les végé taux” la
separación de esencias en varias proporciones en células germinales y la recombinación en la descendencia
de un cruce cuando usó híbridos de Datura para su bastante complejo experimentos Pensó que toda la planta
era un simple mosaico de los dos progenitores.
Desde principios del siglo XIX, los experimentos con guisantes estaban de moda. Como el jardinero inglés
KNIGHT en 1789, también J. GOSS eligió variedades de guisantes como tema para experimentos de
hibridación. En 1822, informó al Secretario de la Sociedad Hortícola de Londres sobre sus cruces de guisantes
“Blue Prussian” con “Dwarf Spanish”:
… que estas semillas blancas habían producido algunas vainas con todo azul, algunas con todo blanco, y muchas con
tanto guisantes azules como blancos en la misma vaina...
¿Cultivó por separado semillas azules y blancas? Entonces, las semillas azules produjeron solo plantas con
semillas azules; sin embargo, las semillas blancas dieron plantas con semillas blancas y azules en las vainas.
En 1824, A. SETON mencionó un cruce del guisante de semilla verde “Dwarf Imperial” con una variedad de
semilla blanca que resultó en:
… eran todos completamente de un color o del otro, ninguno de ellos con tinte intermedio.
Tanto GOSS como SETON observaron así en sus experimentos el fenómeno de dominación y segregación
como Knight. Unas décadas más tarde (1866, 1872), el mejorador T. LAXTON volvió a realizar
hibridaciones con guisantes que confirmaron los hallazgos de KNIGHT y GOSS: dominancia de uno de los
rasgos parentales, por ejemplo, el color de la semilla o la forma de la semilla y segregación de los rasgos en la
segunda generación. Todos los segregantes se recolectaron por separado y se controlaron en generaciones
posteriores. El resultado reflejó la agrupación de segregantes con dos rasgos asociados en el sentido de
MENDEL. LAXTON (1872) explicó:
He notado que un cruce entre un guisante blanco redondo y uno arrugado azul, en la tercera y cuarta generación (productos de
segundo y tercer año) a veces produce guisantes redondos azules, arrugados azules, redondos blancos y arrugados blancos en la
misma vaina, que las semillas blancas y redondas, cuando se vuelvan a sembrar, producirán solo semillas blancas y redondas, que
las semillas blancas rugosas, hasta la cuarta o quinta generación, producirán guisantes azules y blancos arrugados y redondos, que
los guisantes azules redondos producirán guisantes azules arrugados y redondos, pero que los guisantes azules arrugados sólo
producirán semillas azules arrugadas.
Como mejorador, LAXTON también sabía que se puede esperar la máxima variabilidad en la tercera y cuarta
generación después del cruce y que es imposible obtener nuevas variedades estables antes de la tercera y
cuarta generación, mientras que un retroceso en los rasgos parentales puede ocurrir antes. El mejorador
francés L. de VILMORIN, quien introdujo el principio de la prueba individual de la progenie, en 1860, destacó el
valor de la autopolinización en la mejora de cultivares estables de trigo y remolacha azucarera ("Notes sur la
création d'une nouvelle race de betterave et considers sur l'hérédité des plantes,” 1856) y confirmó los datos de
LAXTON en lupino (Lupinus hirsutus) en experimentos entre 1856 y 1860. Su hijo, H. de VILMORIN (1843–
1899), en particular, estaba interesado en nuevos combinaciones (recombinación) de (anteriormente) caracteres
asociados. En 1878 realizó el primer trabajo extenso con cruces interespecíficos en cereales, por ejemplo,
Triticum vulgare × T. polonicum y T. durum.
Muchos criadores del siglo XIX conocían las variaciones espontáneas y las utilizaron para la selección de
nuevas cepas. K. RÜMKER (1889) menciona en su libro “Anleitung zur Getreidezüchtung auf
wissenschaftlicher und praktischer Grundlage” algunos ejemplos. Obviamente, COUTEUR seleccionó
sistemáticamente los segregantes divergentes de las combinaciones híbridas. En 1841, R. HOPE describió el
trigo “fenton” derivado de una sola planta (mutación espontánea encontrada en
1835). En 1873, el criador escocés P. SHIRREFF (1791–1876) dio la mayoría de los ejemplos. Desarrolló
más de 11 variedades de avena y trigo a partir de la selección de variantes espontáneas:
• “Trigo Mungowells”, basado en una planta de 1819, estable después de la cuarta generación •
“Avena Hopetoun”, basado en una planta de 1824 •
“Trigo Hopetoun”, basado en una planta de 1832 • “Avena
Shirreff”, origen desconocido • “Trigo
rojo barbudo de Shirreff” (en 1860 distribuido para la venta) • “Trigo
blanco barbudo de Shirreff” (en 1860 distribuido para la venta) • “Trigo
Pringles” (en 1860 distribuido para la venta) • “Avena
temprana” (en 1865 distribuida para la venta) • “Avena
fina” (en 1865 distribuida para la venta) • “Avena
larga” (en 1865 distribuida para la venta) • “Avena Early
Angus” (en 1865 distribuida para la venta)
SHIRREFF tenía las primeras parcelas de vivero, con 70 familias escocesas en 1857. Sugirió cruzar padres
con características deseables para obtener una progenie de valor. Ya en 1819, observó en su campo de trigo
un tipo particularmente vigoroso. Lo fertilizó, eliminó todas las plantas circundantes y cosechó 63 espigas con
2473 granos. Después de la propagación durante muchos años, la descendencia mostró caracteres específicos
que se desviaban de la población original. Hoy en día, se llamaría “mutante”. De esta manera, desarrolló varias
otras variedades de trigo. Sin embargo, SHIRREFF también mencionó que RANNBIRD de Basingstoke (Reino
Unido) realizó las primeras hibridaciones en trigo. Dichos productos se mostraron en la feria internacional de
Londres en 1851, junto con los híbridos de MAUND (Worcester, Reino Unido). Sin embargo, todavía existían
largas dudas sobre la utilización de híbridos de trigo, como afirmó el alemán KÖRNICKE en 1875
(Landwirtschaftliches Journal, 1877, p. 217).
En centeno, MARTINI (1871) informó enfoques similares, quien trató de arreglar las espiguillas de tres flores
como lo hizo BLOMEYER con la variedad “Leipziger Roggen”. WOLLNY (1885) tuvo éxito en la cría de
"Igelroggen" (centeno erizo) y "Laxblättriger Roggen" (centeno de hoja laxa) basándose en la selección de una
sola planta. En 1883, RIMPAU (1899) encontró en plantas de cebada y centeno de dos hileras con espigas
ramificadas, una planta de glumas blancas, una aristada y una compactum en una variedad local de trigo sin
aristadas de glumas rojas. De particular valor de mejoramiento fue el "Anderbecker Hafer" sin aristado (avena
Anderbecker) de BESELER (Alemania) que se originó a partir de una selección de una sola planta dentro del
aristado "Probstei Hafer". DRECHSLER encontró en el campo experimental de Göttingen (Alemania) un tipo
aristado del trigo de cabeza cuadrada. METZGER (1841) reportó 12 variantes de maíz. Sin embargo, con pocas
excepciones, la mayoría de esas selecciones no pudieron desarrollarse como variedades (cf. Sección 7.1).
La contribución de MENDEL a
3 Genética y Crianza
La visión prevaleciente de la herencia a mediados del siglo XIX asumió dos grandes conceptos erróneos: la aceptación
de una combinación de factores hereditarios y la heredabilidad de los caracteres adquiridos. La evidencia de una base
de partículas para la herencia, como la reaparición de rasgos ancestrales, era de conocimiento común pero se
consideraba excepcional. De hecho, todos los descubrimientos atribuidos a MENDEL, como la equivalencia de los cruces
recíprocos, la dominancia, la uniformidad de los híbridos y la segregación en la generación que sigue a la hibridación, se
pueden extraer de la literatura premendeliana.
Los numerosos logros en las ciencias y la agricultura a mediados del siglo XIX, los numerosos experimentos de
hibridación (muy a menudo con variedades de guisantes) y el artículo de C. DARWIN sobre el origen de las especies
que demuestra la variación genética, la consanguinidad, la esterilidad y las diferencias en las relaciones recíprocas.
cruces y otros pueden verse como un regazo fértil del que G. MENDEL (1822–1884, Figura 3.1), un monje agustino
austríaco en el monasterio de Brünn (ahora Brno, República Checa), recibió parte de su inspiración.
La explicación de DARWIN de la evolución por selección natural se convirtió en una teoría bien establecida en los
años posteriores a la publicación en 1859 a pesar de cualquier evidencia fáctica para explicar la naturaleza o la
transmisión de la variación hereditaria. DARWIN, consciente de que la combinación de la herencia conducía a la
desaparición de la variación, se basó en la herencia de los caracteres adquiridos para generar la variabilidad esencial
para su teoría. Su formulación clara pero inexacta de un modelo de herencia, que involucraba partículas (gémulas) que
pasaban de células somáticas a células reproductivas, expuso la falta de cualquier base fáctica. El concepto era
simplemente una reformulación de puntos de vista que datan de HIPÓCRATES en el año 400 a. C. y reformulado sin
cesar.
En su famoso artículo “Versuche über PflanzenHybriden”, G. MENDEL descubrió que la descendencia respectiva
de la planta conservaba los rasgos esenciales de los padres y, por lo tanto, no estaba influenciada por el medio ambiente.
Esta simple prueba dio origen a la idea de la herencia. Esta comprensión de un gen demostró ser útil para el mejoramiento
de plantas a lo largo de muchas décadas y contribuyó a un progreso significativo en el mejoramiento de las principales
especies de cultivos. Más tarde, los nuevos conocimientos de la genética molecular trajeron cambios considerables al
concepto de gen y, posteriormente, al mejoramiento de plantas: aunque la imaginación más moderna de un gen como
una secuencia de codificación se ve fuertemente desafiada por descubrimientos, como genes divididos, corte y empalme
alternativo o el hallazgo significativo de ARN no codificante, los nucleótidos individuales dentro de un gen se convirtieron
en las últimas unidades de interés tanto para la selección como para la modificación genética (GAYON 2016).
La prueba de la naturaleza particulada de los elementos fue posible gracias a la naturaleza de las plantas y los
rasgos estudiados. Los rasgos elegidos fueron contrastantes (p. ej., cotiledón amarillo frente a verde, planta alta frente
a planta enana) y constantes (es decir, reproducción verdadera) después de la autopolinización normal en las líneas originales.
En siete de los ocho caracteres elegidos para el estudio, el rasgo híbrido se parecía a uno de los padres; en un carácter,
fecha de floración, el rasgo híbrido fue intermedio. MENDEL llamó a los rasgos que pasan a la asociación híbrida total o
casi completamente sin cambios como dominantes y al rasgo latente como recesivo (recidivo) porque el rasgo reapareció
en cruces posteriores. Vio que los rasgos se heredaban en ciertas proporciones numéricas. Por lo tanto, se le ocurrió la
idea de dominancia y segregación de genes y se dispuso a probarla en guisantes. El fenómeno de la dominancia
claramente no era una parte esencial de la naturaleza particular de los elementos genéticos, pero era importante para
clasificar la progenie de los híbridos. La desaparición de los rasgos recesivos en los híbridos y su reaparición, sin
cambios, en las generaciones subsiguientes fue una prueba sorprendente de que los elementos responsables de los
rasgos (ahora llamados genes) no se vieron afectados o contaminados en su transmisión a través de las generaciones.
47
FIGURA 3.1 Gregor MENDEL, alrededor de 1880. (Cortesía del Museo MENDEL de la Universidad de Masaryk,
República Checa. Con permiso).
Cuando los híbridos de plantas que difieren en un solo rasgo se autopolinizaron, las tres cuartas partes de la
progenie mostraron el rasgo dominante y un cuarto el recesivo. En la siguiente autogeneración, la progenie de plantas
que mostraban el rasgo recesivo permaneció constante (no segregante), pero aquellas con el rasgo dominante
produjeron uno de dos patrones de herencia. Un tercio era constante, como en el progenitor original con el rasgo
dominante, y dos tercios se segregaban como en el híbrido. Por lo tanto, la proporción 3:1 en la primera generación
segregante (ahora llamada generación F2 ) se dividió en una proporción de 1 (verdadera reproducción dominante): 2
(segregación dominante como en el híbrido): 1 (verdadera reproducción recesiva). La explicación propuesta fue que
las plantas parentales tema tenían elementos apareados (por ejemplo, AA o aa, respectivamente) y los híbridos de tal
cruzamiento eran de constitución Aa.
Fueron necesarios siete años para cruzar y puntuar las plantas hasta el millar para probar las leyes de la herencia.
De sus estudios, MENDEL derivó ciertas leyes básicas de la herencia:
• Los factores hereditarios no se combinan, sino que se transmiten

intactos. • Cada miembro de la generación parental transmite solo la mitad de sus factores hereditarios a cada uno
descendencia (con ciertos factores dominantes sobre otros). •
Diferentes descendientes de los mismos padres reciben diferentes conjuntos de factores hereditarios.
MENDEL, en su artículo, habló sobre la “ley de combinación de diferentes caracteres” y habló sobre “la ley de la
distribución independiente”. Dio a entender que la segregación de factores se produjo en la producción de células
sexuales.
Además, se distribuyeron elementos para conceptualizar una teoría genética que iba a crear una nueva biología.
El enfoque estándar para desentrañar los misterios de la herencia era analizar la complejidad de los caracteres,
generalmente a partir de cruces amplios, un método que había fallado durante 2000 años y seguiría fallando incluso
cuando se aplicaba con los talentos combinados de F. GALTON y K. PEARSON. .
G. MENDEL triunfó por su planteamiento. Su objetivo era grandioso, siendo nada menos que obtener una ley de
herencia generalmente predecible . Sus cruces anteriores con ornamentales habían indicado
La contribución de MENDEL a la genética y el mejoramiento 49
patrones predecibles, y su suposición era que las leyes de la herencia deben ser universales. Había revisado la
literatura y anotó:
… que de los numerosos experimentos, ninguno se había llevado a cabo en una medida o de una manera
que permitiera determinar el número de formas diferentes en las que aparece la progenie híbrida, permitir la
clasificación de estas formas en cada generación con certeza y determinar sus relaciones numéricas.
El organismo experimental, el guisante de jardín, fue una vez más una elección perfecta. MENDEL adquirió 34
cultivares de seedmen, probó su uniformidad durante 2 años y seleccionó 22 para experimentos de hibridación.
Los resultados de los cruces preliminares indicaron que los rasgos comunes se transmitieron sin cambios a la
progenie, pero que los rasgos contrastantes pueden formar un nuevo rasgo híbrido que cambia en las
generaciones posteriores. Una serie de experimentos siguieron rasgos cuidadosamente seleccionados por
discontinuidad para permitir una clasificación definida y nítida en lugar de más o menos distinciones. Esta fue una decisión clave
MENDEL restringió su atención a los rasgos individuales de cada cruce, evitando el ruido de caracteres
extraños. Su análisis era cuantitativo y mostraba un sentido matemático en el análisis de datos y el diseño de
experimentos. MENDEL tenía un claro sentido de la probabilidad y no se dejaba intimidar por las grandes
desviaciones en muestras pequeñas. MENDEL fue un investigador meticuloso. La gran cantidad de sus datos
es impresionante y sus experimentos van desde lo simple hasta lo complejo.
El impacto inmediato del artículo de MENDEL, presentado en 1866, fue nulo, aunque se distribuyó a unas
120 bibliotecas de todo el mundo a través de la lista de intercambio de la sociedad Brünn y estuvo disponible en
Inglaterra y Estados Unidos. El documento se incluyó en el Catálogo de artículos científicos de la Royal Society
de 1866 (Inglaterra) y se menciona sin comentarios en un artículo sobre frijoles de H. HOFFMANN en 1869. La
única referencia sustancial fue en el tratado de 590 páginas sobre híbridos de plantas (Die PflanzenMischlinge,
ein Beitrag zur Biologie der Gewächse) por la American WO
FOCKE en 1881. También acuñó la palabra xenia. El nombre de MENDEL se menciona 17 veces, pero está
claro que FOCKE no lo entendió. En el pasaje crítico, escribe:
Los numerosos cruces de MENDEL dieron resultados bastante similares a los de KNIGHT, pero MENDEL
creía haber encontrado relaciones numéricas constantes entre los tipos de cruces.
Sin embargo, el período de 1866 a 1900, el período clásico de la citología, el estudio de las células, iba a
establecer la parte básica de la biología celular estructural que colocó el descubrimiento teórico de MENDEL de
genes inferidos en estructuras contenidas en cada célula viva. En 1866, E. HAECKEL (1834–1919) publicó su
conclusión de que el núcleo celular era el responsable de la herencia. Poco después, los cromosomas, el marco
físico de la herencia, se convirtieron en el centro de atención de la mitosis, la meiosis y la fertilización, con
especulaciones sobre su relación con la herencia. Posteriormente, W. ROUX (18501924) postuló que cada
cromosoma portaba diferentes determinantes hereditarios. Pero la evidencia experimental no se informó hasta
1902, cuando T. BOVERI (18621915) anunció que cada uno de los 36 cromosomas del erizo de mar era
necesario para el desarrollo normal. El tema estaba nublado porque los detalles del proceso meiótico no se
entendían bien.
En 1891, el fitomejorador alemán W. RIMPAU (1842–1903) publicó un artículo en el que informaba sobre
los híbridos espontáneos e inducidos, principalmente en trigo y guisantes. No conocía el artículo de MENDEL
sino el libro de WO FOCKE donde se citaban las cruces de MENDEL en forma de guisantes. RIMPAU describió
todos sus híbridos con caracteres intermedios considerando los hábitos parentales. Sin embargo, notó la gran
heterogeneidad en la progenie híbrida. Encontró retrocesos completos hacia los padres, combinaciones, varias
formas intermedias y, a veces, rasgos completamente nuevos que no se veían entre los padres. Además,
describió por primera vez la autoesterilidad del centeno, en uno de los cultivos de cereales comerciales más
famosos de la época, el “Schlanstedter Roggen”.
(Schlanstedt centeno). Lo produjo a través de 20 a 25 años de meticulosa selección en masa. En 1883, también
seleccionó de una cebada de dos hileras una planta con espigas ramificadas, que podía reproducirse
selección constante. En 1877, incluso descubrió dentro de una variedad local de trigo con glumas rojas y sin aristas
tres nuevos tipos de espigas:
1. espigas que muestran

aristas, 2. plantas de glumas
blancas y 3. una espiga de tipo compactum unida con paja rígida.
También fue el primero en producir en 1888 un híbrido octoploide fértil de trigo y centeno, que puede tomarse como
el nacimiento de la investigación del triticale. RIMPAU ya sabía que en 1876 el botánico y citólogo inglés AS
WILSON (cuyo famoso trabajo “The Cell”, 1896, describía el comportamiento de los cromosomas y especulaba
sobre su papel en la herencia) había presentado tallos de dos plantas híbridas de trigo y centeno producidas por él
en 1875 a la Sociedad Botánica de Edimburgo. También mencionó intentos de producción de híbridos de trigo y
centeno por parte de BESTEHORN y CARMAN (1882). Esos híbridos mostraron esterilidad completa debido al
estado cromosómico polihaploide (ABDR).
Un alumno de WILSON, WS SUTTON (18761916, Inglaterra) reconoció poco después en un artículo de 1902
que la asociación de los cromosomas paternos y materiales se organizan en pares y su posterior separación
durante la meiosis constituía la base física de la genética mendeliana.
SUTTON escribió dos de los artículos más importantes en citología pero nunca recibió su doctorado. A fines del
siglo XIX, también dos criadores suecos y uno estadounidense estuvieron muy cerca del descubrimiento de la
herencia de rasgos únicos. A. ÅKERMAN y J. MACKEY (1948) mencionaron que P. BOLIN y H. TEDIN informaron
en 1897 durante el Congreso Agrícola en Estocolmo (Suecia) sobre experimentos cruzados con cultivares de
cebada, arveja y arveja iniciados en 1890. No encontraron variación en F1 pero diferentes combinaciones de
características parentales en F2, que podrían predecirse numéricamente. En 1897, P. BOLIN informó sobre el
Segundo Congreso Agrícola:
En cuanto a la herencia de caracteres típicos en la segunda y siguientes generaciones parece existir

regularidad. Las formas que aparecen representan todo tipo de combinaciones de rasgos parentales y, por
lo tanto, pueden calcularse con precisión matemática.
En 1901, WJ SPILLMAN informó durante la 15ª Reunión Anual del Convento de Colegios Americanos de Agricultura
y Estaciones Experimentales sobre los cruces entre trigo de invierno y trigo de primavera que comenzó en 1899.
Al igual que BOLIN, escribió:
Cuando estos resultados fueron clasificados, conformaron la sugerencia anterior; y si se muestran

resultados similares después del cruzamiento de otros grupos de trigo, parece completamente posible
predecir, en general, qué tipos resultarán del cruce de dos variedades establecidas, y aproximadamente la
proporción de cada tipo que aparecerá en el segunda generación.
SPILLMAN también encontró que el carácter más frecuente en F2 corresponde a la planta F1 , y sabía que las
investigaciones cuantitativas son la clave para comprender la herencia de caracteres únicos.
H. F. ROBERTS (1929) reensambló los datos experimentales de SPILLMAN y llegó a la siguiente conclusión: Los
rasgos "longitud de la espiga", "espiga sin aristas", "glumas hirsutas", "color de las glumas", etc., se segregan en
una relación 1:2:1. o forma 3:1.
En un libro publicado en 1885 por NÄGELI y PETER titulado “Die Hieracien Mitteleuropas”,
El artículo de MENDEL se cita fuera de contexto, agrupado con su otro artículo de herencia sobre las especies de
Hieracium . La relación entre MENDEL y NÄGELI es un episodio vergonzoso para la ciencia académica.
NÄGELI (1817–1891) mantuvo correspondencia con MENDEL y recibió reimpresiones de MENDEL, una
explicación reformulada y paquetes de semillas de guisantes con notas de MENDEL, pero no pudo o no quiso
entender el artículo. Su castigo eterno es que solo sea recordado por este hecho.
Hay otras referencias curiosas. El botánico ruso IF SCHMALHAUSEN (1849–1894) pareció haber leído y
apreciado los resultados de MENDEL. Se le cita como nota a pie de página en una revisión de la literatura de 1874.
MENDEL recibió 40 reimpresiones de su artículo, de las cuales se han rastreado tres. Uno fue para C. NÄGELI
en München (Alemania), otro para AK von MARILAUN en Innsbruck (encontrado después de su muerte, sin cortar),
y uno apareció en manos de MW BEIJERINCK, quien lo envió a H. de VRIES, sin duda la verdadera fuente de
introducción de VRIES a MENDEL. Por lo tanto, conoció el artículo de MENDEL antes que VRIES. Incluso afirmó ser
el redescubridor de la obra de MENDEL, al menos cinco años antes que VRIES (Itallie van Emden 1940). MW
BEIJERINCK también fue el primero cuando, en 1888, aisló la bacteria causante de la nodulación de la raíz en las
leguminosas. Los llamó Bacterium radicicola.
En este lugar debe recordarse a otro hombre que estuvo tan cerca del redescubrimiento de la ley de herencia de
MENDEL: W. BATESON (18611926). BATESON declaró en su artículo presentado en 1899 durante una
conferencia internacional de la Royal Horticultural Society, Londres:
Lo primero que requerimos es saber qué sucede cuando se cruza una variedad con sus aliados más
cercanos. Para que el resultado tenga un valor científico, es casi absolutamente necesario que la
descendencia de tal cruzamiento sea luego examinada estadísticamente. Debe registrarse cuántos de los
descendientes se parecían a cada padre y cuántos mostraban caracteres intermedios entre los de los
padres. Si los padres difieren en varios caracteres, la descendencia debe ser examinada estadísticamente y
clasificada, como se dice, con respecto a cada uno de esos caracteres por separado... Todo lo que es
realmente necesario es mantener algún enunciado numérico aproximado del resultado.
Puso, por tanto, la misma demanda que 30 años antes que MENDEL de que un tratamiento estadístico de la progenie
y una separación de los rasgos individuales son requisitos indispensables para los estudios sobre la herencia.
Un año después, en un informe para el “Comité de Evolución de la Royal Society”, introdujo el término “alelomorfo”
para los caracteres opuestos de un par de caracteres, el término “heterocigoto” para los núcleos que se asemejan a
los “alelomorfos” opuestos (posteriormente abreviado como "alelo"), y el término "homocigoto" para "alelomorfos"
idénticos. En 1909, publicó los “Principios de la herencia de MENDEL”, explicando los experimentos propios y de sus
alumnos sobre los caracteres hereditarios. Primero, tradujo el artículo de MENDEL al inglés y, presumiblemente, fue
el promotor más vehemente de la genética en Inglaterra después de 1900.
Finalmente, las piezas del rompecabezas, sin embargo, encajaron rápidamente solo después de la verificación
independiente del resultado de MENDEL por parte del holandés H. de VRIES (1848–1935), el alemán C.
CORRENS (1864–1933), un estudiante de C. von NÄGELI (1817–1891), y el austriaco E. von TSCHERMAK
SEYSENEGG (1871–1962).
Sin embargo, ninguno de los artículos del redescubridor estaba a la altura del artículo de MENDEL en términos
de análisis o estilo. VRIES fue vago sobre el papel de la dominación y CORRENS estaba convencido de que la ley
de segregación no podía aplicarse universalmente. El artículo de TSCHERMAK informó la proporción de 3:1 en la
primera generación de segregación, pero no interpretó el retrocruzamiento del híbrido con el padre recesivo como
una proporción de 1:1, lo que pone en duda su total comprensión en ese momento.
Conclusión: el artículo de MENDEL es una victoria para el intelecto humano, un faro que atraviesa la niebla del
desconcierto y el pensamiento confuso sobre la herencia. La historia de su origen, abandono y supuesto
redescubrimiento se ha convertido en una leyenda en biología. Un oscuro monje que trabaja solo en su jardín
descubre un gran fenómeno biológico, pero el informe es ignorado durante un tercio de siglo solo para ser resucitado
simultáneamente por tres científicos que trabajan de forma independiente.
La revolución genética tuvo un rápido impacto en el mejoramiento de las plantas. Aunque los fitomejoradores
inconscientemente habían estado usando muchos procedimientos apropiados a través del cruzamiento y la
selección en el siglo XIX, la ciencia emergente de la genética y, especialmente, la fusión del MENDELismo y la
genética cuantitativa colocaron al fitomejoramiento sobre una base teórica firme.
La relación entre la genética y el fitomejoramiento posmendeliano se ejemplifica mejor mediante dos protocolos
de mejoramiento de rutina. Uno es la extracción y recombinación de endogamia combinada con la selección para
producir híbridos heterocigotos pero homogéneos, donde las combinaciones primero se alteran para completar el
orden final. El otro es el retrocruzamiento, en el que se pueden extraer genes individuales e insertarlos con precisión
y previsibilidad en nuevos antecedentes genéticos. El
la combinación de retrocruzamiento para mejorar los endogámicos y el mejoramiento híbrido para capturar la
heterosis es la base de la mejora actual del maíz y otros cultivos híbridos (cf. Sección 3.4).
El éxito de la nueva ciencia del fitomejoramiento tuvo un impacto sustancial en la agricultura, la horticultura y la
silvicultura. Rápidamente siguieron éxitos dramáticos: los ejemplos incluyen híbridos y cultivos resistentes a
enfermedades. Otro ejemplo espectacular del progreso del fitomejoramiento fue el desarrollo de trigo y arroz
insensibles al fotoperíodo de tallo corto, los precursores de la llamada “Revolución Verde” para la cual N.
BORLAUG (1914–2009) (Figura 3.9) , un fitomejorador del Centro para el Mejoramiento del Maíz y el Trigo, México
(CIMMYT), iba a recibir el Premio Nobel de la Paz en 1970. Cultivares de arroz de baja estatura desarrollados bajo
la dirección de TT CHANG en el Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI) , Los Baños, Filipinas, se
convirtió en la base de la Revolución Verde en la producción de arroz. Los cultivares aumentaron los rendimientos
de arroz en más del 40% en Asia tropical.
3.1 REDESCUBRIMIENTO DE LAS LEYES DE MENDEL: INICIO DE LA INVESTIGACIÓN GENÉTICA
El botánico holandés H. de VRIES (1848–1935) siempre estuvo involucrado y fascinado con las cuestiones de la
teoría del origen de las especies y el papel que jugó la mutación en la evolución de las plantas. Además, realizó
experimentos de cruzamiento con Oenothera lamarckiana × O. brevistylis en 1895, donde observó la uniformidad
de sus híbridos cruzados y la “dominancia” de algunos caracteres predominantes. La detección de una cita del
trabajo de MENDEL en el libro de FOCKE (1881) y el estudio de la publicación de MENDEL guiaron a VRIES a
trabajar con guisantes. En su primer informe sobre la segregación de sus híbridos de arveja, no mencionó el nombre
de MENDEL, pero usó las expresiones “dominante” y “recesivo”. En el segundo artículo, más preciso, confirmó el
resultado de MENDEL pero se concentró nuevamente en su teoría de la mutación. Estaba convencido de que los
esfuerzos de mejoramiento deberían concentrarse en buscar variaciones espontáneas dentro de la población
causadas por mutaciones "retrogresivas" y "degresivas". Cuando visitó la estación de cultivo sueca de Svalöf en
1901, la riqueza de diferentes formas era tan abrumadora que trató de convencer a los mejoradores de que la
selección de "unidades elementales" dentro de las poblaciones era el único método necesario para el mejoramiento
de plantas. Por supuesto, este no era el enfoque de MENDEL. Así, en el libro de texto de VRIES
“Pflanzenzüchtung” (Mejoramiento de plantas, 1907) nuevamente no mencionó el artículo de MENDEL. Su “teoría
de la mutación” encajaba mejor en las experiencias de los criadores. Se convirtió en base teórica en la estación de
cría Svalöf. Más tarde, TSCHERMAK visitó Svalöf (1901) y le presentó a un nuevo mejorador de trigo, H.
NILSSONEHLE, la idea de que solo el MENDELismo podría proporcionar “una nueva base racional” para el
mejoramiento de nuevas formas constantes por hibridación. La combinación de caracteres podría proceder de
forma sustancialmente más segura y sencilla que antes. La discusión en curso sobre estas diferentes opiniones
sugiere cómo Svalöf se convirtió en un campo de pruebas para nuevas ideas sobre la herencia y la evolución. Sin
embargo, los resultados prácticos logrados por los criadores con mutaciones espontáneas en todo tipo de razas
locales fueron decepcionantes. En 1906, NILSSONEHLE finalmente prefirió la hibridación como la contribución
más importante a los programas de mejoramiento de Svalöf. En particular, el mejoramiento del trigo de invierno
había tenido problemas porque todas las nuevas “unidades elementales”, fuera de tipo o razas que habían sido
seleccionadas dentro de las poblaciones sufrían de una o más debilidades graves. Si se pudiera utilizar la
hibridación para combinar buenas propiedades y eliminar los efectos nocivos, se podría avanzar (NILSSONEHLE
1908). Al mismo tiempo (1909), el estadounidense EM EAST propuso la idea de múltiples alelos en un locus
que tuvo consecuencias para varios programas de mejoramiento.
NILSSONEHLE solía referirse siempre a la visita de TSCHERMAK como principal fuente de inspiración para
sus pasos hacia el cruce de métodos. En una carta a TSCHERMAK desde Cambridge (Inglaterra) el 14 de agosto
de 1909, criticó fuertemente las prácticas anteriores de seleccionar plantas fuera de tipo dentro de la población para
crear mejores variedades:
… que la nueva forma espontánea, que tratamos especialmente de seleccionar y utilizar en el trigo de invierno en
los años de 1989 a 1905 no probó, incluso con esfuerzos extremadamente fuertes, mejores resultados. Los libros
de pedigrí muestran un trabajo terriblemente inútil a este respecto; … la opinión, que el futuro trabajo de cría debe
concentrarse principalmente en el trabajo de cruzamiento.
Sin embargo, H. de VRIES en 1900, independientemente, pero simultáneamente con los biólogos CORRENS y
TSCHERMAK von Seysenegg, redescubrió el artículo histórico de MENDEL sobre los principios de la herencia.
Se hizo particularmente conocido por su teoría de la mutación. Nuevas especies elementales originadas por lo
que VRIES (1901) llamó “mutación progresiva”. Esto correspondía a la creación de un nuevo tipo de
“pangen” (pangénesis). Dentro de una especie pueden ocurrir mutaciones “retrogresivas” y “degresivas”, que
corresponden a la modificación de pangenes existentes. La retrogresión significó la desaparición de personajes a
través de la inactivación de pangenes. La degradación significaba la reaparición de un personaje; las diferencias
hereditarias se comportaron de manera diferente en la hibridación. Las mutaciones progresivas condujeron a lo
que él llamó híbridos "unisexuales", mientras que los híbridos de mutaciones retrógradas y decrecientes eran
"bisexuales". Sólo este último tipo de híbrido estaba sujeto a la ley de MENDEL. Los híbridos unisexuales fueron
constantes y no segregantes. La explicación especulativa de VRIES para este comportamiento fue que, con
mutaciones progresivas, el nuevo tipo de pangenes se desemparejaría en el híbrido. No existe un “antagonista”,
es decir, un pangen modificado del mismo tipo con el que pueda emparejarse. Por lo tanto, la mutación progresiva
era el principal interés de VRIES, no del MENDELismo. También pensó que la selección individual es el único
método necesario en el fitomejoramiento. La producción de nuevas formas a través de la hibridación era superflua
y la selección en masa solo podía crear “razas locales”. VRIES incluso dio vigencia al uso moderno de la "mutación"
término y fue una gran inspiración para la investigación sobre el cambio espontáneo de los factores hereditarios.
Su libro “Mutationstheorie” (Teoría de la mutación), que publicó en dos volúmenes (VRIES 1901, 1903), tuvo un
impacto mayor en algunos aspectos que el redescubrimiento de las leyes de MENDEL.
E. von TSCHERMAKSEYSENEGG (1871–1962) fue el segundo científico austriaco después de MENDEL que
nuevamente detectó las leyes de la herencia mediante el estudio de los cruces de guisantes y el primer
fitomejorador que aplicó deliberadamente la combinación de genes como método científico para mejorar las
condiciones agronómicas. caracteres y por lo tanto la eficiencia de las plantas cultivadas en la cría práctica.
Tomando su impresionante trabajo científico con alrededor de 100 artículos originales, no solo se puede notar la
variedad de temas, sino también la originalidad de sus experimentos, observaciones y teorías.
Entre otros descubrimientos importantes, observó el fenómeno de xenia en vainas de semillas de plantas F1
individuales cuando hizo cruces extendidos con guisantes, en los que el color y la forma de las semillas se
asemejan a la diferencia en los caracteres parentales en esta etapa temprana después de la hibridación. Los
efectos de Xenia se pueden usar para demostrar la segregación de los caracteres parentales, ya que los granos
de semilla se pueden clasificar en grupos alternativos en el mismo año de producción. La mayoría de las respuestas
esporógenas no son evidentes después del cruce hasta que se plantan las semillas híbridas y los caracteres se
hacen visibles únicamente en las plantas de la progenie. Sin embargo, en los guisantes, la diferencia en el color
de los cotiledones (amarillo frente a verde) o la forma de las semillas (redondas frente a rugosas1 ) de los
compañeros de cruzamiento muestra su segregación F2 de las progenies que ya están en sus plantas F1 maduras.
Plantó este lote de semillas segregantes individualmente para seguir su comportamiento en la generación F2 .
Estas observaciones y los resultados de algunos procedimientos de retrocruzamiento en los que aparecían
caracteres parentales en un esquema de segregación 1:1 cuando los híbridos se cruzaban de nuevo con sus tipos
parentales formaron la base de su D.Sc. tesis doctoral en enero de 1900. En esta publicación, demuestra y discute
algunos de los resultados de sus estudios, datos similares a los ya obtenidos medio siglo antes por MENDEL
(1866). En marzo del mismo año, VRIES (1900) publicó dos artículos similares sobre cruce de guisantes y,
casualmente, C. CORRENS (1900) lanzó en el volumen de abril del mismo periódico (“Berichte der Deutschen
Botanischen Gesellschaft”) un tercer artículo sobre el mismo tema, pero con especial referencia a los experimentos y cifras de MEN
CE CORRENS (1864–1934), el botánico y genetista alemán, redescubrió en 1900 de forma independiente pero
simultánea con los biólogos E. TSCHERMAK von SEYSENEGG y H. de VRIES, el histórico artículo de G.
MENDEL: Ingresó en la Universidad de München (Alemania) para estudiar botánica.
C. NÄGELI, el botánico al que MENDEL escribió sobre sus experimentos con plantas de guisantes, ya no era
1 La genética molecular proporcionó datos de que el rasgo de forma de semilla redonda versus arrugada se debe a una inserción de 800 pb en el
gen que codifica una enzima ramificadora de almidón que causa la acumulación de azúcares en el fenotipo rugoso; el rasgo de longitud de tallo
alto versus enano es causado por una sustitución de nucleótidos G por A en un gen de ácido giberélico 3oxidasa 1; y el color del cotiledón
amarillo frente al verde se origina a partir de una inserción de 6 pb en un gen que permanece verde que prohíbe la degradación de la clorofila en la madurez.
dando una conferencia en München. NÄGELI, sin embargo, conocía a los padres de CORRENS y se interesó por él.
NÄGELI fue quien fomentó el interés de CORRENS por la botánica y le aconsejó en el tema de su tesis. Antes de
que CORRENS fuera tutor en la Universidad de Tübingen (Alemania) en 1892, pasó un tiempo en Graz (Austria),
Leipzig y Berlín, donde estudió cuestiones anatómicas y fisiológicas. Comenzó el trabajo experimental sobre la
herencia de las plantas en 1893 en Tübingen (Alemania). Diez años más tarde, aceptó una convocatoria como
profesor de la Universidad de Leipzig y en 1909 de München. Él ya conocía algunos de los experimentos con plantas
de vellosilla de MENDEL de NÄGELI. NÄGELI, sin embargo, nunca habló sobre los resultados de la planta de
guisantes de MENDEL, por lo que inicialmente desconocía las leyes de herencia de MENDEL.
Sin embargo, en 1900, cuando CORRENS envió sus propios resultados para su publicación, el artículo se llamó
"Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Bastarde de Gregor MENDEL".
(Ley de G. MENDEL Relativa al Comportamiento de la Descendencia de los Híbridos). CORRENS y VRIES fueron
los que más claramente redefinieron las leyes de MENDEL. CORRENS participó activamente en la investigación
genética en Alemania, y fue lo suficientemente modesto como para nunca tener problemas con el reconocimiento
científico de los acreedores. Creía que su otro trabajo era más importante, y el redescubrimiento de las leyes de
MENDEL solo lo ayudó con su otro trabajo. Supuestamente estaba indignado de que H. de VRIES no mencionara a
G. MENDEL en su primera impresión. En 1913, CORRENS se convirtió en el primer director del recién fundado
“Kaiser Wilhelm Institut für Biologie” en BerlínDahlem (Alemania).
Se han lanzado varias opiniones sobre el llamado “redescubrimiento independiente de las leyes mendelianas por
CORRENS, TSCHERMAK y de VRIES en 1900”. Todavía existen algunas dudas sobre estos “eventos de publicación
aleatoria” dentro de unos meses en el año 1900. Algunas de las irregularidades en el artículo de TSCHERMAK
(1900) fueron criticadas en los últimos años (MONAGHAN y CORCOS 1986, 1987).
¿Por qué el artículo de MENDEL, a pesar de su claridad e incisividad, fue ignorado durante 35 años? La mejor
explicación es que MENDEL se adelantó a su tiempo y la comunidad científica tardó tanto en ponerse al día.
Sorprendentemente, el artículo de MENDEL fue precitológico y los descubrimientos citológicos que proporcionarían
una base física para la herencia se publicaron entre 1882 y 1903. La biología del siglo XIX no estaba preparada para
MENDEL. Parte de la razón es que la ciencia entonces, como ahora, es conservadora. Las nuevas ideas se
absorben con dificultad y las viejas se descartan de mala gana. Un papel no es suficiente. Las cualidades humanas
que hicieron admirable a MENDEL como persona, la modestia y la reticencia, jugaron en contra de que recibiera
aplausos y fama personal durante su vida.
Poco después del período de redescubrimiento, TSCHERMAK se dio cuenta de que estos principios
fundamentales de la herencia debían aplicarse para lograr combinaciones estables y uniformes de diferentes
caracteres de los genotipos parentales mediante cruces, selección individual y pruebas separadas de las progenies
en todos los cultivos agrícolas. Por lo tanto, abogó por el sistema de "mejoramiento combinado" en lugar de la única
selección individual de mazorcas de tipos de plantas fenotípicamente iguales dentro de las poblaciones, que era
muy común en la creación de variedades mejoradas en ese momento.
Debido a sus excelentes técnicas de cruce y manejo de selección mejorado, comenzó primero con cereales. Con
varios cruces de variedades de centeno y trigo de diferentes orígenes, trató de resolver uno de los problemas más
importantes a los que se enfrentaban los mejoradores de cereales en las zonas secas de la Baja Austria, Moravia y
Hungría Occidental, a saber, combinar la precocidad con un rendimiento de alto rendimiento. (TSCHERMAK 1901,
1906). El desempeño posterior de muchas de sus variedades en cebada y trigo mostró perfectamente la posibilidad
de combinar con éxito incluso estos caracteres negativamente correlacionados.
3.2 MEJORAMIENTO CIENTÍFICO DE PLANTAS CON EL PRINCIPIO

DEL SIGLO XX
Aunque la llamada visión del criador, es decir, la experiencia del criador, desempeñó un papel importante durante
siglos (en realidad hasta la actualidad), el progreso posterior se caracterizó por una penetración más científica del
proceso de mejoramiento. Era el momento, 1913, cuando se publicó el primer volumen de “Zeitschrift für
Pflanzenzüchtung” (más tarde Journal of Plant Breeding, 1971, y finalmente Plant Breeding, 1986).
publicado—siendo una de las primeras revistas que se ocupa exclusivamente de la próxima y nueva disciplina
del fitomejoramiento—por Paul Parey Scientific Publishers, Berlín (Alemania). Los principales científicos de la
época se convirtieron en los primeros editores de la revista. C. FRUWIRTH (Viena, Austria) fue el primer editor
en jefe que contó con la asistencia de L. KIESSLING (Weihenstephan, Alemania), H. NIELSONEHLE (Svalöf,
Suecia), K. von RÜMKER (Berlín, Alemania), y E. von TSCHERMAK (Viena, Austria) (Figura 3.2).
FIGURA 3.2 Facsímil de la primera portada de la revista Zeitschrift für Pflanzenzüchtung (posteriormente Journal
of Plant Breeding, 1971 y finalmente Plant Breeding, 1986). (Cortesía de Library, New York Botanical Garden,
Nueva York).
A fines del siglo XIX, los agricultores todavía dependen de variedades locales avanzadas. Sin embargo, los
mejoradores comerciales, que establecieron una presencia dominante, por ejemplo, en Alemania, querían una sola
variedad de cada cultivo para todo el país: variedades universales ("Universalsorten"). Phillipe de VILMORIN (1872–
1917) en Francia y WA BURPEE (1858–1915) en los Estados Unidos habían desarrollado un sistema premendeliano
de fitomejoramiento que tuvo mucho éxito. BURPEE nació en New Brunswick (Canadá) y se mudó en 1888 a
Fordhook cerca de Doylestown (Pennsylvania), donde su variedad de lechugas “Iceberg” y el “Stringless Green Pod
Bean” (1894) se hicieron famosos.
Con la industrialización en Europa y los Estados Unidos hacia fines del siglo XIX, el desarrollo de las ciencias, la
medicina y la agricultura se aceleró. Estimuló nuevos productos, nuevas tecnologías e innovaciones cruzadas que
también desafiaron el fitomejoramiento. El filósofo alemán, F. ENGELS (1820–1885), ya reconoció el significado del
fitomejoramiento como un factor económico importante en su libro “Anteil der Arbeit an der Menschwerdung des
Affen”
(La parte del trabajo en el origen del hombre fuera del mono):
A través de la reproducción artificial, las plantas y los animales se modifican bajo la mano del hombre de
una manera que ya no se reconocerán.
Los ejemplos de ese desarrollo son numerosos: el aumento de la demanda de azúcar condujo al mejoramiento de la
remolacha azucarera como una planta de cultivo bastante nueva y un cultivo industrial. Después del descubrimiento
del químico alemán AS MARGGRAF (1709–1782) de que la remolacha contiene azúcar en 1747, FC ACHARD
(1753–1821), también farmacéutico alemán, fue la primera persona que seleccionó con éxito plantas de remolacha
para la producción de azúcar. Se le considera el fundador de la industria azucarera de remolacha. Más tarde, puso
el trabajo de selección en manos del fabricante de azúcar de Silesia Moritz von KOPPY (1749–1814), y después de
él, el hijo Georg Friedrich von KOPPY (1781–1864).
Por cruce de la “Weisse Mangoldrübe” (Zuckerwurzel = raíz de azúcar) y la “Roter Mangold”
(oro de Rübenman o Futterrübe = remolacha forrajera), pudo seleccionar genotipos que mostraban un alto contenido
de azúcar. Era el nacimiento de una nueva planta de cultivo. El primer nombre de la remolacha azucarera fue "Weisse
Schlesische Rübe". Alrededor de 1850, Louis VILMORIN (1816–1860) en Francia cambió el método de selección
según el contenido de azúcar en lugar de la morfología del nabo. Introdujo el llamado “método flotante”, es decir,
cortar un trozo de nabo, sumergirlo en una solución concentrada de sal y/o azúcar y determinar el contenido de
azúcar.
El primer cultivo de remolacha azucarera comenzó en el centro de Alemania alrededor de—Halberstadt—
Kleinwanzleben (Figura 3.3), donde se disponía de suelos pesados y muy fértiles (sigue siendo el centro de
producción de remolacha azucarera en Alemania). Posteriormente, ACHARD fundó la primera fábrica de remolacha
azucarera del mundo en Cunern (Silesia, Alemania/Polonia). Otra empresa fue fundada en 1850 por los hermanos Gustav Adolf
FIGURA 3.3 Tarjeta postal que muestra la primera fábrica de azúcar en Kleinwanzleben (Alemania). Fue fundada
en 1838 por 19 granjeros y artesanos del pueblo de Kleinwanzleben como “Zuckerfabrik Wallstab & Co.” (Cortesía
de KWS, Einbeck, Alemania. Con autorización.)
FIGURA 3.4 Monumento a GUSTAV ADOLF DIPPE (1824–1890), en la entrada de su antigua propiedad en
Quedlinburg, Neuer Weg 21. (Cortesía del Dr. M. STEIN, Quedlinburg, Alemania. Con autorización).
DIPPE (1824–1890) (Figura 3.4) y Christof Lorenz DIPPE en Quedlinburg (Alemania). La empresa surgió del
pequeño negocio de horticultura del padre del fundador Johann Martin DIPPE (1785–1836), ya fallecido. Desde
1714, la familia DIPPE era propietaria de jardines a las puertas de la ciudad de Quedlinburg. Christof Lorenz
DIPPE dejó la empresa en 1863, pero siguió siendo accionista. El producto más importante fueron las semillas
de remolacha azucarera. A través de nuevos procedimientos de mejoramiento y selección, las razas lograron
un alto rendimiento y un alto contenido de azúcar. Hacia el cambio de siglo del siglo XIX al siglo XX, los
hermanos DIPPE cubrieron una sexta parte de las semillas de remolacha azucarera del mundo. La empresa
también producía semillas de hortalizas y flores. En 1890 se emplearon 1800 trabajadores y 120 jardineros. Se
cultivó una superficie de 2500 ha. La empresa fue considerada el mayorista más versátil del mundo.
Las remolachas forrajeras ya eran cultivadas por W. von BORRIES en Eckendorf (Alemania) desde principios
del siglo XIX. En 1849, cultivó 20 variedades en un vivero para comparación morfológica y de rendimiento. En
1840, W. RIMPAU, Schlanstedt y F. KNAUER (Gröbers, Alemania) introdujeron el método de selección de
remolacha madre y su prueba de pedigrí para acelerar el procedimiento de mejoramiento para rendimiento y
contenido de azúcar de la llamada “Magdeburger Zuckerrübe .” El método se volvió aún más eficiente cuando,
en 1862, MC RABBETHGE (1804–1902) y J. GIESEKE (1833–1881), los fundadores de la empresa internacional
de semillas “KWS” en 1856, aplicaron la polarización de la luz de la savia de remolacha para el cribado. y
determinación del contenido de azúcar (en 1811, descubierto en Francia por F.B. BIOT).
Se pueden enumerar otros inventos importantes: En 1853, BULL (EE. UU.) produjo uva “Concordi” mediante
la hibridación de cultivares de vino europeos y uvas silvestres de Nueva Inglaterra. En 1855, RL VIRCHOW
(1821–1902, Alemania) estableció que el óvulo de una generación proviene del óvulo de la generación anterior
y demostró la “continuidad de la herencia”. En 1858, W. HOFMEISTER (1824–1877, Alemania) descubrió el
gametofito femenino y la ley del cambio de generaciones.
BIDWELL (1867, EE. UU.) introdujo por primera vez el desespigado del maíz en su programa de mejoramiento.
En 1875, se lanzó en los Estados Unidos la primera avena híbrida ("Pringles Progress"). En los años 18751877,
STRASBURGER (Alemania) dio la primera descripción y dibujo adecuados de los cromosomas y mostró que los núcleos
surgen sólo de los núcleos. Sugirió los términos "gameto" y "cromo". En 1878–1881, el profesor William J. BEAL (1833–
1924) del Michigan State Agricultural College, EE. UU., propuso cruzar cultivares de maíz para aumentar el rendimiento de
los tipos comerciales. En 1879–1880, HORSFORD (EE. UU.) seleccionó el primer cultivar híbrido conocido de cebada; en
1885–1887, A. WEISMANN (Alemania) escribió 12 ensayos sobre la herencia y la evolución que se volvieron importantes
para dirigir la tendencia de la biología y el pensamiento. Resumió el conocimiento actual y señaló las amplias implicaciones
de la “continuidad del germoplasma”, la “igual herencia de los padres” y la “no heredabilidad de los caracteres adquiridos”.
En 1884, E. STRASBURGER (Alemania) demostró la fertilización y mostró la fusión de los dos núcleos para formar el
cigoto, y en 1888, la reducción de la división en las plantas. En 1886, SCHINDEL (EE.UU.) desarrolló el primer trigo por
hibridación “Fulcaster”; en 1890, FARRER (Australia) ejecutó un extenso programa de mejoramiento de trigo usando
hibridación para seleccionar la resistencia a la roya. En el mismo año, W. M. HAYS (EE. UU.) usó la prueba centgener2
y la selección de pedigrí en trigo y avena después de comenzar el fitomejoramiento en Minnesota en 1888. Desde el
principio, usó el método de selección de plantas individuales. "Fife mejorado", "Minnesota 163", "Minnesota 169" y "Haynes
Bluestem" fueron valiosas nuevas variedades de trigo de primavera seleccionadas por este método.
En 1891, KELLERMAN y SWINGLE realizaron los primeros recuentos de segregación del gen del almidón en la
mazorca de maíz. El “maíz amarillo dentado” de REID ganó el gran premio como “el maíz más hermoso del mundo” en la
Exposición Mundial de Colombia en 1893 en Chicago. El maíz de REID se convirtió en una fuerza importante en la agricultura
del medio oeste y en un padre importante para el maíz híbrido moderno.
En 1899, HOPKINS describió el método de selección de mazorca por hilera (prueba de progenie de medios hermanos).
Sin embargo, a la revelación del descubrimiento de MENDEL siguieron importantes avances en el fitomejoramiento. Los
criadores aportaron su nueva comprensión de la genética a las técnicas tradicionales de plantas autopolinizadoras y
polinizadoras cruzadas. Los rendimientos podrían incrementarse significativamente mediante la utilización de métodos
modernos de cruzamiento y selección después de 1900 (Figura 3.5). Esta tendencia es reconocible no solo en Europa sino
también en América y Asia (Figura 1.1). Sobre la base de datos de varias regiones del mundo, se estima que entre 1960 y
1980 alrededor del 20% de las ganancias de rendimiento en los principales cereales se atribuyeron directamente a las semillas mejoradas.
10
India
México
8
EE.UU
Alemania
6
ha
t/
0
1961 1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011 2016
FIGURA 3.5 Desarrollo del aumento del rendimiento del trigo desde 1961 en algunos países del mundo influenciados
significativamente por enfoques de mejoramiento; datos recopilados de FAOSTAT. (De FAO, http://www.fao.org/
faostat/en/#data/QC, 2017).
2 A partir de plantas de prueba cultivadas a 30,5 cm (1 pie) de distancia en cada sentido, WM HAYS pasó en 1888 a un sistema centgener (su palabra
significa 100 descendientes de un individuo seleccionado) de 100 plantas separadas por 10 cm (4 pulgadas) plantadas por un máquina que diseñó.
Desde finales del siglo XIX, el fitomejoramiento se volvió científico, complicado, costoso y difícil. Ya no era
posible que los aficionados criar cultivos. El fitomejoramiento estaba institucionalizado, por lo general en institutos
estatales o en universidades financiadas por el gobierno (Cuadro 3.1). Además, surgieron varias instituciones: En
1886, la Sociedad Sueca de Mejoramiento de Semillas fue fundada en Svalöf por B. von NEERGARD. En 1888,
W. RIMPAU inauguró una Sección de Semillas en la Sociedad Agrícola Alemana. En 1889, K. von RÜMKER
impartió la primera conferencia sobre fitomejoramiento en la Universidad de Göttingen (Alemania).
TABLA 3.1
Importantes instituciones internacionales de mejoramiento para el mejoramiento de cultivos durante 1800–1945
Institución y Localización País Criadores de la Fundación/Personas Involucradas
Instituto de Agronomía y Mejoramiento Vegetal Austria 1872 F. HABERLANDT
(Viena)
Estación de fitomejoramiento (GrossEnzersdorf/ Austria 1903 E. von TSCHERMAK
Viena)
Instituto de Fitomejoramiento (Lednice) Austria/Liechtenstein 1913 E. von TSCHERMAK
Centro de Investigaciones Agronómicas Bélgica 1872
(Gembloux)
Estación de selección de Boerenbond Belge Bélgica 1925 AG DUMONT
(Heverle)
Colegio Agrícola/Ontario Agricultura y Canadá 1874/1878 CA ZAVITZ
Unión Experimental (Gelph)

Experimento agrícola del estado de Kaohsiung China/Taiwán 1903
Estación (yuan)
Casa VILMORINAndrieux (Verriéres) Francia 1815 MH VILMORIN, P.
VILMORIN
Institut des Recherches Agronomiques Francia 1921 E. TISSERAND,

(RuidosoleRoi) E. SCHRIBAUX
Centro Nacional de Investigaciones Francia 1923 E.ROUX
Agronomía (Versalles)
Escuela de Silvicultura (Ilsenburg) Alemania 1764 HDV ZANTHIER
Academia de Silvicultura (Waltershausen/ Alemania 1794/1801 JM BECHSTEIN
Dreissigacker)
Instituto de Estudios Forestales (Tharandt) Alemania 1811 H.COTA
Estación de cultivo de semillas (Emersleben/ Alemania 1871 F. HEINE

Hadmersleben
Estación de mejoramiento de semillas (Domaine Mahndorf/ Alemania 1878 F. HEINE
Derenburg)
Instituto Bávaro de Fitomejoramiento Alemania 1902 KRAUS
(Weihenstephan/München)
Instituto de Producción y Mejoramiento Vegetal Alemania 1872 FW BERKNER
(Alferde/Breslau)
Instituto de Fitomejoramiento (Halle/S.) Alemania 1863 J. KÜHN
Estación Experimental Agrícola (Salzmünde) Alemania 1865 F. STOHMANN
Asociación de semillas (Schwartau) Alemania 1901/1925 RHC CARSTEN
Landessaatzuchtanstalt (Stuttgart/Hohenheim) Alemania 1905 C. FRUWIRTH
Instituto de Fitomejoramiento (Magyarovar) Hungría 1909 E. AGARRADOR
Instituto Agrícola Real de Tierras Bajas de Hungría Hungría 1924
(Tamaño)
Instituto Indio de Investigación Agrícola, “PUSA India 1905 A. HOWARD, FJF SHAW
Instituto” (Nueva Delhi)
(Continuado)
TABLA 3.1 (Continuación)

Importantes instituciones internacionales de mejoramiento para el mejoramiento de cultivos durante 1800–1945
Institución y Localización País Criadores de la Fundación/Personas Involucradas
Paddy Breeding Station (Coimbatore), más tarde India 1912 R. PARNEL
asociado con Tamil Nadu Agricultural

Universidad
Institut di Genetica per la Cerealcoltura Italia 1919 N. STRAMPELLI
(romaní)
Estación Experimental de Granicoltura (Rieti) Italia 1907 N. STRAMPELLI
Institut di Allevamento per la Cerealcoltura Italia 1920 F. TODARO
(Bolonia)
Estación Experimental Agrícola Centro Volcani Israel 1921 YE VOLCANI
(Ben Shemen)
Estación Experimental Agrícola (Sapporo) Japón 1871 Bajo los consejos de contratados
expertos extranjeros
Estaciones Experimentales Agrícolas (Tokio, Sendai, Japón 1893 Editorial Gubernamental No. 18
Kanazawa, Osaka, Hiroshima, Tokushima,
Kumamoto)
Instituto Estatal de Fitomejoramiento (Priekuļi) letonia 1913
Estación Experimental Agrícola (Ettelbrück) luxemburgo 1884 C. ASCHMAN
Asgrow Vegetable Seeds Inc./Royal Sluis Plant Los países bajos 1865/1868
Breeding Institute (Wageningen) Los países bajos 1876 L. BROEKEMA
Station de Recherches Agronomiques (Groningen) Instituto Holandés para el 1889
Mejoramiento de Cultivos de Campo Holanda (Wageningen) 1912 O. PITSCH
Estación Agronómica Central (Bucarest) Rumania 1887 I. IONESCU, PS AURELIAN,

C. SANDUALDEA
Estación Experimental Agrícola (Sadilovsk) Rusia 1896 PA KOSTYCEV
Oficina de Botánica Aplicada (San Petersburgo); ahora Rusia 1894 AF BATALÍN, RE REGEL
NI Vavilov Institute of Plant Industry, VIR Plant
Breeding Station (Moscú) Rusia 1903 DL RUDZINSKI
Estación Experimental Agrícola (Kharkov) Rusia 1909 VJ JUREV
Facultad de Agricultura/Departamento de Genética Sudáfrica 1898 A. FISCHER
(Stellenbosch)
Facultad de Agricultura de Elsenburg (Elsenburg) Sudáfrica JH NEETHLING
Estación de fitomejoramiento (Svalöf) Suecia 1886 NH NILSSONEHLE
Estación de fitomejoramiento de Weibullsholm Suecia 1870/1886 O. WEIBULL
(Landskrona)
Estación Experimental (Rothamsted) Reino Unido 1837, 1841 JB LAWES, en su finca
SUTTON & Sons Ltd. (Lectura) Reino Unido ~1850
Carter Ltd. (Londres) Reino Unido 1883 hermanos carter

Institución hortícola John Innes Reino Unido 1910 J. INNES y W. BATESON
(Merten/Londres)
Instituto de Fitomejoramiento (Cambridge) Reino Unido 1912 RH BIFFEN,
F. INGLÉS
Instituto de Genética y Mejoramiento Forestal EE.UU 1925 JG EDDY
(Albany)
HiBred Seed Co. (actual HiBred Int.) EE.UU 1926 HA WALLACE
FerryMorse Seed Co. EE.UU 1930 DM FERRY y

CC MORSE
Pero la primera “Escuela Forestal” científica del mundo ya fue fundada en 1764 por el jefe forestal de los condes
de STOLBERGWERNIGERODE, Hans Dietrich von ZANTHIER (1717–1778), en Ilsenburg (Alemania). Inició el
primer programa de reabastecimiento. En este enfoque, podemos discernir una fuente de la palabra “sostenibilidad”
tan en boga hoy. A esta institución le siguió la Universidad de Jena (Alemania) en Zillbach (Turingia), establecida por
H. COTTA en 1786.
Los criadores siempre probaron numerosas estrategias para capitalizar los conocimientos sobre la herencia. El
arte de reconocer rasgos valiosos e incorporarlos a las generaciones futuras es muy importante en el fitomejoramiento.
Los criadores tradicionalmente han escudriñado sus campos y han viajado a países extranjeros en busca de plantas
individuales que exhiban características deseables. Estos rasgos ocasionalmente surgen espontáneamente a través
de un proceso de mutación, pero la tasa natural de mutación es demasiado lenta y poco confiable para producir
todas las plantas que a los criadores les gustaría ver.
3.2.1 cría por Selección
Los criadores prácticos han trabajado durante generaciones sin conocer los principios científicos de la herencia. En
muchos casos, lograron resultados valiosos. El método principal del fitomejorador progresivo ha sido, y continúa
siendo, la selección o la elección de aquellas plantas que se acercan más al tipo deseado. Dicha selección se ha
basado casi por completo en la aparición de individuos individuales o grupos de individuos, sin tener en cuenta la
ascendencia, la descendencia o el grado de parentesco de los individuos seleccionados.
Van MONS (Bélgica), KNIGHT (Reino Unido) y COOPER (EE. UU.) escribieron en los siglos XVIII y XIX sobre
las mejoras logradas mediante la selección de tipos superiores de sus razas autóctonas.
J. le COUTEUR (1794–1875), agricultor de la isla de Jersey, en 1843 notó la diversidad de tipos en sus campos
de trigo. Desarrolló el concepto de prueba de progenie de selección de plantas individuales en cereales. El profesor
LAGASCA, de la Universidad de Madrid (España), visitó COUTEUR y señaló numerosas diferencias en el tipo de
plantas que se dan en su campo de trigo. Se hicieron selecciones y se probaron las progenies. Algunas resultaron
superiores a la variedad comercial y tenían un hábito de crecimiento más uniforme; otras selecciones fueron de poco
valor. La variedad “Bellevue de Talevera”, una de estas selecciones, tuvo importancia comercial durante muchos
años. Preciso y científico en su trabajo, fue muy concienzudo al nombrar su invento. Hablaba de reemplazar una
“variedad” por una “clase pura”. Además, afirmó claramente que se obtenía una "clase pura" de un solo grano o
espiga. Aparentemente, COUTEUR también fue el primero en establecer claramente el valor de seleccionar plantas
individuales en la mejora de los granos pequeños autógamos, aunque P. SHIRREFF (Reino Unido) había utilizado
anteriormente el mismo método en la consanguinidad de algunas variedades de trigo y avena cultivadas en forma
extensiva. Al igual que COUTEUR, procedió bajo la suposición de que las plantas individuales seleccionadas se
reproducirían como verdaderas. Las nuevas variedades producidas por este medio se cultivaron extensivamente.
Sin embargo, desde la introducción del método de mejoramiento de pedigrí, la ascendencia se ha convertido en
cierta medida en uno de los criterios de selección, aunque en la práctica general de las fincas y de los primeros
productores de semillas prevalece el antiguo método.
Como medio para cambiar el carácter de una población, la selección generalmente se ha aplicado a los caracteres
que muestran una variación cuantitativa. En relación con tales caracteres, es necesario recurrir, ya que los rasgos
recesivos únicos pueden fijarse en la población. Con rasgos variables, como tamaño, forma, calidad u otros, en los
que los extremos no suelen reproducirse, el criador se ve obligado a depender del proceso más lento de selección
de individuos, con ligeras variaciones en la dirección deseada. El criador ha descubierto que algunos caracteres
ceden fácilmente a la selección y que el progreso es rápido hasta cierto punto, después del cual se vuelve ineficaz.
Por otro lado, los mismos caracteres pueden no mostrar cambios bajo el mismo método. Sistemas similares de
selección pueden dar resultados diferentes.
3.2.2 Cruzamiento y cría combinada
En 2016, el mejorador de arroz indio Nekkanti Subba RAO fue honrado por el desarrollo del llamado “arroz
milagroso” (Figura 3.6). Se cree que “IR8” salvó muchos millones de vidas y transformó la vida de cientos de millones
de personas. Siendo un agricultor de 29 años, descubrió la
FIGURA 3.6 Nekkanti Subba RAO, mejorador de arroz de Andhra Pradesh (India) en su campo en 1967,
mostrando la variedad de alto rendimiento “IR8”. (Cortesía de IRRI, Los Baños, Filipinas. Con autorización.)
Las extraordinarias propiedades de la variedad “IR8” en su pequeña finca en el estado sureste de Andhra Pradesh en
1967. Su rendimiento fue de 10 toneladas por hectárea en comparación con 1½ toneladas como antes. Según algunos
estudios, los rendimientos de “IR8” en condiciones óptimas podrían ser hasta 10 veces mayores que las variedades
tradicionales.
En 1962, el Dr. PETER JENNINGS realizó 38 cruces de varias variedades en el recién establecido IRRI, Los
Baños, Filipinas, en 1960. El octavo fue entre una variedad enana china conocida como “Deegeowoogen” (DGWG)
y una variedad alta de Indonesia, “Peta”. El octavo cruce fue prometedor, pero solo se produjeron 130 semillas. Sin
embargo, 130 semillas se convirtieron en la famosa variedad “IR8” con resultados sobresalientes. Nunca hubo un caso
en la historia del mundo donde los rendimientos de arroz se duplicaron en un solo paso. Por lo general, había un
aumento de rendimiento del 1% o 2% cada año. Además de los trigos semienanos del CIMMYT, otra historia de la
“Revolución Verde” comenzó en la India, se trasladó a las Filipinas y luego a todo el Sudeste Asiático. Este ejemplo de
cruzamiento fue tan exitoso y tantos agricultores lo adoptaron que "IR8" se convirtió en la única variedad cultivada en
algunas áreas de Asia, reduciendo la biodiversidad y arriesgándose a una catástrofe si una plaga o enfermedad golpea
el cultivo. También condujo a un gran aumento en el uso de fertilizantes, lo que generó problemas de contaminación.
En todos los métodos de combinación en el mejoramiento, es común cruzar genotipos más o menos relacionados
para producir nuevas combinaciones de rasgos. La base teórica es la aplicación de las leyes mendelianas. La mayoría
de los cruces se realizan dentro de especies, es decir, entre variedades y estirpes. Después de una lucha de una
década entre los defensores y los practicantes que rechazan, así como los científicos del cruzamiento como un medio
útil para mejorar las variedades, la "Primera Conferencia Internacional sobre Hibridación y Cruzamiento" tuvo lugar en
1899 en Londres (Reino Unido). Maxwell T. MASTERS (1833–1907) como miembro de la Royal Society (Londres)
defendió la reunión en su discurso introductorio (WILKS 1900):
Muchas personas dignas se opusieron a la producción de híbridos con el argumento de que era una
interferencia impía con las leyes de la naturaleza... La mejor respuesta a este prejuicio la proporcionó Dean
Herbert,3 cuya ortodoxia estaba fuera de toda sospecha... Logró criar... muchos narcisos híbridos, como los
que había visto salvajes en los Pirineos, medios de mestizaje artificial. Si tales formas pudieran existir en la
naturaleza, no puede haber ningún inconveniente en producirlas por el arte del jardinero.
La historia del mejoramiento de la cebada en América del Norte muestra que antes y después de 1900 ya se
practicaban observaciones claras y combinaciones específicas. WM HAYS fue uno de los cuatro pioneros
en el mejoramiento de la cebada en los Estados Unidos y Canadá. Se informaron pruebas en parcelas de
Wisconsin ya en 1871. Muchos tipos de cebada, en su mayoría de origen europeo, fueron traídos a Wisconsin
para ser probados en comparación con "Manchuria" y "Oderbrucher".4
Después de muchos años de experiencia, RA MOORE decidió que “Oderbrucher” era la cebada que mejor
se adaptaba a su estado. Primero lo mejoró por élite, o masa, y luego por selecciones de línea pura (ver nota
al pie 4). Durante gran parte del trabajo, fue ayudado por LA STONE. En 1908, MOORE y STONE lanzaron
"Wisconsin Pedigree No. 5" y "Wisconsin Pedigree No. 6". Eran buenas variedades y todavía se están
cultivando.
Ya en 1904 se estaban probando cebadas de origen híbrido en parcelas de campo. CA ZAVITZ en Guelph
(Canadá) tuvo mucho que ver con la difusión y mejora de las cebadas “Manchuria” y “Oderbrucher”. Su
variedad "OAC 21" se cultivó en una gran superficie en Canadá y es una de las cebadas más importantes de
América del Norte. CE SAUNDERS de Ottawa (Canadá) lideró el camino en la producción de cebadas
“híbridas” (por cruces). Ya en 1893 estaba probando variedades de origen híbrido en parcelas de campo.
Varias variedades eran genotipos foráneos. El “Club Mariout” fue traído de Egipto en 1904.
Varias variedades eran genotipos foráneos. El “Club Mariout” fue traído de Egipto en 1904.
La cebada de dos hileras “Hannchen” es una selección de Svalöf (Suecia). Además de las selecciones de
“Manchuria” y “Oderbrucher”, hay otras cuatro de importancia, como “Atlas”, “Trebi”,
"Horn" y "Tennessee Winter". “Atlas” es una selección de la antigua variedad “Costa”.
Es similar a "Coast", pero de color más claro que la mayoría de las cepas de la cebada española original.
“Trebi” es una selección de cebada mezclada importada de la región montañosa al sur del Mar Negro. Se
cultivó ampliamente en la región de las Montañas Rocosas y en los estados de las praderas del norte de los
Estados Unidos y Canadá adyacente. “Horn”, una selección de dos hileras de cebada europea, se sembró en
Montana y áreas adyacentes. Las aristas de la mayoría de la cebada son rígidas y muy dentadas. Tales
cebadas eran desagradables de manejar.
En 1840, se introdujo indirectamente una variedad de Nepal, que tiene una capucha en lugar de la visera.
Su atractivo para los agricultores fue inmediato y duradero. El mismo enfoque del equipo familiar, William
SAUNDERS (1863–1914) y su hijo, el Dr. Charles SAUNDERS (1867–1937), se aplicó en el trigo.
Recopilando semillas de todo el mundo, cruces y selección, lo consiguieron con nuevas variedades.
3 El Excmo. WILLIAM HERBERT (1778–1847) fue un botánico, ilustrador botánico, poeta y clérigo británico.
4 En la literatura estadounidense sobre mejoramiento genético, se escribe “Oderbrucker”. Las cebadas “Oderbrucher” se conocen
como variedades de seis hileras, rugosas y con granos blancos. Son particularmente apreciados por los malteros en el valle superior
del Mississippi de los Estados Unidos. Producen bien y son de paja rígida y moderadamente tolerantes al calor y la humedad del
verano. Las selecciones de Oderbrucher se cultivaron en los Estados Unidos en 40 960 ha en 1935. Oderbrucher era originalmente
una variedad idéntica o similar a la “Manchuria”. Al igual que esta última variedad, constaba de una gran cantidad de cepas, tanto
azules como blancas. Un informe en los antiguos registros del gobierno de los EE. UU. de 1865 afirma: “Esta variedad se cultiva
muy extensamente en las tierras bajas, anteriormente pantanosas del valle de Oder (Alemania)”, aunque estas fueron drenadas
durante el reinado del Rey FREDERICK el Grande. En alemán, la palabra para pantano es Bruch, por lo que las cebadas de allí se
llaman Oderbrucher. Evidentemente, por un error de traducción o mecanografiado en Estados Unidos, este pasó a ser Oderbrucker.
Una importación del gobierno federal de los Estados Unidos aparentemente nunca llegó a los agricultores. En 1889, sin embargo,
el Colegio Agrícola de Ontario en Guelph recibió esta cebada de Alemania y luego la envió a la Estación Experimental Agrícola de
Wisconsin (EE.UU.). Fue ampliamente distribuido por la estación de Wisconsin y la mayor parte de la mejora se realizó allí. En 1908,
RA MOORE y AL STONE de Madison publicaron Wisconsin Pedigree No. 5 y Wisconsin Pedigree No. 6. Ambos fueron selecciones de Oderbrucher.
ladoga pífano blanco

(Norte de Rusia)
(Oeste de Rusia)
alfa
Calcuta roja dura
(India)
frases
Gehun
(Himalaya)
Preludio
ladoga pífano rojo Onega Gehun
Preston Riga temprana
Granate
FIGURA 3.7 Mejoramiento de trigos canadienses resistentes a las heladas mediante la combinación de variedades locales rusas y asiáticas.
(Redibujado según CLARK, JA y BAYLES, BB, Bol. USDA, 459, 1942.)
Sus variedades de maduración temprana se basaban principalmente en trigos rusos. Uno era “Ladoga” originario
de la región del lago Ladoga cerca de San Petersburgo (Figura 3.7).
F. HORSFORD en Charlotte hizo la primera selección de híbridos de cebada conocida en los Estados Unidos,
en 1879 o 1880. La variedad "Horsford" y otras que se originaron de la misma manera se han comercializado
durante mucho tiempo con varios nombres, como "Beardless", "Success, ” o “Éxito sin barba”. Entre los primeros
criadores que emplearon “Nepal” en híbridos estuvo R. WITHECOMBE. Uno de los proyectos más importantes
para la producción de cebada encapuchada comenzó en la Estación Experimental Agrícola de Tennessee por CA
MOOERS en 1905. Una de las cebadas híbridas más interesantes fue "Arlington Awnless", desarrollada por B.
DERR en 1909. De la progenie de un cruce de “Tennessee Winter” con “Black Arabian”, DERR aisló una variedad
sin aristas. “Lion”, cebada negra de aristas suaves, fue otra introducción de Rusia en 1911. De hecho, fue
reseleccionada en la Estación Experimental Agrícola de Michigan y su variedad, “Michigan Black”. En la Figura 3.7
se dan otros dos ejemplos de mejoramiento combinado exitoso para la adaptación ecológica del trigo .
Por el imponente desarrollo de las técnicas in vitro durante las últimas cinco décadas, también se hicieron
factibles cruces intergenéricos a gran escala. Sin embargo, se utilizan principalmente en programas de premejora.
Por lo tanto, los cruces se pueden clasificar en intervarietales, interespecíficos e intergenéricos. Siempre que haya
suficiente variabilidad genética dentro de las variedades y estirpes de las especies, los mejoradores preferirán este
tipo de cruces intervarietales para restringir la recombinación del genotipo objetivo. Por ejemplo, cuando SCHALLER
y WIEBE (1952) trataron de mejorar la resistencia a la enfermedad de la mancha neta (Helminthosporium teres)
en la cebada, seleccionaron más de 4500 variedades y cepas.
Entre ellos, 75 eran resistentes. De ellos, solo unos pocos eran aptos para el programa de cruce.
Dependiendo del rasgo y su control genético, se requiere un cruce solo una vez o varias veces en el ciclo de
reproducción.
Un ejemplo final de mejoramiento cruzado y combinado exitoso fue el desarrollo de variedades semienanas
que revolucionaron el mundo del mejoramiento de trigo. La historia comenzó en 1935 cuando
La contribución de MENDEL a la genética y el mejoramiento sesenta y cinco
el japonés Gonjiro INAZUKA (1971) cruzó una variedad nativa de trigo japonesa semienana con dos cultivares
estadounidenses, lo que dio como resultado una variedad semienana mejorada, conocida como “Norin 10” (Figura 3.8) .
A diferencia de otras variedades, que superaban los 150 cm de altura, los genes Rht1 y Rht2 presentes en “Norin 10”
redujeron su altura a 60–110 cm.
A fines de la década de 1940, el mejorador Orville VOGEL (1907–1991) de la Universidad Estatal de Washington,
Pullman (EE. UU.), utilizó “Norin 10” para ayudar a producir variedades de trigo de invierno semienanas de alto
rendimiento. Eventualmente, sus variedades terminaron en manos de Norman BORLAUG (Figura 3.9), quien
estaba trabajando para desarrollar trigo resistente a la roya en México.
En 1953, N. BORLAUG inició cruces de variedades semienanas de Pullman con variedades mexicanas. El
resultado fue un nuevo tipo de trigo de primavera: variedades cortas y de paja rígida que macollaban profusamente,
producían más grano por cabeza y era menos probable que se acapararan. Después de una serie de cruces y
recruces, la progenie de trigo mexicano semienano comenzó a distribuirse a nivel nacional y, en siete años, el
rendimiento promedio de trigo en México se había duplicado. BORLAUG nombró a dos de las variedades más
exitosas “Sonora 64” y “Lerma Rojo 64”, y fueron estas dos variedades las que
Daruma Fultz
Fultz vidrioso
Fultz Daruma
1917
pavo rojo
norin 10
1924
Brevor
F2
1952
x Frontana x Yaktana 54 x Yaktana x Yaqui 50 x Mayo 54
x Kenia 58 x Yaqui54 x Lerma 52 x Yaqui 54

Pajanueva“
x Lerma Rojo
Penjamo 62 sib Pítico 62 Sonora64 Lerma Rojo 64 Mayo 64
x Gabo 55 x Chris hermano"' x TPP““ x TPP““ x

Nainari 60
Cieté Cerros““' ciano 67 Tobari 66 Jaral 66 Inia 55

Noreste 66
Norteño 67
FIGURA 3.8 Genealogías de la variedad japonesa de trigo “Norin 10” (según REITZ y SALMON 1968), así como variedades tempranas de trigo semienano
del CIMMYT. (Rediseñado después de LUMPKIN, TA, Proc. 12th Int. Wheat Genet. Symp., 13–20, 2015. Con permiso).
FIGURA 3.9 Norman BORLAUG (1919–2009) registra datos de plantas en parcelas experimentales de trigo durante la
década de 1950. (Cortesía de Archivos del CIMMYT, México. Con autorización.)
condujo a la llamada Revolución Verde en India, Pakistán y otros países. Este intercambio internacional de
ideas y germoplasma, comenzando con los recursos genéticos de Japón, finalmente salvó a cientos de
millones de personas de la inanición.5
BORLAUG realizó una gira por India y Pakistán como parte de un equipo de científicos de la Fundación
FAORockefeller en 1960 cuando visitó la región por primera vez. Después de eso, aceptó brindar capacitación
a los mejoradores regionales y, en respuesta, Manzoor A. Bajwa se convirtió en el primer pakistaní en llegar
a México en 1961. Mientras trabajaba junto al equipo en Obregón (México), Bajwa identificó una línea de
grano blanco medio a duro. con un alto contenido de gluten que era ideal para hacer chapatti. La nueva
variedad también mostró una prometedora resistencia a la roya y al oídio. Para marcar esta colaboración, la
línea se llamó “MexiPak”, para indicar que la selección de la línea se llevó a cabo en México por un criador pakistaní.
Para acelerar el potencial del trigo del CIMMYT, en 1967 Pakistán importó unas 42 000 toneladas de
variedades semienanas de México, incluidas 40 000 toneladas de “Indus66”, 1 500 toneladas de “MexiPak
65”, 200 toneladas de “Sonora 64” y 20 toneladas de “Inia 66”. En ese momento, esta fue la mayor compra
de semillas en la historia de la agricultura (Anónimo 1989). En Pakistán, el nombre “MexiPak” se convirtió
en sinónimo de los éxitos de la Revolución Verde.
BORLAUG regresó a la región en 1963, por invitación de un citogenetista de trigo indio de 38 años, MS
SWAMINATHAN, antes de haber enviado algunas semillas de su alto rendimiento,
5 A principios de la década de 1960, el sur de Asia enfrentaba una hambruna masiva y una inseguridad alimentaria extrema. Para combatir este
desafío, científicos y gobiernos de la región comenzaron a evaluar el valor de las variedades mexicanas de trigo semienano para sus países.
Los ensayos en India y Pakistán fueron convincentes y demostraron altos rendimientos que ofrecían el potencial para un gran
avance en la producción de trigo.
variedades de trigo semienanas resistentes a enfermedades a la India para probar su resistencia a las cepas locales de roya.
SWAMINATHAN, quien, como muchos mejoradores de trigo de la época, estaba interesado en probar las variedades
de trigo semienano, comprendió de inmediato su potencial para la agricultura india.
La mejora del rendimiento del trigo tanto en India como en Pakistán fue diferente a todo lo visto antes. En sólo
cuatro años, entre 1963 y 1967, la cosecha de trigo de India se duplicó a 20 millones de toneladas y la nación pasó de
depender de las importaciones de trigo a ser autosuficiente. La tendencia ha continuado hasta los últimos tiempos.
En 2012, los agricultores indios cosecharon alrededor de 95 millones de toneladas de trigo. Un efecto similar se
experimentó en Pakistán. Entre 1965 y 1970, la producción de trigo en Pakistán aumentó de 4,6 millones de toneladas
a 6,7 millones de toneladas (Anónimo 1989). En 2012, los agricultores paquistaníes cosecharon más de 25 millones de
toneladas de trigo (Figura 3.5).
El mestizaje y la combinación de razas siguen vigentes en el siglo XXI. El programa “MAGIC” (Reino Unido) lo
demuestra de manera impresionante. Funciona desde 2015 por el Instituto Nacional de Botánica Agrícola (NIAB,
fundado en 1919) y el University College London bajo el patrocinio del Consejo de Investigación de Biotecnología y
Ciencias Biológicas (BBSRC). Ha generado las únicas poblaciones de trigo intercruzadas de generación avanzada
multiparental del Reino Unido, conocidas como "MAGIC", mediante el cruce de múltiples líneas parentales durante
varias generaciones. “MAGIC” mezcla los genes de diferentes padres mucho más que los programas de cruce
tradicionales, creando una mayor diversidad en las generaciones posteriores y la capacidad de investigar muchos más
rasgos dentro de una sola población. Es un nuevo enfoque en la investigación del trigo, con el potencial de permitir
avances rápidos en nuestra comprensión de cómo podemos mejorar el rendimiento. El recurso de trigo utilizado en
este proyecto se desarrollará y se pondrá a disposición de la comunidad mundial de investigación del trigo.
La investigación espera descubrir una valiosa diversidad capturada por las 16 líneas parentales de trigo, es decir,
una selección de variedades cultivadas en el Reino Unido desde la década de 1940 hasta la actualidad. Los individuos
dentro de la población portarán combinaciones únicas de genes, tanto de variedades modernas como tradicionales. La
reorganización de la información genética en variedades históricas y más modernas proporciona una nueva forma de
extraer combinaciones potencialmente favorables, incluida la información genética que puede haberse perdido en el
proceso de mejoramiento del trigo con el tiempo (Anónimo 2015).
3.2.3 líneas puras y mejoramiento de cultivos autopolinizados
Con el comienzo del siglo XX, el efecto de la selección ha sido investigado cuidadosamente. En 1903, el botánico danés
WL JOHANNSEN publicó algunos resultados de selección en línea considerando los pesos de semillas individuales
del frijol “Princesa”. Debido al hábito de floración autógama del frijol, el cruzamiento lejano podría excluirse ampliamente
de la interpretación de la variabilidad de los rasgos. Encontró que las plantas cultivadas a partir de los granos más
livianos y de los más pesados de la misma planta madre producen semillas del mismo peso promedio; es decir, la
selección entre las semillas de la misma planta no será efectiva. Su explicación del comportamiento aparentemente
contradictorio fue bastante simple. No hay variación hereditaria, que pueda ser fijada por selección, y la selección es,
por lo tanto, ineficaz. Distinguió dos clases de variación:
• variación genotípica, o diferencias en el genotipo o constitución hereditaria, y • variación fenotípica,

causada por la acción combinada de muchos factores no hereditarios.
Por lo tanto, la selección es efectiva solo cuando se aplica a la primera clase. Llamó al grupo de descendientes una
“línea pura” cuando la selección entre la progenie de un solo individuo autofecundado genéticamente puro es ineficaz.
En la actualidad, el término se define más ampliamente como un grupo de individuos todos los cuales tienen el mismo
genotipo genéticamente homocigoto para uno o más loci. La otra conclusión del trabajo de JOHANNSEN es que la
eficacia de la selección depende de la presencia de variabilidad genética. La teoría de la línea pura ha conducido a
una concepción general de la forma en que la selección logra sus resultados. De acuerdo con esta explicación, la
selección simplemente clasifica y aísla los factores genéticos
responsable del rasgo seleccionado, y no crea nada nuevo en sí mismo. Por lo tanto, la cría incluye tanto la
búsqueda como la creación de nueva variabilidad y la selección de los individuos más adecuados.
3.2.4 Selección de masa positiva y negativa
La forma básica de selección es elegir para criar aquellos individuos que varían en los caracteres deseados,
generalmente por sus rasgos visibles o mensurables. Este es el método utilizado por el productor de maíz,
cebada, centeno, trigo u otro cultivo que en el momento de la cosecha selecciona las mejores espigas de todo
el rendimiento y cultiva la cosecha del próximo año a partir de dicha semilla. Alexander LIVINGSTON (1821–
1898) de Ohio (EE. UU.), como exitoso productor de tomates, pensó que la hibridación y los cruces no eran la
mejor idea para mejorar los cultivos. Para él, la selección lo era todo. Cultivó campos enteros de tomates y los
rastreó sin cesar para desarrollar nuevas variedades.
Casi al mismo tiempo, L. de VILMORIN de Francia reconoció la importancia básica de la siembra por
separado de plantas seleccionadas individualmente. Informó a la “Societé Industrielle” en Angers (Francia) en
1856 considerando su cultivo de colza:
Solo cuando se usan individuos individuales, se puede determinar la aptitud hereditaria de las plantas.
Cuando este principio de selección se mantiene durante muchas generaciones, entonces aparece un pedigrí,
es decir, el esquema de crianza de pedigrí (cf. Sección 3.2.5). Esta selección en masa positiva ha sido seguida
por el mejorador durante muchos años y, aunque lenta e incierta, ha dado lugar al origen de muchas variedades
vegetales mejoradas. La forma opuesta sería descartar a todos los individuos que mostraran un hábito negativo
y propagar el resto, lo que llevaría a una selección en masa negativa. La empresa de L. de VILMORIN tenía
como objetivo producir una variedad que fuera lo suficientemente estable y predecible como para llamarse
producto final. La selección lenta y gradual de HALLETT fue un proceso continuo, es decir, una mejora continua
del cultivo. También fue adoptado por muchos criadores alemanes. Trabajaron con una variante de selección
en masa. Produjeron cepas de "élite". Cada año seleccionaban las mejores plantas para cultivar en ellas para la
selección del próximo año. Esto se conoció como el “método alemán”.
La eficiencia de la selección másica positiva se demostró en maíces alógamos. Ya en 1896 se inició en la
Estación Experimental Agrícola de Illinois (EE.UU.) la selección por alto y bajo contenido de proteína y alto y
bajo contenido de aceite de los granos de maíz. Fue iniciado en la Universidad de Illinois por CG HOPKINS.
Como se puede ver en la Figura 3.10, EM EAST y DF JONES (1920) pudieron demostrar después de 23
generaciones que la selección en masa positiva y negativa ha sido claramente efectiva para alterar la
composición química del grano. Después de casi 100 años, en uno de los experimentos más largos de la
historia, los mejoradores de maíz de EE. UU. han seleccionado continuamente cambiar la composición del
aceite. Por lo general, la concentración media de aceite se estimó en unas 60 mazorcas y se seleccionaron
semillas de solo 12 para propagar la siguiente generación. El cambio después de 100 generaciones en la
concentración de aceite fue casi continuo y sustancial: de una base de alrededor del 5%, la línea de alta
producción de aceite ahora tiene alrededor del 20% de aceite, y la línea de baja producción de aceite tiene casi
nada. La concentración de proteína del grano dio respuestas similares, excepto que la línea baja alcanzó una
meseta en alrededor del 5 % de proteína. La mayoría de los cambios ocurrieron en las generaciones anteriores
(JANICK 2004). Básicamente, mediante el mismo procedimiento, se desarrollaron nuevos cultivares a partir de
formas silvestres primitivas o variedades locales, como se puede ver en la Tabla 3.2.
Este método es generalmente efectivo porque la mayoría de las características en las que se emplea
dependen aparentemente de un gran número de factores heredados que pueden clasificarse y acumularse
lentamente mediante una selección posterior. Por ejemplo, en los Estados Unidos, el número de variedades de
trigo cultivadas de 126 en 1919 a >500 en 2005 se logró principalmente mediante los métodos mencionados anteriormente.
Cuando tales diferencias genéticas no existen o no pueden examinarse mediante un método masivo, por
supuesto, la selección es ineficaz. Los resultados más rápidos logrados por selección son los que se obtienen
en la diferenciación de líneas puras de poblaciones mixtas de plantas autofértiles.
25
Aceite + Aceite − Proteína + Proteína −
20
15
Porcentaje
(%)
10
0
1357 9 11 13 15 17 19 21 23 100
Generación
FIGURA 3.10 Los resultados de la selección de maíz con alto y bajo contenido de proteína y aceite en la Estación
Experimental Agrícola de Illinois durante 1896–1919 y datos recientes. (Compilado y redibujado de EAST, EM y
JONES, DF, Genetics, 5, 543–610, 1920; Janick, J., Plant Breed. Rev., 24, 1–384, 2004. Con permiso).
TABLA 3.2
Ejemplos de desarrollo de plantas de cultivo a partir de parientes silvestres
Forma primitiva raza local formas cultivadas Variedades Avanzadasa
Trigo silvestre, T. boeoticum Trigo, einkorn,

T. monococcum
Trigo silvestre, T. dicoccoides Trigo, emmer,

T. turgidum
Trigo silvestre, T. araraticum Trigo, armenio, T.
timopheevi
Trigo silvestre, especies de Triticum Trigo hexaploide descascarillado, Trigo sin cáscara, Triticum "Mercia" (Reino Unido)
Triticum espelta aestivum, “Brestón”

(1896, EE. UU.)
Cebada silvestre, Hordeum Cebada descascarillada, Hordeum cebada sin cáscara “Weihenstephaner Hilte”
espontaneo vulgare, “Hanna” (1875, (Alemania)
Austria)
Avena salvaje de Persia, Avena Avena descascarillada, Avena sativa, avena sin cáscara “TSCHERMAK's
sterilis, A. fatua “ Avena Hopetoun” (1864, Reino Unido) Fruhhafer” (1931,

Austria)
Centeno silvestre, Secale vavilovii Centeno sin cáscara , S. “Petkuser Roggen” (1881, “Danae” (1962, Alemania)
cereale “Probsteier” (Austria) Alemania)
indica linaje. a
Variedades avanzadas derivadas de formas marcadas con letras en negrita.
3.2.5 Selección de pedigrí
Ya antes del redescubrimiento de las leyes mendelianas, este enfoque desarrolló varias variedades de cultivos. El
mejorador de trigo inglés, Major FF HALLET de Brighton, desarrolló en 1857–1874 el método de selección de
pedigrí en trigo, avena y cebada, creyendo, aparentemente, que los caracteres adquiridos se heredaban y que la
mejora inducida por condiciones de crecimiento favorables se transmitiría a la progenie Cultivó sus plantas, por lo
tanto, bajo las condiciones culturales más favorables, seleccionando la mejor semilla en la espiga mejor desarrollada
de las plantas más vigorosas, replantando y siguiendo el mismo plan de selección en los años subsiguientes. De
esta forma se desarrollaron las variedades de trigo “Golden Drop”, “Victoria White”, la variedad de cebada
“Chevallier barley”, y las variedades de avena “Pedigree White Canadian” y “Pedigree Black Tatarian”. TAYLOR,
un agricultor de Yorkshire (Reino Unido), alrededor de 1860, encontró en un rodal de “Victoria White” un mutante
que mostraba una paja fuerte y corta y una espiga compartida (RUSSEL 1966). Fue el origen del famoso “Trigo de
cabeza cuadrada”, que llegó vía Dinamarca (1874) a Alemania (llamado “DickkopfWeizen”). Una de las primeras
variedades avanzadas de trigo de invierno “Rimpaus früher Bastard” (Alemania) se basó en el mismo método. Se
derivó de la combinación cruzada "Früher amerikanischer Landweizen" × "Squarehead" de Inglaterra y se
comercializó en 1888.
La selección de pedigrí utilizando el conocimiento de la genética científica temprana se conoce como prueba de
progenie. Al adoptar la prueba de progenie, los mejoradores han reconocido que la mejora permanente debe ser
una mejora del genotipo y, por lo tanto, el problema era desarrollar algún método para estimar el genotipo mismo.
La mejor evidencia en cuanto a la constitución genotípica de un individuo se obtiene del estudio de su progenie.
Entre las plantas, las semillas de individuos individuales se cultivan por separado y se comparan las progenies. Las
progenies uniformemente satisfactorias se guardan para una selección posterior y las demás se abandonan.
En cebada, el nestor de los fitomejoradores de Moravia E. von PROSKOWETZ intentó desde 1875 mejorar las
viejas razas locales de cebada "Hanna" mediante la selección de espiga única en su finca agrícola Kvasice y
Tlumacova sin éxito. En 1904, E. TSCHERMAK lo convenció de cambiar a la selección individual y las pruebas de
progenie y pudo encontrar líneas particularmente tempranas y de alto rendimiento de cebada cervecera. La llamada
“Kwassitzer Original Hanna Pedigree” se convirtió en la madre de una amplia gama de cebadas cerveceras en
Europa debido a su alta calidad de grano, precocidad, estabilidad de rendimiento y alta adaptabilidad. En Alemania,
muchos años después del lanzamiento de esta variedad, 14 variedades hermanas ("Mittlauer Hanna", "Eglfinger
Hado", "Mahndorfer Hanna", "Heines Hanna", "Oppiner Hanna", "Weihenstephaner Hilte", "Braunes Hanna, ”
“Dippes Hanna”, “Selchower Landgerste”,
"Heines Haisa", "Criewener 403", "Rimpau's Hanna", "Mettes Hanna") demostraron este temprano triunfo de
selección, que tuvo un éxito similar en Suecia ("Svalöf's Hannchenkorn", "Svalöf's Hannchengerste 2")
(WUNDERLICH 1951).
A veces, las cepas seleccionadas dentro del pedigrí se llamaban "líneas genealógicas", que no debían
confundirse con "líneas puras". En plantas alógamas, no puede ser una línea genealógica cuando ocurre
polinización abierta. No hay genealogías verdaderas, sino genealogías maternas sin conocimiento sobre la
contribución paterna. Por lo tanto, se utilizaron los términos “mejoramiento con pedigrí de la madre” o “método de
poliandria materna”, como, por ejemplo, en el mejoramiento de la remolacha azucarera (Sección 3.2). En maíz,
entre 1905 y 1907 WILLIAMS (Ohio, EE. UU.) desarrolló el plan de prueba de semillas remanentes para el mejoramiento de maíz.
3.2.6 Selección masiva
Cuando los mejoradores quieren evitar múltiples selecciones de una sola planta y sus pruebas de progenie por
separado, deben comenzar la selección en generaciones posteriores. La porción de individuos homocigóticos en
la población cruzada segregante ya es comparativamente alta. Fue el estadounidense HS JENNINGS en 1912
quien ya descubrió que la autofecundación reduce la heterocigosidad a la mitad en cada generación. Por lo general,
desde la generación F3 hasta el comienzo de la selección, las progenies cruzadas se propagan como poblaciones
mixtas en parcelas de campo más grandes. Básicamente, el método de cría masiva se practicó por primera vez en 1908.
por H. NILSSONEHLE (Suecia). Fue el mismo año cuando propuso la explicación de factores múltiples para la
herencia del color en el pericarpio del trigo.
En 1920, introdujo el método en la estación de mejoramiento de Åkarp para mejorar la resistencia al invierno
en el trigo. Por lo tanto, el método a veces se llamaba “método Åkarp”. Más tarde, el genetista alemán E. BAUR
promovió fuertemente el método porque era fácil de manejar incluso para un gran número de cruces de poblaciones,
era particularmente aplicable para la selección de resistencia al invierno, resistencia a enfermedades e insectos, y
era comparablemente barato. Con numerosas modificaciones, el método se utiliza en muchos programas de
mejoramiento en todo el mundo y para muchos cultivos hasta ahora. Como desventaja, los criadores tienen que
hacer frente a los cambios ambientales anuales y con una menor eficiencia de selección. HV HARLAN y MARTINI
(1938) así como CA SUNESON y WIEBE (1942) demostraron que la sola acumulación de un determinado genotipo
en una población dada no garantiza la buena expresión de sus rasgos en una población. Sin embargo, los sistemas
a granel parcial y los cruces compuestos pueden minimizar tales dudas, como se demostró en un experimento a
largo plazo con cebada (SUNESON 1956).
3.2.7 retrocruzamiento _
Es un sistema de reproducción mediante el cual se realizan retrocruzamientos recurrentes con uno de los
progenitores de un híbrido, acompañados de selección para un carácter o caracteres específicos. En 1922,
HARLAND y POPE describieron la técnica de retrocruzamiento para granos pequeños. HARLAND también introdujo
más tarde el sistema de pedigrí en masa (PARTHASARATHY y RAJAN 1953). A FN BRIGGS se le atribuye la
perfección del método de retrocruzamiento. Demostró el método con la mejora de numerosas variedades de trigo y
cebada (BRIGGS 1938). Es una modificación del método a granel introducido por el canadiense JB HARRINGTON
(1937).
Mediante el retrocruzamiento, se acumulan los caracteres del padre donante y se sustituyen los genes del
receptor. A menudo se aplica cuando un solo carácter debe transferirse a, por ejemplo, un padre recurrente
adaptado y de alto rendimiento (consulte la Figura 3.11). El carácter deseado del donante y el genotipo del padre
recurrente deben recuperarse en las poblaciones segregantes.
Las ventajas son la mejora gradual del cultivar, el manejo de múltiples generaciones por año, tamaños de población
pequeños y pruebas de rendimiento extensivas que no son necesarias. Además, los resultados del retrocruzamiento
son predecibles y requieren pocos esfuerzos de prueba. Sin embargo, el método es ineficaz para rasgos con baja
heredabilidad. Otra desventaja es la posibilidad restringida de recombinación.
Aunque el método puede clasificarse como conservador, este es el método para producir variedades de cultivos
modificadas genéticamente en la actualidad. El gen y/o rasgo modificado por ingeniería molecular se introducirá en
un genotipo receptor adecuado o en una variedad altamente adaptada y de alto rendimiento y luego se retrocruzará
cuando sea necesario.
Cuando se usan retrocruzamientos paralelos para mejorar variedades, a veces se les llama “mejoramiento de
convergencia”. Se aplicó preferentemente en mejoramiento de resistencia. Pero también se utilizó con éxito para la
cría de remolacha azucarera monocárpica. Las primeras remolachas monocárpicas fueron descritas por BORDONOS
(1940). Como reminiscencia interesante, debe agregarse que en 1794 JG KÖLREUTER propuso
retrocruzamientos, sin embargo, con el objetivo de “cambiar de especie” de sus híbridos de tabaco (cf. Sección 2.7).
3.2.8 descenso de una sola semilla
Los métodos de descendencia de semilla única (SSD) (semilla única, colina única, semilla múltiple) son formas
fáciles de mantener las poblaciones durante la consanguinidad. La selección natural no puede influir en la
población, a menos que los genotipos difieran en su capacidad para producir semillas viables. La selección artificial
se basa en el fenotipo de las plantas individuales, no en el rendimiento de la progenie. Fue propuesto por primera
vez por GOULDEN (1941) y modificado por BRIM (1966). Garantiza un rápido avance generacional mediante el
manejo de un gran número de cruces y acelera la homocigosidad dentro de la población. Requiere poco espacio
de campo, pero capacidad de invernadero para cultivos anuales de invierno. Es particularmente adecuado para
seleccionar caracteres con baja heredabilidad. JE GRAFIUS (1965) informó sobre una primera aplicación del método SSD en avena
P1 Variedad primitiva P2 Variedad avanzada
factor de resistencia factor susceptible
F1
Suma de caracteres
Suma o caracteres no adecuados
deseados
BC1F2
BC2F3
BC3F4
BC4F5
BC5F6
BC6F7
Multiplicación de la
Autofecundación
progenie autofecundada
FIGURA 3.11 Esquema general de retrocruzamiento séxtuple de una raza local resistente a enfermedades con una
variedad avanzada susceptible a enfermedades para mejorar el material avanzado. (Cortesía de R. Schlegel. Con permiso.)
3.2.9 líneas casi isogénicas como herramienta de reproducción
Las líneas casi isogénicas (NIL) no son completamente isogénicas. Por ejemplo, en el maíz, dos compuestos distintos
de líneas F3 se desarrollan a partir de un cruce simple, uno que consiste en líneas homocigotas recesivas y el otro
que consiste en líneas homocigotas dominantes para un determinado gen (es decir, hay el mismo antecedente
genético), sin embargo, difieren solo en ser homocigoto dominante versus recesivo para los genes. En trigo, se
produjeron líneas casi isogénicas para diferentes genes Rht (altura reducida) que causaron diferentes longitudes de paja.
El procedimiento implica la generación de una serie de NIL mediante la sustitución secuencial de segmentos de
una línea élite (el genoma del receptor que se pretende mejorar) con los segmentos correspondientes del genoma del
donante. El objetivo es generar un conjunto de NIL que contengan, colectivamente, el genoma completo de la fuente
donante, con cada NIL que contenga un segmento cromosómico diferente del donante. Retrocruzamiento facilitado
por marcadores, seguido de autofecundación facilitada por marcadores para corregir la introgresión
segmentos, se utiliza para controlar la transferencia de los segmentos objetivo del donante y para recuperar el
genotipo del receptor en el resto del genoma. El número de retrocruces necesarios depende del número de
evaluaciones que se puedan realizar en el laboratorio de marcadores. Tan solo dos generaciones de retrocruzamiento
y una generación de autofecundación serán suficientes si los recursos del laboratorio son adecuados para manejar
el número requerido de muestras de plantas.
En el maíz, los NIL se cruzan con probadores apropiados para crear progenies cruzadas de prueba híbridas que
se evalúan en ensayos de campo repetidos (con controles apropiados) para las características deseadas. Los NIL se
probarían per se para cultivos, como la soja y el trigo. Se supondrá que los cruces de prueba de rendimiento superior
han recibido segmentos donantes que contienen loci de rasgos cuantitativos (QTL) favorables. Por lo tanto, los QTL
se asignan por función, lo que debería ser un criterio excelente para la detección de QTL. El esquema de
reproducción no solo crea líneas de élite mejoradas que son esencialmente idénticas a la línea original, sino que
también proporciona la identificación y el mapeo de QTL como un beneficio adicional sin costo adicional. El esquema
se basa en tener un mapa de marcadores razonablemente bueno con alelos alternativos distintos en las líneas
donante y receptora.
Esta estrategia de mejoramiento debería ser un excelente procedimiento para aprovechar el potencial del
germoplasma exótico. BROWN et al. (1989) utilizaron un esquema de retrocruzamiento facilitado por marcadores
algo similar para transferir segmentos marcados con isoenzimas de cebada silvestre (Hordeum spontaneum) a un
cultivar de cebada élite (H. vulgare L.) . Luego, cada uno de los 84 NIL se hizo homocigoto para un solo segmento
marcado con isoenzima con dos generaciones de autofecundación. Después de evaluar estas líneas, per se, en el
campo, también concluyeron que este era un enfoque útil para identificar QTL para mejorar el rendimiento en germoplasma divergente
Una de las principales ventajas de este enfoque NIL es que una vez que se ha identificado un QTL favorable, ya
está fijado en la línea receptora de élite y el trabajo de mejoramiento esencialmente se ha completado. Además,
debido a que solo se ha modificado un pequeño segmento del genoma de la línea receptora, la línea mejorada es
casi idéntica a la línea original y la cantidad de pruebas de campo requeridas es mínima. Además, las líneas con
alelos QTL favorables pueden mantenerse fácilmente y luego usarse para formar una pirámide de varios alelos QTL
favorables en una sola línea. Una posible desventaja de este enfoque es que es posible que no se identifiquen
complejos epistáticos favorables entre los QTL. Sin embargo, hay poca evidencia experimental que documente la
ocurrencia de tales interacciones epistáticas (Tabla 3.7).
3.2.10 método policroSS
Por lo general, no es práctico hacer un gran número de combinaciones dialélicas u obtener suficiente semilla de tales
apareamientos para realizar pruebas adecuadas. Para esto, el método de policruzamiento fue desarrollado
independientemente por FRANDSEN (1940) en Dinamarca, por TYSDAL et al. (1942) en Estados Unidos y por
WELLENSIEK (1947) en Holanda. TYSDAL propuso el término “policruzamiento” para la descendencia de semilla de
una línea que fue sometida a cruzamiento con otras líneas seleccionadas creciendo en el mismo vivero. Las líneas o
clones seleccionados se plantan en un campo aislado de otro material de la misma planta de cultivo y con varias
réplicas de los clones o progenies de semillas que se someterán a prueba. Al dividir clonalmente las plantas
seleccionadas provisionalmente y colocarlas a lo largo de un bloque de cruce aislado, se lograba una polinización
casi aleatoria. Luego, si la semilla de las diversas plantas que representan un clon en el vivero de cruce se agrupa,
se dispone de un suministro adecuado para la prueba y representa una muestra más casi aleatoria de las diversas
combinaciones cruzadas posibles que la de los clones individuales, que se polinizan. en gran parte por sus vecinos.
La semilla de policruzamiento de cada clon se cultiva en viveros repetidos en uno o más lugares, y después de
evaluar las características generales de las progenies, se puede determinar la capacidad de combinación general de
los clones. En la técnica de FRANDSEN, los clones de pasto se dividieron en 100 esquejes y se colocaron al azar 20
parcelas de 5 esquejes cada una en las diversas réplicas del vivero de policruzamiento. El método es particularmente
adecuado para cultivos de fertilización cruzada sensibles a la endogamia. La razón principal es la autoincompatibilidad.
EM EAST y AJ MANGELSDORF (1925) descubrieron por primera vez el sistema gametofítico de autoincompatibilidad
en Nicotiana sanderae. El sistema esporofítico de autoincompatibilidad fue descubierto por primera vez en Crepis
foetida por HUGHES y BABCOCK (1950).
3.2.11 Cría de lanzadera
En 1962, N. BORLAUG (Figura 3.9) desarrolló cepas de trigo enanas de alto rendimiento mientras trabajaba en el
CIMMYT (Estación Agrícola de la Ciudad de México, México) financiado por ROCKEFELLER. Junto con las mejoras
en la productividad del arroz en el IRRI de Los Baños (Filipinas) y otros cultivos en aún más estaciones agrícolas,
nació la llamada “Revolución Verde”. Durante ese tiempo, BORLAUG desarrolló un programa que transporta semillas
entre dos (o más) ubicaciones para que se cultiven en cada una. Ahora es un contribuyente comprobado al éxito de
los programas de mejoramiento del CIMMYT (CURTIS et al. 2002). La reproducción en lanzadera permite dos ciclos
de reproducción por año en lugar de uno, por ejemplo, un ciclo de invierno en el desierto del norte de Sonora y una
cosecha de verano en las tierras altas del centro de México. Esta no solo acelera la selección, sino que también
expone las variedades de prueba a duraciones del día, temperaturas, altitudes y enfermedades radicalmente diferentes.
Las plantas resultantes están ampliamente adaptadas. Crecen bien en numerosos ambientes. El método se usa
ampliamente en programas recientes de mejoramiento de compañías que operan a nivel internacional. Proporcionan
los mejores requisitos previos para este tipo de intercambio de semillas y pruebas de semillas en diferentes entornos.
3.2.12 reproducción evolutiva
Al igual que los hongos, los insectos y las malas hierbas, los cultivos recientes también tienen la capacidad de
evolucionar y adaptarse a los cambios. Las ventajas de explotar esta habilidad fueron comprendidas por primera vez
por Coit SUNESON (1956), un agrónomo estadounidense, quien, en 1956, propuso un método de mejoramiento
evolutivo a pesar de que la misma idea está implícita en una publicación de más de 100 años de Herbert WEBBER. (1908).
El método consiste en sembrar en el campo de los agricultores mezclas —las llamadas poblaciones evolutivas—
de muchos genotipos diferentes del mismo cultivo, preferiblemente, pero no necesariamente, utilizando generaciones
segregantes tempranas. Estas poblaciones (una para cada cultivo) serán sembradas y cosechadas año tras año, y
debido al cruce natural, la composición genética de la población que se cosecha nunca es igual a la composición
genética de la población que se sembró como resultado de las diferencias en la forma física del individuo. En otras
palabras, y en presencia de selección direccional, la población evolucionará para adaptarse progresivamente al medio
en el que crece. Como las condiciones climáticas varían de un año a otro, la composición genética de la población
fluctuará, pero si la tendencia es hacia condiciones climáticas más cálidas y secas, como se espera ante el cambio
climático, los genotipos mejor adaptados a esas condiciones serán progresivamente más frecuente.
Mientras la población base está evolucionando, los mejoradores o agricultores pueden practicar la selección
artificial, con modalidades específicas según el cultivo y el objetivo, derivando así un flujo de variedades mejoradas
cada vez mejor adaptadas. Por lo tanto, el fitomejoramiento evolutivoparticipativo concilia la agrobiodiversidad, los
aumentos de producción sostenible y la adaptación al cambio climático (CECCARELLI 2009). El fitomejoramiento
evolutivoparticipativo asume que, mientras la población evoluciona, mantiene suficiente diversidad genética para que
la evolución continúe. Sin embargo, puede acomodar la inyección de nueva diversidad genética en cualquier momento
que sea necesario. También es posible y de hecho deseable que los agricultores compartan la semilla de la población
con otros agricultores en otros lugares afectados por diferentes tensiones o diferentes combinaciones de tensiones.
Una de las cuestiones críticas es si esta metodología se puede aplicar a los cultivos de autopolinización, que
incluyen algunos de los cultivos alimentarios más importantes, como el trigo, el arroz, la cebada o el mijo. Este
problema se ha abordado, indirectamente, a través de un experimento realizado por MORRAN et al. (2009), quienes
utilizaron la evolución experimental para probar la hipótesis de que los organismos cruzados pueden adaptarse más
rápidamente a los cambios ambientales que los organismos que se autofecundan. El experimento sugiere que incluso
las bajas tasas de cruzamiento (p. ej., <0,05), comparables con las observadas en cultivos autopolinizados, como la
cebada, el trigo y el arroz, permiten la adaptación a condiciones estresantes. Curiosamente, la tasa de cruzamiento
aumentó en el curso de los experimentos, ofreciendo una solución parcial al problema de la resistencia del enlace. El
arrastre de vinculación es un inconveniente
en la reproducción evolutiva, particularmente en especies autopolinizadas. Esto se puede superar aumentando la recombinación
mediante, por ejemplo, el uso de esterilidad masculina cuando esté disponible.
Normalmente, el desempeño de las poblaciones de mejoramiento de élite se ve afectado negativamente cuando se introduce
germoplasma exótico. La teoría del equilibrio cambiante de Sewall WRIGHT (WRIGHT 1931) sugiere que el cruce entre un genotipo
adaptado localmente y un genotipo distante dará como resultado una progenie inferior en el entorno local. Las poblaciones de
mejoramiento de élite están bien adaptadas al ambiente agrícola objetivo, pero el germoplasma exótico no está adaptado al mismo
ambiente. Para evitar los efectos negativos del arrastre de ligamiento en cruces amplios, los mejoradores han usado múltiples
retrocruzamientos para reconstruir el desempeño del progenitor élite original y se han enfocado en la introgresión de genes principales
del progenitor exótico. La incorporación de alelos menores beneficiosos para rasgos cuantitativos de padres exóticos requiere una
estricta adherencia a la teoría de la genética cuantitativa, porque el valor de dichos alelos puede no conocerse hasta que la incorporación
esté casi completa. Fueron necesarios tres ciclos de cruzamiento y selección para encontrar mejoras útiles en el rendimiento en cebada
de seis hileras después de la introgresión de alelos de cebada de dos hileras. Esto sugiere que se pueden obtener beneficios de
rendimiento a partir de la incorporación de dosis relativamente pequeñas de alelos donantes mientras se mantienen combinaciones de
genes favorables en la población adaptada.
El fitomejoramiento evolutivo se ha puesto en práctica recientemente y los datos concretos muestran que realmente funciona
(CECCARELLI 2014). Conceptos similares se utilizan en el mejoramiento de poblaciones y se han aplicado con éxito al manejo de
mezclas en relación con la resistencia a enfermedades e insectos.
El fitomejoramiento evolutivo es, por lo tanto, mucho más dinámico que las variedades convencionales o GM, al proporcionar a los
agricultores un flujo continuo de nuevas variedades, y aparece como la forma más dinámica y económica de adaptar los cultivos a un
objetivo cambiante, como el cambio climático y sus efectos colaterales sobre las plagas. Actualmente, los agricultores de Jordania,
Francia, Etiopía, Irán e Italia cultivan poblaciones evolutivas de diferentes cultivos en cultivos de cereales (maíz, cebada y trigo harinero
y duro), leguminosas de grano (frijol común) y cultivos hortícolas (tomate y trigo de verano). calabaza).
Las actividades de investigación sobre poblaciones evolutivas están en curso en varios países europeos.
El fitomejoramiento evolutivo tiene el potencial de hacer que los agricultores sean independientes del mercado de semillas, que
ahora, a nivel mundial, está en manos de grandes corporaciones. Las tres principales corporaciones del mundo controlan el 53% del
mercado mundial de semillas comerciales; los 10 principales controlan el 76 %, mientras que los pequeños agricultores dependen de
manera abrumadora de las semillas que guardan de sus propios cultivos y que donan, intercambian o venden.
La agricultura de tipo industrial, de la que los cultivos transgénicos son el aspecto más reciente, conduce a una extensión de los
monocultivos, a una pérdida significativa de la agrobiodiversidad ya una erosión acelerada del suelo.
Uno de sus impactos potencialmente más devastadores es su contribución al aumento de las emisiones de gases de efecto
invernadero, que asciende al 30 %32 % del total de las emisiones de gases de efecto invernadero provocadas por el hombre atribuibles
a los sistemas alimentarios.
3.3 CRIANZA DE RESISTENCIA COMO DESAFÍO PERMANENTE
La investigación y el mejoramiento de la resistencia a patógenos fúngicos, bacterianos y virales se mueven constantemente en el campo
de las interacciones entre la planta huésped, los patógenos y el medio ambiente.
Todas esas áreas de actividad deben tenerse en cuenta para una cría exitosa. Descuidar uno de estos componentes puede conducir a
errores de juicio graves y pérdida de rendimiento. Los principales genes de resistencia son de gran importancia en el mejoramiento. Sin
embargo, la resistencia basada en este tipo de genes puede ser de corta duración en condiciones agrícolas debido a la adaptación del
patógeno. Por lo tanto, existe una necesidad creciente de desarrollar usos más sostenibles de los principales genes de resistencia. La
comprensión de las interacciones moleculares de las moléculas del huésped y el patógeno debe mejorarse y debe dar como resultado
un uso más sostenible de los preciosos recursos de los principales genes de resistencia.
3.3.1 RESISTENCIA A LAS PLAGAS
Las pérdidas económicas anuales por enfermedades y plagas de las plantas son tremendas si se consideran todas las plantas cultivadas
en todo el mundo. En la actualidad, el mundo gasta más de US$ 15 mil millones anuales
sobre productos químicos para la protección de cultivos. A pesar de esto, las pérdidas de cultivos antes de la cosecha debido a plagas y
enfermedades se estiman en un 25%. Solo en los cultivos alimentarios, estas pérdidas son suficientes para alimentar a unos mil millones de personas.
Muchos programas de mejoramiento se centran en la recombinación de resistencia a enfermedades con otras

características agronómicas importantes. Por lo general, debido a la domesticación posterior de las plantas, los
genes de resistencia natural se perdieron o se desarrollaron nuevas razas de patógenos bajo la presión de
selección del cultivo a gran escala. Los criadores se dieron cuenta del problema desde el principio. Según COONS (1953),
… el primer y fundamental principio del mejoramiento para la resistencia a las enfermedades … es … que donde hospedar y
los parásitos están asociados durante mucho tiempo, y luego, en el proceso evolutivo, se desarrollan formas resistentes por
selección natural...
El principio se ha puesto de relieve en numerosas ocasiones, cuando se han introducido parásitos en

nuevos entornos donde solo crecían plantas hospedantes susceptibles. El mejoramiento genético para la
resistencia al tizón tardío en la papa comenzó en 1850. El alemán JF KLOTSCH en Berlín cruzó Solanum
tuberosum con la especie silvestre S. demissum para mejorar la resistencia. El mejoramiento para la
resistencia a las enfermedades del marchitamiento, por ejemplo, especies de Verticillium , ha sido una
práctica aceptada desde el trabajo pionero del estadounidense WA ORTON con sandías y algodón en 1900,
y el de HL BOLLEY (18651956) con lino en 1901. En 1899, ORTON ya seleccionó plantas de algodón
resistentes utilizando infección natural y artificial. En Inglaterra, BIFFEN (1905) realizó los primeros
estudios de herencia sobre la resistencia a la enfermedad de la roya amarilla en el trigo. Descubrió que la
resistencia a la roya lineal se debía a un solo gen. Aunque malinterpretó la dominancia incompleta, el
trabajo inicia un siglo de uso de genes de resistencia para el control de enfermedades.
En 1915, JONES y GILMAN lanzaron un repollo resistente a Fusarium. HAYES et al. ES _ _ _
McFADDEN. La resistencia a la roya del tallo se transfirió de la especie Triticum turgidum dicoccum
(“Yaroslav”) al trigo hexaploide que produce la variedad “Esperanza”. Posteriormente se determinó que la
resistencia a la roya del tallo en “Hope” estaba controlada en gran medida por un solo gen ubicado en el
brazo corto del cromosoma 3B. El gen de resistencia se denominó Sr2 y se supuso que procedía de Triticum
turgidum, aunque la accesión tetraploide original se perdió y no se pudo confirmar que portase el gen. El
cultivar “Hope” se usó en México durante la década de 1940 como donante para desarrollar el cultivar de
trigo resistente a la roya del tallo “Yaqui 48”. Desde entonces, el gen Sr2 ha sido empleado ampliamente por
el programa mundial de mejoramiento de trigo del CIMMYT en México, y el intercambio de germoplasma del
CIMMYT lo ha distribuido a muchas regiones productoras de trigo del mundo. El gen ha proporcionado una
resistencia a la roya duradera y de amplio espectro eficaz contra todos los aislamientos de Puccinia graminis
en todo el mundo durante más de 50 años. Sobre la base de su desempeño anterior, Sr2 ha sido descrito
como uno de los genes de resistencia a enfermedades más importantes implementados en el fitomejoramiento moderno.
En 1921, HK HAYES y EC STAKMAN sugirieron diferentes razas de roya del tallo que deben
considerarse en el mejoramiento de resistencia.
Antes de 1900, los criadores analizaban las características heredadas expresadas de forma cuantitativa,
es decir, las características heredadas genéticamente podían estar presentes en diversos grados. Por
ejemplo, una planta susceptible cruzada con una planta resistente produciría descendencia con todos los
grados de susceptibilidad, desde el extremo de mínima resistencia hasta el otro extremo de máxima
resistencia.
Sin embargo, el reconocimiento de las leyes mendelianas en 1900 cambió drásticamente el enfoque. Ahora
los criadores miraban las características heredadas expresadas sobre una base cualitativa. El reconocimiento
de las leyes de MENDEL marcó el comienzo de un conflicto entre los mendelianos y los biometristas sobre si
las características heredadas genéticamente se basan en un solo gen o en poligenes. Después de la
descripción de BIFFEN de que la resistencia del trigo puede ser controlada por un solo gen, de repente la
escuela mendeliana de mejoradores descubrió que las características genéticamente controladas que eran
de importancia económica en verdad existen. Siguió una explosión de investigación. Como resultado, la resistencia de muchos
Se demostró que las enfermedades de las plantas están controladas por genes individuales. Esta fue la resistencia que
ahora se llama "resistencia vertical". PLANCK (1963) introdujo por primera vez una diferenciación entre resistencia
horizontal y vertical.
También se demostró que las características cuantitativas valoradas por los biometristas no contradecían las leyes
genéticas. En lugar de estar controladas por genes únicos, estas características cuantitativas estaban controladas por
muchos genes. Cuando se resolvió el conflicto con los biometristas, los mendelianos, centrados en la herencia de un
solo gen, tenían el control total de la mejora de plantas.
Las resistencias de un solo gen tienen tanto ventajas como desventajas. Las ventajas son la protección completa
contra el parásito en cuestión y la compatibilidad con la reproducción para una amplia adaptación climática. Estas
características son atractivas para los grandes institutos de mejoramiento centralizados, ya que estos institutos se
enfocan en grandes áreas y, por lo tanto, en una amplia adaptabilidad en su material de mejoramiento. La principal
desventaja de la resistencia vertical es su carácter temporal, ya que se descompone en nuevas cepas del parásito.
Otras desventajas incluyen la pérdida de la resistencia horizontal durante el mejoramiento para la resistencia vertical y
el hecho de que no siempre se pueden encontrar genes únicos para la resistencia. Por lo tanto, parece imposible criar
para obtener resistencia vertical a algunas especies de parásitos de los cultivos, incluidas muchas de las plagas de
insectos de los cultivos. Además, la resistencia vertical ha sido mal utilizada en la agricultura. Los fitomejoradores han
empleado la resistencia vertical en variedades de cultivos uniformes, en las que cada individuo huésped en un cultivar
tiene el gen resistente.
HH FLOR, en 1940, descubrió la relación gen por gen mientras trabajaba en la roya del lino (Melampsora lini) en
Illinois (EE.UU.). Demostró que la herencia de ambas resistencias en el huésped y la capacidad del parásito para causar
enfermedades está controlada por pares de genes coincidentes. Uno es un gen vegetal llamado gen de resistencia I. El
otro es un gen del parásito llamado gen de la avirulencia (Avr) . Las plantas que producen un producto del gen R
específico son resistentes a un patógeno que produce el producto del gen Avr correspondiente (FLOR 1971). Las
relaciones gen por gen son un aspecto generalizado y muy importante de la resistencia de las plantas a las enfermedades.
Más tarde, Clayton O. PERSON fue el primer científico en estudiar las proporciones del patosistema de las plantas en
lugar de las proporciones genéticas en los sistemas huéspedparásito. Al hacerlo, descubrió la interacción diferencial
que es común a todas las relaciones gen por gen y que ahora se conoce como la interacción diferencial Persona
(PERSON 1959).
La mayoría de los genes de resistencia son autosómicos dominantes, pero hay algunos, sobre todo el gen mlo en la
cebada, en los que los alelos recesivos confieren resistencia monogénica. El gen mlo protege la cebada contra casi
todos los patovares del mildiú polvoroso.
La aceptación científica de la resistencia horizontal comenzó lentamente, pero muchos fitopatólogos aún dudan del
valor de la resistencia horizontal, y algunos incluso de su existencia misma. Las razones son que la resistencia horizontal
a menudo es difícil de medir. Depende de los efectos ambientales y, a menudo, es parcial.
Durante la década de 1960, muchos criadores comenzaron a dudar de la rentabilidad del mejoramiento para
resistencia vertical. La vida comercial de la mayoría de los cultivares resistentes verticalmente fue demasiado corta para
justificar la cantidad de trabajo de mejoramiento. Esta actitud, combinada con el desarrollo de productos químicos
mejorados para la protección de cultivos y las inversiones de las industrias químicas en mejoramiento, condujo a un
abandono gradual del mejoramiento por resistencia a favor de la protección de cultivos con productos químicos. Esta
estrategia cambió durante los últimos años. El mejoramiento para la resistencia (horizontal) puede ser más barato que
la protección de cultivos con productos químicos y protege el medio ambiente. Comúnmente, no es necesario encontrar
una buena fuente de resistencia, como cuando se cría para resistencia vertical. La segregación transgresiva dentro de
una población de plantas susceptibles generalmente acumulará toda la resistencia horizontal necesaria. Si no fuera así,
probablemente bastará simplemente con ampliar la base genética original. Además, se aplica la selección masiva
recurrente. Esto significa que alrededor de mil padres originales, cultivares modernos de alta calidad pero también razas
autóctonas, se polinizan de forma cruzada en todas las combinaciones.
La selección recurrente está diseñada para concentrar genes favorables dispersos entre varios individuos. Se
realiza por selección repetida en cada generación entre la progenie producida por apareamientos inter se de los
individuos seleccionados de la generación anterior. En la práctica, las plantas de una población se autofecundan y,
después del rendimiento de las semillas autofecundadas, las progenies de los mejores individuos fenotípicamente se
cultivan en el segundo año. Las mejores progenies luego se cruzan en tantas combinaciones
como sea posible y las semillas así recibidas se cultivan en el tercer año como una población. Dentro de la población
ya mejorada, la selección y la autofecundación pueden llevarse a cabo nuevamente. Con esta población se puede
iniciar un segundo ciclo de selección recurrente. En 1920, EM EAST y DF JONES dieron una idea inicial sobre la
selección recurrente. MT JENKINS (1940) describió el procedimiento en detalle.
La progenie debe sumar algunos miles de individuos que se examinan para detectar resistencia al ser cultivados
sin productos químicos para la protección de cultivos. La mayoría de esta población de detección temprana muere y
los parásitos hacen la mayor parte del trabajo de detección. Los sobrevivientes se convierten en los padres de la
próxima generación. Este proceso se repite hasta que se acumula suficiente resistencia horizontal.
Usualmente, un máximo de alrededor de 10 a 15 generaciones de selección masiva recurrente producirá altos niveles
de resistencia horizontal a todos los parásitos localmente importantes. La selección masiva recurrente debe realizarse
en el área de cultivo futuro, durante la temporada de cultivo futuro y de acuerdo con el sistema de cultivo de cultivo
futuro. Esto puede producir nuevos cultivares que estén en equilibrio con el agroecosistema local.
En el contexto histórico del fitomejoramiento, sólo se puede destacar el amplio campo de la fitopatología y el
fitomejoramiento por resistencia. Como ya se señaló al principio, el mejoramiento por resistencia y los enfoques que
brindan una nueva fuente de plantas resistentes contra cientos de enfermedades fúngicas y plagas son un tema
continuo de investigación y trabajo práctico de mejoramiento, incluida la ingeniería genética. En 1995, se registró la
primera variedad de maíz con el gen insecticida Bt de Bacillus thuringiensis que proporciona resistencia contra el
barrenador europeo del maíz, Ostrinia nubilalis. Fue otro hito en el mejoramiento de la resistencia.
3.3.2 resistencia al estrés ambiental

3.3.2.1 Estrés salino
El estrés salino es un estresor abiótico importante que afecta el crecimiento y la productividad de los cultivos. Del 20%
(12,78 mil millones de ha) de la superficie terrestre disponible como tierra agrícola, el Programa de las Naciones Unidas
para el Medio Ambiente estima que el 50% está salinizado al nivel de que los cultivos que crecen en él estarán
estresados por la sal. El aumento de la salinidad del suelo6 tiene efectos profundos en la germinación de semillas y
plántulas en germinación, ya que con frecuencia se enfrentan a salinidades mucho más altas que las plantas que
crecen vigorosamente, porque la germinación generalmente ocurre en suelos superficiales, el sitio de mayor
acumulación de sal soluble. Con el cambio climático reciente, el estrés salino se convirtió en un tema global. En 2016
se pierden más de 2000 ha solo por salazón del riego.
Algunos cultivos, como el algodón, la cebada, el cártamo o la remolacha azucarera, pueden cultivarse en suelos
relativamente salinos. Otros, incluidos los frijoles y el maíz, el trigo y el arroz, solo se pueden cultivar en suelos no salinos.
Los síntomas morfológicos son:
puntas blancas de las hojas, hojas menos cogollos por planta menos
quemadas en las puntas oscurecimiento peso de la semilla duración
y muerte retraso en el crecimiento modificada de la floración hojas rodantes
de la planta manchas blancas
macollaje bajo esterilidad del flósculo en las hojas
bajo índice de cosecha bajo crecimiento de raíces, etc.
6 El término “salinidad” incluye todos los problemas debidos a las sales presentes en el suelo, mientras que en sentido estricto estos suelos se clasifican en dos tipos: sódicos (o alcalinos) y salinos; sin
embargo, el tercer tipo de suelos afectados por la sal también se encuentran y se denominan suelos salinossódicos. Los suelos sódicos están dominados por un exceso de sodio en el complejo de
intercambio y una alta concentración de aniones carbonato/bicarbonato. Dichos suelos tienen un pH alto (>8.5) con una alta tasa de absorción de sodio y una estructura pobre del suelo.
Los suelos salinos nuevamente están dominados por cationes de sodio con conductividad eléctrica de más de 4 dS/m, pero los aniones dominantes suelen ser cloruro y sulfato solubles. Los valores de
pH y SAR de estos suelos son mucho más bajos que los de los suelos sódicos.
Los suelos salinossódicos también se denominan suelos salinosalcalinos.
FIGURA 3.12 Diferencias en la tolerancia a la salinidad entre genotipos de ballica perenne (Lolium perenne) bajo
pruebas de campo. (Cortesía de Stacy A. BONOS, Universidad de Rutgers, Newark, NJ. Con autorización.)
Es intrigante especular que una planta de cultivo sensible podría modificarse genéticamente para resistir altas
salinidades. Los criadores han considerado este enfoque durante muchos años, pero la investigación en este sentido
se ha descuidado en favor de otros problemas. En cambio, se han utilizado opciones de gestión para aliviar las
condiciones salinas y, durante la recuperación de suelos afectados por la sal, los agricultores han limitado su elección
de cultivos a las especies más tolerantes (Figura 3.12).
Sin embargo, las especies tolerantes a la sal no pueden sustituir las buenas prácticas de manejo que previenen
la acumulación de sal en el suelo. Estas especies pueden ser valiosas para el cultivo de suelos salinos que se están
recuperando gradualmente o que no pueden recuperarse por completo debido a limitaciones naturales o económicas.
recursos.
Las especies tolerantes también pueden ser útiles cuando no se dispone de agua de buena calidad. Se podría
considerar desarrollar cultivos que sean productivos cuando se cultivan con aguas de riego salinas, como agua de
pozo subterráneo salobre, agua de drenaje o incluso agua de mar diluida. Puede ser posible mejorar la tolerancia
genética de los cultivos a la salinidad y, por lo tanto, aumentar la productividad de las tierras marginales. Los campos
afectados por la sal son extremadamente variables en salinidad. En diferentes partes del campo, la productividad de
un cultivo puede variar de cero a normal, pero el rendimiento total disminuye.
El enfoque de fitomejoramiento para producir cultivos tolerantes a la sal tiene dos limitaciones: fuentes limitadas
de genes para la tolerancia a la salinidad y falta de métodos de evaluación rápidos y precisos, al menos al principio.
Los recursos genéticos para el mejoramiento típicamente han sido seleccionados de los mejores materiales dentro
de las especies cultivadas, pero existen muchas fuentes de tolerancia en los parientes silvestres de las plantas cultivadas.
Hay ejemplos de variabilidad genética con las especies de cultivos. EPSTEIN y RAINS (1987) han identificado
cebada, triticale, trigo y tomates tolerantes a la sal cultivándolos en cultivos de tanques de solución salinizada durante
todo su ciclo de vida. Una planta debe germinar en condiciones de alta salinidad (50 %–75 % de la salinidad del agua
de mar) y crecer hasta la madurez para ser considerada tolerante a la sal, por ejemplo, el trigo “Kharchia” de la India.
Después de la evaluación, los materiales seleccionados en una serie de sitios de campo con gradientes de salinidad
natural demostraron que algunas de las mejores entradas de selección funcionaron bastante bien en el campo, pero
otras no. Algunas de las variedades estándar sensibles a la sal y de alto rendimiento produjeron tan bien a baja
salinidad que su productividad en un campo variablemente afectado por la sal
sería mayor que la de un tipo de menor rendimiento tolerante a la sal (Figura 3.12). El objetivo ahora es producir
variedades con altos rendimientos y tolerancia a la sal.
Un ejemplo temprano de introgresión génica es el tomate silvestre, Lycopersicon cheesmanii, recolectado en las Islas
Galápagos por CM RICK (Davis, California). Después de la hibridación con tomate cultivado, L. esculentum, pareció
ser una excelente fuente de tolerancia a la salinidad. Recientemente, los tomates han sido modificados genéticamente
para permitirles crecer en agua salada. Estos tomates toman sales del suelo y las almacenan principalmente en las
hojas. Se lograron resultados similares en el trigo harinero, cuando los genes de la hierba de trigo alta, Elytrigia pontica,
se transfirieron al trigo.
En cuanto a la resistencia a plagas (Sección 3.3.1), la metodología de mejoramiento para la resistencia a la salinidad
es diversa. Se han seguido casi todos los métodos de mejoramiento convencionales para el desarrollo de materiales
tolerantes a la sal, es decir, enfoque de introducción, selección, hibridación, mutación y mejoramiento de lanzadera. Por
ejemplo, la mayoría de las variedades iniciales de arroz tolerantes a la sal "Damodar",
"Dasal" y "Getu" fueron selecciones de líneas puras de los cultivares tradicionales locales que prevalecen en las áreas
de Sunderban en Bengala Occidental, India. Más tarde, se desarrollaron otras series varietales tolerantes a la sal
mediante el mejoramiento por recombinación. Los genotipos se agrupan en diferentes categorías según el mecanismo
fisiológico de tolerancia a la sal. Se realizan cruces entre los padres/donantes que poseen rasgos fisiológicos
contrastantes, como tolerancia tisular, exclusión de Na+, absorción de K+ y exclusión de Cl− para piramidar los genes
que gobiernan o contribuyen a la tolerancia a la salinidad en un antecedente agronómicamente superior. Las estrategias
recientes para complementar el programa de mejoramiento convencional son la selección asistida por marcadores
(Sección 4.2.1), si es posible en las primeras generaciones, y el retrocruzamiento asistido por marcadores.
La mayoría de los rasgos de importancia económica, como el rendimiento y el estrés, están controlados por
poligenes y están considerablemente influenciados por el medio ambiente y la interacción g × e para su expresión. Estos
rasgos son más difíciles de reproducir de forma convencional y también utilizando técnicas no convencionales como la
selección asistida por marcadores. Los marcadores moleculares son de gran importancia para el fitomejoramiento si se
utilizan para ayudar en la selección de rasgos cuantitativos. Hoy en día, los microsatélites o los marcadores de repetición
de secuencia simple (SSR) son la primera opción, mientras que los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) y otros
serán los marcadores preferidos en el futuro. Después de completar mapas de marcadores saturados que incluyen
localizaciones físicas, el rastreo de rasgos poligénicos se volvió mucho más fácil que antes. La limitada precisión de
fenotipado del QTL es ahora el factor limitante. Los QTL no tienen variación fenotípica directa; por lo tanto, su ubicación
cromosómica generalmente se infiere calculando el valor de probabilidad de probabilidades (LOD). La ubicación
cromosómica con el valor máximo de LOD tiene la probabilidad de los QTL del rasgo, pero siempre existe una buena
posibilidad de que el QTL no esté ubicado precisamente en la posición de máxima probabilidad. Esta precisión podría
incrementarse aumentando el tamaño de la población cartográfica.
En el arroz, un gen importante para la tolerancia a la sal ha sido mapeado en el cromosoma 7 usando marcadores
RFLP. También se demostró que los marcadores de ADN polimórficos amplificados aleatoriamente están vinculados a
la tolerancia a la sal: utilizando la misma población, se encontraron seis clones nuevos que mostraban una homología
insignificante con cualquiera de las bases de datos de etiquetado secuenciado expresado (EST) existente y estaban
regulados de manera diferente en tolerancia a la sal ("CSR27 ” y “Pokkali”) y variedades de arroz sensibles a la sal
(“PUSA Basmati 1”) bajo estrés salino. También se han identificado varios QTL para la tolerancia a la salinidad. Otros
detectaron un marcador de microsatélite, Xrm223, asociado con la tolerancia a la sal en la etapa vegetativa. Con base
en los marcadores RFLP, se identificaron los QTL para la captación de Na y K, así como la relación Na:K. Los principales
QTL se encontraron en los cromosomas 6, 4, 1 y 9 (SINGH 2016).
Los principales programas de investigación sobre selección asistida por marcadores en el IRRI se concentran en la
introgresión de los QTL Sub1 y Saltol para la tolerancia a la inmersión y la salinidad, respectivamente, en el germoplasma
mejorado o en las variedades adaptadas. El principal QTL para la tolerancia a la salinidad, es decir, Saltol, también se
está transfiriendo a las variedades de arroz mejoradas y adaptadas. Saltol se encuentra en el cromosoma 1 y se vincula
con marcadores SSR como Xrm8094, Xrm493 y Xrm3412.
3.3.2.2 Tolerancia a la sequía La parte

norte del desierto de Badia en el noreste de Jordania es un lugar fascinante pero inhóspito: volcanes extintos y millones de
esponjas de basalto cubren el suelo, y el clima es extremadamente cálido y seco. Sin embargo, la gente vivió aquí hace 6000
años. Durante las excavaciones, no solo se identificaron muros y edificios residenciales simples, sino también terrazas
ajardinadas. Fueron regadas artificialmente mediante ingeniosos sistemas de riego con la poca agua de lluvia, por ejemplo,
para cultivar cereales.
Esto es mucho antes de que la megaciudad Uruk de 5000 años de antigüedad en Mesopotamia tuviera sistemas de riego.
Son numerosos los testimonios del comercio a distancia y la producción de lujo, con lo cual la élite social se destacaba sobre
la mayoría de los habitantes. Su derecho a la existencia atrajo a esta clase alta de la capacidad de organizar el riego cada
vez más complejo de los campos y campos para asegurar la distribución de los rendimientos.
Recientemente, uno descubrió la ciudad más antigua de América, la "Ciudad Santa de Caral" de 4600 años de antigüedad,
cerca de Lima. El antiguo sistema de riego, más desarrollado desde el Inca hasta la perfección, y adoptado por los campesinos
indios actuales, es el fundamento arcaico de la agricultura andina. Sin este ingenioso invento, concluyeron los arqueólogos
de Caral, la civilización primitiva, que originalmente se asentó junto al mar, difícilmente habría sobrevivido a la desolada línea
de muerte entre la costa y las montañas.
Qingcheng Shan (China) es uno de los orígenes del taoísmo. En el año 143 dC, durante la dinastía Han del Este, el Gran
Maestro Zhang DAOLING llegó a Qingcheng Shan para difundir el taoísmo.
Junto con el montañoso Qingcheng Shan, a 17 kilómetros de distancia, un sistema de riego ha sido declarado Patrimonio de
la Humanidad por la UNESCO desde 2000. El sistema de riego de Dujiangyan está ubicado cerca de la ciudad de Dujiangyan,
que se encuentra a 60 km al noroeste del centro de la ciudad de Chengdu. . Es un sistema de remanso de 2300 años de
antigüedad que controla el río Min y extrae grandes cantidades de agua para irrigar la Cuenca Roja. Las instalaciones se
construyeron entre el 256 aC y el 251 aC bajo el administrador de Qin, Li BING, y su hijo.
Todas estas primeras evidencias de los sistemas de riego muestran que la gente siempre se enfrentó a la escasez de
agua y la sequía. Ciertamente, no fueron solo los logros técnicos de aquellos tiempos, sino también las plantas que fueron
seleccionadas para las condiciones respectivas y probablemente fueron criadas. La sequía se convierte en un desafío para la
crianza moderna. Durante períodos de sequía severa, estas pérdidas pueden ser mucho mayores y potencialmente pueden
resultar en una pérdida total de la cosecha. Obviamente, la sequía es actualmente la principal amenaza para la seguridad
alimentaria mundial. Varios modelos climáticos del Panel Intergubernamental sobre el CAMBIO Climático (IPCC) sugieren
que las temperaturas superficiales globales promedio en 2100 serán entre 1,1 °C y 6,4 °C más altas que en 2000, lo que
podría generar condiciones ambientales más extremas que las que encontramos en la actualidad. sequías Desde 1880 no ha
habido un mes tan caluroso como julio de 2016. La NASA informó que julio de 2016 fue aproximadamente 0,84 °C más cálido
que el promedio mundial de todos los meses de julio desde 1950 hasta 1980.
Sin embargo, la sequía en la agricultura no es nueva. En el caso del arroz, los cultivadores del estado de Jharkhand, en
el noreste de la India, saben desde hace mucho tiempo cómo maximizar el rendimiento de los cultivos durante las sequías:
simplemente cultivan sus semilleros durante los meses cálidos y secos del verano y trasplantan las plántulas al comienzo de
la estación lluviosa en Julio. Sin embargo, este método no se puede aplicar siempre y para todos los cultivos. Los cultivos en
muchas regiones se enfrentan tanto a la escasez de agua como a las altas temperaturas, tensiones que desencadenan
diferentes respuestas fisiológicas que pueden agravar los efectos de las demás. La pérdida de rendimiento anual promedio
del maíz atribuible a la sequía es de aproximadamente 15%. La soja se considera la planta más sensible a la sequía porque
la sequía puede reducir el rendimiento de la soja en aproximadamente un 40 %.
John BOYER (1982) ya estimó que hasta el 69% de las pérdidas de rendimiento del trigo y el maíz en América del Norte
eran potencialmente atribuibles a tensiones abióticas, las que surgen de condiciones ambientales como la falta de calor y
agua. Reforzar las defensas de los cultivos contra tales tensiones ha sido una prioridad durante décadas. Las plantas de
granos de hoy son dramáticamente más abundantes que sus antepasados y mantienen mayores rendimientos en condiciones
hostiles. Desde la década de 1950, los rendimientos anuales de maíz han aumentado entre 60 y 100 kilogramos por hectárea,
tanto en condiciones normales como de escasez de agua.
Esta mejora constante evitó que la sequía reciente en todo el mundo se convirtiera en una verdadera catástrofe.
Cualquier nuevo aumento de la temperatura amenaza la productividad y aumenta los costos de los cultivos
básicos en muchas regiones. Este entorno de mayor riesgo e incertidumbre ha inyectado más urgencia en la
búsqueda de plantas tolerantes a la sequía. Desafortunadamente, estas estrategias son cada vez más ineficaces
frente a patrones de lluvia y sequía altamente erráticos, y los resultados han sido devastadores (EISENSTEIN
2013). En la mayoría de las regiones críticas del mundo, una gran cantidad de trigo y maíz como cultivos básicos
están creciendo en los límites de donde les gustaría estar, en cuanto a temperatura.
El ajuste del tiempo de floración fue el factor más importante para mejorar, por ejemplo, el rendimiento del
trigo. El calor y la sequía son más letales durante la fase de floración de una planta, cuando se produce la
reproducción. Muchos cultivos han desarrollado mecanismos para acelerar la floración antes de que llegue la estación seca.
Los fitomejoradores han explotado esta característica para generar variedades tempranas de cultivos a través
del cruzamiento tradicional. En arroz, la variedad “Sahbhagi Dhan”, que ahora se cultiva en todo el sur de Asia,
es el resultado de un enfoque de mejoramiento tan convencional. Hasta 2015, se desarrollaron y lanzaron más
de 50 nuevas variedades e híbridos tolerantes a la sequía para su difusión por parte de empresas privadas de
semillas, agencias nacionales y organizaciones no gubernamentales (Figura 3.13). Los agricultores africanos
ahora cultivan muchas de esas variedades, que rinden entre un 20 % y un 50 % más que otras bajo sequía, en
cientos de miles de hectáreas. Sin embargo, este camino de progreso es lento. Necesita la metodología de
mejoramiento más reciente para obtener más variedades tolerantes a la sequía.
SHINOZAKI y YAMAGUCHISHINOZAKI (2007) indicaron que los genes involucrados en estas respuestas se
pueden agrupar en dos clases principales: genes de función única y genes reguladores basados en su función
biológica. Los genes de función única codifican enzimas asociadas con la acumulación de osmolitos, proteínas y
enzimas que captan radicales de oxígeno, proteínas asociadas con la captación y transporte de agua e iones, y
proteínas implicadas en la biosíntesis de lípidos. Los genes reguladores están implicados en las cascadas de
señalización y la regulación transcripcional o postranscripcional de la expresión génica, como factores de
transcripción, proteínas quinasas, proteínas fosfatasas y proteínas asas. Mientras tanto, se ha demostrado que
las proteínas reguladoras desempeñan un papel crucial en las respuestas de las plantas a las condiciones de
estrés por sequía. En consecuencia, la modificación de la expresión de un gen regulador es más eficaz y
probablemente sea de uso generalizado en cultivos modificados genéticamente con tolerancia al estrés abiótico.
FIGURA 3.13 Mazorca de una cepa de maíz tolerante a la sequía mejorada para África (izquierda) en comparación con los
cultivares estándar (derecha). (Cortesía de P. LOWE, CIMMYT, México. Con autorización.)
Rajeev VARSHNEY y sus colegas del Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para los Trópicos
Semiáridos (ICRISAT) en Andhra Pradesh, India, identificaron una región genómica en el garbanzo que contiene
QTL para varios rasgos relacionados con la tolerancia a la sequía. Se utilizó una combinación de dos enfoques, a
saber, el análisis de QTL y el análisis de enriquecimiento de genes, para identificar genes candidatos en una región
de punto crítico de QTL para la tolerancia a la sequía presente en la pseudomolécula de Ca4. En el primer
enfoque, se desarrolló un mapa bin de alta densidad utilizando 53 223 SNP identificados en la población de línea
endogámica recombinante (RIL) del cruce ICC 4958 (tolerante a la sequía) e ICC 1882 (sensible a la sequía). El
análisis de QTL utilizando contenedores de recombinación como marcadores junto con los datos de tipificación
fenotipo para 17 rasgos relacionados con la tolerancia a la sequía obtenidos durante una a cinco temporadas y de
una a cinco ubicaciones dividen la región del punto crítico de QTL en dos subregiones, a saber, "región a del punto
crítico de QTL" ( 15 genes) y “QTLhotspot region b” (11 genes). En el segundo enfoque, el análisis de
enriquecimiento de genes utilizando asociaciones significativas de rasgos de marcadores basadas en SNP de la
pseudomolécula de Ca4 con los datos de fenotipado mencionados anteriormente y los genes candidatos de la
región refinada del punto de acceso QTL mostró enriquecimiento para 23 genes. Se encontraron doce genes
comunes en ambos enfoques. La validación funcional mediante PCR cuantitativa en tiempo real (qRTPCR) indicó
cuatro genes candidatos prometedores que tienen implicaciones funcionales sobre el efecto de la región del punto
de acceso QTL (KALE et al. 2015). En la práctica, encontraron una ganancia de un 10 % a un 20 % más de
rendimiento en una variedad de garbanzos que ya era tolerante a la sequía.
Investigadores australianos describen un enfoque alternativo para mejorar la tolerancia a la sequía en trigo y
arroz. Aunque la señalización intracelular durante el estrés oxidativo es compleja, con vías de comunicación
retrógradas de orgánulo a núcleo mal definidas o incompletas, descubrieron una enzima que detecta condiciones
adversas de sequía y luz solar, y cómo funciona desde los niveles atómicos hasta los niveles generales de la
planta. Es la 3′fosfoadenosina 5′fosfato (PAP) fosfatasa SAL1 como sensor de estrés oxidativo conservado en
cloroplastos. El sensor en las hojas de las plantas detecta constantemente el estado de su entorno en términos de
niveles de agua y luz. Es capaz de detectar cuando las condiciones se vuelven desfavorables, como durante una
sequía extrema, transformándose a sí mismo en una forma con forma y actividad alteradas. Esto activa una alarma
en la planta, diciéndole que responda a la sequía produciendo compuestos químicos beneficiosos, por ejemplo.
Pero en el campo, esto puede ocurrir demasiado tarde y la planta ya habría sufrido daños. Si uno puede hacer que
la alarma suene a los primeros signos de déficit de agua, puede ayudar a la planta a sobrevivir sequías severas.
Dentro de unos años, PETER Mabbitt espera identificar compuestos potenciales para un rociado químico que
rescatará el rendimiento de los cultivos mediante una enzima desencadenante (CHAN et al. 2016).
El nuevo enfoque de crear cultivos modificados genéticamente hasta ahora ha aportado poco en cuanto a
mejorar la resistencia a la sequía. Tomó hasta 2009 para el primer cultivo transgénico tolerante a la sequía. Era el
maíz “MON 87460”, registrado como “DroughtGard™” y desarrollado por Monsanto Company (EE.UU.). En 2013,
se plantó por primera vez en los Estados Unidos. Su superficie se multiplicó por 5,5, de 50 000 ha en 2013 a 275
000 ha en 2014, aunque incluso el Departamento de Agricultura de EE. UU. admitió que no era más eficaz que las
variedades no modificadas genéticamente. Las semillas híbridas vendidas bajo esta marca combinaban un rasgo
transgénico novedoso (basado en la proteína B de choque frío bacteriano, es decir, el gen cspB) con lo mejor del
programa de mejoramiento convencional de Monsanto. Este tipo de genes actúan como chaperonas de ARN, que
ayudan a mantener un rendimiento fisiológico normal durante los eventos de estrés al unirse y desplegar moléculas
de ARN enredadas para que puedan funcionar normalmente.
Otra forma de modificar la tolerancia a la sequía es tomando genes de plantas que son naturalmente tolerantes
a la sequía e introduciéndolos en los cultivos. La planta de la resurrección (Xerophyta viscosa), originaria de las
regiones secas del sur de África, posee un gen para una proteína única en su membrana celular. Los experimentos
han demostrado que las plantas que reciben este gen son menos propensas al estrés por sequía y exceso de
salinidad. COSTA et al. (2016) demostraron que esos genes que codifican actividades antioxidantes y perfiles
polifenólicos a menudo están presentes en cultivos autóctonos altamente adaptados, pero se suprimieron en
tinciones de reproducción avanzadas. Al igual que en el maíz, una reexpresión dirigida y específica puede aumentar
la tolerancia a la desecación, es decir, la capacidad de ciertos organismos para sobrevivir a la deshidratación
severa (ver Figura 3.13).
La tolerancia a la sequía debe considerarse como un sistema muy complejo, que requiere un enfoque basado en
sistemas que combine la agronomía (p. ej., menos labranza), el mejoramiento y la biotecnología. El cambio climático en
todo el mundo sigue siendo una grave amenaza para la productividad agrícola, empujando a más de 100 millones de
personas a la pobreza para 2030, según informa el Grupo del Banco Mundial. Para contribuir en cierta medida a la
seguridad alimentaria mundial en los años venideros, actualmente se están realizando esfuerzos en todo el mundo para
desarrollar nuevas variedades de cultivos con tolerancia a la sequía, no solo mediante el mejoramiento convencional, sino
también mediante el uso de las herramientas de la biotecnología moderna. Cada programa debe ajustarse a las
condiciones locales específicas, de lo contrario no funcionará.
3.4 CRIANZA HÍBRIDA
En 1877, un jardinero alemán, C. KLEINERT de Gruschen, cerca de Schlichtingshausen (Poznan, hoy Polonia), informó
sobre cruces de centeno entre el "centeno de nieve sueco" y el "centeno de Correns".
Encontró mejor macollaje y formación de grano en F1 en comparación con el centeno de población "Probsteier".
Obviamente, demostró por primera vez los efectos de la heterosis en el centeno, mucho antes de que se descubriera el
fenómeno en el maíz y otras plantas de cultivo (RIMPAU 1883). La variedad de papa híbrida “Russett Burbank” (Solanum
tuberosum) se lanzó en 1923 y la primera variedad de maíz híbrido (Zea mays) no se lanzó hasta 1933.
Una pregunta muy básica: ¿Por qué hacer híbridos? ¿Por qué no traer todos los rasgos deseables en una sola planta?
y felizmente autopolinizarse y propagarse?
La respuesta muy simple es que no se puede hacer, o al menos no hay registro de un intento exitoso hasta el momento.
Los criadores han estado tratando de comprender el fenómeno del vigor híbrido durante más de un siglo. Depende, al
menos parcialmente, de la heterocigosidad y, por lo tanto, no puede recapitularse completamente en una línea
endogámica estable. Los híbridos F1 generalmente expresan un rendimiento más alto y más consistente que los padres.
No importa qué rasgos interesantes pueda acumular en una línea endogámica, perderá este efecto de heterosis.
Una respuesta conspirativa es que existen beneficios comerciales obvios en la comercialización de semillas híbridas
en lugar de puras. El fitomejoramiento cuesta dinero. Tiene que ser pagado a través de agencias gubernamentales por
contribuyentes reacios o por inversionistas privados que necesitan un reembolso. La recuperación se puede lograr más
fácilmente con híbridos que con variedades autopolinizantes que los agricultores pueden propagar en sus campos año
tras año sin perder valor.
La reproducción híbrida es el desarrollo de variedades que son el producto directo de un cruce entre dos padres. Las
variedades híbridas se cultivan cada vez más en todo el mundo. En maíz, alrededor del 65 % del área está cubierta con
material híbrido y una ventaja de rendimiento de alrededor del 15 %, en girasol 60 % y 50 %, en colza 50 % y 12 %, en
sorgo 48 % y 40 %, en arroz 12 % y 30%, y en centeno 5% y 20%, respectivamente.
El término mejoramiento híbrido se usa en sentido estricto para describir estrategias de mejoramiento que utilizan los
efectos del vigor híbrido, a menudo observados en los híbridos F1 entre plantas de dos variedades, especies o un orden
superior. En 1916, GH SHULL introdujo el término “heterosis” en sustitución de “heterocigosis”, describiendo el
fenómeno de lozanía de los híbridos o vigor híbrido; es decir, la progenie de diversos genotipos (consanguíneos) exhibe
mayor biomasa, velocidad de desarrollo y fertilidad que el mejor de los dos progenitores (ver KÖLREUTER, SPRENGEL,
KNIGHT, GÄRTNER, NAUDIN, MENDEL, DARWIN, FOCKE, WEBER, SANBORN [1890 ], o JOHNSON [1891]).
En general, el grado de heterosis aumenta a medida que aumenta la “disparidad genética” de los padres. Un proyecto
de investigación sobre el maíz fue iniciado en 1895 por DAVENPORT (1908) y HOLDEN, ambos estudiantes de WJ
BEAL (quien en 1871 reportó rendimientos 10%–15% más altos en híbridos de maíz de cruces de variedades; RICHEY,
1920), en la Universidad de Illinois Desde 1900, EM EAST (1908), el cofundador de la concepción de la heterosis, fue
nombrado en el departamento. Aunque todavía no se ha confesado en general, los efectos importantes de la heterosis ya
fueron descubiertos. Sin embargo, requerían una explicación causal. GH SHULL (1908) inició sus experimentos con
maíz en Cold Spring Harbor (EE.UU.) en 1904, sin especial consideración a la heterosis. Independientemente,
EAST comenzó experimentos de consanguinidad y cruzamiento, que continuaron hasta 1911. Publicó su trabajo
sobre consanguinidad en 1908. La segregación de homocigotos y heterocigotos en líneas consanguíneas se
puede calcular mediante el binomio 1 + (2r − 1)n, donde r es el número de generaciones endogámicas y n es el
número de genes implicados.
Antes de EAST, SHAMEL (1905) reportó rendimientos de líneas endogámicas de maíz durante tres
generaciones y de híbridos hechos cruzando líneas endogámicas. En los años 1908–1910, SHULL se dio
cuenta de que el rendimiento de los híbridos superaba no solo a las líneas endogámicas parentales sino también
al stock original en un 22 % (proporción = 29:100:122). Con la primera interpretación genética de los resultados
se dio el primer paso hacia las diversas teorías de la heterosis. SHULL (1948) las ha resumido así:
• La entrada de un espermatozoide a un ambiente citoplasmático extraño puede en algunos casos producir

una reacción inicial favorable, que puede manifestarse en la F1 y no repetirse o no repetirse en el
mismo grado en la F2 y generaciones posteriores (SHULL 1912).
• La heterogeneidad protoplásmica puede favorecer el aumento de la actividad
metabólica. • Los factores favorables dominantes vinculados pueden conferir algunas ventajas en los
heterocigotos en comparación con los homocigotos. La teoría de la dominancia fue esbozada por
primera vez por BRUCE (1910), KEEBLE y PELLEW (1910) y ampliada por JONES (1917) para incluir
el enlace. JONES desarrolló el primer híbrido comercial de maíz. En esta hipótesis, la heterosis resulta
de la acción acumulativa de muchos genes favorables dominantes que contribuyen al vigor. El mayor
efecto de heterosis debe ocurrir cuando está presente el número máximo de loci con alelos favorables
dominantes.
• No es la acumulación de dominantes favorables, sino la rara aparición de un recesivo desfavorable lo que
induce la heterosis (JONES 1945). • Una
sensibilización de un gen original no mutado por su alelo mutado, o viceversa, del
naturaleza de una anafilaxia produce el efecto de heterosis (CASTLE 1946).
Aunque la hipótesis de la dominancia fue la teoría más favorecida de la heterosis, se ha acumulado evidencia
que indica que no tiene en cuenta adecuadamente las diversas manifestaciones de la heterosis. En 1908, CB
DAVENPORT (1908) propuso por primera vez la hipótesis de dominancia de la heterosis. Mucho más tarde,
después de los resultados experimentales, EM EAST (1936) apoyó la hipótesis de la dominancia.
Incluyendo los estudios moleculares de época reciente, se concluye que la heterosis es un fenómeno complejo
de acciones de dominancia e interacciones alélicas de genes reguladores (SONG y MESSING 2003, BIRCHLER
et al. 2003). Parece ser una cuestión de optimización de las influencias genéticas, fisiológicas y ambientales que
contribuyen al fenómeno final de la heterosis, particularmente cuando se considera la aplicación de mejoramiento.
La fijación de los efectos de la heterosis en la reproducción es factible de varias maneras:
• Si la propagación vegetativa de las plantas es combinable con heterosis, • Si la

apomixis está asociada con efectos de heterosis, • Si la
heterosis es causada por alelos dominantes para un rasgo dado o se basa en la acción de genes
complementarios, segregando en forma
homocigota, • Si el genoma es alopoliploide están presentes,
• Si ambos alelos que causan el efecto de heterosis están disponibles como
pseudoalelos, • Si la heterocigosidad compleja o la heterocigosidad de inversión de los cromosomas
produce permanentemente heterocigosidad de
ciertos genes, o • Si la heterosis se basa en interacciones favorables genotipoplasmotipo.
En la naturaleza, se describen mecanismos adicionales para mantener la heterocigosidad, como heterostilia,

protandria, protoginia o diferenciación sexual. Por lo tanto, no todas las plantas de cultivo son adecuadas para la
reproducción híbrida. Los prerrequisitos genéticos, el gasto económico y el beneficio esperado deben equilibrarse
siempre entre sí. En el maíz, la producción de semillas híbridas podría optimizarse en gran medida mediante la
emasculación mecánica (desespigado) y el cultivo en franjas de los progenitores endogámicos.
Los experimentos controlados con híbridos varietales se iniciaron en la Estación Experimental Agrícola de Michigan
antes de 1880 y se llevaron a cabo hasta la década de 1920. En general, esos cruces rindieron más que los padres. Los
tipos Flint7 y harina cruzados con tipos dentados generalmente dieron al mosto un aumento considerable en el rendimiento.
Más tarde, la selección de mazorca por hilera fue el primer método que se puso en uso bastante extenso. Las mazorcas
seleccionadas se cultivaron en hileras de mazorcas al año siguiente y se seleccionaron nuevamente las mazorcas de las
hileras de mayor rendimiento. Por lo tanto, el principio de las pruebas de progenie se convirtió en una parte integral del
sistema de mejoramiento, aunque solo el linaje femenino estaba bajo control y las plantas en una población eran de
naturaleza heterogénea, lo cual no era reproducible.
La autofecundación mediante el desespigado del maíz monoico se convirtió en la práctica estándar para fijar/aislar los
genotipos. Junto con su utilización en la producción de combinaciones híbridas, se formó la base para la industria del maíz
híbrido. En 1926, Pioneer Hibred Corn Co. en Johnston, Iowa (EE. UU.) fue la primera empresa de semillas en organizar
el mejoramiento de maíz; ahora Pioneer HiBred International, Inc. es una de las empresas de semillas más grandes del
mundo.
Después del primer híbrido experimental de cuatro vías “Burr” × “Leaming” (1917), JONES (1920) sugirió utilizar
cruces dobles como una forma práctica de evitar líneas puras de bajo rendimiento como progenitores de semillas en la
producción comercial de semillas. Posteriormente, se desarrollaron varias modificaciones de la producción de semillas
híbridas, que ahora son estándar en todo el mundo (Cuadro 3.3).
Las líneas puras utilizadas al comienzo del desarrollo híbrido se extrajeron de variedades de polinización abierta. Los
endógamos más productivos se derivaron más tarde de combinaciones híbridas controladas. Se han utilizado sistemas de
pedigrí, cruzamiento superior, retrocruzamiento o cruces convergentes (RICHEY 1927) para mejorar las líneas
endogámicas.
El valor del método, que es equivalente al retrocruzamiento doble, es que proporciona un plan para la mejora de cada
una de las dos líneas endogámicas que se combinan bien en un cruce simple sin modificar la capacidad productiva del
cruce simple. La convergencia múltiple, una modificación del mejoramiento convergente presentado por RICHEY (1946),
implica la convergencia de varios flujos pequeños de germoplasma como afluentes a un flujo más grande para el
mejoramiento de líneas puras y su uso en cruces. HAYES y JOHNSON (1939) y HAYES et al. (1946) han demostrado que
es posible la selección para mejorar la capacidad de combinación. En 1932, JENKINS y BRUNSON usaron el método
topcross para dar pruebas comparativas de capacidad de combinación. Un año antes, RHOADES (1931) descubrió la
esterilidad masculina citoplasmática (CMS) en el maíz. En tabaco se encontró en 1932 (ESTE), en rábano y girasol 1968
(OGURA, LECLERCQ), y arroz 1969 (SHINJYO). En el maíz, el CMS es un rasgo heredado de la madre que hace que la
planta produzca polen estéril, lo que permite la producción de híbridos y elimina la necesidad de desespigar. Luego se
encontraron mutantes similares en muchos cultivos, lo que incluso condujo a sistemas innovadores para la producción de
semillas híbridas. El centeno (Secale cereale) es uno de ellos. La producción de semillas híbridas de centeno se convirtió
en una historia de éxito en Europa durante los últimos 10 años (SCHLEGEL 2016).
Recientemente, en la colza, la esterilidad masculina nuclear se crea a través de la ingeniería genética de genes
específicos de anteras, por ejemplo, Bcp1. Se demostró que la inactivación del ARN antisentido de este gen único conduce
a la esterilidad masculina nuclear en Arabidopsis y Brassica.
Desde la década de 1930, cuando los mejoradores de maíz comenzaron el desarrollo comercial de híbridos dobles, la
mejora de híbridos también fue seguida por la utilización extensiva de híbridos de un solo cultivo desde la década de 1960.
Por ejemplo, el arroz híbrido fue una contribución de mejoramiento particular para reducir el hambre en el mundo.
Representa un logro extraordinario ya que la sabiduría había considerado la incorporación
7 Los maíces dentados y pedernal difieren en muchos rasgos. Alrededor de 1800, los colonos norteamericanos de Europa descubrieron que
los híbridos entre los dos tipos podrían ser ventajosos: en particular, los pedernales proporcionan alelos para una madurez más temprana y
abolladuras para un mayor rendimiento. Entre 1800 y 1920, los agricultores de Canadá y los Estados Unidos, principalmente a partir de
cruces de pedernal × dent, habían desarrollado más de 500 variedades de maíz de polinización libre. Según RW ALLARD (1999), la
variedad alógama “REID yellow dent” se convirtió en el maíz más ampliamente adaptado y popular en los Estados Unidos a fines de la
década de 1880. Los agricultores R. y J. REID se mudaron de Ohio a Illinois en 1846 y trajeron maíz dentado con ellos. Probablemente, por
cruces espontáneos con el maíz pedernal indio que rodea los rodales dentados se estableció una especie de variedad híbrida.
CUADRO 3.3
Métodos básicos de selección adaptados de más de 100 años de experiencia en mejoramiento
Selección por Variedades Selección de mantenimiento
selección de línea Selección de poblaciones Cría híbrida Variedades clonales Selección de espiga única
Método pedigrí Selección en masa Variedad híbrida Selección en masa
(población 1 ×
población 2 o variedad 1 ×
variedad 2)
Positivo Negativo Híbrido topcross [línea o cruz Positivo Negativo
simple × variedad;
A × población o
(A × B) × población]
método a granel Método de selección de una Híbrido simple (línea 1 × línea Método de selección de una
sola planta (método de Illinois) 2 o A × B) sola planta
Granel parcial Método de selección de una Híbrido único modificado Método de selección de una
método sola planta con pruebas de [líneas sola planta con pruebas de
progenie (selección de hermanas cruces × línea; descendencia
mazorca a hilera o método de Ohio) (A′ × A) × B]
Método de prueba Variedades sintéticas Doble híbrido simple modificado Selección recurrente
de pedigrí [cruces
de líneas hermanas ×
cruces de líneas hermanas;
(A′ × A) × (B' × B)]
Semilla única Híbrido de tres vías

método de descenso [híbrido único ×línea;
(SSD) (A × B) × C]
método de Modificado de tres vías

retrocruzamiento híbrido [híbrido simple ×
cruces de líneas hermanas;
(A × B) × (C′ × C)]
Híbrido doble [cruz simple ×
cruz simple;
(A × B) × (C × D)]
de heterosis poco práctico en cultivos autopolinizados. Se desarrolló y lanzó con éxito después del descubrimiento de citoplasma
masculino estéril en la isla de Hainan (China) en 1970 (LI y YUAN 2000).
El sistema de tres líneas utiliza una línea A o estéril masculina , una línea B o de mantenimiento y una línea R o restauradora.
Las primeras combinaciones de arroz híbrido se pusieron en producción comercial en China en 1976. El área cultivada con
arroz híbrido aumentó de 2,1 millones de hectáreas en 1977 a >32 millones de hectáreas en 2005. Recientemente, el arroz híbrido
ha tenido un rendimiento máximo de >18 t/ha (un promedio de 7,5 millones de hectáreas). t/ha) en comparación con las 5,4 t/ha
de los cultivares convencionales, un aumento del rendimiento de alrededor del 30 %. La tecnología de arroz híbrido ahora se ha
expandido a India y otros países asiáticos.
Sobre la base de una comparación de 36 híbridos ampliamente cultivados adaptados al centro de Iowa y lanzados a intervalos
desde 1934 hasta 1991, DUVICK (1997) informó que el aumento en el rendimiento de grano de maíz durante ese período promedió
casi 74 kg/ha por año ( Figuras 1.1, 3.5 y 3.10). Las comparaciones de híbridos se basaron en ensayos en paralelo, por lo que toda
la ganancia podría atribuirse a la mejora genética.
Estudios anteriores indicaron que la mejora genética generalmente representaba alrededor de la mitad del aumento total del
rendimiento, y el resto se atribuía a cambios en las prácticas culturales, como mayores tasas de fertilizantes minerales y el uso de
herbicidas para el control de malezas y pesticidas para el control de insectos y enfermedades. Se sugiere que el aumento de la
capacidad de rendimiento de grano de estos ampliamente exitosos
híbridos se debió principalmente a una mayor tolerancia a los estreses abióticos y bióticos, junto con el
mantenimiento de la capacidad de maximizar el rendimiento por planta en condiciones de crecimiento sin estrés.
Otro cultivo que se ajustó a la producción de semillas híbridas fue el sorgo. Durante las décadas de 1940 y
1950, se aplicó con éxito el método endogámico como en el maíz. Las cebollas híbridas llegaron a la producción
comercial en 1952; le siguieron espárragos, fresas, calabazas, tomates, girasol, etc.
En 1970, CT PATEL desarrolló el primer híbrido de algodón del mundo para cultivo comercial en India; En
1991, ICRISAT presentó el primer híbrido de guandú “ICPH 8”.
La semilla híbrida se puede producir no solo en cultivos de polinización cruzada, sino también en plantas
autofértiles, como el trigo. Debido a la autopolinización, la creación de variedades híbridas requiere mucha mano
de obra; el alto costo de la semilla híbrida de trigo en relación con sus beneficios moderados ha impedido que
los agricultores las adopten ampliamente, a pesar de casi 90 años de esfuerzo. La heterosis o vigor híbrido
ocurre en el trigo blando, pero es difícil producir semilla de cultivares híbridos a escala comercial como se hace
con el maíz. Las flores de trigo son perfectas en el sentido botánico, lo que significa que tienen partes masculinas
y femeninas, y normalmente se autopolinizan. Fue DeKalb Co. (EE.UU.) la que lanzó el primer trigo híbrido en
1974 (EDWARDS 2001). La semilla de trigo híbrida comercial se ha producido durante la década de 1980
utilizando agentes químicos de hibridación, reguladores del crecimiento de las plantas que interfieren
selectivamente con el desarrollo del polen o sistemas de esterilidad masculina citoplásmica que ocurren
naturalmente (desde la década de 1960). El trigo híbrido ha tenido un éxito comercial limitado en Europa
(particularmente en Francia), Estados Unidos y Sudáfrica. El precio del trigo era muy bajo y el costo de la semilla
híbrida era demasiado alto en ese momento. Sin embargo, hoy existe un mejor manejo de los genes,
disponibilidad de herramientas genómicas y mejores precios. Los criadores optimistas esperan las primeras
variedades híbridas de la próxima generación dentro de cinco años (ZHANG 2016).
3.4.1 Sintéticos
La idea de las variedades sintéticas es antigua. Fue mencionado por primera vez por HAYES y GARBER (1919).
En lugar de variedades híbridas, propusieron poblaciones sintéticas en maíz. La producción exitosa de sintéticos
ya se demostró durante la década de 1940 (HAYES et al. 1946).
Sprague y JENKINS (1943) describieron las variedades sintéticas como poblaciones derivadas de más de
cuatro líneas después de la polinización abierta. Se pueden cultivar no solo como población F1 sino también
más. Las líneas S1 de alta capacidad combinatoria pueden combinarse en variedades sintéticas para la
producción en áreas marginales y como una medida provisional de mejora según lo propuesto por LONNQUIST
y MCGILL (1956). Sobre la base del rendimiento de la progenie del cruce de prueba, se pueden seleccionar
varias líneas para incluirlas en la variedad sintética (Figura 3.14). La variedad sintética generalmente se forma
componiendo cantidades iguales de semillas de todos los cruces simples posibles entre las líneas S1
seleccionadas. En generaciones posteriores, se puede practicar la selección en masa para mantener la variedad
sintética. En otros cereales además del maíz, las variedades multilínea pueden ser superiores a las variedades
de línea pura como lo demuestra JENSEN (1965), particularmente a pesar de su mejor adaptabilidad contra
el estrés ambiental y los patógenos. NF Jensen (1952) primero sugirió el uso de multilíneas en avena; en 1953, NE
BORLAUG primero describió el método para desarrollar multilíneas en trigo. Por ejemplo, la intensidad de la
roya de la hoja en multilíneas puede afectar significativamente todas las etapas del desarrollo de la roya. Se
puede esperar una reducción entre 32% y 89% sobre el promedio de componentes.
3.5 CRÍA DE MUTACIONES
La utilización de genotipos modificados ya era conocida en la antigua China. En un libro chino “Lulan” publicado
en el año 300 a. C., se describió la primera documentación de la selección de mutantes en el mejoramiento de
plantas, a saber, la madurez y otras características de los cereales (HUANG y LIANG 1980). En 1590, se reportó
una planta mutante espontánea, es decir, la mutante “incisa” de la celidonia mayor (Chelidonium majus) .
Mientras tanto, millones de agricultores han mejorado y utilizado más de 3235 nuevas variedades mutantes,
lo que ha contribuido significativamente a la seguridad alimentaria mundial (ANÓNIMO 2017). La economia
Población básica selección de línea Selección de clones
Preselección de
padres
Cruce de prueba Topcross policruz
Prueba de habilidad
combinatoria
general
cruce panmíctico sintético 0
sintético 1
sintético 2
FIGURA 3.14 Esquemas de mejoramiento para variedades sintéticas utilizando líneas puras (izquierda) o clones (derecha).
La contribución de las variedades mutantes seleccionadas de arroz, cebada, algodón, maní, legumbres, girasol,
colza, pera japonesa y muchas otras es obvia. Más de 3250 variedades mutantes, incluidos numerosos cultivos,
plantas ornamentales y árboles, se han lanzado oficialmente para uso comercial en más de 210 especies de plantas
de más de 70 países. Muchos más mutantes también han servido como herramientas para el descubrimiento de
genes y el análisis funcional.
Los mutantes han mostrado un impacto particular, por ejemplo, las variedades de trigo duro que han ocupado
alrededor del 90% del área de cultivo de Bulgaria desde la década de 1980; en Italia fue la variedad “Creso”.
En Pakistán, la variedad de trigo hexaploide “Kiran 95” estabilizó la producción de trigo. En China, las siguientes
variedades mutantes se han cultivado acumulativamente en una superficie de más de 10 millones de hectáreas: las
variedades de arroz “Yuanfengzao”, “Zhefu 802” y “Yangdao 6”, la variedad de trigo harinero “Yangmai 156” y el
algodón variedad “Lumian 1”. En Pakistán, la variedad de algodón “NIAB 78” se plantó en más del 80% del área de
cultivo. La variedad de arroz “Camago” ocupaba el 30% del área cultivada de Costa Rica. La mayoría de las
variedades de arroz de Japón llevan el alelo mutante sd1 de la variedad "Reimei".
“Calrose 76” fue donante sd1 para más de 10 variedades exitosas de los Estados Unidos. Las variedades de
cebada “Diamant” o “Golden Promise” se cultivan ampliamente en Europa. En la India, el mutante “TAU 1” de
blackgram ha ocupado el 95 % de la superficie cultivada de blackgram en el estado de Maharashtra y las variedades
de maní de la serie “TG” (p. ej., TG24 y TG37) cubren el 40 % de la superficie cultivada de maní.
El cultivo de peras japonesas fue rescatado de la extinción por el desarrollo de mutantes resistentes a enfermedades
variedades “Gold Nijisseiki” y sus derivados. “Star Ruby” y “Rio Red” son las dos variedades comerciales de pomelo más
importantes de los Estados Unidos (FORSTER Y SHU 2012).
Los enfoques genómicos recientes que incluyen TILLING (Targeting Induced Local Lesions In Genome) han permitido la
detección de mutaciones a nivel molecular. Los informes indican que las mutaciones inducidas químicamente son en su mayoría
sustituciones de nucleótidos, pero que las frecuencias de mutación fluctúan entre las especies de plantas, desde una lesión de
ADN por 300 kpb en Arabidopsis hasta una lesión de ADN por 30 kpb en trigo harinero, lo que corresponde a un aumento en los
niveles de ploidía. La mayoría (>95 %) de las lesiones del ADN inducidas químicamente son mutaciones silenciosas o sin sentido.
Las mutaciones inducidas por mutagens físicos parecen ser más diversas, incluidas las sustituciones, inserciones, inversiones y
translocaciones de un solo nucleótido, aunque las deleciones cortas (<15 pb) son relativamente más predominantes. La proporción
de mutaciones complejas (translocación, inversiones, etc.) puede aumentar con un aumento en la transferencia de energía lineal
de las radiaciones (NAWAZ y SHU 2014).
La reproducción por radiación fue ampliamente utilizada en el mundo en desarrollo, en gran parte gracias a los esfuerzos de
la agencia atómica. Los beneficiarios incluyen a Bangladesh, Brasil, China, Costa Rica, Egipto, Ghana, India, Indonesia, Japón,
Kenia, Nigeria, Pakistán, Perú, Sri Lanka, Sudán, Tailandia y Vietnam.
Políticamente, el método es uno de los muchos quid pro quos que la agencia, un brazo de las Naciones Unidas en Viena, ofrece a
los estados clientes. Su propia agenda es inspeccionar instalaciones atómicas aparentemente pacíficas en un esfuerzo por
encontrar y disuadir el trabajo secreto sobre armas nucleares. Algunos científicos creen que la reproducción por radiación no
resolverá la crisis alimentaria mundial, pero ayudará. Los criadores modernos utilizan todas las herramientas que pueden conseguir.
Al promover la flexibilidad de los cultivos, podría ayudar a alimentar miles de millones de bocas adicionales a pesar de la reducción
de la tierra y el agua, el aumento de los costos del petróleo y los fertilizantes, el aumento del agotamiento del suelo, la creciente
resistencia de los insectos a los pesticidas y el cambio climático inminente. A nivel mundial, los precios de los alimentos ya están
aumentando rápidamente.
3.5.1 mutación inducida por mutagenS
El ADN es estable pero no estático. Ocasionalmente ocurren mutaciones en el ADN, cambiando la secuencia de pares de bases.
Una mutación puede tener consecuencias graves si cambia la síntesis o la función de una proteína importante. Sin embargo, la
mayoría de las mutaciones no tienen consecuencias inmediatas para el organismo, ya que tienen lugar en secuencias no
codificantes, ya sea dentro o fuera de un gen. Tales mutaciones inofensivas y neutrales forman la base de la mayoría de las
diferencias entre los genomas individuales.
Uno de los redescubridores de las leyes de MENDEL, H. de VRIES estimuló significativamente la investigación de
mutaciones. En su libro “Mutationstheorie” (1901), resumió su observación sobre las mutaciones espontáneas. Se han observado
mutaciones espontáneas de diversa índole en plantas. Sin embargo, no hay evidencia de que la tasa de mutación aumente como
resultado del cultivo, aparte de circunstancias excepcionales como el entrecruzamiento desigual en híbridos heterocigotos para
cambios estructurales a pequeña escala en los cromosomas del maíz o la selección a favor de inestables, "siempre". genotipos
“sporting” en arveja de jardín. El italiano Petrus de CRECENTIA describe el gen mutante más antiguo en guisante en el siglo XIII.
Era un guisante con flores blancas y semillas blancas, sin duda un mutante recesivo, del que se derivaron las variedades
modernas de guisantes vegetales.
Los guisantes antiguos encontrados en Hissarlyk (Asia Menor) se remontan al 2000 a. C., los hallazgos egipcios y los guisantes
de la época de Hallstatt (750–400 a. C.) muestran semillas grises y pequeñas y probablemente flores moradas, un tipo de guisante
similar a los guisantes de campo actuales. SPRENGER describió otra planta mutante en 1590 para la forma de la hoja en
Chelidonium majus (ver Sección 2.6). La primera variedad mutante parecía ser el llamado “arroz emperador”, un mutante
encontrado accidentalmente por el emperador chino KHANGHI (16621723) durante un paseo por los campos de arroz. Se
caracterizó por su precocidad y alta calidad, y por ello el preferido en la corte imperial. Durante mucho tiempo fue la única variedad
que podía cultivarse al norte de la Gran Muralla.
Debido a la precocidad, a veces trajo dos cosechas en las regiones del sur.
Famosas fueron las mutaciones de clorofila de NILSSONEHLE en el trigo y el centeno (1914), el color de la semilla y las
mutaciones fatoides en la avena (19071921) y las mutaciones espeltoides en el trigo (19171927).
TAMMES (1924) observado en cruces de linaza silvestre (Linum angustifolium) × linaza cultivada
(L. usitatissimum) que todas las características importantes silvestres y cultivadas de la linaza están controladas por los
mismos genes, pero por diferentes alelos. Así, los alelos recesivos de la linaza cultivada se derivaron de sus alelos
silvestres dominantes por mutaciones. Significa que los cambios o mejoras de lo silvestre a los cultivos se pueden
producir paso a paso mediante mutaciones inducidas individuales.
En el café, a partir de formas primitivas ( Coffea arabica var. abyssinica) surgieron una variedad de importantes
cultivares económicos basados en un gen mutante con fuerte acción pleiotrópica , como “caturra”, “maragogipe”, “mocca”
o “bourbon”. La fragilidad de las espigas de la cebada silvestre (Hordeum spontaneum) se basa en dos genes dominantes
Bt1 y Bt2. Las cebadas cultivadas con la constitución genética Bt1 Bt1 bt2 bt2 o bt1 bt1 Bt2 Bt2 muestran un raquis
menos resistente que los genotipos bt1 bt1 bt2 bt2. Por lo tanto, la eliminación de la fragilidad en la cebada cultivada
requirió dos mutaciones. Muchos otros ejemplos demuestran la importancia de las mutaciones genéticas para la
evolución y el mejoramiento de los cultivos.
MATSUURA (1933) presentó una primera revisión exhaustiva sobre mutaciones espontáneas e inducidas. También
mencionó que en las islas del sur de Japón se crió un rábano gigante ("Sakurajima Mammoth Globe") que pesaba más
de 30 kg, por supuesto, en condiciones de crecimiento subtropicales óptimas. El ruso NI VAVILOV llamó a este
rábano "el campeón mundial de la cría".
Sin embargo, los primeros estudios de GAGER (1908), más tarde de PETRY (1922) o STEIN (1922) no lograron
demostrar claramente la acción mutagénica de la radiación, aunque se describieron efectos sobre los cromosomas. Tal
demostración no se produjo hasta los cuidadosos experimentos de MULLER (1927) con Drosophila, Lewis J. Stadler
de la Universidad de Missouri (1928) con cebada y maíz, y GOODSPEED y OLSON (1928) con tabaco. Cuando
STADLER usó rayos X para eliminar semillas de cebada, dio como resultado plantas que eran blancas, amarillas,
amarillas pálidas y algunas con rayas blancas, nada de valor práctico.
Estos experimentos demostraron sin lugar a dudas que la radiación ionizante podría aumentar considerablemente
la frecuencia de mutación de los genes, en ciertas condiciones hasta 10.000 veces más que los controles. El llamado
mejoramiento por mutación se aceleró después de 1945, el final de la Segunda Guerra Mundial, cuando las técnicas de
la era nuclear estuvieron ampliamente disponibles. Las plantas fueron expuestas a rayos gamma, protones, neutrones y
partículas alfa y beta para ver si inducían mutaciones útiles. Las dosis críticas para semillas latentes variaron entre 7500
r en Cannabis sativa, Pisum sativum o Glycine max y 50 000 r en Linum usitatissimum (GUSTAFSSON 1947). El crédito
por darse cuenta de la potencialidad de la radiación como una herramienta para el mejoramiento de plantas en una fecha
temprana debe ser para dos rusos. En 1931, DELAUNAY publicó los resultados de mutaciones inducidas en trigo. En
1934, seleccionó una serie de valiosas mutaciones. Los resultados de SAPEHIN (1935) lo llevaron a afirmar que las
mutaciones artificiales se estaban volviendo valiosas como método de fitomejoramiento. Los aspectos teóricos de la
utilización de mutaciones en los programas alemanes de fitomejoramiento fueron investigados por STUBBE, SCHICK,
KUCKUCK, LEIN, GAUL, FREISLEBEN y otros ( HOFFMANN 1951).
Después del descubrimiento de la primera sustancia química (etiloretano), que actúa como mutágeno en Oenothera
por OEHLKERS (1943), una segunda ola de investigación sobre mutaciones se extendió por todo el mundo. Se
identificaron diferentes productos químicos como mutágenos, como azida de sodio, metanosulfonato de etilo, DMSO,
MMS y MNH. En la Tabla 3.4 se dan ejemplos de variedades de cultivos que se produjeron a través del mejoramiento
por mutación . A pesar de esas mutaciones, que se consideran como mutaciones factoriales, genéticas o puntuales, las
mutaciones en un sentido amplio también incluyen mutaciones cromosómicas, genómicas y de plasmón o plastidoma.
La reproducción por mutación fue particularmente popular en todo el mundo durante la década de 1970. Aunque el
interés ha disminuido un poco en los últimos años, se siguen produciendo variedades ocasionales utilizando estos
métodos. Por ejemplo, la nueva variedad de trigo resistente a los herbicidas "Above" se desarrolló mediante la exposición
a la azida de sodio. Los esfuerzos de reproducción de mutaciones continúan en todo el mundo hoy en día. La
investigación moderna de mutaciones se centra en la mutagénesis dirigida al sitio, es decir, la introducción de mutaciones
de pares de bases específicas en un gen para producir una proteína que difiere ligeramente en su estructura del tipo
nativo. La mutagénesis dirigida al sitio asistida por computadora ya se usa en la ingeniería de proteínas. Por ejemplo,
recientemente se identificaron y clonaron en Australia genes importantes de alérgenos de polen de raigrás y arroz. Estos
genes se están utilizando para desarrollar nuevos reactivos de diagnóstico y terapias contra la alergia mediante mutagénesis dirigida al si
Cereales legumbres mutágenos Una
pequeña
selección
de
variedades
cultivos
de
diferentes
géneros
yespecies
mejoradas
mediante
programas
de
mutación
inducida
yaplicación
de
diferentes TABLA
3.4
sativa
Avena
(avena) Vigna
unguiculata
(frijol
vacuno)
“COCP
702,”
“Co
5,”
“Cowpea88,”
India,
2002,
1984,
1990
ssp.
Amaranthus
(amarante)
Fagopyrum
sagittatum Faseolus
vulgaris Pisum
sativum
(guisante
de
tuétano) Lens
culinaris
(lenteja) Lathyrus
sativus
(grasspea)
Vigna
radiata
(frijol
mungo) Vigna
mungo
(gramo
negro) Vigna
angularis
(frijol
azuki) Vicia
faba
(habas) Glycine
max
(soja) Cicer
arietinum
(garbanzo) Cajanus
cajan
(guandú)
(alforfón)
“Dewa
kaori”,
Japón,
1996
“Aelita”,
“Aromat”,
“Chernoplodnaya”,
Rusia,
1978,
1985,
1980 “Centenario”,
USA,
1961,
1977,
1995,
1995,
1977,
1987
“Centenario”,
Perú,
2006
“Dolphin”,
1984;
Australia,
“AC
Ronald”,
Canadá,
2000;
“Belozernii”,
Rusia,
1979;
“Álamo
X”,
“Bates”,
“Bahía”,
“Belle”,
“Bob”, “Campeiro”,
“CAP1070”,
Brasil,
2003,
1986;
“Centralia”,
Canadá,
1988;
“Alfa”,
Eslovaquia,
1972;
“CIAT
899”,
Túnez,
2007;
"Albión," “Caoyuan
10”,
China,
1980;
“Agra”,
“Bosman”,
“Diament”,
Polonia,
1994,
1989,
1989;
Bitug,
Rusia,
1990 “Binamasur1”,
“Binamasur2”,
“Binamasur3”,
Bangladesh,
2001,
2005,
2005;
“Djudje”,
Bulgaria,
2000;
“Aurie”,
Moldavia,
2008 “Binakhesari1”,
Bangladesh,
2001;
“Bogdan”,
Moldavia,
2008 Eslovaquia,
1984;
“Arkadiya
Odesskaya”,
“Chudo
Gruzii
74”,
Rusia,
1986,
1974;
“Chiang
Mai
5”,
“Doi
kham”,
Tailandia,
2006,
1986
“Cerag
No.1”,
1979;
Argelia,
“Bisser”,
“Boriana”,
Bulgaria,
1984,
1981;
“Anji
2”,
“Beinong
103”,
China,
1989,
2009;
“Botula
I”,
“Botula “Binasola2”,
“Binasola3”,
“Binasola4”,
Bangladesh,
1998,
2001,
2001;
“BGM
547”,
India,
2005;
“CM
2000”,
72”,
“CM2008”, “Co
3”,
5”,
India,
1977,
1984
II”,
Congo,
1972,
1972;
“Birsa1”,
India,
1983;
“Akita
midori”,
“Aomori
Fukumaru”,
“Aomori
Toyomaru”,
Japón,
2002,
2001,
2001;
“Bangsa
Kong”,
Corea,
1985;
“Albisoara”,
“Amelina”,
“Clavera”,
Moldavia,
2010,
2010;
“Dioskuriye”,
Rusia,
1980;
“Aida,” “CM88”,
“CM98”,
Pakistán,
2000,
1983,
2008,
1994,
1998
1997,
1997,
1998,
2005,
2005;
“BM
4”,
“Co
“Dhauli”,
India,
1992,
1982,
1979;
“Camar”,
Indonesia,
1987;
“AEM96”,
Pakistán,
1998;
“Chai
Nat
72”,
Tailandia,
1999
“Black
Magic”,
“Blackhawk”,
“C20”,
“Domino”,
EE.
UU.,
1987,
1990,
1982,
1987
“Babylon”,
Irak,
1994;
“Bronto”,
“Dino”,
Polonia,
1989,
1987;
“Chabanskii”,
Rusia,
1985
“Beni
nambu”,
Japón,
1978
“Binamash1”,
Bangladesh,
1994;
“Co
4”,
India,
1978
“Binamoog1”,
“Binamoog2”,
“Binamoog3”,
“Binamoog4”,
“Binamoog5”,
?,
“Binamoog6”,
“Binamoog7”,
Bangladés,
1992,
1994,
(Continuado)
Una
pequeña
selección
de
variedades
cultivos
de
diferentes
géneros
yespecies
mejoradas
mediante
programas
de
mutación
inducida
yaplicación
de
diferentes
mutágenos TABLA
3.4
(Continuación)
Cereales
(Continuado)
Hordeum
vulgare
(cebada)
Oryza
sativa
(arroz)
“Binadhan
4”,
5”,
“Binadhan
6”,
“Binadhan7”,
“Binadhan9”,
“Binasail”,
Bangladesh,
1998,
1998,
1998,
2007,
2012,
1987; “Alpina”,
“Amalia”,
“Berolina”,
“Berta”,
“Carmen”,
1995,
Austria,
1988,
1982,
1982,
1986;
“Dinky”,
Bélgica,
1987;
“Diana”,
Bulgaria,
1983;
Filipinas,
1983,
1971;
“Accord”,
“Araraty
7”,
“Bastión”,
“BIOS1”,
“Debut”,
“Dobrynia3”,
Rusia,
1987,
1983,
1992,
1993,
1982,
2001; India,
1983,
1981;
“Amil”,
“Baraka”,
Irak,
1994,
1994;
“Amagi
Nijo
1”,
Japón,
1971;
“Centenario”,
Perú,
2006;
“BPI
Ri10”,
“BPI121407”,
“DB
250”,
“DB2”,
“DCM1”,
Vietnam,
1986,
1990,
1994,
1999,
1987,
1987,
1988 “Calrose
76”,
“Dellmont”.
Estados
Unidos,
1997,
2004,
2006,
2001,
1979,
1981,
1986,
1981,
1977,
1993;
“6B”,
“A20”,
“CM1”,
“CM6”, “Daisenminori”,
“Dewahikari”,
“Dewanosato”,
“Dewasansan”,
“Doman
naka”,
“Dontokoi”,
Japón,
1988,
2003,
1997,
1987,
2000,
2004,
“Aromatic
se”,
“Calamylow201,
”“Calhikari201”,
“Calmati201”,
“Calmochi
201”,
202”,
“Calmochi101”,
“Calpearl”, “Chiho
no
kaori”,
“Chiyo
no
mochi”,
“Churahikari”,
“Chuukan
bohon
Nou13”,
“Chuukan
bohon
Nou14”,
“Daichi
no
kaze”, “Asahi
no
yume”,
“Asamurasaki”,
“Asa
tsuyu”,
“Awaminori”,
“Aya”,
“Banbanzai”,
“Bekoaoba”,
“Benigoromo”,
“Benika”,
“Benisarasa”, “Atomita
2”,
3”,
“Atomita
4”,
“Bestari”,
“Cilosari”,
“Danau
atas”,
“Diah
Suci”,
Indonesia,
1982,
1983,
1990,
1991,
2008,
1996,
“Akane
fuji”,
“Akichikara”,
“Aki
geshiki”,
“Akigumo”,
“Akihikari”,
“Akineiro”,
“Aki
no
sei”,
“Aki
roman”,
“Akisayaka”,
“Aneko
mochi”, “CRM
53”,
“Dhanu”,
“Dharitri”,
India,
1994,
2006,
1976,
1982,
1980,
1979,
1978,
1982,
2006,
1999,
1999,
1999,
2000,
1989;
“Átomita
1,” “Chiyou
S162”,
“Dongting
3”,
China,
1984,
1973,
1980,
2000,
2007,
2008,
1996,
2001,
2007,
1979,
1969,
1977,
1980,
1966,
1989,
2007,
“ADT41”,
“Anashwara”,
“Au1”,
“Biraj”,
“CNM
20”,
25”,
“CNM
31”,
6
(Lakshmi)”,
“CRM
20071”,
49”,
“CRM
51,” “Aifu
9”,
“Ailiutiaohong”,
“Baifengyou
48”,
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766”,
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fu
1”,
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1”,
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5”,
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65”, “1870”,
“202”,
“240”,
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3027”,
“Iiyou623”,
“Iiyou673”,
“Iiyou802”,
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949”,
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2”,
“652”,
“69–
280”,
“7404”,
“7738”, "Belleza",
"Blenheim",
"Camargue",
"Carnaval",
"Corgi",
"Corniche",
"Cromarty",
"Donan",
Reino
Unido,
1986,
1981,
1983,
1987,
1986,
1981,
1985, “Bonus”,
“Denar”,
“Diabas”,
Eslovaquia,
1984,
1969,
1977;
“Ariel”,
Suecia,
1988;
“Akdeniz
MQ54”,
Turquía,
1998;
“Ayr”,
“Baco”, “Chariot”,
“Cheri”,
“Comtesse”,
“Consista”,
“Cork”,
“Cruiser”,
“Defia”,
“Defra”,
“Delita”,
“Dera”,
“Derkado”,
1984,
Alemania,
1986,
1963, “AC
Albright”,
Stacey”,
“Atlanta”,
Canadá,
1993,
1995,
1977;
“7938”,
China,
1984;
“Ametyst”,
“Atlas”,
“Diamant”,
República
Checa,
1988,
1982,
1992,
1995,
1979,
2006,
2005,
1976;
“Camago8”,
Costa
Rica,
1996
“Arlatan”,
“Calendal”,
“Delta”,
Francia,
1979,
1979,
1970;
1988,
2003;
“Amber
Bagdad”,
“Amber
Furat”,
“Amber
Manathera”,
Irak,
1994,
1995,
1995;
"Aichinokaori",
"Aichi
no
kaori
SBL",
1976,
2005,
2000,
1996,
2002,
1992,
2000,
1998,
2001,
2002,
1992,
2001,
2005,
2002,
2004,
2003,
2003
1991,
1991,
2002,
1988,
1996,
2004,
1997,
1993,
1997;
“Azmil
Mutant”,
“Bengawan
Mutant”,
Filipinas,
1976,
1984;
“Dalris
11”,
Rusia,
1988;
“A201,”
, 1985,
1983,
1983;
“Bajory”,
Ucrania,
1999;
“Advance”,
“Blazer”,
“Bonneville
70”,
“Boyer”,
“Deawn”,
EE.
UU.,
1979,
1974,
1969,
1975,
1975 1994,
1986,
1966,
1999,
1983,
1984,
1990,
1995,
1994,
1987,
1988,
1979,
1995,
2001,
1984,
1984,
1987,
1982,
1987;
“BH75”,
“DL253”, 1986,
1979,
1989,
1985,
1985,
1988,
1989,
1985;
“Anni”,
Estonia,
1993;
“Balder
J.”,
Finlandia,
1960;
“Baraka”,
“Betina”,
“Cargine”,
Francia,
1986,
1970,
1986;
“Aclamación”,
“Alexis”,
“Allasch”,
“Alondra”,
“Amazone”,
“Amei”,
“Annabell”,
“Arena”,
“Beate”,
“Bitrana”,
“Brenda”, 1972,
1976,
1965;
“Alf”,
“Alis”,
“Anker”,
“Anna
“Camen”,
Abed”,
“Camir”,
“Canor”,
“Canut”,
“Carula”,
“Catrin”,
Dinamarca,
1978,
1985,
93 La contribución de MENDEL a la genética y el mejoramiento
Verduras Cereales Una
pequeña
selección
de
variedades
cultivos
de
diferentes
géneros
yespecies
mejoradas
mediante
programas
de
mutación
inducida
yaplicación
de
diferentes
mutágenos TABLA
3.4
(Continuación)
(Continuado)
cepa
Allium
(cebolla) esculentus
Abelmoschus
(quimbombó)
Brassica
(oriental
juncea Brassica
pekinensis
(chino Brassica
campestris
(repollo) Zea
mays
(maíz) Sorghum
sudanense
(sorghum)
“Donetskaya
5,”
Rusia,
1982
Triticum
aestivum
(pan Sorgo
bicolor
(sorgo) Setaria
sp.
(mijo) Sesamum
indicum
(sésamo) Secale
cereale
(centeno) Panicum
miliaceum
(mijo)
Curcuma
domestica
(cúrcuma)
“BSR
1”,
“Co
1”,
India,
1986,
1983 Cucumis
sativus
(pepino) Capsicum
annuum
(verde Colocasia
esculenta
(taro) Triticum
turgidum
ssp.
trigo
duro
“Altaj”,
Rusia,
1981
pimienta) repollo)
mostaza) trigo)
“Albena”,
Bulgaria,
1976 “Chiba
maru”,
Japón,
2007 “Agrani”,
Bangladesh,
1991 “Baicai
9”,
China,
1978 “Binasarisha6”,
Bangladesh,
2002 “Morena”,
“Compas”,
Países
Bajos,
1973,
1970 “Anjita”,
India,
2006 “CHANGdan
3”,
China,
1985;
“CR
MB/
3b”,
Congo,
1972;
“De
2205
SC”,
Hungría,
1987;
“Collectivnii
100
TV
(H)”,
“Collectivnii
210 “Arpad”,
“Atila”,
1987,
Austria,
1980;
“Beloslava”,
Bulgaria,
1997;
“Cargidurox”,
Francia,
1981;
“Augusto”,
“Castel
del
Monte”, “BR4”,
Brasil,
1979;
“Altimir
67”,
Bulgaria,
1979;
“092”,
“1161”,
“352”,
“503”,
“62–
8”,
10”,
“77–
L15”,
“78A”,
“Baichun
5”, “Co
21”,
India,
1977;
“Djeman”,
“Djemanin”,
Malí,
1998,
1998 “Angu
221”,
“CHANGwei
74”,
75”,
“Chigu
4”,
China,
1978,
1974,
1975,
1987 “Binatil1”,
“Bangladesh,
2004;
“Cairo
White
8”,
Egipto,
1992;
“Babil”,
Irak
1992;
“Ansanggae”,
Corea,
1984;
“ANK
S2”,
Sri
Lanka, “Donar”,
1981
Alemania, “Cheget”,
Rusia,
1993
Rusia,
1988,
1982,
1984,
1994,
1986,
1992,
1988;
“CE
200”,
268”,
“CE
330”,
Eslovaquia,
1979,
1979,
1979 (H)”,
“Collectivnii
210
ATV”,
225
MV
(H)”,
“Collectivnii
244
MV
(H)”,
“Collectivnii
95
M(H)”,
“Collectivnii
100SV”, “Castelfusano”,
“Castelnuovo”,
“Castelporziano”,
“Creso”,
Italia,
1976,
1969,
1969,
1971,
1968,
1974 “Dnestrianka”,
Rusia,
1984,
1992,
1989,
1983,
1989;
“Arriba”,
EE.UU., ? “Darkhan49”,
Mongolia,
2004,
1994,
1997;
“Bakhtawar92”,
Pakistán,
1994;
“Albidum
12”,
“Belchanka”,
“Birlik”,
“Deda”, 1966,
1966,
1983,
1975,
1985,
1985,
1983,
1986,
2000,
1978,
179,
1983,
1982,
1989,
1989,
1993,
2002;
“Carolina”,
Chile,
1981;
“CHANGwei
19”,
“CHANGwei
20”,
51503”,
“Chuanfu
1”,
“Chuanfu
2”,
3”,
“Chuanfu
4”,
5”,
China,
“Claudia
(=Mv8)”,
Italia,
1979;
“Akebono
mochi”,
Japón,
2000;
“Bajio
Plus”,
“Centauro”,
México,
"Darkhan106",
"Darkhan35",
?,?;
1995;
“Birkan”,
Turquía,
2011
(Continuado)
cultivos
oleaginosos Verduras Una
pequeña
selección
de
variedades
cultivos
de
diferentes
géneros
yespecies
mejoradas
mediante
programas
de
mutación
inducida
yaplicación
de
diferentes
mutágenos TABLA
3.4
(Continuación)
(Continuado)
Ricinus
communis
(ricino Sinapis
alba Helianthus
annuus Papaver
somniferum
(opio Linum
usitatissimum
(lino) Brassica
napus hypogaea
Arachis
(maní) Ipomoea
batatas Solanum
tuberosa
(patata) Solanum
melongena
(berenjena) Phaseolus
vulgaris
(común Nelumbo
nucifera
(loto) Lycopersicon
esculentum Lycium
chinense
(espino
de
boj) Lactuca
sativa Dolichos
lablab
(jacinto
Olea
europea Cymbopogon
winterianus (wasabi)
Wasabia
japonica
frijol)
(citronela) amapola) (tomate)
pan) frijol)
“Bhanumati
(OJC11)”,
“Bibhuti
(OJC5)”,
India,
1987,
1987 “Aruna”,
India,
1969 5 2 “BC28/9/4
(Vivek)”,
India,
1992 “Baltyuchai”,
Rusia,
1991 “Binasarisha5”,
“Binasharisha3”,
“Binasharisha4”,
Bangladesh,
2002,
1997,
1997;
“Abasin95”,
Pakistán,
1995 “Colorado
Irradiado”,
1972;
Argentina,
“Binachinabadam3”,
“Amagi
nishiki”,
Japón
1998 “91
C315”,
China,
1999 “Desital”,
Italia,
1987 “Daijiro”,
Japón,
2004 “AC
Hensall”,
“AC
Skipper”,
Canadá,
1997,
1996;
“Arapaho”,
Estados
Unidos,
1995 “Dandinyuge”,
“Dianezhuang”,
China,
1997,
1983 “Blush”,
EE.
UU.,
1992
“Bullo”,
“Cheondae”,
“Cheongyang”,
Corea,
2001,
1998
“Bahar”,
“Binatomato2”,
“Binatomato3”,
Bangladesh,
1992,
1997,
1997;
“Co.3”,
India,
1977 “Co
10”,
India,
1983
Bangladés,
2000,
2008;
“78961”,
“8130”,
“CHANGhua
4”,
China,
1988,
1988,
1972;
“BG
1”,
“BG
2”,
“Co
India,
1 1979,
1979,
1984;
“ANK
G1
(Tissa)”,
Sri
Lanka,
1995;
“B
5000”,
Vietnam,
1985
(Continuado)
Ornamental Una
pequeña
selección
de
variedades
cultivos
de
diferentes
géneros
yespecies
mejoradas
mediante
programas
de
mutación
inducida
yaplicación
de
diferentes
mutágenos TABLA
3.4
(Continuación)
plantas
sp.
Alstroemeria
(alstroemeria)
“Audino”,
“Chimbotina”,
1979,
Alemania,
1981;
“Appelbloesem”,
“Atlas”,
“Canaria”,
“Capitol”,
Países
Bajos,
1980,
1984,
1970,
1977
sp.
Antirrhinum
(boca
de
dragón) sp.
Achimenes
(achimenes)
Dianthus
caryophyllus Dendranthema
grandiflorum
Dalia
sp. Bougainvillea
sp. Begonia
sp.
(begonia)
Cymbidium
sp.
(orquídeas
de
barco) Crisantemo
morifolium
Cordyline
fruticosa
(planta
ti) Crisantemo
sp. Canna
indica
(lirios
canna)
(crisantemo)
“Bonitas”,
“Dione”,
1985,
Alemania,
1977;
“Boh
red”,
“Dark
Pink
Vital
Ion”,
Japón,
2005,
2005;
“Acento”,
“Cerise
Kortina”, “Adagio”,
“Allegro”,
“Altamira”,
“Amalfi”,
“Annibal”,
Francia,
1970,
1970,
1970,
1970,
1970;
“Bichitra”,
“Belleza
negra”,
India,
1978, “Cristiane”,
Brasil,
1995;
“ARTIqueen”,
Corea,
2011 “Vestido
de
cóctel”,
Japón,
1997;
“Dong
i”,
Corea,
2005 “Afable”,
“Medina”,
Filipinas,
2009,
2005 “Batik”,
India,
1994 “Copper
Marcon”,
“Dark
Red
Marconi”,
“Dark
Torino”,
“Bélgica,
1985,
1985,
1985;
“Angshoujingshi”,
“Baiyunyong”, “Caixiao”,
“Caixui”,
China,
1986,
1986;
“Crema
Prapanpong”,
Tailandia,
1999 “Abhimanyu”,
“Arjuna”,
India,
2010,
1976 “Big
Cross”,
Japón,
1976;
"Aphrodite
Joy",
Peach",
"Aphrodite
Twinkles",
EE.
UU.,
1974,
1974,
1974 “Antirrhinum
Juliva”,
1961;
Alemania,
"Mariposas
brillantes",
EE.
UU.,
1966 “Arnold
compacto”,
“Cupido”,
Países
Bajos,
1971,
1973
Países
Bajos,
1982,
1985;
“Chaichoompon”,
Tailandia,
1983 Westland”,
“Dark/
Royal
Rendez
Vous”,
Países
Bajos,
1978,
1983,
1984,
1984,
1977,
1975,
1978,
1977,
1976,
1985,
1976,
1978,
1979,
zoezda”,
Rusia,
1976 Bahar”,
“Cosmonauta”,
India,
1987,
1982,
1975,
1969,
1975,
1974,
1975,
1979,
1985,
1984;
“Amason”,
“Arajin”,
“Baiogiku
arco
iris
naranja”,
“Baiogiku
arco
iris
melocotón”,
“Baiogiku
arco
iris
rosa”,
“Baiogiku
arco
iris
rojo”,
“Baiogiku
arco
iris
blanco”,
“Baiogiku
arco
iris
amarillo”,
“Dipu
Sei
Roza”
Japón,
1998,
2006,
1985,
1985,
1985,
1985,
1985,
1985,
1997;
“ARTIpurple”,
Corea,
2011;
"Ámbar
Boston" 1988,
Alemania,
1987,
1988,
1983;
“Agnisikha”,
“Alankar”,
“Anamika”,
“Aruna”,
“Asha”,
“Ashankit”,
“Basant”,
“Basanti”,
“Colchi
"Danny's
Cape",
Pearl",
"Dark
Charmette",
Deep
Tuneful",
"Dark
Lymon",
"Dark
Miros",
"Dark
Oriette", “Ganador
de
bronce”,
“Cherry
Deholta”,
“Coral
Refla”,
“Ganador
de
coral”,
“Cream
Clingo”,
Deholta”,
“Cream
Impala”,
“Danny
Boy” "Bronze
Byoux",
"Bronze
Charmette",
Clinspy",
"Bronze
Miros",
"Bronze
Redemine",
"Bronze
Star",
Westland" "Apricot
Deholta",
"Apricot
Impala",
"Blue
Redemine",
"Blue
Star",
Winner",
"Bright
Lameet",
"Bright
Star",
Westland" “Chongyangshaoyao”,
“Chuntao”,
“China,
1989,
1989,
1989,
1991;
"Babette
Gelb",
"Bronce
Kalinka",
"Gaby
oscura",
"Mario
oscura"
1978;
“Armonía
de
otoño”,
Países
Bajos,
1967 1986,
1977,
1976,
1975,
1985,
1986,
1975,
1979,
1985,
1984,
1973,
1973,
1973,
1976,
1969,
1985,
1979,
1976,
1976,
1986;
“Dalekaya
(Continuado)

Ornamental Una
pequeña
selección
de
variedades
cultivos
de
diferentes
géneros
yespecies
mejoradas
mediante
programas
de
mutación
inducida
yaplicación
de
diferentes
mutágenos TABLA
3.4
(Continuación)
(Continuado) plantas
Rododendro
sp.
(azalea) Streptocarpus
sp. Rosa
sp.
(rosa) Portulaca
grandiflora Limonium
sp.
(estático) Lagerstroemia
indica
Lilium
sp.
(lirio) Juncus
effusus
(juncus
effusus) Iris
sp. Hoya
carnosa
(hoya) Pelargonium
grandiflorum
Hibiscus
sp. Euphorbia
fulgens
(escarlata
xintermedia
Gypsophyla
elegans
(sp.
anual
(geranio)
Forsythia
pelargonium
Weigela
sp.
(weigela) Tibouchina
organensis
(gloria
Tulipa
sp.
(tulipán)
arbusto) (portulaca,
rosa
de
musgo)
penacho)
(forsythia)
aliento
de
bebé)
(crapemyrtle)
(geranio)
“Couleur
d'Automne
Courtatum”,
“Courtadur”,
Francia,
1979,
1980 “Adinda”,
Bélgica,
1972;
“Cobalto”,
Japón,
1973;
“Aleida”,
Países
Bajos,
1978 “Dominique”,
Países
Bajos,
1985;
“Denj
Pobedy”,
Rusia,
1993 “Princesa
del
Caribe”,
2000
Alemania, “Chunyanqifei”,
China,
1990,
1986,
1986,
1986,
1990,
1990,
1990,
1990,
1990,
1990,
1990,
1989;
“Desi”,
1965;
Alemania,
“Abhisarika
HT,
“Curio”,
Angara”,
India,
1975,
1975,
1986;
“Banbina”,
“Bridal
Sonia”,
Japón,
1995,
1985
“Beijingzhichun”,
“Beiyumudan”,
“Binghua”,
“Caiyemingxin”,
“Chuanxiu
1”,
“Chuanxiu
2”,
3”,
“Chuanxiu
4”,
“Aurora
(=Neptun
rot)”,
“Blue
Windor”,
“Borgoña”,
“Dark
“Dolly”,
1979,
Alemania,
1986,
1978,
1987,
1979;
“Albatros”,
“Azul “Chompoo
Praparat”,
Tailandia,
2000 “Mozart
oscuro”,
1988
Alemania, "Capli
Ice",
"Capli
Luluby",
Japón,
1988,
1986 "Daifura
Lavender",
"Daifura
Pink
Super",
"Dai
lady
Rose",
"Dai
lady
White",
Japón,
1999,
2000,
2001 “Ramo
de
coral”,
Japón,
1999 “Anjali”,
India,
1987;
“Baekseol”,
“CHANGhae”,
“Daegoang”,
Corea,
1999,
2006,
2004
“Compacta”,
“Compacta
Regalis”,
EE.
UU.,
1980,
1980
“Belyi
Karlik”,
“Chistoe
Pole”,
Rusia,
1984,
1984
“Chikugo
midori”,
Japón,
2001
“Centennial
Spirit”,
EE.
UU., ? “Ayami”,
“Buranka”,
Japón,
1999,
2002 “Courtadic”,
“Courtalyn”,
Francia,
1984,
1984 “Albora”,
Países
Bajos,
1976
Nymph”,
“Cobalt
Nymph”,
Países
Bajos,
1973,
1969,
1969 5”,
“Chuanxiu
6”,
7”,
(Continuado)
Cultivos
forrajeros
cristatum
Agropyron
(crested Frutas
y Una
pequeña
selección
de
variedades
cultivos
de
diferentes
géneros
yespecies
mejoradas
mediante
programas
de
mutación
inducida
yaplicación
de
diferentes
mutágenos TABLA
3.4
(Continuación)
árboles
frutales
Ziziphus
mauritiana
(Indian
sp.
Agrostis
(curva
rastrera
pratensis
Alopecurus
(pradera
Lupinus
albus
(lupino
blanco)) Eremochloa
ophuiroides
Malus
pumila
(manzana)
Lupinus
angustifolius
Lupinus
luteus
(lupino
amarillo) Rubus
idaeus
(frambuesa) Ribes
nigrum
(grosella
negra) Pyrus
communis
(pera) Prunus
avium
(cereza) Musa
sp. Fragaria
×ananassa
Olea
europaea
(olivo) Ficus
carica
(higo)
Citrus
clementina
(clementina)
“Clemenverd”,
España,
2010
(fresa)
hierba
de
trigo)
hierba)
cola
de
zorra)
(hierba
ciempiés)
(altramuz
azul)
azufaifo)
“Aga”,
Polonia,
1981 “Chittick”,
1982;
Australia,
“Bar”,
Polonia,
1991 “Dniéper”,
Rusia,
1979 “Centenario
de
la
UA”,
EE.
UU.,
1983 “Alko”,
1983
Alemania, “Chiba
Green
B2”,
Japón,
1997 “CD
II”,
Estados
Unidos,
1996 “Dao
tien”,
Vietnam,
1986 “Colocolchnik”,
Rusia,
1991 Burga,
Francia,
1979 “Chaofu
1”,
“Chaofu
10”,
“Chaofu
11”,
“Chaofu
2”,
China,
1989,
1989,
1989,
1989 “Compact
Lambert”,
“Compact
Stella”,
Canadá,
1964,
1974;
“Burlat
C1”,
Italia,
1983;
“Aldamla”,
“Burak”,
Turquía,
2014,
2014 Briscola,
Italia,
1981 “Al
Beely”,
Sudán
1992 “Donghenghongpingguo”,
China,
1987;
“Belrene”,
“Blackjoin
BA
2520”,
“Courtagold”,
“Courtavel”,
Francia,
1970,
1970,
1972,
1972 "Akita
Berry",
"Anteher",
Japón,
1992,
1994 “Bol
(abundante)”,
Rusia,
1979
(Continuado)
Fuente:
FAO/
OIEA,
Viena,
2017. Industrial Cultivos
forrajeros Una
pequeña
selección
de
variedades
cultivos
de
diferentes
géneros
yespecies
mejoradas
mediante
programas
de
mutación
inducida
yaplicación
de
diferentes
mutágenos TABLA
3.4
(Continuación)
cultivos (Continuado)
Ppopulus
trichocarpa
(negro Nicotiana
tabacum
(tabaco) Humulus
lupulus
(lúpulo)
Saccharum
officinarum Gosipio
ssp.
(algodón) Trifolium
encarnatum Trifolium
alexandrinum
Corchorus
olitorius
(yute
tossa)
“Atompat28”,
“Atompat36”,
“Atompat38”,
“Binadeshipat2”,
“Binapatshak1”,
Bangladesh,
1974,
1974,
1974,
1997,
2003
(Caña
de
azúcar) álamo
de
Virginia) (trébol
egipcio)
carmesí)
“CCe
10582”,
“CCe
183”,
“CCe
283”,
483”,
Cuba,
1990,
1993,
1993,
1993;
“Co
6608”,
8153”,
“Co
85017”,
85035”, “Donetskii
Zolotoi”,
Rusia,
1977 “Delhi
76”,
Canadá,
1976;
“Cloro
F1”,
Indonesia;
“Bagdad
V77”,
Irak,
1995;
“Americano
307”,
Bahchysarajskii
B”, “Cristal”,
Estados
Unidos,
1993 “013”,
“Chuanpei
1”,
China,
1985,
1982;
“Badnawar1”,
India,
1961;
“Chandi
95”,
Pakistán,
1995;
“Agdash
3”,
Rusia,
1993;
“AN20,” “Cardenal”,
Eslovaquia, ? “BL22”,
India,
1984
“Co
997”,
India,
1966,
1981,
1985,
1985,
1967 Rusia,
1981,
1979 “AN401”,
“C3585”,
“C7503”,
“C7510”,
uzbekosn,
1986,
1971,
1979,
1980,
1991
de proteínas adecuadas. Se convirtió en un enfoque de desarrollo de medicamentos protivoalérgicos. Los granos de polen
de las gramíneas, incluido el arroz, son la causa principal de la fiebre del heno y el asma alérgica estacional.
Mediante los avances de la tecnología molecular y la bioinformática, se puede aumentar la precisión de la reproducción
por mutación. Se han aplicado una variedad de técnicas durante los últimos 20 años para detectar mutaciones inducidas en
poblaciones de plantas, incluida la HPLC desnaturalizante, el análisis de ADN LICOR y el análisis de fusión de alta resolución
(HRM). A medida que disminuyó el costo de la secuenciación del ADN y mejoró su precisión, se exploró el potencial de este
enfoque para el descubrimiento de mutaciones. Una de las primeras demostraciones del uso de tecnología de secuenciación
de próxima generación para descubrir mutaciones inducidas y naturales fue realizada por la empresa de biotecnología
vegetal “Keygene” (Wageningen, Países Bajos). Utilizando una plataforma Roche 454, se detectaron mutaciones en el gen
eIF4E del tomate mediante secuenciación de ADN amplificado por PCR de 3000 líneas mutagenizadas por EMS.
TSAI et al. (2011) desarrollaron TILLING por secuenciación (TbyS) para identificar mutaciones inducidas en especies de
cultivos utilizando una plataforma de secuenciación Illumina. En esta aplicación, un grupo de productos de PCR tiene un
código de barras8 con una secuencia adaptadora de ADN única que facilita la identificación de líneas mutantes en grupos
multidimensionales. La bioinformática se utiliza para evaluar la frecuencia, la calidad de la secuenciación, el patrón de
intersección en grupos y la relevancia estadística de los cambios de nucleótidos. Se llevó a cabo una comparación del
descubrimiento de mutaciones mediante secuenciación Illumina y TILLING (detección de errores de coincidencia de ADN) tradicional.
Se encontró que el nivel de sensibilidad de los dos enfoques era similar para encontrar mutaciones en la colza, pero la
secuenciación era más costosa.
La secuenciación del genoma completo es una estrategia alternativa que se está desarrollando para la identificación de
mutaciones inducidas. Aunque actualmente tiene un costo prohibitivo para llevar a cabo con grandes poblaciones, la
secuenciación del genoma completo ya es una opción para la detección de mutaciones en el futuro. Sin embargo, en los
últimos años ha aparecido un verdadero avance en la investigación de mutaciones. Incluso un sueño se hizo realidad cuando
los científicos de plantas están induciendo mutaciones puntuales específicas (cf. Sección 3.5.1.1). TbyS se refiere a la
aplicación de tecnologías de secuenciación de alto rendimiento a poblaciones TILLING mutagenizadas como una herramienta
para la genómica funcional. TbyS se puede utilizar para identificar y caracterizar la variación inducida en los genes
(características de control de interés) dentro de grandes poblaciones de mutantes, y es un enfoque poderoso para el estudio
y el aprovechamiento de la variación genética en los programas de mejoramiento de cultivos. La extensión de las plataformas
TILLING existentes por parte de TbyS acelerará los estudios de genómica funcional de cultivos, en conjunto con el rápido
aumento en las capacidades de edición de genomas y la cantidad y calidad de plantas de cultivo secuenciadas.
genomas
El arroz es probablemente el cultivo de cereal más adecuado cuando se trata de CRISPR/Cas9 (Sección 4.2.2).
Puede generar mutaciones en los sitios objetivo con una eficiencia de casi el 100 %, mientras que la eficiencia en las plantas
de trigo oscila entre el 1 % y el 7,5 %. Recientemente se lanzó una línea de arroz mutagenizado con CRISPR/Cas9 con
mayor resistencia al añublo (Wang et al. 2016). Los investigadores con sede en Guangzhou (China) pudieron identificar
cuatro genes conocidos como reguladores del número de granos, la arquitectura de la panícula, el tamaño del grano y la
arquitectura de la planta, lo que demuestra que diferentes rasgos agronómicos relevantes pueden mejorarse rápidamente en
un solo cultivar. Los científicos también pudieron producir plantas de arroz resistentes a herbicidas mediante recombinación
homóloga mediada por CRISPR/Cas9. Finalmente, se ha explorado con éxito el uso de una endonucleasa alternativa a
Cas9: Cpf1 se ha explotado en arroz no solo para mutagenizar sitios deseados, sino también como regulador transcripcional
(Sun et al. 2016). Las primeras plantas de trigo mutagenizadas con CRISPR/Cas9 fueron obtenidas en 2014 por investigadores
de la Academia de Ciencias de China (Wang et al. 2014).
Hasta la fecha, se lanzaron oficialmente 2337 variedades de mejoramiento por mutación; casi el 50% han sido liberados
durante los últimos 30 años. Para obtener información completa sobre variedades mutantes, se encuentra disponible la base
de datos de la Agencia Internacional de Energía Atómica (http://wwwinfocris.iaea.org), Viena (Austria).
Durante la segunda mitad de la década de 1920 se inició un experimento especial de utilización de mutantes. Teniendo
en cuenta la llamada “ley de las mutaciones paralelas”, el meritorio genetista E. BAUR (1922) se convenció de seleccionar
un altramuz dulce entre los tipos salvajes. Un requisito previo importante era un método para la rápida
8 El código de barras de ADN utiliza regiones específicas de ADN para identificar especies.
Cribado de alcaloides amargos en semillas individuales. En 1928, su colaborador R. von SENGBUSCH (1930) pudo cribar
1.500.000 individuos; entre ellos, seleccionó tres que mostraban un bajo contenido de alcaloides. En 1931, se cultivó lupino
dulce en 2 ha; durante los próximos siete años hasta 100.000 ha.
Ya C. DARWIN (1868) observó que en muchas especies arbóreas pertenecientes a diferentes géneros frecuentemente se
podían desarrollar hábitos de crecimiento similares, como piramidal o pendular. Llamó a este fenómeno aparente "variación
análoga o paralela". También trató de dar una explicación bastante moderna:
Difícilmente podemos explicar la aparición de tantos caracteres inusuales por reversión a una sola forma
antigua; pero debemos creer que todos los miembros de la familia han heredado una constitución casi
similar de un progenitor temprano. Nuestro cereal y muchas otras plantas ofrecen casos similares.
El botánico ruso NI VAVILOV asumió una regla general detrás de esto. A fines de la década de 1920, mientras trabajaba en
su teoría de los centros de origen de las plantas de cultivo (cf. Sección 2.2), también se ocupó de las “variaciones paralelas” y
resumió sus ideas en la llamada “ley de los homólogos”. serie”, que puede verse como un término sinónimo de “variación
paralela”.
En las décadas de 1950 y 1960, el gobierno de los Estados Unidos promovió el método como parte de su programa “átomos
para la paz” y tuvo un éxito notable. En 1960, una enfermedad dañó gravemente la cosecha de frijoles en Michigan, a excepción
de una nueva variedad prometedora que se había producido mediante mejoramiento por radiación. Este y su descendencia
reemplazaron rápidamente al antiguo frijol.
A principios de la década de 1970, RUTGER et al. (1976) en Davis, California, disparó rayos gamma al arroz. Encontraron
un mutante semienano que daba rendimientos mucho más altos, en parte porque producía más grano.
Su tamaño pequeño también significaba que se caía con menos frecuencia, lo que reducía el deterioro. Conocido como "Calrose
76", se lanzó públicamente en 1976. Recientemente, en Vietnam, el OIEA, Viena, ha trabajado en estrecha colaboración con los
mejoradores locales para mejorar la producción de arroz, un cultivo que representa casi el 70% de la energía alimentaria del
público. Un mutante tuvo rendimientos hasta cuatro veces más altos que su padre y creció bien en suelos ácidos y salinos, lo
que permitió a los agricultores usarlo en las regiones costeras, incluido el delta del Mekong. Un equipo de 10 científicos
vietnamitas informó en una revista de la agencia, Plant Mutation Reports, que la nación había sembrado las nuevas variedades
en más de 1 millón de hectáreas, o 3860 millas cuadradas. Las nuevas variedades, agregaron, ya han producido impactos
económicos y sociales notables, contribuyendo al alivio de la pobreza en algunas provincias.
Una historia similar se desarrolló en Texas. En 1929, los agricultores tropezaron con la toronja Ruby Red, un mutante natural.
Sin embargo, su carne finalmente se volvió rosa y los científicos dispararon radiación para producir mutantes de color más
profundo: "Star Ruby", lanzado en 1971, y "Rio Red", lanzado en 1985. La descendencia mutante ahora representa
aproximadamente el 75% de todos. pomelo cultivado en Texas.
Hoy en día, el proceso suele comenzar con cobalto60, un material altamente radiactivo utilizado en radiografía industrial y
radioterapia médica. Sus rayos gamma, más energéticos que los rayos X, pueden viajar muchos metros por el aire y penetrar el
plomo. Es comprensible que las instalaciones de exposición para la generación de radiación tengan capas de blindaje. Uno
maneja pequeñas máquinas del tamaño de calentadores de agua que descargan contenedores llenos de semillas, invernaderos
que exponen plantas jóvenes y campos especiales que irradian fila tras fila de plantas maduras.
En Japón, un campo circular tiene más de 650 pies de ancho. En todo su perímetro se levanta un dique de protección de
unos 20 metros de altura. En Japón, un hongo de la roya amenazó a la pera japonesa, una pera con la textura crujiente
característica de las manzanas. Pero un árbol irradiado tenía una rama que mostró resistencia. Los japoneses lo clonaron,
comenzaron con éxito una nueva cosecha y con las recompensas financieras pagaron 30 años de investigación.
La recompensa fue aún mayor en Europa, donde los mejoradores dispararon rayos gamma a la cebada para producir
“Golden Promise”, una variedad mutante con altos rendimientos y mejor malteado. Después de su debut en 1967, los cerveceros
de Irlanda y Gran Bretaña lo convirtieron en cerveza y whisky de primera calidad. Todavía encuentra un amplio uso. La agencia
atómica tuvo un éxito similar en los Andes peruanos, donde unos tres millones de personas viven de la agricultura de
subsistencia. La región, de casi dos millas de altura, tiene un clima extremadamente duro. Pero nueve nuevas variedades de
cebada mejoraron las cosechas hasta el punto de que los agricultores tenían cultivos excedentes para vender.
La agencia atómica de Viena ha promovido el método desde 1964 en programas de divulgación con la Organización
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, en Roma. Comenzando hace aproximadamente una
década, por ejemplo, la agencia atómica ayudó a los fitopatólogos a combatir un virus que estaba matando los árboles
de cacao en Ghana, que produce alrededor del 15% del chocolate del mundo. El virus estaba matando y paralizando
millones de árboles. En la ciudad de Accra, en la costa atlántica, en los laboratorios de la Comisión de Energía Atómica
de Ghana, los científicos expusieron brotes de plantas de cacao a rayos gamma. Los mutantes incluían uno que dotó a
su descendencia de una mejor resistencia al virus asesino. Plantaron la variedad resistente en 25 fincas en Ghana sin
evidencia de resurgimiento.
3.5.1.1 Mutación puntual
El llamado cortador de genes CRISPR/Cas9 ya es aclamado como un gran avance en la investigación genética y la
terapia génica (cf. Sección 4.2.2). Durante los años 2015 y 2016, los investigadores de EE. UU. lograron modificar esta
herramienta para que pueda incluso corregir mutaciones puntuales específicas. El cortador de genes lo convierte en la
base de ADN defectuosa, sin tener que cortar el ADN. En una primera prueba, ya permitió a los investigadores intentar
resolver dos mutaciones en el gen APOE4 (KOMOR et al. 2016). Informan sobre el desarrollo de la "edición de base", un
nuevo enfoque para la edición del genoma que permite la conversión directa e irreversible de una base de ADN objetivo
en otra de manera programable, sin necesidad de escisión de la columna vertebral de dsDNA o una plantilla de donante.
Se diseñaron fusiones de CRISPR/Cas9 y una enzima citidina desaminasa que retienen la capacidad de programarse
con un ARN guía, no inducen roturas de dsDNA y median la conversión directa de citidina en uridina, lo que provoca una
C→T (o G →A) sustitución. Los "editores de base" resultantes convierten citidinas dentro de una ventana de
aproximadamente cinco nucleótidos y pueden corregir de manera eficiente una variedad de mutaciones puntuales. En
cuatro líneas celulares transformadas, los editores de bases de segunda y tercera generación que fusionan el inhibidor
de uracilo glicosilasa y que usan una nickasa Cas9 dirigida a la hebra no editada, manipulan la respuesta de reparación
del ADN celular para favorecer los resultados de edición de bases deseados, lo que da como resultado una corrección
permanente de ~15%–75% del ADN celular total con formación mínima de indel9.
Un investigador sueco publicó un ejemplo: el profesor Stefan JANSSON de la Universidad de Umeå creó un repollo
modificado genéticamente que era fértil e incluso sabroso (JANNSON 2016). Por lo tanto, la edición de base amplía el
alcance y la eficiencia de la edición del genoma de mutaciones puntuales. JUNG y AltPETER (2016) reportaron otro
ejemplo. Desplegaron la nucleasa efectora similar a un activador de transcripción (TAL) (TALEN) para inducir mutaciones
en una región altamente conservada del ácido cafeico Ometiltransferasa (COMT) de la caña de azúcar. La electroforesis
capilar se validó mediante pirosecuenciación como método fiable y económico de alto rendimiento para la identificación
y caracterización cuantitativa de mutaciones mediadas por TALEN. Las mutaciones de COMT dirigidas se identificaron
mediante electroforesis capilar en hasta el 74 % de las líneas. En diferentes eventos, entre el 8 % y el 99 % de la COMT
de tipo salvaje se convirtió en COMT mutante , como lo reveló la pirosecuenciación. Las frecuencias de mutación entre
las líneas mutantes se correlacionaron positivamente con la reducción de lignina. Los eventos con una frecuencia de
mutación del 99 % mostraron una reducción del 29 % al 32 % del contenido de lignina en comparación con los controles
no transgénicos junto con un contenido de subunidad S significativamente reducido y un contenido elevado de
hemicelulosa. Soyk et al. (2016) inducida por la misma metodología variación en el gen de floración SELF PRUNING
5G (SP5G) que promueve la neutralidad del día y el rendimiento temprano en tomate. Las plantas evolucionaron de
modo que su floración se desencadena por cambios estacionales en la duración del día.
Sin embargo, la sensibilidad a la duración del día en los cultivos limita su rango geográfico de cultivo y, por lo tanto,
la modificación de la respuesta del fotoperíodo fue fundamental para su domesticación. Demostraron que la pérdida de
la floración sensible a la duración del día en el tomate es impulsada por el parálogo florigen y el represor de la floración
SP5G. La expresión de SP5G se presenta en niveles elevados durante días largos en especies silvestres, pero no en
tomates cultivados debido a la variación reguladora en cis. Las mutaciones diseñadas por CRISPR/Cas9 en SP5G
provocan una floración rápida y mejoran el hábito de crecimiento compacto y determinado de los tomates de campo, lo
que da como resultado una rápida producción de flores que se traduce en un rendimiento temprano.
9 Indel es un término de biología molecular para la inserción o eliminación de bases en el ADN de un organismo.
3.5.2 Variación somaclonal por cultivo in vitro
Otro método para aumentar el número de mutaciones en las plantas es el cultivo de tejidos y/o células (cf. Capítulo
4). El cultivo de tejidos es una técnica para cultivar células, tejidos y plantas enteras con nutrientes artificiales en
condiciones estériles, a menudo en pequeños recipientes de vidrio o plástico. El cultivo de tejidos no se desarrolló
con la intención de causar mutaciones, pero el descubrimiento de que las células y los tejidos vegetales cultivados
en cultivo de tejidos mutarían rápidamente aumentó la gama de métodos disponibles para la reproducción por
mutación.
La variación somaclonal fue definida por primera vez como tal por LARKIN y SCOWCROFT, quienes revisaron el
tema en 1981 y se encontraban entre varios autores en ese momento que llamaron la atención sobre su uso
potencial para mejorar los cultivos. Por ejemplo, la variación somaclonal se explotó de una manera novedosa en el
marco de un programa conjunto de China y Australia para transferir la resistencia de Thinopyrum intermedium al
virus del enanismo amarillo de la cebada (BYDV) en el trigo (Triticum aestivum). Se iniciaron cultivos de callos de
células individuales de embriones F1 rescatados y se indujeron para formar plantas que mostraban variación
somaclonal, que luego se seleccionaron por su resistencia a BYDV. El análisis citológico de los genotipos que
mostraban una resistencia estable reveló que se había producido un reordenamiento cromosómico del cromosoma
que llevaba el segmento introgresado de Thinopyrum durante la fase de cultivo de tejidos para conferir la estabilidad
(BRETTELL et al. 1988).
Posteriormente, el Centro de Biotecnología del Instituto Indio de Investigación Agrícola (IARI) ha estandarizado
los protocolos de regeneración vegetal de Brassica carinata y está aislando variantes somaclonales adecuadas para
las condiciones de la India. En B. juncea y B. napus se han inducido variantes somaclonales útiles para precocidad,
altura de la planta, madurez, etc. En especies dicotiledóneas, EVANS y SHARP (1983) obtuvieron varias mutaciones
monogénicas en tomate regenerado a partir de cultivo de tejidos. La variación somaclonal en plantas derivadas de
protoplastos ha sido reportada en tabaco (LÖRZ y SCOWCROFT 1983), papa (SHEPARD et al. 1980) y tomate
(SHAHIN y SPIVEY 1986). En especies monocotiledóneas, aunque generalmente era difícil regenerar plantas a partir
de tejido y, más tarde, de protoplastos, la regeneración de plántulas a partir de protoplastos de arroz fue descrita
tempranamente por FUJIMURA et al. (1985).
A principios de la década de 1960, EC COCKING (Universidad de Nottingham, Reino Unido) usó una preparación
enzimática para la degradación de las paredes celulares y, por lo tanto, produjo protoplastos únicos a partir de puntas
de raíces de tomate, aunque tomó hasta 1968 antes de que I. TAKEBE et al. (Instituto para la Investigación de Virus
de Plantas, Aobacho, Chiba/Japón) desarrolló una técnica para la producción de grandes cantidades de protoplastos
activos a partir de células mesófilas de Nicotiana tabacum que se convirtió en estándar. Se difundió rápidamente
debido a su simple uso, y en poco tiempo logró que varios laboratorios obtuvieran protoplastos a partir de tejidos de
diferentes especies vegetales.
KYOZUKA et al. (1987) establecieron un sistema de regeneración de plantas de alta frecuencia a partir de
protoplastos de arroz mediante nuevos métodos de cultivo nodriza. “Hatsuyume” fue la primera variedad de arroz
desarrollada por este procedimiento (SUKEKIYO et al. 1989). Entre la progenie derivada de “Koshihikari”, se encontró
que una línea R1 era superior a la variedad original en varios rasgos agronómicos a través de la generación R1 y
R2 y se seleccionó. Esta línea fue registrada como una nueva variedad de arroz nombrada en 1990.
Pronto siguió una gran cantidad de informes en una amplia gama de especies, lo que indica que la variación
clonal del soma estaba muy extendida y, por lo tanto, era accesible para todos los fitomejoradores (KARP 1991, 1995).
La cantidad de referencias sobre mutantes somaclonales y su utilización es grande y está en constante crecimiento
por nuevos enfoques in vitro.
La utilización de nueva variabilidad genética se ha convertido en uno de los principales objetivos del cultivo de
tejidos. El ensamblaje de la variabilidad genética es vital para la mejora de las plantas de cultivo. Se identificaron
somaclones para la resistencia al mildiú velloso, la enfermedad de Fiji y la enfermedad de las manchas oculares. La
aplicación de la variación somaclonal en la mejora de cultivos puede producir un mayor rendimiento y resistencia a
los estreses bióticos y abióticos. Algunos otros cultivos donde se produjeron somaclones son el trigo, el maíz, el
tomate, el geranio, la batata, la caña de azúcar, el apio o la mostaza morena. Hasta la fecha, se han desarrollado
más de 1548 nuevas variedades registradas oficialmente de plantas de cultivo a través de la variación somaclonal.
3.6 POLIPLOIDES Y CRIANZA

E. STRASBURGER (1910) y H. WINKLER (1916) definieron células y tejidos somáticos, así como individuos, como poliploides
si tienen tres (triploides), cuatro (tetraploides), cinco (pentaploides) o más juegos completos de cromosomas en lugar de dos.
como en diploides. WINKLER introdujo el término “genoma”.
El estado de ser poliploide se denomina poliploidía y puede surgir espontáneamente o ser inducido experimentalmente por
venenos mitóticos. La poliploidía es muy común entre las plantas de cultivo, por ejemplo, trigo, avena, lino, patata, caña de
azúcar, algodón, café, plátano, alfalfa, maní, camote, tabaco, ciruela, mora o fresa. A. LÖVE (1953) resumió que los poliploides
generalmente son más tolerantes que los diploides de los extremos climáticos a gran altura, incluso en el Ártico.
A principios del siglo XX, se descubrieron especies relacionadas con un número de cromosomas básico común en varias
especies de plantas. Esto condujo a la hipótesis de O. WINGE (1917) de que las especies poliploides surgieron de híbridos
entre dos especies diploides donde el emparejamiento cromosómico fallaba en el híbrido o era bastante incompleto. TH
GOODSPEED y J. CLAUSEN (1925) sintetizaron una especie hexaploide artificial, aunque nueva, fértil (Nicotiana digluta), que
surgió de un cruce de la diploide N. glutinosa con la tetraploide N. tabacum. Cuando los criadores se enteraron en las décadas
de 1920 y 1950 de que varios de sus sujetos eran poliploides y que a menudo surgían ya sea por cruce interespecífico o por
duplicación espontánea de juegos de cromosomas, reconocieron la posibilidad de una resíntesis artificial de poliploides como
en el tabaco, el trigo, Brassica o algodón y la inducción . de poliploides nuevos, más grandes y vigorosos que los diploides
naturales en los mismos grupos. Uno de los primeros métodos para obtener poliploides fue el método de los gemelos. En una
baja frecuencia de plántulas en germinación, ocasionalmente se encuentran embriones gemelos, que dan lugar a plantas
heteroploides. A. MÜNTZING en Suecia (1937) fue uno de los primeros investigadores en utilizar esta característica para
obtener poliploides. LF RANDOLPH en los Estados Unidos (1932) fue capaz de inducir la duplicación de cromosomas en el
maíz mediante la aplicación de cambios bruscos de temperatura en el tejido germinal.
Ninguno de los procedimientos anteriores fue muy gratificante desde el punto de vista experimental. No fue sino hasta la
aplicación práctica de la técnica de la colchicina que se allanó el camino para la producción de poliploides en cantidades
virtualmente ilimitadas. Fue propuesta por AF BLAKESLEE y OT AVERY y por BB NEBEL (1937). La colchicina inhibe el
mecanismo del huso en la mitosis y da como resultado células con el doble o más juegos de cromosomas. Fue reconocido por
AP DUSTIN en 1934. Existen varias técnicas de aplicación dependiendo del cultivo, tejido, célula, híbrido, etc. Ocasionalmente
pueden surgir aneuploides (ver Sección 3.7.1) después del tratamiento con colchicina debido a anomalías en la división y
separación de los cromosomas.
Los autopoliploides naturales son la sandía, las fresas, la patata y la alfalfa, mientras que a partir de plantas de uva, arroz,
colza, einkorn, algodón, remolacha, trigo sarraceno, trébol, alfalfa, timothy gram, melones, manzana, clavel y muchos otros se
produjeron autopoliploides artificiales. La duplicación de las plantas de cultivo ofrece más oportunidades para una recombinación
eficaz. Sin embargo, la selección es más complicada debido a la situación tetraalélica en un locus de gen. La estabilización
genética de las poblaciones reproductoras puede volverse extremadamente difícil. Además, el estado polisómico conduce a
irregularidades cromosómicas durante la meiosis y la mitosis (Figura 3.15). Las consecuencias son aneuploides,
marchitamiento de la semilla y esterilidad parcial.
Por lo tanto, las plantas de cultivo propagadas vegetativamente son más adecuadas para la autopoliploidización.
Los dos efectos más o menos universales de la duplicación cromosómica son el aumento del tamaño de las células y la
disminución de la fertilidad. En consecuencia, los cultivos que se benefician más del aumento del tamaño de las células y
sufren menos de la reducción de la fertilidad están intrínsecamente predispuestos a beneficiarse de la reproducción poliploide.
Los cultivos más susceptibles de mejora a través de la duplicación de cromosomas deben
1. tener un bajo número de cromosomas, 2.

ser cosechados principalmente por sus partes vegetativas, y 3. ser de
polinización cruzada.
Otras dos condiciones, el hábito perenne y la reproducción vegetativa, influyen en el éxito de la reproducción poliploide al
reducir la dependencia del cultivo de la producción de semillas. En los años 19501970,
FIGURA 3.15 Configuración de emparejamiento meiótico (metafase I) de cromosomas en centeno autotetraploide

(Secale cereale, 2n = 4x = 28 cromosomas), que muestra un univalente, seis anillos bivalentes, una cadena trivalente
y tres anillos cuadrivalentes.
Se consideró que la autopoliploidía inducida en el centeno era un método de mejoramiento importante. El centeno
mostró buenos requisitos previos para un cultivo autopoliploide. Rusia, Polonia, Alemania y Suecia prestaron
considerable atención a la producción de centeno tetraploide. Para superar la baja fertilidad, el marchitamiento de las
semillas y la descendencia aneuploide (se creía que las tres características estaban influenciadas por el emparejamiento
cromosómico meiótico irregular ) se investigaron dos enfoques principales de la regulación del emparejamiento
cromosómico: El grupo de investigación de H. REES en Aberystwyth (Reino Unido) (Hazarika y Rees 1967) favoreció
una mayor formación de cuadrivalentes con coorientación de centrómero convergente o paralelo como medio para
reducir la aneuploidía y, en consecuencia, mejorar la fertilidad. Se utilizó un "índice de disyunción" (número de células
madre de polen sin univalentes y trivalentes dividido por el número total de células madre de polen) como medida de la
regularidad del apareamiento meiótico.
Incluso demostraron una correlación positiva entre el índice de disyunción y la fertilidad.
Alternativamente, J. SYBENGA en Wageningen (Países Bajos, 1964) propuso un emparejamiento bivalente
preferencial para reducir las irregularidades meióticas mediante la alopoliploidización inducida de un autotetraploide.
Además de un control genético del emparejamiento de cromosomas de tipo diploide, se discutió intensamente un
sistema complejo de translocaciones recíprocas inducidas experimentalmente. A pesar de los grandes esfuerzos y
pruebas durante décadas, no se pudo lograr ningún beneficio práctico.
R. SCHLEGEL en Hohenthurm/Halle (Alemania, 1976) introdujo un método para la producción masiva de centeno
autotetraploide mediante los llamados cruces de valencia y la utilización de gametos de restitución de primera división.
Bajo aisladores de microparcelas, los genotipos tetraploides no emasculados (plantas clonales) se cruzaron por
polinización espontánea con genotipos diploides (plantas clonales). Las tetraploides usadas como plantas madre
mostraron un carácter de grano pálido recesivo, mientras que las diploides usadas como plantas macho mostraron
semillas predominantemente verdes. De esta forma, la xenia verde podría seleccionarse entre los granos pálidos
después de la cosecha de las plantas madre. Todas las xenias verdes deben ser híbridas, ya sea triploides o tetraploides.
El recuento microscópico de cromosomas puede diferenciarlos. Los triploides resultan de la fusión de un gameto
femenino diploide y un gameto masculino haploide, mientras que los tetraploides se derivan de un gameto femenino
diploide y un gameto masculino no reducido (SCHLEGEL y METTIN 1975). De esta manera, los genotipos diploides
que muestran altas frecuencias de quiasmas por PMC (>17 quiasmas/célula madre de polen) y otras características
agronómicas útiles podrían transferirse a los llamados tetraploides semimeióticos.
El método demostró ser eficaz para ampliar la variabilidad genética del material de reproducción tetraploide sin los
efectos nocivos del tratamiento con colchicina.
Hasta la fecha, solo se han lanzado unas pocas variedades de cultivos que muestran genomas duplicados:
centeno tetraploide (Secale cereale, variedad “Petkuser Tetraroggen”, Alemania, “Belta”, Rusia), trébol tetraploide
(Trifolium pratense, variedades “Marino”, “Parenta”), nabo tetraploide (Brassica rapa, variedad “Svalöf's Sirius”),
remolacha triploide, sandía triploide, plátano triploide y algunas plantas ornamentales.
Aunque la mayoría de los criadores cruzan plantas de una sola especie, algunos métodos de reproducción se
basan en cruces que se pueden hacer entre dos especies dentro del mismo género. Un cruce entre Musa acuminata
y M. balbisiana, ambos miembros del género Musa, produjo los bananos con los que estamos familiarizados, por
ejemplo, el banano triploide, variedad “Gros Michel”. Con menos frecuencia, el cruce es entre miembros de dos
géneros diferentes.
Al tener un solo tipo de genoma y exhibir herencia multisómica, los autotetraploides no tienen heterocigosis entre
genomas. Sin embargo, puede ser posible combinar o hacer pirámides de bloques de genes que contengan alelos
diversos en una sola línea poliploide, con el objetivo de maximizar la diversidad alélica.
Por ejemplo, CHASE (1964) propuso un método de “mejoramiento analítico” para la papa autotetraploide, en el que
se podían realizar mejoras a nivel diploide y luego transferirlas al nivel tetraploide. Irónicamente, debido a que se
pensaba que la autopoliploidía era desadaptativa, el ejemplo más dramático de heterocigosidad aumentada se
encuentra en la alfalfa autotetraploide, donde un solo locus puede tener potencialmente hasta cuatro alelos diferentes.
BINGHAM et al. (1994) demostraron que la máxima heterocigosidad se obtuvo después de cruzas cruzadas de
progenie doble durante una o más generaciones más allá de la línea final F1 , lo que resultó en un fenómeno que
denominaron "heterosis progresiva". También se han desarrollado estrategias similares para maximizar la diversidad
de alelos primero a nivel diploide para mejorar el banano y la batata.
La inducción exitosa de alopoliploides como nuevos cultivos, ya sea mediante la recombinación de características
de especies separadas o mediante la síntesis de nuevos híbridos, a menudo puede requerir más tiempo y esfuerzo
por parte del mejorador. Es una perogrullada que el número de copias alélicas aumenta con el nivel de ploidía, lo
que podría conducir a nuevos fenotipos a través de los efectos de la dosis. La diversidad alélica también aumenta
durante la alopoliploidía, cuando dos (o más) genomas divergentes se unen en un núcleo común. Esta heterocigosidad
intergenómica se aplicará no sólo a loci individuales sino a todo el genoma y, por lo tanto, a bloques cromosómicos
específicos de posible interés. Por ejemplo, se ha demostrado que la heterocigosidad intergenómica tiene efectos
positivos en la producción de semillas oleaginosas en B. napus. OSBORN et al. (2003) encontraron rendimientos
más bajos de semillas oleaginosas asociados con una pérdida de heterocigosidad intergenómica cuando se
evaluaron recombinantes de recombinación homóloga junto con líneas que contenían las configuraciones cromosómicas parentales.
Incluso se sabe que la variación fenotípica novedosa acompaña a la poliploidización. En Brassica allotetra ploid
sintética , por ejemplo, se encontró una variación significativa de novo para el tiempo de floración y para varios
rasgos de historia de vida (SCHRANZ y OSBORN, 2004).
Otro ejemplo de un cultivo alopoliploide es el triticale, un híbrido alopoliploide con la fórmula del genoma 2n = 8x
= 56 (AABBDDRR) derivado de cruces de trigo hexaploide (Triticum aestivum, 2n = 6x = 42, AABBDD) × centeno
diploide (Secale cereale, 2n = 2x = 14, RR). Su historia se remonta a finales del siglo XIX cuando se informó de un
primer híbrido (estéril) (Capítulo 3).
Aproximadamente 100 años después, las primeras variedades de triticale (hexaploides) tuvieron éxito en la
agricultura, aunque la fórmula genómica óptima resultó ser 2x = 6x = 42 (AABBRR). Se afirma que es la primera
planta cultivada por el hombre (SCHLEGEL 1996). Los alopoliploides y autopoliploides inducidos se usaron más
tarde para transferir exitosamente caracteres útiles entre especies y géneros (ver Sección 3.7).
En conclusión, la poliploidía proporciona amortiguamiento del genoma, mayor diversidad alélica y heterocigosis,
y permite que se generen nuevas variaciones fenotípicas. La formación poliploide a menudo se acompaña de
pérdida de cromatina duplicada, cambios en la expresión génica, nuevas interacciones epistáticas.
(Cuadro 3.7) y efectos del endospermo. Todos estos factores deben considerarse en un contexto de genoma
completo para optimizar la selección asistida por marcadores y mejorar aún más las plantas de cultivo (UDALL y
WENDEL 2006). Los cambios inducidos por poliploides pueden generar individuos que pueden explotar nuevos
nichos o superar a las especies progenitoras. Este proceso ha sido una fuerza impulsora importante detrás de la
divergencia de las angiospermas y su biodiversidad y, por lo tanto, también para la mejora de los cultivos.
3.7 MANIPULACIONES DE CROMOSOMAS

Entre muchos avances importantes que se hicieron en el siglo pasado, estaba la citogenética. BOVERI (1902) y
SUTTON (1903) estudiaron la citología de la meiosis y demostraron de forma independiente que el comportamiento
cromosómico imita la ley de MENDEL. Llegaron a la conclusión de que los cromosomas deben ser los portadores
de la información genética, que ahora sabemos que son los genes, y establecieron por completo la base
cromosómica de la herencia mendeliana. La época clásica de la citogenética (19001949) se caracteriza por el
descubrimiento y/o invención de la estructura del ADN por WATSON y CRICK (1953); uno empezaba a saber
que el ADN está organizado en cromosomas. Durante las décadas de 1930 y 1940 quedó claro que el
comportamiento cromosómico y la transmisión están bajo control genético, al igual que otros rasgos morfológicos.
Como ha dicho MM RHOADES (1955):
Es evidente que los genes no sólo determinan el desarrollo de la planta como un todo, sino que los
cromosomas mismos, que portan los genes, también están bajo control génico.
Incluso la estabilidad del cariotipo está bajo control genético en la reproducción sexual de las plantas. Esta
estabilidad cromosómica tiene un profundo efecto sobre la regularidad de la herencia de las características.
Las irregularidades en la transmisión de los cromosomas introducen sesgos que preocupan al criador.
En trigo hexaploide (Triticum aestivum), se demostró que un gen dominante locus Ph1 en el brazo largo del
cromosoma 5B es responsable del control del apareamiento cromosómico homólogo, de tipo diploide, como
sucede en los diploides. Restringe el apareamiento entre cromosomas homólogos en un poliploide (RILEY 1960).
Más tarde se encontraron mecanismos similares en algodón poliploide, colza, tabaco, maní, algodón, avena y
pastos poliploides.
Cuando se proporciona un apareamiento cromosómico regular, las adiciones cromosómicas completas
pueden establecerse como alopoliploides. En el grupo de géneros de Triticeae, se produjeron más de 716
combinaciones alopoliploides que involucran géneros como Aegilops, Triticum, Secale, Haynaldia, Hordeum o
Agropyron (MAAN y GORDON 1988).
Los autopoliploides y su retrocruzamiento con los padres diploides producen una variedad de progenie
aneuploide de la que se pueden seleccionar individuos trisómicos, telotrisómicos o tetrasómicos. En 1920, AF
BLAKESLEE descubrió los primeros trisómicos en la maleza Datura stramonium. En 1921, acuñó el término
"monosómico" para las plantas diploides a las que les faltaba un cromosoma. Debido a la inestabilidad
citogenética de los trisómicos, no tienen un valor genético directo. Su utilización para el análisis genético y la
localización cromosómica de características agrícolas importantes fue durante muchos años la única forma de
cartografiar genes, particularmente en cultivos diploides. El trabajo pionero de B. McCLINTOCK (1902–1992),
ganador del Premio Nobel de Fisiología en 1983 por el descubrimiento de elementos genéticos móviles, un
descubrimiento que influyó mucho en la genética molecular, al utilizar trisómicas en el maíz para asociar grupos
de enlace con cromosomas específicos es bien conocido (RHOADES 1955). En 1911, GN COLLINS y JH
KEMPTON (1916) ya demostraron la vinculación de los genes en el maíz y, en 1913, AH STURTEVANT
(1891–1971) proporcionaron la base experimental para el concepto de vinculación frente a la distancia del mapa
genético entre loci. Mediante el análisis de los resultados de apareamiento de moscas de la fruta (Drosophila
melanogaster) con seis factores mutantes diferentes, cada uno de los cuales se sabe que es recesivo y ligado al
cromosoma X, construyó el primer mapa genético. Rastreó cada mutación y su alternativa normal en relación con
cada uno de los otros mutantes, y así calculó el porcentaje exacto de entrecruzamiento entre los genes. En
1929, B. McCLINTOCK fue el primero en informar sobre el cromo básico número 10 (2n = 2x = 20) en el maíz.
También se dio un tremendo impacto de la investigación trisómica en tomate (RICK y BUTLER 1956), cebada (TSUCHIYA y GUP
El segundo período de avances citogenéticos (1950presente) se convirtió en la época de la citogenética

molecular. Entre 1950 y 1970, se realizaron avances en el mapeo citogenético de plantas de cultivo, incluido el
trigo. También se produjeron importantes avances conceptuales en la citogenética de la poliploidía, utilizando el
trigo como modelo de herencia alopoliploide y la patata como modelo autopoliploide (cf. Sección 3.6). Desde la
década de 1970, hubo muchos avances en las técnicas de bandas cromosómicas, hibridación in situ , microscopía
y manipulación del ADN.
Diferentes tipos de técnicas de bandas permitieron la identificación de cromosomas individuales y comenzó
una revolución en la identificación citogenética de las plantas porque los cromosomas podían tomarse las
huellas dactilares. Las técnicas de bandas proporcionaron información sobre la estructura y la función de los
puntos de referencia cromosómicos, como la heterocromatina, los genes de ARNr, el centrómero y el telómero y/
o el subtelómero.
Las bandas C en el trigo se han utilizado para analizar la subestructura de los cromosomas del trigo. No sólo
permite una identificación rápida y fiable de los 21 cromosomas, sino que también permite la identificación de 38
de los 42 brazos cromosómicos (GILL et al. 1988).
La hibridación in situ fluorescente (FISH) se derivó originalmente de la técnica de hibridación in situ , que
usaba isótopos para marcar sondas para detectar secuencias de ADN o ARN en preparaciones citológicas
(GALL y PARDUE 1969). En 1982, se desarrolló un método FISH no radiactivo (inmunológico) que utiliza
fluorocromos para la detección de señales y, desde entonces, se ha utilizado ampliamente en la investigación de
plantas. Debido a su especificidad, claridad y relativa rapidez de detección, FISH sigue siendo la técnica preferida
para la visualización directa de genomas, cromosomas, segmentos cromosómicos, genes, secuencias de ADN
y su orden y orientación.
La hibridación genómica in situ (GISH), un tipo especial de FISH que utiliza el ADN genómico de una especie
donante como sonda en combinación con una cantidad excesiva de ADN bloqueador no marcado, proporciona
una técnica poderosa para controlar la introgresión de cromatina durante la hibridación interespecífica. Además,
la técnica GISH permite el estudio de la afinidad genómica entre las especies de poliploidía y sus progenitores.
GISH es, por lo tanto, una técnica complementaria valiosa para el análisis del genoma tradicional, como el
análisis de emparejamiento meiótico convencional.
El último ejemplo de recombinación del genoma completo es la variedad de trigo chino "Shumai 969" que se
derivó de un cruce de Triticum turgidum (AABB) × Aegilops tauschii (DD). Se transfirió un segmento cromosómico
que albergaba el locus GluD1 de Ae. Tauschii (Liu et al. 2016). En avena, LADIZINSKY (2000) generó una
variedad hexaploide sintética estable, “Strimagdo” (AsAsCCDD), cruzando Avena strigosa × A. magna.
La industria del césped se revolucionó con el desarrollo y lanzamiento de “Tifgreen” bermudag rass, un
híbrido interespecífico triploide (2n = 3x = 27) resultante de un cruce de Cynodon transvaalensis (2x = 18) y C.
dactylon (4x = 36). El triploide combinó la dureza, la tolerancia al desgaste, la tolerancia al frío y la resistencia a
enfermedades de C. dactylon con la textura fina de C. transvaalensis (HANNA et al. 2016). Un lanzamiento
temprano en 1943 fue la variedad forrajera tetraploide “Costal”.
El mejoramiento de fresas se beneficia mucho de los cruces de ploidía. Los cultivares comerciales “Frel Pink
Panda” y “Serenata” se derivaron de Potentilla palustris y Fragaria × ananassa (YANAGI y NOGUCHI 2016). Una
hibridación interespecífica entre el progenitor de la semilla de Fragaria × anan assa var. “Toyonoka” (con buen
aroma) y un padre de polen de F. nilgerrensis produjeron un pentaploide vigoroso. Después de la duplicación de
cromosomas, el consumidor podría seleccionar la cepa alodecaploide "TB13125" que muestra varios caracteres
nuevos, incluido un aroma similar al melocotón.
En plantas ornamentales, las variedades de tulipán “Rambo”. “Zorro” y “Hunter” son sobresalientes. Son
autotetraploides inducidos de cultivares diploides de las especies Tulipa gesneriana, T. fosteriana y T.
kaufmanniana, respectivamente (CIOLAKOWSKA et al. 2016). Los cruces diploides × tetraploides dieron como
resultado variedades triploides exitosas, como "Lady Margot", "Benny Neymann" o "Sun Child", así como
tetraploides "Riant", "Beauty of Canada" y "Peerless Yellow". Una variedad rojiza/púrpura de césped ornamental
“Princess Caroline” (8x = 56) fue registrada en 2010 en los Estados Unidos (HANNA et al. 2016). Se derivó de
un cruce de mijo perla tetraploide rojo (Pennisetum glaucum, 4x = 28) y napiergrass (P. squamulatum, 4x = 28).
La variedad híbrida triploide “Astria” en álamo es un 22 % más alta y un 25 % más grande en diámetro que el
padre diploide. Se derivó de un cruce de Populus tremula (4x) × P. tremuloides (2x). Otras variedades son “I214”
de Italia (P. × canadensis), “Sacrau 79” de Alemania (P. × canadensis), “Zhonglin 46” de China (P. × euramerica) y
“Wuhei 1” (P. . × euramerica) de China (KANG 2016).
3.7.1 aneuploides
Una célula o planta cuyos núcleos poseen un número de cromosomas que es mayor o menor en un cierto número
que el número normal de cromosomas de esa especie se denomina aneuploide. Un aneuploide resulta de la no
separación de uno o más pares de cromosomas homólogos durante la primera división meiótica. Este evento fue
descrito como no disyunción por CB BRIDGES (1916). Como consecuencia, pueden surgir cariotipos monosómicos,
nulisómicos, monosómicos dobles, trisómicos, tetrasómicos, trisómicos dobles o tetrasómicos dobles.
Antes de que ER SEARS (1910–1991, EE. UU.) desarrollara los primeros conjuntos de aneuploides en el
trigo alohexaploide a principios de la década de 1940, se necesitaron numerosos estudios para preparar el terreno.
En 1918, T. SAKAMURA hizo los primeros esfuerzos para clasificar el número de cromosomas en las especies de
trigo. En 1922, K. SAX sugirió que el genoma "A" del trigo harinero podría estar relacionado con el de una especie
diploide, y en 1926, J. PERCIVAL (18631949) de Reading (Reino Unido) explicó el origen del trigo harinero
poliploide. SEARS fue designado por el USDA como genetista investigador y comenzó su larga asociación con la
Universidad de Missouri en 1936 hasta su retiro en 1980. Por sus contribuciones tanto teóricas como prácticas, se
convirtió en el “Padre de la Citogenética del Trigo” y estimuló la investigación relacionada en otras plantas de cultivo.
El descubrimiento de un bajo nivel de fertilidad femenina en un haploide de trigo de la variedad “Chinese Spring”
y la recuperación de la progenie aneuploide condujo a la construcción de una amplia gama de aneuploides que no
tiene igual en su versatilidad, practicidad y creatividad en cualquier otro. especies conocidas por los humanos.
“Chinese Spring” (trigo) es probablemente la variedad de trigo más famosa del mundo. Generalmente se acepta
como la variedad estándar para la investigación citogenética y molecular. De esta variedad se desarrollaron más de
300 aneuploides. Usando técnicas citogenéticas tradicionales, ER SEARS desarrolló una serie de stocks
citogenéticos únicos y valiosos, que todavía se usan ampliamente y son muy importantes para los estudios
genéticos y citogenéticos en trigo. Estos stocks son un tesoro para la citogenética moderna del trigo. El gran
beneficio de estos aneuploides es que proporcionan marcadores citogenéticos para cada uno de los 21 cromosomas
y la mayoría de los 42 brazos cromosómicos. Entre estas cepas, las cepas más importantes y ampliamente
utilizadas incluyen las líneas nullisómicatetrasómica, monosómica, ditelosómica y doble ditelosómica. Debido a las
líneas nullisómicastetrasómicas, SEARS pudo colocar los 21 cromosomas del trigo en tres genomas y siete grupos
homólogos. Las líneas monosómicas y telosómicas permitieron a los investigadores localizar genes y marcadores
de ADN en cromosomas individuales y brazos cromosómicos. En la actualidad, los stocks ditelosómicos se utilizan
para la clasificación por flujo y la construcción de bibliotecas BAC específicas de brazos cromosómicos (DOLEZEL
et al. 1998), que son cruciales para secuenciar las regiones ricas en genes de los brazos cromosómicos individuales.
Sin embargo, desde el punto de vista agronómico, la “primavera china” tiene algunos defectos graves, como el
desgrane, la susceptibilidad a casi todas las enfermedades e insectos del trigo y una mala adaptación a las
principales regiones productoras de trigo del mundo. La respuesta a por qué se eligió la variedad para producir
monosomas, trisomas, tetrasomas, nulitetrasomas compensadores (SEARS 1965), nulisomas, telosomas,
ditelosomas, ditelosomas dobles y casi todos los demás posibles aneuploides es simple (SEARS 1959). Entró en
uso citogenético por accidente. SEARS hizo híbridos entre el trigo y el centeno en 1936 en un intento de inducir la
duplicación de cromosomas por choques térmicos. Se utilizó la “primavera china” ya que se sabía que se cruzaba
fácilmente con el centeno. Entre los híbridos de trigo y centeno, se obtuvieron algunos haploides de trigo; uno de
estos haploides fue polinizado por euploid "Chinese Spring". Trece semillas viables se derivaron de este
retrocruzamiento, mostrando números de cromosomas de 2n = 41, 42, 43 y translocaciones recíprocas.
Finalmente, se obtuvieron nulisomas a partir de los monosomas y se demostró que un nulisoma era 3B, que es
parcialmente asináptico y, por lo tanto, era una buena fuente de monosomas y trisomas adicionales.
Parece que la “Primavera China” llegó al mundo occidental desde la provincia china de Szechuan.
Se solía alentar a los representantes británicos en países extranjeros a recolectar plantas que serían de posible valor
en su tierra natal. Fue R. BIFFEN, más tarde Director del Plant Breeding Institute de la Universidad de Cambridge,
quien recibió de Szechuan a principios del siglo XIX un trigo, al que llamó “Chinese White”. Este tipo de trigo era de
interés en ese momento porque era de maduración temprana, producía una gran cantidad de semillas por espiguilla
y era tolerante a la sequía. En América del Norte, el “blanco chino” apareció por primera vez en Dakota del Norte,
donde el mejorador de trigo pionero LR WALDRON lo obtuvo de R. BIFFEN en 1924. WALDRON lo compartió con
otros mejoradores, y uno de ellos se lo pasó a JB HARRINGTON en Saskatoon ( Canadá). Una muestra de trigo
llamada “primavera china” llegó a la Universidad de Missouri en 1932 desde Saskatoon. En Missouri se sabía que
este trigo era altamente cruzable con centeno y por lo tanto adquirido por L. J. STADLER. STADLER estaba muy
interesado en la investigación sobre la poliploidía y la producción de híbridos anfiploides. Parece claro que la
“Primavera China”, que utilizó ER SEARS en sus cruces con centeno, era la misma que la “Blanca China” de BIFFEN.
El “Chinese White” de BIFFEN todavía se mantiene en la Colección del Centro John Innes, Norwich (Reino Unido), y
no se distingue de la “Primavera China”. Recientemente, Y. ZOU (Universidad Estatal de Oregón, EE. UU.) notó un
gran parecido entre la “primavera china” y ciertas variedades chinas.
Utilizando la “primavera china”, SEARS desarrolló el concepto de que los cromosomas de tres especies
contribuyeron con sus genomas al trigo harinero, es decir, el cromosoma 1 de la especie A codifica funciones que
son similares al cromosoma 1 de la especie B, y el cromosoma 1 de la especie B codifica para funciones que son
similares al cromosoma 1 de la especie D. Este concepto de la llamada homeología es ahora fundamental para la
percepción de todas las especies alopoliploides. Su trabajo conjunto con M. OKAMOTO condujo a una comprensión
más profunda de cómo los genes regulan el emparejamiento de cromosomas en el trigo poliploide. El reconocimiento
de cómo los cromosomas homoeólogos tienen prohibido emparejarse y, por lo tanto, permitir inmediatamente un alto
grado de fertilidad en una planta poliploide se convirtió en la piedra angular de las manipulaciones cromosómicas
modernas (SEARS y OKAMOTO 1958) a pesar de la influencia en la genética molecular y la biotecnología.
Los conjuntos de deleciones cromosómicas son la última utilización de las reservas citogenéticas. ENDO y GILL
(1996) aislaron más de 400 cepas de deleción que involucraban los 42 brazos de trigo usando la acción de un gen
gametocida combinado con bandas cromosómicas. Estos stocks de deleciones, con deleciones terminales de varios
tamaños en brazos de cromosomas individuales, son útiles para el mapeo físico específico de cualquier gen o
secuencia de ADN de interés para un contenedor cromosómico definido y, por lo tanto, proporcionan una forma única
de realizar el mapeo físico en trigo (FARIS et al. 2000). Se han construido mapas físicos basados en citogenética
para los siete grupos homeólogos de trigo con la ayuda de las existencias de deleción. Estas líneas de deleción son
actualmente un recurso crítico y poderoso para los proyectos de mapeo del genoma del trigo. Además, las reservas
de deleción fueron cruciales para relacionar los mapas genéticos con los mapas físicos de los cromosomas, la
clonación de genes basada en mapas, el estudio de la distribución de los genes y la frecuencia de recombinación a
lo largo de los cromosomas.
3.7.2 Adiciones cromosómicas

Las líneas de adición de cromosomas interespecíficas en un estado disómico más o menos estable se conocen
principalmente a partir del trigo. K. SHEPHERD y A. ISLAM (1988) contaron más de 200. Su estabilidad citológica es
insuficiente para su utilización en mejoramiento pero lo suficientemente buena para estudios genéticos. La línea de
adición trigocebada 5H o las líneas de adición trigoHaynaldia villosa 1Ha y 3Ha son extremadamente difíciles de propagar.
Los cromosomas extraños se eliminan posteriormente en los lados masculino y femenino. Una situación más rara
es la transmisión preferencial de cromosomas extraños demostrada por primera vez en la línea de adición 4Sl de
trigoAegilops sharonensis . TE MILLER et al. (1982) llamaron a este cromosoma particular cromosoma “cuco”.
Posteriormente, se intentó recombinar este cromosoma alienígena con el cromosoma estándar 4D del trigo para
estabilizar su transmisión sexual. El cromosoma 4D del trigo lleva un gen importante Rht2 para la longitud de la paja.
En las poblaciones reproductoras, se pueden identificar los llamados fuera de tipo con tallos más largos debido a la
pérdida espontánea del cromosoma 4D.
FIGURA 3.16 Morfología de espiga diferente de adiciones de cromosomas de centeno disómico a trigo hexaploide var.
"Holdfast" (izquierda: control "Holdfast", seguido de adiciones cromosómicas de centeno diploide "King II" 1R,
2R, 3R, 4R, 5R, 6R y 7R) . (Cortesía de R. SCHLEGEL. Con permiso.)
Por lo tanto, una recombinación 4D/4Sl podría ser una forma de contribuir a variedades de trigo más
estables (KING et al. 1988). Otros cromosomas extraños de Aegilops cylindrica, Ae. Triuncialis, Ae. Sharonensis
y Ae. Se reconoció que Longissima portaba los llamados genes gametocidas que causan varias aberraciones
cromosómicas, como translocaciones y deleciones.
Contribuyeron en gran medida al establecimiento de series de deleciones cromosómicas de trigo. Más de
436 líneas deficientes con puntos de ruptura cromosómicos definidos se convirtieron en excelentes
herramientas para el mapeo físico de genes para rasgos comunes, así como varios moleculares hasta hace
poco tiempo (ENDO y GILL 1996). Mientras tanto, los cromosomas agregados al trigo poliploide son comunes.
Los juegos completos de trigocenteno (Figura 3.16), trigocebada y trigoAgropyron se usan intensamente en
estudios genéticos. La serie de adiciones más actual es el conjunto completo de adiciones monosómicas y
disómicas de avena (Avena sativa, 2n = 6x = 42) y maíz (Zea mays, 2n = 2x = 20) (KYNAST et al. 2001). Sin
embargo, las adiciones de cromosomas extraños en plantas de cultivo diploides todavía son raras. Las
modificaciones cariológicas son menos toleradas. El único ejemplo publicado hasta la fecha es la serie
monosómica y telosómica de adiciones de centeno y trigo (SCHLEGEL 2005).
3.7.3 SUSTITUCIONES Y TRANSLOCACIONES DE CROMOSOMAS
Una variación del procedimiento de cruzamiento amplio es seleccionar plantas que tienen cromosomas
individuales o brazos cromosómicos sustituidos de una especie a otra. Solo para el trigo hexaploide, se
describen más de 100 líneas de sustitución diferentes (SHEPHERD e ISLAM 1988). Las especies donantes
fueron Secale cereale, S. montanum, Aegilops umbellulata, Ae. Variabilis, Ae. Caudata, Ae. Comosa, Ae.
Longísima, Ae. Sharonensis, Ae. Bicornis, Agropyron elongatum, Ae. Intermedium, Haynaldia villosa, Hordeum
vulgare, H. chilense, Triticum boeoticum, T. urartu, T. timopheevi y otras.
Después de los primeros informes sobre sustituciones cromosómicas espontáneas de trigo y centeno
5R(5A) por KATTERMANN (1937), O'MARA (1947) y RILEY y CHAPMAN (1958), durante las últimas cuatro
décadas, en particular, las sustituciones 1R(1B) y se describieron translocaciones 1RS.1BL en más de 200
cultivares de trigo harinero de todo el mundo (SCHLEGEL et al. 1994), lo que demuestra el enorme impacto
en el mejoramiento del trigo (ver Figura 3.17). La mayoría de esos reordenamientos intercromosómicos son las
llamadas translocaciones robertsonianas; es decir, los puntos de ruptura están dentro de la región centromérica.
El centrómero es un componente citológicamente visible de un cromosoma que aparece como una constricción
primaria en la metafase. Desempeña un papel esencial en la segregación precisa de los cromosomas durante
la mitosis y la meiosis. En los últimos años, varias secuencias repetitivas asociadas al centrómero se han
caracterizado y mapeado en las regiones centroméricas de los cromosomas de la hierba.
1BL.1RS
1R
FIGURA 3.17 Constitución cromosómica en metafase I con 2 univalentes y 20 bivalentes en un híbrido F1 de trigo
hexaploide del cruce de la variedad de sustitución 1R(1B) “Orlando” (Alemania) × 1RS.1BL variedad de translocación
“Kavkaz” (Rusia) mostrando ambos cromosomas de centeno 1R (univalente marcado pesado inferior) y el cromosoma
translocado trigocenteno 1RS.1BL (univalente superior con bandas C en el brazo corto solamente).
especies por PECES. Entre estas secuencias, solo dos son específicas de especie, es decir, centeno y sorgo.
Todos los demás son comunes a muchas especies de pastos, incluidos el arroz, el maíz, la cebada y el trigo.
La presencia de estas secuencias repetitivas específicas de centrómero en diferentes miembros de Gramineae
indica que el centrómero de cereal puede haber evolucionado a partir de un progenitor común antes de la
divergencia hace unos 60 millones de años. Aunque la función de estas secuencias sigue siendo desconocida,
pueden estar relacionadas con la función del centrómero debido a su ubicación y alto grado de repetición.
Usando una sonda centromérica pRCS1 de hierba común y una sonda centromérica pAWRC.1 específica
de centeno en experimentos FISH, ZHANG et al. (2001) demostraron por primera vez la estructura compuesta
del centrómero y la naturaleza híbrida de los centrómeros en los cromosomas de translocación de trigocenteno,
lo que indica que la ruptura céntricafusión puede ocurrir en diferentes posiciones dentro de la constricción
primaria sin influir en la función y el comportamiento del centrómero. .
La desviación fenotípica más importante de las líneas translocadas de las variedades cultivadas de trigo
blando ha sido la llamada resistencia trigocenteno, es decir, la presencia de un amplio rango de resistencia a
razas de oídio y royas (BARTOS y BARES 1971, ZELLER 1973) , que está relacionado con una menor calidad
de panificación (Zeller et al. 1982), una buena adaptabilidad ecológica y rendimiento de rendimiento (RAJARAM
et al. 1983, SCHLEGEL y MEINEL 1994) y un mejor crecimiento de las raíces (EHDAIE et al. 2003).
El origen del cromosoma alienígena del centeno fue discutido intensamente por razones genéticas e
históricas. Resultó que existen básicamente cuatro fuentes: dos en Alemania, una en los Estados Unidos y una
en Japón. La variedad “Salmon” (1RS.1BL) es representativa de estos últimos y la variedad “Amigo” (1RS.1AL)
es representativa del penúltimo grupo, mientras que casi todos los cultivares restantes se remontan a uno u
otro. origen alemán.
No había duda hasta ahora de que los derivados japoneses y estadounidenses difieren entre sí y de las
fuentes alemanas. Aunque en dos lugares de Alemania—Salzmünde cerca de Halle/S. (obtentor: RIEBESEL)
y Weihenstephan cerca de München (obtentor: KATTERMANN); los cruces de trigo y centeno ya se habían
llevado a cabo desde las décadas de 1920 y 1930 y los pedigríes independientes podrían reconstruirse
fragmentariamente debido a los pocos informes que quedan, algunos autores supusieron que solo una fuente
alemana (LEIN 1973).
Por medios citológicos y genéticos, hasta el momento no fue posible verificar si existe o no un origen bi o
monofilético de la translocación trigocenteno 1RS.1BL originaria de Alemania. Sin embargo, los últimos
enfoques moleculares ofrecieron la oportunidad de estudiar la identidad de ese trigocenteno en particular.
translocación que se produce en los derivados del trigo Weihenstephan y Salzmünde. Se consideraron varias
sondas de ADN, (a) que eran críticas para el brazo corto del cromosoma 1R del centeno y (b) que deberían
mostrar especificidad para el acervo genético del centeno Petkus. La sonda de ADN CDO580 se reveló como
específica. (1) Diferenciaba claramente el 1RS.1AL ("Amigo"), 1RS.1BL ("Salmón") y 1RS.1DL ("Gabo") de las
dos fuentes alemanas. (2) Tanto los trigos de translocación derivados del origen de Weihenstephan como los de
Salzmünde mostraron un fragmento de ADN idéntico que era típico para el acervo genético del centeno Petkus.
Por lo tanto, SCHLEGEL y KORZUN (1997) sugirieron que ambas fuentes alemanas tienen un progenitor en
común. Entonces, un solo cromosoma de centeno introducido espontáneamente en el genoma del trigo,
probablemente por un solo cruce en Alemania durante la década de 1930, se extendió a través de programas de
mejoramiento de trigo en todo el mundo, ¡y todavía sucede desde hace 70 años!
Otro ejemplo de una translocación exitosa es el intercambio trigo 6VS.6ALHaynaldia villosa . Al menos 10
cultivares comerciales de trigo de China lo portan y les confiere el gen de resistencia al mildiú polvoroso Pm21.
Se derivó del cromosoma 6VS de H. villosa (LIU et al. 2016).
3.7.4 transferencia de genes mediada por cromosomas
Los primeros estudios sobre las sustituciones cromosómicas de trigo y centeno mostraron que casi exclusivamente
los genes dominantes de las especies exóticas se expresan en el trasfondo del receptor (ZELLER y HSAM 1983).
Además, solo unas pocas sustituciones de cromosomas completos permanecieron estables durante los ciclos de
reproducción. Por lo tanto, desde el principio hubo un interés de los criadores por transferir pequeños segmentos
de cromatina ajena para aumentar su herencia estable y minimizar los efectos nocivos de los cromosomas
donantes. Fue la línea de translocación trigocenteno “Transec” (KNOTT 1971) la que cumplió con estos requisitos.
Fue la primera translocación trigocenteno 4B/2R inducida que involucró una pequeña porción del cromosoma 2R
de centeno que portaba genes de resistencia contra la roya de la hoja (Puccinia recondita) y el mildiu (Erysiphe
graminis tritici) en el trigo (DRISCOLL y ANDERSON 1967). Un segundo ejemplo fue la línea de translocación
inducida “Transfer”, que porta un gen dominante para la resistencia a la roya de la hoja de Aegilops umbellulata
(SEARS 1961). En los Estados Unidos se produjo una tercera translocación 1AL.1RS para la resistencia al chinche
verde (Schizaphis graminum) (SEBESTA y WOOD 1978).
Por recombinación homóloga inducida genéticamente, se estableció una cuarta línea de transferencia extraña:
"Compair" (RILEY et al. 1968). Mostró resistencia a la roya amarilla de Aegilops comosa.
De particular importancia en el mejoramiento fue una quinta translocación trigocenteno 4BS.4BL–5RL disponible
en la variedad de trigo “Viking”. El segmento de centeno transferido lleva genes para una alta eficiencia
micronutricional, como la eficiencia del cobre, el hierro y el zinc, que recibe una gran atención en los programas
de mejoramiento recientes de varios países del tercer mundo (SCHLEGEL et al. 1993). La última translocación
"Vikinga" y la línea "Transec" también revelaron que no solo la recombinación homóloga sino también la
recombinación no homóloga podrían estar mediadas.
Esos experimentos de transferencia de genes extraños dirigidos solo fueron factibles por el alto nivel de
investigación citogenética en trigo que comenzó en la década de 1920 y las relaciones homólogas específicas
dentro de Triticeae. Ellos trajeron las primeras experiencias para la ingeniería genética moderna aplicando técnicas
moleculares. La combinación de ambos enfoques resultó en una serie de nuevas transferencias de resistencia a
la roya de la hoja, el virus del enanismo amarillo de la cebada, el mildiú polvoroso, la roya, la mancha ocular o el
ácaro del rizo del trigo de las especies Aegilops, Thinopyrum y Agropyron al trigo hexaploide y tetraploide .
Los fitomejoradores en los últimos días cambiarán su modus operandi con el desarrollo de métodos objetivos
de introgresión y selección asistidos por marcadores. La reproducción retrocruzada se acortará eliminando los
segmentos cromosómicos no deseados (también conocidos como arrastres de ligamiento) del padre donante o
seleccionando más regiones cromosómicas del padre recurrente. Los progenitores de cruces élite pueden elegirse
en base a una combinación de marcadores de ADN y evaluación fenotípica en un índice de selección, como los
mejores predictores lineales imparciales (BERNARDO 1998). Para lograr el éxito en estos esfuerzos, se requieren
procedimientos de marcadores de diagnóstico baratos, fáciles, descentralizados y rápidos. El impacto de los
experimentos de introgresión es grande. Diversos estudios, en su mayoría realizados en cereales, han estimado
que más del 50% del aumento de la producción agrícola se ha debido a la mejora de los cultivos.
variedades Se produce mediante la transferencia de genes y características deseables a cultivos de variedades locales y
otras fuentes de germoplasma más distantes. ¡Los híbridos de maíz en las áreas tropicales y subtropicales han mejorado
entre un 25 % y un 40 % durante los últimos 20 años debido a la introgresión de una base de germoplasma más amplia!
3.7.4.1 Transferencia de cromosomas mediada por microprotoplastos Además

de la irradiación de protoplastos del donante, la transferencia de cromosomas mediada por micronúcleos y microprotoplastos
se ha considerado como un método alternativo para la transferencia parcial del genoma. La inducción masiva de
micronucleación y el aislamiento eficiente de microcélulas son pasos clave en cualquier tipo de este enfoque.
Los microtúbulos están implicados en varios procesos, como la migración cromosómica, la estructura celular, la orientación
y disposición de las microfibrillas de celulosa, la formación de la pared celular, el movimiento intracelular y la diferenciación
celular. Sustancias tóxicas como los herbicidas antimitóticos o la colchicina impiden su polimerización normal. La aplicación
de estas toxinas del huso a células sincronizadas generalmente bloquea las células en metafase y dispersa los cromosomas
en el citoplasma; posteriormente, estos se descondensan en micronúcleos. Posteriormente, estas células micronucleadas
se despojan de su pared celular y los microprotoplastos resultantes se ultracentrifugan para subdividirlos en clases. Estos
pueden filtrarse aún más a través de filtros secuenciales de menor ancho de poro. Algunos ejemplos recientes de
microprotoplastos derivados de células en suspensión son Citrus unshiu y Beta vulgaris. En el desarrollo de microsporas
de especies ornamentales como Lilium y Spathiphyllum, se indujeron micronúcleos mediante la acción de productos
químicos que detienen la mitosis, sin necesidad de sincronización. Mediante el uso de microsporas en lugar de cultivos en
suspensión, se puede evitar el riesgo de acumulación de mutaciones en las células en suspensión. El número máximo
de micronúcleos observado fue de 12, mientras que el número de cromosomas haploides asciende a 15.
La fragmentación del genoma en los microprotoplastos Beta se puede cuantificar adicionalmente mediante citometría de
flujo y microscopía confocal.
3.8 UTILIZACIÓN DE HAPLOIDES EN MEJORAMIENTO
3.8.1 haploides dobles
La haploidía, es decir, la presencia de la mitad del conjunto de cromosomas comunes, puede ser un fenómeno tanto
normal como anormal en las plantas, al menos en partes del ciclo de vida. En cuanto a la mutación ploidía, los haploides
pueden surgir espontáneamente. Es necesario diferenciar entre monohaploides (derivados de diploides) y polihaploides
(derivados de poliploides). Los haploides espontáneos se originan ya sea por eventos de fertilización perturbados o por
partenogénesis. Fueron reconocidos por su apariencia notablemente más débil en cruces de trigo , maíz, patata, tomate,
algodón, Datura y Antirrhinum ya con frecuencias entre 0,01% y 0,5% (LINDSTRÖM 1929, KOSTOFF 1929, KATAYAMA
1935, HARLAND 1936, SMITH 1943). La frecuencia de haploides espontáneos parecía estar controlada genéticamente.
E. COE (1959) descubrió una línea pura de maíz que mostraba un 3% de haploides. La producción de las primeras plantas
haploides de Datura stramonium fue reportada por AF BLAKESLEE en 1921, ya partir de granos de polen en 1964 por los
científicos indios S. GUHA y SC MAHESHWARI.
Ya durante la década de 1960, algunos citogenetistas señalaron la ventaja de los haploides para la reproducción.
G. MELCHERS (1960) propuso su utilización en el mejoramiento de mutaciones para revelar mutantes perjudiciales o para
seleccionar genes valiosos en constituciones de alelos hemicigóticos. La duplicación de individuos haploides daría como
resultado una selección directa entre segregantes completamente homocigóticos de poblaciones cruzadas.
La reducción significativa del tamaño de la población mediante el uso de haploides dobles homocigóticos en lugar de
segregantes heterocigóticos se puede ver en la Tabla 3.5.
Los dobles haploides (DH) permiten a los mejoradores lograr la homocigosidad a partir de material de reproducción de
primera generación de (principalmente) cultivos autopolinizantes. El procedimiento elimina varias generaciones de
autofecundación normalmente requeridas antes de las líneas uniformes. Reduce el período de selección de 13 a 5 años o menos.
Además, proporciona una selección más precisa y eficiente de plantas homocigóticas ya que tanto los genes dominantes
como los recesivos se expresan fácilmente en la primera generación.
TABLA 3.5
Frecuencias y proporciones de genotipos en la progenie F2 de haploides duplicados,

diploides y tetraploides
Frecuencia de plantas recesivas determinada por

Una de las plantas dadas a continuación (1/x)
Número de alelos Haploide doble diploide tetraploide

1 2 4 36
2 4 dieciséis
1,296
3 8 64 46,656
4 dieciséis 256 1,679,616
5 32 1,024 60.466.176
norte 2n 22n 62n
El primer criterio para la aplicación de los sistemas DH a los programas de mejoramiento propuesto por J. SNAPE
et al. (1986) establece que las líneas dobles haploides deben producirse eficientemente a partir de todos los genotipos.
Sin embargo, el criterio está asociado con dos problemas: la dificultad y eficiencia de la producción de haploides a
través de un sistema DH dado, y si las diferencias varietales en la producción de haploides son insignificantes. Debido
a las diferencias específicas de especie y de genotipo en la producción de haploides, se pueden distinguir básicamente
tres formas de inducción de haploides:
1. Selección de haploides espontáneos, utilizando genotipos y métodos de selección adecuados, para

ejemplo, como en el maíz. Redoblamiento de plántulas haploides por colchicina.
2. Cultivo de microsporas in vitro de anteras inmaduras (cultivo de anteras). Las microsporas son haploides,
con n cromosomas. Estas microsporas pueden ser estimuladas para la duplicación de cromosomas mediante
la introducción de tratamientos bioquímicos específicos y colchicina, lo que permite, después de la
regeneración, producir una línea genéticamente pura. Esta regeneración de plantas doblemente haploides
a partir de microsporas brinda la oportunidad de producir una progenie fértil, genéticamente pura (totalmente
homocigota) a partir de un progenitor heterocigoto en una sola generación. Se desarrollaron varias técnicas
para una gran variedad de plantas de cultivo, que se utilizan con éxito en la investigación y el mejoramiento.
3. Cruces interespecíficos e intergenéricos y posterior eliminación cromosómica.

a. El llamado “procedimiento de Hordeum bulbosum ” es un método para producir haploides cigóticos en
cebada cruzando Hordeum bulbosum con genotipos de H. vulgare . Fue descrito por primera vez por
KASHA y KAO (1970). Después de la formación de cigotos, los cromosomas de H. bulbosum se
eliminan posteriormente durante la embriogénesis, lo que da como resultado plantas haploides de H.
vulgare . Después de polinizar los floretes con H. bulbosum, se cultivan en medio N6 modificado que
contiene 0,5 mg/l de kinetina y 1,2 mg/l de 2,4D.
Los cultivos se mantuvieron a 25°C con un fotoperíodo de 16 h durante 9 días antes del rescate del
embrión. En una comparación de la eficiencia de producción de haploides utilizando cinco híbridos F1
de cruces de cebada de invierno × invierno e invierno × primavera, se produjeron 41,6 plantas
haploides/100 cogollos polinizados usando cultivo de cogollos. Utilizando cultivo de macollas separadas,
se produjeron 13,5 plantas haploides/100 flores polinizadas. Las mayores eficiencias logradas con el
cultivo de floretes se atribuyen a la formación de embriones diferenciados más grandes. Dichos
embriones conducen a frecuencias más altas de regeneración de plantas (CHEN y HAYES 1989). Las
plántulas haploides resultantes se vuelven a diploidizar mediante tratamiento con colchicina.
b. cruces anchas. Se han producido con éxito plantas de trigo haploides y haploides dobles a través de
cruces anchos de trigo × maíz (y sistema de rescate de embriones) desde el primer
TABLA 3.6
Número de cultivos comerciales DH
Cultivo Número de variedades País de lanzamiento
Cebada 116 Canadá: 36; EE. UU.: 3; Australia: 1
colza 47 Canadá: 35
Trigo 21 Reino Unido: 5; Hungría: 5
Melón 9 España: 9
Pimienta 8 España: 8
Arroz 8 chino: 6
Espárragos 7 Italia: 5
Tabaco 6 chino: 6
Berenjena 5 España: 5
Fuente: AHLOOWALIA, BS et al., Euphytica, 135, 187–204, 2004.
informe de D. LAURIE y M. BENNETT (1988). Aunque se ha encontrado que este sistema

depende menos del genotipo receptor y es más eficiente en la producción de haploides que
el sistema Hordeum bulbosum , existe una diferencia varietal considerable en la eficiencia
entre las variedades de trigo. Se ha sugerido que los genotipos de maíz también pueden
afectar la eficiencia de la producción de haploides. La tecnología ya no se limita a la
haploidización del trigo, sino también a otras especies de cereales.
La producción de haploides dobles se ha convertido en una herramienta necesaria en el fitomejoramiento

avanzado de muchas especies de cultivos. En 1980, “Mingo” fue la primera cebada DH lanzada. En 1985,
"Florin" fue el primer trigo lanzado, y el arroz "Dellmati" fue lanzado desde el estado de Luisiana (EE. Ja).
Hasta 2003 se registraron más de 230 variedades derivadas de procedimientos DH (Cuadro 3.6).
3.8.2 dihaploides
Los dihaploides de alo o autotetraploides, es decir, un individuo haploide que contiene dos juegos de
cromosomas haploides, son material único para la investigación genética y la reproducción. Ofrecen la
ventaja de patrones de herencia disómicos en lugar de tetrasómicos y un nuevo enfoque para la transferencia
de genes de numerosas especies silvestres y cultivadas. En particular, en papa (Solanum tuberosum, 2n =
4x = 48) se utilizaron para varios enfoques como se mencionó anteriormente. El mejoramiento de la papa
en el sentido moderno comenzó en 1807 en Inglaterra, cuando TA KNIGHT hizo hibridaciones deliberadas
entre diferentes variedades mediante polinización artificial, y floreció durante la segunda mitad del siglo XIX,
cuando los agricultores y criadores aficionados produjeron muchas variedades. Los estadounidenses
HOUGAS y PELOQUIN (1958) las encontraron primero en la progenie de cruces interespecíficos S.
tuberosum × S. phureja (2n = 2x = 24). Aparecen espontáneamente. La decapitación de la semillapadre ha
dado como resultado un aumento de 10 a 15 veces en los frutos por polinización y el consiguiente aumento
de la producción de haploides. Mediante el uso de machos genéticamente diferentes, la frecuencia haploide
nuevamente puede resultar en un aumento de aproximadamente 10 veces. CHASE (1963) propuso un
esquema analítico de reproducción a nivel dihaploide seguido de resíntesis del tetraploide.
Durante 40 años, esos dihaploides contribuyeron en gran medida al análisis genético, el mapeo de
genes, las relaciones taxonómicas y, finalmente, la mejora de la papa. Estudios moleculares recientes en
papa no serían factibles sin la utilización de dihaploides.
3.9 MÉTODOS DE INJERTO
Al principio, el injerto era una práctica hortícola de unir partes de dos plantas para que crecieran como una sola (Figura
2.9). El vástago, la parte injertada en el tronco o la parte enraizada, puede ser una yema única o un esqueje que tenga
varias yemas. El stock puede ser una planta entera madura, como un manzano, o puede ser una raíz (generalmente
de una plántula). La razón más importante para injertar es propagar plantas híbridas que no producen semillas o
plantas que no crecen verdaderas a partir de semillas. También se utiliza en el enanismo y en la cirugía de árboles,
para aumentar la productividad de los árboles frutales aumentando el número de yemas, para adaptar una planta a un
suelo o clima desconocido mediante el uso de las raíces de otra planta que prospera en ese entorno, para combatir
enfermedades y plagas (p. ej., la filoxera) mediante el uso de cepas resistentes, y promover el crecimiento sexual de
clones en árboles forestales. El injerto no produce nuevas variedades en términos de recombinación genética, ya que
tanto la cepa como el vástago conservan sus características. En la historia de los injertos, la transferencia de las
características del portainjerto al vástago fue a menudo un tema de discusión controvertido. TD LYSENKO10 (1898–
1976), un horticultor ruso, fue uno de los últimos defensores del lamarckianismo y la idea de la transferencia de genes
mediante injertos. Junto con su influencia política en Rusia durante las décadas de 1930 y 1950, equivocó la genética
y la crianza rusas durante varios años.
Recientes estudios moleculares lo rehabilitan y también IV MITSCHURIN (1855–1935), al menos parcialmente.
STEGEMANN y BOCK (2009) afirmaron que la transferencia de genes ocurre pero está restringida a la zona de
contacto entre el vástago y el stock, lo que indica que los cambios pueden volverse hereditarios solo a través de la
formación de un brote lateral desde el sitio del injerto. Confirma que el concepto de hibridación de injertos ha sido
probado y la existencia de híbridos de injertos ha sido confirmada por varios grupos independientes de científicos.
Según la evidencia molecular, el concepto anterior de hibridación de injertos es insostenible. En la historia de la
genética, no es raro que se descuiden ciertos hallazgos y fenómenos. Por ejemplo, tanto las leyes de la herencia de
G. MENDEL como el estudio de B. McCLINTOCK sobre los elementos transponibles fueron ignorados durante
décadas. La hibridación por injerto es potencialmente un medio simple y poderoso de mejoramiento de plantas. Es
de esperar que los nuevos resultados una vez más dirijan la atención de los genetistas hacia un fenómeno desafiante,
aunque no aceptado ni explicado. STEGEMANN y BOCK han confirmado el intercambio de grandes fragmentos de
ADN plástido en el sitio de injerto inmediato mediante injertos ordinarios en tabaco. Se necesitan más experimentos
para confirmar si tanto el transporte de ADN nuclear como el de ADN plástido son posibles en distancias más largas
después del injerto de mentores.
El injerto es utilizado principalmente por viveristas de plantas ornamentales y hortícolas, o de árboles frutales y
forestales. En general, solo las plantas estrechamente relacionadas pueden injertarse con éxito. Como regla general,
el proceso se inicia cuando el vástago está inactivo y el stock está reanudando su crecimiento. Existen muchos
métodos de injerto, todos los cuales dependen de la unión más cercana posible de las capas de cambium tanto del
vástago como del tronco.
El método de trasplantar vástagos ya se aplicaba desde tiempos prebíblicos y bíblicos (cf.
Génesis 2:15; 3:19, 23; o 4:2). Ya en el año 1800 aC, un fragmento de cerámica cuneiforme de Mesopotamia mostraba
brotes de uva. Sugiere que la técnica del injerto era conocida en ese momento. También se supo que el olivo requiere
injertos. Los retoños no injertados producen una pequeña fruta sin valor.
En el 58 dC, esto explica la alegoría del poder de Pablo en Romanos:
Porque si fuiste cortado de lo que por naturaleza es un olivo silvestre e injertado, contra la naturaleza, en un
olivo cultivado, ¿cuánto más estas ramas naturales serán injertadas de nuevo en su propio olivo (Romanos
11:24) .
El injerto se empleó ampliamente en la época romana. En el 323 a. C., TEOFRASTO de Eresos (371287) describe
seis variedades de manzanas y analiza por qué la brotación, el injerto y el árbol general
10LYSENKO se hizo famoso por el descubrimiento de la “vernalización”, una técnica agrícola que permitía obtener cultivos de
invierno a partir de la siembra de verano, remojando y enfriando la semilla germinada por un tiempo determinado. Fue el
primero en utilizar el término “vernalización” (en ruso, “jarovización” significa inducir el hábito de crecimiento primaveral).
Se requieren cuidados para una producción óptima y dice que las semillas casi siempre producen árboles de frutos
de calidad inferior. En su "Historica plantarum", describe incluso más de 500 especies de plantas. La caña de
azúcar india se menciona por primera vez entre ellos. Además, discutió en detalle qué plantas pueden propagarse
por frutos y cuáles no crecen cuando se multiplican por semillas, por ejemplo, vino de uva, manzana, olivo, higos,
membrillo, peras o granada. Las almendras derivadas de la propagación de semillas saben mal. Esta última
evaluación muestra que el injerto parecía ser un método común para la propagación clonal en árboles frutales
durante ese tiempo. C. PLINIUS (2379 dC) describe en “Historia naturalis” el injerto de membrillo:
Cuando el membrillo común (Cydonia oblonga) se injerta en strutea (un membrillo silvestre verdoso) se obtiene una
especie separada, el membrillo de Mulvia (una variedad), que incluso se come crudo como el único del género.
Describió muchos ejemplos de injertos y enfatizó los cambios en las características de los vástagos, incluido el
sabor de los frutos después del injerto.
Según la opinión común, el plátano es el más susceptible a los vástagos, seguido del roble de invierno; sin embargo,
ambos estropean el sabor de las frutas.
El injerto de cultivos de hortalizas herbáceas se describió en el siglo V dC en China. Los horticultores chinos
también fueron los primeros criadores de peonías y su trabajo condujo a la introducción de muchas peonías
herbáceas y arbóreas enormes de flores dobles. Se cree que durante el siglo XII, los horticultores chinos
comenzaron a utilizar técnicas de injerto para reproducir cultivares valiosos.
En el siglo XVII dC en Corea, se describió una técnica para obtener calabazas grandes mediante el injerto de
cuatro sistemas de raíces en un solo brote. La calabaza de botella (Lagenaria siceraria) se usó como patrón para
la sandía en la década de 1920 para superar la disminución del rendimiento de las enfermedades transmitidas por
el suelo asociadas con cultivos sucesivos. El desarrollo de películas plásticas en la década de 1960 condujo a una
producción generalizada de hortalizas injertadas en Japón y Corea de solanáceas (tomate, berenjena y pimiento),
cucurbitáceas (melones y pepinos) y cactus ornamentales. Se lograron varios avances únicos, incluida la sandía
sin pepitas desarrollada por H. KIHARA en Japón (1951).
La elección del portainjertos apropiado permite la resistencia a las enfermedades transmitidas por el suelo, la
promoción del vigor y el rendimiento del vástago y la incorporación de la tolerancia al estrés. La tecnología de
injerto de plántulas de hortalizas se ha adoptado más tarde en Europa. Cuando falla el cultivo de la punta del
meristemo, es posible injertar pequeños domos meristemáticos en plántulas jóvenes que crecen in vitro. Se llama
microinjerto. De esta forma, NAVARRO et al. (1975) erradicaron todas las enfermedades virales de los cítricos
españoles. Esta técnica también tuvo mucho éxito en la eliminación de enfermedades virales de los melocotoneros (MOSELLA et a
1980). G. MOREL y C. MARTIN produjeron los primeros microinjertos exitosos en 1958.
3.10 TÉRMINOS CUANTITATIVOS EN MEJORA Y GENÉTICA

El redescubrimiento de las leyes de herencia de MENDEL en 1900 fue la base para determinar la herencia de
caracteres cuantitativos y para desarrollar métodos de mejoramiento y selección de plantas.
R. A. FISHER, S. WRIGHT y JBS HALDANE fueron los primeros contribuyentes principales para desarrollar la
teoría y los métodos para estudiar la herencia de los rasgos cuantitativos. El mayor interés en la herencia de
caracteres cuantitativos en las plantas ocurrió después de 1946, principalmente debido a la heterosis expresada en
los híbridos de maíz. Durante los últimos 60 años, se han realizado extensas investigaciones para determinar la
importancia relativa de los diferentes efectos genéticos en la herencia de rasgos cuantitativos para la mayoría de
las especies de plantas cultivadas (HALLAUER 2007). La investigación genética cuantitativa ha aportado amplia
información para ayudar a los fitomejoradores a desarrollar estrategias de mejoramiento y selección. Sus principios
seguirán teniendo importancia en el futuro, pero a diferentes niveles. La información de las últimas investigaciones
moleculares se integra con el conocimiento actual en
el nivel fenotípico para aumentar la eficacia y la eficiencia de la selección. Se han realizado estudios para determinar la
utilidad de las asociaciones marcadorQTL en relación con la eficacia de las primeras pruebas en relación con las
generaciones posteriores de pruebas, las relaciones de QTL para los rasgos en los cruces de prueba y las relaciones
entre las líneas per se y sus cruces de prueba . Se llevan a cabo estudios para determinar la efectividad de las
estimaciones de marcadores sobre las contribuciones de los padres a F2 y los consanguíneos derivados de
retrocruzamientos en diferentes especies de plantas, y comparaciones de información de pedigrí, datos bioquímicos y
morfológicos para predecir la heterosis. Dos temas han recibido mayor atención: el uso de marcadores moleculares
(MAS) como ayuda en la selección de QTL y la determinación de la diversidad genética entre líneas puras y cultivares,
es decir, la clasificación de líneas puras en grupos heteróticos apropiados para propósitos de mejoramiento.
3.10.1 diseño de parcelas , equipo de campo y pruebas de laboratorio

A fines del siglo XIX, la agronomía como ciencia se desarrolló a partir de los ensayos de variedades al estilo antiguo, los
campos de rotación de cultivos y los experimentos de cultivo del suelo, cuando el cultivo de campo era un arte empírico.
Los investigadores y otros agrónomos interesados en la ciencia de los cultivos y los suelos formaron sus primeros
círculos de discusión propios, como la Sociedad Americana de Agronomía en 1907. Al respecto, CARLETON (1907)
afirmó:
Como ciencia, investiga cualquier cosa y todo lo relacionado con la cosecha del campo, y se supone que
esta investigación debe hacerse de la manera más completa, tal como se haría en cualquier otra ciencia.
Así, la agronomía es laboratorio y taller de muchas ciencias: agrobiología, química, botánica, ecología,
genética, patología, física, fisiología y otras relacionadas con los problemas de los cultivos y los suelos.
En Europa, JB BOUSEINGAULT estableció la primera estación experimental en 1834, siendo el primero en realizar
experimentos de campo a escala práctica (Tabla 3.1). Cultivó tierras en Bechelbronne, Alsacia (Francia). Investigó la
fuente de nitrógeno en las plantas y pesó sistemáticamente los cultivos y el estiércol aplicado. Analizó ambos y preparó
un balance. Además, estudió los efectos en las plantas cuando las leguminosas estaban en rotación. ¡Una de sus
conclusiones fue que las plantas obtienen la mayor parte de su nitrógeno del suelo!
En 1915, JA HARRIS propuso un criterio para medir la variabilidad del suelo que denominó “coeficiente de
heterogeneidad del suelo”. Cinco años después, HARRIS informó que la heterogeneidad del suelo es prácticamente
universal en todo el mundo:
La demostración de que los campos en los que se han llevado a cabo las pruebas en parcelas son
prácticamente sin excepción tan heterogéneos como para influir profundamente en los rendimientos de las
parcelas enfatiza la necesidad de un mayor cuidado en la técnica agronómica y un uso más extenso del
método estadístico. en el análisis de los datos de los ensayos de parcela si han de ser de valor en la solución
de problemas agrícolas.
JB LAWES estableció la Estación Experimental de Rothamsted en su granja en Inglaterra en 1841.

En 1845, comenzaron los experimentos de campo sistemáticos. Continúan hasta nuestros días. Durante mucho tiempo,
estos experimentos han sido modelos de ensayos cuidadosamente planificados. JH GILBERT ayudó a LAWES durante
57 años. En 1859, se fundó el “Kleinwanzlebener Saatzucht” (ahora “KWS”) cerca de Magdeburg (Alemania). M.
RABBETHGE se convirtió en la primera persona en Alemania en seleccionar remolachas para la extracción de semillas
determinando el peso específico según el contenido de azúcar. Las primeras empresas privadas de cría surgieron en la
segunda mitad del siglo XIX. Muchos se originaron en granjas y se han especializado en especies de plantas específicas.
Actualmente, hay alrededor de 50 empresas en Alemania con sus propios programas de mejoramiento. Las empresas
predominantemente medianas se han fusionado para formar la Asociación Federal de Fitomejoradores Alemanes
(Alemania). Esta última se derivó de la primera “Sociedad para promover el fitomejoramiento privado alemán” en 1908.
El fitomejoramiento en Suecia fue iniciado por agricultores. La fuerza principal detrás era B. WELINDER, el propietario de la
finca Heleneborg en Svalöf. Debido a su iniciativa y bajo la presidencia del Barón FG GYLLENKROOK, el 13 de abril de 1886 se
fundó la Asociación Sueca del Sur para el Cultivo y la Mejora de Semillas. Solo unos años más tarde, se estableció la Compañía
General Sueca de Semillas en 1891.
En los Estados Unidos, California fue el primer estado que inició una estación experimental en 1875, influenciado por la Ley
Norrill firmada por E. LINCOLN en 1862, y comenzó experimentos de campo sobre arado profundo y superficial para cereales.
Se inició una estación en Carolina del Norte en 1877, después de lo cual siguieron muchas otras. Después de que el Congreso
aprobara la Ley Hatch en 1887, se dio inicio a las actuales estaciones del USDA. Ya existían 12 en ese momento. La Ley Adams
proporcionó mayores fondos en 1906. Entre las contribuciones de las pruebas de campo en el maíz se encuentran los
descubrimientos de que la mazorca tipo exhibición no está relacionada con el rendimiento en el campo, que el mejoramiento de
mazorca por hilera puede no conducir a una mejora en el rendimiento. , y que la combinación de líneas puras en híbridos había
dado como resultado mayores rendimientos. En 1907, el estadounidense JP NORTON sustituyó la técnica de hileras de varillas
para el mejoramiento de granos pequeños en lugar de pruebas en parcelas pequeñas. En el trigo, el descubrimiento de la
resistencia a la roya y al carbón y de las razas fisiológicas del patógeno ha permitido el mejoramiento de variedades resistentes.
El trigo “Marquis” fue una de las variedades mejoradas más conocidas en los Estados Unidos.
Aprendiendo de varias inaccesibilidades de los primeros experimentos, se propusieron nuevos tipos de pruebas de campo
precisas. Entre ellos, se introdujeron experimentos a largo plazo de diferentes fertilizaciones sobre el rendimiento, el rendimiento
del procesamiento o la rotación continua de cultivos. J. KÜHN inició un experimento de este tipo con centeno en 1878 en la
Universidad de Halle/S. (Alemania), que se prolonga hasta días recientes (“Eternal Rye Cropping”).
En 1911, MERCER y HALL discutieron cuestiones sobre el número, la forma y el tamaño de la trama y la respuesta.
cationes en ensayos de campo. ¡Se mantuvo como un problema permanente en la cría y la investigación!
Más tarde, RA FISHER en Rothamsted (Reino Unido) introdujo modificaciones en los experimentos comunes de campo
para hacerlos más susceptibles al tratamiento estadístico. Su idea básica siempre fue combinar la planificación experimental, el
diseño de campo y el tratamiento estadístico.
Uno de los diseños experimentales más simples para probar la capacidad de rendimiento de un grupo de variedades,
particularmente si el número no es excesivamente grande, es el de bloques al azar. En tales diseños, las variedades se cultivan
en orden aleatorio en cada una de varias series o bloques de réplicas completas, y el número de réplicas utilizadas depende del
grado de precisión deseado para las comparaciones de las medias de las variedades. FISHER afirmó que se debe seguir la
aleatorización del orden de las variedades en un bloque si se desea obtener una estimación imparcial del error.
Desde la década de 1920 e influenciado por los avances estadísticos, el método de bloques se introdujo gradualmente en el
diseño de campos experimentales. El más popular se convirtió en el llamado "cuadrado latino" o "rectángulo latino". Con los
métodos de mejoramiento por heterosis y policruzamiento, aumentó el número de tratamientos. Para eso, se desarrollaron los
llamados diseños de celosía. Posteriormente, se desarrollaron ensayos polifactoriales para considerar más de un factor variable.
Mientras tanto, se puede dar una lista de diseños experimentales:
• Diseños jerárquicos ortogonales (bloques aleatorios, parcelas divididas o parcelas divididas) • Diseños
factoriales (con bloques) • Diseños factoriales
fraccionados (con bloques) • Cuadrados de celosía •
Cuadrados latinos
balanceados • Cuadrados
semilatinos • Diseños alfa •
Diseños cíclicos •
Diseños de bloques
incompletos balanceados • Diseños de vecinos
balanceados • Diseños compuestos
centrales utilizados para estudiar superficies de respuesta multidimensionales
Para hacer frente a las muchas preocupaciones de los mejoradores, a lo largo de los años se desarrolló una técnica especial
de parcelas de campo. Se aplicaron y probaron varios tipos de equipos de siembra, cosecha y trilla (Figura 3.18). Ya en la
década de 1930 se describieron sembradoras en Estados Unidos que mostraban una mecánica de cinta sin fin. Permitió
una siembra mucho más precisa. La semilla se distribuye uniformemente sobre la distancia de la correa correspondiente a la
longitud de la fila que se va a sembrar, y la relación entre la velocidad de la correa y el recorrido del suelo determina la tasa
de siembra. VOGEL (1933) diseñó una sembradora de vivero de trigo adaptada para la siembra de una o tres hileras y la
siembra en espacios o en sembradoras. La siembra espacial se logra casi tan rápido como la siembra con sembradora, y el
sembrador siembra hasta el último grano (Figura 3.19).
En 1949, se desarrolló una sembradora de vivero de cereales de cuatro hileras en la Estación Experimental de Dakota
del Sur. Era una modificación del principio de la correa en V y la utilización de un pequeño tractor para obtener energía.
En cuanto a las semillas pequeñas, en 1933 QUINBY y STEPHENS adaptaron una sembradora de dos hileras para maíz y
algodón con ruedas prensadoras. Se quitaron las tolvas de las plantas y se usó una tubería de agua de bajada para sembrar
desde el regazo del operador. Cada plantador estaba equipado para que dos hombres sembraran y transportaran los
paquetes de semillas dispuestos en cajas.
Para cosechar y trillar, KEMP (1935) en los Estados Unidos estableció una cizalla giratoria para filas de varillas de cereal.
En 1936, BROWN y THAYER diseñaron una máquina eléctrica para cortar filas de varillas y un dispositivo para atar.
(a)
(b)
FIGURA 3.18 (a) Siembra manual de ensayos de cereales hace 70 años (Cortesía de M. HÖLLER, Wintersteiger AG,
Austria. Con permiso.) y (b) sembradora espacial de precisión neumática moderna para sembrar parcelas experimentales.
(Cortesía de M. HÖLLER, Wintersteiger AG, Austria. Con autorización.)
Frecuencia
δP
ΔG
µS
μ0
0 5 10 15 20
FIGURA 3.19 Dibujo esquemático de la ganancia genética como una expresión universal simple para la mejora genética
2
esperada. ∆G h = δ / i L tive variabilidad , donde ∆G es la ganancia genética, h2 es la heredabilidad, δ2 es el addi −
2
de la población ( ( la próxima = d − d dominio 2
δepitasis 2, es la variabilidad fenotípica de la población) δi es la
pág. 2
genotipo pag
2 2 2
d
= genotipo + d ambiente + + δ
g+e
δ 2
error ) , intensidad de selección (proporción de la población seleccionada para producir
generación), y L es la duración del intervalo del ciclo, por ejemplo, una generación.
ATKINS describió una cosechadora mecánica para viveros de granos pequeños en 1953. Fue diseñada para cortar
las dos hileras centrales de una parcela de cuatro hileras, aunque también podría usarse para cortar hileras individuales.
KEMP (1935) describió una primera trilladora de vivero y una trilladora de plantas individuales en los Estados Unidos.
Una trilladora tipo ciclón fue diseñada por ARMSTRONG y COOPER en 1948. Su principal ventaja era la facilidad de
limpieza.
Se montó un ventilador tipo horno con revestimiento de goma y se impulsó a través de una polea de cuatro pasos.
LILJEDAHL et al. (1951) construyeron la primera cosechadora combinada autopropulsada para parcelas de campo de
grano pequeño.
3.10.2 ESTADÍSTICAS EN CRIANZA
La principal contribución del fitomejoramiento moderno desde el punto de vista genético, tal como se practicó durante el
último siglo, ha sido la maximización de la expresión de rasgos de interés agronómico, principalmente la tolerancia a los
estreses biológicos y ambientales (DUVICK y CASSMAN 1999). Esto se ha logrado principalmente mediante la aplicación
de poderosas herramientas en genética cuantitativa y estadística (Cuadro 1.1).
El progreso de la cría práctica, es decir, la selección entre un gran número de individuos, el manejo de parcelas
experimentales y la descripción de numerosos caracteres, requerían un tratamiento cada vez más preciso de las
cantidades. En 1812, CF GAUSS (17771855), el matemático alemán, ya sugirió la teoría de los mínimos cuadrados.
Hacia 1820, comenzó a explicar la idea de “probable error”.
Según HACKING (1965), J. ARBUTHNOTT (1710) fue el primero en publicar una prueba de una hipótesis estadística.
HOGBEN (1957) atribuye a J. GAVARRET (1840) el primer uso del error probable como forma de prueba de significancia
en biología. También afirma que VENN (1888) fue uno de los primeros usuarios de los términos "prueba" y "significativo".
El uso de Chicuadrado para probar la bondad del ajuste de las razones de segregación ya fue sugerido por HARRIS en
1912.
F. GALTON (1822–1911), quien es aceptado como creador de la genética humana empírica y quien también introdujo
el término “eugenesia”, aplicó los estudios de gemelos para la herencia de caracteres humanos y las investigaciones
bioestadísticas para la genética teórica y práctica. La introducción de métodos matemáticos en mejoramiento y genética,
en particular, es mérito de LA Quetelet (17961874). Su tratamiento matemático de la variabilidad fundó la escuela
inglesa de biometristas. GALTON (1889)
introdujo la medida cuantitativa en la segregación de poblaciones. Trató a las poblaciones como unidades y encontró
varias leyes. La ley de la regresión es una de ellas. K. PEARSON (1900), estudiante de GALTON y fundador de la
revista Biometrics, desarrolló aún más esta ley e hizo una contribución a los aspectos matemáticos de las pruebas.
Introdujo el término "desviación estándar".
Sobre la base de un contraataque contra los biometristas de finales del siglo XIX, que malinterpretaron la ley de
segregación de MENDEL, WE CASTLE (1903) descubrió una ley de equilibrio no solo para la relación 1:2:1 esperada
en la generación F2, sino también para una clase infinitamente grande de relaciones . que podría resultar de la
selección en cualquier generación. Por lo tanto, sin saberlo, había descubierto la regla básica de la genética de
poblaciones, la regla de HARDYWEINBERG.
En 1908, el matemático inglés GH HARDY (1877–1947, Inglaterra) y, en 1909, el médico alemán WR WEINBERG
(1862–1937, Alemania) desarrollaron de forma independiente la ley del equilibrio de las poblaciones. Un locus con
dos alelos en la frecuencia de p y q mantendrá esas frecuencias en una población de apareamiento aleatorio
infinitamente grande sin mutación, selección o flujo de genes. Si p es la frecuencia de los alelos A en la población y q
es la frecuencia de los alelos A′ (p + q = 1), entonces la frecuencia de los individuos en la próxima generación será
la siguiente: p2 ( individuos AA), q2 ( individuos A′A′), y 2pq ( individuos AA′), donde p2 + 2pq + q2 = 1.
El genetista danés W. JOHANNSEN (1857–1927) demostró más tarde la importancia de la “desviación

estándar” en términos de disociación de poblaciones en líneas puras. El diseño de campo experimental, el muestreo,
el análisis de varianza, la teoría de la medición del error de observación y los procedimientos de refinamiento están
asociados con el director de larga data de la Estación de Investigación Agrícola de Rothamsted (Reino Unido), R.
A. FISHER (1890–1962). En 1918 introdujo las ideas de herencia cuantitativa y correlación, y en 1922 el análisis de
varianza y otros métodos estadísticos:
En general, la hipótesis de los factores mendelianos acumulativos... la influencia de causas no genéticas como el medio
ambiente... parece ajustarse con mucha precisión a los hechos observados para los rasgos cuantitativos.
El artículo11 se convirtió en el fundamento de la genética cuantitativa y tuvo un gran impacto en el desarrollo de las
décadas de 1950 y 1960.
Una herramienta prometedora para cerrar la brecha entre la genética mendeliana y la cuantitativa llegó con el
desarrollo de métodos para el mapeo de QTL durante la década de 1990. La idea básica de este enfoque se remonta
a Sax (1923). Después de “Relaciones biométricas entre padres e hijos” de S. WRIGHT (1921), RA FISHER publicó
su libro “Métodos estadísticos” en 1936. Fue estándar para generaciones de estudiantes. Según ES BEAVEN (1935),
TB WOOD y STRATTON fueron los primeros en determinar errores probables en el contexto de experimentos
agrícolas replicados. FISHER (1925) sentó las bases de las pruebas de hipótesis modernas, aunque NEYMAN y
PEARSON (1933) propusieron las modificaciones.
Uno de los métodos de prueba más aplicados, la llamada "prueba t", se introdujo bajo el seudónimo de "Estudiante"
de W. GOSSET (18761937) (por lo tanto, "prueba de estudiante"). Estableció tablas para estimar la probabilidad de
que la media de una muestra única de observaciones se encuentre entre "menos"/"infinito" y cualquier distancia dada
de la media de la población de la que se extrae la muestra. Si las parcelas son demasiado pequeñas, existe
competencia entre ellas. En 1924, GOSSET recomendó desechar las hileras exteriores de todas las parcelas en el
momento de la cosecha. Los diseños sistemáticos ABC…ABC… dan lugar a sesgos en las estimaciones de las
diferencias de tratamiento. Recomienda la tira de medio taladro. En 1938, publicó un muy importante
11
Sin embargo, RC LEWONTIN (1977) señaló sin piedad la miseria de la genética cuantitativa durante la Primera Conferencia
Internacional sobre Genética Cuantitativa, celebrada en 1976 en la Universidad Estatal de Iowa (EE.UU.). Su principal
crítica fue que no proporcionó respuestas precisas a preguntas como: ¿Cuántos genes influyen en un rasgo? ¿Cuál es su
contribución a la variación fenotípica y genotípica? ¿Cuál es su acción e interacción? ¿Cómo se organizan dentro del
genoma? o ¿Cómo reaccionan en diferentes entornos?
papel. Hasta ese momento, él y RA FISHER habían mantenido correspondencia y estaban de acuerdo. Demostró
claramente que el "equilibrio" de una tendencia sospechosa conduce a un sesgo más pequeño en las estimaciones de
los efectos del tratamiento, pero tiende a sobrestimar el error. Esto concuerda con gran parte de FISHER, pero
GOSSET concluyó que se debe equilibrar, mientras que FISHER dijo que se debe bloquear y aleatorizar. GOSSET
utilizó datos de uniformidad. Calculó la relación de varianza para un diseño particular y algunos valores particulares de
la varianza de los efectos del tratamiento (asumiendo un modelo aditivo). Entonces, él estaba evaluando el poder,
mientras que WELCH y PITMAN habían estado haciendo pruebas de aleatorización en los datos de uniformidad y, por
lo tanto, estaban evaluando la importancia.
Después de 1920, la genética biométrica y las estadísticas en la cría se desarrollaron rápidamente, de modo que un
una discusión detallada reventaría el marco del libro.
ES PEARSON propuso el análisis de varianza en casos de variación no normal. En 1937, asumió que el propósito
de la aleatorización es hacer una prueba de aleatorización. Señala que esta prueba depende del estadístico utilizado
siguiendo algunos ejemplos de RA FISHER. La llamada “prueba z” fue introducida por WELCH (1937) para experimentos
con bloques aleatorios y cuadrados latinos. Asumió efectos de parcela fijos arbitrarios aditivos con efectos de
tratamiento. Para bloques aleatorizados, las expectativas de diferencias y de cuadrados medios concuerdan con las
de la teoría normal. Debido a que los efectos de la trama son "fijos", los cuadrados medios habituales no son
independientes. Las probabilidades de cola de la razón de varianza pueden no ser las dadas por la teoría normal, pero
varios conjuntos de datos de uniformidad muestran una buena concordancia. De hecho, utilizó como estadística el
tratamiento de suma de cuadrados, calculó fórmulas para su media y varianza, y aplicó una aproximación normal a
eso. Para los cuadrados latinos, aleatorizó eligiendo al azar entre todos los cuadrados latinos del mismo tamaño. La
varianza del tratamiento suma de cuadrados depende del número de intercalados en los cuadrados.
Posteriormente, F. YATES (1939) discutió el punto de que los propósitos de la aleatorización son evitar sesgos
accidentales, hacer que los resultados sean creíbles y obtener estimadores no sesgados tanto de las diferencias de
tratamiento como de sus varianzas. Por lo tanto, está interesado en la estimación más que en la prueba. Apoya las
críticas de GOSSET a FISHER, pero continúa considerando la posibilidad de diseños aleatorios, que tienen formas
complicadas de permitir la tendencia, como el cuadrado latino con esquinas equilibradas y el cuadrado latino con
parcelas divididas.
Con la introducción de ensayos multifactoriales complejos, surgieron problemas adicionales de estimación. RL
PLACKETT y JP BURMAN (1946) optimizaron experimentos factoriales simétricos con todos los factores de tratamiento
por duplicado. Introdujeron lo que ahora se llama "matrices ortogonales de fuerza 2". Para factores en dos niveles,
usaron lo que ahora se llama "matrices de Hadamard", construidas por el método de PAYLEY. Para p niveles con p
primo, se deben utilizar geometrías afines a través de conjuntos de cuadrados latinos mutuamente ortogonales. NL
JOHNSON (1948) propuso sistemas alternativos en el análisis de varianza y discutió cómo el procedimiento de
aleatorización puede justificar la suposición de un modelo simple, en un caso simple.
En 1951, DR COX reclamó diseños experimentales más sistemáticos. Los gráficos deben estar en una línea, con
una tendencia polinomial de bajo orden. Quería que los contrastes de tratamiento fueran ortogonales a esta tendencia
en la medida de lo posible. Si el diseño es simétrico respecto a su punto medio, entonces los contrastes de tratamiento
son ortogonales a los polinomios ortogonales de orden impar, por lo que las soluciones de prueba y error ortogonales
al polinomio ortogonal cuadrático son ortogonales a la tendencia cúbica, mientras que HD PATTERSON (1952)
favoreció la construcción de diseños balanceados para experimentos que involucran secuencias de tratamientos, es
decir, diseños de cambio para efectos residuales de primer orden. Cada tratamiento debe ocurrir con la misma
frecuencia en cada período. Los temas forman un diseño de bloque equilibrado (completo o incompleto). Cada
tratamiento sigue a otro tratamiento con la misma frecuencia.
Los métodos estadísticos para el diseño y el análisis han contribuido en gran medida a mejorar la eficiencia
experimental desde que RA estableció los principios básicos del método experimental.
FISHER y F. YATES en las décadas de 1920 y 1930. Estos principios (para evitar sesgos, controlar errores fortuitos,
tener debidamente en cuenta la estructura del tratamiento y las limitaciones experimentales, y garantizar que se
cumplan los objetivos) deben interpretarse para cada situación. Los experimentos, que parecen similares, pueden tener
objetivos muy diferentes y, por lo tanto, requieren diferentes enfoques de diseño y análisis.
A pesar de la larga historia del tema, todavía hay muchas oportunidades interesantes para la investigación estadística, ya
que se abren nuevos campos de aplicación y los objetivos de los estudios experimentales se vuelven cada vez más complejos.
Los avances recientes en el poder de las computadoras también han llevado a un aumento sustancial en el rango de técnicas
analíticas factibles.
Gran parte de la investigación se ha visto estimulada por los estrechos vínculos con las organizaciones de fitomejoramiento
y ensayo de variedades. Esto ha asegurado que las nuevas técnicas satisfagan las necesidades de los usuarios y se adopten
rápidamente para su uso rutinario. El libro “Statistical Methods for Plant Variety Evaluation” de R. KEMPTON y P. FOX (1997) ha
contribuido en gran medida al desarrollo y aplicación de métodos de análisis sensorial. Los algoritmos informáticos desarrollados
parcialmente por investigadores de la Estación Experimental tradicional de Rothamsted (Reino Unido) para generar y analizar
diseños se han incorporado a paquetes estadísticos, como "GenStat", ampliamente utilizados en el análisis estadístico de
experimentos genéticos y de campo.
El fitomejoramiento actual implica evaluar el rendimiento relativo de un gran número de genotipos en varias etapas de
selección. Los ensayos pueden cubrir grandes áreas de tierra y es probable que las comparaciones entre genotipos se vean
distorsionadas por las tendencias de fertilidad u otras fuentes de variación entre parcelas. Se ha trabajado mucho en el modelado
de la variación en la respuesta de la parcela y en la investigación de métodos de control, lo que conducirá a una mayor precisión
en las comparaciones de genotipos. El uso de pequeños bloques de parcelas, con genotipos asignados a los bloques en un
diseño alfa, se propuso en la década de 1990.
Los últimos desarrollos incluyen el bloqueo en dos dimensiones utilizando diseños de filas y columnas, que hemos encontrado
que proporcionan ganancias adicionales sustanciales en precisión. Los diseños alfa ahora son ampliamente utilizados por
organizaciones nacionales e internacionales en todo el mundo. Los programas de computadora para generar diseños alfa y
analizar sus resultados están disponibles de diferentes proveedores.
El modelado espacial se ha promovido con entusiasmo desde principios de la década de 1980 como una alternativa a los
diseños de bloques para controlar la variación de las parcelas. El trabajo actual se centra en el uso de modelos aditivos
generalizados, que utilizan los datos directamente para representar la variación espacial a lo largo del ensayo, sin asumir que
estas tendencias siguen una forma funcional fija.
La interferencia ocurre cuando la respuesta a un tratamiento aplicado a una unidad experimental se ve afectada por
tratamientos en unidades vecinas. En las pruebas de variedades, por ejemplo, la competencia entre parcelas puede conducir a
una reducción en el rendimiento de las variedades más cortas debido a la sombra de las variedades más altas en las parcelas adyacentes.
Esto puede producir sesgos sustanciales en la predicción del desempeño relativo de las variedades cuando están en producción
comercial. Otra aplicación se relaciona con la puntuación visual de muestras, por ejemplo, cuando se analizan plantas para
detectar enfermedades.
Desde la década de 1960, John W. DUDLEY ha ampliado el conocimiento y la aplicación del uso de la genética cuantitativa
en el fitomejoramiento. Ha sido un colaborador constante en el desarrollo de modelos teóricos, la recopilación, el análisis y la
interpretación de datos relativos a problemas específicos, el análisis de estudios de selección a largo plazo y la integración de
datos de marcadores moleculares con la expresión de QTL.
DUDLEY comenzó su carrera trabajando en la remolacha azucarera y la alfalfa, pero la mayor parte de su actividad consistía en
realizar investigaciones básicas sobre la genética y el mejoramiento del maíz. Desarrolló diseños de apareamiento para estudiar
la herencia de rasgos cuantitativos en especies de cultivos autotetraploides. DUDLEY y sus colegas evaluaron minuciosamente
el estudio de selección continuo más largo para el contenido de aceite y proteína del maíz para medir las tasas de respuesta, la
importancia relativa de los tipos de efectos genéticos que responden a la selección y las estimaciones del número de factores
efectivos involucrados en la selección. expresión de contenido de aceite y proteína (Figura 3.10), y comparar tres métodos para
la estimación de la epistasis12 (Tabla 3.7) entre híbridos de maíz relacionados y no relacionados. Las elecciones de germoplasma
para usar en programas de mejoramiento para mejorar las fuentes actuales de germoplasma siempre han sido un componente
importante en el éxito final para desarrollar mejores cultivares. DUDLEY desarrolló un método único para identificar alelos que
no están presentes en los materiales de mejoramiento actuales (DUDLEY 1984).
12El término se usa recientemente para las interacciones totalmente alélicas entre diferentes genes que modifican las proporciones mendelianas.
TABLA 3.7
Algunas segregaciones F2 modificadas que se desvían de los efectos epistáticos basados en la proporción mendeliana
segregantes
Interacción del genotipo ABB AAbb aaBB aabb
Epistático dominante (A−) 12 3 1
epistático recesivo (aa) 9 3 4

Genes duplicados con efectos acumulativos 9 6 1
Genes dominantes duplicados (A, B) 15 1
Genes recesivos duplicados (aa, bb) 9 7

Interacción dominante y recesiva 13 3 1
patrón mendeliano 9 3 3 1
Los principios genéticos cuantitativos han sido particularmente poderosos como base teórica tanto para el mejoramiento
de la población como para los métodos de selección y estabilización de genotipos deseables (HALLAUER 2007). Un
concepto importante en genética cuantitativa y fitomejoramiento es la ganancia genética (ΔG), que es el cambio previsto en
el valor medio de un rasgo dentro de una población que se produce con la selección. Independientemente de la especie, el
rasgo de interés o los métodos de reproducción empleados, ΔG sirve como una expresión universal simple para la mejora
genética esperada (FALCONER y MACKAY 1996).
Aunque claramente es una simplificación excesiva de los principios genéticos cuantitativos avanzados empleados en el
mejoramiento de plantas, la ecuación de la ganancia genética relaciona efectivamente los cuatro factores centrales que
influyen en el progreso del mejoramiento: el grado de variación fenotípica presente en la población (representado por su
desviación estándar, σP), la probabilidad de que un fenotipo rasgo se transmita de padres a hijos (h2 = heredabilidad), la
proporción de la población seleccionada como padres para la próxima generación (i = intensidad de selección, expresada
en unidades de desviación estándar de la media), y la tiempo necesario para completar un ciclo de selección (L). L es una
función no solo de cuántas generaciones se requieren para completar un ciclo de selección, sino también de qué tan rápido
se pueden completar las generaciones y cuántas generaciones se pueden completar por año (Figura 3.19).
Continuamente se introdujeron muchas otras propuestas y pruebas. No se pueden descartar en detalle. Sin embargo,
siempre estuvieron asociados con el progreso en el mejoramiento y la complejidad/especificidad de las pruebas de campo
y laboratorio.
3.10.3 bioinformática
Históricamente, el término “bioinformática” no significaba lo que significa hoy. Paulien HOGEWEG y Ben HESPER lo
acuñaron en 1970 para referirse al estudio de los procesos de información en los sistemas bióticos. Esta definición situaba
a la bioinformática como un campo paralelo a la biofísica o la bioquímica. La bioinformática es ahora un campo
interdisciplinario que desarrolla métodos y herramientas de software para comprender datos biológicos. Como campo
interdisciplinario de la ciencia, la bioinformática combina la informática, la estadística, las matemáticas y la ingeniería para
analizar e interpretar datos biológicos. El proceso real de análisis e interpretación de datos se conoce como biología
computacional. Las subdisciplinas importantes dentro de la bioinformática y la biología computacional incluyen:
• Desarrollo e implementación de programas informáticos que permitan un acceso, uso y uso eficientes
y gestión de, diversos tipos de información.
• Desarrollo de nuevos algoritmos y medidas estadísticas que evalúan las relaciones entre los miembros de grandes
conjuntos de datos. Por ejemplo, hay métodos para localizar un gen dentro de un
secuencia, para predecir la estructura y/o función de la proteína, y para agrupar secuencias de proteínas en
familias de secuencias relacionadas. Los campos relacionados son el análisis de secuencias, la secuenciación de
ADN, el ensamblaje de secuencias, la anotación del genoma, la genómica comparativa, el análisis de la expresión
génica, el análisis de la regulación, la topología de los cromosomas, el análisis de datos de células individuales
de alto rendimiento, la informática de la biodiversidad, etc.
Los usos comunes de la bioinformática incluyen la identificación de genes y nucleótidos candidatos (SNP). A menudo, dicha
identificación se realiza con el objetivo de comprender mejor la base genética de la enfermedad, las adaptaciones únicas, las
propiedades deseables de los cultivos o las diferencias entre poblaciones. De una manera menos formal, la bioinformática
también trata de comprender los principios organizativos dentro de las secuencias de ácidos nucleicos y proteínas, lo que se
denomina proteómica.
La mayoría de los rasgos de las plantas económicamente importantes, como el rendimiento de grano o forraje, se pueden
clasificar como multigénicos o cuantitativos. Incluso los rasgos que se consideran más simplemente heredados, como la
resistencia a enfermedades, pueden ser "semicuantitativos" para los cuales la expresión del rasgo se rige por varios genes (p.
ej., un gen principal más varios modificadores). El desafío de utilizar estratégicamente nueva tecnología (como los marcadores
basados en el ADN) para aumentar la contribución de la "ciencia" a la ecuación "arte más ciencia" para el mejoramiento de
plantas, por lo tanto, se aplica a la mayoría, si no a todos, los rasgos de importancia en el mejoramiento de plantas.
programas
Históricamente, los primeros investigadores en genética cuantitativa cuestionaron si la herencia de estos rasgos
continuamente distribuidos era mendeliana (COMSTOCK 1978). La respuesta a esta pregunta tiene implicaciones importantes
en la consideración del uso de marcadores para programas de fitomejoramiento.
Durante el siglo pasado, los genetistas de plantas obtuvieron evidencia convincente de que los principios mendelianos se
aplican tanto a los rasgos cuantitativos como a los cualitativos. Esta evidencia también ha dado forma al modelo general que
adopta la hipótesis de múltiples factores para los rasgos cuantitativos, es decir, con genes ubicados en los cromosomas y, por
lo tanto, a veces vinculados, y heredabilidad incompleta debido a la contribución de los factores ambientales a la variación
fenotípica total.
El impacto de la revolución informática en la mejora de cultivos puede evaluarse parcialmente contando el número de
publicaciones indexadas en Plant Breeding Abstracts (CAB International, Wallingford, Reino Unido). Hubo un aumento de
aproximadamente 31 veces de publicaciones en el período 19302005. Fue en la década de 1970 cuando las publicaciones
indexadas en fitomejoramiento superaron las 10.000 por año. Más publicaciones y medios fáciles para recuperar esta
información explicaron tal crecimiento de la difusión del conocimiento en genética y fitomejoramiento. Hoy en día, el intercambio
rápido de información se ha facilitado con el correo electrónico y el acceso a Internet para leer publicaciones electrónicas. La
tecnología de la información y la ciencia del ADN están comenzando a fusionarse en una sola operación. Las computadoras
están descifrando y organizando la enorme cantidad de información genética que se convierte en “la materia prima de la
economía biotecnológica emergente” (RIFKIN 1998). Los científicos que trabajan en el nuevo campo de la “bioinformática”
están desarrollando bancos de datos biológicos para descargar la información genética acumulada durante millones de años
de evolución de la vida, y tal vez reconstruir algunos de los organismos vivos del mundo natural (ORTIZ 1998). La bioinformática
puede describirse simplemente como los repositorios de datos, la extracción de datos y las herramientas de análisis diseñadas
para interpretar los datos del genoma que están actualmente disponibles junto con los datos que pronto inundarán la
comunidad científica de las plantas. Los depósitos públicos actuales incluyen bases de datos de secuencias, bases de datos
de genomas específicos de especies y bases de datos de germoplasma.
“
Las bases de datos de secuencias como GenBank” (nucleótidos) y “SwissProt” (aminoácidos) son recursos sólidos para el
depósito y análisis de secuencias. Proporcionan potentes herramientas en línea para el análisis y la búsqueda de secuencias,
donde se pueden realizar búsquedas de motivos y estructuras secundarias, así como de similitudes de aminoácidos o
nucleótidos. Las bases de datos de secuencias pueden admitir enlaces de registro a registro a las bases de datos específicas
de especies. Sin embargo, estos enlaces deben ser especificados por los curadores de las bases de datos específicas de
especies.
Existen bases de datos específicas de especies para cultivos importantes, como soja, maíz, trigo, centeno, cebada, avena
y arroz, y para organismos modelo como Arabidopsis. Estas bases de datos del genoma integran el mapa
datos de la especie y proporcionar documentación sobre la funcionalidad del genoma. Los datos incluyen mapas físicos
y genéticos, clones y cebadores, QTL, varianzas de rasgos, referencias, imágenes de respuestas a plagas y estrés y
fenotipos mutantes. Acceden a la información de secuencias seleccionada en las bases de datos de secuencias
centrales. Las bases de datos específicas de especies requieren una curación científica para garantizar la calidad de los
datos, la uniformidad de la nomenclatura de genes y alelos y la integración precisa de los datos. Las bases de datos de
germoplasma catalogan información sobre los recursos de semillas disponibles, junto con ciertos datos agronómicos y
de características de calidad. Actualmente no contienen ninguna información sobre el genoma, pero se está investigando
la vinculación a las bases de datos del genoma.
3.10.3.1 Marcadores moleculares
La selección genómica es un método para predecir valores genéticos genómicos utilizando marcadores moleculares
que cubren todo el genoma. Se está volviendo popular rápidamente en el fitomejoramiento, debido a los avances
recientes en tecnologías de marcadores de alto rendimiento y la consiguiente reducción en los costos de genotipado. El
rendimiento de los procedimientos de selección genómica a menudo se evalúa mediante validación cruzada kfold. La
evaluación precisa del desempeño de la selección genómica es difícil en la práctica porque los verdaderos valores
genéticos generalmente se desconocen. Como resultado, el modelado de simulación se usa a menudo para generar
valores de mejoramiento como base para evaluar la precisión de la predicción genómica. Una vez que los verdaderos
valores genéticos están disponibles, la precisión de la predicción genómica puede expresarse como la correlación entre
los valores reales y los predichos.
Para evaluar las estimaciones de precisión predictiva, al menos, existen siete métodos, cuatro de los cuales utilizan
una estimación de heredabilidad para dividir la capacidad predictiva calculada mediante validación cruzada. Cubren
conjuntos de datos equilibrados y no equilibrados, así como genotipos correlacionados y no correlacionados. Los siete
métodos se pueden dividir en cuatro métodos indirectos y tres métodos directos (ESTAGHVIROU et al.
2013): (1) Medida estándar: los mejoradores calculan la heredabilidad para un solo ensayo usando H2m1 = σ2 gσ2 g +
σ2 e/r, donde σ2 es la varianza genética, r es el número de repeticiones y σ2
gramo
es la varianza de la trama
mi
error. Este estimador es válido para diseños de bloques completos al azar, pero es una aproximación para diseños de
bloques incompletos. (2) Una medida que usa las mejores estimaciones lineales no sesgadas (AZUL) y se calcula como
H2m2 = σ2 gσ2 g + υ−/2, donde υ− es la varianza media de una diferencia de dos medias genotípicas ajustadas y σ2
es la media genética varianza estimada a partir de la suposición genotípica independiente
gramo
efectos (3) Una medida que se basa en BLUP suponiendo efectos genotípicos independientes y se calcula como H2m3
= 1 − υ− BLUP2σ2 dos efectos g, donde υ− es la varianza media de una diferencia del BLUP de
BLUP
genotípicos gˆi . (4) Una medida para estimar la heredabilidad. La varianza muestral s2 verdadero valor genético de la g
genético g1 se puede escribir como s2 gramo
= 1n − 1∑I = 1n(gi − g−)2 = gTPug, donde Pu = 1n − 1(In −
1nJn), In es la matriz identidad ndimensional, y Jn = n × n es una matriz cuadrada de unos.
(5) Estimación de rg y gˆ. El método utiliza la regresión de cresta BLUP de g como el "fenotipo" para calcular un
estimador alternativo de precisión predictiva a diferencia del producido por los métodos que requieren validación cruzada
y utilizan las medias ajustadas como fenotipos. La heredabilidad se puede calcular como la raíz cuadrada de la precisión
predictiva estimada. (6) Estimar rg y gˆ evaluando, es decir, calculando sgˆ, p y s2gˆ directamente a partir de los datos
(p) y los valores reproductivos previstos (gˆ). Los enfoques estiman indirectamente la precisión predictiva como la
correlación entre los valores genéticos y fenotípicos predichos, denominados capacidad predictiva, divididos por la raíz
cuadrada de la heredabilidad, por separado para cada una de las 15 réplicas de validación cruzada triple.
La heredabilidad estimada está más cerca de su verdadero valor simulado para los métodos 2, 3 y 5 que para los
métodos 1 y 4 en términos de desviación mínima, máxima, media, estándar y desviación cuadrática media para los
cuatro escenarios. Los cinco métodos (métodos 1 a 5) subestiman la heredabilidad verdadera mínima, máxima y media.
El método 5 produjo estimaciones más cercanas a la verdadera heredabilidad para los cuatro escenarios.
La precisión predictiva estimada es más precisa para los métodos 3 y 4, según el gran conjunto de datos, que para
los métodos 1 y 2. Los métodos 5 y 6 son los mejores en general y dieron las estimaciones de precisión predictiva
menos sesgadas y más precisas; es decir, son los más computacionalmente eficientes para implementar y dieron
consistentemente las estimaciones más precisas, robustas y estables
de precisión predictiva de los siete métodos. Estas propiedades abogan por su uso rutinario en la evaluación
de la precisión predictiva en los estudios de selección genómica. Entre los cinco métodos que usan validación
cruzada, los métodos 4 y 6 funcionaron mejor que los métodos 1, 2 y 3, pero fueron claramente inferiores a
los métodos 5 y 6. Tanto la varianza genética como el número de genotipos ejercieron una fuerte influencia
en la precisión predictiva. . Por lo tanto, la precisión predictiva es mayor para el conjunto de datos más
grande. Además, la reducción de la varianza genética degrada mucho más la precisión predictiva para el más
pequeño de los dos conjuntos de datos.
4 Biotecnología y
Ingeniería genética
Los avances en biología auguran una tercera revolución agrícola que involucra la "biotecnología", un término general
que incluye tanto la manipulación celular como la del ADN. Como parábola, una vez DN DUVICK designó la
producción de maíz híbrido como biotecnología de la década de 1930. Sin embargo, una línea de base convencional
para la revolución biotecnológica es 1953, la fecha del artículo de WATSON y CRICK sobre la estructura del
ADN. Sin embargo, la revolución biotecnológica no tiene un comienzo preciso porque la ciencia es acumulativa. Una
vía se desarrolló a partir de una serie de investigaciones sobre la función y la estructura de los genes y otra a partir
del cultivo y la fisiología de las células utilizando técnicas microbianas. Se destacó varias veces en los capítulos
anteriores que los avances recientes en biotecnología a menudo tienen sus raíces en épocas antiguas.
Los comienzos de las investigaciones sobre la estructura de los genes se remontan a la década de 1860, cuando
un suizo, J. F. MIESCHER (1844–1895), describió una sustancia que llamó “nucleína”, que se derivaba del pus
raspado de los vendajes quirúrgicos y que luego se encontró en el esperma de los peces. . En 1889, R. ALTMANN
(1852–1900), alumno de MIESCHER, dividió la nucleína en proteína y denominó a la sustancia obtenida “ácido nucleico”.
Se encontraron dos tipos distintos de ácido nucleico en el timo y la levadura. ASCOLI, en 1900, y LEVENE (1869–
1940), en 1903, demostraron la presencia de adenina, citosina, guanina y timina en el ácido nucleico del timo (ahora
conocido como ADN) y, con el uracilo reemplazando a la timina, en el ácido nucleico de la levadura. (ARN).
La suposición original de que esas bases estaban presentes en cantidades iguales y, por lo tanto, formaron una
molécula "estúpida" resultó ser defectuosa, pero E. CHARGAFF (1905–2002), en 1950, demostró una igualdad clave.
En cantidad molar, la citosina era igual a la guanina y la adenina a la timina. Esta sugerencia fue básica para la
replicación complementaria del ADN y para el descubrimiento de la estructura de la doble hélice.
Los estudios genéticos de la bioquímica de los productos génicos datan de 1902, cuando el médico británico A.
GARROD (18571936) demostró que la enfermedad humana alcaptonuria era hereditaria y, además, se debía a una
alteración en el metabolismo del nitrógeno. En un artículo titulado “Errores innatos del metabolismo”, se estableció
que la alcaptonuria es un bloqueo enzimático inducido por genes. Este estudio profético afectó el curso de la
bioquímica pero no fue apreciado, si no leído, por los primeros genetistas.
Las investigaciones genéticas del metabolismo de 1900 a 1950 formaron una subdisciplina: la genética
bioquímica. El modelo de un gen, una enzima predicho por GARROD se estableció como dogma en el nuevo
catecismo de la genética bioquímica de GW BEADLE (19031989) y EL TATUM.
El paso eventual a las bacterias y los bacteriófagos, con técnicas nuevas y poderosas para el análisis recombinante,
cambió el concepto del gen de partículas. Durante mucho tiempo se consideró análogo a una cuenta en una cuerda,
finalmente se demostró que se parecía más a una molécula larga, propuesta por primera vez por R. GOLDSCHMIDT
(18781958).
La aparición del poder de los sistemas microbianos y el surgimiento del bacteriófago, con su tiempo de generación
de 20 minutos, como sujeto genético, alteró los enfoques experimentales. Surgió una clara distinción entre la
genética antigua y la nueva ( M. DELBRÜCK (1906–1981), F. CRICK, S. BENZER, J. LEDERBERG, J.
WATSON y M. NIREMBERG). El análisis del principio de transformación en Pneumococcus por O. AVERY, C.
MCLEOD y M. MCCARTY y, en 1952, las posteriores manipulaciones de fagos por AD HERSHEY (1908–1997) y M.
CHASE (1930–2003) demostraron que la genética el material era ADN; pero los detalles sobre su capacidad para
replicarse y afectar la síntesis de proteínas se desconocían hasta el famoso artículo de WATSON y CRICK (1953).
A la resolución de la estructura del ADN le siguió una carrera que descifró el código genético y, como si eso no fuera
suficiente, el descubrimiento de endonucleasas de restricción que cortan secuencias de genes y vectores plasmídicos
que las transfieren a través de
131
barreras consideradas infranqueables incluso por las imaginaciones más crédulas. En 1973 se hizo factible aislar genes
y la aplicación de técnicas de ADN recombinante estimuló un auge de la investigación a partir de 1980.
Mediante el mejoramiento convencional, desarrollar una nueva variedad puede tomar hasta 15 años para el trigo,
18 años para las papas, e incluso más para algunos cultivos. Debido al tremendo impacto de la biotecnología, el Premio
Nobel de la Paz, N. BORLAUG (1997), sugirió la aplicación de nuevas biotécnicas, además del fitomejoramiento
convencional, para aumentar los rendimientos de los cultivos que alimentan al mundo. El alcance del fitomejoramiento
convencional ha aumentado con las mejoras en la tecnología. En el laboratorio, se utilizan técnicas químicas y
mecánicas para acelerar el proceso de selección y eliminar las barreras naturales a la fertilización cruzada, por ejemplo,
entre diferentes especies de cultivos.
4.1 TÉCNICAS IN VITRO

El cultivo de tejidos para aplicaciones de mejoramiento se desarrolló en la década de 1950 y se hizo popular en la
década de 1960. Hoy en día, la micropropagación y la conservación in vitro son técnicas estándar en los cultivos más
importantes, especialmente en aquellos con propagación vegetativa. La historia temprana de la clonación como objeto
técnico comenzó en dos sistemas experimentales diferentes durante las dos primeras décadas del siglo XX. Al igual
que el concepto de gen, el concepto de clon se introdujo por primera vez en la biología a principios del siglo XX. El
concepto de gen se refería a una unidad abstracta o incluso ideal (según el uso del término por parte de W.
JOHANNSEN), mientras que el concepto de clon se refería desde un principio a un objeto material concreto. En 1903,
1 un botánico de la planta
HJ WEBBER, Breeding Laboratory del USDA, introdujo el término “clon” para designar
…grupos de plantas que se propagan mediante el uso de cualquier forma de partes vegetativas… y que son
simplemente partes de la misma plántula individual.
En 1916, V. JOLLOS realizó experimentos sobre la influencia de la temperatura y el veneno en “líneas puras” de
Paramaecium caudatum, a las que también denominó “clones”. El contexto de esta investigación fue el debate sobre la
herencia de las modificaciones generadas experimentalmente. Así, el concepto de clon se usó como sinónimo del
concepto de “línea pura”, que fue introducido originalmente por W. JOHANNSEN en 1903. Este último había definido
“líneas puras” como individuos (plantas) que descendían de una sola autoautoridad. individuo fertilizador. Estas “líneas
puras” fueron el material experimental que lo llevó a diferenciar entre fenotipo y genotipo y, por ende, a la introducción
del concepto de gen.
Aunque el concepto se desarrolló por primera vez en el contexto de la mejora hortícola, el clon pronto se convirtió
en algo que podría llamarse un objeto técnico de diferentes sistemas experimentales. En un sentido amplio, las técnicas
in vitro incluyen
• Cultivo de
semillas, • Cultivo de
embriones, • Cultivo de ovarios
u óvulos, • Cultivo de anteras o
microsporas, • Polinización
in vitro, • Fertilización in vitro,
1 HJ WEBBER (1865–1946), botánico del Plant Breeding Laboratory del USDA (EE. UU.), introdujo el término “clon” para designar
“grupos de plantas que se propagan mediante el uso de cualquier forma de partes vegetativas y que son simplemente partes de la
misma plántula individual”. Aunque el concepto se desarrolló por primera vez en el contexto de la mejora hortícola, el clon pronto
se convirtió en algo que podría llamarse un objeto técnico de diferentes sistemas experimentales en las primeras décadas del
siglo XX. Dos científicos estimularon la investigación teórica sobre clones: V. JOLLOS en la década de 1910 y J. HAEMMERLING
en la década de 1920. Ambos fueron colaboradores de M. HARTMANN en el Instituto Kaiser Wilhelm de Biología en Berlín (Alemania).
Biotecnología e Ingeniería Genética 133
• Cultivo de órganos,
• Cultivo de meristemas apicales de
brotes, • Embriogénesis somática, organogénesis y gemación axilar mejorada, • Cultivo
de callos, •
Producción in vitro de metabolitos secundarios, • Cultivo
celular y selección in vitro a nivel celular, • Variaciones
somaclonales genéticas y epigenéticas , • Mutagénesis in
vitro, • Aislamiento, cultivo y
fusión de protoplastos, • Transformación genética,
• Floración in vitro, • Microinjertos,
• Criopreservación o
almacenamiento a
baja temperatura, • Cultivo de protoplastos, células, tejidos y
órganos, o • Cultivo de raíces peludas.
La historia del cultivo de tejidos vegetales comienza con el concepto de la teoría celular dado de forma independiente
por MJ SCHLEIDEN (1838) y T. SCHWANN (1839), que implicaba que la célula es una unidad funcional.
Los estudios pioneros del cultivo in vitro de órganos y tejidos de plantas monocotiledóneas realizados por G.
HABERLANDT en 1902 predijeron que la noción de producir plantas a partir de células cultivadas proporcionaría la
confirmación final de la teoría celular, es decir, la totipotencia celular. Pero sólo STEWARD en 1958 lo demostró. Su
equipo de investigación fue el primero en poder transformar una línea celular de zanahoria en unos “embriones
artificiales”, luego llamados “embriones somáticos”. REDENBAUGH y su equipo (1993) han desarrollado una
posibilidad muy interesante de la tecnología de la embriogénesis somática durante los últimos 15 años.
Desde 1958, cuando se obtuvieron los primeros embriones de plantas a partir de tejidos somáticos de zanahorias
cultivadas in vitro, se ha inducido a un número cada vez mayor de especies y tejidos a formar embriones somáticos.
REDENBAUGH et al. fueron capaces de encapsular embriones somáticos mediante recubrimientos de hidrogel
(alginato de sodio), produciendo semillas artificiales de un solo embrión. Hasta la fecha, algunas mejoras ofrecen la
posibilidad de plantar semillas artificiales directamente en el invernadero sobre sustratos especiales. La técnica de
semillas artificiales se aplicó con éxito en alfalfa, espárrago, bambú, alcaravea, zanahoria, apio, canela, café,
berenjena, geranio, jengibre, rábano picante, lechuga, lirio, papaya, arroz, sándalo, mandarina, abeto, olivo o vainilla
recubriendo los embriones somáticos con alginato, poliox, polietilenglicol o celulosa. Hubo un progreso lento pero
continuo. Sin embargo, la metodología proporcionará una buena técnica en el futuro para reducir el costo de los
trasplantes.
En 1922, WJ ROBBINS introdujo procedimientos para el cultivo de raíces y L. KNUDSON desarrolló la germinación
aséptica de semillas de orquídeas similares a embriones. En 1934, PR WHITE (1934) reportó por primera vez cultivos
continuos exitosos de punta de raíz de tomate en cultivo líquido y obtuvo un crecimiento indefinido. En 1939 consiguió
regenerar el primer brote a partir de callos de tabaco. Durante el mismo año, NOBECOURT cultivó los tejidos
vegetales de Nicotiana tabacum y Salpiglossis sinuata por un período ilimitado.
La primera formación de plántulas in vitro se informó a principios de la década de 1940. E. BELL (1946) lo informó
en Tropaeolum y Lupinus. CAPLIN y STEWARD (1948) usaron leche de coco por primera vez en cultivos de células
individuales e introdujeron varios tipos de recipientes para el trabajo de cultivo, como matraces de niple giratorios, etc.
RJ GAUTHERET (1955) estableció cultivos habituados de células tumorales y discutió la importancia de la luz y la
temperatura para el crecimiento de las raíces. Los botánicos franceses G. MOREL y RA WETMORE (1951) fueron los
primeros en cultivar tejido monocotiledóneo. Usó el cultivo de puntas de meristemas para la eliminación de la
enfermedad viral de las orquídeas y descubrió dos opiniones únicas sobre los tejidos de las agallas de la corona. En
orquídeas, MOREL informó sobre la formación de plántulas durante la década de 1960 en un programa que se volvió
comercialmente viable.
El gran avance en el cultivo de células y tejidos vegetales surgió de una serie de investigaciones fisiológicas,
principalmente realizadas por F. SKOOG y sus colaboradores, sobre las sustancias reguladoras del crecimiento, entre ellas
vitaminas, hormonas (particularmente auxina y citoquinina) y complejos orgánicos como el endospermo líquido de
coco, y del desarrollo de medios de cultivo de tejidos generalizados por PR WHITE en las décadas de 1930 y 1940
y con más éxito por T. MURASHIGE y F. SKOOG en 1962 .
La demostración de embriones asexuales iniciada en los cultivos de células de raíz de zanahoria en 1958 por
J. REINERT, FC STEWARD y K. MEARS fue una confirmación del concepto de totipotencia celular, es decir, que
cada célula viva contiene toda la información genética. . En 1959, REINERT demostró la formación de embriones
bipolares en zanahoria y embriogénesis, la posibilidad de criopreservación de células y regeneración completa de
plántulas. VASIL y VASIL (1965) publicaron un trabajo histórico sobre células aisladas individuales de tabaco, que
allanó el camino para los cultivos de células en genética. Ha contribuido significativamente a los cultivos de células
y protoplastos, así como a la embriogénesis somática de los cereales (Figura 4.1).
Continúa una extensa investigación para explorar el potencial del cultivo de células y tejidos como un
complemento para la mejora de cultivos. Las técnicas incluyen el rescate de embriones, la liberación de plantas de
virus y otros patógenos, la inducción de haploides, el almacenamiento criogénico de células y meristemas para la
conservación de germoplasma, la creación de nuevos híbridos nucleares y citoplasmáticos a través de la fusión de
protoplastos y la explotación de cambios o la denominada variación somaclonal. Se reconoció que se necesitaría
tecnología de cultivo de células y tejidos como intermediario para la tecnología de ADN recombinante.
FIGURA 4.1 Cultivo in vitro de anteras de trigo para la formación de callos, regeneración de plántulas haploides y
duplicación de la producción de haploides. (Cortesía de K. SOONJONG, Suwon, Corea del Sur. Con permiso).
4.1.1 rescate de embriones
La falla en producir un híbrido puede deberse a una incompatibilidad previa o posterior a la fertilización. Si la fecundación es
posible entre dos especies o géneros, el embrión híbrido aborta antes de la maduración. Cuando el cruce es incompatible
después de la fecundación, el embrión resultante de un cruce interespecífico o intergenérico puede rescatarse y cultivarse
para producir una planta completa.
En 1873, P. von TIEGHEIM intentó cultivar embriones inmaduros de Mirabilis jalapa en almidón de patata. En 1904, E.
HANNIG, usando varias crucíferas, hizo otro intento en el cultivo de embriones. 17 años más tarde, M. MOLLIARD cultivó
fragmentos de diferentes embriones de plantas, mientras que L. KNUDSON pudo demostrar la germinación asimbiótica de
semillas de orquídeas en 1922. Las primeras especies de cultivo fueron embriones cultivados en 1925 por F. LAIBACH
(embriones F1 de cruces interespecíficos en Linum especies). C. R. LARUE (1936) publicó un informe sobre el cultivo de
embriones de gimnospermas. La utilidad de la leche de coco para el crecimiento y desarrollo de embriones muy jóvenes de
Datura fue descubierta por J. OVERBEEK en 1941. Ya en 1951, los ovarios extirpados fueron cultivados in vitro (NITSCH
1951), y K. KANTA demostró en 1960 el primer tubo de ensayo Fertilización en Papaver rhoeas.
En la década de 1970, esta técnica se utilizó para producir arroz nuevo para África, un cruce interespecífico de arroz
asiático (Oryza sativa) y arroz africano (O. glaberrima). Sin embargo, su aplicación se restringe principalmente a los
programas de premejoramiento, donde el germoplasma exótico tiene que ser introgresado en cepas de mejoramiento avanzadas.
KJ KASHA y KN KAO (1970) demostraron una excepción. Aplicaron el método de rescate de embriones en cruces de
Hordeum vulgare × H. bulbosum , aunque KONZAK et al. (1951) ya utilizó la técnica para la misma combinación.
Por casualidad, descubrieron la eliminación espontánea de cromosomas que condujo a plántulas haploides.
Posteriormente, esta técnica se convirtió en rutina en la producción de haploides en los programas de mejoramiento de
cebada (Sección 3.8.1).
4.1.2 fusión celular e hibridación somática
Al igual que en la hibridación sexual, las técnicas de fusión celular también contribuyen a la combinación de genomas
completos. Cuando falla la hibridación sexual, la hibridación somática puede ser una alternativa.
Se disocian diferentes tipos de células de los tejidos, se eliminan las paredes de las células y la membrana de los protoplastos
resultantes se cultiva in vitro y se regenera en plantas intactas. Esta técnica puede producir nuevas combinaciones de
núcleos, mitocondrias o cloroplastos.
Los protoplastos son las unidades más pequeñas capaces de regenerar una planta completa. Por lo tanto, los cultivos de
protoplastos pueden servir para aumentar la variabilidad genética mediante la introducción de variación somaclonal. Sin
embargo, el principal interés de los protoplastos es su capacidad para fusionarse y producir híbridos o cíbridos, nuevos
organismos la mayoría de las veces desconocidos en la naturaleza. Aunque, en la naturaleza, los cíbridos ya se crearon
hace millones de años mediante la fusión celular espontánea de algas y cianobacterias que dieron como resultado plantas
capaces de realizar la fotosíntesis, en 1909, E. KÜSTER intentó la primera fusión de protoplastos de plantas hecha por el
hombre, aunque los productos no lograron sobrevivir. Sin embargo, PS CARLSON et al. (1972) tuvo éxito.
Se aislaron, fusionaron e indujeron protoplastos de Nicotiana glauca y N. langsdorffii para que se regeneraran en plantas.
Los híbridos somáticos se recuperaron de una población mixta de protoplastos parentales y fusionados mediante un método
de cribado selectivo que se basa en el crecimiento diferencial del híbrido en medios de cultivo definidos. Las características
bioquímicas y morfológicas del híbrido producido somáticamente eran idénticas a las del anfiploide producido sexualmente.
La primera fusión eléctrica exitosa fue demostrada por el alemán U. ZIMMERMANN (1982) utilizando protoplastos
mesófilos de las especies Kalanchoe o Avena . En 1983, G. PELLETIER et al. produjo un cíbrido intergenérico utilizando
rábano y colza.
De hecho, los protoplastos permiten traspasar la barrera de la especie o género botánico. Los protoplastos desnudos
pueden aceptar sin rechazo elementos externos que contengan información genética. La primera aplicación de fusión de
protoplastos para la reproducción fue una transferencia citoplasmática de un genotipo a otro para inducir la esterilidad
masculina (CMS) de origen mitocondrial. Este tipo de esterilidad masculina es de particular
interés para la producción de semillas híbridas comerciales, por ejemplo, en Brassiceae. Otra transferencia
citoplasmática se refiere a la introducción de ADN cloroplástico para inducir resistencia a herbicidas (atrazina),
desde Solanum nigrum hasta tomate (JAIN et al. 1988).
Ya en 1989, en Suecia, SJÖDIN y GLIMELIUS transfirieron con éxito la resistencia contra Phoma lingam
a Brassica napus mediante hibridación somática asimétrica combinada con selección de toxinas. Japón y China
están especialmente involucrados en este trabajo. Durante los últimos 20 años, se informaron cultivos exitosos
de protoplastos en más de 100 especies de plantas. Se han obtenido plantas regeneradas a partir de
protoplastos en unas 60 especies, incluidas hortalizas, plantas medicinales, leguminosas y otros cultivos
económicos, así como especies leñosas como álamos, olmos y árboles de caucho (Cuadro 4.1) .
Por primera vez, se informaron plantas de la monocotiledónea Polypogen fugax de China. Utilizando técnicas
de fusión celular, nuevas variedades híbridas de cítricos, como “Oretachi” (naranja más naranja trifoliada),
TABLA 4.1
Algunos ejemplos de plantas regeneradas derivadas de la fusión de protoplastos somáticos inducidos
Especies de fusión
Cultivos alimenticios
Hordeum vulgare + Daucus carota

Triticum aestivum + Agropyron elongatum, Haynaldia villosa, Leymus chinensis Oryza sativa +
O. brachyantha, O. eichingeri, O. officinalis, O. perrieri, Echinochloa
oryzicola, Hordeum vulgare, Porteresia coarctata
Solanum tuberosum + S. acaule, S. berthaultii, S. brevidens, S. bulbocastanum,
S. cardiophyllum, S. phureja, S. commersonii, S. etuberosum, S. nigrum, S.
pinnatisectum, S. papita, S. tarnii, S. verrucosum
Solanum commersonii, S. phureja + S. tuberosum Solanum
melangena + S. sanitwongsei, S. integrifolium
plantas forrajeras
Medicago sativa + M. arborea, M. coerulea, M. falcate, Lotus corniculatus
Verduras
Brassica campestris + B. campestris, B. oleracea, B. nigra, Raphanus sativa, Moricandia
arvensis, Sinapis turgida
Daucus carota + D. cupillifolius
Diplotaxis catholica + Brassica juncea
Erucastrum gallicum + Brassica campestris
Lactuca sativa + L. virosa
Lycopersicon esculentum + Solanum melongena, S. muricatum, S. ochranthum Moricandia

arvensis + Brassica juncea Phaseolus vulgaris
+ P. coccineus, P. polyanthus Sinapis alba + Brassica
juncea Trachystoma balli + Brassica
juncea Monostroma oxyspermum + Ulva
reticulata
Plantas ornamentales
Petunia hybrida + P. parodii
árboles frutales y forestales
Actinidia deliciosa + A. chinensis, A. kolomikta

Citrus autrantium + C. reticulata
Citrus sinensis + C. paradise, C. unshiu, C. sinensis + mandarina, C. sinensis + Poncirus trifoliata, P.

trifoliata
Fuente: NAKAJIMA, K., Biotecnología para la mejora y producción de cultivos en Japón, Consulta Regional de Expertos sobre el Papel de la
Biotecnología en la Producción de Cultivos, Oficina Regional de la FAO para Asia y el Pacífico, Bangkok, 1991; NAGATA, T. y BAJAJ,
YPS, Somatic Hybridization in Crop Improvement, Springer, Nueva York, 2001.
FIGURA 4.2 Híbridos somáticos interespecíficos en papa. De izquierda a derecha: Solanum tuberosum, clon
C13, S. pinnatisectum, híbrido somático entre ellos (P7), Solanum tuberosum, clon C13, S. etuberosum, híbrido
somático entre ellos (E13). (Cortesía del Dr. AK SRIVASTAVA, Instituto Central de Investigación de la Papa,
Shimla, India. Con autorización.)
Se desarrollaron “Shuvel” (mandarina Satsuma más naranja navel), “Gravel” (pomelo más naranja navel),
“Murrel” (murcott más naranja navel) y “Yuvel” (Yuzu más naranja navel). Sin embargo, en varios casos, la frecuencia
de regeneración es baja y debe mejorarse. TIWARI et al. (2015) reportaron varios híbridos interespecíficos dentro del
género Solanum (Figura 4.2).
Mediante técnicas de fusión celular asimétrica, se desarrolló la primera línea comercial de tabaco estéril masculino.
Estas líneas estériles masculinas asimétricas para la explotación comercial de híbridos F1 también se han mejorado
en zanahorias, repollos y berenjenas (NAKAJIMA 1991).
4.1.3 LIBERACIÓN DE VIRUS
Veinte años después de los infructuosos estudios in vitro de HABERLANDT, sus sucesores desarrollaron las técnicas
útiles en las investigaciones del desarrollo de las plantas (Sección 4.1). El carácter de los estudios dictaba el uso de
pequeños fragmentos de tejido como objetos experimentales para tener control total sobre sus procesos vitales. El
pequeño tamaño de los explantes obligó a introducir la esterilidad de los cultivos para protegerlos de las invasiones de
microorganismos que habitan en la superficie de las plantas y los presentes en el aire. Los primeros éxitos reales en
mantener vivos in vitro pequeños fragmentos de tejidos vegetales durante un período prolongado se produjeron con el
descubrimiento de las auxinas a finales de la década de 1930. La adición de ácido indolacético (IAA) a los medios de
cultivo de tejidos permitió el cultivo de callos, raíces y, posteriormente, brotes durante un tiempo arbitrariamente largo.
En la década de 1950, se descubrieron nuevas hormonas vegetales, como las citoquininas y las giberelinas. Ahora,
las investigaciones tenían un control casi total del crecimiento y desarrollo del tejido en un ambiente estéril.
El conocimiento del desarrollo de las plantas alcanzó el nivel que permitió las aplicaciones comerciales del cultivo de
tejidos. Comenzó con la liberación de las plantas de los virus. Esto podría lograrse aislando ápices de brotes muy
pequeños (meristemas) y cultivándolos en medios estériles, lo que permitió su transformación en pequeñas plantas.
A continuación, estas plantas podrían sacarse de los recipientes de cultivo estériles y establecerse en un entorno
hortícola estándar (no estéril).
En 1952, MOREL y MARTIN lograron regenerar una planta de dalia libre de virus mediante la escisión de algunos
domos meristemáticos de brotes infectados con virus. Tres años más tarde, los mismos autores lograron eliminar los
virus A e Y de una patata infectada por el virus. SEMAL y LEPOIVRE (1992) informaron que una batata libre de virus
producía 40 t/ha en China en comparación con las 20 t/ha producidas antes del cultivo de meristemas.
La erradicación del virus depende de varios parámetros. Sin embargo, para aprovechar la distribución imperfecta y no
uniforme del virus en el cuerpo de la planta huésped, el tamaño del meristema extirpado debe ser lo más pequeño posible. Solo
las puntas entre 0,2 y 0,5 mm producen con mayor frecuencia plantas de clavel libres de virus. Los explantes de menos de 0,2
mm no pueden sobrevivir y los de más de 0,7 producen plantas que todavía contienen el virus del moteado.
Hoy en día, no se puede dar una explicación definitiva para entender la erradicación de este virus. Se han dado varias
explicaciones, como ausencia de plasmodesmos en los domos meristemáticos, competencia entre la síntesis de nucleoproteínas
para la división celular y la replicación viral, sustancias inhibidoras, ausencia de enzimas presentes solo en las células de las
zonas meristemáticas y supresión por escisión de pequeños domos meristemáticos. Esta última propuesta podría explicar por qué
alguna planta de papa que presente partículas de virus en los domos meristemáticos podría regenerar una planta libre de virus.
Además de las dalias, los claveles, crisantemos y cymbidiums fueron las primeras plantas libres de virus a través del cultivo
de meristemas. El desarrollo de cymbidium en cultivo de tejidos fue más complicado.
Las pequeñas puntas de los brotes, cuando se colocan en los medios, producen estructuras globulares llamadas protocormos.
Los protocormos podrían estimularse fácilmente para producir nuevos protocormos mediante la destrucción mecánica del punto
de crecimiento de los brotes. De esta forma, el stock de protocormos cultivados in vitro podría incrementarse fácilmente de uno a
unos pocos millones durante 1 año de cultivo.
Los productores de material de siembra esperaban mucho dinero en la aplicación de este método de propagación y esto
estimuló el rápido desarrollo de métodos comerciales de propagación in vitro a finales de los años 60 y principios de los 70. Para
reducir los costos de esta producción intensiva en mano de obra, se desarrollaron equipos e instrumentos especializados. Los
gabinetes de flujo de aire laminar que brindan un entorno de trabajo libre de bacterias y hongos se introdujeron en la producción
de cultivo de tejidos a principios de la década de 1970. Al mismo tiempo, se acuñó el término “micropropagación”, que denota la
propagación vegetativa in vitro. Hoy en día, cientos de miles de hectáreas están plantadas con plántulas libres de virus.
En 2016, BETTONI et al. (2016) describieron un método adicional de liberación de virus. La crioterapia es la herramienta
prometedora. Los principales métodos empleados en crioterapia son la encapsulacióndeshidratación, la vitrificación, la
encapsulaciónvitrificación y la vitrificación por gotitas, que se basan en la inmersión de ápices de brotes preacondicionados en
nitrógeno líquido, seguido de su recuperación in vitro en los medios de cultivo para la regeneración de plántulas sanas. En este
método, el material biológico se expone a nitrógeno líquido a 196 °C durante un período breve, normalmente de 1 hora; en esas
condiciones, las células infectadas en la región vascular y las células vacuoladas y más diferenciadas de la cúpula apical son
eliminadas por la temperatura ultrabaja debido a la cristalización del hielo, dejando solo células altamente citoplasmáticas en la
región meristemática. La crioterapia se ha utilizado con éxito en la erradicación de infecciones virales en varias especies de
importancia económica, como Prunus, Musa spp., Vitis vinífera, Fragaria ananassa, Solanum tuberosum, Rubus idaeus, Ipomea
batatas, Dioscorea opuesta y Allium sativum.
4.1.4 micropropagación
Es la práctica de multiplicar rápidamente el material vegetal original para producir una gran cantidad de plantas de progenie
utilizando métodos modernos de cultivo de tejidos vegetales. La micropropagación se utiliza para multiplicar plantas nobles como
las que han sido modificadas genéticamente o criadas mediante métodos convencionales de fitomejoramiento. También se utiliza
para proporcionar un número suficiente de plántulas para plantar a partir de una planta madre, que no produce semillas o no
responde bien a la reproducción vegetativa.
La micropropagación es otra técnica de gran importancia para la agricultura, que se basa en el cultivo in vitro de células
vegetales. Todas y cada una de las células de una planta tienen la potencia para regenerarse en una planta completa mediante
técnicas de cultivo de tejidos y esta propiedad de la célula se conoce como totipotencia.
Hay dos estrategias básicas utilizadas para multiplicar plantas in vitro:
1. proliferación de yemas preformadas y 2.

inducción de yemas denominada regeneración adventicia.
El proceso de micropropagación se divide convenientemente en cinco etapas: (a) selección de plantas madre, (b)
establecimiento de cultivos asépticos, (c) multiplicación, (d) preparación para el establecimiento de microplantas y (e)
establecimiento de microplantas.
El botánico británico Frederick Campion STEWARD (1904–1993) descubrió y fue pionero en la micropropagación y
el cultivo de tejidos vegetales a fines de la década de 1950 y principios de la de 1960. La década de 1970 fue una
década de auge en la micropropagación hortícola. Fue facilitado no solo por mejoras técnicas sino también por el
trabajo de muchos investigadores. Las más importantes desde el punto de vista de la micropropagación fueron las
investigaciones sobre el papel de los reguladores del crecimiento en la dominancia apical de los brotes y la ramificación
de los brotes. La estimulación de la ramificación de los brotes es el núcleo de los métodos de micropropagación más
fiables de la actualidad. Entre cientos de investigaciones activas en el campo en ese momento, T. MURASHIGE y sus
estudiantes de la Universidad de California (EE. UU.) se distinguieron por desarrollar fundamentos prácticos y teóricos
para la micropropagación actual. Esbozaron el método, dividiéndolo en cuatro etapas. También desarrollaron métodos
comerciales de micropropagación de muchas plantas ornamentales importantes. Los medios desarrollados por ellos a
principios de la década de 1970 siguen siendo los más utilizados en muchos laboratorios comerciales.
La aplicación de micropropagación intensiva en mano de obra, de alta tecnología y, por lo tanto, costosa, se ha
justificado económicamente principalmente en el caso de las plantas ornamentales. Esta situación no ha cambiado
durante los últimos 20 años. La necesidad de esterilidad de los cultivos dicta el uso de equipos especializados y
costosos. Las pequeñas dimensiones de los objetos y la necesidad de su manejo cuidadoso durante las subculturas
reducen la eficiencia laboral. El costo de la mano de obra constituye del 60% al 70% de los costos totales de
micropropagación.
La reducción de los costos de micropropagación se puede lograr mediante su mecanización y automatización. Es
una tarea difícil porque la estructura de los objetos vegetales cultivados in vitro es muy complicada. Solo unas pocas
plantas, como el eucalipto o la patata, producen brotes alargados simples con entrenudos y hojas claramente visibles.
La mayoría de las plantas ornamentales se ramifican intensamente durante el cultivo, produciendo matorrales de brotes
enredados de diferentes tamaños. La división automática eficiente de tales estructuras es imposible en los niveles
actuales de conocimiento en sistemas de visión computarizados tridimensionales. Además, se deben agregar las
dificultades para esterilizar robots complicados y equipos accesorios. Con esta técnica, se pueden generar cientos y
miles de plántulas en muy poco tiempo, a partir de un número limitado de explantes. Este método de multiplicación
tiene dos ventajas principales. Primero, acelera la multiplicación de nuevos cultivares de élite. Por ejemplo, después de
su lanzamiento, una nueva variedad de caña de azúcar puede tardar de 5 a 10 años antes de que se genere suficiente
material de plantación para una amplia cobertura en el campo del agricultor. Pero usando técnicas de micropropagación,
podemos lograr un nivel comparable de multiplicación dentro de 2 años. La segunda ventaja es que se puede obtener
un material de siembra libre de enfermedades debido al uso de condiciones asépticas durante el cultivo de tejidos.
Por ejemplo, la producción de banano está en declive en muchas regiones debido a problemas de plagas y
enfermedades que no pueden abordarse con éxito mediante el control de agroquímicos por razones de costo y efectos
ambientales negativos. El problema se agudiza porque el banano se reproduce clonalmente; por lo tanto, el uso de
plantas madre enfermas da lugar a descendientes enfermos. La micropropagación representa un medio para regenerar
plántulas de banano libres de enfermedades a partir de tejido sano. En Kenia, las puntas de los brotes de banano se
han cultivado con éxito en tejidos. La punta de un brote original se trata con calor para destruir los organismos
infecciosos y luego se usa a través de muchos ciclos de regeneración para producir plantas hijas.
Se puede usar una sola sección de tejido para producir hasta 1500 plantas nuevas a través de 10 ciclos de regeneración.
La micropropagación del banano ha tenido un tremendo impacto en Kenia, entre muchos otros países, contribuyendo a
mejorar la seguridad alimentaria y la generación de ingresos. Tiene todas las ventajas de ser una tecnología
relativamente barata y de fácil aplicación y que aporta importantes beneficios ambientales.
También hay informes de rejuvenecimiento y aumento del vigor después del cultivo de tejidos. Esto también puede
ayudar en el rescate de materiales importantes, que están al borde de la extinción debido al ataque de enfermedades.
En especies como los narcisos y los gladiolos, se están utilizando técnicas de micropropagación para acelerar la
liberación de nuevas variedades. En fresa, se pueden producir millones de plantas a partir de una sola planta madre en 1 año.
Otra aplicación fue la selección in vitro. En maíz, se establecieron cultivos de callos resistentes a la toxina T de
Helminthosporium maydis (GENGENBACH y GREEN 1975). Se realizaron experimentos similares con papa contra
Phytophthora infestans (1979), con cebada (1987) con alfalfa contra Fusarium oxysporum f. sp. medicagnis (1984), y en
Brassica napus contra Phoma lingam (1982), en tabaco contra toxinas de Pseudomonas y Alternaria (1983).
La embriogénesis somática también se está aplicando comercialmente. Las semillas sintéticas (“synseed”) de arroz y
vegetales han sido desarrolladas por el sector privado en Japón. Los clones triploides de caucho producidos a través de la
embriogénesis somática han superado en rendimiento a los clones estándar diploides en aproximadamente un 20% en China.
Para facilitar la reforestación y promover la silvicultura social y la agrosilvicultura, India ha establecido dos plantas piloto
de cultivo de tejidos, una en el Laboratorio Químico Nacional, Pune, y la otra en el Instituto de Investigación de Energía Tata,
Nueva Delhi, con capacidades de producción de 5 a 10 millones propágulos/plántulas de árboles elite/plus de varias
especies importantes, como Eucalyptus tereticornis, E. camadulensis, Tectona grandis, Dendrocolamus strictus, Populus
deltoides, Bambusa vulgaris y B. tulda. La micropropagación de teca, ratán, eucalipto, bambú y otras especies de árboles se
ha adoptado en varios otros países.
También se ha tratado de aplicar nuevas estrategias de mejoramiento en el mejoramiento de la papa mediante el uso
de microtubérculos para la propagación y el cultivo, a pesar de las estrategias basadas en la selección genotípica. Se trata
de la llamada semilla de patata verdadera (TPS). Para estos últimos, los mejoradores aún se muestran escépticos sobre el
lugar de TPS en los mercados altamente desarrollados de Europa y América del Norte, aunque hay esfuerzos para desarrollar
variedades propagadas sexualmente. La base de este esquema se basa en la generación 2n de gametos por restitución de
la primera división meiótica (FDR).
En general, se pueden distinguir varios métodos de micropropagación, por ejemplo, cultivo de meristemas, cultivo de
callos, cultivo en suspensión, cultivo de embriones o cultivo de protoplastos. La micropropagación tiene varias ventajas sobre
las técnicas tradicionales de propagación de plantas, pero también tiene desventajas (Cuadro 4.2).
CUADRO 4.2
Ventajas y desventajas de las técnicas de micropropagación
Ventajas Desventajas
Producción de muchas plantas que son clones de Caro, costo de mano de obra de más del 70%
entre sí Se produce un monocultivo después de la micropropagación, lo que lleva
Producir plantas libres de enfermedades. a la falta de resiliencia general a la enfermedad
Alta tasa de fecundidad, produciendo miles de propágulos No todas las plantas se pueden cultivar con éxito en tejidos.
A veces, las plantas o los cultivares no se ajustan al tipo después de
El único método viable de regeneración de células genéticamente siendo tejido cultivado
modificadas o células después de la fusión de protoplastos Algunas plantas son muy difíciles de desinfectar de organismos fúngicos
Multiplicación de plantas que producen semillas en

cantidades antieconómicas
Cuando las plantas son estériles y no producen semillas

viables
Cuando la semilla no se puede almacenar
A menudo produce plantas más robustas, lo que lleva a un
crecimiento acelerado en comparación con plantas similares
producidas por métodos convencionales
Las semillas muy pequeñas (orquídeas) se cultivan de manera más confiable

de semilla en cultivo estéril
Se puede producir un mayor número de plantas por
metro cuadrado
Los propágulos se pueden almacenar por más tiempo y en un área más pequeña
4.2 TÉCNICAS MOLECULARES EN MEJORA VEGETAL
La ingeniería genética se encuentra hoy en una etapa de desarrollo similar a la de las computadoras en la década de 1980.
Los seres humanos han estado diseñando la vida durante miles de años a través de la reproducción selectiva, pero no fue
hasta el descubrimiento del ADN que comprendimos por qué y cómo ocurren estas modificaciones. El siglo pasado vio una
serie de diferentes métodos experimentales para cambiar el ADN en las plantas, que van desde la exposición de las plantas
a altos niveles de radiación hasta la modificación de genes específicos.
Esa era comenzó a principios de la década de 1980 con los informes históricos sobre la producción de plantas
transgénicas utilizando Agrobacterium (MOOSE y MUMM 2008). Una estimación de Syngenta Ltd. afirma que las mejoras
genéticas han aumentado los rendimientos potenciales de trigo en un 20 % desde principios de la década de 1980.
La primera planta transgénica, una accesión de tabaco resistente a un antibiótico, se informó en 1983.
Los cultivos transgénicos con resistencia a herbicidas, virus o insectos, retraso en la maduración de los frutos, esterilidad
masculina y nueva composición química han sido lanzados al mercado con creciente intensidad. Por ejemplo, la estrategia
antisentido fue aplicada por Calgene Inc. en 1994, cuando se creó la primera planta transgénica comercial, un tomate de
larga vida útil, mediante la supresión de la actividad poligalacturonasa debido a un gen antisentido (SMITH et al. 1988). Sin
embargo, esta variedad de tomate “Flavr Savr” fue retirada del comercio 3 años después debido a su susceptibilidad a
enfermedades y falta de productividad. Posteriormente, se obtuvieron otras variedades de tomate con cualidades de
almacenamiento prolongadas mediante la utilización de una inhibición de ARN antisentido de ACC sintasa o ACC oxidasa,
dos precursores del etileno. Para 1996, la comercialización de cultivos transgénicos demostró la integración exitosa de la
biotecnología en los programas de fitomejoramiento y mejoramiento de cultivos.
La crianza se ha vuelto más perfecta pero sin alma. Durante los últimos 30 años, el desarrollo continuo y la aplicación
de la biotecnología vegetal, los marcadores moleculares y la genómica han establecido nuevas herramientas para la
creación, el análisis y la manipulación de la variación genética y el desarrollo de cultivares mejorados. El mejoramiento
molecular es actualmente una práctica estándar en muchos cultivos.
4.2.1 Selección asistida por marcador
La selección asistida por marcadores (MAS) o la selección asistida por marcadores es un proceso de selección indirecta en
el que se selecciona un rasgo de interés en función de un marcador (variación morfológica, bioquímica o de ADN/ARN)
vinculado a un rasgo de interés (p. ej., productividad , resistencia a enfermedades, tolerancia al estrés abiótico y calidad),
más que en el rasgo en sí. A veces se refiere a mejoramiento SMART (selección con marcadores y tecnologías reproductivas
avanzadas ) o "mejoramiento de precisión", es decir, un método de ingeniería genética para reproducir un cultivo conservando
los rasgos deseables y así producir un híbrido más fuerte. La técnica fue utilizada con éxito por el profesor Nachum
KEDAR (1920–2015), un científico israelí de la Universidad Hebrea de Jerusalén, quien aplicó la técnica usando tomates
bistec para producir una fruta que maduraría en la vid y se mantendría firme en tránsito. La "mejora inteligente" se ha
propuesto como una alternativa a los transgénicos como una forma de producir plantas resistentes a diversos problemas
ambientales. Los sistemas de marcadores moleculares para plantas de cultivo se desarrollaron poco después para crear
mapas genéticos de alta resolución y explotar el vínculo genético entre los marcadores y las características importantes de
los cultivos (PATERSON et al. 1988).
Para rastrear los rasgos cuantitativos, primero se aplicaron marcadores morfológicos. Uno de esos enfoques fue el
desarrollo de mutaciones en los loci que controlan la morfología de la planta del maíz (STADLER 1929). Las variaciones
representadas a través de estas mutaciones se observaron como fenotipos de plantas alterados que van desde diferencias
de pigmento y cambios importantes en el desarrollo hasta la respuesta de resistencia a enfermedades. Sin embargo, los
marcadores morfológicos no se han utilizado mucho en la mejora práctica debido a la disponibilidad limitada de diferentes
mutantes y ese fenotipo puede confirmarse mediante el análisis de la herencia (Cuadro 4.3).
Las aloenzimas estuvieron disponibles como los primeros marcadores genéticos bioquímicos en la década de 1960. Los
genetistas de poblaciones aprovecharon este sistema de marcadores para sus primeras investigaciones. Las aloenzimas
generalmente difieren debido a la sustitución de un solo aminoácido de diferente carga en un locus. Dichos cambios en la
composición de aminoácidos a menudo alteran la carga o, con menos frecuencia, la conformación de la enzima. Esto
conduce a un cambio en la movilidad electroforética de las enzimas (Tabla 4.3).
RFLP,
Abreviaturas:
polimorfismos
de
longitud
fragmentos
de
restricción;
polimorfismos
AFLP,
de
longitud
fragmentos
amplificados;
RAPD,
polimórfico
ADN
amplificado
aleatoriamente;
SSR,
sencillo
repeticiones
de
secuencia;
RAD,
asociado
ADN
al
sitio
de
restricción;
cebadores
AAP,
asociados
específicos
de
alelo;
SNP,
polimorfismos
de
un
solo
nucleótido;
RRLs,
bibliotecas
de
representación
reducida;
CRoPS,
reducción
de
complejidad
secuencias
polimórficas;
ISSR,
repeticiones
de
secuencia
intersimple;
ISAPs,
polimorfismos
amplificados
inter
SINE. Características
negativas Características
positivas Herencia Número
de
loci Características
Rasgos
morfológicos
Isoenzimas Tipos
yCaracterísticas
de
Varios
Marcadores
en
Mejoramiento
yGenética TABLA
4.3
Posiblemente
negativo Visible Dominante Limitado
vinculación
con
otras
características
Posiblemente Fácil
de
detectar Codominante Limitado
tejido
específico
Se
requiere
radiactividad; Utilizado
antes
de
la
última Codominante Casi
ilimitado
(especialmente
en
líneas
relacionadas)
requerido;
polimorfismo
limitado pérdida
de
tiempo;
laborioso;
bastante
caro;
grandes
cantidades
de
ADN a
través
de
las
poblaciones Confiable;
transferible las
técnicas
estaban
disponibles;
robusto;
RFLP
inversión
Alta
básica, Ensayo
rápido
con
muchos codominante
o
dominante Ilimitado
patentado;
se
requieren
grandes
cantidades
de
metodología
ADN;
complicada;
problemas
de
reproducibilidad;
generalmente
no
transferible marcadores;
múltiples
loci;
altos
niveles
de
polimorfismo
generado;
rápido
ysencillo;
barato;
posibles
loci
múltiples
a
partir
de
un
solo
cebador;
pequeñas
cantidades
de
requeridas
ADN
yRAPD
AFLP
Microsatélites
o
repeticiones
de
secuencia
simple
(SSR,
RAD,
Largo
desarrollo
del
marcador;
caro Bien
distribuido
dentro
del
genoma,
muchos
polimorfismos Codominante Alto
SNP,
AAP,
RRL,
CRoPS,
ISSR
e
ISAP)
No fue más tarde de 1974 que CM RICK y JF FOBES y 1980 que HP MEDINAFINHO estableció un vínculo genético
estrecho entre un gen de resistencia a nematodos y un alelo de isoenzima Aps1 en tomate, lo que abrió la vía para el
etiquetado de genes. de importancia agronómica. S. TANKSLEY y colaboradores (1984) encontraron peroxidasas
estrechamente asociadas con esterilidad masculina o autoincompatibilidad en tomate. Poco después, se detectaron
marcadores similares en centeno, manzana, maíz, frijoles, etc.
El efecto de las isoenzimas y otras proteínas sobre el fenotipo de la planta suele ser neutro y ambos se expresan a menudo
de forma codominante, lo que hace posible la discriminación entre homocigotos y heterocigotos. Sin embargo, debido al
número limitado de marcadores de proteínas e isoenzimas y debido al requisito de un protocolo diferente para cada sistema
de isoenzimas, su utilización también fue muy limitada en los programas de fitomejoramiento.
El descubrimiento de enzimas, que escinden el ADN en secuencias específicas y luego se ligan al ADN extracromosómico
de las bacterias, permite la replicación del gen en un huésped bacteriano, un proceso conocido como clonación de genes. En
la década de 1970, los polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) y la transferencia de Southern se
agregaron a la caja de herramientas de los genetistas. Este sistema de marcadores se desarrolló a principios de la década
de 1980 (BOTSTEIN et al. 1980). Los marcadores RFLP son codominantes y están disponibles en un número ilimitado porque
solo se usa un fragmento pequeño (1000 pares de bases de nucleótidos) para la clonación de genomas que pueden contener
mil millones o más de pares de bases dispuestos linealmente a lo largo de los cromosomas (Tabla 4.3) .
La polimerasa Taq se descubrió en la década de 1980 y la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) se desarrolló poco
después. Desde entonces, el análisis asistido por marcadores basado en PCR se ha convertido en una rutina en la investigación
genética de plantas, y los sistemas de marcadores han demostrado su potencial en el mejoramiento de plantas (PATERSON
1996). Para iniciar una reacción de PCR, se necesita lo siguiente:
1. Una plantilla: una cadena de ADN o ARN que queremos amplificar.

2. Nucleótidos (dCTP, dGTP, dATP, dGTP): los componentes básicos a partir de los cuales se fabrica el ADN.
3. Cebadores: cadenas cortas de nucleótidos que se hibridarán en la posición en la que queremos comenzar y finalizar
la amplificación.
4. ADN polimerasa: la enzima que cataliza la reacción.
5. A veces, aditivos accesorios como tampones y Mg2+.
El proceso de amplificación:
1. Desnaturalización: la molécula de ADN se divide en dos cadenas sencillas de ADN mediante calentamiento (coche
en un termociclador PCR).
2. Hibridación: durante una fase de enfriamiento, los cebadores se hibridan con las secuencias diana del ADN
monocatenario.
3. Elongación: la polimerasa extiende la molécula de ADN a partir de las secuencias del cebador, por lo que
duplicando los números de plantilla.
4. Se repite el proceso desde el paso 1 para conseguir un aumento exponencial del número de moldes hasta que se
acaba el sustrato o la acumulación de producto detiene la reacción.
La PCR se desarrolló originalmente para detectar secuencias de ADN específicas en una muestra; aunque esta sigue siendo
la aplicación más utilizada, se han desarrollado muchas otras aplicaciones en las últimas décadas.
Hoy en día existen diferentes tipos de PCR, por ejemplo, PCR de punto final, qPCR (PCR cuantitativa en tiempo real), RT
PCR (PCR de transcripción inversa), PCR multiplex, PCR anidada y PCR digital.
Dependiendo de las polimerasas utilizadas, la PCR presenta propiedades especiales como un mecanismo de inicio en caliente
o actividad de revisión para permitir los mejores resultados.
Con estas tecnologías, las nuevas generaciones de marcadores de ADN, como el ADN polimórfico amplificado
aleatoriamente (RAPD), las regiones amplificadas caracterizadas por secuencia (SCAR), los sitios etiquetados con secuencia
(STS), la prueba de amplificación polimórfica única (SPLAT), el número variable de repeticiones en tándem
(VNTR), polimorfismo de longitud de fragmento amplificado (los llamados AFLP son fragmentos de ADN que
han sido amplificados usando cebadores dirigidos de la digestión de restricción de ADN genómico; KARP et al. 1997)
se obtienen.
Se introdujeron huellas dactilares de amplificación de ADN (DFA), polimorfismo conformacional de cadena sencilla
(SSCP), polimorfismo de nucleótido único (SNP), microsatélites o repeticiones cortas en tándem (STR), micromatrices
de ADN y rDNA ITS (SCHENA et al. 1995) en los modernos sistemas de fitomejoramiento. Algunos de estos
marcadores son relativamente simples, fáciles de usar, automatizables, a menudo codominantes, casi infinitos en
número y comparativamente más rápidos de analizar (Tabla 4.3). Además, se han desarrollado nuevos marcadores
polimórficos de un solo nucleótido basados en matrices de ADN de alta densidad, una técnica conocida como "chips
de genes" (CHEE et al. 1996). Con los chips de genes, el ADN que pertenece a miles de genes se puede organizar
en pequeñas matrices (o chips) y sondear con cDNA marcado de un tejido de elección. La tecnología de chips de
ADN utiliza matrices microscópicas (o micromatrices) de moléculas inmovilizadas en las superficies sólidas para el
análisis bioquímico (LEMIEUX et al. 1998). Un dispositivo electrónico conectado a una computadora puede leer esta
información, lo que facilitará el MAS en el mejoramiento de cultivos. Hay básicamente cinco eras en la evolución de
los marcadores genéticos:
1. Morfología y citología en genética temprana hasta finales de la década

de 1950, 2. Electroforesis de proteínas y aloenzimas en la “época del ADN prerrecombinante” (19601970),
3. RFLP y minisatélites en la “era anterior a la PCR” (19701985) ), 4. ADN
polimórfico amplificado aleatoriamente, microsatélites, etiquetas de secuencia expresada, sitios etiquetados
de secuencia y polimorfismo de longitud de fragmento amplificado en el “período Oligoceno” (19861995), y
5. Secuencias completas de ADN con función conocida o desconocida, así como catálogos completos de
proteínas en la actual generación de cibergenética robótica informática (1996 en adelante).
Para 2005, el ADN de una serie de organismos se había mapeado por completo, incluidos bacteriófagos, bacterias,
levaduras, nematodos o la planta Arabidopsis thaliana. Los proyectos recientes se refieren a las principales especies
de cultivo, como el maíz, el arroz y el trigo. Los mapas genéticos de cromosomas individuales que portan grupos
importantes de genes están disponibles en tomate, maíz, arroz y trigo.
El análisis de la función de los genes indica que todos los organismos vivos tienen genes en común. Pronto se
mapearán todas nuestras principales plantas de cultivo. El nombre del próximo campo emergente ya ha sido acuñado:
“proteonomía”, que desentrañará los cambios en las proteínas relacionados con la función y el desarrollo de los
genes. Aunque ha habido numerosos estudios de mapeo y mapeo de loci de rasgos cuantitativos (QTL) para una
amplia gama de rasgos en diversas especies de cultivos, en realidad se han implementado relativamente pocos
marcadores en programas prácticos de mejoramiento. La principal razón de esta falta de adopción es que los
marcadores utilizados no han sido fiables para predecir el fenotipo deseado. En muchos casos, esto sería atribuible a
una baja precisión de los estudios de mapeo o una validación inadecuada. Sin embargo, a pesar de la falta de
ejemplos de práctica de MAS, hay un optimismo con respecto al papel en el futuro por parte de investigadores líderes
(COLLARD et al. 2005).
Los campos de aplicación de los marcadores moleculares están en permanente crecimiento: se utilizan en
aspectos técnicos de cribado, para la caracterización de germoplasma, para la mejora de cultivares mediante la
manipulación del contenido de ADN, para la disección genética de rasgos, para la construcción de mapas de
ligamiento, para la detección de enlaces genéticos, para clonación de marcador a gen (basada en mapas), para
MAS, o para identificación, protección y purificación de variedades comerciales.
La aplicación frecuente de tales sistemas de marcadores transforma el fitomejoramiento convencional en MAS y/o
“mejoramiento molecular” (Figuras 4.3 y 4.4). Sin embargo, antes de iniciar la utilización a gran escala de marcadores
en programas de fitomejoramiento, todavía es necesario tener conceptos claros de gen y marcador genético y sus
características y propósitos, para que la técnica pueda usarse de manera efectiva. Aunque los avances recientes en
genética molecular prometen revolucionar las prácticas agrícolas, hay varias razones por las que la genética molecular
nunca podrá reemplazar los métodos tradicionales de mejoramiento agrícola. A pesar de los importantes avances en
las tecnologías de marcadores, el uso de MAS se ha estancado debido a la mejora en los rasgos cuantitativos. Como
métodos estadísticos comunes, biparental
Genoma diploide con un

alelo neutro
local
raza
avanzadas
cepas
Acumulación de Acumulación de Acumulación de Acumulación de

alelos superiores por alelos superiores por alelos superiores por alelos superiores por
selección retrocruzamiento selección recurrente selección genómica
convencional asistido por marcadores asistida por marcadores
Hasta 5 generaciones
FIGURA 4.3 Ilustración de enfoques de selección en el fitomejoramiento mediante el uso de diferentes marcadores moleculares.
(Redibujado según GUPTA, PK et al., Plant Breed., 132, 431–432, 2013. Con autorización).
los diseños de apareamiento son menos adecuados para la detección de loci de rasgos cuantitativos (QTL). Se ha
propuesto la selección genómica (GS) para abordar estas deficiencias. GS predice los valores genéticos de las
líneas en una población mediante el análisis de sus fenotipos, incluidas las puntuaciones de sus marcadores de alta
densidad. Una clave para el éxito de GS es que incorpora toda la información del marcador en el modelo de
predicción, evitando así estimaciones sesgadas del efecto del marcador y capturando una mayor parte de la
variación debida a los QTL de efecto pequeño. En las simulaciones, la correlación entre el valor genético real y el
valor genético estimado genómico (GEBV) ha alcanzado niveles de 0,85 incluso para rasgos poligénicos de baja
heredabilidad. Este nivel de precisión es suficiente para considerar la selección por rendimiento agronómico
utilizando solo la información del marcador. Tal selección aceleraría sustancialmente el ciclo de reproducción,
mejorando las ganancias por unidad de tiempo. Cambiaría drásticamente el papel del fenotipado, que luego serviría
para actualizar los modelos de predicción y ya no para seleccionar líneas (HEFFNER et al. 2009).
Un ejemplo impresionante de MAS fue presentado por ELLUR et al. (2016). MAS brindó una oportunidad sin
precedentes para la transferencia precisa de genes responsables de los QTL tolerantes al estrés biótico y abiótico,
es decir, genes en varias poblaciones de variedades de arroz Basmati. La evolución de
colección de tejidos
a
de plántulas
Con o sin haploides o doble
duplicación haploides
A cromosómica
Embrión
cultura a
A A
A
a
a
Plántulas
haploides in
Planta de vitro
trigo F1 (Aa) Polinizador de maíz
Extracción de ADN
ADN para marcador
Lectura de marcador fluorométrico relacionado con el rasgo
en lector de placas óptico ensayo
plántulas plántulas
desechadas seleccionadas
FIGURA 4.4 Esquema de MAS en mejoramiento de trigo incluyendo progenie haploide y/o doble haploide.
(Cortesía de R. SCHLEGEL. Con permiso.)
La tecnología de marcadores reveló varios rasgos de calidad Basmati. Se cartografió un aroma recesivo que
controla los genes en el cromosoma 8. El alelo, badh2, se ha clonado.
Se demostró que el aroma se debe a una deleción de 8pb en variedades aromáticas. Basado en el gen
Badh , se desarrolló un nuevo marcador, nksdl, para diferenciar entre genotipos aromáticos y no aromáticos.
Otro QTL para la longitud del arroz molido se mapeó en el cromosoma 3, lo que explicó la variación fenotípica
de hasta el 75 %. Un QTL principal que confiere tolerancia a la eficiencia del fósforo es idéntico al locus
Pup1 , y así sucesivamente. Además, el MAS habilitó la piramidalización
de genes que gobiernan la tolerancia al estrés. Al emplear todo ese conocimiento, la variedad “Pusa Basmati 1” podría
mejorarse gradualmente como “PB1121”, “Pusa Basmati 6” y “Pusa Basmati 1”, con resistencia al añublo y al tizón de la
vaina, tolerancia a la salinidad y otros.
4.2.1.1 Genómica vegetal
El neologismo "ómicas" se refiere informalmente a un campo de estudio de la biología que termina en ómica, como la
genómica, la proteómica o la metabolómica. El sufijo relacionado oma se utiliza para referirse a los objetos de estudio de
dichos campos, como el genoma, el proteoma o el metaboloma, respectivamente. La ómica tiene como objetivo la
caracterización y cuantificación colectiva de grupos de moléculas biológicas que se traducen en la estructura, función y
dinámica de un organismo. La genómica funcional tiene como objetivo identificar las funciones de tantos genes como sea
posible de un organismo dado. Combina diferentes técnicas ómicas como transcriptómica y proteómica con colecciones
mutantes saturadas.
La investigación en genómica2 generó nuevas herramientas, como marcadores moleculares funcionales e informática,
así como nuevos conocimientos sobre estadísticas y fenómenos hereditarios que aumentan la eficiencia y precisión de la
mejora de cultivos. En particular, la elucidación de los mecanismos fundamentales de la heterosis y la epigenética, y su
manipulación, muestra un gran potencial.
El conocimiento de los valores relativos de los alelos en todos los loci que se segregan en una población podría permitir al
mejorador diseñar un genotipo in silico y practicar la selección del genoma completo. Actualmente, los costos limitan la
implementación de la mejora de cultivos asistida por genómica, particularmente para la endogamia y/o cultivos menores.
No obstante, el mejoramiento y la selección asistidos por marcadores evolucionarán gradualmente hacia el mejoramiento
asistido por genómica.
4.2.1.1.1 Marcadores Funcionales
Los proyectos de genes caracterizados funcionalmente, EST y secuenciación del genoma han facilitado el desarrollo de
marcadores moleculares a partir de las regiones transcritas del genoma. Entre los marcadores moleculares más
importantes y populares que se pueden desarrollar a partir de EST se encuentran los SNP, las repeticiones de secuencia
simple (SSR) o los conjuntos de marcadores ortólogos conservados. Las funciones putativas se pueden deducir para los
marcadores derivados de tecnologías ecológicamente racionales o genes utilizando búsquedas de homología (BLASTX)
con bases de datos de proteínas (Figura 4.5).
4.2.1.1.2 Transcriptómica El
principal desafío de la genética aplicada y la genómica funcional es la identificación de los genes subyacentes a un rasgo
de interés, para que puedan ser explotados en programas de mejoramiento de cultivos. Los macro y microarrays se han
utilizado con éxito en muchas especies de plantas para comprender la fisiología básica, los procesos de desarrollo y las
respuestas al estrés ambiental y para identificar y genotipar mutaciones. Sin embargo, el uso de estas tecnologías para
aspectos aplicados en el fitomejoramiento ha sido limitado porque, a excepción de las líneas casi isogénicas, la expresión
génica diferencial es causada no solo por el rasgo de interés sino también por la variación presente en el trasfondo genético.
Por lo tanto, los efectos de fondo deben eliminarse para establecer una asociación funcional entre el nivel de expresión
génica y un rasgo determinado. En un estudio inicial, POTOKINA et al. (2004) utilizaron 10 genotipos de cebada que se
caracterizaron por seis parámetros de calidad de malteado y una matriz de cDNA con 1400 unigenes para identificar
genes candidatos para cada uno de los seis parámetros de malteado. Dicho análisis de asociación funcional proporciona
un vínculo útil entre la genómica funcional y el fitomejoramiento.
Los datos de expresión génica basados en micromatrices entre dos líneas genéticamente diferentes también se pueden
utilizar para identificar polimorfismos de característica única (SFP) para la detección de SNP. Pueden ser explotados para
2 La ciencia de cómo interactúan los genes en los organismos para expresar rasgos complejos, es decir, el campo de investigación que tiene
como objetivo determinar la función de los genes recién descubiertos. Intenta convertir la información molecular representada por el ADN
en una comprensión de las funciones y efectos de los genes. También implica la investigación sobre la función de las proteínas (proteómica)
o, más ampliamente, el metabolismo completo (metabólicos) de un organismo (planta).
Segregación de poblaciones Cepas de mejoramiento, reservas genéticas Poblaciones naturales

(F2, DH, RIL) (cepas de élite, variedades, endogamia) (genotipos silvestres, variedades locales)
retrocruzamiento
poblaciones,
Mapas genéticos mapas fisicos EST de secuenciación del genoma, cDNA largos
mapas genéticos
de material
Grandes Matrices basadas
bibliotecas de insertos de ADN en micro, exótico
etc. macro o cDNA
Análisis QTL genómica funcional Mapeo de asociaciones análisis abQTL
Clonación basada
en mapas
rasgo genética de la expresión

marcador
asociación
eQTL Minería de alelos
Marcadores moleculares funcionales Aislamiento de genes

EcoTILLING,
secuenciación
comparativa
Genes candidatos para rasgos relevantes
Genes candidatos, marcadores funcionales perfectos, ruta metabólica desenredante de rasgos relevantes, producción de
material de premejoramiento (NIL, Ils) para ayudar y acelerar las tareas de mejoramiento.
FIGURA 4.5 Dibujo esquemático de un sistema integrado de explotación de la genómica para diferentes
aplicaciones en investigación y mejoramiento. (Redibujado según VARSHNEY, RK et al., Trends Plant Sci., 10,
621–630, 2005. Con permiso).
desarrollar marcadores funcionales. En un estudio reciente que utilizó datos de expresión de Affymetrix
GeneChip3, se identificaron más de 10 000 SFP entre dos genotipos de cebada, una especie con un
genoma grande y complejo. Mientras tanto, el “Grupo de Genómica Funcional” de la Universidad de Bristol, KJ
EDWARDS, Reino Unido, produjo chips genéticos avanzados, en particular, para el trigo. Proporciona
información sobre los marcadores SNP; por ejemplo, la secuencia en la que se basan, obtener cebadores
utilizados para su identificación e identificar los haplotipos de variedades comunes del Reino Unido. En
2014, tanto el “Wheat Breeders Axiom Array” de 35K como el “Wheat High Density Array” de 820k se ofrecieron desde
3
Affymetrix, Inc. es una empresa estadounidense que fabrica micromatrices de ADN. Fue fundada por el Dr. Stephen FODOR en 1992. A fines de la década de
1980, Affymetrix desarrolló métodos para fabricar microarrays de ADN, llamados "GeneChip", utilizando técnicas de fabricación de semiconductores.
Affymetrix. El 1 de enero de 2015, el “Grupo de Genómica Funcional” desarrolló la matriz Wheat HD de 820k
(equivalente a varios cientos de millones de puntos de datos).
4.2.1.1.3 Genética de la expresión

Otro enfoque fue propuesto por R. JANSEN y J.P. PAN (2001). Utilizaron datos de expresión génica en el
análisis QTL. Al analizar los niveles de expresión de genes o grupos de genes dentro de una población
segregante, es posible mapear la herencia de ese patrón de expresión (Figura 31).
Los QTL de expresión (eQTL) se pueden clasificar como de acción cis o trans en función de la ubicación de la
transcripción en comparación con la expresión de esa transcripción que influye en el eQTL. Debido a esta
característica, el análisis de eQTL permite identificar los factores que influyen en el nivel de expresión del
ARNm. El factor regulatorio (efecto de segundo orden) es de interés específico porque más de un QTL puede
estar supuestamente conectado a un factor de acción trans. Por lo tanto, el mapeo de eQTL permite la
disección multifactorial del perfil de expresión de un ARNm, ADNc, proteína o metabolito dado en sus
componentes genéticos subyacentes, así como la localización de estos componentes en el mapa genético.
Posteriormente, el análisis de eQTL para cada gen o producto génico analizado en la población segregante
puede identificar las regiones del genoma que influyen en su expresión. Además, para las especies de plantas
en las que se dispone de la secuencia del genoma completo, la anotación de esas regiones genómicas es útil
para la identificación de los genes y las secuencias reguladoras involucradas en su expresión (VARSHNEY et
al. 2005).
4.2.1.1.4 Retrocruzamiento
de QTL Muchos rasgos útiles se han transferido de parientes silvestres a especies cultivadas, la mayoría de
las cuales están controladas por genes individuales o grupos de genes que confieren resistencia a diversas
enfermedades. Para transferir los QTL de características agronómicamente importantes de una especie
silvestre a una variedad de cultivo, Steven TANKSLEY y Clare NELSON (1996) propusieron un enfoque
denominado “análisis avanzado de QTL de retrocruzamiento” (abQTL). En este enfoque, una especie silvestre
se retrocruza con un cultivar superior con la selección para rasgos de domesticación. La selección se impone
para retener a los individuos que exhiben rasgos de domesticación tales como la inquebrantabilidad. La
población segregante BC2F2 o BC2F3 luego se evalúa en busca de rasgos de interés y se genotipifica con
marcadores moleculares polimórficos. Luego, estos datos se utilizan para el análisis de QTL, lo que
potencialmente da como resultado la identificación de QTL mientras se transfieren estos QTL a antecedentes
genéticos adaptados. El enfoque abQTL se ha evaluado en muchas especies de plantas de cultivo para
determinar si las regiones genómicas (QTL) derivadas de germoplasma silvestre o no adaptado tienen el
potencial de mejorar el rendimiento. Sin embargo, los segmentos cromosómicos de las especies silvestres
enmascaran la magnitud de algunos efectos favorables que se identificaron para ciertos alelos introgresados.
Por lo tanto, el QTL que promueve el rendimiento no hizo una contribución sustancial al fenotipo y las mejores
líneas fueron inferiores a los cultivares comerciales. Sin embargo, en tomate, la formación de pirámides de
segmentos cromosómicos independientes que promueven el rendimiento dio como resultado nuevas variedades
con mayor productividad en condiciones normales y de estrés. Una desventaja es que el valor de la accesión
silvestre para contribuir con alelos QTL útiles se desconoce antes de una inversión importante en el mapeo.
Otra limitación importante de abQTL es la dificultad de mantener un tamaño de población adecuado en
poblaciones retrocruzadas seleccionadas para que no se pierdan alelos útiles y los QTL se puedan mapear con precisión.
4.2.1.1.5 Explotación de germoplasma La

mayor parte de la variación genética presente en las especies silvestres tiene un efecto negativo en la
adaptación de las plantas a los ambientes agrícolas (cf. Capítulo 7). El desafío es identificar y hacer uso de
los alelos ventajosos en un programa de mejoramiento. Este es particularmente el caso de los rasgos
cuantitativos porque el valor de una accesión silvestre o exótica para contribuir con alelos útiles no se puede
determinar a priori con certeza. La preocupación de que el mejoramiento esté reduciendo la diversidad genética
no siempre es clara. Elena KHLESTKINA et al. (2004) examinaron la diversidad genética del trigo cultivado que
se muestreó durante 50 años en Europa y Asia y no encontraron cambios significativos, mientras que otros informaron una pér
del 19% de los alelos SSR durante 100 años. Un ejemplo reciente proporcionado por MIEDANER y colegas (2016)
demostró los efectos correlacionados de los genes exóticos restauradores de la fertilidad del polen en las características
agronómicas y de calidad del centeno híbrido.
4.2.1.1.6 Mapeo de asociaciones El

objetivo principal del mapeo de asociaciones es detectar correlaciones entre genotipos y fenotipos en una muestra de
individuos en función del desequilibrio de ligamiento (LD). Las poblaciones biparentales, como los haploides dobles (DH),
F2 o líneas consanguíneas recombinantes (RIL), se han utilizado ampliamente para construir mapas de marcadores
moleculares e identificar genes o QTL para rasgos de interés. Sin embargo, estas poblaciones de mapeo son el producto
de solo uno o unos pocos ciclos de recombinación meiótica, lo que limita la resolución de los mapas genéticos y, a
menudo, no son representativos del germoplasma que se usa activamente en los programas de mejoramiento (Figura
4.5) . Por el contrario, el uso de genotipos no relacionados o poblaciones naturales en el mapeo de asociaciones puede
brindar una mayor resolución para identificar los genes responsables de la variación en un rasgo cuantitativo.
4.2.1.1.7 Extracción de alelos

Idealmente, a un mejorador le gustaría conocer el valor relativo de todos los alelos para los genes de interés en el
germoplasma primario, una perspectiva poco probable. Se puede recopilar información para todos los alelos de un gen
completamente caracterizado en una colección de germoplasma y este proceso se conoce como “minería de alelos”. Se
desarrolló una estrategia basada en detectar lesiones locales inducidas en los genomas (TILLING), llamada EcoTILLING,
para detectar múltiples tipos de polimorfismos (SNP desconocidos) en colecciones de germoplasma (p. ej., población
natural, mejoramiento o materiales de bancos de germoplasma). EcoTILLING permite que los alelos naturales en un locus
se caractericen en muchos germoplasmas, lo que permite tanto el descubrimiento de SNP como la haplotipificación.
Esto se puede hacer a una fracción del costo de los métodos de genotipado o haplotipado SNP, que requieren una
secuenciación a gran escala. Los haplotipos generados después de EcoTILLING en una variedad de germoplasma pueden
agruparse (clasificarse en grupos) y la secuenciación de confirmación se puede realizar solo en los haplotipos únicos
(COMAI et al. 2004).
EcoTILLING proporciona una serie de alelos para aquellos genes que están involucrados en procesos importantes de
la planta, aunque las variantes conocidas de estos genes no han sido observadas a través de estudios genéticos. La
información extensa sobre los genes candidatos en términos de estructura y regulación o expresión fenotípica es
importante para diseñar los pares de cebadores para EcoTILLING. La necesidad de examinar también las regiones
reguladoras, que a menudo se encuentran distantes de los genes efectores, indica que seleccionar las secuencias
candidatas para EcoTILLING no es una tarea trivial. Después de identificar todos los alelos que están disponibles, deben
evaluarse por su valor relativo en genotipos adaptados en el entorno de destino. Estos análisis podrían ayudar a diseñar
alelos sintéticos que sean superiores a los que se encuentran en la naturaleza. Esto podría lograrse mediante la
recombinación de las regiones codificantes de los genes de forma aleatoria (p. ej., mediante la combinación aleatoria de
genes) o deliberadamente (p. ej., mediante el intercambio de dominios).
Este nuevo término, definido por el desarrollo de la biotecnología, se refiere a las investigaciones de genomas
completos mediante la integración de la genética con la informática y los sistemas automatizados. La investigación
genómica tiene como objetivo dilucidar la estructura, función y evolución de los genomas pasados y presentes (LIU 1997).
Algunos de los campos más dinámicos relacionados con la agricultura son la secuenciación de genomas de plantas, el
mapeo comparativo entre especies con marcadores genéticos y el mejoramiento asistido por objetivos después de
identificar genes candidatos o regiones cromosómicas para manipulaciones posteriores. Como resultado de la genómica,
el concepto de acervos genéticos se ha ampliado para incluir transgenes y acervos genéticos exóticos nativos que están
disponibles a través del análisis comparativo de repertorios biológicos de plantas (LEE 1998). En el siglo XXI, la mejora
en las tecnologías de secuenciación ha permitido el desciframiento completo de los genomas en muchas especies de
interés agrícola, como arroz, maíz, tomate, papa, pimiento, berenjena, pepino, melón y otras (MICHAEL y VANBUREN
2015) .
Hoy en día, el hallazgo de nuevos genes que agreguen valor a los productos agrícolas parece ser muy importante en
la agroindustria. La industria está reuniendo bases de datos de genes únicos con
la enorme cantidad de datos generados por la investigación genómica. Recientemente se acuñó un nuevo término
"biofuente" para referirse a una tecnología autorizada rápida y eficaz para identificar genes.
Con este método, un virus “benigno” infecta una planta con un gen específico que permite a los investigadores observar
directamente su fenotipo. Biosource reemplaza el enfoque estándar que requiere mucho tiempo de mapear primero un gen
para luego determinar su función exacta. La identificación de genes en las bibliotecas de ADN junto con la tecnología de
biofuentes y una mayor capacidad para poner genes en las plantas será una rutina para mejorar los cultivos en las próximas
décadas.
La comprensión de las características biológicas de una especie puede mejorar la capacidad de lograr una alta
productividad o una mejor calidad del producto en otro organismo. Hoy en día, los marcadores de ADN y la secuenciación
de genes proporcionan medios cuantitativos para determinar el alcance de la diversidad genética y establecer relaciones
filogenéticas objetivas entre organismos. Los "chips genéticos" y el etiquetado de transposones proporcionarán nuevas
dimensiones para investigar la expresión génica. Los biólogos moleculares estudian no solo genes individuales sino también
cómo los circuitos de genes que interactúan en diferentes vías controlan el espectro de diversidad genética en cualquier
especie de cultivo. Por ejemplo, habrá más información disponible sobre por qué los genes de resistencia de las plantas
se agrupan, o qué genes candidatos deben considerarse al manipular los QTL para mejorar los cultivos.
La genómica puede proporcionar un medio para la elucidación de funciones importantes que son esenciales para la
adaptabilidad de los cultivos. Las regiones del mundo deben mapearse combinando datos de sistemas de información
geográfica, rendimiento de cultivos y caracterización del genoma en cada entorno. De esta forma, los fitomejoradores
pueden desarrollar nuevos cultivares con los genes apropiados que mejoren la aptitud de las selecciones prometedoras. El
ajuste fino de las respuestas de las plantas a distintos entornos puede mejorar la productividad de los cultivos. El desarrollo
de cultivares con un amplio rango de adaptación permitirá cultivar en tierras marginales. Asimismo, los avances en la
investigación sobre regulación génica, especialmente aquellos procesos relacionados con los patrones de desarrollo de las
plantas, ayudarán a los fitomejoradores a adaptar los genotipos a ambientes específicos.
La insensibilidad al fotoperíodo, el inicio de la floración, la vernalización, la aclimatación al frío, la tolerancia al calor y la
respuesta del huésped a parásitos y depredadores, son algunas de las características en las que se pueden adquirir
conocimientos avanzados combinando biología molecular, fisiología y anatomía vegetal, protección de cultivos y genómica.
La cooperación multidisciplinar entre investigadores proporcionará el enfoque holístico necesario para facilitar el progreso
de la investigación en estos temas.
4.2.1.2 Selección genómica
GS o selección de todo el genoma es una forma de selección basada en marcadores, que se refiere a la selección
simultánea de muchos (decenas o cientos de miles) de marcadores, que cubren todo el genoma de manera densa, por lo
que se espera que todos los genes sean en desequilibrio de ligamiento con al menos algunos de los marcadores. En los
datos genotípicos de GS, es decir, los marcadores genéticos en todo el genoma se utilizan para predecir rasgos complejos
con suficiente precisión para permitir la selección solo en esa predicción. La selección de individuos deseables se basa en
GEBV, que es un valor de reproducción previsto calculado mediante un método innovador basado en marcadores de ADN
denso de todo el genoma (NAKAYA e ISOBE 2012). GS no necesita pruebas significativas e identificación de un subconjunto
de marcadores asociados con el rasgo, es decir, GS puede eliminar la necesidad de buscar asociaciones significativas de
loci de marcadores QTL individualmente (DESTA y ORTIZ 2014). Por lo tanto, el mapeo de QTL con poblaciones derivadas
de cruces específicos puede evitarse en GS. Sin embargo, sí necesita desarrollar modelos GS, es decir, las fórmulas para
la predicción de GEBV. En este proceso, los fenotipos y los genotipos de todo el genoma se investigan en la población de
entrenamiento, es decir, un subconjunto de una población, para predecir relaciones significativas entre fenotipos y genotipos
utilizando enfoques estadísticos. Posteriormente, los GEBV se utilizan para la selección de individuos deseables en la fase
de reproducción en lugar de los genotipos o marcadores utilizados en el MAS tradicional.
Para la precisión de GEBV y GS, los datos de genotipo de todo el genoma son necesarios y requieren una alta densidad
de marcadores en la que todos los QTL estén en desequilibrio de ligamiento con al menos un marcador.
El uso de marcadores de alta densidad es una de las características fundamentales de GS. GS es posible solo cuando
se dispone de tecnologías de marcadores de alto rendimiento, computación de alto rendimiento y nuevos métodos
estadísticos apropiados. Este enfoque se ha vuelto factible debido al descubrimiento y
desarrollo de un gran número de SNP mediante la secuenciación del genoma y nuevos métodos para genotipar de manera
eficiente un gran número de marcadores de SNP. El método ideal para estimar el valor genético a partir de datos genómicos es
calcular la media condicional del valor genético dado el genotipo en cada QTL. Esta media condicional solo se puede calcular
utilizando una distribución previa de efectos QTL y, por lo tanto, esto debería ser parte de la investigación para implementar GS.
En la práctica, este método para estimar los valores genéticos se aproxima usando los genotipos marcadores en lugar de los
genotipos QTL, pero es probable que el método ideal se acerque más a medida que se obtengan más datos de secuencias y
SNP (JIANG 2015).
4.2.2 plantas de cultivo modificadas genéticamente
La aplicación comercial de cultivos genéticamente modificados (cultivos GM) comenzó a mediados de la década de 1990. Desde
entonces, la tecnología se ha extendido rápidamente por todo el mundo, tanto en países desarrollados como en desarrollo
(Figura 4.6). Los impactos medios de los cultivos transgénicos aumentan el rendimiento en aproximadamente un 20 %, reducen
la cantidad o los costos de los plaguicidas en aproximadamente un 40 % y aumentan las ganancias de los agricultores en
aproximadamente un 65 %.
En 2016, América del Norte fue el mercado más grande de alimentos genéticamente modificados y es probable que se
mantenga como líder del mercado en términos de ingresos durante el período de pronóstico. China e India son los principales
países de AsiaPacífico que se espera que emerjan como mercados importantes para el mercado de alimentos modificados
genéticamente. Además, se prevé que otros países en desarrollo, como Brasil, crezcan a una CAGR sólida durante el período de
pronóstico. El gobierno de los EE. UU. está enfocado hacia la seguridad de los productos GM. La industria está regulada por el
Departamento de Agricultura, para la biotecnología agrícola, y la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA), que rige
los alimentos y sus ingredientes. Los desarrolladores de los productos alimenticios genéticamente modificados están
intensamente involucrados en certificar su seguridad.
Por ejemplo, la FDA depende de un proceso consultivo con desarrolladores que voluntariamente presentan sus planes a la
agencia antes de comercializar los productos. El mercado de alimentos GM y la producción de alimentos, es decir, alto contenido
nutricional en los alimentos, alta cantidad de producción y menor requerimiento de pesticidas, impulsan fuertemente el desarrollo
de metodologías eficientes de mejoramiento.
200.0
180.0
160.0
140.0
120.0
mio
Ja
100.0
80.0
60.0
40,0
20.0
1996 1997 1998 19992000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016
FIGURA 4.6 Aumento del área cultivada con cultivos genéticamente modificados en todo el mundo entre 1996 y 2016.
(R. SCHLEGEL; compilado a partir de datos de Anónimo, GM Crops List, GM Approval DatabaseISAAA.org;
www.isaaa.org, consultado el 30 de enero de 2016, 2016a).
4.2.2.1 Transgénesis Un
transgén es un gen de una especie no cruzable o es un gen sintético. Representa un nuevo acervo genético para el
fitomejoramiento. Todos los cultivos han sido modificados genéticamente a partir de su estado silvestre original mediante
domesticación, selección y reproducción controlada durante largos períodos de tiempo. ¿Cuál es la principal diferencia entre
los métodos “antiguos” y “nuevos” de mejoramiento de cultivos? Básicamente, es el número de genes transferidos a la
descendencia en cada caso. En promedio, las plantas contienen aproximadamente 80.000 genes, que pueden recombinarse
durante el proceso de hibridación sexual. Por lo tanto, la descendencia puede heredar alrededor de 1000 genes nuevos como
resultado de esta recombinación. Esto equivale a un cambio del 0,0125 % en el genoma. Por el contrario, solo se transfieren
uno o dos genes nuevos durante la transformación de la planta. Como esto representa un cambio del 0,0025 % en la
información genética de la planta, se argumenta que la transformación de la planta proporciona un enfoque más preciso para
la mejora del cultivo que la hibridación sexual.
Cuando quedó claro que el ADN podía insertarse en el ADN de las plantas superiores mediante diversas técnicas, incluida
la pistola genética, comenzó una nueva era de investigación. El vector más prometedor para las plantas dicotiledóneas ha sido
el plásmido inductor de tumores de Agrobacterium tumefaciens, una bacteria que normalmente incorpora su ADN en el
huésped como parte del proceso de infección. ¡Incluso la ingeniería genética no es nueva!
Los requisitos previos importantes para la integración exitosa del ADN del plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens en
plantas superiores fueron publicados por CHILTON et al. (1977). En 1979, MARTON et al. desarrolló el procedimiento de
cocultivo para la transformación genética de protoplastos de plantas con A. tumefaciens, y la primera transformación de
protoplastos con ADN desnudo fue realizada por KRENS et al. (mil novecientos ochenta y dos).
Las plantas transgénicas fueron creadas por primera vez a principios de la década de 1980 por cuatro grupos que
trabajaban de forma independiente en la Universidad de Washington en St. Louis, Missouri, EE. UU. (1982), la Rijksuniversiteit
en Ghent, Bélgica, la Compañía Monsanto en St. Louis, Missouri y la Universidad de Wisconsin. , San Pablo, Estados Unidos.
El mismo día de enero de 1983, los tres primeros grupos anunciaron en una conferencia en Miami (EEUU) que habían
insertado genes bacterianos en plantas. El cuarto grupo anunció en una conferencia en Los Ángeles (EE.UU.) en abril de
1983 que habían insertado un gen vegetal de una especie en otra especie.
Un grupo de la Universidad Estatal de Washington, encabezado por M.D. CHILTON (BEVAN et al. 1983), había producido
células de Nicotiana plumbaginifolia, un pariente cercano del tabaco ordinario, que eran resistentes al antibiótico kanamicina
(FRAMOND et al. 1983). J. SCHELL (1936–2003) y M. MONTAGU, trabajando en Bélgica (HERRERAESTRELLA et al.
1983), habían producido plantas de tabaco resistentes a la kanamicina y al metotrexato, un fármaco utilizado para tratar el
cáncer y la artritis reumatoide (SCHELL et al.
1983). R. FRALEY, S. ROGERS y R. HORSCH en Monsanto habían producido plantas de Petunia que eran resistentes a la
kanamicina (FRALEY et al. 1983). El grupo de Wisconsin, encabezado por J. KEMP y T. HALL, había insertado un gen de frijol
en una planta de girasol (MURAI et al. 1983).
El principal avance técnico fue la demostración de que las plantas transgénicas podían regenerarse a partir de discos de
hojas después del cultivo conjunto con Agrobacterium. Posteriormente, se han producido plantas transgénicas de muchas
familias usando este enfoque o modificaciones del mismo. Se han probado muchas otras técnicas para la transferencia directa
de genes en protoplastos. La electroporación fue una de ellas, es decir, la aplicación de pulsos eléctricos de alto voltaje a las
células para inducir poros de membrana transitorios, lo que permite la entrada de macromoléculas, incluido el ADN. Por
primera vez, FROMM et al. (1985) tuvieron éxito en maíz, colza, soja, arroz, tabaco, etc. El desarrollo de Agrobacterium como
vehículo para la transformación genética rutinaria de plantas estuvo limitado debido a las limitaciones del rango de huéspedes
y las dificultades con la regeneración a partir de protoplastos. POWELLABEL et al. (1986) desarrollaron las primeras plantas
transgénicas usando ADNc del gen de la proteína de la cubierta del tabaco y tomate resistentes al virus TMV.
En el mismo año, Crossway et al. publicó la transformación de protoplastos de tabaco mediante microinyección directa de ADN
y se iniciaron los primeros ensayos de campo de plantas transgénicas.
En este contexto, el bombardeo de células y tejidos vegetales intactos con microproyectiles recubiertos de ADN de alta
velocidad se consideró crudo pero efectivo (KLEIN et al. 1987). Ya en 1966, virólogos de plantas como MACKENZIE et al.
han empleado esta técnica para herir células vegetales y facilitar la entrada de partículas virales o ácidos nucleicos.
Recientemente, se han aplicado alrededor de 10 métodos más o menos eficientes según el cultivo receptor y los genes diana
disponibles:
• Transferencia de genes mediante Agrobacterium y cocultivo • Transferencia de

genes mediante virus • Transferencia de genes
mediante microprotoplastos • Transferencia de
genes mediante pistola de partículas •
Transferencia de genes mediante
microinyección • Transferencia de genes mediante
electroporación • Transferencia de genes mediante utilización de micro
LASER haces • Transferencia de genes a través de plastia
quimérica de ADN/ARN • Transferencia de genes con la ayuda de liposomas
Como objetivo de la introducción de ADN se utilizan tejidos intactos, cultivos celulares, protoplastos, células de polen, óvulos
o cloroplastos. Se diferencia entre características de entrada, como resistencia a herbicidas, insectos, virus, hongos, bacterias,
nematodos o factores abióticos.
Las primeras plantas transgénicas eran especímenes de laboratorio, pero la investigación posterior ha desarrollado
plantas transgénicas con características comercialmente útiles como la resistencia a herbicidas, insectos y virus. Con el
avance en la tecnología del ADN y la comprensión de la estructura y función de los genes y sus productos, los transgénicos
están surgiendo de varios programas de investigación en todo el mundo.
La capacidad de mover nuevos genes a plantas viejas ha llevado a vuelos imaginativos: una nueva gama de plantas
resistentes a enfermedades y estrés, fijación de nitrógeno de no leguminosas y proteína vegetal balanceada con aminoácidos.
El concepto de mejorar la agricultura en el sentido tradicional mediante la tecnología del ADN recombinante se hizo
realidad con dos inventos impresionantes. Una era que se podía inducir a la soja a que fuera resistente al herbicida glifosato,
no selectivo y ambientalmente benigno ("Roundup"). La otra era que el gen Bt, de la bacteria Bacillus thuringensis, podría
transferirse a la planta de cultivo.
B. thuringiensis se utilizó como insecticida en la década de 1950. El primer gen que codifica la toxina Bt fue clonado en 1981.
La regulación del gen Bt se conoció en 1986 y se insertó en el maíz en 1990.
Los híbridos Bt se vendieron por primera vez en 1997.
La creación de la soja “RoundupReady” iba a tener una tasa de adopción extremadamente rápida, sin igual en la
agricultura. El algodón Bt también se adoptó rápidamente y el maíz Bt algo menos porque la relación costobeneficio no fue
tan alta, ya que la incidencia del gusano de la raíz del maíz variaba según la ubicación. Para 1999, la soya resistente a
herbicidas representaba el 57% del área de cultivo, el algodón Bt el 55% y el maíz Bt el 22% en los Estados Unidos.
Muchos rasgos controlados por transgenes son rasgos de ganancia de función. A menudo son estos tipos de rasgos los
que proporcionan el valor agregado que se espera de los cultivares mejorados. Promotores potentes que controlan la
expresión constitutiva, como el promotor 35S del virus del mosaico de la coliflor, impulsan actualmente estos transgenes.
La producción de plantas transgénicas debe considerarse en relación con el fitomejoramiento tradicional, en el que los
seres humanos desde tiempos prehistóricos han criado selectivamente determinadas plantas silvestres con buenas
características. Cualidades como la fuerza, el rendimiento, la resistencia contra organismos nocivos y la capacidad de soportar
el viento y el clima se mejoraron cruzando los mejores individuos entre sí. Todavía se necesitan entre 10 y 15 años para
desarrollar una nueva variedad utilizando métodos de cultivo tradicionales. Las técnicas de transferencia de genes pueden
reducir este tiempo a la mitad y hacer posible la transferencia selectiva de genes para que
es posible saber exactamente qué características se han introducido. También ofrece la posibilidad de introducir
genes de especies no relacionadas o genes artificiales.
Durante años, la ventaja de la biotecnología se ha limitado a unos pocos países desarrollados, y los países en
desarrollo todavía están de moda para cosechar los beneficios de la tecnología moderna. Australia fue el primer país
del mundo en diseñar y liberar un microorganismo para el control biológico de la agalla de la corona en las plantas.
La primera prueba de campo de plantas transgénicas en Australia tuvo lugar en 1991, con variedades de papa
transgénica resistentes al virus del enrollamiento de la hoja, desarrolladas por la División de Industria Vegetal de la
Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth (CSIRO, Australia).
En 1994, se aprobó la comercialización comercial de la primera planta cultivada modificada genéticamente, el tomate
“FlavrSavr”, diseñado para retrasar la maduración de la fruta y aumentar la vida útil (LEVETIN y McMAHON 1996).
Durante 1988–1991, varios laboratorios en Japón, usando electroporación o Ti o Ri, reportaron una producción
exitosa de transgénicos en Oryza saliva, Citrus sinensis, Cucumis melo, Lactuca saliva, Solanum tuberosum,
Nicotiana tabacum, Morus alba, Actinidia chinen sis, Atropa belledona , Brassica oleracea, Lycopersicon esculentum,
Vigna angularis y Vitis vinifera (NAKAJIMA 1991). Para una expresión génica eficaz, se han identificado regiones/
genes promotores para expresiones específicas de tejido, edad y patógeno de los genes que se transfieren. Se han
producido transgénicos estables y útiles para la calidad proteica y la resistencia viral en arroz, patata, tomate, melón
y tabaco.
Los productores de vegetales de EE. UU. ya se están beneficiando del cultivo de cultivares de calabaza
transgénica resistentes al virus del mosaico amarillo del calabacín, el virus del mosaico de la sandía y el virus del
mosaico del pepino, que fueron desregulados y comercializados desde 1996. El maíz dulce Bt también ha demostrado
ser eficaz para el control de algunas especies de lepidópteros y continúa siendo aceptado en el mercado de
productos frescos en los EE. UU., y casi todos los años se lanzan híbridos de maíz dulce Bt para el mercado de
productos frescos. Del mismo modo, los agricultores de Bangladesh cultivan berenjena Bt transgénica para reducir
el uso de pesticidas. Los cultivares transgénicos de papaya que portan el gen de la proteína de la cubierta brindan
una protección eficaz contra el virus de la mancha anular de la papaya en otros lugares. El cultivar de ciruela
transgénico “Honey Sweet” proporciona una interesante fuente de germoplasma para el control del virus de la
viruela del ciruelo . Mayor resistencia de la planta huésped a Xanthomonas campes tris pv. musacearum, que causa
el devastador marchitamiento del banano por Xanthomonas en la región de los Grandes Lagos de África, se logró
mediante ingeniería genética de plantas (Cuadro 14). De manera similar, la resistencia al hongo Puccinia triticina en
el trigo hexaploide puede estar mediada por la transgénesis que expresa una defensina antifúngica. Las variedades
"Bobwhite" y "Xin chin 9" se transformaron con un gen quimérico que codifica una defensina vegetal antifúngica
dirigida al apoplasto MtDEF4.2 de Medicago trun catula (KAUR et al. 2017).
La evidencia de los estudios de laboratorio de las plantas y sus patógenos fúngicos indica que ambas partes
pueden arrojar ARN de un lado a otro dentro de las células de la otra parte. La planta produce un precursor de ARN
pequeño, ya sea un ARN largo de doble cadena o un premicroARN, con una secuencia similar a un gen fúngico. La
evidencia apunta a la idea de que los pequeños precursores de ARN pueden pasar directamente a la célula fúngica
o someterse a procesamiento en pequeños ARN antes de la transferencia. Si el precursor deja la planta intacta, la
maquinaria de procesamiento del hongo la corta. En cualquier caso, el resultado es un pequeño ARN vegetal dentro
de la célula fúngica, aunque se desconoce el mecanismo de transferencia.
Tras un procesamiento adicional en la célula fúngica, una sola hebra del ARN pequeño se convierte en parte del
complejo de silenciamiento inducido por ARN, que luego destruye un ARNm con una secuencia coincidente. Si la
transcripción es esencial para el crecimiento del hongo, el patógeno muere y la planta evita la enfermedad.
Durante el período de 20 años de 1996 a 2016, según el Servicio Internacional para la Adquisición de Aplicaciones
Agrobiotecnológicas (ISAAA), el área global de cultivos transgénicos (GM) aumentó más de 106 veces, de 1,7
millones de hectáreas en 1996 a 179,7 millones de hectáreas en 2015. En los últimos años, los cultivos transgénicos
se expandieron rápidamente en los países en desarrollo. En 2013, aproximadamente 18 millones de agricultores
cultivaron el 54 % de los cultivos transgénicos de todo el mundo en países en desarrollo. El mayor incremento en 2013
CUADRO 4.4
Superficie mundial de cultivo de plantas transgénicas
Año Superficie (millones de ha) Paísesa
1996 1.7 6
1997 12.7 7
1998 29.4 8
1999 39.8 12
2000 44.2 13
2001 52.6 13
2002 58.7 dieciséis
2003 67.7 18
2004 81.0 19
2015 179.7 28
2016 185.3 31
Fuente: Anónimo, GM Crops List, GM Approval DatabaseISAAA.org; www.isaaa.org,

Consultado el 30 de enero de 2016, 2016a. a
Argentina, Australia, Bangladesh, Bolivia, Brasil, Burkina Faso, Canadá, Chile, China,
Colombia, Costa Rica, Cuba, República Checa, Honduras, India, Japón, Malasia,
México, Myanmar, Noruega, Pakistán, Paraguay, Filipinas, Rumania, Eslovaquia,
Sudáfrica, España, Sudán, Uruguay, EE. UU.
estuvo en Brasil (403.000 km2 vs. 368.000 km2 en 2012). El algodón GM comenzó a crecer en India en 2002, alcanzando los
110 000 km2 en 2013 (Cuadros 4.4 y 4.5). Mientras tanto, más de 30 países cultivan cultivos transgénicos.
En 2004, cuatro países principales cultivaron el 99% del área global de cultivos transgénicos: EE. UU. cultivó 47,6 millones
de ha, Argentina 16,2 millones de ha, Canadá 5,4 millones de ha (7,8 en 2016), Brasil 5,0 millones de ha y China 3,7 millones
de ha. China tuvo el mayor crecimiento interanual con una triplicación de su área de algodón Bt en 2004. Para 2016, el algodón
Bt ocupa el 95% de la producción en India.
Otros seis países que cultivaron cultivos transgénicos en 2005 fueron México, Bulgaria, Uruguay, Rumania, España,
Indonesia, Kenia y Alemania. Indonesia informó de la comercialización de un cultivo transgénico.
A nivel mundial, los principales cultivos transgénicos fueron la soja que ocupaba 48,4 millones de hectáreas en 2004 (60% del
área mundial), seguida por el maíz con 19,3 millones de hectáreas (24%), el algodón con 9,0 millones de hectáreas (11%) y la
colza con 4,3 millones de hectáreas. (5%). Durante el período de 9 años 1996–2005, la tolerancia a los herbicidas ha sido
consistentemente el rasgo dominante con la resistencia a los insectos en segundo lugar. Hay un optimismo cauteloso de que la
superficie global y el número de agricultores que plantan cultivos transgénicos seguirán creciendo en 2017 (Cuadro 4.4).
Según los expertos de la industria, mientras que EE. UU. seguirá representando las mayores ventas de semillas, China, India
y Brasil presentarán oportunidades de rápido crecimiento. Aventis Cropscience, Cargill, Delta, KWS, Pine Land, Dupont,
Limagrain, Monsanto, CibaGeigy, Bayer, Unilever, Zeneca o Syngenta son los principales actores mundiales en el segmento de
cultivos transgénicos. Abarcan una amplia gama de productos, que incluyen maíz, soja, algodón, tomate, patata, alfalfa, petunia,
colza, arroz, trigo, mostaza, remolacha, cebada, garbanzo, col, papaya y tabaco (Cuadro 4.5) .
4.2.2.2 Edición de genes Las

tecnologías de edición de genomas comprenden un conjunto de herramientas moleculares que conducen a la modificación
específica de una secuencia de ADN específica dentro del genoma de interés. Todos se basan en la producción de roturas de
doble cadena en sitios específicos del ADN que activan el sistema de reparación del ADN de las células.
TABLA 4.5
Recopilación de cultivos transgénicos, su liberación, características modificadas y utilización
Cultivo Rasgo cambiado Liberar Nota
colza Tolerancia a herbicidas 1995 (Canadá, EE. UU.), 2003 (Australia) Utilizado como aceite de cocina,
margarina
alto laurado 1994 (EE. UU.), Canadá (1996) Utilizado como aceite de cocina,
margarina
Producción de fitasa 1998 (EE. UU.) Emulsionantes en
alimentos envasados
Maíz Resistencia a los insectos 1995 (EE.UU.), 1996 (México), 1997 (Sur
África), 1998 (Argentina), 2002 (Filipinas), 2003 (Columbia,
Uruguay), 2005 (Brasil), 2007 (Paraguay)
Tolerancia a herbicidas 1995 (EE. UU.), 1996 (Canadá), 1998 (Argentina, España,
Portugal, República Checa, Eslovaquia y Rumania), 2001
(Honduras), 2002 (Filipinas, Sudáfrica), 2003 (Uruguay), 2007
(Brasil, Colombia) , 2001 (Cuba), 2012 (Paraguay)
Aumento de lisina 2006 (Canadá, EE. UU.) Usado para animales
Tolerancia a la sequía 2010 (Canadá), 2011 (EE. UU.) alimentación, jarabe de
alta fructosa, almidón
Haba de soja Tolerancia a herbicidas 1993 (EE. UU.), 1995 (Canadá), 1996 (Argentina, México,
Uruguay), 1998 (Brasil), 2001 (Costa Rica, Sudáfrica), 2005
(Bolivia), 2007 (Chile)

Aumento de ácido oleico 1997 (EE. UU.), 2000 (Canadá), 2015 (Argentina) Alimentación animal,
Ácido estearidónico 2011 (Canadá, EE. UU.) producción de aceite
remolacha azucarera 1998, 2011 (EE. UU.), 2001 (Canadá)

Papa Resistencia a virus 1997 (EE. UU.), 1999 (Canadá) La producción de alimentos
Almidón modificado 2014 (EE. UU.) Uso industrial
Alfalfa Tolerancia a herbicidas 2005, 2011 (EE. UU.) Alimentación animal
Caña de azúcar Tolerancia a la sequía 2013 (Indonesia) La producción de alimentos
Algodón Tolerancia a herbicidas 1994 (EE. UU.), 2000 (México, Sudáfrica), 2001 fibra, aceite
(Argentina), 2002 (Australia), 2004 (Columbia), 2008 (Brasil,
Costa Rica), 2013 (Paraguay)

Resistencia a los insectos 1995 (EE. UU.), 1996 (México), 1997 (China,
Sudáfrica), 1998 (Argentina), 2002 (India),
2003 (Australia, Colombia), 2005 (Brasil), 2006
(Myanmar), 2007 (Paraguay), 2008 (Costa Rica),
2009 (Burkina Faso), 2010 (Pakistán)
Calabaza Resistencia a virus 1994 (Estados Unidos) La producción de alimentos
Berenjena Resistencia a los insectos 2913 (Bangladés)
Papaya Resistencia a virus 1996 (EE. UU.), 2006 (China) La producción de alimentos
Tabaco reducción de nicotina 2002 (EE. UU.) cigarrillos

Clavel Color de la flor 1995 (Australia), 1997 (Noruega), 2000 (Columbia),
2004 (Japón), 2007 (Unión Europea), 2012 (Malasia)
Petunia Color de la flor 1997 (China)

Rosa Color de la flor 2008 (Japón), Colombia (2010), 2011 (EE. UU.)
Álamo Lignina de rápido crecimiento 1998 (China)
Fuente: Anónimo 2016a, Utilización de cultivos GM, Servicio internacional para la adquisición de aplicaciones agrobiotecnológicas
(ISAAA, www.isaaa.org, Manila, Filipinas).

En las plantas, esto generalmente sucede a través de la unión de extremos no homólogos, que es propensa a errores y, por lo
tanto, los mejoradores la explotan para inactivar genes objetivo. Con menos frecuencia, las plantas reparan roturas de doble
cadena mediante recombinación homóloga utilizando cromátidas hermanas o moldes de ADN proporcionados por el
experimentador. La recombinación homóloga está libre de errores y podría usarse para editar con precisión secuencias de
ADN o para insertar fragmentos de ADN en una posición genómica determinada.
4.2.2.2.1 Silenciamiento de genes

La edición de genes es el proceso de insertar, eliminar y/o silenciar o reemplazar secuencias de ADN dentro de un genoma.
Tales técnicas utilizan métodos que con frecuencia se pueden observar en la naturaleza, por ejemplo, las técnicas de
silenciamiento de genes hacen uso de un mecanismo que se encuentra en el gusano nematodo Caenorhabditis elegans. La
tecnología de silenciamiento génico o ARN de interferencia (RNAi) se refiere a una serie de técnicas de biología molecular que
reducen la transcripción o traducción de un gen. A diferencia de las mutaciones genéticas, el silenciamiento de genes se dirige
selectivamente al gen de interés con varias intensidades de silenciamiento, aprovechando la regulación del gen nativo.
La tecnología de ARN de interferencia (ARNi) presenta una nueva herramienta potencial para el mejoramiento de plantas
mediante la introducción de pequeñas secuencias de ARN no codificantes con la capacidad de desactivar la expresión génica
de una manera específica de secuencia. La capacidad de suprimir la expresión de un gen específico brinda la oportunidad de
adquirir un nuevo rasgo al eliminar o acumular ciertos rasgos de la planta, lo que lleva a cambios bioquímicos o fenotípicos
que no existen en las plantas no transgénicas. RNAi es un antiguo mecanismo evolutivo adoptado por las plantas como una
estrategia de defensa contra genes invasores extraños, pero hoy en día se usa como una herramienta para generar nuevos
rasgos de calidad en las plantas.
Por ejemplo, la soya es un cultivo ampliamente utilizado en alimentos procesados y se sabe que posee varias cantidades
de proteínas "P34", alérgenos reconocidos para las personas sensibles a la soya. El silenciamiento génico impidió la
acumulación de tales proteínas alergénicas, sin afectar la germinación o maduración de la planta transgénica. Los alérgenos
potenciales en el arroz, αglobulina y βglioxalasa, también se silenciaron utilizando construcciones de ARNi en una línea de
arroz mutada con inhibidor de αamilasa/tripsina, lo que produjo semillas de arroz transgénico que están libres de los tres
alérgenos potenciales que se utilizan en los programas de mejoramiento. . Otros ejemplos de reducción de alérgenos
potenciales en los cultivos alimentarios incluyen la proteína "Ara h2" en los cacahuetes, el alérgeno "Mal d1" en la manzana y
los alérgenos "Lyce 1.01" y "Lyce 1.02" en los tomates.
Además, los alérgenos de los granos de polen, como la proteína Lol P5, el principal alérgeno del polen de raigrás, se
suprimieron mediante el uso de la cadena antisentido del gen para reducir el alérgeno sin afectar la fertilidad de los granos de
polen.
El silenciamiento de genes mediante la aplicación tópica de ARN de doble cadena (dsRNA) específico de patógenos para
la resistencia del virus representa una alternativa atractiva a la interferencia de ARN transgénico (ARNi).
Sin embargo, la inestabilidad del dsRNA desnudo rociado sobre plantas ha sido un gran desafío para su aplicación práctica.
Los estudios más recientes demuestran que el dsRNA se puede cargar en nanoláminas de arcilla de hidróxido doble en capas,
no tóxicas, degradables y de diseño. Una vez cargado en hidróxido doble en capas, el dsRNA no se lava, muestra una
liberación sostenida y puede detectarse en las hojas rociadas incluso 30 días después de la aplicación. En 2017, un solo
rociado de dsRNA cargado en una doble capa de hidróxido brindó protección contra el virus durante al menos 20 días cuando
se desafió en hojas rociadas y hojas recién emergidas sin rociar (MITTER et al. 2017).
Mediante el enfoque de silenciamiento, los caracteres, como el alto contenido de amilopectina, la prevención del
pardeamiento enzimático, la limitación de la degradación del almidón inducida por el frío, la limitación de la formación de
acrilamida o la limitación de la formación de acrilamida en la patata, ya estaban intragénicamente modificados; mediante la
sobreexpresión de la proteína inhibidora de poligalacturonasa en fresa, se mejoró la resistencia al moho gris. Se logró una
denominada modificación cisgénica en la patata para la resistencia al tizón de la hoja, en la manzana para la resistencia a la
sarna, o en la vid para la resistencia a las enfermedades fúngicas.
La mejora de la calidad de panificación en el trigo harinero que lleva la famosa translocación 1B1R podría ser un próximo
proyecto. CHAI et al. (2016) demostraron que las bandas de gliadina son productos de expresión de cuatro genes de ω
secalina. Por lo tanto, mediante el método de interferencia de ARN, la expresión de los genes de ωsecalina podría silenciarse
a favor de la expresión de gliadinas.
El primer cultivo editado con CRISPR se presentó en 2016 al sistema regulatorio de EE. UU.
Era el maíz alto en amilopectina de DuPont Pioneer (WALTZ 2016). Podría cultivarse y venderse sin la supervisión del
Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. Esta es la historia de éxito, que comenzó hace unos 10 años. En 2007,
una empresa estadounidense de yogur identificó un mecanismo de defensa inesperado que utilizan sus bacterias para
combatir los virus. El anuncio del nacimiento se produjo en 2012, seguido de los primeros pasos cruciales en 2013 y un
crecimiento acelerado masivo en 2014. Ha madurado hasta convertirse en una maravilla molecular, y los genetistas están
tomando nota del método de edición del genoma CRISPR, premiado por la revista Science en 2015 como Breakthrough del
año. Además, el criador de cítricos de Florida informó en 2016 sobre una nueva variedad "Bingo", que es resistente al
"enverdecimiento de la fruta". Es una enfermedad que constriñe el sistema vascular de un árbol, marchita la fruta y
eventualmente mata al árbol. La bacteria es propagada por un pequeño insecto llamado psílido.
4.2.2.2.2 CRISPR
CRISPR (repeticiones palindrómicas cortas agrupadas regularmente interespaciadas) se descubrió originalmente en

Escherichia coli durante la década de 1980. Recién en 2007 se entendió que era un mecanismo de defensa bacteriano contra
virus y ADN extraño, como parte del sistema CRISPR/Cas9.
La microbióloga francesa Emmanuelle M. CHARPENTIER (1968–) y la bioquímica estadounidense Jennifer A. DOUDNA
(1964–) publicaron algunos artículos sobre el mecanismo de resistencia de las bacterias contra los fagos. Sus descubrimientos
ofrecen los nuevos métodos para la manipulación del ADN, ahora llamados edición del genoma. El método es similar a las
mutaciones inducidas por aplicación de mutágenos físicos o químicos, pero más preciso. Una nueva tecnología de ingeniería
genética ingresó al mejoramiento de cultivos.
CHARPENTIER y DOUDNA descubrieron que una proteína llamada Cas9 puede cortar fácilmente el gen deseado o la
secuencia de ADN al combinarse con un "ARN guía" (ARNg) específico, que corresponde a la secuencia de ADN objetivo.
En general, el sistema CRISPRCas9 consta principalmente de dos componentes, que son el ARN guía y una proteína
llamada Cas con actividad endonucleasa. El ARN guía está compuesto por una secuencia de ARN CRISPR (ARNcr) y ARNcr
transactivador (ARNtr). El crRNA contiene una secuencia de ARN que es complementaria al ADN diana y el trRNA interactúa
con el crRNA para formar un complejo de estructura compleja (crRNAtrRNA) y promover la participación de la proteína Cas9.
Una vez que el complejo Cas9gRNA reconoce y se une a su objetivo, la secuencia de ADN objetivo (que coincide con el
gRNA) será cortada por la actividad endonucleasa de Cas9. Como resultado, se eliminó la secuencia objetivo, y esto permite
a los científicos estudiar fácilmente las funciones del gen.
Descubrieron que Cas9 tiene la capacidad de interactuar con el ADN y generar una ruptura de doble cadena en el ADN
en secuencias que coinciden con la secuencia en un ARN guía (ARNcr) (Figuras 4.7 y 4.8 ) . Además, esto guía los pares de
bases de ARN con un segundo ARN llamado "trazador de ARN" (tracrRNA) formando una estructura que recluta la proteína
Cas9. Entonces, esos dos ARN únicos y una sola proteína son lo que se requiere en la naturaleza para reconocer y destruir
el ADN viral para prevenir la infección.
Mientras tanto, hay varias técnicas más nuevas que buscan opciones que puedan evitar los obstáculos regulatorios que
enfrentan los cultivos transgénicos. Entre esos métodos se encuentran las nucleasas dirigidas al sitio (SDN), incluida la
tecnología de nucleasas con dedos de zinc *CRISPR y TALEN), la mutagénesis dirigida por oligonucleótidos, la cisgénesis, la
intragénesis, la agroinfiltración, la metilación del ADN dependiente de ARN o la reproducción inversa.
4.2.2.2.3 Transferencia de genes
La transferencia de genes, también conocida como transferencia horizontal de genes, es el proceso de insertar una secuencia
de codificación específica en una célula, ya sea como un plásmido o como un inserto genómico. El objetivo es inducir la
síntesis del producto del gen diana en la célula para su posterior análisis o, por ejemplo, con fines terapéuticos.
La ingeniería genética tradicional funciona a través de un método de transferencia de genes relativamente de fuerza bruta.
Un virus inofensivo, o alguna otra forma de los llamados vectores, transporta una buena copia de un gen a las células.
protoespaciador
ADN diana
5′
3′ 5′
3′
cr ARN
Cas9
FIGURA 4.7 Dibujo esquemático de un sistema CRISPR bacteriano con un solo gen que codifica una proteína,
Cas9, descubierta por Charpentier y Doudna. (De R. SCHLEGEL 2017. Con permiso.)
cromosoma bacteriano
ADN extraño
Secuencia palindrómica
genes cas
locus CRISPR
FIGURA 4.8 Dibujo esquemático de un cromosoma bacteriano y/o de arqueas que incluye secuencias
palindrómicas y segmentos extraños de ADN. (De R. SCHLEGEL 2017. Con permiso.)
que puede compensar un gen defectuoso que está causando la enfermedad. Pero la tecnología CRISPR puede
reparar el gen defectuoso directamente cortando el ADN malo y reemplazándolo con la secuencia correcta. En
principio, eso debería funcionar mucho mejor que agregar un nuevo gen porque elimina el riesgo de que un gen
extraño aterrice en el lugar equivocado del genoma y active una función perjudicial. Además, un gen reparado por
CRISPR estará bajo el control del promotor natural de ese gen, por lo que la célula no producirá demasiado ni
muy poco de su producto proteico.
4.2.2.2.4 Modificación de genes
La modificación genética se refiere a numerosas técnicas de biología molecular que pueden introducir mutaciones
en el ADN de doble cadena. Mientras que el sistema CRISPR/Cas induce una mutación específica del sitio in
vivo, otras técnicas de ingeniería genética pueden introducir dichos cambios durante los pasos de subclonación o
in vitro. Tales técnicas de modificación de genes también se pueden usar para cambiar la especificidad de los
enfoques de interferencia de ARN.
4.2.2.2.5 Edición del genoma La

edición del genoma con nucleasas diseñadas representa una herramienta altamente específica y eficiente para la
mejora de cultivos con el potencial de generar rápidamente nuevos fenotipos/características útiles.
Las técnicas de edición del genoma inician rupturas de doble hebra dirigidas específicamente que facilitan las vías de
reparación del ADN que conducen a adiciones o eliminaciones de bases mediante la unión de extremos no homólogos,
así como reemplazos de genes dirigidos o inserciones de transgenes que involucran mecanismos de reparación dirigidos
por homología.
Muchas de estas técnicas y los procesos auxiliares que emplean generan una variación fenotípica que es
indistinguible de la obtenida por medios naturales o mutagénesis convencional; por lo tanto, no se ajustan fácilmente a
las definiciones actuales de ingeniería genética o modificado genéticamente que se utilizan en la mayoría de los
regímenes normativos. Abordar las ambigüedades con respecto al estado regulatorio de las técnicas de edición del
genoma es fundamental para su aplicación para el desarrollo de características de cultivos económicamente útiles. El
enfoque regulatorio continuo en el proceso utilizado, en lugar de la naturaleza del nuevo fenotipo desarrollado, genera
confusión por parte de los reguladores, los desarrolladores de productos y el público por igual y crea incertidumbre sobre
el uso de herramientas de ingeniería genómica para la mejora de cultivos. Por ejemplo, JIANG et al. (2017) utilizaron
CRISPR/Cas9 para atacar el gen FAD2 en Arabidopsis thaliana y en la planta oleaginosa emergente estrechamente
relacionada, Camelina sativa, con el objetivo de mejorar la composición del aceite de semilla. Se diseñaron ARN guía
que apuntaban simultáneamente a los tres genes FAD2 homólogos. Los autores obtuvieron con éxito semillas de C.
sativa en las que el contenido de ácido oleico aumentó del 16 % a más del 50 % de la composición de ácidos grasos.
Estos aumentos se asociaron con disminuciones significativas en los ácidos grasos poliinsaturados menos deseables,
el ácido linoleico y el ácido linolénico. Estos cambios dieron como resultado aceites que son superiores en múltiples
niveles: son más saludables, más estables a la oxidación y más adecuados para la producción de ciertos productos
químicos comerciales, incluidos los biocombustibles.
4.2.2.2.6 Nucleasas con dedos de zinc

Las nucleasas con dedos de zinc (ZFN) son las tecnologías de edición de genes más antiguas, desarrolladas en la
década de 1990 y propiedad de Sangamo BioSciences Ltd. Se han utilizado principalmente en la investigación de
diversas enfermedades humanas.
4.2.2.2.7 TALEN
La transcripción in vitro es un método que permite sintetizar ARN. Estos nucleótidos producidos pueden usarse para una
variedad de métodos tales como ensayos de protección de nucleasas e hibridaciones de transferencia. Se pueden usar
reacciones de transcripción más grandes para estudios de expresión tales como traducción in vitro y análisis
estructurales. Las nucleasas efectoras similares a activadores de transcripción (TAL) (TALEN), desarrolladas en 2009,
ofrecieron un método más fácil de edición de genes. Su primer éxito informado se produjo en 2012, cuando se
desarrolló arroz resistente a enfermedades en la Universidad Estatal de Iowa. Los TALEN dan como resultado la menor
cantidad de efectos "fuera del objetivo", incluso a través del crecimiento celular descontrolado, que ocurre cuando las
secuencias de nucleótidos idénticas o similares al objetivo se cortan sin querer. Los dedos de zinc y los TALEN hicieron
posible apuntar directamente a un gen en particular por primera vez, pero requieren más tiempo que CRISPR en su
diseño y construcción.
4.2.2.2.8 Mecanismo CRISP
La llamada edición de genes o genomas es una categoría amplia que incluye varias técnicas que permiten una edición
precisa, incluido CRISPR. Las repeticiones palindrómicas cortas interespaciadas reguladoras agrupadas (CRISPR
Cas9), la más nueva de las técnicas de edición de genes, ha captado la mayor atención (Figura 4.8).
4.2.2.2.9 Descubrimiento
A principios de la década de 1990 en España, FRANCISCO MOJICA y sus colegas estaban estudiando cómo las
arqueas podían adaptarse y sobrevivir en ambientes extremadamente salinos. Al analizar una región cromosómica que
pensaron que podría estar relacionada con esta adaptación, notaron una estructura genómica muy peculiar que
rápidamente les llamó la atención: información que se repetía varias veces, como un
paso de cebra peatonal. En 2003 descubrieron que estas secuencias constituían un sistema inmunitario
adquirido que permitía a estos microorganismos luchar contra invasores como los virus. El truco de este
sistema inmunitario, presente tanto en las arqueas como en las bacterias, es que permite que el ADN viral se
integre en el cromosoma y se utilice como un código de barras para reconocer y luchar contra los virus cuyo
ADN fue sustraído en primer lugar.
Cuando las arqueas y las bacterias sufren un ataque viral, detectan el ADN extraño que se inyecta en la
célula e integran pequeños fragmentos en el locus CRISPR dentro de su cromosoma. Esta integración no
ocurre al azar, sino específicamente como "espacios" entre repeticiones palindrómicas cortas (Figura 4.9). Lo
interesante a tener en cuenta sobre las secuencias palindrómicas es que cuando se expresan en una sola
hebra de ARN, se doblan sobre sí mismas y pueden servir como una especie de asa para que las proteínas
se agarren, como en el caso de "Cas". endonucleasas (Cas significa proteínas asociadas a CRISPR).
Estos segmentos extraños de ADN se heredan aún más a través de la división celular y, tras una segunda
infección viral, se transcriben en fragmentos de ARN que posteriormente se utilizan junto con las proteínas
Cas para formar un complejo de interferencia (Figura 4.9) . Este complejo utiliza la información de estas
moléculas de ARN para emparejar las bases con las secuencias correspondientes en el ADN viral y las
proteínas Cas, que se adhieren a estos ARN y luego descomponen el ADN viral, evitando así que continúe la infección.
Además de su mecanismo, lo sorprendente de CRISPR es que los elementos de este sistema se pueden
transferir a cualquier célula. La finalidad de esta transferencia es que este sistema pueda ser programado para
cortar donde se desee cortar. Uno puede editar la información del genoma. Una vez realizado el corte, el
sistema de reparación del ADN de la célula intenta repararlo y al hacerlo introduce modificaciones. Además,
estas modificaciones o cambios que pueden ocurrir aleatoriamente pueden ser dirigidos introduciendo una plantilla.
CRISPR ofrece una opción relativamente económica, fácil y rápida para diseñar cambios. ¿Qué hace que
el sistema CRISPR sea tan especial, en parte, y tan adaptable a la importante tarea de la edición de genes?
Es su relativa sencillez. CRISPR a menudo se describe como el equivalente a usar un par de tijeras moleculares
para modificar una porción específica de un gen. Pueden eliminar las debilidades o insertar las fortalezas que
ya se encuentran en las especies que se están desarrollando. La herramienta permite cortar una sección de
ADN. Luego, sucede una de dos cosas: los cabos sueltos se vuelven a pegar, eliminando el rasgo o la
debilidad no deseados, es decir, se inserta en el vacío una “reparación” con un rasgo deseado.
cromosoma bacteriano
genes cas
locus CRISPR
Transcripción
ARNcr precursor
Procesando
ARNcr
complejo de Infección de
interferencia corte de ADN bloqueada

ADN viral
FIGURA 4.9 Dibujo esquemático de la transcripción y el procesamiento del ARN bacteriano. (De R.
SCHLEGEL 2017. Con permiso.)
Los CRISPR no necesitan combinarse con enzimas de escisión separadas como lo hacen otras herramientas. También
pueden combinarse fácilmente con secuencias de ARN "guía" (ARNg) hechas a medida diseñadas para conducirlas a sus
objetivos de ADN. Ya se han creado más de decenas de miles de estas secuencias de ARNg y están disponibles para la
comunidad investigadora. CRISPRCas9 también se puede usar para apuntar a múltiples genes simultáneamente, lo que lo
diferencia de otras herramientas de edición de genes. La edición CRISPR no requiere el uso de material genético de una
especie extranjera.
Se puede concluir que la edición de genes y otras tecnologías pueden ofrecer varias ventajas sobre las técnicas
transgénicas tradicionales. Entre los más notables está que los gobiernos pueden regular estos productos (cuando se
desarrollan sin ADN extranjero) de manera diferente a como lo hacen con los transgénicos tradicionales.
Ha habido cierto movimiento en esta dirección por parte del Departamento de Agricultura de EE. UU., que ha dictaminado en
varios casos que no necesita aprobar nuevas variedades hechas sin transgenéticos. Esos productos, sin embargo, aún
enfrentan el escrutinio de la Administración de Drogas y Alimentos si están destinados al suministro de alimentos humanos.
La precisión de las nuevas técnicas también da como resultado menos cambios no deseados. Todavía existe la posibilidad
de crear los llamados efectos fuera del objetivo durante el corte y el empalme. Con eso en mente, los críticos de los OGM
argumentan que no hay razón para ver los cultivos modificados genéticamente de manera diferente a los cultivos transgénicos.
Todavía no está claro si el Departamento de Agricultura de EE. UU. tiene jurisdicción, según las leyes actuales, sobre los
cultivos desarrollados a través de la edición de genes que no implican la inserción de ADN extraño. La agencia ha concluido
que si una edición no se puede distinguir de una mutación natural, no es un OGM.
La Unión Europea, que restringe fuertemente muchos OGM tradicionales, está evaluando cómo regular las plantas
desarrolladas a través de estas técnicas. La comisión actualmente define los OGM como organismos con alteraciones que no
pueden ocurrir naturalmente, pero dice que aclarará el tema, aunque las autoridades suecas concluyeron que las plantas
editadas con CRISPR no deberían definirse como OGM según la legislación de la UE.
4.2.2.2.10 Proteína Cpf1 En

septiembre de 2015, Zhang y sus colegas (ZETSCHE et al. 2015) publicaron un hallazgo que cambió toda la discusión sobre
CRISPR sobre la patente del sistema CRISP. Mostró que se había descubierto una nueva proteína distinta de Cas9 para
realizar la edición de genes, una proteína llamada Cpf1. Debido a que Cpf1 corresponde a una nueva proteína de corte de
ADN, está fuera del alcance de las patentes CRISPRCas9.
El equipo de Zhang descubrió Cpf1 al examinar miles de sistemas CRISPR en diferentes bacterias para encontrar enzimas
que pudieran usarse en células humanas. Cpf1 finalmente se encontró en el género Acidaminococcus y Lachnospiriceae. El
sistema CRISPRCpf1 recientemente descubierto es un sistema CRISPR de nueva clase, incluso capaz de cortar el sustrato
de ADN objetivo en células humanas bajo la guía del crRNA. Además, la propia Cpf1 es una RNasa específica de secuencia,
que es la única nucleasa descubierta que tiene especificidad de secuencia de nucleasa y viabilidad de DNasa y RNasa (tabla
4.6).
En 2016, datos adicionales revelaron detalles sobre su estructura y mecanismo, y también proporcionaron la base
estructural para su mejora, lo que podría ayudar al sistema Cpf1 a convertirse en el sistema específico
TABLA 4.6
Comparación de las características de las proteínas Cas9 y Cbf1 del sistema CRISP
Característica Cas9 Cbf1
Tipo de célula Células de crecimiento rápido Células que no se dividen

Tamaño Grande Menor
Estructura Requiere dos ARN Requiere solo un ARN
Tipo de corte Crea "puntas romas" Crea "extremos pegajosos"
sitio de corte Proximal al sitio de reconocimiento Distal del sitio de reconocimiento
Sitio de destino PAM rico en G PAM rico en T

y eficiente nuevo sistema de edición de genes. Cpf1 y crRNA pueden verse como una pareja real, antes y después de la
asociación. Cpf1 tiene una conformación suelta y flexible, pero después de su combinación con crRNA, Cpf1 tiene un cambio
conformacional obvio, en una estructura triangular compacta.
4.2.2.3 Nanotecnología La
nanotecnología se considera como una de las posibles soluciones a los problemas de la alimentación y la agricultura.
Al igual que la biotecnología, en la nanotecnología se plantean cuestiones de seguridad para la salud, la biodiversidad y el
medio ambiente, junto con una regulación adecuada. Es la capacidad de medir, manipular y fabricar cosas, generalmente
entre 1 y 100 nanómetros. Un nanómetro es la mil millonésima parte de un metro; Las células ciliadas de las raíces de las
plantas varían entre 15.000 y 17.000 nanómetros de diámetro.
Los métodos tradicionales de fitomejoramiento tienen una actividad a largo plazo. Los diferentes métodos de
nanodiagnóstico, como la nanofluídica, los nanomateriales o los nanosensores bioanalíticos, tienen el potencial de generar
resistencia y posiblemente se puedan usar en plantas vivas en ensayos de campo para la expresión de transgenes. Las
tecnologías de nanofluidos como "Open Array" o "Fluidigm Dynamic Array" suministran mezclas de PCR automatizadas para
ensayos de reproducción megamolecular. Los métodos basados en la nanogenómica permiten una cría de mayor precisión.
Las nanopartículas, las nanofibras y las nanocápsulas pueden transportar ADN y sustancias químicas extrañas a las células
vegetales aisladas y hojas que modifican los genes, es decir, la transferencia de genes o ADN mediada por nanopartículas
(ABDELSALAM y ALGHUTHAYMI 2015). El sistema de nanopartículas de sílice mesoporosas (MSN) en forma de panal con
un tamaño de partícula de 3 nm proporciona esta herramienta. MSN cargado con el gen evita que la molécula se filtre. Las
nanopartículas de oro sin caperuza liberan la sustancia química y desencadenan la expresión génica. Se insertaron
nanopartículas de hierro recubiertas de carbono dentro del hueco interno del pecíolo de la hoja de calabaza. Se utilizaron
diferentes tipos de métodos microscópicos para visualizar y seguir el transporte y la deposición de nanopartículas, así como
para verificar la posibilidad de concentrar nanopartículas en un sitio específico de la célula vegetal mediante un pequeño
imán. Las nanopartículas de almidón atravesaron efectivamente la pared celular. El biomaterial de nanopartículas está
diseñado de tal manera que une el gen y lo transporta a través de la pared celular de las células vegetales al inducir la
formación de poros de membrana transitorios en la pared celular, la membrana celular y la membrana nuclear mediante el
método de ultrasonido.
Los nanotubos de carbono de pared simple/isotiocianato de fluoresceína y los conjugados SWNT/ADN también revelaron
la capacidad de los nanotubos para actuar como nanotransportadores en células vegetales con paredes. La microinyección
con nanofibras de carbono que contienen ADN extraño se ha utilizado para modificar genéticamente el “arroz dorado”
enriquecido con vitamina A extra (cf. Capítulo 5). El método se aplicó con éxito en Arabidopsis, maíz y tabaco también. Hasta
ahora, principalmente nanopartículas de fosfato de calcio y polidendrímero (vector de ADN) ingresaban a las plantas a través
de métodos simples de cocultivo y funcionaban como portadores para la entrega de genes sin ninguna ayuda adicional. Se
podría obtener una alta eficiencia de entrega transitoria.
Los rápidos desarrollos en las tecnologías de secuenciación de próxima generación durante la última década han abierto
muchas nuevas oportunidades para descubrir la relación entre el genotipo y el fenotipo. Consiente la resecuenciación del
genoma completo o específico de cientos de genotipos y la extracción de la diversidad de alelos en las poblaciones de razas
locales de cultivos y parientes silvestres. El conocimiento de la estructura y función de los genomas de las plantas en los
principales recursos fitogenéticos agrícolas y afines impulsa el desarrollo de las denominadas biotecnologías de segunda
generación y su aplicación en el mejoramiento, es decir, nuevas técnicas de fitomejoramiento, con el objetivo de aislar los
genes que subyacen a la caracteres de interés y su modificación precisa o transferencia a variedades objetivo.
Los sistemas de tercera generación rápidamente se vuelven comunes en la investigación y agronomía general de plantas.
Los protocolos de secuenciación de ADN basados en nanoporos permiten la detección eléctrica de una sola molécula de la
secuencia de ADN y tienen el potencial de un bajo trabajo de preparación de muestras, alta velocidad y bajo costo.
4.2.3 mejoramiento piramidal transgénico
Se han establecido tres métodos para piramidar transgenes múltiples; a saber, transformación multigénica, retransformación
e hibridación sexual de dos o más eventos transgénicos. el multigen
El método de transformación se puede clasificar en dos tipos: transformación de un solo vector y cotransformación de
múltiples vectores. Para el método de transformación de un solo vector, se insertan múltiples genes dentro de un solo T
DNA, o se incluyen múltiples TDNA en un vector binario, la transformación de plantas de un solo vector es simple, pero el
ensamblaje de múltiples genes en un vector convencional es difícil debido a la inestabilidad del vector, la falta de sitios de
restricción únicos y la capacidad limitada del vector. Por este método, los transgenes en las plantas transgénicas están
estrechamente vinculados y cointegrados en los mismos loci en el genoma de la planta, por lo que no se segregarán en la
descendencia. En los métodos de cotransformación multivector, se clonan múltiples genes en un vector diferente,
respectivamente.
Se utilizan múltiples cepas que llevan un vector diferente para la infección simultánea de tejidos vegetales, o se
transfieren simultáneamente múltiples genes en diferentes vectores a células vegetales. Los transgenes de la
cotransformación normalmente se cointegran en la misma posición de los cromosomas de plantas transgénicas, que en
consecuencia se pueden heredar juntos en la progenie.
La retransformación es un método válido de piramidación de genes con el que se pueden introducir secuencialmente
múltiples transgenes en una planta. Para la retransformación, cada transformación requiere un marcador seleccionable
nuevo y diferente del evento original, que es crucial en este proceso. El inconveniente de pocos marcadores selectivos
disponibles restringe el desarrollo de la retransformación. Los transgenes retransformantes se integran al azar y pueden
segregarse en la progenie.
La hibridación sexual, que es flexible para la combinación de transgenes pero requiere mucho tiempo, es una tecnología
de mejoramiento convencional que piramidifica transgenes de diferentes eventos. Teniendo en cuenta que los transgenes
de diferentes eventos no están vinculados y se segregarán en la progenie, se requiere una gran población de mejoramiento
para obtener la planta con genes apilados.
MAS es un método eficiente para la formación de pirámides de genes en el mejoramiento convencional (Sección 4.2.1).
En general, la pirámide basada en MAS se puede realizar utilizando dos estrategias: retrocruzamiento y cruce.
El retrocruzamiento se usa para piramidar genes en el fondo genético del padre recurrente para mejorar algunos rasgos
del padre recurrente mientras que los rasgos principales del padre recurrente permanecen sin cambios. El método de
cruzamiento se utiliza para convertir genes en pirámide en nuevos antecedentes genéticos a través de la recombinación
genética de varios progenitores para desarrollar una nueva variedad.
El maíz Genuity®SmartStax™ desarrollado por Monsanto Co. se derivó del apilamiento de cuatro eventos (MON89034
× TC1507 × MON88017 × 59122) mediante cruzamiento convencional. Cada evento se originó a partir de la transformación
de un vector con múltiples genes. El evento MON89034 se obtuvo a partir de la transformación del vector PVZMIR254 que
contiene genes de resistencia a insectos lepidópteros (cry2Ab2 y cry1A.105 de Bacillus thuringiensis). El evento MON88017
se logró a partir de la transformación del vector PVZMIR39, que contiene el gen de resistencia al glifosato “cp4epsps” y el
gen de resistencia a los insectos coleópteros “cry3Bb1”. El evento TC1507 se derivó de la transformación por bombardeo
de partículas de un fragmento lineal PHI8999A que comprende dos casetes de expresión del gen de resistencia a insectos
lepidópteros “cry1Fa” y el gen de resistencia a glufosinato “pat”.
El evento 59122 contiene resistencia a insectos coleópteros , en particular los genes de resistencia al gusano de la raíz del
maíz "cry34Ab1" y "cry35Ab1" y el gen de resistencia al glufosinato "pat".
El maíz Agrisure®Viptera™3111 desarrollado por Syngenta International AG también se derivó de cuatro eventos (Bt11,
GA21, MIR162 y MIR604) mediante cruzamiento convencional. El evento Bt11 se obtuvo a partir de la transformación de
un vector con los genes apilados “cry1Ab” y “pat”, y tiene resistencias a los insectos lepidópteros y al herbicida glufosinato.
GA21 se adquirió a partir de la transformación del vector pDPG434 que porta el gen "mepses" de resistencia al glifosato.
Los eventos, MIR162 y MIR604 se obtuvieron a partir de la transformación del vector pNOV1300 que contiene el gen de
resistencia a insectos lepidópteros "vip3Aa20" y "pZM26" que contiene el gen de resistencia a insectos coleópteros
"mcry3A".
WAN et al. describieron un caso de formación de pirámides de cinco genes para resistencias múltiples en arroz.
(2014). La línea restauradora de élite “R022” de arroz contiene genes de resistencia a saltahojas marrones “Bph14” y
“Bph15”. Se diseñó un esquema de retrocruzamiento para mejorar la resistencia de “R022” contra el añublo del arroz, el
doblador de hojas, el barrenador del tallo y los herbicidas. En este esquema, se utilizó “R022” como matriz recurrente. El
arroz transgénico “T1C19” se utilizó como donante de “cry1C” (que codifica Bacillus
thuringiensis toxina) y el gen de resistencia al glufosinato “bar” (que codifica la fosfintricina acetil transferasa).
“T1C19” se desarrolló mediante la transformación de una construcción que contenía “cry1C” y “bar” en el vector
plásmido binario pC1C*. La línea restauradora de arroz “R2047” se usó como donante del gen de resistencia al
añublo del arroz “Pi9”. Cinco genes, "cry1C", "bar", "Pi9", "Bph14" y "Bph15" se piramidaron paso a paso en "R022"
a través del cruce basado en MAS.
De acuerdo con los ejemplos proporcionados, la pirámide transgénica en cultivos transgénicos comercializados
con rasgos apilados se realiza principalmente a través del cruzamiento convencional de eventos únicos derivados
de la transformación del vector. Cada evento debe probarse y aprobarse antes de estar disponible comercialmente,
lo cual es un proceso complejo, lento y arduo. Teniendo en cuenta que los eventos únicos utilizados para el cruce
han obtenido aprobaciones, los productos apilados del cruce convencional no implican nuevas transformaciones y
no ocurre ningún efecto de interacción entre los rasgos apilados, el registro como un nuevo producto GM y las
nuevas aprobaciones son innecesarias para los apilados. productos del mestizaje. Por lo tanto, esta pirámide
basada en el mestizaje puede acelerar la comercialización de cultivos transgénicos y reducir el costo de
investigación de los cultivos transgénicos.
El piramidismo por cruzamiento convencional también tiene desventajas. Los transgenes en diferentes eventos
no están vinculados y tienen una tendencia a segregarse en progenies de reproducción posteriores. Además, los
loci transgénicos aumentan con el aumento de los padres cruzados, lo que da como resultado una segregación
genética compleja. Por lo tanto, se necesita una población de mejoramiento grande y suficiente y más generaciones
de mejoramiento para la identificación de plantas con los genes apilados en la descendencia.
5 “Farmacéuticos”,
“Nutracéuticos” y
Otros personajes exóticos
Si mordemos un limón y tiene un sabor dulce, entonces hemos comido previamente una baya milagrosa (Synsepalum
dulcificum). Este efecto se debe a la miraculina, una molécula de glicoproteína, con algunas cadenas de carbohidratos
que se arrastran. Las proteínas de sabor dulce y las proteínas modificadoras del sabor tienen un gran potencial en la
industria como sustitutos de los azúcares y como edulcorantes artificiales. La proteína modificadora del sabor, miracu
lin, funciona para cambiar la percepción de un sabor agrio a uno dulce. Esta función modificadora del sabor puede
usarse potencialmente no solo como un edulcorante bajo en calorías, sino también como un nuevo condimento que
podría ser la base de un nuevo estilo de vida dietético. Sin embargo, la miraculina está lejos de ser económica y su
potencial como producto comercializable aún no se ha desarrollado por completo. Los fitomejoradores japoneses
produjeron un tomate transgénico y ahora entregan la miraculina a un precio más bajo.
Este tipo de biofábricas de plantas ha progresado en los últimos años. Algunos productos farmacéuticos derivados
de plantas recombinantes ya han llegado al mercado. Sin embargo, con la excepción de los medicamentos y las
vacunas, aún no se ha realizado un gran esfuerzo para comercializar productos recombinantes, ya que la rentabilidad
es de vital importancia para la comercialización.
El fitomejoramiento para modificaciones químicas en los cultivos se ha practicado durante mucho tiempo. Frutas de
mejor sabor es un enfoque de eso. Sin embargo, la era moderna trajo el avance correcto, a saber, mediante el desarrollo
de técnicas de detección química. Comenzó con la selección de lupinos bajos en amargor, es decir, lupinos pobres en
alcaloides por parte del alemán ► R. VON SENGBUSCH (1898–1985) durante la década de 1930 (SENGBUSCH
1930). Las primeras formas bajas en alcaloides de Lupinus albus se seleccionaron de von SENGBUSCH en 19311935,
como en Lupinus luteus y Lupinus angustifolius, pero estas no se desarrollaron más en variedades debido a la
inconsistencia. Las variedades "dulces" de White Lupin tuvieron éxito un poco más tarde en Landsberg/Warte (Alemania)
esperando con tipos tempranos, cortos y medioaltos: "Pflugs Gela", "Pflugs Ultra" y "Plugs Hansa". Más tarde llegaron
“Hadmerslebener Kraftquelle” y “Hadmerslebener Nährquelle”, también de Alemania.
El origen del White Lupin está en la región mediterránea. Aquí la domesticación tuvo lugar ya en la antigüedad
egipcia, griega y romana. Las formas silvestres de Lupinus albus ya no están presentes, solo se encuentran formas
primitivas (L. graecus y L. termis) . En la antigua Grecia, fue un cultivo importante, como lo son los testimonios escritos
sobre el cultivo y uso de los escritores antiguos: HIPÓCRATES (400–356 a. C.) y TEOFRASTO (372–288 a. C.). La
importancia de los altramuces blancos para suelos pobres y como precursores de cultivos también se destaca en la
literatura romana posterior (CATO, 234149 aC: “El altramuz es uno de los cultivos que fertilizan la semilla”). Ya en el
año 218 dC, FLORENTINUS describe el debilitamiento de las semillas para la nutrición de humanos y animales.
Un ejemplo más reciente de modificación química es la colza (Brassica napus). La colza original era bastante
inadecuada para el consumo humano. Contenía ingredientes que afectan la función de la glándula tiroides. Con su
reducción a través del mejoramiento en la década de 1970, se hizo posible producir aceite de calidad alimentaria. En
los cereales, la selección por alto contenido proteico y composición proteica específica también se ha vuelto rutinaria
(Figura 3.9).
La producción de productos farmacéuticos y proteínas técnicas de origen vegetal se conoce como cultivo molecular.
El objetivo es aprovechar el poder de la agricultura para cultivar y cosechar plantas o células vegetales que produzcan
terapias recombinantes, diagnósticos, enzimas industriales y “químicos verdes”.
167
Los cultivos modernos se utilizan cada vez más para diversas aplicaciones industriales. Contienen materias
primas específicas como fibras, aceites y almidones para productos industriales. Los compuestos vegetales
hechos a medida para procesos industriales específicos son un gran desafío y, con suerte, pueden contribuir a
una producción más sostenible. En un futuro próximo, las plantas podrían utilizarse como fábricas de vacunas y
productos farmacéuticos (Cuadro 5.1). El enfoque principal está en las enfermedades más o menos erradicadas
en las naciones industrializadas pero difíciles de combatir en los países en desarrollo debido a la falta de dinero e infraestructura.
TABLA 5.1
Cultivos renovables para un mejor valor nutricional y la producción futura de productos farmacéuticos u otras
drogas
Cultivo Rasgo Beneficio esperado
Soja y colza Ácido graso mejorado; aminoácidos Prevención de enfermedades del corazón; aumento nutricional
composición; contenido reducido de fitato valor para los animales
Tomate Maduración retrasada Mayor vida útil

Contenido de vitaminas y minerales Fuentes de vitamina C, potasio, ácido fólico y carotenoides
(βcaroteno)
Licopeno Células cancerosas reducidas
fresas Tolerancia a la congelación y descongelación Mejor sabor
Mandioca Mejora del contenido de proteínas, eliminación Mayor valor nutricional, menor toxicidad
de cianuro
Papa Síntesis acelerada de almidón; Mejor digestibilidad; inmunización humana; fibras
vacuna multicomponente; producción de seda artificiales con características novedosas
de araña
Antígeno de superfície para la hepatitis B Vacuna contra la hepatitis B
Proteína de la cápside del virus Norwalk vacuna contra el norovirus
Haba de soja Mayor dulzura Sabor más dulce
arroz, trigo contenido de provitamina A y hierro; Aumento del valor nutricional; prevención de alergias
eliminación de alérgenos
Proteína ApoA1Milano Proteína terapéutica en enfermedades cardiovasculares
lactoferrina, lisozima Dietética contra infecciones gastrointestinales en lactantes
Cereales (trigo, centeno, avena) Eliminación de gluten Prevención de alergias

Maíz Avidina, tripsina bovina
Colágeno, proteína estructural Cirugía reconstructiva; enzima terapéutica en

fibrosis quística, pancreatitis
Linaza, lino albúmina de suero humano Therapeuticum en el mantenimiento de la presión del
plasma sanguíneo
Banana Vacuna contra el cólera Producción de drogas
Tabaco anticuerpos Diagnóstico clínico
2G12 Proteína IgG Anticuerpo para la profilaxis del VIH
Proteína rhinoRx Anticuerpo en profilaxis de rinovirus
Proteína caroRx Anticuerpo en caries dental
Anticuerpos antiidiotipo IgG Vacuna contra los linfomas no Hodgkin

Zanahoria Glucocerebrosidasa Enzima terapéutica para la enfermedad de Gaucher
Alfagalactosidasa Enzima terapéutica para la enfermedad de Fabry
Acetilcolesterasa Enzima terapéutica para biodefensa

Necrosis antitumoral Anticuerpo para la artritis
Espinaca glicoproteína de la rabia vacuna contra la rabia
Fuente: Compilado del Servicio de Investigación Económica, Departamento de Agricultura de EE. UU. y el Consejo Internacional de Información Alimentaria,
Washington, DC. https://www.ers.usda.gov/
"Productos farmacéuticos", "Nutracéuticos" y otros personajes exóticos 169
Ya se han realizado experimentos de campo con papas, plátanos y piñas que contienen vacunas contra el cólera,
Escherichia coli y hepatitis B.
Los investigadores ya lograron inmunizar ratones con papas transgénicas. Dado que los granos de cereales son
deficientes en ciertos micronutrientes esenciales, incluidos el hierro o el zinc, se han utilizado varios enfoques para
aumentar la acumulación y, por ejemplo, alterar el metabolismo del hierro. Debido a que la ferritina es una proteína
de almacenamiento general de hierro en todos los organismos vivos, se han introducido genes de ferritina en las
plantas de arroz. Las plantas de arroz transgénicas pueden expresar ferritina de soja y frijol común bajo el control del
promotor GluB1 de arroz específico de la semilla. Acumulan hasta tres veces más hierro que las semillas de tipo salvaje.
Un enfoque similar tuvo éxito en el trigo: SINGH et al. (2017) desarrollaron líneas de trigo que expresan
“nicotianamina sintasa 2” de arroz (OsNAS2) y ferritina de frijol (PvFERRITIN) como genes individuales y en
combinación. La nicotianamina sintasa cataliza la biosíntesis de nicotianamina (NA), que es un precursor del ácido
desoximugeneico (DMA) quelante de hierro necesario para la translocación de hierro a larga distancia. La ferritina es
importante para el almacenamiento de hierro en las plantas porque puede almacenar hasta 4500 iones de hierro.
Los autores aumentaron el contenido de hierro y zinc en los granos de trigo de plantas que expresan OsNAS2 o
PvFERRITIN, o ambos genes. En particular, las líneas de trigo que expresan OsNAS2 superan con creces el nivel
objetivo recomendado por "HarvestPlus" del 30 % del requerimiento dietético promedio estimado de hierro y del 40
% de zinc, con líneas que contienen 93,1 µg/g de hierro y 140,6 µg/g de zinc en los granos. , respectivamente.
Para no solo aumentar la acumulación de hierro sino también mejorar su absorción en el intestino humano, se
han adoptado dos enfoques. O el nivel del principal inhibidor de la absorción de hierro, el ácido fítico, disminuye por
la introducción de una fitasa tolerante al calor de Aspergillus fumigatus, o un gen de proteína similar a la metalotionina
rica en cisteína (rgMt) se sobreexpresa en la planta receptora. Se puede esperar que el arroz con alto contenido de
fitasa, con mayor contenido de hierro y rico en péptido de cisteína, mejore en gran medida el suministro de hierro en
los países consumidores de arroz. En el trigo, las plantas transgénicas que expresan el gen de la fitasa de Aspergillus
japonicas (phyA) aumentaron significativamente la biodisponibilidad del hierro y el zinc (ABID et al. 2017).
Además, se puede modificar la composición de aminoácidos de las plantas de cultivo. Por ejemplo, las patatas
contienen cantidades limitadas de los aminoácidos esenciales lisina, triptófano, metionina y cisteína.
Con el fin de mejorar el valor nutricional de las papas, se transfirió a las plantas de papa un gen de albúmina de
semilla no alergénico AmA1 de Amaranthus hypochondriacus . La albúmina específica de semilla estaba bajo el
control de un promotor de gen específico de tubérculo y constitutivo, respectivamente. En las líneas transgénicas fue
posible un aumento del 35% al 45% en el contenido total de proteínas, lo que corresponde a un aumento en la
mayoría de los aminoácidos esenciales.
La reducción de factores antinutritivos es lo más factible. Por ejemplo, la yuca es una de las pocas plantas que
contiene glucósidos cianogénicos tóxicos en las hojas y los brotes. Por lo tanto, se aislaron los genes que son
responsables de la producción de los glucósidos. Posteriormente, las plantas de mandioca se transformaron con
construcciones antisentido de los respectivos genes Cyp79D1 y Cyp79D2. Otra estrategia para reducir la toxicidad
del cianuro es introducir un gen que codifique la enzima hidroxinitrilo liasa. Esta enzima descompone la principal
cianohidrina de acetona de cianógeno.
En 2012, la Administración de Drogas y Alimentos de EE. UU. aprobó el primer fármaco para humanos producido
por una planta modificada genéticamente. Fabricado por la compañía biotecnológica israelí "Protalix Biotherapeutics"
y autorizado en los EE. UU. por "Pfizer", "Elelyso" es una terapia de reemplazo enzimático para la enfermedad de
Gaucher, un trastorno genético raro en el que las personas no producen suficiente enzima llamada glucocerebrosi
dasa, lo que resulta en en la acumulación de materiales grasos en el bazo, el hígado y otros órganos (Tabla 5.1).
El desarrollo comenzó en la década de 1980. En 1983, la primera producción industrial de metabolitos secundarios
mediante cultivos en suspensión de Lithospermum spp. fue realizado por MITSUI Petrochemicals (Japón).
B. WOLTERS y U. EILERT reconocieron tempranamente el uso beneficioso de los elicitores en cultivos de suspensión
celular. HE FLORES y P. FILNER (1985) demostraron la producción de metabolitos en la raíz peluda de Hyoscyamus
muticus . Estas raíces produjeron más hiosciamina que las plantas enteras. El método de la raíz peluda proporciona
varios enfoques nuevos para el mejoramiento y la biotecnología, como una mejor comprensión y manipulación del
metabolismo específico de la raíz, cultivo conjunto con hongos VAM para aumentar la producción de metabolitos
secundarios, cultivo conjunto con insectos para estudiar la patogénesis,
explotación comercial de exudados de raíces bioactivos, o cultivo conjunto con teratomas de brotes para explotar el
metabolismo basado en raíces y brotes para la biotransformación.
En 1986, fue demostrado por BARTA et al. que las plantas de tabaco y los callos de girasol podrían expresar la
hormona de crecimiento humana recombinante como una proteína de fusión. En 1989, el primer anticuerpo recombinante
derivado de plantas, la IgG de tamaño completo, se produjo en tabaco (HIATT et al. 1989) y, en 1990, la primera proteína
humana nativa (albúmina sérica) en tabaco y patata (SIJMONS et al. 1990). Un primer polímero proteico derivado de
plantas (elastina artificial) podría cosecharse a partir de tabaco recombinante (ZHANG et al. 1996). Aún más emocionante
es la producción de proteínas de seda de araña en tabaco y papa transgénicos (SCHELLER et al. 2001, 2004). El nivel de
expresión de las mejores plantas alcanzó hasta el 4% de la proteína soluble total. Era estable en hojas de tabaco y en
hojas y tubérculos de papa.
La “biotecnología verde” se ha utilizado para diseñar plantas que contienen un gen derivado de un patógeno humano
(TACKER et al. 1998). Una proteína antigénica codificada por este ADN extraño puede acumularse en los tejidos vegetales
resultantes. Los resultados de los ensayos preclínicos mostraron que las proteínas antigénicas recolectadas de plantas
transgénicas podían mantener las propiedades inmunogénicas si se purificaban.
ARAKAWA et al. (1998) demostraron la capacidad de los cultivos alimentarios transgénicos para inducir inmunidad
protectora en ratones contra una enterotoxina bacteriana, como el pentámero de la subunidad B de la toxina del cólera
con afinidad por el gangliósido. Además, los tubérculos de patata se han utilizado con éxito como biofábrica para la
producción de alto nivel de un anticuerpo monocatenario recombinante (ARTSAENKO et al. 1998).
El otro ejemplo de “arroz dorado” alto en provitamina A me vino a la mente de YE et al. (2000).
Las deficiencias de vitamina A en la dieta son una de las principales causas de ceguera infantil en el mundo en desarrollo.
“Golden Rice” fue diseñado para contener provitamina A basada en la introducción de dos genes del narciso y uno de la
bacteria Erwinia uredovora. El arroz común no contiene provitamina A. Por lo tanto, la capacidad de introducir estos genes
para crear una nueva ruta bioquímica en el arroz es un avance emocionante. Sin embargo, 5 años después de iniciar el
proyecto, la organización internacional “Greenpeace” afirma que este proyecto es un fracaso técnico, no apto para superar
la desnutrición y cosas peores, y está desviando la financiación y la atención de las soluciones reales para combatir la
deficiencia de vitamina A.
Otro ejemplo es el tomate transgénico que recibió el gen crt1 de carotenoide bacteriano que codifica la fitoeno
desaturasa y mostró un aumento del contenido de βcaroteno hasta el 45% del contenido total de carotenoide. D'AOST
et al. (2004) desarrollaron un sistema de producción de proteína recombinante C51, una IgC antihumana de diagnóstico
para fenotipado y cruce de glóbulos rojos de donantes y receptores en bancos de sangre, a base de hojas de alfalfa
(Medicago sativa) . La alfalfa perenne se puede propagar fácilmente cortando tallos para crear grandes poblaciones. En
invernaderos, estas poblaciones se pueden cosechar 10 veces al año y las plantas recombinantes se pueden mantener
durante más de 5 años para la extracción de proteínas.
KOIVU (2004) propuso una nueva tecnología de germinación para la producción de proteínas recombinantes.
Las semillas germinadas o brotes de colza (Brassica napus) son conocidas por sus excelentes propiedades nutricionales.
A menudo se utilizan como un alimento rico en proteínas y algunos fitoquímicos beneficiosos, como las vitaminas A, E y
C, que son antioxidantes. En un sistema contenido, las semillas transgénicas que portan el gen que codifica una proteína
específica de interés primero se producen y cosechan en un invernadero y luego brotan en un tanque de transporte aéreo.
La proteína recombinante se produce durante la germinación y se extrae de los brotes. Alternativamente, la proteína se
puede eliminar directamente del medio de crecimiento.
Para los países industrializados, un azúcar bajo en calorías podría ser de interés. Se diseñaron nuevas plantas de
remolacha azucarera que producen fructano, un edulcorante bajo en calorías, mediante la inserción de un solo gen de la
alcachofa de Jerusalén (Helianthus tuberosus, Compositae). El gen codifica una enzima para convertir la sacarosa en
fructano. Los fructanos de cadena corta tienen la dulzura de la sacarosa, pero no aportan calorías, ya que los seres
humanos carecen de las enzimas degradantes de fructanos necesarias para digerirlos.
Se prueba la producción de vacunas en plantas para medicamentos antialérgicos. La inmunoterapia contra la alergia
actual que implica inyecciones de un extracto crudo de polen (alérgeno) tiene la desventaja de que puede provocar efectos
secundarios anafilácticos graves y potencialmente mortales. Recientemente, formas no alergénicas de polen de gramíneas
"Productos farmacéuticos", "Nutracéuticos" y otros personajes exóticos 171
los alérgenos se produjeron mediante mutagénesis dirigida al sitio. La baja toxicidad, la solubilidad y la producción de grandes
cantidades de proteínas recombinantes correctamente plegadas a bajo costo son requisitos previos para desarrollar nuevas
estrategias de vacunación. Por lo tanto, se desarrollan sistemas de expresión basados en plantas para alérgenos modificados
(diseñados) potencialmente adecuados para inmunoterapia (BHALLA y SINGH 2004).
En 2005, un grupo de investigación estadounidense logró incluso producir una vacuna en plantas transformadas de tabaco y
tomate contra el virus del SARS que, en 2002, se identificó en China por primera vez.
Otro grupo estadounidense pudo transferir un gen microbiano, la superóxido reductasa, a plantas para futuras misiones espaciales
(a Marte). W. BOSS y A. GRUNDEN de la Universidad Estatal de Carolina del Norte, Raleigh, han combinado las características
beneficiosas de un organismo unicelular extremófilo que habita en el mar, Pyrococcus furiosus, en plantas modelo como el tabaco
y Arabidopsis thaliana. Esperan mejorar la protección de las plantas contra temperaturas extremas.
5.1 NEUTRACEUTICOS
Un alimento funcional es un alimento al que se le otorga una función adicional (a menudo relacionada con la promoción de la salud
o la prevención de enfermedades) al agregar nuevos ingredientes o más de los ingredientes existentes. El término también se
puede aplicar a los rasgos que se introdujeron deliberadamente en las plantas comestibles existentes, como las papas moradas o
doradas que tienen un contenido enriquecido de antocianinas o carotenoides, respectivamente. Los alimentos funcionales pueden
estar “diseñados para tener beneficios fisiológicos y/o reducir el riesgo de enfermedades crónicas más allá de las funciones
nutricionales básicas, y pueden tener una apariencia similar a los alimentos convencionales y consumirse como parte de una dieta
regular”. El término se utilizó por primera vez en Japón en la década de 1980, donde existe un proceso de aprobación del gobierno
para los alimentos funcionales denominado Alimentos para Uso Específico en la Salud.
El desarrollo comenzó en la década de 1950 cuando se seleccionaron naranjas para la producción de jugo con alto contenido
de vitamina C. En pimiento dulce, los genes mutantes para alto contenido de caroteno se utilizaron para nuevas variedades de
híbridos con alto contenido de caroteno y vitamina C, además de tolerancia a enfermedades por verticillium. . La apariencia
anaranjada de la fruta se debió a la acumulación de βcaroteno o, en dos casos, solo a la acumulación de carotenoides rojos y
amarillos. Se clonaron y secuenciaron cuatro genes biosintéticos de carotenoides, Psy, Lcyb, CrtZ2 y Ccs a partir de cultivares
(GUZMAN et al. 2010), y luego se usaron para la selección dirigida.
Estudios recientes muestran que las nuevas plantas vegetales no deben contener solo un nutriente específico para producir un
tipo de medicamento, sino que la complejidad de los nutrientes de un vegetal en particular es importante.
Por lo tanto, se debe agregar o reducir uno o algunos componentes a la mezcla existente de nutrientes de un vegetal dado. Este
enfoque de mejoramiento debería ser más prometedor (VATTEM y MAITIN 2015), por ejemplo, ensalada Pakchoi con contenido
enriquecido de antioxidantes.
6 Propiedad Intelectual
Derechos, Obtenciones Vegetales
Protección y Patentes
Los derechos de propiedad intelectual (DPI) son dispositivos legales e institucionales para proteger las creaciones de la
mente, como las invenciones, las patentes y los derechos de obtentor. Nunca han sido más importantes desde el punto de
vista económico y político que en las sociedades industriales actuales y tampoco han sido tan controvertidos. Las patentes
otorgan a los inventores derechos legales para evitar que otros utilicen, vendan o importen sus invenciones durante un
período fijo, actualmente normalmente de 20 años. En un sentido moderno, el patentamiento de plantas, semillas y partes
de plantas no parece remontarse mucho más allá de la década de 1930.
Sin embargo, parece que se concedió una primera patente de planta a la grosella roja (Ribes rubrum) en 1621 cuando
en Inglaterra Sir Francis BACON (científico, filósofo y Lord Canciller de Su Majestad) confirmó un privilegio de patente a la
Corona inglesa para comerciar con grosella , sal, almidón, arenques, vinagre, etc. En 1716, se concedió otra patente en
Inglaterra para extraer aceite de la semilla de girasol y, en 1724, se concedió a T. GREENING una patente para “injertar o
retoñar el olmo inglés sobre el tronco del olmo holandés”. En 1785, P. LE BROCQ de Jersey (Islas del Canal) adquirió una
patente para “criar, cultivar, entrenar y perfeccionar todo tipo de árboles frutales, arbustos y plantas; protegiendo sus hojas,
capullos, flores y frutos.”
Sin embargo, la historia de los DPI para las plantas está relacionada principalmente con el desarrollo de las instituciones
de mejoramiento durante los últimos dos siglos (cf. Sección 3.2). En 1895 entró en vigor la primera “Ley sobre la falsificación
de productos agrícolas” (Ley de semillas) en la monarquía austrohúngara. En Alemania, las estaciones de reproducción
registradas y las razas de élite se mantuvieron desde 1888. En 1896, la Sociedad Agrícola Alemana (DLG = Deutsche
Landwirtschaftsgesellschaft) estableció las primeras "Reglas de registro de semillas". Condujo al registro de élite de 1905,
que también contenía regulaciones para pruebas de variedad y pureza.
Antes, en 1869, ► F. NOBBE, Jefe del Experimento de Fisiología Vegetal Tharandt (Sajonia, Alemania), estableció el
primer sistema oficial e independiente de control de semillas a nivel mundial. Se investigaron y certificaron la morfología, la
pureza y la germinabilidad de las semillas. Los reglamentos se describieron en el “Statut betreffend der Controle
landwirtschaftlicher Saatwaren” (Estatuto relativo al control de las semillas agrícolas). Poco después, siguieron institutos de
pruebas similares en Dinamarca, Austria, Hungría, Bélgica, Italia y los Estados Unidos. El “Manual de ciencia de semillas”
de NOBBE (1876) era un libro de texto estándar en ese momento.
En los EE. UU., las instituciones de concesión de tierras ya se establecieron en la década de 1860. Esta situación
desalentó las inversiones privadas en fitomejoramiento porque era difícil mantener el control sobre las ventas y los mercados
y recuperar las inversiones. Con la introducción del maíz híbrido en los EE. UU. durante la década de 1930, la semilla
guardada ya no era una opción. Las variedades híbridas podrían protegerse mediante el secreto comercial.
Los híbridos de maíz patentados se basaron inicialmente en endogamia pública. Las presiones de los inversionistas para
desarrollar y apoyar el fitomejoramiento comercial aumentaron. Sin embargo, todas las variedades e híbridos liberados aún
podrían usarse como materiales de mejoramiento. Durante este período, los secretos comerciales y los contratos se utilizan
a menudo como una alternativa de bajo costo a los medios de protección más formales. Antes de 1930, los agricultores todavía
173
tenía acceso directo a semillas y germoplasma porque la mayoría de los cultivos eran de “mejora pura” y las semillas se guardaban
fácilmente. Además, la mayor parte de la cría se financiaba con fondos públicos.
Sin embargo, el uso y el acceso a cepas de mejoramiento, germoplasma y variedades pueden estar limitados o restringidos,
incluso durante las pruebas cooperativas. En 1930, la “Ley de Patentes de Plantas” fue la primera legislación en los EE. UU. para
proteger las plantas hortícolas y los viveros de cultivos propagados asexualmente.
La papa todavía estaba excluida. Para la diferenciación, la variedad debe ser “distinta” y “nueva”. El control se administró a través
de la Oficina de Patentes de EE.UU. En Europa, las patentes se otorgaron ocasionalmente en esta época. En Alemania, W. LAUBE
(1892–1963), el criador de la primera variedad de centeno tetraploide “Petkuser Tetraroggen” (1951), inició una ley similar
(“Sortenschutzgesetz”) que protege a los criadores del plagio. Fue aprobada en 1932. Más tarde, la Junta de Apelación de Alemania
aceptó una solicitud de patente que reclamaba material de semillas de ciertas variedades de lupino (cf. Sección 3.5).
No obstante, la “Ley de Patentes de Plantas” estadounidense estimuló una de las iniciativas europeas que condujo el 17 de
noviembre de 1938 a la fundación de la Association Internationale des Sélectionneurs pour la Protection des Obtentions Végétales
(ASSINSEL) en Ámsterdam (Países Bajos) con Dinamarca, Francia, Holanda y Alemania como primeros países miembros. Durante
la década de 1940 y principios de la de 1950, los países adoptaron una variedad de enfoques, desde negar toda protección de
propiedad intelectual (por ejemplo, Reino Unido y Dinamarca), hasta permitir patentes (Italia desde 1948, Francia desde 1949,
Bélgica desde 1950) y crear derechos intelectuales específicos. sistemas de propiedad para las obtenciones vegetales (p. ej., los
Países Bajos 1941, Austria 1946, Alemania 1953). En 1952, Sudáfrica introdujo un sistema de patentes para plantas similar pero
modificado al de Estados Unidos.
En 1970, se aprobó la “Ley de Protección de Variedades Vegetales (PVPA)” estadounidense. Las variedades de reproducción
sexual podrían protegerse. El objetivo principal era promover las inversiones comerciales en fitomejoramiento y proporcionar una
protección “similar a una patente” para las plantas reproducidas por semilla. El derecho de los propietarios seguía siendo limitado.
La protección incluía una limitación a toda la planta y al material cosechado durante 20 años. USDA lo emitió. La venta de semillas
solo estaba permitida a través de distribuidores autorizados.
En 1961, en Europa, la “Union pour la Protection des Obtentions Vegetales (UPOV)” promulgó un sistema similar. Los países
miembros fueron Bélgica, Dinamarca, Alemania, Francia, Gran Bretaña, Italia, los Países Bajos y Suiza. En Francia, “distinción”,
“homogeneidad” y “estabilidad” constituyeron los criterios del primer sistema para la protección de los derechos de obtentor en
1920. Este sistema francés fue adoptado por la Unión Europea en relación con el tratado UPOV. Irónicamente, los negociadores
del tratado UPOV no lograron definir “una variedad”, ¡el objeto que de hecho buscaban proteger! Fácil de entender, “Distinción”,
“homogeneidad” y “estabilidad” definen un clon, al contrario de una variedad.
Sin embargo, después de esto, los criadores tienen derecho a explotar los productos de su profesión. Incluía la autorización
para la producción, venta y comercialización de plantas. La variedad propuesta debe ser “distinta, uniforme, estable” y novedosa
en al menos un rasgo. Sin embargo, persistieron los problemas, como el “browbaging” generalizado, es decir, la venta y el uso
ilegales, la aplicación errática e inadecuada, la responsabilidad de la aplicación del titular de la patente, solo sanciones menores
por violación o infracción, y la preocupación por el impacto en la restricción del intercambio de germoplasma. y diversidad de
cultivos.
Esta ley condujo a un aumento de la cría privada, pero solo para unos pocos cultivos. El tamaño del mercado y los márgenes
de beneficio fueron los principales determinantes del éxito comercial. Los cultivos, como el trigo y la cebada autógamos, enfrentados
con bajos márgenes de ganancia para las semillas y una extensa piratería, recibieron solo inversiones privadas limitadas. En ese
momento, muchos institutos de fitomejoramiento propiedad del gobierno habían sido privatizados y las grandes corporaciones
químicas en su mayoría los compraron. La política de mejoramiento de los nuevos propietarios no fue enfatizar ni el tipo de
resistencia, ni la base de que los productos químicos para la protección de cultivos pueden reemplazar la resistencia por completo.
Muchas de estas corporaciones también habían estado comprando organizaciones de producción y distribución de semillas. Este
proceso de reorganización, concentración y monopolización de la cría aún está en curso.
Derechos de propiedad intelectual, protección de obtenciones vegetales y patentes 175
En 1980, la Ley BAYHDOLE, y en 1986, la Ley de Transferencia de Tecnología, tuvieron un impacto adicional en la investigación y el
fitomejoramiento público en los Estados Unidos. Estableció que las universidades tienen derecho a obtener patentes y comercializar
invenciones creadas con subvenciones del gobierno, que las universidades pueden solicitar licencias y regalías como medio para generar
ingresos a medida que disminuye el apoyo del gobierno, y que como inventor, un empleado de la universidad tiene derecho a recibir una parte
de las regalías sobre la invención.
La Ley Canadiense de Derechos de los Obtentores de Plantas (Ley PBR) entró en vigor el 1 de agosto de 1990. La Ley de Derechos de
los Obtentores de Plantas es administrada por la Oficina de Derechos de los Obtentores de Plantas, que forma parte de la CFIA. La Ley PBR
permite a los desarrolladores de nuevas variedades recuperar su inversión en investigación y desarrollo dándoles control sobre la multiplicación
y venta del material reproductivo de una nueva variedad.
Los derechos también incluyen la posibilidad de cobrar regalías. Para recibir una concesión de derechos, las variedades deben ser nuevas,
distintas, uniformes y estables. Dos excepciones notables a los derechos de los titulares son que las variedades protegidas pueden usarse
para cultivar y desarrollar nuevas variedades de plantas, y que los agricultores pueden guardar y usar su propia semilla de variedades
protegidas sin infringir los derechos de los titulares. Esta segunda excepción se denomina Privilegio de los agricultores.
En 1994, una enmienda de PVPA eliminó la provisión de "semilla guardada" de PVPA; es decir, el agricultor puede ahorrar sólo para su
propia replantación en la finca. Esta enmienda puso la PVPA en conformidad con la UPOV en Europa. En el mismo año, la CE en Bruselas
(Bélgica) aprobó una ley similar (2100/94) que unificó la protección de variedades a nivel europeo.
En 2001, las patentes de plantas reafirmaron que las patentes de utilidad, las patentes de plantas y la protección de variedades de plantas
son diferentes, pero deben ser tratados como complementarios (BARTON y BERGER 2001).
En la actualidad, en los EE. UU., la protección de la propiedad intelectual de las plantas se proporciona a través de patentes de plantas,
protección de variedades de plantas y patentes de utilidad. Las patentes de plantas brindan protección a las variedades reproducidas
asexualmente, excluidos los tubérculos. La protección de las obtenciones vegetales brinda protección a las variedades reproducidas
sexualmente, incluidos los tubérculos, los híbridos F1 y las variedades esencialmente derivadas. Las patentes de utilidad actualmente ofrecen
protección para cualquier tipo de planta o partes de plantas. Una variedad vegetal también puede recibir doble protección bajo una patente de
utilidad y protección de variedad vegetal.
Por otro lado, los gobiernos europeos desafiaron a la Comisión de la UE en 2005 al votar por el derecho a mantener las prohibiciones
sobre cultivos y alimentos transgénicos patentados. Cinco estados miembros (Austria, Luxemburgo, Alemania, Francia y Grecia) estaban bajo
presión para renunciar a sus prohibiciones actuales debido a una disputa comercial en la que EE. UU. afirma que son ilegales. Las prohibiciones
se impusieron en los cinco países entre 1997 y 2000 por razones de seguridad.
En 1980, se emitió en los EE. UU. la primera patente de utilidad de "organismos vivos". Fue una decisión histórica de la Corte Suprema
de EE. UU. en el caso “Diamond vs. Chakrabarty” y la Oficina de Patentes y Marcas de EE. UU. Amplía la ley de patentes para abarcar los
organismos vivos y establece que cualquier cosa hecha por el hombre es patentable, es decir, la propiedad de variedades de plantas, rasgos,
partes y procesos.
Las afirmaciones pueden tener una base amplia, incluidas especies enteras, partes de plantas, semillas, cultivos celulares, tejidos vegetales,
células transformadas, proteínas expresadas, rasgos de umbral y genes mismos. Los estándares para la emisión de una patente de utilidad
son el carácter novedoso en relación con el “estado de la técnica”, la utilidad y el paso obviamente innovador. Por lo tanto, su patente de
utilidad proporciona más derechos de propiedad intelectual que una patente de variedad vegetal, pero a un costo y estándar de emisión más
altos. Permite la prohibición de semillas guardadas en fincas y la prohibición de su uso en mejoramiento.
En este contexto, debe mencionarse la denominada tecnología Terminator . Básicamente, hay dos métodos disponibles: (1) "Traidor":
oficialmente conocido como Tecnología de restricción de uso genético de rasgos específicos (TGURT). Incorpora un mecanismo de control
que requiere aplicaciones anuales de un producto químico patentado para activar las características deseables en el cultivo. El agricultor
puede guardar y replantar semillas, pero no puede obtener los beneficios de los rasgos controlados a menos que pague por el químico
activador cada año.
(2) “Terminator”: oficialmente llamado Sistema de Protección de Tecnología (TPS), incorpora un rasgo que mata los embriones de plantas en
desarrollo, por lo que las semillas no se pueden guardar y volver a plantar en los años siguientes.
Ambos métodos evitan las dificultades asociadas con el cumplimiento de los acuerdos de “no replantación” y aseguran
a las empresas de semillas las inversiones en sus nuevas variedades.
En 1985 se concedió una primera patente de utilidad para el maíz modificado genéticamente, también en EE.UU.
El principal interés en Patentes de Utilidad provino de los inventores de productos y procesos biotecnológicos. Sin
embargo, las compañías de semillas han buscado en la Patente de Utilidad una protección adicional más allá de la que
ofrece la Protección de Variedades Vegetales. Para 1988, se habían emitido más de 40 patentes sobre plantas de
cultivo. Hasta la fecha, existen más de 2000 patentes estadounidenses con reclamos sobre plantas, semillas o partes de
plantas.
Las principales preocupaciones seguían siendo las patentes de plantas a pesar de las restricciones impuestas a las
variedades patentadas para su uso posterior en el mejoramiento, el impacto negativo potencial en la diversidad de
cultivos y el mayor dominio del mejoramiento por parte de las empresas más grandes. ¡En el curso de las últimas tres
generaciones, alrededor del 75% de las plantas de cultivo y hortícolas han desaparecido de los campos y jardines! Un
estudio estima que 34.000 especies de plantas (~12,5% de la flora mundial) están en peligro de extinción.
Otro informe de la FAO (ANÓNIMO 1998) indicó, por ejemplo, que de unas 10 000 variedades de trigo en uso en China
en 1049, solo quedaban 1000 en la década de 1970; en EE.UU. se han perdido el 95% de la col, el 91% del maíz, el
94% de la arveja y el 81% de las variedades de tomate cultivadas en el siglo XIX.
El fitomejoramiento moderno, ya sea clásico o mediante ingeniería genética, plantea problemas de preocupación, en
particular con respecto a los cultivos alimentarios. La cuestión de si el mejoramiento puede tener un efecto negativo en
el valor nutricional es parte de la disminución de la diversidad genética de cultivos y genotipos.
Según algunos informes, la mayoría de las razas locales indígenas que se han desarrollado desde que el hombre
comenzó a cultivar el medio ambiente se han perdido debido al desuso o al abandono. Durante el siglo pasado, por lo
tanto, varios gobiernos nacionales y organizaciones internacionales desarrollaron una variedad de programas e institutos
para identificar y preservar los recursos fitogenéticos, ya sea in situ o ex situ. Aunque estas colecciones ahora son
bastante grandes, con más de 7 millones de accesiones discretas en todo el mundo (en ~1300 bancos de genes de ~80
países), no está claro si se está preservando la vitalidad agronómica o el conocimiento tradicional que rodea a los
recursos fitogenéticos. Además, existe un debate importante sobre quién posee los derechos para determinar el acceso
y el uso de los materiales y quién debería beneficiarse de cualquier descubrimiento o invención que utilice material
vegetal, en particular, el desarrollo de nuevas herramientas biotecnológicas ha reducido los costos y ampliado las
posibilidades de encontrar características económicamente valiosas en plantas autóctonas.
Aunque se ha realizado relativamente poca investigación directa en esta área, existen indicaciones científicas de
que, al favorecer ciertos aspectos del desarrollo y comercialización de una planta, otros aspectos pueden verse
retrasados. El análisis nutricional de las verduras de los EE. UU. realizado en 1950 y en 1999 encontró disminuciones
sustanciales en 6 de los 13 nutrientes medidos, incluido el 6% de proteína y el 38% de riboflavina. También se
encontraron reducciones en calcio, fósforo, hierro y ácido ascórbico. Se explica por la reducción y cambios en las
variedades cultivadas entre 1950 y 1999.
6.1 PROTECCIÓN DE LAS OBTENCIONES VEGETALES NUEVAS
La Unión Internacional para la Protección de las Obtenciones Vegetales (UPOV) y el Acuerdo sobre los Aspectos de la
Propiedad Intelectual relacionados con el Comercio (ADPIC) brindan protección a las obtenciones vegetales nuevas
(DPI). Al igual que la protección de patentes, derechos de autor, marcas registradas y diseños industriales, es una
protección especial para nuevas obtenciones vegetales y está disponible desde 2007. El Acta del Convenio UPOV en
1991 otorgó esta importante protección a los obtentores de plantas. La oficina de la UPOV está situada en Ginebra y
coordina la Protección de Nuevas especies Vegetales. Existe un debate en muchos países acerca de que las plantas
desarrolladas no satisfacen el requisito no obvio en un sistema de solicitud de patentes, ya que se utilizan técnicas
existentes y la nueva raza es obvia. Por lo tanto, se utiliza un sistema sui generis único para la Protección de Nuevas
Obtenciones Vegetales. El TRIPS proporciona una protección de 25 años en el caso de árboles y vides, mientras que la
protección para otras plantas es de 20 años.
Mientras tanto, se utilizan varios métodos que se pueden describir de la siguiente manera (Tabla 6.1):
Derechos de propiedad intelectual, protección de obtenciones vegetales y patentes 177
CUADRO 6.1
Tipos de Certificación de Germoplasma y Variedades
Tipo de reconocimiento de raza notas
Dominio publico El germoplasma pertenece al público y está disponible gratuitamente para su utilización. Los derivados pueden
potencialmente apropiarse y protegerse con derechos de propiedad intelectual de una utilización posterior.
Fuente abierta Germoplasma disponible libremente para su uso con la restricción de que no puede haber más
restricción. Es una nueva forma de germoplasma de acceso público.
protección de las obtenciones vegetales Desde 1970, está disponible a través de la Oficina de Protección de Variedades de Plantas de los Estados Unidos. Requiere que
las variedades sean distintas, uniformes y estables. Certificación para nuevas variedades de sexual.
La reproducción de las plantas dura 17 años. Le permite al mejorador determinar quién puede vender la semilla y cobrar las
regalías. Las variedades se pueden utilizar en programas de mejoramiento y conservación de semillas.
patente de planta Está disponible a través de la Oficina de Marcas y Patentes de EE. UU. que existe desde 1930; la certificación dura 20
años y cubre tanto las plantas de reproducción sexual como las de propagación asexual. Permite al obtentor
cobrar regalías sobre la propagación y venta de la variedad.
Patente de utilidad Desde 1990, está disponible a través de la Oficina de Marcas y Patentes de los Estados Unidos. Requiere que las invenciones
sean novedosas, no obvias y útiles. Aunque la patente de utilidad antes de 1990 no era común para las plantas, se han otorgado
varias variedades y rasgos. La patente de utilidad excluye a otros del uso de variedades protegidas para su mejoramiento
sin permiso o licencia del titular de la patente. La certificación dura 20 años.
Secreto comercial Permite al criador mantener el control de una variedad híbrida F1 al mantener en secreto para el público la línea parental
endogámica. No es una protección legal formal. Debido a que las variedades híbridas F1 no pueden reproducirse, el
enfoque de la protección se encuentra en las líneas parentales.

Licencia Además de la ley de patentes, las licencias y los contratos pueden ser una forma adicional de orden privada.
Las restricciones son específicas a los detalles del acuerdo, por ejemplo, el almacenamiento de semillas, el
mejoramiento, la transferencia de semillas a un tercero, la declaración de "etiqueta de equipaje" y la utilización de la investigación.
6.1.1 Iniciativa de semillas de código abierto
Durante milenios, las semillas han estado disponibles libremente para su uso en la agricultura y el fitomejoramiento sin
restricciones. Sin embargo, durante el siglo pasado, los derechos de propiedad intelectual han amenazado esta tradición
debido a la comercialización de la cría por parte de grandes empresas. En respuesta, ha surgido un movimiento para
contrarrestar la tendencia hacia una mayor consolidación del control y la propiedad del germoplasma vegetal. La Iniciativa
de semillas de código abierto (OSSI, www.osseeds.org) tiene como objetivo garantizar el acceso a los recursos genéticos
de cultivos mediante la adopción de un mecanismo de código abierto que fomente el intercambio y la innovación entre
agricultores, fitomejoradores y empresas de semillas. Los fitomejoradores de muchos sectores han asumido el Compromiso
OSSI para crear un patrimonio común protegido de germoplasma vegetal para las generaciones futuras (LUBY y GOLDMAN
2016). Para respaldar estos objetivos es fundamental el uso de un mecanismo de fuente abierta para la creación de bienes
comunes protegidos para el germoplasma de plantas de cultivo que fomente el intercambio y la innovación entre agricultores,
fitomejoradores, empresas de semillas y consumidores de una manera viral sin restricciones en el mejoramiento posterior.
La idea de un bien común protegido fue acuñada por Richard JEFFERSON de CAMBIA1 (Canberra, Australia) en un
esfuerzo por integrar la biotecnología y la investigación biológica con arreglos de licencias “copyleft” que “respaldan tanto
la libertad de operar como la libertad de cooperar” en un “espacio protegido”.
1 CAMBIA es un instituto independiente sin fines de lucro que crea nuevas tecnologías, herramientas y paradigmas para promover el cambio y
permitir la innovación.
los comunes." Un bien común protegido permite el acceso público y la mejora de un recurso sin imponer restricciones al
uso posterior. La OSSI creó un compromiso que adopta este enfoque.
Los usuarios que aceptan el Compromiso OSSI aceptan que no se pueden realizar más restricciones. OSSI promueve los
derechos de los agricultores y jardineros para guardar y replantar semillas de cultivos que se cultivan en sus tierras y abrir
el acceso a germoplasma vegetal para la reproducción. Ambos valores también son compartidos por la UPOV y la Ley de
Protección de Variedades Vegetales de EE. UU. (PVPA) (Cuadro 6.1). Lo que distingue a la OSSI de la UPOV o de la
PVPA es que no se pueden imponer restricciones al uso derivado de las semillas distribuidas bajo el Compromiso de la
OSSI. Por lo tanto, las semillas prometidas por la OSSI pueden criarse, venderse, compartirse y reproducirse siempre
que cualquier derivado o reproducción subsiguiente de esa semilla también conlleve las mismas libertades.
7 Mantenimiento de germoplasma
7.1 OBSERVACIONES GENERALES
El sabor de los tomates de hoy posiblemente sea un ejemplo muy obvio para los lectores. Las variedades comerciales
modernas de tomate son sustancialmente menos sabrosas que las variedades tradicionales. Cuando se cuantificaron las
sustancias químicas asociadas al sabor en 398 accesiones modernas, reliquias y silvestres de tomate, se descubrió que las
variedades comerciales modernas contienen cantidades significativamente menores de muchas de estas importantes sustancias
químicas del sabor que las variedades más antiguas. La secuenciación del genoma completo y un estudio de asociación de
todo el genoma permitieron la identificación de loci genéticos que afectan a la mayoría de los productos químicos de sabor
objetivo, incluidos azúcares, ácidos y volátiles (TIEMAN et al. 2017). Algunos de los alelos se perdieron por reproducción. Pero
los consumidores requieren la recuperación del buen sabor, un desafío para el mejoramiento molecular.
La reducción de la diversidad genética por parte de la agricultura moderna es un fenómeno bien conocido. El siguiente
ejemplo es una buena prueba de ello: el mejoramiento genético de cultivos exitoso se demuestra mediante el mejoramiento de
maíz en los EE. UU. Los híbridos de maíz lanzados alrededor del año 2000 produjeron 10 toneladas por hectárea, más del
doble del rendimiento de los híbridos lanzados en las décadas de 1930 y 1940, cuando se probaron en ensayos de variedades históricas.
Las variedades modernas en los EE. UU. se basan en seis genotipos fundadores, que contribuyeron en promedio con el 90%
de los pedigríes de los híbridos de maíz desarrollados para el cinturón de maíz del centrooeste de los EE. UU. alrededor del
año 2000. Diversidad alélica, medida por el número promedio de alelos por locus en 298 loci de repetición de secuencia simple
(SSR), fue inferior a 1,5 en los progenitores masculinos y 2,0 en las hembras de los híbridos lanzados alrededor de 2000, pero
promedió 4,0 en los mismos loci en los progenitores masculinos y femeninos de los híbridos F1 lanzados en las décadas de
1930 y 1940 ( DUVICK et al. 2004). La mejora genética del maíz en los EE. UU. durante 70 años ha ido acompañada de una
pérdida significativa de diversidad genética en los loci SSR que probablemente sean selectivamente neutrales. Este es el
resultado de la deriva genética aleatoria debido al bajo tamaño efectivo de la población, que a su vez está determinado por el
número de padres fundadores y las bajas tasas de migración o mutación durante 70 años de mejoramiento del maíz.
Otro ejemplo está relacionado con la fundación del Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI) en Filipinas en
1959. Al igual que el trigo, el arroz también se mejoró para obtener un alto rendimiento, crecimiento semienano y susceptibilidad
a una gran aplicación de fertilizantes. Además, se logró un período de crecimiento reducido, así como una menor sensibilidad
a la talla diaria. Este último permitió el desplazamiento de la época de siembra y con ello un aumento de las cosechas por año.
El prototipo de tal cultivar de arroz fue “IR8” (cf. Sección 3.2.2). Su sucesor “IR36” mostró un período de maduración de 110
días, lo que resultó en dos cosechas dentro de la temporada del monzón. La expansión asociada del área de cultivo en el
sureste de Asia con el agotamiento genético concomitante condujo a una infestación extrema de plagas, en particular con la
cigarra del arroz de alas pardas (Nilaparvata lugens). Había que utilizar pesticidas para lograr un rendimiento mínimo. Se inició
una intensa búsqueda de genotipos resistentes en las colecciones de arroz disponibles. Se encontró uno que resistió la cícada
del arroz. En 1975, el mejoramiento intensivo dio como resultado la variedad "PB26".
Sin embargo, la resistencia duró solo 2 años; la resistencia de otro criado “PB36” sólo 6 años (HERDT y CAPULE 1983).
El monocultivo también es la razón de una amenaza repetida a las plantaciones de banano causada por el mal de Panamá,
una enfermedad de las raíces de las plantas de banano. Es un tipo de marchitamiento por Fusarium, causado por el hongo
patógeno Fusarium oxysporum. El patógeno es resistente a los fungicidas y no se puede controlar químicamente. Durante la
década de 1950, la raza tropical 1 (TR1) del mal de Panamá acabó con la mayor parte de la producción comercial de banano
“Gros Michel”. La banana “Gros Michel” era la variedad dominante de bananas, y la plaga infligió costos enormes y obligó a los
productores a cambiar a otras variedades resistentes a las enfermedades. Nuevas cepas del mal de Panamá actualmente
amenazan la producción del cultivar más popular en la actualidad, “Cavendish”, que reemplazó a “Gros Michel” en muchos
lugares. El "Cavendish"
179
Entonces se pensó que era inmune, pero solo era inmune a la cepa del hongo que destruyó el "Gros Michel". La versión
que aniquiló al “Gros Michel” se encontró solo en el hemisferio occidental, pero la versión encontrada en suelo de Malasia
era diferente y el Cavendish es susceptible a ella. TR4 se identificó en 1990 en muestras de Taiwán. Mató y se propagó
más rápido, inspirando más pánico que su contraparte anterior en Panamá. La cepa recién descubierta se denominó TR4.
Nuevamente, comenzó una carrera para encontrar resistencia entre las colecciones de banano (cf. Secciones 3.6 y 7.1.4).
Estos ejemplos demuestran por qué la utilización de recursos genéticos es obligatoria para futuras
desarrollo de cultivos.
Afortunadamente, los recursos genéticos generalmente se consideran un bien público y un aliado internacional
compartido. Los parientes silvestres de las especies de cultivos y sus derivados representan la reserva de diversidad
genética que ayudará a satisfacer las demandas de alimentos de 9 mil millones de personas para 2050. El aumento
dramático en el número de cultivos GM revela el valor de los nuevos recursos genéticos. Los recursos genéticos
proporcionarán una puerta de entrada a una nueva era de seguridad alimentaria mundial.
Las principales actividades de los bancos de germoplasma ex situ incluyen el ensamblaje, la conservación, la
caracterización y el fácil acceso al germoplasma para científicos y mejoradores. Aunque 7,4 millones de accesiones de
plantas están almacenadas en 1750 bancos de germoplasma en todo el mundo, hasta ahora solo una pequeña parte de las
accesiones se ha utilizado para producir variedades comerciales. La razón es el proceso de introgresión de larga duración.
COWLING et al. (2016) simularon el premejoramiento en bancos de germoplasma en evolución: poblaciones de tipos de
cultivos y exóticos sometidos a una selección de contribución óptima para la ganancia genética a largo plazo y la gestión de
la diversidad genética de la población. La población fundadora se basó en cruces entre variedades de cultivos de élite y
líneas exóticas de guisantes de campo del acervo genético primario, y se sometió a 30 ciclos de selección recurrente para
obtener un índice económico compuesto por cuatro rasgos con baja heredabilidad: resistencia a la mancha negra, tiempo
de floración y fuerza del tallo, y rendimiento de grano. Compararon una población pequeña con una presión de selección
baja, una población grande con una presión de selección alta y una población grande con una presión de selección
moderada. Se comparó la descendencia de semilla única con la selección recurrente derivada de S0 . La selección de
contribución óptima logró un índice más alto y una coascendencia de población más baja que la selección por
truncamiento,1 que alcanzó una meseta en la mejora del índice después de 40 años en la población grande con alta presión
de selección. Con una selección de contribución óptima, el índice se duplicó en 38 años en la población pequeña con baja
presión de selección y en 27 a 28 años en la población grande con presión de selección moderada. El descenso de una
sola semilla aumentó la tasa de mejora en el índice por ciclo, pero también aumentó la duración del ciclo. Este largo período
de reproducción, por supuesto, asusta a los criadores.
7.1.1 colección núcleo

Un conjunto básico de recursos genéticos de cultivos se considera “fuentes de primera vista” de accesiones con
características específicas para su uso en programas de mejoramiento de cultivos. FRANKEL y BROWN (1984) describieron
el concepto de “colecciones centrales”. Dada la necesidad de un tamaño económico, se argumentó que una colección
podría reducirse a lo que se denominó una “colección núcleo”, que representaría con un mínimo de repetitividad, la
diversidad genética de una especie de cultivo y sus parientes. Las accesiones no incluidas en el núcleo se mantendrían
como “colecciones de reserva”. El objetivo principal de la fracción central es proporcionar un acceso eficiente a toda la
colección, que debe ser representativa de la diversidad disponible. Las accesiones en una colección núcleo deben ser
seleccionadas hacia una colección manejable reducida a la escala de las necesidades del mejorador y una inclusión de la
gama más amplia posible de variabilidad.
Para fomentar un mayor uso de una colección de germoplasma por parte de los mejoradores, se sugiere que el
conservador designe una colección central. Este núcleo representaría la diversidad genética en la colección y su selección
requiere datos de pasaporte y caracterización de calidad.
1 Un método de reproducción en el que los individuos en los que la expresión cuantitativa de un fenotipo está por encima o por debajo de cierto
valor deseado (es decir, punto de truncamiento) se seleccionan como padres para la próxima generación.
Mantenimiento de germoplasma 181
7.1.2 precría
Muchos programas de mejora relacionados con la utilización de germoplasma vegetal incluyen el proceso de
premejoramiento, también llamado mejoramiento de desarrollo o mejoramiento de germoplasma. Por lo tanto, el
premejoramiento es la fase inicial de cualquier programa de mejoramiento para el desarrollo de cultivares
utilizando germoplasma. Aunque los productos finales del premejoramiento suelen ser deficientes en ciertos
caracteres deseables, son atractivos para los mejoradores debido a su mayor potencial para la utilización directa
en un proyecto que las fuentes exóticas originales no adaptadas. Uno de los principales objetivos del IBPGR es
evaluar y caracterizar el germoplasma disponible y coordinar dichas actividades con otros institutos basados en
cultivos, proyectos coordinados, universidades agrícolas e institutos internacionales y ayudar en la preparación
de inventarios y catálogos sobre los recursos genéticos disponibles. recursos. Los trabajos de evaluación y
caracterización de germoplasma se están realizando en la Sede de la Dirección y sus Estaciones Regionales
(ubicadas en diferentes zonas eco/agroclimáticas) para más de 75 cultivos mayores y menores. Se han identificado
curadores de cultivos para todos los cultivos principales dentro de la Junta Internacional de Recursos Fitogenéticos
(IBPGR)2 y también en las Juntas Nacionales de Recursos Fitogenéticos (NBPGR).
7.1.3 evaluación
Los curadores de cultivos realizan la evaluación preliminar y el aumento de semillas cultivando una o dos filas del
germoplasma en un diseño aumentado utilizando dos o tres testigos adaptados localmente durante un período
mínimo de 2 años. El germoplasma está siendo evaluado con base en la lista de descriptores de IBPGR. Sobre la
base de los datos evaluados, a lo largo de los años, varios catálogos de cultivos y/o inventarios de trigo, cebada,
maíz, amaranto, tomate, frijol racimo, frijol francés, frijol alado, caupí, frijol, frijol polilla, soja, lenteja, Sesbania ,
trigonella, adormidera, cártamo, girasol, sésamo, avena, okra, etc. Estos catálogos de cultivos se distribuyen a los
fitomejoradores interesados para identificar el germoplasma útil para utilizar en sus programas de mejoramiento.
En años recientes, se ha puesto mucho énfasis en la evaluación multiubicacional de germoplasma.
7.1.4 ejemplos
En arroz, durante 19111956, se lanzaron alrededor de 400 cultivares en India a través de la selección de líneas
puras de los cultivares tradicionales. Estos tipos locales mejorados eran prácticamente el conjunto del germoplasma
de arroz tradicional de la India y lograron un aumento del 10% al 20% en el rendimiento sobre los tipos
tradicionales bajo las prácticas agronómicas locales y las condiciones ecológicas. Han seguido desempeñando
un papel importante en el mejoramiento varietal del arroz incluso hasta el día de hoy al proporcionar un
antecedente genético bien adaptado para incorporar otros caracteres deseables. Muchos de estos cultivares se
adaptaron y seleccionaron para tierras altas y/o condiciones de sequía, aguas profundas y/o condiciones de inundación y suelos s
En banano (Musa sp.), los híbridos tetraploides mejorados de plátano tropical, como los cultivares tetraploides
“PITA 9” y “PITA 14”, el banano almidonado tetraploide “PITA 3”, y las cepas diploides contribuyeron fuertemente
al mejoramiento del banano. Los híbridos tetraploides de plátano tropical combinan resistencia a la sigatoka
negra, retoños regulados y alto peso del racimo (ORTIZ 2016).
La evaluación exitosa del germoplasma en kiwi (Actinidia chinensis) y la introgresión dieron como resultado
variedades modernas, como "Hayward", "Zespri Gold Kiwifruit", "Zespri Sungold Kiwifruit" o "Jingold" (FERGUSON
y WU 2016). Los cruces interespecíficos entre A. arguta y A. melanan dra dieron lugar a las variedades de piel
roja y pulpa roja “Hortem Rua” en Nueva Zelanda y los cruces entre A. argute y A. purpurea a las variedades
“Figurnaja”, “Kiewskaja Gibridnaja”, y “Kiewskaja Krupnoploidnaja” en Rusia.
2 En 2014, Bioversity International cumplió 40 años de operaciones. Bioversity International fue establecida originalmente por
el CGIAR como la Junta Internacional de Recursos Fitogenéticos (IBPGR) en 1974. En octubre de 1991, IBPGR se convirtió
en el Instituto Internacional de Recursos Fitogenéticos (IPGRI) y en 1994 IPGRI comenzó a operar de forma independiente
como uno de los centros de el CGIAR.
BITOCCHI et al. (2016) reportan variedades de frijol (Phaseolus vulgaris), como “NUA 35” y “NUA 56” que fueron
seleccionadas a partir de cruces con germoplasma andino.
Las variedades más cultivadas de Bahiagrass (Paspalum sp.), “Pensacola”, “Paraguay 22” y “Wilmington” de
Paraguay, así como “Argentine” y “Boyero” de Argentina son tetraploides apomícticos derivados de cruces con
germoplasma sudamericano. poblaciones (HANNA et al.
2016). En la década de 1950, enfoques similares llevaron a la variedad "Meyer", un tipo de césped de Zoysia japonica
lanzado en los EE. UU. A partir de Z. japonica × Z. tenuifolia, se estableció la variedad “Emerald” en 1955.
7.2 BANCOS DE GEN DE PRÓXIMA GENERACIÓN
En general, las actividades globales se centran en el estado de la diversidad en el sistema alimentario. ¿Dónde están las
mayores vulnerabilidades? ¿Dónde se puede encontrar la diversidad genética para aumentar la productividad de los
cultivos? ¿Qué pasos son necesarios para mejorar la capacidad de los mejoradores para acceder a los recursos genéticos?
Los avances en las tecnologías de secuenciación han hecho posible analizar una gran cantidad de accesiones de
germoplasma con bajos costos de producción. Los nuevos desarrollos tienen un impacto en las actividades orientadas
al usuario que las operaciones de mantenimiento de los bancos de germoplasma. Para ayudar mejor a la comunidad de
usuarios, los bancos de germoplasma pueden tener que fortalecer sus colecciones principales, en particular, mejorando
los procedimientos de gestión de calidad y brindando acceso a una diversidad más amplia del acervo genético de un cultivo.
Además, los bancos de germoplasma pueden tener que proporcionar servicios novedosos, como la introducción de tipos
de colecciones específicas orientadas al usuario, incluidas las poblaciones de investigación y las líneas genéticamente
purificadas, y el establecimiento de servicios de información novedosos, incluidos los portales de recursos fitogenéticos
que pueden guiar a los usuarios hacia la información y materiales de interés. Para mejorar sus servicios orientados al
usuario, los bancos de germoplasma aumentan su comunicación y colaboración con la comunidad de usuarios y
desarrollan alianzas estratégicas con este sector (VAN TREUREN y VAN HINTUM 2014).
7.2.1 Cribado de genes candidatos
La aplicación de la metodología TILLING por secuenciación puede determinar los niveles de diversidad dentro de las
especies e identificar aquellas poblaciones que representarán prioridades para los esfuerzos de conservación, incluido
el germoplasma para la silvicultura y la producción de biomasa arbórea. Por ejemplo, la resecuenciación de los genomas
de parientes silvestres de cultivos se convirtió en un método rápido para determinar la probable utilidad del germoplasma
en el mejoramiento de cultivos. La conservación de los recursos genéticos tanto in situ como ex situ se guía por la
información sobre la novedad de poblaciones específicas a nivel de todo el genoma y de alelos específicos. Por lo tanto,
el análisis de los parientes silvestres de los cultivos respalda la mejora de los cultivos. Las técnicas de selección para
encontrar mutaciones inducidas se utilizan para descubrir mutaciones naturales en genes candidatos de colecciones de
germoplasma. La aplicación de esta estrategia de genética inversa a las mutaciones naturales se ha denominado ecotipo
TILLING (ecoTILLING) o reproducción con alelos defectuosos raros (BRDA).
Estos enfoques se han adoptado para buscar en colecciones de germoplasma de varias especies de plantas nuevos
alelos en genes candidatos. Entre esas especies se encuentran el arroz, el melón, Brassica sp., el maíz, la cebada, el
trigo, la pimienta, la remolacha azucarera o el álamo (TILL 2014, VANHOLME et al. 2013). Se han utilizado sistemas de
análisis de secuenciación de próxima generación, fusión de alta resolución y LICOR® para identificar mutaciones
naturales, pero los procedimientos se modifican para evaluar las colecciones de germoplasma para tener en cuenta la
mayor heterogeneidad genética (cf. Sección 3.5.1).
7.3 SELECCIONES Y CULTIVARES DE PLANTAS MÁS ANTIGUAS
Hace unos 10.000 años, los progenitores silvestres dieron origen a las primeras variedades primitivas o formas primitivas,
como las razas autóctonas. Landrace es un cultivo propagado por semilla disponible como población, incluidas las
plantas agrícolas, hortícolas y ornamentales. Se incluyen plantas medicinales y aromáticas, árboles frutales y vid. Una
variedad local es identificable y generalmente tiene un nombre local. Carece de mejoramiento formal de cultivos y se
caracteriza por una adaptación específica a las condiciones ambientales del área de cultivo.
Está estrechamente asociado con los usos, conocimientos, hábitos, dialectos y celebraciones de las personas que lo
desarrollaron y continúan haciéndolo. En un sentido similar, se define una variedad tradicional. Es un cultivo antiguo
que mantienen los jardineros y agricultores. Tanto las variedades autóctonas como las tradicionales se han cultivado
comúnmente durante períodos anteriores de la historia humana. Estos pueden haber sido cultivados comúnmente
durante períodos anteriores de la historia humana, pero no se utilizan en la agricultura moderna a gran escala.
7.3.1 CULTIVOS DE CEREALES Y GRANOS PEQUEÑOS
7.3.1.1 Trigo (Triticum ssp.)

Einkorn (Triticum monococcum, especie domesticada) es la forma más original de cultivo de trigo; T. boeoticum es la
forma salvaje. Todavía hoy se encuentran formas salvajes de Einkorn, por lo que la domesticación por medio de la
selección humana parece clara. En tiempos prehistóricos, la emmer tetraploide (T. dicoccum) se desarrolló mediante
la combinación de einkorn diploide con otra hierba de caza diploide (Aegilops speltoides).
A partir de la emmer tetraploide silvestre, el trigo duro (T. durum) y el kamut3 se obtienen mediante mejoramiento.
El trigo khorasan o trigo oriental (Triticum turgidum) está relacionado con el trigo kamut. Khorasan se refiere a una
región histórica en el Irán moderno en el noreste. El trigo de Roma era emmer, llamado "lejos".
“Farro” es un término etnobotánico derivado del latín italiano para un grupo de tres especies de trigo: espelta, emmer
y einkorn. La palabra italiana farro se deriva de la supuesta palabra latina farrum, del latín estándar far o farris "una
especie de trigo". Lejos a su vez se deriva de la raíz indoeuropea bares, es decir, espelta, que también dio origen a
la palabra inglesa cebada o bar albanés.
El trigo hexaploide (T. aestivum) se produjo mediante la inclusión de todo el conjunto de genes de la hierba
silvestre Aegilops squarrosa en el emmer. La espelta hexaploide (T. spelta), también conocida como trigo dinkel o
trigo descascarillado, es una especie de trigo harinero cultivada desde el año 5000 a. Algunas de las primeras
grabaciones de deletreado aparecen en la Biblia (Éxodo 9:30, Isaías 28:25 y Ezequiel 4:9). En la mitología griega,
deletreado (“zeiá” en griego) fue un regalo a los griegos de la diosa Deméter y fue utilizado por primera vez por los
griegos. La antigua palabra griega "zeidoros" que significa "dar vida" proviene de este cereal en particular.
La denominación de los trigos vino mucho más tarde. El 30 de junio de 1794, el “American Mercury” publicó un
artículo titulado “Adelante, un relato de una nueva especie de trigo”. Describe un nuevo trigo duro de invierno
"Adelante" que maduró unos 15 a 20 días antes que otros y mostró un grano grande y regordete.
Su dureza redujo el riesgo de germinación prematura antes de la cosecha. Se originó 7 años antes. El Sr. ISBILL
del condado de Caroline, Virginia (EE. UU.) observó una sola espiga en un campo de trigo mixto. Durante los años
siguientes, ISBILL lo amasó, lo compartió con los vecinos, para que en 1794 pudiera distribuirse entre los agricultores
del condado. El trigo “Chidham” fue una de las razas autóctonas más cultivadas en toda Gran Bretaña entre 1800 y
1880. El Sr. WOODS, un agricultor de Sussex, en el sur de Inglaterra, encontró una sola planta en un seto. Contenía
30 espigas claras, en las que se encontraron 1400 semillas. Después de varias multiplicaciones, se vendió a otros
agricultores. El cultivar fue reconocido por sus espigas de gran tamaño. Siguió el "trigo Mungowells", basado en una
planta de 1819, estable después de la cuarta generación, "trigo Hopetoun", basado en una planta de 1832, "trigo rojo
barbudo de Shirreff" (en 1860 distribuido para la venta), "trigo blanco barbudo de Shirreff". trigo” (hacia 1860 distribuido
para la venta), y trigo “Shirreff” Squarehead (1882). Las variedades “April Bearded” de Gales y “Rivet” también tienen
siglos de antigüedad.
Otro ejemplo se refiere a un trigo ruso introducido desde Ucrania en 1842. La cepa original se llamó "Halychanka"
y más tarde conocida como "Red Fife" en Canadá. Se encontraron registros sobre la variedad "Halychanka" en la
Crónica gallega desde la época del rey Yaroslav OSMOMYSL (11711187). El hecho de que las características
genéticas de la variedad “Halychanka” se basen en un proceso de selección que se remonta al siglo XII demuestra
por qué esta variedad es tan única. Es
3 Kamut deriva de la antigua palabra egipcia para trigo, que se dice que se derivó de la semilla que se encuentra en las pirámides
egipcias. Apareció en el mercado en 1980 y se comercializó como un nuevo cereal; sin embargo, es un pariente antiguo del trigo
duro moderno.
la estabilidad (homocigosidad genética) merecía la atención de todos los fitomejoradores. La variedad se cultivó
durante siglos en los campos de los campesinos ucranianos y se la conoce como variedad local. La cepa se usó
ampliamente después de 1848, convirtiéndose en líder en Ontario en 1851 y reemplazando virtualmente a todas las
demás en 1860.
7.3.1.2 Cebada (Hordeum ssp.)

En 2016, un equipo internacional de investigadores logró por primera vez secuenciar el genoma de los granos de
cebada del Calcolítico. Este es el genoma vegetal más antiguo que se ha reconstruido hasta la fecha.
Las semillas de 6000 años de antigüedad se recuperaron de la cueva de Yoram en el acantilado sur de la fortaleza
de Masada en el desierto de Judea en Israel, cerca del Mar Muerto. Genéticamente, la cebada prehistórica es muy
similar a la cebada actual cultivada en el sur de Levante, lo que respalda la hipótesis existente de que la cebada se
domesticó en el valle superior del Jordán (MASCHER et al. 2016).
Como menos antigua aparece una raza autóctona de Escocia, denominada “Bere”, cebada de seis hileras que
actualmente se cultiva en Orkney. También se cultiva en Shetland, Caithness y, en muy pequeña escala, por algunos
agricultores en algunas de las islas occidentales. Es probablemente el cereal más antiguo de Gran Bretaña en
cultivo comercial continuo. “Bere” es una variedad autóctona adaptada al cultivo en suelos de pH bajo ya una
temporada de crecimiento corta con muchas horas de luz. Se siembra en primavera y se recolecta en verano. Debido
a su tasa de crecimiento muy rápida, se siembra tarde, pero a menudo es el primer cultivo que se recoge. Se la
conoce localmente como “la cebada de 90 días”. Originalmente , bere o beir u bear era una palabra genérica de los
escoceses de las tierras bajas para cualquier tipo de cebada y se usaba en todo el país. Ahora se usa principalmente
en el norte de Escocia. Bere es un grano muy antiguo que puede haber sido traído a Gran Bretaña por los vikingos
en el siglo VIII o incluso de una ola anterior de asentamientos. En sus inicios, también se le llamaba “bygge” o
“grande”, probablemente derivado de bygg, el término nórdico antiguo para cebada. Se adaptó bien al extremo norte
de Gran Bretaña a medida que sucesivas generaciones de agricultores la cultivaban, seleccionando las semillas de
cada año de las mejores plantas del año anterior. Bere tiene una larga historia de uso en la elaboración de pan
(Figura 7.1) y en la elaboración de bebidas alcohólicas. Los relatos históricos desde el siglo XV en adelante muestran
que Orkney producía grandes cantidades de malta y cerveza, la mayor parte probablemente de "Bere".
FIGURA 7.1 Bannock de beremeal tradicional, elaborado con cebada bere en Orkney, Escocia.
7.3.1.3 Avena (Avena ssp.)

Se conoce poca historia de la avena antes de la época de Cristo. La avena no se volvió tan importante para el hombre
como el trigo o la cebada. La avena probablemente persistió como una planta parecida a una mala hierba en otros
cereales durante siglos antes de ser cultivada por ella. La avena moderna (avena blanca, Avena sativa) probablemente
se originó a partir de la avena roja salvaje asiática (A. byzantina). Los granos de avena más antiguos que se conocen
se encontraron en Egipto entre los restos de la Dinastía XII, alrededor del año 2000 a. Estas probablemente eran
malas hierbas y en realidad no las cultivaban los egipcios. La avena cultivada más antigua que se conoce se encontró
en cuevas en Suiza que se cree que pertenecen a la Edad del Bronce (alrededor del 1500 a. C.). C. PLINIUS, el Viejo
(2379 dC), publicó en su “Historia naturalis” la idea de que la avena es una forma enferma del trigo. La avena fue
traída por primera vez a América del Norte por los colonos escoceses con otros granos en 1602 y se plantó en las
Islas Elizabeth frente a la costa de Massachusetts. Ya en 1786, George WASHINGTON sembró 580 acres de avena.
La "avena Shetland" y la "avena pequeña" (o "avena pequeña negra", "avena pequeña", Avena strigosa) se
describen antes del siglo XVII en las islas occidentales de Gran Bretaña. Más tarde las variedades “Fine Fellow
Oats” (en 1865 distribuidas para la venta), “Long Fellow Oats” (en 1865 distribuidas para la venta), “Early Angus
Oats” (en 1865 distribuidas para la venta), o “Early Fellow Oats” (en 1865 distribuidas para la venta). 1865 distribuido para la venta) sigu
En Europa, la “avena Probsteier'” se asume como una antigua variedad local de Alemania (Figura 7.2), similar a la
“Schatilow ovjos” de Mochowje/Tula en Rusia.
La avena también se cultiva en China desde hace más de 2000 años. Según las descripciones de los registros
históricos de Si Matsian (14587 aC), desempeñó un papel importante en la producción de alimentos. Además, es
ampliamente reconocido que China es el centro de origen de la avena desnuda, ya conocida entre los agricultores
medievales como “pillcorn” o “peelcorn”, por ejemplo, en Inglaterra. En China, la avena se cultiva principalmente en el
norte, particularmente en Mongolia Interior, donde también se encuentran especies silvestres de avena. Además, los
agricultores europeos distinguieron "avena pequeña" y "avena grande". Los nombres de las variedades de principios
del siglo XVIII al XIX fueron "Archangel", "Black Riga", "Blainslie", "Common Dun", "Common White Tartarian",
"Cumberland", "Dun winter oat", "Dutch", "Early Angus,
"Early Kent", "Friesland", "Georgian", "Hopetown", "Late Angus", "Mabbiehill", "Old black"
“Pilez”, “Polonia”, “Red Essex” o “Black Tartarian” (A. orientalis) (MOORECOLYER 1995).
7.3.1.4 Centeno (Secale cereale)

El centeno es un cereal que desempeñó un papel importante en la alimentación de las poblaciones europeas a lo largo
de la Edad Media. Básicamente, hay dos centros de origen del centeno: (1) una región principal alrededor de Tabriz
(Irán) y hacia el Mar Negro y (2) una segunda región al este de Irán y hacia Afganistán.
Coinciden con la distribución reciente de centeno maleza. Desde aquí, el cereal de centeno se distribuyó a Europa
occidental y central a través de Anatolia y a lo largo del río Danubio, a Escandinavia a través de Rusia y a China,
Corea y Japón. Una de las primeras representaciones del centeno se encuentra en el libro de plantas de Jacobus
THEODORUS (1950), que muestra espigas compactas con muchas aristas (SCHLEGEL 2013).
Las primeras selecciones específicas fueron realizadas en el norte de Alemania por la Cooperativa de Semillas de
Probsteier alrededor de 1850. Antes se describían numerosas variedades autóctonas típicas de algunas regiones de
Europa y características de la población. Entre esas primeras variedades locales se encuentran “Pico Gentario”,
“Trenelense” (Argentina), “Kärtner”, “Marchfelder” (Austria), “Chlumecké”, “Krmne Zito”, “Pudmericke” (Rep. Checa),
“Ging Zhouzao, ” “Kyeshan hye mai” (China), “Brattingsborg”, “Sejet Kaernerrug” (Dinamarca), “Myttääla”,
“Slarma” (Finlandia), “Champagner rye” (Francia), “Biesenroggen”, “Schlägler Alt”, “Stauden”,
“Wollny's schlaffährigen Roggen” (Alemania), “Tiszaközi feher” (Hungría), “Tetti Bartola” (Italia), “JKN” (Japón),
“Kazimierskie”, “Wojcieszyckie” (Polonia), “Dolinskaya”, “Pamirskaya, ” “Vyatka”
(Rusia), “Gotlands”, “Kungsrug” y “Värnerag” (Suecia).
Schlanstedter Roggen es la primera variedad de centeno moderna con mayor resistencia al acame. Fue criado por
W. RIMPAU (1842–1903), quien inició el cultivo de centeno de invierno en Schlanstedt (Alemania) en 1875. Las
variedades de F. von LOCHOW (1849–1924) en Petkus (Alemania), derivadas de la Acervo genético de Probsteier. El
pueblo de Probstei está cerca del Mar Báltico en el norte de Alemania.
estroboscópicos
Sperlings Brandts Kraffts
Mahndorfer Sinslebener Gretchen Beseler
Estrategias Behren Beselers

Friedrichswerther Schlanstedter Schlanstedter Linie
Svalöfs Heines
Svalöfs Kronen
Borstlosa Ertragreiche
Beselers Abendancia
mejores cuernos Anderbecker
Mejorar
Danebrog
Bestehorns
Überfluss Danischer
Probsteier
H. Mettes
Jägers Bohnstedts Ligowo W. Mettes
Duppauer Benauer Ligowo
Beselers Svalöfs
Duppauer Ligowo
contra c. Kalbens
Stieglers Duppauer Vienauer
Svalöfs Selchower
Hvitling Fahnen Schmalner
Conceder
Lüneburg Duppauer Ligowo
kley (Bohemia) (Pirineos)
(Timmen Rode)
Himmels Kanadischer Svalöfs
Canadá Sobotkaer Goldregen
Lüneburg früher Fahnen
Fahnen Rimpaus
kley Agosto
Milten
(Curraú)
Göttinger
Früher
Fv Lochows Uringer Milten Svalöfs
Gelb Agosto Nauener Siegen
Pflugs
Lüneburg Gelb
Landhafer
kley salsas
(Bärwalde) Leutewitzer
Wirchenblatter Gelb
XVI Landhafer Böhmerwald
Sächsischer
(Wirchenblatt) Gebirgs
Avena sativa
Avena fatúa
FIGURA 7.2 Variedades de avena seleccionadas de razas autóctonas europeas a principios del siglo XX.
(Compilado y redibujado a partir de ZADE, A., Der Hafer – eine Monographie auf wissenschaftlicher und prak
tischer Grundlage, Jena, Alemania, G. Fischer VERL., 1918. Con autorización.)
Desde 1880, los cruces dirigidos dieron lugar a la variedad “Bestehorn's Riesenroggen” (G. BESTEHORN,
1836–1889) en Biberitz (cerca de Könnern), Alemania. Nickolay RUDNITSKY comenzó a cultivar centeno en la
estación de Vyatka (Rusia central cerca de Kirov) en 1894. La variedad Vyatka todavía se usa hasta cierto
punto en las áreas agrícolas del noroeste de Rusia. Friedrich Georg Magnus von BERG (1845–1938) fue el
criador de la mansión Sangaste (Sagnitz) en Estonia. En 1875, se desarrolló una población local de centeno
"Sangaste", que se caracterizó por su resistencia al invierno y granos grandes. Comenzó la formación de un
material inicial para el fitomejoramiento en 1868. Se realizaron más de 40 combinaciones de cruces entre varias
razas locales de centeno. Principalmente el centeno Probstei contribuyó al primer lanzamiento. Actualmente, la
variedad “Sangaste” está considerada como la variedad de centeno cultivada más antigua del mundo. En la
Exposición Universal celebrada en París en 1889, “Sangaste rye” obtuvo una medalla de oro, y en la exposición
mundial de Chicago en 1893, se le otorgó el primer premio a esa variedad.
7.3.1.5 Maíz (Zea mays)

Un estudio de MATSUOKA et al. (2002) ha demostrado que, en lugar del modelo de múltiples domesticaciones
independientes, todo el maíz surgió de una sola domesticación en el sur de México hace unos 9000 años. El
estudio también demostró que los tipos de maíz más antiguos que sobreviven son los del altiplano mexicano.
Más tarde, el maíz se extendió desde esta región por las Américas. El maíz “Chapalote” parece ser la forma
más antigua de América del Norte. Es una de las razas de maíz más distintivas de México. Es primitivo porque
no solo es palomitas de maíz, sino también una vaina de maíz débil. Una de las características más distintivas
del “Chapalote” es el color marrón del pericarpio (grano) (Figura 7.3). Se desempeñó bien incluso durante años
relativamente secos, porque era de maduración temprana. En algún momento entre 1492 y 1952, el “Chapalote”
dejó de cultivarse en los Desiertos del Sudoeste, quizás debido a su susceptibilidad a la enfermedad de la
roya. Sin embargo, persistió en las estribaciones de Sonora Central de la Sierra Madre. Hasta el día de hoy,
los pueblos de Sonora donde se cultivó el “Chapalote” todavía se enorgullecen de hacer el mejor pinole4 de
todo México. Las mazorcas prehistóricas de un maíz que es equivalente o pariente cercano de los granos de
“Chapalote” de color marrón chocolate de hoy en día datan de hace 4100–4200 años.
Además, el “chapalote” se cultivaba prehistóricamente en campos a lo largo de algunos de los canales de
riego más antiguos y extensos del Nuevo Mundo. Recientemente, se desenterraron cascarillas, tallos, mazorcas
y panojas de maíz que datan de hace 6700 a 3000 años en Paredones y Huaca Prieta, dos sitios en la costa
norte de Perú.
FIGURA 7.3 Cops de chapalote, el cultivo de maíz más antiguo. (Cortesía de Gary P. NABHAN, Patagonia, Arizona, EE.
UU.)
4 Está hecho principalmente de un maíz molido tostado único, que luego se mezcla con una combinación de cacao, agave, canela,
semillas de chía, vainilla u otras especias. El polvo resultante se usa luego como un ingrediente denso en nutrientes para hacer
diferentes alimentos, como cereales, productos horneados, tortillas y bebidas. El nombre proviene de la palabra náhuatl pinolli, que
significa harina de maíz. Hoy en día, el pinole generalmente se hace a mano utilizando hornos de adobe de leña y una piedra y una
maja, y todavía se consume en ciertas partes, a menudo rurales, de América Latina. De hecho, el pinole es considerado la bebida
nacional de Nicaragua y Honduras.
Choclero se refiere al maíz que se usa para sus choclos u mazorcas verdes para asar. “Choclero” es
probablemente el resultado de la introgresión de germoplasma dentado de los EE. UU. en maíz sudamericano
de espiga cónica. Además de “Camelia”, “Curagua”, “Araucano”, “Marcame” o “Chutucuno”, es una de las
variedades locales más antiguas de Chile.
Ya en 1525 se sembraron los primeros campos de maíz en España, después de que Cristóbal COLÓN
descubriera la planta en el Caribe y la trajera a Europa. De allí también trajo la palabra “mays”. Esto se deriva de
“mahiz”, la palabra para maíz y/o maíz en taino, el idioma de los arawak (nativos de la costa norte de América del
Sur). El espécimen más antiguo de maíz se encuentra en el herbario del cardenal y arzobispo italiano Innocenzo
CIBO (14911550) de Génova de 1532, y las plantas de maíz ya están representadas en el libro de hierbas de
Leonhart FUCHS (15011566) en 1543. Sin embargo, el maíz El cultivo se extendió por primera vez en el este
del Mediterráneo. En 1574, ya se encontraron campos en Turquía y en el alto Éufrates, en los que se cultivaba
maíz.
7.3.1.6 Arroz (Oryza sativa)

Las culturas prealfabetizadas podían registrar el conocimiento sobre las variedades de cultivos solo de forma
oral. Pero el comienzo de la escritura nos abre una ventana al pasado. El sánscrito, como uno de los idiomas
indoeuropeos más antiguos, es el principal idioma sagrado del hinduismo y el budismo Mahāyāna, un idioma
filosófico en el hinduismo, el jainismo, el budismo y el sijismo de la India. Alrededor del año 200 a. C., uno de
sus eruditos en medicina y nativo de Cachemira, Maharishi CHARAKA (Figura 7.4) escribió una lista de varias
variedades de arroz, incluyendo “Raktashali” (paja rojiza, glumes), “Mahashali” (grano grande y fragante) ,
“Kalam” (tallo grueso), “Shakunarhita” (grano curvo), “Turnaka” (maduración rápida), “Tapiniya”
FIGURA 7.4 Los “médicos errantes” indios H. CHARAKA (ca. 200 a. C.) monumento del campus de Pantanjali
Yogpeeth, Haridwar, India. (De Wikipedia 2017.)
(maduración en clima cálido), o "Kardamaka" (para suelo viscoso). Hizo esto porque algunas de las variedades eran
buenas para terapias médicas particulares (NENE 2005).
El arroz “bhutanés” es un arroz de grano medio que se cultiva desde hace mucho tiempo en el Reino de Bután,
en el Himalaya oriental. "Butanés" es arroz rojo japonica. El arroz negro pertenece a la especie Oryza sativa.
Las variedades incluyen arroz "negro indonesio" y arroz "negro jazmín tailandés". En China, se afirma que el arroz
negro es bueno para los riñones, el estómago y el hígado. También está el arroz negro “Chakhao” de Manipur (India)
que llegó con la gente de Manipur, en particular los meiteis cuando se asentaron por primera vez en esta tierra (chak
—arroz; hao—delicioso). Las palabras "amubi" y "angouba" significan blanco y negro, respectivamente, en Manipuri.
“Chakhao amubi” y “Chakhao angouba” recibieron su nombre del endospermo de arroz glutinoso aromático de color
blanco y negro de estos cultivares (OIKAWA et al.
2015). Otros cultivares son “Chakhao poireiton” y “Chakhao sempa”.
En China, SHOUSHITONGKAO (1742) registró 3429 cultivares de agricultores de arroces indica (TANG et al.
2010). En 1934, se desarrolló el arroz índica de maduración temprana “Nantehao” a partir de la raza local “Boyangzao”
a través de la selección de líneas puras en la Granja Experimental Agrícola de Jiangxi, Jiangxi.
7.3.1.7 Mijo
En general, se ha aceptado el origen del mijo de la China neolítica, pero aún se desconoce si el mijo común (Panicum
miliaceum) o el mijo cola de zorra (Setaria italica) fue la primera especie domesticada. Eran alimentos básicos en las
regiones semiáridas del este de Asia (China, Japón, Rusia, India y Corea) e incluso en todo el continente euroasiático
antes de la popularidad del arroz y el trigo.
Hace unos 30 años, los restos de mijo más antiguos del mundo, que datan de casi 8200 años antes de Cristo, fueron
descubiertos en el yacimiento neolítico temprano de Cishan, en el norte de China. El sitio contenía alrededor de 50.000
kg de cultivos de cereales de S. italica almacenados en los pozos de almacenamiento. Durante cientos de años, los
cultivares chinos locales se establecieron bien en diferentes regiones con nombres como "Shishizhun", "Golden Black"
“Maoti”, “Banyelai”, “Esiniu”, “Huang Bianxiao”, “Xifuxiao” o “Qisifeng”. Muchos cultivares de mijo antiguos siguen
siendo populares entre los agricultores locales. Por ejemplo, en el área de la montaña Taihang en el condado de She,
provincia de Hebei, todavía se cultivan cultivares antiguos como "Laiwugu" y "Dabaigu" debido a su adaptación única
al clima local.
Además del mijo dedo (Eleusine coracana, África Oriental) y el mijo cola de zorra (S. italica, China), existen otros
mijos comunes, como el kodo (Paspalum scrobiculatum, India) y el mijo proso (P. miliaceum), así como diferentes
mijos de corral ( Echinochloa spp., Japón), mijo perla (Pennisetum glau cum, región del Sahel), mijo fonio (Digitaria
exilis, D. iburua, África occidental) y mijo pequeño (Panicum sumatrense, Sudeste asiático). El mijo browntop (P.
ramosum) es originario de la India. El “mijo buriato” mongol (P. miliaceum) ya se cultivaba en Siberia durante el siglo
XVII. Los dos hallazgos más antiguos de P. miliaceum en Alemania (cerca de Leipzig) son del período de la cerámica
de bandas lineales (antiguo Neolithicum 5500–4900 aC).
Investigaciones anteriores reconocieron cinco tipos diferentes de mijo en el sur de la India: samai (P. sumatrense),
thina (Setaria sp.), varagu (Paspalum scrobiculatum), kezhvaragu (Eleusine coracana) y solam (Sorghum bicolor). La
etimología de estos términos proporciona alguna evidencia histórica de una larga historia de uso de estos cultivos en
la región. “Samai” y “Varagu” aparecen en la literatura tamil más antigua, los poemas de Sangam que datan del 300
a. C. al 300 d. C., como cultivos de pastores del interior de Deccan. Estos poemas fueron compuestos por poetas
dravídicos tamiles. En la literatura Sangam, "Thina" y "Varagu" se han mencionado como el alimento básico para la
gente. La evidencia arqueológica sugiere que las razas locales de mijo como “Samai” se han cultivado en el sur de la
India en el Neolítico, como en Hallur después del 2000 aC (FULLER 2006). El mijo “Kezhvaragu” no se menciona en
la literatura Sangam (2500–1800 aC), lo que sugiere que fue introducido desde China y Corea, después de la era
Sangam. En China, HU (1981) señaló que la palabra sorgo aparecía con frecuencia en documentos del período Xian
Qin (2100–221 a. C.) y sugirió que el antiguo mijo “Liang” era el sorgo actual. Temprano, se introdujo desde África a
través de la India en China alrededor del año 3000 aC.
El mijo Setaria también se encuentra en una gran cantidad de variedades en China. Algunos de ellos contienen un
endospermo glutinoso, que incluso se puede utilizar para la elaboración de vino (NEEDHAM y BRAY 1984).
Esto es causado por una mutación recesiva monogénica (cf. Sección 3.5). Ese vino de mijo se usó en los
ceremoniales de la era SHANG (alrededor de 17661122 a. C.). Así, se puede suponer que el mijo se cultiva
desde hace unos 4000 años.
7.3.1.8 Quinua (Chenopodium quinoa)

La quinua es un alimento básico domesticado en los Andes de América del Sur. Fue domesticado por antiguas
civilizaciones andinas en la región que rodea el altiplano boliviano y peruano. En esa región se conocen unas
400 razas locales de quinua. Los restos arqueológicos más antiguos de quinua domesticada datan del 5000
a. Antiguamente, la quinua era conocida por varios nombres en los idiomas locales. Los habitantes de la
cultura Chibcha (Bogotá) llamaban a la quinua “suba” o “supha”, los tiahuancotas (Bolivia) la llamaban “jupha”,
y los habitantes del Desierto de Atacama (actualmente en Chile) la conocían con el nombre de “dahue”. Los
nombres “quinua” y “quinoa” se utilizaron en Bolivia, Perú, Ecuador, Argentina y Chile. “Huazontle”, otro
quenópodo (C. berlandieri subsp. nuttalliae) fue domesticado en México, donde sirvió antiguamente como
cultivo de semillas y potherb, pero actualmente se cultiva principalmente por sus hojas e inflorescencias
inmaduras.
7.3.1.9 Soja (Glycine max)

“Ceja florida”, “Grupo de la grulla blanca”, “Espíritu blanco del viento” o “Gran joya” son algunos de los nombres
que recibe la soja indígena china. La soja rica en proteínas o “dadou” (significa “gran frijol” en chino versa
“xiaodou” pequeño estado que se refiere al frijol azuki) ha sido cultivada en China y Japón al menos desde los
días de la dinastía Chou Occidental de China (hasta 771). antes de Cristo).
La palabra japonesa para soja, "daizu", se derivó de los caracteres de la palabra china "tatou", en lugar de la
palabra manchuria "turi".
El frijol de gran antigüedad, su origen se remonta a más de 3000 años. Su domesticación se remonta al
siglo XI aC (HYMOWITZ 1970). El primer registro escrito de la planta se encuentra en los libros “Pen Ts'ao
Kang Mu”, que describe las plantas de China por el emperador Shen NUNG en 2838 aC. La primera mención
de la soja en Japón se encuentra en el “Kojiki”
(Registro de asuntos antiguos de Japón, 712 dC) (CHAMBERLAIN 1932). Los misioneros holandeses llegaron
a Japón en la década de 1700, descubrieron la atracción del “shoyu”, la salsa de soya fermentada, pero
confundieron su nombre con el del frijol mismo. Cuando enviaron muestras a Europa, las describieron como
"shoyu" o "soja".
En el siglo VI, los nombres de variedades más antiguos “Huang luo dou”, “Chang shao”, “Niu jian” se
registraron en el libro agrícola “Qui Min Yao Sho”. “Huang luo dou” se refiere a la abscisión de las hojas durante
la madurez, “Chang shao” indica plantas altas y “Niu jian” describe la forma de la semilla.
Los nombres de las variedades “Wu yue huang”, “Liu yiu bao” o “Dong huang” de la dinastía MING (1368–1644
dC) todavía se pueden encontrar en colecciones de germoplasma chino (SHURTLEFF et al. 2014).
7.3.2 cultivos de raíces
7.3.2.1 Papa (Solanum tuberosum)

Las papas que se cultivan hoy en día se derivan de diferentes paisajes que ocurren en los Andes desde el
oeste de Venezuela hasta Argentina y la isla de Chiloé y el archipiélago de Chonos en el sur de Chile. Los
rastros más antiguos que se conocen de papas silvestres se encontraron en Chiloé, su edad se estima en
13.000 años. Las variedades locales chilenas presumiblemente se derivan de la especie peruana (Solanum
tuberosum ssp. andigena), probablemente después de la hibridación con la Solanum tarijense silvestre . En el
Perú, que durante mucho tiempo ha sido conocido como la tierra de la papa, existen más de 3000 cultivares
endémicos de papa. La mayoría solo se puede cultivar en los Andes peruanos debido a sus reclamos geológicos y climáticos.
La principal diferencia entre las papas andinas y las variedades cultivadas en otras zonas de cultivo es que se
adaptan a las condiciones de luz de días cortos. Los primeros cronistas españoles—que usaron mal la palabra
india “batata” (batata) como el nombre de la papa—notaron la importancia de
el tubérculo al Imperio Inca. La enorme variedad (más de 3800 tipos) de papas cultivadas (Figura 7.5)
obviamente tenía nombres llamativos. La “Papa Pitiquiña” (S. stenotomum) es ampliamente considerada como
la más primitiva de las papas domésticas. El “Papa Ajanhuiri” altamente resistente a las heladas se cultiva
extensivamente en altitudes de hasta 4100 m. La palabra “papa” es originalmente quechua y significa
simplemente tubérculo, nombre general de papa.
Cuándo, cómo y a través de quién llegó la patata a Europa no se ha aclarado hasta el día de hoy. En su
camino desde América del Sur a España, la estación de patatas en las Islas Canarias españolas. Esto se sabe
porque en 1567 se embarcaron tres barriles que contenían papas, naranjas y limones verdes.
FIGURA 7.5 Una pequeña colección de papas andinas todavía cultivadas. (Cortesía de R. SCHLEGEL. Con permiso.)
de Gran Canaria a Amberes, y en 1574 se enviaron dos barriles de patatas desde Tenerife vía Gran Canaria a
Rouen. Si se supone que se necesitaron al menos 5 años para obtener tantas patatas que pudieran convertirse
en un artículo de exportación, la naturalización de la planta en Canarias se produjo como muy tarde en 1562.
La prueba más antigua de patatas en España se encuentra en los libros del Hospital de la Sangre de Sevilla,
que compró patatas en 1573. Se supone que la patata llegó a España a principios de 1564/1565 y como muy
tarde en 1570, ya que de lo contrario, el botánico C. CLUSIUS (15251609), que visitó el país en 1564 en busca
de nuevas plantas, probablemente las habría notado. Desde España, la patata llegó a Italia y se extendió
lentamente por el continente europeo.
Por primera vez, la patata en Inglaterra se publicó en Londres en 1596 en el catálogo de plantas cultivadas
por el botánico John GERARD (15451612) en su jardín de Holborn. En Alemania, las primeras patatas se
cultivaron durante el reinado de FERNANDO III, hacia 1647 en Pilgramsreuth (Alta Franconia). En el monasterio
Seitenstetten de la Baja Austria, el abad benedictino Caspar PLAUTZ escribió un libro de cocina con recetas de
patatas que apareció en Linz en 1621. El cultivo a gran escala comenzó en 1684 en Lancashire (Reino Unido),
1728 en Escocia, 1716 en Sajonia (Alemania) , 1738 en Prusia (Alemania), y 1783 en Francia. Los primeros
cultivares se describen como “Rosa Tannenzapfen” y “Bamberger Hörnchen” (Alemania 1850 y 1870,
respectivamente), “Asparges” (Dinamarca 1872), “Belle de Fontenay” (Francia 1885), “Lumper” (Escocia ~1850) ,
y “Duque de York” (Inglaterra 1891). Las primeras papas llegaron a América del Norte en 1621.
7.3.2.2 Remolacha azucarera (Beta vulgaris ssp. sacharifera)

En 1747, los farmacéuticos y químicos berlineses Andreas Sigismund MARGGRAF demostraron el contenido de
azúcar de las remolachas (en alemán: Runkelrübe) con concentraciones de 1,3 % a 1,6 %. En 1801, después
de la exitosa selección de la "Weisse schlesische Rübe" (remolacha blanca de Silesia) como primera variedad
de remolacha azucarera con un contenido de azúcar de aproximadamente el 6 %, el estudiante de MARGGRAF
y físicoquímico Franz Carl ACHARD también sentó las bases para la producción industrial de azúcar (cf.
Sección 3.2). Esta selección es la progenitora de todas las remolachas azucareras modernas. Después de
cruces, ya entre 1786 y 1800, cultivó unas 22 variedades de remolacha en un campo experimental en Kaulsdorf
cerca de Berlín (Alemania) para probar el contenido de azúcar. Alrededor de 1885, el “Klein Wanzlebener
Original” se convirtió en una especie destacada de su época, seguida por “ZiemannQuedlinburg” (~1900) o
“Breustedts Elite” (1907). Luis VILMORIN, Olivier LECQ y Fouquier d'HEROUEL (Francia) comercializaron sus propias variedade
7.3.3 vegetales
7.3.3.1 Zanahoria (Daucus carota)

Se cree que la zanahoria se originó hace unos 5000 años en Asia central alrededor de Afganistán, y se piensa
que Afganistán es también el centro de diversidad de la zanahoria con antocianina. Se cree que la característica
de "enrojecimiento" surgió en variedades desarrolladas en la época posclásica, después de la hibridación con
una especie de Asia central a principios de la Edad Media. La mayoría de las zanahorias silvestres son de color
blanco o amarillo fangoso. Tenían hojas comestibles y raíces blancas finas y de sabor fuerte, que se recetaban
con fines medicinales. Los nombres incluyen griego keras, philtron, sisaron, staphylinos agrios, ela phoboscum,
daukos y latín daucus, pastinaca rustica. TEOFRASTO (371287 aC) afirmó en el noveno libro de su “Historia de
las plantas” que las zanahorias crecen en Arcadia, pero que las mejores se encuentran en Esparta. Entre otros,
las semillas de “daucus creticus” fueron mencionadas en un ingrediente de un antídoto, es decir, como píldoras
encontradas a bordo del siglo II aC (CELSUS 1935). Este podría ser el primer nombre de cultivar de zanahoria.
Las zanahorias aparecieron en Asia Menor (actual Turquía) en el siglo X, en la España árabe en el XII, en China
en el XIV y en Japón en el XVII.
Las zanahorias europeas antes del siglo XVI eran moradas o amarillas. En el idioma alemán, el "nabo amarillo"
o "nabo de caballo" sigue siendo un término para la forma original de la zanahoria.
El primer autor europeo que menciona las zanahorias rojas y amarillas es el médico y dietista bizantino
judío Simeon SETH, en el siglo XI. La palabra “zanahoria” se registró por primera vez en inglés alrededor de
1530 y se tomó prestada del francés medio carotte, del latín tardío carōta, del griego karōton, originalmente
de la raíz indoeuropea ker (cuerno), debido a su forma de cuerno. En inglés antiguo, las zanahorias
(generalmente blancas en ese momento) no se distinguían claramente de las chirivías, las dos se llamaban
colectivamente moru o más (del protoindoeuropeo mork (raíz comestible), el alemán para zanahoria es
"Möhre".
7.3.3.2 Tomate (Lypersicon ssp.)

El tomate es el fruto rojo comestible de Solanum lycopersicum. La especie se originó en América Central y
del Sur. La palabra náhuatl (idioma azteca) “xitomatl” dio lugar a la palabra española “tomate”, de la cual se
origina la palabra inglesa “tomato”. “Calabacito Rojo” es un tomate reliquia estadounidense muy antiguo que
se documentó en los jardines de Filadelfia desde 1795. Las plantas tupidas e independientes pueden crecer
bastante y la pequeña fruta roja es aplanada, ligeramente acanalada y resistente a las enfermedades. El
“Yellow Pearshaped” apareció en el mercado estadounidense alrededor de 1800. La fruta tiene un sabor
dulce único. “Cojín carmesí” (sinónimo “Cojín carmesí de Henderson”, “Ponderosa roja”,
“Tomate Beefsteak”) se conoce desde 1892. Se dice que es la cepa original del “Tomate Red Beefsteak”. La
fruta grande puede pesar hasta 1 kg. Igual de antiguo es el “tomate Brandywine” que fue introducido por los
Amish en 1885. Proviene de la colección del difunto Ben Quisenberry, quien recopiló cientos de cepas de
tomate desde 1910 hasta la década de 1960. Otra comunidad menonita en el Valle de Shennandoah de
Virginia (EE. UU.) ha conservado las antiguas variedades alemanas desde 1800. Los tomates fueron la
primera verdura en Estados Unidos en obtener el prefijo de moda “reliquia familiar”. Lo que no se sabe
comúnmente es que "Landreth Seeds Co." fue la primera empresa de semillas en ofrecer comercialmente
semillas de tomate al público en general, en 1820.
“Lukullus” es quizás la variedad de tomate alemana más antigua. Se dice que surgió a principios del siglo
XX de un cruce entre "Exportación" danesa y "Joya". Ayudó al avance del tomate, que era en gran parte
desconocido en Alemania como producto alimenticio. El “Goldene Königin” (Reina Dorada) es un tomate
redondo amarillo, que se cultiva desde 1871. Anteriormente ya existía el “Gelbe
Johannisbeertomate” (Lycopersicum pimpinellifolium). El tomate de ensalada “Moneymaker” ya tiene más de
100 años. Esta variedad de alto rendimiento se ofreció por primera vez en Inglaterra en 1913.
Las primeras descripciones de la planta proceden de la primera mitad del siglo XVI, principalmente de
Italia. En 1543, el alemán Joachim KREICH, farmacéutico en Torgau, fundador de un jardín botánico, era
uno de los cuatro propietarios de tomates en la entonces Alemania. En 1544, Pietro Andrea MATTIOLI
describió por primera vez la planta como “Pomi d'oro” (manzana dorada) e introdujo el término latino Mala aurea.
El nombre francés, "pomme d'amore" o "manzana del amor", sugiere que estuvieron de acuerdo, aunque
algunos expertos sospechan que el nombre fue un malentendido del español "pome dei Moro" o "manzana
de los moros". El botánico Joseph Pitton de TOURNEFORT (1656–1708) en Francia agrupó al tomate dentro
de la familia de las solanáceas y lo llamó Lycopersicon. Este término griego parece seguir una antigua palabra
alemana para tomate, "Wolfspfirsich", que también se tradujo al inglés como "melocotón lobo". Recibió el
nombre común de hoy "tomate" solo en el siglo XIX. El público estaba cauteloso. Al igual que las papas, los
tomates se habían considerado venenosos durante mucho tiempo debido a su ascendencia como miembros
de la familia Nightshade.
7.3.3.3 Col En la
literatura romana y griega se menciona una col rizada del noroeste ibérico que data de las actividades
agrícolas ibéricas del 961 d.C. Los primeros dibujos medievales de kale frondoso están contenidos en el
manual “Tacuina sanitatis” del siglo XIV, basado en un manual árabe “Taqwin alshha” del siglo XI. Sin
embargo, C. PLINIUS, el Viejo (2379 dC) en el siglo I describió ya la col “cumanum” de cabeza blanca
(capitum patulum), la “lacuturense” de cabeza ancha (capite preagrandes) y la “ariccinum” que recuerda a los
brotes de brócoli, la variedad
“Pompeinum” como una col rizada de tallo tuétano. En el “Capitulare de villis” se menciona un “ravacaulos” que
era una col rizada parecida a un nabo, probablemente colinabo. Hildegard von BINGEN (1098–1179) reconoció
un repollo rojo. La coliflor se clasificó por primera vez como “cole sirio” en el libro “Kitabalfalaha” (Libro de la
Agricultura), escrito en el siglo XII por AL AWAM (CUBERO 2002).
7.3.4 frutas
7.3.4.1 Manzano (Malus ssp.)
Ya en la “Odisea” de HOMERO, compuesta hacia fines del siglo VIII aC, se menciona la manzana, es decir,
cuando, después de la guerra de Troya, ODISEO añoraba el jardín de su casa lleno de manzanos. La manzana,
como “Fruta Prohibida” según el Libro del Génesis del Antiguo Testamento, parece haber aparecido en Europa
occidental al menos en el siglo XII. La palabra latina malus significa tanto "manzana" como "maldad". Esto último
probablemente se deba a los primeros cristianos. Por lo tanto, un grabado de 1504 de Albrecht DÜRER (1471–
1528) muestra a “Adán y Eva” con manzanas.
El árbol (Malus pumila, comúnmente y erróneamente llamado Malus domestica) se originó en Asia Central,
donde todavía se encuentra su ancestro salvaje, Malus sieversii . Las manzanas se han cultivado durante miles
de años en Asia y Europa, y fueron traídas a América del Norte por los colonos europeos. El manzano fue
quizás el árbol más antiguo que se cultivó. Hay más de 7500 cultivares conocidos de manzanas.
Los colonos introdujeron las manzanas en América del Norte en el siglo XVII, y el reverendo William
BLAXTON plantó en Boston el primer huerto de manzanas en el continente de América del Norte en 1625. Las
únicas manzanas nativas de América del Norte son las manzanas silvestres, que alguna vez se llamaron
“manzanas silvestres”. manzanas comunes”. Las variedades de manzana traídas como semillas de Europa se
extendieron a lo largo de las rutas comerciales de los nativos americanos. Un catálogo de vivero de manzanas
de EE. UU. de 1845 vendió 350 de las "mejores" variedades. En Gran Bretaña, los cultivares antiguos como
“Cox's Orange Pippin” (cultivado por primera vez en 1830) y “Egremont Russet” (registrado por primera vez en
1872) siguen siendo comercialmente importantes. “Ashmead's Kernel” fue descrito a principios del siglo XVIII en
Gloucester (Reino Unido) y “Catshead” ya 100 años antes. En 1613, se mencionó en Francia "Court Pendu
Plat", una variedad extremadamente antigua que puede datar de la época romana. El "Glockenapfel" suizo se
informa desde el mismo momento. El famoso “Gravensteiner” tiene su origen en Italia o Alemania del siglo XVII.
En 1170, los monjes cistercienses de Borgoña mencionaron la “Borsdorfer Apfel” como una variedad europea
muy temprana. El “Roter Kalvill” (syn. “Roter Himbeerapfel”) es una variedad muy antigua de origen desconocido.
En 1565, se erguía como una verdadera manzana roja en el principesco "jardín del placer" de Stuttgart. En
Estados Unidos, John CHAPMAN (1774–1845) cultivó en sus viveros manzanas a partir de semillas. Ocurrió
un alto grado de recombinación de las cuales CHAPMAN seleccionó varios cultivares. “Newtown Pippin”, que
se encuentra como deporte en Flushing, Nueva York, ya se había extendido a Europa en 1781. Flushing fue el
primer vivero de plantas y árboles que se estableció en los EE. UU. Durante la década de 1860, Peter GIDEON
(1820–1899) intentó cruzar manzanas de origen ruso y descubrió “Wealthy”, una variedad que sobrevivió a los
fuertes inviernos de Minnesota y sabía bien.
7.3.4.2 Peral (Pyrus pyrifolia)

Se cree que las peras se originaron en el Cáucaso desde donde se extendieron a Europa y Asia y que se
cultivaron por primera vez hace más de 4000 años. En el siglo XIII, muchas variedades de peras se habían
distribuido desde Francia por toda Europa. En Inglaterra, hacia fines del siglo XIV, la “pera Warden” había sido
criada y se hizo famosa por su uso en pasteles. La variedad se menciona en "El cuento de invierno" de
Shakespeare . “Bon Chretien d'Hiver” fue importado a Francia desde Italia en 1495 por CARLOS VIII. Alrededor
de 1500, la “pera roja” se cultivaba principalmente en Herefordshire (Reino Unido). “Messire Jean” es de origen
incierto. La referencia a la variedad en la literatura pomológica francesa se remonta a 1540/1550. “Besi d'Hery”
se originó en Bretaña o Francia, alrededor de 1598. “Black Worcester” es posiblemente de origen francés.
Referencias británicas a esta fecha de cultivo.
se remonta a 1575. La "espina carpi" se originó en Italia alrededor de 1575. Para 1640, al menos 64 variedades
se cultivaban en Inglaterra y en ese momento los injertos en portainjertos de membrillo comenzaron a
reemplazar los portainjertos de pera y manzana silvestre. A principios del siglo XIX, el renombrado horticultor
► Thomas Andrew KNIGHT comenzó a desarrollar variedades de peras. La Royal Horticultural Society alentó
el cultivo de peras y en 1826 había 622 variedades en sus jardines en Chiswick. Los "Williams"
La pera Bon Chretien' fue mencionada en la "Transacción de la Sociedad Hortícola de Londres" por el eminente
botánico William HOOKER en 1816. Se comercializó en Eslovaquia como "Williamsovka" y en los EE. UU.
como "Bartlett".
¡Una famosa pera antigua, la "pera de Shandong", del noreste de China data de hace más de 3000 años!
Todavía está en producción en los distritos de Chucheng, Laiyang y Penglai.
7.3.4.3 Banano (Ensete ventricosa, Musa ssp.)

El pueblo Ari de Etiopía, cuyo alimento básico es el pariente del banano, Ensete ventricosa, tiene áreas
sagradas, llamadas “kaiduma”, donde crecen plantas silvestres de ensete. La investigación genómica moderna
llegó a la conclusión de que la población Ari llegó a África hace al menos 3000 años.
Los arqueólogos han descubierto en el valle de Kuk de Nueva Guinea un área donde los humanos
domesticaron por primera vez el banano alrededor del año 8000 aC. Kuk es el primer ejemplo conocido de
domesticación del banano, pero probablemente no sea la cuna de la que surgieron todas las demás especies
domesticadas. Pero Kuk probablemente no sea la cuna de la que surgieron todas las demás especies
domesticadas. Los plátanos también se originaron en el sudeste de Asia y el Pacífico Sur alrededor del
80005000 aC. Es posible que los plátanos se hayan cultivado en el este de África ya en el año 3000 dC y en
Madagascar en el año 1000 dC. El plátano ciertamente había llegado al continente africano entre el 500 aC y
el 500 dC. La literatura budista señala la existencia del banano en el año 600 a. C., y cuando las expediciones
de Alejandro Magno lo llevaron a la India en el 327 a. C., se topó con la fruta. Para el siglo III dC, los plátanos
se cultivaban en plantaciones en China. En los siglos XV y XVI, los marineros portugueses estaban
estableciendo el cultivo en todo Brasil.
El nombre de la variedad de banano más importante de la actualidad es “CAVENDISH”. Los plátanos
"Cavendish" recibieron su nombre de William CAVENDISH, sexto duque de Devonshire. Aunque no son los
primeros especímenes de plátanos conocidos en Europa, alrededor de 1834, Cavendish había recibido un
envío de plátanos por cortesía del capellán de Alton Towers. Su jardinero, Sir Joseph PAXTON, las cultivó en
los invernaderos de Chatsworth House. Las plantas fueron descritas botánicamente por Paxton como Musa
cav endishii, en honor al duque. Casi todas las bananas que se comercializan en todo el mundo proceden del
cultivo “Cavendish” del sur de China, que se desarrolló en 1953. La banana “Cavendish” reemplazó a la “Grand
Michel” (sinónimo de “Gran Michel” o “banana de Jamaica”) del mundo. mercado en la primera mitad del siglo
XX. El naturalista francés Nicolas BAUDIN llevó algunos bulbos de "Gran Michel" del sudeste asiático y los
depositó en un jardín botánico en la isla caribeña de Martinica. En 1835, el botánico francés Jean François
POUYAT llevó la fruta de Baudin desde Martinica a Jamaica.
El proveedor de British Banana, Thomas FYFFES, recibió su primer envío de plátanos de las Islas Canarias
hace 124 años, en septiembre de 1888. Estos plátanos pertenecen al “cultivar Dwarf Cavendish”.
Los clones derivados son "Grande Naine", "Lacatan", "Poyo", "Valéry" y "Williams". “Grande Naine” es el clon
más importante en el comercio internacional, también conocido como plátano Chiquita. La mayoría de los
bananos cultivados pertenecen a las especies Musa acuminata, M. balbisiana y Musa × paradisiaca para el
híbrido Musa acuminata × M. balbisiana.
7.3.4.4 Uvas (Vitis vinifera)

El cultivo de la uva domesticada comenzó hace 6000–8000 años en el Cercano Oriente. La evidencia
arqueológica más antigua de una posición dominante de la elaboración del vino en la cultura humana data de
hace 8000 años en Georgia. El vino se cultivaba durante la Edad del Bronce en Santorín, de la cultura Mino, y
durante el reino sumerio antes de los 3500 años. Los colonos griegos luego introdujeron las prácticas minoicas
en sus colonias, especialmente en el sur de Italia (Magna Grecia). La uva “Black Corinth” es una mutante sin
semillas. Puede remontarse a la época de la Grecia clásica. Más tarde, los romanos contribuyeron a
mayor domesticación y distribución. Las uvas siguieron a las colonias europeas en todo el mundo, llegando a
América del Norte alrededor del siglo XVII y a África (en 1655 por los holandeses), América del Sur (por los
invasores españoles; en 1700, a California) y Australia (por diferentes inmigrantes).
La primera documentación del cultivo de vides en las Américas se descubrió al investigar el cuaderno de
bitácora del navegante Giovanni de VERAZZANO, quien informó en 1504 que una gran “uva blanca” estaba
creciendo vigorosamente en Cape Fear, Carolina del Norte. El explorador inglés del Nuevo Mundo, Sir Walter
RALEIGH, confirmó en una carta a Arthur BARLOWE en 1585, el descubrimiento de una uva blanca, cuando
desembarcó en la costa de Carolina del Norte.
Los primeros relatos escritos sobre uvas y vino se pueden encontrar en la Epopeya de GILGAMESH, el
rey de Uruk, un antiguo texto sumerio del tercer milenio antes de Cristo. También existen numerosas
referencias jeroglíficas del antiguo Egipto, según las cuales el vino estaba reservado exclusivamente para los
sacerdotes, los funcionarios del Estado y el faraón.
Cuando enumeramos los cultivares de uva más antiguos, no nos referimos a las 100 botellas de vid más
antiguas de las variedades eslovenas “Žametovka” (sinónimo de “Ametovka”, “Kavčina črna”, “Modra
kavčina”). Esa vid fue plantada hace por lo menos 400 años, probablemente algo antes. Su estado de
Matusalén se confirma en pinturas de Maribor que datan de los años 1657 y 1681, que se conservan en el
Museo Provincial de Štajerska en Graz. En las imágenes, se puede ver claramente la fachada de la casa en
Vojašniška ulica 8, construida en el siglo XVI, e incluso entonces, ya estaba cubierta de exuberante vegetación
con la variedad venerada de hoy (Figura 7.6) . Al igual que en aquellos días, el tipo de planta aún hoy se
adhiere al enrejado (ROBINSON et al. 2013).
Tenga en cuenta que estamos tratando de recopilar alrededor de 2000 cultivares que se cultivan en todo
el mundo. El antiguo origen de “Pinot” se explica por el hecho de que fue identificado como uno de los padres
de 46 variedades modernas, incluyendo “Gamay”, “Chardonnay” y “Melón”, que son descendientes de cruces
entre “Pinot” y “Gouais” del grupo Merlot. La variedad “Clairette” fue atestiguada en Languedoc desde principios
del siglo XII, todavía ampliamente cultivada algunos kilómetros al norte del área de Valros, y sugería un origen
autóctono y antiguo.
FIGURA 7.6 Una planta de vid “Žametovka” de más de 400 años que crece fuera de Old Vine House en
Maribor, Eslovenia. (De Maribor Oficina de Turismo de Pohorje (Eslovenia), www.mariborpohorje.si, 2017;
Cortesía de Vesna MALE. Con permiso.)
El cultivar europeo "Heunisch Weiss" (sinónimo "Gouais blanc") contribuyó al desarrollo de variedades de
renombre como "Chardonnay" y "Riesling Weiss". Hay tres variantes fenotípicas de "Heunisch Weiss:" (a)
"Heunisch Dreifarbig" que expresa una intensa coloración de antocianina en los brotes, inflorescencias y
pecíolos de las hojas antes del cuajado e incluso en la piel de la baya roja en la etapa de fructificación, (b)
"Pekasore" o “Heunisch Rotgestreift” con franjas de rosa a rojo sobre bayas blancas, y (c) “Heunisch Weiss
Seedless” o “Aspirant” (MAUL et al. 2015).
Aunque el origen geográfico y genético de “Heunisch Weiss” aún es incierto, AEBERHARD (2005) y
KRÄMER (2006) creen en la introducción por los hunos en el siglo V, por los magiares después del siglo IX, o
importación por orden de Carlomagno. alrededor del año 800 d.C.
La primera cita de “Huniscedruben” (= uvas Heunisch) se descubrió en “Summarium Heinrici” del monasterio
de Lorsch (Alemania), un compendio académico del siglo XI (STAAB 1997).
La primera evidencia documentada de la variedad “Riesling” fue una venta que tuvo lugar el 13 de marzo de
1435. El registro de bodega del Conde Katzenelnbogen en Rüsselsheim (Alemania) muestra que Klaus
KLEINFISH vendió los seis vinos de “Riesling” por 22 sólidos. "Malvasia" (sin. "Malvazia") es un grupo de
variedades de uva de vino cultivadas históricamente en la región mediterránea, las Islas Baleares, las Islas
Canarias y la isla de Madeira. La mayoría de los ampelógrafos creen que la familia de uvas Malvasia es de
origen antiguo, muy probablemente originaria de Creta. Generalmente se cree que el nombre "Malvasia" deriva
de Monemvasia, una fortaleza bizantina medieval y del Renacimiento temprano en la costa de Laconia,
conocida en italiano como "Malvasia". “Traminer” (sinónimo “Gewürztraminer”, “Red Traminer”,
"Yellow Traminer", "Klevner", "Clevner" y otros 150 cocultivares) es una variedad de vino blanco con bayas de
color amarillo rojizo. Como mostraron los estudios genéticos, el origen probablemente sea el sureste de Europa.
Su nombre proviene de Tramin (Lago Karer) en Tirol del Sur, donde se documentan vinos desde el siglo XI con
este nombre. En Alemania, se fija el cultivo de la variedad de uva alrededor del año 1500 en el set de mezcla,
por ejemplo, con Riesling.
La variedad “Tempranillo” (sin. “Ull de Llebre”, “Cencibel”, “Tinta del País”, “Aragonez”,
“Tinta Roriz” y varios otros sinónimos) es una variedad de uva negra ampliamente cultivada para hacer vinos
tintos con cuerpo en su España natal. Los estudios genéticos revelaron que “Tempranillo” es un cruce
espontáneo de la variedad de uva blanca “Albillo Mayor” con la tinta “Benedicto”. La primera mención escrita
de la uva “Albillo” es del siglo XV en “Agricultura General” de Gabriel Alonso de HERRERA en el que dice que
el vino elaborado con esta variedad se describe como “muy claro, de color y sabor suave”. El acervo genético
del “Tempranillo” parece estar relacionado con especies fenicias antiguas en el Líbano. Además, el “Tempranillo
Blanco” también fue descubierto como una mutación blanca puramente autóctona del “Tempranillo” (ROBINSON
et al. 2013).
La uva “Koshu” de Japón también tiene más de 1000 años y todo el “Muscat” (syn.
Las uvas "Moscato", "Misket"), que incluyen más de 100 cocultivares, se conocen desde hace 3000 años.
7.3.4.5 Olivo (Olea ssp.)

El olivo silvestre (Olea. europae ssp. oleaster) ha sido considerado por varios botánicos una especie válida y
una subespecie del olivo cultivado (Olea europae ssp. europaea) que fue domesticado en varios lugares
durante el cuarto y tercer milenio a.C. en selecciones extraídas de diferentes poblaciones locales. Los escritores
del Antiguo Testamento distinguieron dos árboles: “zayit” designa el olivo cultivado, el olivo silvestre fue
designado en el siglo VII aC, Nehemías 8:15 como “ez. shemen.” Algunos botánicos modernos toman este
último término para aplicarlo a Elaeagnus angus tifolia, el “olivo ruso”. La palabra deriva del latín ŏlīva un
préstamo del griego y significa aceite. Por lo tanto, la palabra "aceite" en varios idiomas deriva en última
instancia del nombre de este árbol y su fruto.
Parece seguro que el olivo tal y como lo conocemos hoy en día tuvo su origen hace aproximadamente
60007000 años en la región correspondiente a la antigua Persia y Mesopotamia. La planta de olivo se extendió
más tarde desde estas áreas hacia el Levante. El olivo comestible parece haber coexistido con los humanos
durante unos 50006000 años, remontándose a principios de la Edad del Bronce (31501200 a. C.). Ya en el
año 3000 aC, las aceitunas se cultivaban comercialmente en Creta. Ellos pueden haber sido la fuente
de la riqueza de la civilización minoica. Los primeros plantones de España fueron plantados en Lima (América)
por Antonio de RIVERA en 1560.
Hay cerca de 2000 de cultivares de olivo en el mundo. Y al igual que las variedades de uva expresan ciertos
sabores en el vino, los cultivares de aceituna exhiben ciertos sabores en los aceites de oliva virgen extra. Las
aceitunas, como la variedad "Salonika", probablemente se domesticaron por primera vez en el Levante hace
unos 6000 años. La aceituna “Kalamata” es una gran aceituna morada con una textura suave y carnosa que
lleva el nombre de la ciudad de Kalamata en el sur del Peloponeso (Grecia). El cultivar “Maltija” es probablemente
el cultivar maltés más popular y puede dar una alta productividad; Se cree que la "Bidnija" es la variedad de
aceituna maltesa más antigua y se cree que se remonta a la época romana. "Nabali" es uno de los cultivares
de aceitunas más antiguos de Oriente Medio que se originó a orillas del río Jordán. Las aceitunas más antiguas
de España son “Gordal Sevillana”, “Lechín de Granada” y “Verdial de Vélez Málaga”. El primer cultivar es uno
de los cultivares de aceituna de mesa más conocidos y se encuentra típicamente en la región occidental de
Andalucía, específicamente en la provincia de Sevilla (RODRIGUEZARIZA y MOYA 2005). Según los
resultados de AFLP, tres cultivares "Vasilicada", "Thrombolia" y "Lianolia Kerkiras" se consideraron como
cultivares griegos antiguos.
7.3.4.6 Higuera (Ficus carica)

El higo común (o simplemente el higo) es una especie asiática. Originaria de Oriente Medio y Asia occidental,
ha sido buscada y cultivada desde la antigüedad, y ahora se cultiva ampliamente en todo el mundo, tanto por
su fruto como como planta ornamental. La higuera comestible es una de las primeras plantas que fueron
cultivadas por los humanos. Nueve higos subfósiles de un tipo partenocárpico (y por lo tanto estéril) que datan
de alrededor de 94009200 a. C. se encontraron en el pueblo Neolítico temprano Gilgal I (Valle del Jordán). El
hallazgo es anterior a la domesticación del trigo, la cebada y las legumbres y, por lo tanto, puede ser el primer
caso conocido de agricultura. Las tablillas sumerias históricas registran el uso y consumo de higos en el 2500
a. La referencia bíblica más famosa a los higos es aquella en la que JESÚS maldijo una higuera por no
producirle ningún fruto al pasar, una maldición que mató a la higuera (Mateo 21:18). Los higos también eran
una fuente de alimento común para los romanos. CATO el Viejo, en su “De Agri Cultura” (Capítulo 8), enumera
varias cepas de higos cultivados en el momento en que escribió su manual: el “Mariscano”, “Africano”,
“Herculano”, “Saguntino” y el “ Negro Tellaniano. La higuera “Sar Lop” posiblemente tenga 2000 años (STOREY
1995). Otro “Dotatto” fue mencionado por C. PLINIUS (23–79 ad). Los higos probablemente viajaron por primera
vez al este de China a lo largo de la Ruta de la Seda después de las conquistas islámicas, ya que la primera
vez que escuchamos sobre los higos en China fue alrededor del año 700 dC, durante la dinastía Tang, y luego
la gente en China llama a los higos por su nombre árabe, "estaño". ” En 1769, los misioneros españoles
encabezados por Junipero SERRA trajeron los primeros higos a California. La variedad "Mission" lleva el
nombre de la Misión Franciscana de California de California que data de 1770. Se plantó allí y se cultivó a
escala comercial. Todavía es popular allí. El cultivar “Kadota” es aún más antiguo, siendo mencionado por el
naturalista romano C. PLINIUS, el Viejo (23–79 dC) en el siglo I dC. Hay más de 100 cultivares de higo en todo el mundo.
7.3.4.7 Fresa (Fragaria ssp.)

C. PLINIUS, el Viejo (23–79 dC) en el siglo I dC describió la planta molida de fresa que se cultivaba como
alimento para ser utilizada como tónico medicinal en el siglo I dC. Las frutas de fresa se representaron en
pinturas europeas durante la época medieval, por ejemplo, El jardín de las delicias (o El milenio); un tríptico
pintado por el primer maestro holandés Hieronymus BOSCH (1450–1516) y conservado en el Museo del Prado
en Madrid desde 1939. La fresa se cultivó en jardines durante el siglo XIII en Europa. ENRIQUE VIII, rey de
Inglaterra, compró algunas frutas de fresa para comer en el año 1530. Durante el siglo XVII, se recibió en
Inglaterra un envío de plantas de fresa de las colonias americanas y se plantaron en jardines traseros. Estas
fresas de Virginia, Fragaria virginiana, eran sabrosas y deliciosas y crecieron en tamaño más grande que las
fresas europeas. Los intentos más difundidos de obtener dos cosechas de fresas al año estimularon
experimentos sistemáticos de hibridación, sobre todo en Alemania, Francia e Inglaterra. Los genes para esto
provienen de las fresas de California, una raza de F. chiloense que se introdujo en Europa a mediados del siglo
Siglo xix. De estos, "Vicomtesse Hericart de Thury" fue la primera variedad ampliamente cultivada en producir dos
cosechas completas (KINGSBURY 2009). Uno de sus padres fue “Elton”, criado en Inglaterra en 1819 por TA
KNIGHT.
7.3.5 cultivos industriales

7.3.5.1 Algodón (Gossypium ssp.)
Los algodones diploides del Viejo Mundo, Gossypium arboreum y G. herbvaceum , cultivados tradicionalmente en
Asia desde el año 5000 a. C., fueron desplazados en gran medida por las introducciones españolas y portuguesas
de tetraploides del Nuevo Mundo (G. hirsutum, G. barbardense) durante el período colonial. Ya antes de 1820,
Muhammad Ali PASHA (1769–1849) inició el cultivo del algodón en Egipto, dando lugar a las variedades “Jumel”
y “Mako”. En 1823, comenzaron las exportaciones y atrajeron algunos de los precios más altos de Europa. Este
boom de ventas se basó en un hallazgo aleatorio de Louis Alexis JUMEL (1785–1823), un ingeniero textil francés,
quien alrededor de 1817 descubrió algodón desconocido en un jardín de El Cairo. Era arbustivo y mostró una fibra
superior en longitud y resistencia en comparación con los cultivares comunes. En 1869, en India, la variedad
“Khandish Hingunghat” fue declarada la mejor de 300 variedades por su limpieza, fuerza, longitud, brillo, sedosidad
y uniformidad.
En el Viejo Sur (EE. UU.), Henry W. VICK solía ser un exitoso comerciante de semillas y criador de algodón.
A principios de la década de 1840, pasó las tardes de invierno clasificando sus plantas de algodón. Un día se dio
cuenta de que “vi claramente que lo que supuse que era un stock homogéneo de semillas de algodón, consistía
en realidad en diez o una docena de variedades diferentes”. Este descubrimiento lo llevó a seleccionar y cultivar
el mejor (MOORE 1956). En su primer año, produjo exactamente 100 semillas. Al nombrarlo así, “100 semillas”, la
variedad se convirtió en uno de los algodón más cultivados antes de 1860 en el cinturón algodonero del sur (EE. UU.).
8 Desarrollos futuros
El fitomejoramiento sigue siendo una ciencia vibrante y multidisciplinaria caracterizada por su capacidad de reinventarse a sí
misma al absorber y utilizar nuevos hallazgos científicos y enfoques técnicos. Los programas de fitomejoramiento modernos
deben incluir experiencia práctica con la herencia y selección de rasgos complejos en poblaciones de plantas reales, biología
básica de las plantas (biología reproductiva, genética mendeliana), principios de genética cuantitativa y teoría de la selección,
principios y práctica del fitomejoramiento, y ciencias afines como genómica, estadística aplicada, diseño experimental y
ciencias de plagas.
Con respecto a los cultivos especiales, un mayor apoyo a la investigación y la educación puede resultar de un enfoque en las
características únicas de estos cultivos. Finalmente, es importante cultivar la conciencia pública sobre los logros del
fitomejoramiento.
En los países en desarrollo, la agricultura periurbana y la horticultura doméstica se están volviendo más importantes para
la seguridad alimentaria nacional como resultado de la rápida expansión urbana. Después de la jardinería urbana, la agricultura
de interior se convierte en la última moda en los centros urbanos. Por supuesto, se limita a la horticultura hasta ahora.
Sin embargo, el fitomejoramiento se enfrenta a un desafío particular. La hidroponía, los regímenes de luz, los cambios
climáticos, etc., requieren una adaptación específica de las variedades de plantas cultivadas en esas condiciones artificiales.
Por lo tanto, se necesitarán nuevos cultivares que encajen en los sistemas de producción intensiva, que puedan
proporcionar los alimentos necesarios para satisfacer las demandas del mundo urbano de este siglo. La arquitectura vegetal
específica, la tolerancia a la contaminación urbana, la absorción eficiente de nutrientes y la aclimatación de los cultivos a
nuevos sustratos de cultivo son, entre otras, las características de las plantas requeridas para este tipo de agricultura. De
hecho, ya se ha dado el primer paso hacia un nuevo tipo de agronomía. La producción de colza para biodiesel alcanzó un nivel
en varios países europeos que se convirtió en una rama particular de la agricultura.
La producción de alcohol a partir de la caña de azúcar en Brasil es otro indicio de oportunidades en la agricultura.
Los cultivos alimentarios bajos en grasas y ricos en aminoácidos específicos pueden ser otra necesidad para satisfacer a
las personas que desean cambiar sus hábitos alimenticios. Si los genes que controlan estas características no existen en un
conjunto de cultivos o bancos de genes específicos, pueden incorporarse mediante ingeniería genética.
Algunas publicaciones anticiparon que en el milenio XXI no sería necesario recolectar alimentos de los campos de los
agricultores (ANDERSON 1996). El cultivo de tejidos de ciertas partes de la planta puede proporcionar un medio para lograr el
éxito en este esfuerzo. Por ejemplo, podrían cultivarse in vitro porciones comestibles de cultivos frutales.
En esta nueva agroindustria se requerirá un suministro constante y barato de estas partes comestibles de plantas.
Tomará algún tiempo antes de que dicho proceso pueda ampliarse para la producción comercial. No obstante, una empresa
de biotecnología para producir un extracto de vainilla a través de cultivo celular lo patentó (RAO y RAVISHANKAR 2000). Por
supuesto, esta técnica no reemplazará a la agricultura. Esta biotécnica, así como otros nuevos métodos agrícolas, ofrece un
medio para nuevas formas de producir alimentos, piensos u otros productos, como medicamentos, solventes, colorantes y
aceites no comestibles durante muchos años. Por lo tanto, no sería sorprendente ver, dentro de unos años, granjas enteras
sin cultivos alimentarios pero cultivando plantas transgénicas para producir nuevos productos, por ejemplo, plástico comestible
a partir de guisantes, maíz o papas y aceites vegetales para fabricar fluidos hidráulicos. o nailon (GRACE 1997). Esta nueva
actividad rural puede resultar en cambios importantes en el sector económico nacional. “Pharming” se ha agregado al
diccionario de biotecnología agrícola, lo que indica un nuevo tipo de sistema de producción.
El sector privado desempeñará un papel cada vez mayor en el fitomejoramiento. En 2017, los principales productores
internacionales son Monsanto EE. UU., DuPont EE. UU., Syngenta Suiza, Bayer Crop Science Alemania, Sakata Japón, BASF
Alemania, Group Limagrain Francia, por nombrar algunos.
201
Los jugadores globales se centran en la asociación y colaboración con otras empresas para aumentar su cartera de productos, oferta
industrial y presencia global. Los gigantes mundiales en alimentos genéticamente modificados1 están activamente involucrados en
colaboración con los institutos de investigación avanzada en los países industrializados como Brasil, Argentina, China, India, Malasia
y Filipinas para un importante programa de I+D en biotecnología y cultivos transgénicos. Las empresas también están aumentando
su I+D en algunos países africanos como Sudáfrica, Kenia, Zimbabue, Malí, Nigeria, Egipto y Uganda para satisfacer la creciente
demanda de alimentos genéticamente modificados en África.
Contrariamente a la crítica versátil de las plantas genéticamente modificadas (GM), un estudio reciente muestra el efecto positivo
durante un período más largo. El metanálisis de los impactos de los cultivos GM de KLÜMPER y QAIM (2014) reveló los siguientes
hechos: en promedio, la adopción de tecnología GM redujo el uso de pesticidas químicos en un 37 %, aumentó el rendimiento de los
cultivos en un 22 % y aumentó las ganancias de los agricultores en un 68 %. %
Las ganancias de rendimiento y las reducciones de pesticidas son mayores para cultivos resistentes a insectos que para cultivos
tolerantes a herbicidas. Las ganancias de rendimiento y ganancias son mayores en los países en desarrollo que en los países
desarrollados. El análisis revela pruebas sólidas de los beneficios de los cultivos transgénicos para los agricultores de los países
desarrollados y en desarrollo. Tal evidencia puede ayudar a aumentar gradualmente la confianza pública en esta tecnología.
Para lograr una mejora en la productividad o el rendimiento de cualquier planta, el mejorador debe estar plenamente consciente
de los atributos y el historial de reproducción de la planta en cuestión. Además de las preocupaciones más convencionales, como la
resistencia a las enfermedades y el control de la duración del día de la floración, ahora se debe prestar más atención a algunos
factores ambientales desestabilizados. Es posible que en el futuro sea necesario reevaluar y modificar los genotipos predominantes
para cada cultivo a la luz de sus respuestas al aumento de la concentración media mundial de CO2 en la atmósfera , los cambios
climáticos o el aumento de la penetración de la dañina luz ultravioleta y la deficiencia de ozono estratosférico. Dentro de los próximos
10 o 20 años, pocas áreas de investigación pueden llegar a ser muy importantes para el mejoramiento de cultivos.
8.1 MAYOR RENDIMIENTO Y MAYOR CONFIABILIDAD DE RENDIMIENTO,

INCLUIDA LA EFICIENCIA FOTOSINTÉTICA
El aumento de las tasas fotosintéticas de las hojas parece ser una forma sencilla. El mejoramiento convencional ya demostró
genotipos con tasas fotosintéticas superiores en maíz, trigo y soya.
Un objetivo actual para la modificación molecular de la fotosíntesis es introducir la vía precursora para la fijación de CO2 en ácidos
orgánicos (vía C4) en especies C3. Ya se han desarrollado líneas transgénicas de arroz que tienen niveles más altos de actividad de
fosfoenolpiruvato carboxilasa, pero sus tasas de fotosíntesis foliar aún eran comparables a las líneas no transformadas. KROMDIJK
et al. (2016) plantas de tabaco modificadas genéticamente para que reaccionen más rápidamente a los cambios repentinos entre la
luz y la sombra y reportan una mejora de aproximadamente el 15 % en la productividad de las plantas modificadas. Es un gran
avance y la primera instancia donde se ha podido demostrar que, al mejorar la eficiencia de la fotosíntesis, se produce un aumento
del rendimiento en condiciones de campo.
Es de esperar que la metodología TILLING identifique genes causales de loci de rasgos cuantitativos (QTL) de interés agronómico.
El número de genes que necesitan ser evaluados de esta manera depende de la densidad del marcador y la disminución del
desequilibrio de ligamiento y puede ser grande.
1 Los alimentos modificados genéticamente son alimentos que se derivan de organismos cuyo material genético ha sido modificado de tal manera que
no se produce de forma natural, por ejemplo, mediante la introducción de un gen de un organismo diferente. Los alimentos producidos mediante el
uso de organismos GM a menudo se denominan alimentos GM. Las principales ventajas de los alimentos genéticamente modificados son una mejor
textura, sabor y alto valor nutricional junto con una vida útil más larga. Sin embargo, el sabor inusual sobre los alimentos no modificados
genéticamente y las preocupaciones de seguridad, ya que podría interferir con el funcionamiento normal del cuerpo, son algunas de las desventajas
de los alimentos modificados genéticamente.
Futuros desarrollos 203
8.2 CAMBIOS EN LA ARQUITECTURA DE LA PLANTA QUE MODIFICA EL EQUILIBRIO

PROPORCIONES DE TUBEROS, SEMILLA, HOJAS O CARACTERES INTERNOS
Las nuevas variantes genéticas que afectan, por ejemplo, la disposición de las espiguillas en la cebada, el desarrollo de los
zarcillos y el desarrollo de las inflorescencias en los guisantes pueden producirse mediante enfoques de TILLING de acuerdo
con el concepto de fenotipo de la planta.
SOYK et al. (2016) identifica una serie de nuevas mutaciones genéticas que permiten, por primera vez, una forma de ajustar
el equilibrio de las enzimas florígenas y antiflorígenas en las plantas de tomate. Esto maximiza la producción de frutos sin
comprometer la energía de las hojas necesaria para sustentar esos frutos. Mezclaron y combinaron todas las mutaciones para
producir plantas con una amplia gama de arquitecturas.
La colección de mutaciones forma un poderoso conjunto de herramientas para que los mejoradores identifiquen un nuevo óptimo
en la floración y la arquitectura que puede lograr ganancias de rendimiento antes inalcanzables. El gran beneficio del conjunto
de herramientas es que permite a los agricultores personalizar las variaciones genéticas para variedades y condiciones de
cultivo particulares (cf. Sección 3.5.1.1).
8.3 MEJORA DE LA RESISTENCIA A PLAGAS Y ENFERMEDADES
Aunque las plantas de cultivo pertenecen a ciertas familias de plantas, la mayoría de sus enfermedades son específicas de una
especie en particular. Por lo tanto, los genes de resistencia a menudo no se pueden usar a través de la barrera del género a
pesar de los problemas de capacidad cruzada e incompatibilidad. Sin embargo, los métodos transgénicos recientes demuestran
la viabilidad de transferir genes de resistencia no hospedantes entre pastos relacionados de forma lejana para controlar
enfermedades específicas. Por ejemplo, un gen de resistencia al maíz, Rxo1, que reconoce un patógeno del arroz, Xanthomonas
oryzae pv. oryzicola, que causa la enfermedad de la raya bacteriana, condicionó una reacción de resistencia a una colección
diversa de cepas patógenas de arroz (ZHAO et al. 2005). Un enfoque brillante para usar CRISPR en plantas es editar la familia
de genes que confiere susceptibilidad al tizón bacteriano en el arroz. Tizón bacteriano en arroz, causado por Xanthomonas
oryzae pv. oryzae, es un gran problema en Asia y África. Usando un enfoque similar, también se pueden desarrollar árboles de
cítricos resistentes a enfermedades. En Florida, la industria de los cítricos enfrenta desafíos de enfermedades como el cancro
de los cítricos y la enfermedad del enverdecimiento de los cítricos causada por dos bacterias, Xanthomonas citri y Candidatus
Liberibacter asiaticus, respectivamente. Mediante la aplicación de la metodología TILLING, se podrían generar alelos variantes
que tienen el potencial de superar la resistencia dominante porque los genes de resistencia fuertes generan una fuerte presión
selectiva para la evolución de la resistencia en el patógeno.
8.4 TOLERANCIA MEJORADA AL ESTRÉS ABIÓTICO,

INCLUIDA LA EFICIENCIA EN EL USO DEL AGUA
El aumento de la tasa de crecimiento de semillas individuales parece ser un enfoque. La transformación de la ADPglucosa
pirofosforilasa en la semilla resultó en una menor sensibilidad a la inhibición del fósforo en el trigo y el arroz.
La disponibilidad inadecuada de agua es otra limitación crucial para el rendimiento de los cultivos en la mayoría de los
entornos, y ha sido el foco de la mejora genética de los cultivos durante muchos años. La relación entre la acumulación de masa
vegetal y la transpiración, es decir, la eficiencia en el uso del agua, tiene una flexibilidad limitada debido a la física y fisiología del
intercambio de gases de las hojas. Un enfoque molecular que ha recibido considerable atención es la posibilidad de que la
acumulación de solutos en las plantas, u osmoprotección, pueda conferir tolerancia a la sequía (SINCLAIR et al. 2004). Se está
intentando la transformación para la acumulación de osmolitos y una mayor producción de solutos compatibles en condiciones
de déficit de agua.
Debido a que muchos grupos de reproducción de cultivos están limitados por cuellos de botella genéticos durante la
domesticación y la adaptación a la agricultura intensiva, lo que reduce la variación disponible en la respuesta ambiental, TILLING
by Sequencing podría identificar alelos novedosos para ayudar a mantener el rendimiento bajo estrés abiótico.
8.5 APOMIXIS PARA FIJAR EL VIGOR HÍBRIDO
La introducción de la apomixis (reproducción asexual a través de semillas) en plantas de cultivo se considera el santo grial de
la agricultura, ya que proporcionaría un mecanismo para mantener fenotipos agrícolas importantes. Los apomícticos producen
descendencia clonal, de modo que la apomixis podría utilizarse para fijar transgeneracionalmente cualquier genotipo, incluido
el de los híbridos F1, que se utilizan en la agricultura debido a su mayor vigor y rendimiento. Al menos en los híbridos de
hawkweed mouseear (Hieracium pilosella) se dio un paso adelante. VELERO et al. (2016) podría corregir híbridos F1 a través
de generaciones por apomixis.
Usando un apomíctico natural, crearon 11 líneas híbridas. En estos y en una línea parental, analizaron 20 rasgos fenotípicos
que se relacionan con el crecimiento y la reproducción de las plantas. De los 20 rasgos, 18 (90%) se heredaron de forma estable
durante dos generaciones apomícticas, cultivadas al mismo tiempo en un diseño aleatorio, en 11 de las 12 líneas. Aunque una
línea híbrida mostró inestabilidad fenotípica, los resultados proporcionan una prueba fundamental del principio, demostrando
que la apomixis puede usarse en el fitomejoramiento y la producción de semillas para fijar fenotipos cuantitativos complejos a
lo largo de generaciones.
8.6 SISTEMAS DE ESTERILIDAD MASCULINA CON TRANSGÉNICOS PARA SEMILLAS HÍBRIDAS

EN CULTIVOS AUTOPOLINIZANTES
De los cinco sistemas de esterilidad masculina (sistema de restauración de abolición, sistema reversible de abolición, sistema
reversible constitutivo, sistema de genes complementarios y sistema dirigido a gametocidas), la esterilidad masculina génica
podría modificarse mediante transgénesis. Se hizo a través de la transformación de construcciones genéticas que causan la
esterilidad masculina dentro del genoma nuclear. Tales sistemas transgénicos de esterilidad masculina se emplean actualmente
para el desarrollo de variedades y la producción de semillas de colza, achicoria y maíz. Muchos otros están bajo investigación.
8.7 PARTENOCARPIA PARA HORTALIZAS Y FRUTALES SIN SEMILLAS
En plantas capaces de formar frutos sin fertilización se puede incrementar la aceptación de frutos por parte de los consumidores.
Para lograr el desarrollo partenocárpico, es práctica común tratar los botones florales con auxinas sintéticas. Para imitar los
efectos hormonales de la ingeniería genética, se debe inducir en el óvulo la expresión de un gen capaz de aumentar el contenido
y la actividad de auxina. En algunos experimentos, se utilizó el gen iaaM de Pseudomonas syringae bajo el control de un
promotor específico de óvulos de Anthirrhinum majus para inducir el desarrollo partenocárpico en tabaco y berenjenas
transgénicas. Este enfoque también podría ser valioso en otros cultivos hortícolas, como pimientos, tomates o melones.
8.8 CICLO CORTO PARA EL MEJORAMIENTO RÁPIDO DEL BOSQUE

Y ÁRBOLES FRUTALES ASÍ COMO CULTIVOS DE TUBERCULOS
Se han descrito ejemplos de cambios de un solo aminoácido que alteran el momento de la transición vegetativareproductiva, lo
que sugiere que las pantallas para la variación inducida podrían identificar nuevos medios para controlar la vernalización, la
floración, la antesis y el llenado de granos en muchos cultivos.
La capacidad de controlar el tiempo de brotación en los tubérculos de patata tiene una importancia económica considerable.
Con el fin de evitar el tratamiento químico para estimular el control de los tubérculos, se realizó la transformación del gen de la
pirofosfatasa de Escherichia coli bajo el control del promotor de patatina específico de los tubérculos. Las papas transformadas
mostraron una germinación significativamente acelerada entre 6 y 7 semanas.
En cítricos se redujo el tiempo de generación. Los cítricos tienen una fase juvenil larga que retrasa su desarrollo reproductivo
entre 6 y 20 años. Por lo tanto, las plántulas juveniles de cítricos se transformaron con los genes Lfy y Ap1 de Arabidopsis
thaliana , que promueven la iniciación floral. Ambos tipos de plántulas transformadas produjeron flores fértiles desde el primer
año.
Estos rasgos se presentan a la descendencia como alelos dominantes, generando árboles con una generación
tiempo de 1 año de semilla a semilla. La expresión constitutiva del gen Lfy también promovió la iniciación floral en el arroz
transgénico.
8.9 NUTRICIONAL Y MICRONUTRICIONAL

EFICIENCIA DE CULTIVOS DE CEREALES Y TUBERCULOS
El aumento de la acumulación de nitrógeno por cultivo ha sido una característica crucial de los aumentos de rendimiento
en el pasado. El aumento de la acumulación de nitrógeno generalmente ha sido el resultado de las aplicaciones de
nitrógeno al suelo y la mejora genética de las plantas para acumular y almacenar mayores cantidades. Las vías
enzimáticas implicadas en la absorción y/o biosíntesis de micronutrientes que faltan en muchas dietas humanas suelen
ser bien conocidas, pero los cambios sutiles inducidos por TILLING (TbyS) pueden alterar su regulación o actividad y, por
lo tanto, cambiar el flujo a través de las vías.
El objetivo de los cambios moleculares es aumentar la eficiencia en el uso del nitrógeno. Las actividades de enzimas
específicas involucradas en el metabolismo del nitrógeno han sido objeto de transformación, por ejemplo, la sobreexpresión
de un gen de glutamina sintetasa.
Los efectos perjudiciales de la sal en las plantas son consecuencia tanto del déficit de agua como de los efectos del
exceso de iones de sodio en procesos bioquímicos clave. Para tolerar altos niveles de sales, las plantas deben poder
usar iones para el ajuste osmótico e internamente distribuir estos iones para mantener el sodio alejado del citosol. El
primer enfoque transgénico introdujo genes que modulan los sistemas de transporte de cationes. Por lo tanto, las plantas
de tomate transgénicas que sobreexpresan un antiporte vacuolar Na+/H+ pudieron crecer, florecer y producir frutos en
presencia de cloruro de sodio 200 mM. Otra sobreexpresión del gen Hal1 de levadura en plantas de tomate transgénicas
también tuvo un efecto positivo en la tolerancia a la sal al reducir la pérdida de K+ y disminuir el Na+ intracelular de las
células bajo estrés salino (HELLER 2003).
En las regiones áridas y semiáridas del mundo, los suelos son de naturaleza alcalina y, por lo tanto, los rendimientos
de los cultivos están limitados por la falta de hierro disponible (cf. Sección 3.7.4). Bajo estrés por hierro, algunas plantas
liberan compuestos específicos de unión a Fe(III), conocidos como sideróforos, que se unen al Fe(III) que de otro modo
sería insoluble y lo transportan a la superficie de la raíz. Para aumentar la cantidad de sideróforos liberados en condiciones
de baja disponibilidad de hierro, dos genes de cebada que codifican la enzima nicotianamina aminotransferasa junto con
los promotores endógenos en plantas de arroz. Las plantas de arroz transformadas resisten notablemente mejor la
privación de hierro, lo que da como resultado un aumento de cuatro veces en el rendimiento del grano en comparación
con las plantas de control. Alternativamente, aumentar el paso limitante de la velocidad de reducción del quelato de
Fe(III), que reduce el hierro a la forma más soluble de Fe(II), podría mejorar la absorción de hierro en suelos alcalinos.
En 2004, “HarvestPlus” fue implementado por los Programas de Desafío Global de CGIAR para mejorar cultivos con
mejor valor nutricional. Inicialmente, se apuntan seis cultivos y tres nutrientes (frijol, yuca, maíz, trigo, arroz, camote).
Desde entonces, la llamada biofortificación se convirtió en una estrategia que busca reducir las deficiencias humanas de
micronutrientes —vitamina A, zinc o hierro— mediante el desarrollo y la difusión de cultivos alimentarios que contienen
altos niveles de micronutrientes.
A medida que se dispone de más evidencia sobre la eficacia y la rentabilidad de la biofortificación, las partes interesadas,
incluidas las ONG internacionales y las agencias donantes multilaterales, están cada vez más interesadas en invertir en
la biofortificación. “HarvestPlus” se ha convertido en un líder mundial en el desarrollo de cultivos biofortificados y ahora
trabaja con más de 200 científicos agrícolas y de nutrición en todo el mundo. Es coconvocado por el Centro Internacional
de Agricultura Tropical (CIAT) y el Instituto Internacional de Investigación sobre Políticas Alimentarias (IFPRI).
8.10 CONVERSIÓN DE CULTIVOS ANUALES EN PERENNES

PARA SISTEMAS AGRÍCOLAS SOSTENIBLES
El desarrollo de cultivos perennes será especialmente importante para proteger los suelos de la erosión, es decir, la
agricultura sostenible. Las plantas perennes conservan mejor el agua dulce que las plantas anuales.
Los cultivos anuales pierden hasta cinco veces más agua que los perennes. La mayor parte de las tierras de cultivo se dedican a la agricultura anual.
agricultura. Los cereales, las semillas oleaginosas y las legumbres, todas anuales, ocupan alrededor del 70 % de las tierras de cultivo mundiales.
Muchos de estos cultivos básicos pueden ser reemplazados por plantas perennes mediante hibridación y otras técnicas de
ingeniería genética. Según GLOVER y REGANOLD (2010), 10 de los 13 cereales y oleaginosas más cultivados pueden
hibridarse con plantas perennes. Sin embargo, los cultivos perennes no están listos para reemplazar a los anuales. El
desarrollo genético es necesario para que las plantas perennes compitan con la producción de cultivos anuales. Los
fitomejoradores necesitan modificar las cepas perennes para expresar ciertas características tales como tamaño de semilla
grande, palatabilidad, tallos fuertes y alto rendimiento de semilla.
Los ciclos iniciales de hibridación, propagación y selección en trigo, pasto de trigo, sorgo, girasol y farolillo de Illinois han
producido progenies perennes con fenotipos intermedios entre especies silvestres y cultivadas, junto con una mejor
producción de granos.
8.11 REPARACIÓN DE ADN Y EDICIÓN DE GENES EN PLANTAS
El aumento previsto de la radiación UVB en la superficie terrestre a principios del siglo XXI es motivo de gran preocupación
porque los rayos UV provocan daños en el material genético (ADN). En el caso de las plantas de cultivo, el daño del ADN no
reparado puede tener una penalización en las pérdidas de rendimiento. De Arabidopsis, ya se identificó y aisló un gen que
codifica para la endonucleasa de reparación de nucleótidos, ERCC1; su proteína juega un papel fundamental en el proceso
de reparación por escisión de nucleótidos de ADN. Es el primer gen vegetal implicado en la reparación por escisión del ADN
informado hasta ahora (XU et al. 1998, 1999).
La biotecnología vegetal jugará, por supuesto, un papel importante en el éxito de la investigación y el desarrollo en todas
estas áreas. Prohibir los cultivos transgénicos en el sistema agrícola será ineficaz porque los beneficios potenciales son muy
grandes. Todo lo que hagan los científicos para desarrollar cultivos que eliminen o reduzcan la utilización de agroquímicos
contaminantes en los sistemas agrícolas debe ser bienvenido por los agricultores y consumidores. Por ejemplo, un enfoque
interesante para desarrollar cultivos transgénicos resistentes puede ser mediante la mejora del propio sistema de defensa de
la planta. Los promotores inducibles y específicos de tejido podrían ayudar en este esfuerzo.
La aprobación colectiva puede conducir a nuevas asociaciones, cooperación o empresas conjuntas en investigación y
desarrollo entre científicos de los sectores público y privado que beneficiarán a los agricultores y consumidores con ganancias
y productos de alta calidad, respectivamente. Cualquier riesgo potencial en el desarrollo humano asociado con las aplicaciones
de la biotecnología en la agricultura se resolverá fácilmente en una sociedad democrática. El público debe elegir entre
autorregularse de manera segura o seguir las normas de seguridad acordadas por los legisladores después de escuchar las
opiniones de científicos, productores y
consumidores
En 2005, un estudio no muestra cultivos de maíz, soja o colza en los EE. UU. que no tengan rastros de contrapartes
modificadas genéticamente. Un grupo de defensa del medio ambiente probó semillas no transgénicas de los principales
proveedores de semillas y encontró niveles bajos pero detectables de ADN de dos variedades transgénicas en el 50 % al 83
% del maíz y la soja y entre el 83 % y el 100 % de la colza. En 2010, se cultivaron comercialmente más de 2 millones de
hectáreas de colza GM en los EE. UU. y el 86 % de las plantas de prueba a lo largo de una distancia de 5400 km de las
zanjas de las carreteras de Dakota del Norte estaban contaminadas.
El ocho por ciento de la soja de EE. UU. y el 38 por ciento de la cosecha de maíz están modificados genéticamente para
que sean resistentes a los herbicidas, para fabricar sus propios pesticidas, o ambos. Pero tal mezcla, es decir, la producción
de semillas y la producción de pesticidas, es una amenaza económica para los productores orgánicos, quienes corren el
riesgo de perder clientes si sus productos no son 100% no transgénicos. Europa y Japón se han negado durante mucho
tiempo a comprar productos transgénicos. El daño a los insectos benéficos y la fertilidad del suelo junto con la contaminación
genética, la ausencia de una regulación gubernamental centralizada y la falta de conocimiento sobre los beneficios de las
plantas GM son factores que están restringiendo el crecimiento potencial del mercado. Sin embargo, la creciente demanda
de productos alimenticios saludables y la fácil disponibilidad durante todo el año de alimentos genéticamente modificados son
las principales tendencias en el mercado de alimentos genéticamente modificados a nivel mundial.
El riesgo es múltiple: el uso extensivo del mismo herbicida durante mucho tiempo en muchos cultivos diferentes puede
acelerar la aparición de malezas tolerantes, y el gen tolerante al herbicida puede introducirse en un pariente silvestre o maleza
silvestre del cultivo transgénico. MIKKELSON et al. (1996) han demostrado
la introgresión del gen tolerante a BASTA de colza transgénica (Brassica napus) a una mala hierba (B. campestris). Los cultivos
transgénicos podrían disminuir la biodiversidad. Con respecto a esto último, algunos ejemplos contrarios ya están en los campos:
1. Los cultivos transgénicos resistentes a los herbicidas han hecho posibles nuevas rotaciones de cultivos debido a un control
de malezas más flexible y herbicidas menos persistentes (p. ej., leguminosas de grano en las rotaciones canadienses de
colza).
2. Se ven más aves e insectos benéficos en los campos de algodón GM.
3. Todavía en fase de investigación se encuentra el uso de hongos transgénicos para frenar una devastadora enfermedad que
casi ha eliminado el castaño nativo de los bosques norteamericanos.
4. Un impacto global a largo plazo de la biotecnología puede ser un mayor espacio para la vida silvestre porque la mayor
amenaza para la biodiversidad de la tierra es la pérdida de hábitat a través de la conversión de ecosistemas naturales a la
agricultura. La conservación de la biodiversidad in situ seguirá siendo posible si las prácticas de alto rendimiento permiten
que la misma cantidad de tierra sustente un nivel de vida más alto, más personas, o ambas cosas. El despliegue de
cultivos transgénicos podría reducir drásticamente el uso de fungicidas y pesticidas que aún se usan más en Europa que
en América del Norte.
El público en general debería ver la biotecnología como una herramienta segura para el mejoramiento científico de cultivos porque
ayuda en la lucha contra el hambre y la pobreza. Por lo tanto, la financiación de la investigación debe asignarse en consecuencia a los
programas de fitomejoramiento a largo plazo, que incluyen la biotecnología como una de sus herramientas.
De esta manera, podemos enfrentar efectivamente el serio desafío de alimentar a la población mundial en rápido crecimiento en el
próximo milenio. Sin embargo, los intereses alternativos no deben ser ignorados. El Consorcio Europeo para el Mejoramiento de
Plantas Orgánicas (ECOPB), fundado en 2001 en Driebergen (Países Bajos) es uno de ellos. Proporciona una plataforma para el
debate y el intercambio de conocimientos y experiencias, el apoyo internacional a los programas de fitomejoramiento orgánico y el
desarrollo de conceptos científicos de un fitomejoramiento orgánico.
En 2016, en América del Norte, la Asociación de Productores y Comercio de Semillas Orgánicas (OSGATA)
aprobó su política sobre fitomejoramiento orgánico de la siguiente manera (ANÓNIMO 2016b):
• La semilla es la base de la agricultura de cultivos. Por lo tanto, establecer principios de agricultura orgánica
El fitomejoramiento es esencial para la integridad de los sistemas orgánicos.
• El fitomejoramiento orgánico es un proceso que ocurre a nivel de planta y respeta la integridad de las plantas. Está libre de
manipulación genética u otras técnicas a nivel subcelular. • El fitomejoramiento orgánico mantiene o mejora la
diversidad genética en la finca en lugar de fomentar el monocultivo de cultivos. • El fitomejoramiento orgánico debe estar
centrado en la granja en el sentido de
que una determinada técnica genética debe ser de tal naturaleza que pueda realizarse en una granja y no en un laboratorio. •
La propiedad de las semillas resultantes del fitomejoramiento orgánico reside en el público
dominio.
en el servicio de 9
CERES—Una galería de
Mejoradores, genetistas
y personas relacionadas
con el mejoramiento de
cultivos y fitomejoramiento
AARONSOHN, A. (1876–1919): Era un agrónomo nacido en Bacau, Rumania, y era muy conocido en
la comunidad judía de la Palestina otomana, tanto como explorador botánico como experto agrícola
en las regiones semiáridas de la cuenca del Mediterráneo. A la edad de 6 años, fue llevado a Haifa
(Palestina) en 1882 por sus padres. Estudió jardinería y agricultura en Francia y, a su regreso, fue
contratado como agrónomo por el barón Edmond de Rothschild en Metullah en 1895. Realizó
extensas exploraciones en Eretz (Israel) y países vecinos en 1906 y descubrió especímenes de
emmer salvaje trigo (Triticum dicoccoides) en Rosh Pinah, un descubrimiento que lo hizo famoso
entre los botánicos de todo el mundo. Reconoció la emmer silvestre como el ancestro tetraploide
de los trigos duros y harineros. Además, afirmó que la emmer silvestre, así como otras formas
silvestres de plantas domesticadas, pueden servir como "reserva genética" para la mejora de
cultivos. Con el apoyo de judíos estadounidenses, Aaronsohn fundó una estación de investigación
agrícola en Atlit (Israel), donde construyó una rica biblioteca, recolectó muestras geológicas y
botánicas e inspeccionó cultivos.
ACHARD, FC (1753–1821): científico y químico alemán, fue la primera persona que seleccionó con
éxito plantas de remolacha para la producción de azúcar. Se le considera el fundador de la industria
del azúcar de remolacha. Mediante el cruce de "Weisse Mangoldrübe" (Zuckerwurzel = raíz de
azúcar) y "Roter Mangold" (Rübenmangold o Futterrübe = remolacha forrajera), pudo seleccionar
genotipos que mostraban un alto contenido de azúcar; fue el nacimiento de una nueva planta de
cultivo. El primer nombre de la remolacha azucarera fue "Schlesische Rübe". El primer cultivo de
remolacha azucarera comenzó en el centro de Alemania alrededor de Magdeburg—Halberstadt—
Klein Wanzleben, donde había suelo de loess pesado y muy fértil disponible (todavía es el centro
de producción de remolacha azucarera de Alemania). Más tarde, Achard fundó
la primera fábrica de remolacha azucarera del mundo en Cunnern (Silesia, Alemania/Polonia).
ÅKERBERG, E. (1906–1991): El Prof. ÅKERBERG, miembro honorario de la Asociación Sueca de
Semillas y exdirector de la asociación durante 1956–1971, era conocido por muchos fitomejoradores
de todo el mundo. Su nombre fue sinónimo de Svalöf y su fitomejoramiento e investigación durante
este período de 15 años. Nació en 1906 y creció en una estación experimental agrícola, Flahult,
Småland (Suecia), donde su padre era el administrador de la granja. Se formó como agrónomo en
Alnarp y se graduó en 1931. Paralelamente a sus estudios en Alnarp, también estudió ciencias en
la Universidad de Lund. Completó su licenciatura en botánica y genética en 1928. Mientras
continuaba sus estudios de posgrado en Lund, ocupó un puesto como fitomejorador en la estación
de fitomejoramiento de Weibullsholm, Landskrona (Suecia) durante 19321938. Cultivó muchos cultivos, como avena,
209
frijoles; trébol; pastos; y patata. Su trabajo de tesis doctoral se dedicó al análisis de las especies de
gramíneas Poa pratensis y P. alpina y cruces entre ellas. En 1938, cuando dejó Weibullsholm para
ser jefe de una de las sucursales de Svalöf en Norrland (Lännäs), pudo presentar una nueva
variedad de trébol rojo, "Resistenta". Después de 6 años de trabajo de mejoramiento en Lännäs, se
mudó a Uppsala como director de la sucursal de Ultuna de la Asociación Sueca de Semillas. A
principios de 1956, ÅKERBERG volvió a trasladarse a Svalöf como nuevo director de la Asociación
Sueca de Semillas. Logró Å. ÅKERMAN. En el mismo año, es decir, 1956, se unió a un grupo de
destacados profesores europeos de fitomejoramiento que fundaron la Unión Europea de Obtentores
de Plantas (EUCARPIA), aún vigente en la actualidad. Se convirtió en presidente de EUCARPIA
entre 1965 y 1968 y, más tarde, se convirtió en vicepresidente del Consejo Estatal de Investigación
Agrícola de Suecia. Al encontrar nuevas alternativas en la producción de cultivos, introdujo la colza
como un nuevo cultivo de ensilaje en el norte de Suecia y las habas (Vicia faba) como otro cultivo
de semillas para la parte sur del país.
ÅKERMAN, Å. (18871955): fue un botánico y criador sueco que trabajaba en Svalöf. En 1904, bajo la
dirección del Prof. H. NILSSONEHLE, inició estudios genéticos sobre las características
cuantitativas del trigo y la avena. Durante la década de 1920 realizó experimentos sobre la tolerancia
al frío de trigos y otros cereales; desde la década de 1930, inició estudios sobre la calidad
panificadora del trigo. En 1931, estableció el primer laboratorio sueco para panificación y calidad del
aceite de trigo y/o colza. Sus variedades de trigo, derivadas de variedades autóctonas suecas y
cepas de cabeza cuadrada inglesa, contribuyeron a un aumento del rendimiento en Suecia del 50 %
durante la primera mitad del siglo XX.
ALLARD, RW (1919–2003): El criador estadounidense Robert W. ALLARD nació en el Valle de San
Fernando. A los 10 años ya decidió que quería ser fitomejorador. Se graduó en la Facultad de
Agricultura de la Universidad de California, Davis (Estados Unidos). Obtuvo su doctorado (PhD) de
la Universidad de Wisconsin en Madison. Después de 1945, comenzó su carrera académica en la
Universidad de California, donde se desempeñó hasta su jubilación (1946–1986). De 1952 a 1957
se desempeñó como profesor asociado y agrónomo asociado en la Estación Experimental, y de
1957 a 1971 se desempeñó como profesor. Mientras que en sus primeras investigaciones, ALLARD
se centró principalmente en los procesos genéticos básicos para las prácticas de fitomejoramiento,
sus objetivos de investigación posteriores fueron tres: derivar modelos teóricos de dinámica de
poblaciones, obtener estimaciones experimentales de parámetros genéticos y ecológicos para entrar
en estos modelos, y utilizar la información así obtenida para lograr una mejor comprensión de la
biología de las poblaciones.
Contribuyó fuertemente a la genética de poblaciones de plantas, predominantemente plantas
autofertilizantes. También era muy consciente de los entornos ecológicos y de la integración de la
genética con la ecología en las décadas de 1960 y 1970. Escribió el principal libro de texto sobre
fitomejoramiento (Principles of Plant Breeding, publicado originalmente en 1960, con tres ediciones)
y se desempeñó como presidente de varias sociedades científicas, incluida la Genetics Society of
America, la American Genetic Association y la American Society of Naturalists. .
AMOS, HR BACKHOUSE, WO
ANDERSON, RG (1924–1981): Nacido en Ontario (Canadá), trabajaba en la genética de la resistencia
a la roya en el trigo harinero en el Departamento de Agricultura de Canadá. En 1964, fue designado
por la Fundación Rockefeller para trabajar en la India con la asistencia calificada del Dr. MS
SWAMINATHAN y el Dr. SP KOHLI. Contribuyó a las preocupaciones de los líderes mundiales, los
científicos del trigo y los agricultores para alimentar a un mundo hambriento.
BACKHOUSE, WO (1779–1844): fue un genetista y criador inglés y se graduó en Cambridge, Reino
Unido, con J. BIFFEN. Llegó a la Argentina junto con dos asistentes, J. WILLIAMSON y HR
AMOS. Su trabajo fue sumamente valioso para la Argentina, por lo que se incorporó la investigación
genética al mejoramiento y se dio un nuevo rumbo a la experimentación agrícola. BACKHOUSE
realizó extensos estudios en toda el área triguera, estudiando las características de las diferentes
poblaciones y tomando
Al Servicio de CERES – Una Galería de Criadores y Genetistas 211
selección, principalmente sobre poblaciones de “Barleta” y “Ruso”. Estableció muchos

ensayos comparativos en varios lugares, incorporando variedades foráneas para determinar
su grado de adaptabilidad y utilidad en la Argentina. En 1925, lanzó un cultivar de trigo harinero
“38 MA” que fue el cultivar predominante en la producción de trigo hasta 1944 y también un
notable progenitor de un gran número de nuevos cultivares. El cultivar “Lin Calel MA”, apto
para siembra temprana y pastoreo, fue lanzado en 1927. Este cultivar fue ampliamente
cultivado en el centro, sur y oeste de la Provincia de Buenos Aires, así como en la Provincia
de La Pampa. Su pico de popularidad fue en 1935 (21% de la producción total).
BAILEY, LH (1858–1954): Nació en South Haven, Michigan (Estados Unidos) y era el hijo menor
de una familia trabajadora que trabajaba en una granja de frutas. En 1877, BAILEY dejó South
Haven y comenzó su educación secundaria en Michigan Agricultural College (ahora Michigan
State University). Mientras estuvo en Michigan, trabajó con W. BEAL, un botánico a quien
conoció a través de su participación en la Sociedad Pomológica del Estado de Michigan, y
desarrolló interés en el fitomejoramiento. Se involucró en la Sociedad de Historia Natural, y
para publicar sus primeros artículos sobre la identificación de la flora local en Botanical
Gazette; comenzó su participación a largo plazo con la clasificación del género Rubus. Tras
dejar el Michigan Agricultural College, BAILEY pasó a la Universidad de Harvard para trabajar
para el botánico A. GRAY, donde se encargaba de seleccionar y clasificar los especímenes de
plantas recibidos de Kew Gardens (Reino Unido). En 1888, el dinámico y prolífico BAILEY
tenía una reputación bien establecida como científico e innovador en el área de la investigación
y la educación hortícolas. En consecuencia, fue reclutado para ocupar un nuevo puesto como
profesor de horticultura y botánica en la Universidad de Cornell (Estados Unidos) y decano de
la Facultad de Agricultura. Allí, durante muchos años, fue uno de los botánicos y horticultores
más influyentes del siglo XX, habiendo escrito innumerables artículos y libros autorizados. Su
Manual de plantas cultivadas, Cyclopedia of Horticulture y la serie Hortus IIII son ampliamente
conocidas. El término “cultivar” fue acuñado por él. Entre sus monografías hortícolas se
encuentran trabajos sobre Dianthus, Campanula, palmeras de jardín y coníferas.
BAKER, RF (1906–1999): Fue el primer mejorador de maíz con PIONEER HIBRED, uno de los
mejores mejoradores de plantas del siglo XX y graduado del Departamento de Agronomía de
la Universidad Estatal de Iowa (Estados Unidos).
BARABAS, Z. (1926–1993): Fue un agrónomo y fitomejorador húngaro nacido en Budapest
(Hungría). Luego de recibir su doctorado en la Universidad de Ciencias Agrícolas, inició su
carrera en el lugar como asistente de cátedra. A partir de 1951 se inició en el mejoramiento de
lino y sorgo. En 1960, se convirtió en el jefe del programa húngaro de mejoramiento de sorgo
durante 9 años en Martonvasar. Lanzó cuatro variedades híbridas durante este tiempo. Como
el primer mejorador, Barabas introdujo la esterilidad masculina genética en una serie de cepas de sorgo.
En 1969, se mudó a Szeged y se convirtió en el líder del programa de mejoramiento de trigo
en el Instituto de Investigación de Cereales del Ministerio de Agricultura de Hungría.
Esencialmente contribuyó al desarrollo de 18 variedades de trigo. Al mismo tiempo, inició un
programa de mejoramiento de trigo duro en Hungría. Mediante el uso de citoquininas, pudo
acelerar el proceso de vernalización. Como criador y director, estableció con éxito la publicación
periódica Cereal Research Communications (todavía en curso) y la editó durante más de 20 años.
BATESON, W. (1861–1926): Nacido en Whitby (Reino Unido) y educado en el St. John's College
de Cambridge (Inglaterra), fue un genetista inglés que reconoció la importancia del trabajo
pionero de MENDEL. Tradujo e introdujo los artículos de MENDEL en Gran Bretaña y acuñó
la palabra “genética” en un artículo de 1907. Fue el fundador de la “Escuela de Cambridge” de
genética. En 1899, la Royal Horticultural Society organizó una conferencia internacional sobre
hibridación. En correspondencia con MENDEL (30 años antes), VRIES, CORRENS y
TSCHERMAK, BATESON afirmaba en su trabajo: “Lo primero que requerimos es saber qué
sucede cuando se cruza una variedad con sus aliados más cercanos. Para que el resultado
tenga un valor científico, es casi absolutamente necesario que la descendencia de tal cruzamiento sea
luego ser examinado estadísticamente. Debe registrarse cuántos de los descendientes se

parecían a cada padre y cuántos mostraban caracteres intermedios entre los de los padres.
Si los padres difieren en varios caracteres, la descendencia debe ser examinada estadísticamente
y clasificada, como se le llama, con respecto a cada uno de esos caracteres por separado…” Un
año después, introdujo el término "alelomorfo" para los caracteres opuestos de un par de
caracteres, el término "heterocigoto" para los núcleos que se parecen a los "alelomorfos"
opuestos (más tarde abreviado como "alelo") y el término "homocigoto". para "alelomorfos"
idénticos. Se convirtió en el primer director del Instituto Hortícola John Innes en Merton (Reino Unido).
BAUR, E. (1875–1933): Botánico alemán que contribuyó en gran medida a la utilización del
conocimiento genético en el mejoramiento. En 1894, comenzó a estudiar medicina en las
universidades de Heidelberg, Friburgo y Estrasburgo. En 1897, continuó sus estudios de medicina
en la Universidad de Kiel. Al mismo tiempo, asistía a conferencias sobre botánica y biología. En
1900, recibió MD de la Universidad de Kiel. En 1903, aceptó un doctorado con un estudio de los
aspectos de desarrollo de la fructificación en los líquenes. En 1911, recibió una cátedra de
botánica en la Landwirtschaftliche Hochschule de Berlín, y en 1928 se convirtió en director del
nuevo "Kaiser Wilhelm Institut für Züchtungsforschung" en Müncheberg. Desde 1931 impartió
conferencias sobre evolución, genética aplicada y eugenesia en Londres, Suecia y América del
Sur. Fue editor de Zeitschrift für induktive Abstammungs und Vererbungslehre (desde 1908 en
adelante; ahora: Molecular and General Genetics), fundador de Der Züchter (1929; ahora:
Theoretical and Applied Genetics), y cofundador de “Deutsche Gesellschaft für
Vererbungswissenschaft” con C. CORRENS y R. GOLDSCHMIDT. Fue elegido presidente del
V Congreso Internacional de Genética en 1927.
BEADLE, GW (1903–1989): Se le acredita como “el hombre que sentó las bases para el campo de
la biotecnología”. Estudió agronomía con F. KEIM en la Universidad de Nebraska Lincoln
(Estados Unidos) y obtuvo una licenciatura en 1926 y una maestría en 1927. Su interés por la
genética comenzó en Cornell, donde comenzó su trabajo de posgrado y obtuvo su doctorado. En
1931, BEADLE fue un distinguido becario postdoctoral del Consejo Nacional de Investigación e
instruyó en el Instituto de Tecnología de California hasta 1935. Se desempeñó en las facultades
de la Universidad de Harvard, la Universidad de Stanford y el Institut de Biologie en París
(Francia). Durante estos años llevó a cabo su investigación premiada, es decir, sometiendo a la
Neurospora (moho rojo del pan) a rayos X para inducir mutaciones. En 1941, a partir de estudios
de moho, reconoció el control genético de las reacciones bioquímicas en Neurospora. En 1946,
regresó a Caltech como profesor y presidente de la División de Biología. Mientras se
desempeñaba como profesor de George Eastman en la Universidad de Oxford, Beadle recibió el
Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1958 junto con J. LEDERBERG y E. TATUM por su
descubrimiento de que los genes controlan las reacciones químicas mediante la formación de enzimas específicas.
Treinta años antes de recibir el Premio Nobel, BEADLE estaba trabajando en el teosinte, una
hierba silvestre que está estrechamente relacionada con el maíz. Este trabajo inicial sobre el
teosinte inició una fascinación de por vida con el origen del maíz y lo puso en la misión de
confirmar una hipótesis que había establecido en su propia mente como estudiante graduado:
el teosinte es el progenitor del maíz cultivado. Aunque el rumbo de los acontecimientos lo alejó
de esta misión durante los años más productivos de su carrera, al retirarse de la presidencia de
la Universidad de Chicago en 1968, retomó la investigación sobre el teocintle, empleando la
genética experimental y organizando una expedición a México. en busca de mutantes naturales
en las poblaciones de teosinte que puedan arrojar algo de luz sobre los pasos que transformaron el teosinte en ma
Desde el momento de su descubrimiento hasta 1896, el teosinte fue conocido principalmente por
unos pocos botánicos que habían conservado algunos especímenes secos en herbarios europeos
y le dieron el nombre en latín, Euchlaena mexicana. Teosinte se colocó en el género Euchlaena
en lugar de Zea con maíz (Z. mays), porque la estructura de su mazorca es tan profundamente
diferente de la del maíz que los botánicos del siglo XIX no apreciaron la estrecha relación entre
estas plantas. Cuando se descubrieron los primeros híbridos maízteocintle en el
finales de 1800, no fueron reconocidos como híbridos sino considerados una especie nueva y distinta,
es decir, Zea canina. Un agrónomo mexicano, J. SEGURA, quien realizó los primeros cruces
experimentales de maíz y teocintle, demostró que Zea canina era un híbrido de maíz y teocintle, lo
que implicaba que el maíz y el teocintle estaban mucho más relacionados de lo que se pensaba anteriormente.
BEAL, W. BAILEY, IZQ.
BEKE, F. (1914–1988): Nació en Bana (Hungría), realizó sus estudios en Gyoer y más tarde en la Escuela
Secundaria Agrícola de Mosonmagyarovar. A partir de 1949, continuó su trabajo de investigación en
el Plant Breeding Institute, Fertoed (Hungría) sobre el trébol, la colza y el trigo. Uno de los mejores
resultados que logró fue la mejora de la variedad de trigo de invierno “F293”. Esta variedad, que
muestra una excelente resistencia a la roya de la hoja, ha sido una variedad líder en Hungría durante
casi 29 años. La investigación de las relaciones entre el desarrollo, el crecimiento y la productividad
de las plantas fue su principal preocupación.
BENARY, E. (1819–1893): Después de su aprendizaje con Friedrich A. HAAGE en Erfurt (Alemania) y
sus años de viaje, que le proporcionaron más conocimientos y conexiones con empresas de semillas
en Francia, Bélgica y el Reino Unido, en 1843 , fundó un vivero de arte y oficio. Su objetivo era
construir una empresa de semillas de jardín. Beneficiado por el clima propicio de Erfurt para la
madurez de las semillas, logró con diligencia, conocimiento y confiabilidad ganar terreno en los
mercados alemán y extranjero. Su primer cultivo de flores de campión (Lychnis haageana) comenzó
en 1859 cruzando L. sieboldii × L. fulgens. Una variedad de Lobelia erinus “Crystal Palace Compacta”
todavía se cultiva en la actualidad.
El híbrido F1 de Begonia gracilis “Primadona” fue creado en 1909. Su petunia enana “Erfurter Zwerg”
y “Weisse Flocke” se hicieron famosas. Desde 1843 hasta 1951, se cultivaron más de 500 variedades
de plantas ornamentales de especies como Abutilon, Ageratum, Alonsoa, Angelonia, Anthirrhinum,
Aquilegia, Arabis, Armeria, Calistephus, Begonia, Bellis, Browallia, Calceolalria, Calendula, Campanula,
Celosia, Centaurea, Cheiranthus, Crisantemo, Cineraria, Clintonia, Coleus, Collinsia, Coreopsis,
Cuphea, Cyclamus, Cynoglossum, Delphinium, Dianthus, Echium, Erigeron, Exacum, Gaillardia,
Gloxinia, Sinningia, Godetia, Heuchera, Iberis, Impatiens, Lathyrus, Leucanthemum, Linaria, Lobelia,
Lupinus, Lynchis, Mimulus, Myosotis, Papaver, Penstemon, Petunia, Phacelia, Phlox, Primula,
Pyrethrum, Rudbeckia, Saintpaulia, Salvia, Saponaria, Scabiosa, Schizanthus, Sedum, Silena, Statice,
Tagetes, Tropaeolum, Verbena, Viola y Zinnia. En unos 50 años, estableció una empresa que era uno
de los proveedores mundiales más importantes de semillas de flores y hortalizas. Para sus empleados,
estableció un fondo de salud y un plan de pensiones de empresa, y para los ciudadanos de su ciudad
natal de Erfurt, donó un parque público para la recreación.
BERZSENYIJANOSITS, L. (1903–1982): Fue una destacada personalidad y figura paterna del

fitomejoramiento húngaro. Se preocupó principalmente por el mejoramiento del maíz húngaro y la
organización del Instituto de Investigación en Marosvasarhely (hoy Rumania) durante más de 20
años. Reorganizó el fitomejoramiento húngaro después de 1945 y, con la ayuda de la Organización
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), proporcionó las primeras líneas
puras extranjeras (estadounidenses) a Hungría.
BESSEY, CA EMERSON, RA
BIFFEN, RH (1874–1949): Inició el mejoramiento del trigo en el Plant Breeding Institute de Cambridge,
Reino Unido, y fue su primer director en 1896. Introdujo la genética mendeliana en el mejoramiento
del trigo. En 1905, fue el primero en mejorar cultivos resistentes a enfermedades (roya) (resistencia
vertical) y reconoció la resistencia de un solo gen. La variabilidad del patógeno no se apreció por
completo hasta el trabajo de STAKMAN y PIEMEISAL en 1917, quienes informaron que la roya del
tallo en cereales y pastos comprendía seis formas biológicas; estas formas se distinguieron entre sí
morfológica y parasitariamente y se diferenciaron en cereales y pastos hospedantes seleccionados.
Esto condujo a la investigación sobre la variación y la variabilidad de los patógenos de las plantas y
al cultivo de plantas resistentes a determinados
Razas. Además, BIFFEN mejoró las variedades famosas, incluida “Little Joss”, lanzada en
1908, a partir de un cruce del antiguo trigo inglés, “Squarehead's Master”, y una variedad rusa
“Ghirka”, con buena resistencia a la roya amarilla.
BLAKESLEE, AF MÜNTZING, A.
BOHR, N. DELBRÜCK, M.
BOHUTINSKY, G. (1877–1914): Fue jefe de la Estación de Fitomejoramiento y profesor de la
Royal Farming School en Krizevci (Croacia) durante el período 1903–1912. Durante ese
tiempo, realizó un extenso trabajo de investigación, principalmente sobre el trigo y el maíz. Su
artículo “The Crossing of Squarehead × Banatska Brkilja” (1911), publicado en Gospodarska
Smorta, representa uno de los primeros trabajos significativos sobre la genética del trigo en el
territorio de la ex Yugoslavia. Mediante el método de selección individual de poblaciones
autóctonas como "Trigo blanco de Srijem", "Trigo de Somogy" y "Sirban Prolific", creó nuevas
variedades sobresalientes para Croacia, Istria, Dalmacia, Eslovenia y Bosnia. Se cultivaron
con el nombre de "trigos de Bohutinsky" hasta 1925.
BOJANOWSKI, JS (1921–2004): Nació en Varsovia (Polonia). Se graduó de la Universidad
Agrícola de Varsovia en 1949, obtuvo su maestría en agronomía, con especialización en
genética y fitomejoramiento, y recibió su doctorado de la Academia Agrícola de Poznan, en
1963. Comenzó a trabajar en fitomejoramiento en una empresa privada. en 1943 y continuó
hasta 1953 como su criador principal. Durante este período, estuvo trabajando con varios
cultivos, como cereales, remolacha forrajera, zanahoria forrajera, pastos forrajeros y alfalfa.
En 1953, se incorporó al Departamento de Genética Vegetal de la Academia Polaca de
Ciencias, dirigido por el Prof. E. MALINOWSKI. A partir de ese momento, concentró su
investigación en la heterosis y el mejoramiento de maíz híbrido. En 1959, se trasladó al
Departamento de Genética de la Universidad Agrícola de Varsovia, donde permaneció hasta
1969. Los años 19531969 fueron muy importantes para el mejoramiento de maíz híbrido en
Polonia. A finales de la década, se registraron los primeros híbridos polacos. Durante este
período, BOJANOWSKI pasó un año de formación en el Iowa State College en Ames, Iowa,
bajo la dirección del Prof. GF SPRAGUE y WA RUSSELL. En 1969, fue nombrado subdirector
del Instituto de Mejoramiento y Aclimatación de Plantas (IHAR) en Radzików, que desempeñó
un papel importante en el programa de mejoramiento de maíz de Polonia. En 1976,
BOJANOWSKI, como jefe del Departamento de Maíz de IHAR, inició el trabajo de mejoramiento
de maíz con alto contenido de lisina, que continúa hasta el presente. En 1960, BOJANOWSKI
se convirtió en miembro de la sección de Maíz y Sorgo de EUCARPIA. Fue miembro de la
Junta de EUCARPIA en los años 19751981 y presidente de EUCARPIA entre 1983 y 1986.
Publicó 20 artículos científicos y desarrolló 7 variedades de cultivos agrícolas: 1 de cebada de primavera, 1 de a
También tradujo al polaco dos importantes libros de texto sobre fitomejoramiento: Plant
Breeding and Cytogenetics de FC ELLIOTT y Principles of Plant Breeding de RW ALLARD .
BOLIN, P. NILSSONEHLE, H.
BOOM, BK (1903–1980): Fue taxónomo horticultor en Wageningen (Países Bajos), experto en
coníferas y coautor del histórico Manual de coníferas cultivadas. Hizo mucho para estabilizar
la nomenclatura de coníferas de jardín.
BORLAUG, NE (1914–2009): Norman E. BORLAUG nació en Cresco, Estados Unidos, y fue un
científico agrícola estadounidense, fitopatólogo y ganador del Premio Nobel de la Paz en 1970
(Figura 3.9) . Estudió biología vegetal y silvicultura en la Universidad de Minnesota (Estados
Unidos), y en 1941 obtuvo el doctorado en fitopatología. En 1943, BORLAUG se unió al
personal del Programa Cooperativo Agrícola Mexicano como empleado de la Fundación
Rockefeller. Este programa fue el resultado de un viaje a México del vicepresidente HA
WALLACE y una solicitud de asistencia técnica de México para mejorar su investigación
agrícola. En 1944 llegó a México. BORLAUG trabajó durante 13 años antes de que él y su
equipo de científicos agrícolas desarrollaran un trigo resistente a las enfermedades.
Los trigos nativos produjeron bajos rendimientos y se derrumbaron con el viento y la lluvia. En un intento de solucionar esto
problema, BORLAUG recurrió a varias cepas enanas, que cruzó con variedades criadas en los campos
cálidos y secos del norte de México, así como en las frías tierras altas cerca de la Ciudad de México.
Comenzó a hibridar con trigos de porte bajo a mediados de la década de 1950, con base en el germoplasma
productivo que le proporcionó O. VOGEL (Estados Unidos), el padre de la revolución del trigo en los Estados
Unidos. Las primeras variedades de BORLAUG se nombraron en 1962 y se exhibieron en el 1er Simposio
de Genética de Trigo en Winnipeg (Canadá) en 1968. Las primeras variedades nombradas fueron “Pitic 62”
y “Penjamo 62”, seguidas de muchas otras variedades. Como resultado, produjo trigo duro de primavera
que resistió la roya, toleró las variaciones climáticas y del suelo en todo México y redujo el derribo. Produjo
grandes rendimientos con el uso de fertilizantes nitrogenados y riego. Como resultado, en 1956, México
logró la autosuficiencia en la producción de trigo.
También creó nuevos híbridos de trigo y centeno para la producción de cereales conocidos como triticale.
Se desempeñó como director del Programa Interamericano de Cultivos Alimentarios (1960–1963) y como
director del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo en la Ciudad de México, México (1964–1979).
Fue uno de los que sentaron las bases de la llamada Revolución Verde, el avance tecnológico agrícola que
prometía aliviar el hambre en el mundo.
BORODÍN, IP NAVASHIN, SG
BOTHA, L. NEETHLING, JH
BOVERI, T. SUTTON, W.
BREMER, G. (1891–1969): Nació en Róterdam (Países Bajos) y asistió a la escuela primaria y secundaria. En
1910, se matriculó como estudiante en la Facultad de Agricultura, que más tarde se convertiría en la
Universidad Agrícola de Wageningen (Países Bajos). Después de graduarse en 1914, con especialización
en agricultura tropical, BREMER partió hacia las antiguas Indias Orientales Holandesas en 1915 y se unió
al personal de investigación de la Estación Experimental para la "Industria de la Caña de Azúcar de Java"
en Pasuruan como citólogo. En ese momento, el fitomejoramiento de la caña de azúcar ya había avanzado
mucho y los nuevos desarrollos de variedades híbridas plantearon problemas de citología y biología de la
reproducción. Su investigación pionera puso orden en las polémicas declaraciones sobre el cromo de
algunas especies de Saccharum . Durante su licencia en 1921, BREMER estuvo entre los primeros
graduados de Wageningen en obtener un doctorado en ciencias agrícolas.
BRENNAN, P. (1944–2013): El Dr. BRENNAN se graduó de la Universidad de Queensland (Australia, BAgrSc,
1966; MAgrSc, 1972; PhD, 1976) y de la Universidad de Saskatchewan (Canadá) en genética y
fitomejoramiento ( Figura 9.1). Pasó 33 años
FIGURA 9.1 Paul BRENNAN, mejorador de trigo australiano, 2010. (Cortesía de Meg KUMMEROW, Grains
Research Foundation Limited, Australia. Con permiso).
como mejorador de trigo y ocupó el cargo de director del Instituto de Investigación del Trigo de
Queensland (1994–1999), Toowoomba. Mientras trabajaba en el Instituto Agrícola Wagga
Wagga del Departamento de Industrias Primarias de Nueva Gales del Sur, se lanzaron 23
variedades de trigo como resultado de sus actividades. Estas variedades, durante un período
prolongado, ocuparon entre el 20% y el 25% de las plantaciones de trigo de Australia. También
es autor de una serie de artículos científicos y presentaciones en conferencias nacionales e
internacionales y ocupó cargos como director de la Corporación de Investigación y Desarrollo
del Azúcar y el panel norte de la Corporación de Investigación y Desarrollo de Granos.
BREZHNEV, DD (1905–1982): fue un científico y genetista de plantas ruso y un experto en tomate.

De 1937 a 1941 estuvo a cargo del Departamento de Cultivos de Hortalizas en NI
Instituto Vavilov de Recursos Fitogenéticos (VIR), y de 1965 a 1978 su director (San Petersburgo,
Rusia).
PUENTES, CB RHOADES, MM
BRIGGS, FN (1896–1965): Fred N. BRIGGS nació en Center, Missouri (Estados Unidos).
Mientras su familia se mudaba a Hope, Arkansas, él volvió para ser admitido en la Universidad
de Missouri, donde se graduó en 1918. Su elección de universidad y carrera estuvo influenciada
por su tío, Henry Jackson WATERS, decano de Agricultura de la Universidad. de Missouri, el
entonces presidente de la Universidad Estatal de Kansas. Su primer interés profesional fue la
fitopatología, y trabajó en este campo durante 11 años, de 1919 a 1930, con la División de
Cultivos de Cereales y Enfermedades, Oficina de Industria Vegetal, Departamento de Agricultura
de los Estados Unidos (USDA), con sede en la Universidad de California en Berkeley. Durante
estos años, obtuvo su maestría en 1922 y su doctorado en 1925 de la Universidad de California.
En 1930, se unió a la facultad de Davis como profesor asistente de agronomía. Asignado a los
problemas de carbón y carbón en los cereales, se preocupó primero por el control químico.
Posteriormente, su interés se centró en la genética de la resistencia a estas y otras enfermedades.
Transfirió con éxito la resistencia a las principales enfermedades en varias variedades de trigo
y cebada. En 1936, BRIGGS fue ascendido a profesor asociado en la Facultad de Agricultura
y Agrónomo Asociado en la Estación Experimental Agrícola, y en 1942 se convirtió en profesor
y agrónomo. Se convirtió en presidente interino del Departamento de Agronomía en 1947 y
presidente en 1948. En 1952, se convirtió en decano de la Facultad de Agricultura de Davis,
subdirector de la Estación Experimental Agrícola y decano asistente de la División de Graduados.
Fue llamado al servicio activo después de su jubilación (1963) para servir como representante
de la Universidad y codirector de un programa de cultivo de algodón en el Valle de San Joaquín
para enfrentar un desastre potencial de una enfermedad grave de las plantas. Su amplia
experiencia como fitomejorador se aprovechó para fortalecer el programa de mejora de la
tolerancia a enfermedades.
BRINK, RA (1897–1984): El genetista canadiense Royal Alexander BRINK desempeñó un papel
importante al mostrar cómo la genética de las plantas podría afectar a la agricultura para mejor.
Se le atribuye la creación de una variedad de maíz híbrido que benefició a los agricultores de
Wisconsin. Como nativo de Woodstock, Ontario, creció en una granja lechera y se educó primero
en una escuela local y luego en el Collegiate Institute en Woodstock. Se matriculó en el Colegio
Agrícola de Ontario en 1914 y se graduó en 1919 en química y física. Sin embargo, este título
no logró calificarlo, ya que deseaba ingresar a un posgrado en ciencias del suelo en la
Universidad de Cornell, Estados Unidos. Entonces, después de hacer un curso de molienda y
horneado en el Ontario Agricultural College, trabajó durante algún tiempo en Western Canada
Flour Mills en Winnipeg y luego regresó a la academia, se matriculó en la Universidad de Illinois
para estudiar agronomía. Sus estudios de genética en la Universidad de Cornell con JA
DETLEFESEN lo llevaron a considerar una carrera en genética de plantas. Por recomendación
de DETLEFESEN, en 1921, recibió una beca Emerson para trabajar en un grado DSc bajo EM
East en el Bussey Institute, Harvard. Aquí realizó investigaciones sobre el cultivo del polen y sobre el gen ceroso d
Después de recibir su título de DSc en 1923, se unió a la Universidad de WisconsinMadison como

profesor asistente de genética. Debía permanecer en la Universidad de Wisconsin hasta su jubilación
en 1968. Su primer paso después de llegar a la Universidad de Wisconsin fue iniciar un programa de
mejoramiento de maíz híbrido, al que siguió un programa de mejoramiento de alfalfa en 1926. Mediante
la aplicación de principios genéticos, BRINK y su investigación El equipo creó un cultivar llamado
"Vernal" que podía soportar los resfriados de invierno y era resistente a enfermedades como la
marchitez bacteriana. Alrededor de la década de 1930, BRINK también se dedicó a crear una variedad
no amarga de trébol de olor para usar como forraje, cruzando una variedad amarga de calidad forrajera
con una variedad no amarga de China, cruzando la progenie con una cepa más resistente y luego re
cruce con la variedad amarga de calidad forrajera. Durante este experimento, también notó que comer
trébol de olor amargo en mal estado producía una deficiencia en la coagulación de la sangre en los
animales. En 1938, descubrió que la toxina química cumarina causaba el amargor y el deterioro del
trébol de olor. Posteriormente, esta investigación ayudó a KP LINK a derivar el anticoagulante dicumarol del trébol de olor.
BRUUN von NEERGAARD, T. NILSSONEHLE, H.
BUKASOV, SM (1891–1983): fue un botánico y fitomejorador ruso y uno de los expertos más destacados
en el mejoramiento de la papa. A partir de 1918, trabajó en el Departamento de Botánica Aplicada y,
más tarde, se convirtió en jefe del Departamento de Papa de VIR (San Petersburgo, Rusia).
BURBANK, L. (1849–1926): Nacido en Lancaster, Massachusetts (Estados Unidos), este afamado
horticultor vivió en Santa Rosa durante más de 50 años, y fue aquí donde realizó experimentos de
fitomejoramiento. BURBANK comenzó a mejorar un cactus sin espinas, que debería proporcionar
forraje para el ganado en las regiones desérticas. Más tarde, desarrolló más de 800 nuevas variedades
de plantas, incluidas muchas variedades populares de papas, ciruelas, ciruelas pasas, bayas, árboles
y flores. Uno de sus mayores inventos fue la papa "Russet Burbank" (también llamada "papa de Idaho"),
que desarrolló en 1871. Esta papa resistente al tizón ayudó a Irlanda a recuperarse de su devastadora
hambruna de papa de 18401860. También desarrolló la nectarina “Flaming Gold”, la ciruela “Santa
Rosa” y la margarita “Shasta”. Se crió en una granja y solo fue a la escuela primaria. Fue autodidacta.
Aplicó la genética mendeliana a sus enfoques de mejoramiento. Según The Variation of Animals and
Plants under Domestication de DARWIN, BURBANK dijo: “Me abrió un mundo nuevo”.
BUSTARRET, J. (1904–1988): Nacido en Burdeos (Francia), disfrutó de una brillante carrera escolar en el
Lycée Montaigne. La mala salud lo llevó a tomar la dirección del Institut National Agronomique. Ingresó
en 1924 y se graduó en 1926. En 1930, se incorporó a la estación de fitomejoramiento que se había
establecido en Epoisses/Dijon (Francia). En 1938, BUSTARRET se incorporó al Centro de
Investigaciones Agrícolas de Versalles. Su equipo trabajó en la resistencia al frío y al carbón en el trigo
y la resistencia al carbón en la avena y la resistencia al carbón en el trigo. A partir de 1950, la variedad
“Etoile de Choisy” desempeñó un papel importante en la renovación del suroeste de Francia. A partir
de 1937, BUSTARRET también realizó mejoramientos de resistencia a virus y tizón en papa. Creó una
excelente variedad que aún hoy es muy apreciada, es decir, “BF 15”. Una de las grandes preocupaciones
de Bustarret, a cargo de la Estación Central de Fitomejoramiento desde 1944, fue la formación de
jóvenes científicos en la Escuela Nacional de Horticultura (Ecole Nationale Supérieure d'Horticultura
[ENSH]), desde 1941 hasta 1959. Desde 1942 , Bustarret inspiró la política del Comité Técnico
Permanente de Fitomejoramiento (Comité Technique Permanent de la Sélection, CTPS) que promovió
la estandarización de los métodos de mejoramiento y propagación. Antes de que se estableciera la
red nacional de experimentos de campo de Europa. A la CTPS le siguió el Convenio Internacional para
la Protección de las Obtenciones Vegetales (el llamado “Convenio de París”, adoptado en 1961). La
creación de EUCARPIA (Asociación Europea para la Investigación en Fitomejoramiento) coronó la
actividad internacional de BUSTARRET porque fue creada por iniciativa de Bustarret, JC DORST
(Wageningen, Países Bajos) y de W. RUDORF (Köln, Alemania). De 1961 a 1964, BUSTARRET fue
presidente de esta asociación que es hoy el organismo más importante, mucho más allá de las fronteras
de Europa, para la concertación mundial en el sector del fitomejoramiento.
CAMARA, A. MELLOSAMPAYO, T.
CARRIERE, EA (1818–1896): fue un experto francés en coníferas y autor del conocido Traite Generale
des Coniferes y de numerosos nombres de cultivares en latín que todavía se usan ampliamente en la
actualidad. Fue uno de los más importantes estudiosos de las variedades cultivadas de su época.
CATCHESIDE, DG (1907–1994): Fue una de las personas fundamentales en el desarrollo de la genética
de la posguerra, tanto en el Reino Unido como en Australia. Hizo distinguidas contribuciones a la
genética y citología de plantas, a los efectos genéticos de la radiación, a la genética bioquímica de
hongos, al control de la recombinación genética y, cuando se jubiló, a la briología.
Como profesor y administrador, fue responsable de varios desarrollos institucionales nuevos, incluido
el primer Departamento de Genética de Australia, el primer Departamento de Microbiología en
Birmingham (Reino Unido) y, quizás, lo más importante, la Escuela de Investigación de Ciencias
Biológicas de la Universidad Nacional de Australia.
CORRENS, CE (1864–1934): fue un botánico y genetista alemán que, en 1900, independientemente de
los biólogos TSCHERMAK y VRIES, pero simultáneamente con ellos, redescubrió el artículo
histórico de G. MENDEL sobre los principios de la herencia. Nació en München (Alemania) y fue
criado por su tía en Suiza. En 1885 ingresó a la Universidad de München para estudiar botánica. C.
NÄGELI, el botánico a quien MENDEL escribió sobre sus experimentos con plantas de guisantes, ya
no daba conferencias en München. Sin embargo, NÄGELI conocía a los padres de CORRENS y se
interesó por él. NÄGELI fue quien fomentó el interés de CORRENS por la botánica y le aconsejó en el
tema de su tesis. Más tarde, CORRENS se convirtió en tutor en la Universidad de Tübingen (Alemania),
donde comenzó a tratar la herencia de rasgos en las plantas en 1893. Ya conocía algunos de los
experimentos con plantas de carey de MENDEL de NÄGELI. Sin embargo, NÄGELI nunca habló sobre
los resultados clave de la planta de guisantes de MENDEL, por lo que inicialmente desconocía las
conclusiones de herencia de MENDEL. En 1900, cuando CORRENS envió sus propios resultados
para su publicación, el artículo se llamaba "Gregor Mendels Regel über das Verhalten der
Nachkommenschaft der Bastarde" (Ley de Gregor Mendel sobre el comportamiento de la progenie de
los híbridos).
CORRENS participó activamente en la investigación genética en Alemania y fue lo suficientemente
modesto como para nunca tener problemas con el reconocimiento científico de los acreedores. Creía
que su otro trabajo era más importante, y el redescubrimiento de las leyes de MENDEL solo lo ayudó
con su otro trabajo. Supuestamente estaba indignado de que H. de VRIES no mencionara a G.
MENDEL en su primera impresión. En 1913, CORRENS se convirtió en el primer director del recién
fundado “Kaiser Wilhelm Institut für Biologie” en Berlín/Dahlem (Alemania). Desafortunadamente, la
mayor parte de su trabajo quedó inédito y destruido cuando Berlín fue bombardeada en 1945.
COTTA, H. (1763–1844): Fue un guardabosques alemán y fundador de la silvicultura científica y práctica
en Europa, en los terrenos de la Escuela de silvicultura de Tharandt en Alemania.
CRICK, FHC (1916–2004): Fue un científico inglés, nacido en Northampton (Inglaterra).
Asistió al University College de Londres y recibió una licenciatura en física en 1937. En 1947, comenzó
a estudiar biología. Se incorporó al Laboratorio Cavendish (Cambridge) en 1949.
Allí, comenzó a trabajar en su tesis doctoral, estudiando proteínas por difracción de rayos X. Fue en el
Laboratorio Cavendish donde él y J. WATSON se conocieron. Pronto se dieron cuenta de su
interés común en la naturaleza del “material genético”. Todavía había un debate entre los científicos
sobre si las proteínas o el ADN eran el material genético. Incluso sin conocer la identidad de la
molécula, estaban entre los que pensaban que los ácidos nucleicos eran la clave para la transferencia
hereditaria. Con los experimentos de 1952, ellos y otros se sintieron más seguros de esta corazonada.
Querían determinar la estructura del ADN y esperaban que esto condujera a una comprensión más
profunda de cómo se propaga la vida.
CURTIS, W. (1746–1799): Fue el fundador de Botanical Magazine en 1787 en los Estados Unidos, una
de las primeras publicaciones periódicas dedicadas a plantas ornamentales y exóticas. Los 176
volúmenes contenían más de 10.000 láminas altas y agregaron mucho a la literatura temprana sobre
nuevas plantas ornamentales.
DARLINGTON, CD (1903–1981): fue un citogenetista británico nacido en Chorley, Lancashire, y se

educó en Mercer's School, Holborn (1912–1917), St Paul's School (1917–1920) y Wye College,
Ashford (1920– 1923). En 1923, inició una asociación de más de 30 años con la Institución
Hortícola John Innes. En 1937, se convirtió en jefe del Departamento de Citología y director del
instituto en 1939. Gran parte de su trabajo sobre citología y teoría cromosómica se completó con
expediciones y trabajo en el extranjero. En 1953, renunció a la institución y aceptó la Cátedra
Sherardian de Botánica en Oxford. Además de su investigación, enseñanza y publicación, se
interesó mucho en el jardín botánico y creó el “Jardín Genético”.
DARWIN, C. (1809–1882): Fue un biólogo inglés que escribió el libro El origen de las especies en
1859. Primero presentó la idea de una manera científicamente plausible de que las especies
biológicas pueden cambiar con el tiempo. Fue designado para el puesto de naturalista en la
expedición científica del HMS Beagle (1831–1836). En 1842 compró Down House, en Kent,
donde residió el resto de su vida, aparentemente aquejado de la enfermedad de Chagas, que
había contraído en América del Sur. Al tener ingresos privados, podía investigar a su antojo ya
su propio ritmo lento. Para 1844, había desarrollado su teoría de la evolución, pero retrasó la
publicación hasta que una nota de Alfred WALLACE reveló su descubrimiento independiente
de la misma idea. En 1858, su artículo conjunto fue leído a la Linnaean Society en 1859.
Su libro fue ampliamente y rápidamente reconocido, pero la oposición provino de grupos
religiosos que preferían una interpretación literal de la Biblia.
DELBRÜCK, M. (1906–1981): Fue un biólogo alemán, nacido en Berlín. Su padre era H. DELBRÜCK,
profesor de historia en la Universidad de Berlín, y su madre era nieta de Justus von LIEBIG, un
famoso químico y fisiólogo vegetal alemán.
DELBRÜCK estudió astrofísica, cambiando hacia la física teórica, en la Universidad de Göttingen.
Después de recibir su doctorado, viajó por Inglaterra, Dinamarca y Suiza. donde conoció a W.
PAULI y N. BOHR, quienes despertaron su interés por la biología. DELBRÜCK volvió a Berlín
en 1932 como asistente de L. MEITNER. En 1937, se mudó a los Estados Unidos y comenzó a
investigar en Caltech sobre la genética de Drosophila . En 1942, él y S. LURIA demostraron
que la resistencia bacteriana a la infección por virus es causada por una mutación aleatoria y no
por un cambio adaptativo. Por eso, fueron galardonados con el Premio Nobel de Fisiología o
Medicina en 1969. A partir de la década de 1950, DELBRÜCK trabajó en fisiología en lugar de
genética. También creó el Instituto de Genética Molecular en la Universidad de Köln (Alemania).
DICKSON, AD (1900–1997): Fue el primer director del USDA, Servicio de Investigación Agrícola,
Laboratorio de Cebada y Malta, sirviendo desde su establecimiento en 1948 hasta su jubilación
en 1968. Nació en Moxee City, Washington. Obtuvo su licenciatura en 1919 y su doctorado en
bioquímica en 1929 en la Universidad de Wisconsin, Madison. Después de un breve período en
Washington, regresó a Wisconsin en 1931, donde ocupó un puesto en el USDA. Junto con sus
colegas, inició un programa de prueba e investigación de cebada dirigido hacia dos objetivos:
(1) desarrollar procedimientos y equipos para evaluar la calidad maltera de la cebada a escala
de laboratorio y (2) comparar las nuevas cebadas híbridas con las variedades más antiguas. ,
por ejemplo, "Oderbrucher" y "Manchuria". Realizó investigaciones sobre las variables físicas y
químicas de la malta, particularmente las amilasas, influenciadas por las variaciones en el
proceso de malteado. Sus principales logros fueron el establecimiento del Servicio de
Investigación Agrícola (ARS) y el programa de pruebas de calidad de la cebada y el desarrollo
de una estrecha relación con los criadores de cebada y la industria cervecera y maltera. También
hizo algunas investigaciones sobre las toxinas de Fusarium en la cebada infestada de sarna.
DIPPE, GA (1824–1890): fue un agrónomo y mejorador alemán que fundó una compañía de
semillas y mejoramiento en Quedlinburg (Alemania) (Figuras 9.2 y 9.3). Fue uno de los mayores
productores de semillas de remolacha azucarera entre 1870 y 1920. Fundada en 1784, más
tarde se llamó Henry METTE GmbH. En 1850, la familia de Gustav Adolf DIPPE estableció una
segunda empresa, que luego se convirtió en la más grande de su tipo en la ciudad (Figuras 9.2).
FIGURA 9.2 Gustav Adolf DIPPE en su antigua sede, Neuer Weg, Quedlinburg (Alemania).
(Cortesía del Dr. M. STEIN, Quedlinburg, Alemania. Con autorización.)
FIGURA 9.3 Monumento conmemorativo de los 150 años de fitomejoramiento profesional y comercialización de semillas
en Quedlinburg (Alemania), en 1934. (Tomado de R. SCHLEGEL. Con autorización).
y 9.3). Las dos empresas se fusionaron en 1946 en la empresa de semillas alemana, Deutsche
Saatzucht Gesellschaft (DSG), y en 1971 en VEB Saat und Pflanzgut, produciendo, manipulando
y comercializando plántulas para cultivos hortícolas, plantas de semillas pequeñas y
leguminosas. . En 1990, la empresa fue privatizada como Quedlinburger Saatgut GmbH. En 1998
fue adquirida por Julius WAGNER GmbH en Heidelberg como filial y fusionada en 2002 con
Julius WAGNER GmbH como Quedlinburger Saatzucht GmbH. Hasta 1989, las semillas y plantas
de 2250 cultivares registrados de 370 especies de cultivo se multiplicaban y comercializaban
anualmente. La empresa VEB Saat und Pflanzgut gestionó unas 150 000 ha de tierra para
cereales y legumbres, 150 000 ha para patata y remolacha, 145 000 ha para plantas forrajeras y hortalizas, así com
5.000 ha para plantas hortícolas y ornamentales. Un total de 57 estaciones de cría, incluidos 2500
empleados, proporcionaron 4000 ha para la selección.
DIPPE, FC von (1855–1934): Fue un horticultor alemán en Quedlinburg (Alemania).
Después de un aprendizaje de jardinero en Stendal, asistió a la empresa familiar "Gebrüder Dippe" (Dippe
Brothers), donde se convirtió en gerente de agricultura y cultivo de flores y hortalizas. Desde la década
de 1880, se convirtió en gerente del programa de mejoramiento de cultivos. En 1890, comenzó con la
selección de plantas individuales y el examen de la progenie.
DOBZHANSKY, T. RHOADES, MM
DOROFEEV, VF (1919–1987): Fue un agrónomo, botánico y experto en mejoramiento de trigo ruso. Fue
jefe del Departamento de Trigo (1978–1987) y director de VIR (San Petersburgo, Rusia).
DUDLEY, JW (1931–): Fue genetista cuantitativo y fitomejorador en el Departamento de Ciencias de

Cultivos de la Universidad de Illinois, Urbana (Estados Unidos). Durante más de 50 años, ha contribuido
constantemente al desarrollo de modelos teóricos, recopilando, analizando e interpretando datos
relativos a problemas específicos; analizar estudios de selección a largo plazo; e integrar datos de
marcadores moleculares con la expresión de loci de rasgos cuantitativos; DUDLEY comenzó su carrera
trabajando en la remolacha azucarera y la alfalfa, pero en la mayor parte de su carrera realizó
investigaciones básicas sobre la genética y el mejoramiento del maíz. Debido a sus primeros intereses
en autotetraploides, desarrolló diseños de apareamiento para estudiar la herencia de rasgos
cuantitativos en especies de cultivos autotetraploides. Él y sus colegas evaluaron minuciosamente el
estudio de selección continuo más largo para el contenido de aceite y proteína del maíz para medir las
tasas de respuesta, la importancia relativa de los tipos de efectos genéticos que responden a la selección
y las estimaciones del número de factores efectivos involucrados en la expresión. del contenido de aceite y proteína (Secció
EAST, EM (1879–1938): Nació en Du Quoin, Illinois (Estados Unidos). Desde 1897, asistió a la Case School
of Applied Science en Cleveland, y desde 1898 estudió química en la Universidad de Illinois (BSc en
1900, MSc en 1904 y PhD en 1907). De 1905 a 1909, se convirtió en asistente en la Estación
Experimental Agrícola de Connecticut y se mudó a la Universidad de Harvard en 1914. Allí, se convirtió
en profesor de bioquímica.
El más reconocido fue su libro, The Role of Selection in Plant Breeding.
EIHFELD, JG (1893–1989): Fue un biólogo y fitomejorador ruso. De 1923 a 1940 estuvo a cargo de la
Rama Polar de VIR (San Petersburgo, Rusia), y de 1940 a 1951 fue director de la sede de VIR.
ELLIOTT, FC BOJANOWSKI, JS
ELLISON, F. (1941–2002): Tuvo una larga asociación con el Instituto de Fitomejoramiento de la Universidad
de Sydney (Australia). Recibió su licenciatura en agricultura en 1967, maestría en 1971 y doctorado en
1977. En 1975, fue nombrado mejorador de trigo asistente y realizó una investigación posdoctoral en
mejoramiento de trigo en la Universidad de Manitoba, Winnipeg (Canadá). En 1976, fue nombrado
fitomejorador y ascendido al puesto de mejorador senior de trigo en 1988. Sus esfuerzos se dirigieron
particularmente al lanzamiento de trigos Prime Hard para el norte de Nueva Gales del Sur y Queensland.
Creó los cultivares de trigo "Sunkota",
“Shortim”, “Suneca”, “Sunstar”, “Sundor”, “Sunbird”, “Sunelg”, “Sunco”, “Sunfield”,
"Miskle", "Sunbri", "Sunmist", "Sunstate", "Sunland", "Sunvale", "Sunbrook", "Sunlin"
“Sunsoft 98”, “Braewood” y “Marombi”. ELLISON también ayudó a N. DARVEY y R. JESSOP (Universidad
de Nueva Inglaterra, Armadale) en el desarrollo de cultivos de triticale vars "Ningadhu", "Samson",
"Bejon", "Madonna" y "Maiden".
EMERSON, RA (1873–1947): Nació en Pillar Point (Estado de Nueva York, Estados Unidos), pero su
desarrollo temprano y su educación tuvieron lugar en Nebraska. Pasó 15 años de su carrera profesional
en la Universidad de Nebraska, seguidos de 33 años en la Universidad de Cornell. En 1893, se matriculó
en la Facultad de Agricultura de la Universidad de Nebraska. Fue muy influenciado por las ideas del
gran maestro CA BESSEY. En 1897, recibió su título de BSc. Su primer trabajo fue en la oficina de
Estaciones Experimentales
(USDA, Washington, DC). Se desempeñó allí durante 2 años (1897–1899) como editor asistente de
Horticultura. En 1899, aceptó un nombramiento en la Universidad de Nebraska como profesor asistente
y presidente del Departamento de Horticultura y horticultor en la Estación Experimental. Ocupó estos
puestos durante 15 años, con un ascenso a profesor titular en 1905. Abarcó una amplia gama de
proyectos hortícolas, como diferentes métodos de cultivo para frutas y verduras, domesticación de
frutas silvestres nativas y resistencia al invierno de los árboles. A lo largo de los años en Nebraska, se
absorbió cada vez más en un tipo de investigación diferente y fundamental, la naturaleza de la herencia
en las plantas. Comenzó a hibridar frijoles de jardín en 1898 mientras estaba en Washington, para
averiguar si había principios definidos que controlaran la herencia en las plantas. En 1902, se dio
cuenta por primera vez de las leyes de MENDEL porque se refirió a ellas en un artículo publicado en
el 15º Informe Anual de la Estación Experimental de Nebraska. Rápidamente se dio cuenta de que sus
propios estudios sobre frijoles podrían usarse para probar los principios de MENDEL, y confirmó la
observación de MENDEL de que algunos caracteres dominaban sobre las formas alternativas. En
1909, EMERSON resumió sus hallazgos sobre la “Herencia del color en las semillas del frijol común,
Phaseolus vulgaris” para el Informe anual de la Estación Experimental de Nebraska. El interés de
EMERSON en el maíz para los estudios de la herencia comenzó alrededor de 1908, cuando cultivó
algunas plantas a partir de un cruce entre una palomita de maíz de arroz y una variedad de maíz dulce
para una demostración didáctica.
La segregación de granos con almidón y azúcar se desvió de la proporción esperada basada en un
solo par de factores. Recolectó una amplia variedad de anomalías genéticas en el maíz, muchas de
las cuales se utilizaron en estudios posteriores en la Universidad de Cornell. En ese momento, presentó
un informe, cuando la relación entre el enlace genético y los cromosomas no se había cuajado, y
afirmó que “si los genes estuvieran definitivamente ubicados en los cromosomas y si los cromosomas
de los padres se separaran corporalmente en la división de reducción, deberíamos tener una
explicación no sólo de perfecta correlación genética y de alelomorfismo pero también de herencia
independiente.” En 1908, al hacer algunos cruces entre un maíz dentado de Missouri y dos tipos de
palomitas de maíz enanas, inició un estudio sobre la herencia cuantitativa en el maíz. En 1911, pasó
un año en la Institución Bussey de la Universidad de Harvard, siguiendo un programa de posgrado
para un D.Sc., que obtuvo en 1913. Su asesor fue un distinguido genetista, Prof. EM EAST, cuyo
interés especial era cuantitativo. herencia. EAST, a partir de estudios sobre el color del endospermo
en el maíz, y un genetista sueco, NILSSONEHLE, a partir de estudios sobre la segregación del
color en el trigo y la avena, propusieron de forma independiente lo que se conoció como la “hipótesis
de factores múltiples” para explicar la herencia de caracteres cuantitativos. Asumieron que la variación
continua en la segregación de las progenies estaba gobernada por varios o muchos genes, que eran
acumulativos en su acción. EMERSON y EAST colaboraron en la compilación del Nebraska Research
Bulletin 2 sobre “La herencia de los caracteres cuantitativos en el maíz”, que se publicó en 1913.
Debido a sus méritos, en 1914 aceptó una oferta de la Universidad de Cornell en Ithaca para convertirse
en profesor y director. del Departamento de Fitomejoramiento, cargos que ocupó hasta su jubilación
en 1942.
Recomendó una serie de propuestas para desarrollar el Departamento de Fitomejoramiento, tales
como inaugurar la selección clonal con cultivos de frutas y flores, la selección de vástagos con
manzanas, hacer investigaciones bioquímicogenéticas de la herencia del color y desarrollar un jardín
genético botánico para ilustrar las ideas de MENDEL. experimentos En 1924, él y FD RICHEY,
investigador de maíz del USDA, realizaron una expedición científica a Argentina, Bolivia, Chile y Perú.
Recolectaron alrededor de 200 muestras de maíz. En 1935, EMERSON, G. W. BEADLE y A. C.
FRASER compilaron “Un resumen de estudios de vinculación en maíz”.
Por primera vez, todos los más de 300 genes conocidos en el maíz fueron catalogados alfabéticamente,
con símbolos, descripciones y ubicaciones cromosómicas apropiadas, cuando se conocían.
EMERSON fue citado por 41 de estos genes. Durante algunos años (1938–1942), estuvo asociado
con un proyecto de mejoramiento de melones resistentes al marchitamiento por Fusarium .
ENGLEDOW, Florida HUNTER, H.
EYAL, Z. (1937–1999): Fue un destacado líder de la investigación patológica de plantas en cereales y sus
aplicaciones prácticas para combatir enfermedades fúngicas. Estudió agronomía en la Universidad Estatal de
Oklahoma, Stillwater (Estados Unidos) y obtuvo un doctorado en fitopatología en 1966. Se desempeñó dos
veces como Jefe del Departamento de Ciencias de las Plantas de la Universidad de Tel Aviv (Israel) y fue
designado como director de la Universidad. Institute for Cereal Crops Improvement en 1996. Se convirtió en
uno de los principales investigadores en el campo de las interacciones trigoSeptoria , iniciando y orientando
enfoques hacia la comprensión de la biología de plantas y patógenos.
FENZL, E. TSCHERMAKSEYSENEGG, E. von.

FIALA, JL (1924–1990): Fue un sacerdote católico en los Estados Unidos y uno de los principales hibridadores
de Malus y Syringa del siglo . Escribió libros muy notables sobre ambos géneros. Su programa de cultivo de
lilas abarcó más de 50 años y produjo excelentes resultados.
“Avalanche”, por ejemplo, es una de las lilas blancas mejor calificadas.
FIFE, D. (1805–1877): Fue un agricultor y mejorador de trigo escocés. Se mudó a Canadá con sus padres en
1820 y se instaló en Otonabee/Peterborough (Ontario), donde creció y se casó. FIFE trajo el trigo de primavera
a Canadá. Lo cultivó en su granja y cosechó medio bushel de grano, que compartió, en parte, con sus amigos.
En 1842, este trigo llegó a Rusia desde Ucrania. La cepa original se llamó “Halychanka” y luego se conoció
como “Red Fife” (Sección 7.2.1). La cepa se usó ampliamente después de 1848, convirtiéndose en líder en
Ontario en 1851 y reemplazando virtualmente a todas las demás allí en 1860. Desde la granja de Fife en
Otonabee, se extendió a Illinois y Ohio en los Estados Unidos y luego a Saskatchewan, Alberta y Manitoba en
alrededor de 1870, clasificándose como la variedad líder allí desde 1882 hasta 1909. "Red Fife" también sirvió
como padre masculino de las cepas "Marquis", que demostraron ser más tolerantes a las heladas e incluso
menos susceptibles a las royas, lo que permitió que el cultivo de trigo en Manitoba se extendiera. más al oeste
y al norte.
FISHER, RA (1890–1962): Fue el segundo de mellizos nacidos en St. James, Londres (Reino Unido). En 1904
ingresó a la Escuela Harrow y ganó la Medalla Neeld en 1906 en una competencia de ensayos matemáticos.
FISHER recibió una beca de Caius and Gonville College, Cambridge, que fue necesaria para financiar sus
estudios. En 1909 se matriculó en Cambridge. Aunque estudió matemáticas y astronomía, estaba interesado
en la biología. En su segundo año como estudiante universitario, comenzó a consultar a miembros senior de
la universidad sobre la posibilidad de formar una Sociedad de Eugenesia de la Universidad de Cambridge. Se
graduó con distinción en el Tripos matemático de 1912. Después de dejar Cambridge, FISHER no tenía
medios de apoyo financiero y trabajó durante unos meses en una granja en Canadá. Más tarde, regresó a
Londres y ocupó un puesto como estadístico en Mercantile and General Investment Company. El interés por
la eugenesia y sus experiencias de trabajo en la granja canadiense hicieron que se interesara en iniciar una
granja propia y dejara de ser profesor de matemáticas en 1919. En ese momento, se le ofrecieron dos
puestos simultáneamente, el primero por K PEARSON como jefe de estadística en los Laboratorios Galton y
el segundo como estadístico en la Estación Experimental Agrícola de Rothamsted (Cuadro 3.1).
Aceptó el puesto en Rothamsted, donde hizo muchas contribuciones, tanto a la estadística, en particular el
diseño y análisis de experimentos, como a la genética. Allí estudió el diseño de experimentos introduciendo el
concepto de aleatorización y el análisis de varianza. La idea de FISHER era organizar un experimento como
un conjunto de subexperimentos particionados que se diferenciaban entre sí en que se les aplicaba uno o
varios factores o tratamientos. Los subexperimentos se diseñaron de tal manera que permitieran atribuir
diferencias en sus resultados a los diferentes factores o combinaciones de factores mediante análisis
estadístico. Este fue un avance notable sobre el enfoque existente de variar solo un factor a la vez. En 1921
introdujo el concepto de verosimilitud, es decir, la verosimilitud de un parámetro es proporcional a la
probabilidad de los datos y da una función que suele tener un único valor máximo, a la que denominó
“máxima verosimilitud”. En 1922, dio una nueva definición de estadística como un método para reducir la
cantidad de datos. Él
identificó tres problemas fundamentales: (a) especificación del tipo de población de donde procedían los
datos, (b) estimación de datos, y (c) distribución de datos. FISHER publicó varios libros importantes, por
ejemplo, Statistical Methods for Research Workers (1925), The Design of Experiments (1935) y Statistical
Tables (1947). El primero tuvo muchas ediciones, que extendió a lo largo de su vida. Se convirtió en un
manual de métodos para el diseño y análisis de experimentos. Durante su tiempo en Rothamsted,
realizó experimentos de reproducción con ratones, caracoles y aves de corral, y los resultados que
obtuvo condujeron a teorías sobre la dominancia y la aptitud de los genes, que publicó en The Genetical
Theory of Natural Selection (1930 ) . En 1933, K. PEARSON se retiró como profesor de eugenesia en el
University College y FISHER fue designado para ocupar la cátedra como su sucesor. Ocupó este cargo
durante 10 años, antes de ser nombrado profesor de genética Arthur Balfour en la Universidad de
Cambridge en 1943. Se retiró de su cátedra de Cambridge en 1957, pero continuó desempeñando sus
funciones allí durante otros 2 años, hasta que su sucesor pudo estar citado. Luego se trasladó a la
Universidad de Adelaide (Australia), donde continuó su investigación durante los últimos 3 años de su
vida.
FORREST, G. (1873–1932): Fue un coleccionista de plantas estadounidense, explorador y experto en

rododendros de los Estados Unidos. Fue quizás el principal introductor de nuevos taxones de
rododendros en la horticultura. Sus colecciones todavía se estudian hoy.
FORTUNE, R. (1812–1880): Fue curador del “Chelsea Physic Garden” (Estados Unidos) y explorador de
plantas, en particular en China, a partir de 1852. La mayoría de las plantas que llevan el epíteto
“fortuna” son en su honor. . Introdujo Camellia sinensis, la planta del té, en Occidente.
FRANKEL, O. (1900–1998): Nacido en Viena (Austria), estudió agricultura en la Universidad de Berlín
(Alemania) y obtuvo su doctorado en agricultura en esta universidad en 1925.
Trabajó durante 2 años (1925–1927) como fitomejorador en una gran finca privada en Dioseg/Bratislava
(Eslovaquia). Más tarde, comenzó el mejoramiento de trigo y cebada en Lincoln College/Christchurch
(Nueva Zelanda), donde trabajaría hasta 1951. Comenzó su programa de mejoramiento con la
introducción de evaluaciones cuantitativas del rendimiento del grano, de la calidad de molienda y
horneado, lo que condujo a el lanzamiento de la variedad ampliamente cultivada "Cross 7" (1934),
"Taiaroa" y "Tainui" (1939), "FifeTuscan" (1941) y "WRIYielder" (1947). Hizo un esfuerzo considerable
para optimizar el papel de las pruebas de calidad en el proceso de selección. Su investigación posterior
a la jubilación se centró en los mutantes básicos estériles de los trigos espeltoides y examinó los
efectos fotoperiódicos sobre la iniciación floral y la esterilidad de los floretes. Fue uno de los pioneros
del movimiento de los recursos genéticos, es decir, la conservación de la diversidad biológica. De 1951
a 1962, se convirtió en jefe de la División de Industria Vegetal de la Organización de Investigación
Científica e Industrial de la Commonwealth (CSIRO) (Australia) y en el Ejecutivo de CSIRO (19621966).
FRASER, CA EMERSON, RA
FREISLEBEN, R. (1906–1943): Fue un botánico alemán que trabajaba en el Instituto de Producción Vegetal
de la Universidad de Halle/S. (Alemania). Murió a principios de la Segunda Guerra Mundial.
Durante su corta vida como citogenetista, pudo seleccionar (junto con A. LEIN) una línea mutante de
cebada después del tratamiento con rayos X, que mostró resistencia estable al mildiú ( mlo); este
llamado locus mlo todavía está presente en muchas variedades avanzadas de cebada en todo el mundo.
FRIEDRICH, B. (1899–1980): Estudió fitomejoramiento durante la década de 1920 y fue asistente del Prof.
TSCHERMAK en la “Hochschule für Bodenkunde” de Viena (Austria). De 1938 a 1948 trabajó como
mejorador de cebada y trigo en Sladkovicovo (Checoslovaquia).
A partir de 1945 estuvo destinado en Martonvasar (Hungría) hasta su jubilación. Participó activamente
en la búsqueda de nuevas formas de fitomejoramiento y en la aplicación de nuevas ideas en la
mecanización de técnicas de vivero. Desde 1946, plantó con éxito viveros de trigo contra la roya en
lugares naturalmente infectados para la detección de genotipos resistentes a la roya.
FRUWIRTH, C. (1862–1930): Fue profesor de producción vegetal en la Universidad de Viena (Austria). En
1905, fundó el “Königliche Württembergische Saatzuchtanstalt” en Hohenheim (Alemania), una institución
que aún contribuye al éxito de la cría en
Alemania. Regresó a Austria y compró la finca Walddorf cerca de Klagenfurt. Allí, comenzó la
cría de cereales. Además, recibió una reputación particular como autor científico.
Fue el fundador del Handbuch der Züchtung landwirtschaftlichen Kulturpflanzen (P. Parey Verl.,
Berlín), con cinco volúmenes y siete ediciones. Con el mismo editor, fundó la revista Zeitschrift
für Pflanzenzüchtung en 1913 (ahora: Plant Breeding).
GALLESIO, G. (1772–1839): Fue un naturalista y pomólogo italiano y realizó muchos experimentos
de hibridación con claveles. Nació en Liguria y murió en Florins (Italia). Aunque estudió
jurisprudencia y participó activamente en varios cargos políticos, en 1811 publicó su primer libro,
Traite du Citrus, y, en 1816, el segundo libro, Teoria della riproduzione vegetale, en el que
describió su observación, por ejemplo, “ … yo he cruzado claveles blancos con rojos en flor y
recíprocamente… las semillas que produje trajeron claveles con colores mezclados… las plantas
a veces muestran los caracteres de o del otro progenitor, dependiendo de cuál sea el
dominante…;” por lo tanto, el término “dominar” ya se usaba antes de que lo aplicaran M.
SAGERET en 1826 y TA KNIGHT.
GALTON, F. (1822–1911): Fue un genetista británico y primo de C. DARWIN. Su análisis
estadístico de los patrones de segregación genética lo llevó a la introducción del "coeficiente de
correlación"; también acuñó la palabra “eugenesia”.
GOLDSCHMIDT, R. BAUR, E.
GOULDEN, CH (1897–1981): Genetista nacido en Bridgend, Gales (Reino Unido). Como hijo de un
granjero, tomó el curso para agricultores en la Universidad de Saskatoon (Canadá) y obtuvo su
doctorado en fitomejoramiento antes de convertirse en jefe de mejoramiento de cereales en el
Dominion Rust Research Laboratory, Winnipeg (Canadá). En 1925, sucedió a LH NEWMAN
como cerealista de dominio en 1948 y luego se convirtió en viceministro adjunto de investigación
en el Departamento de Agricultura. Como matemático natural, tomó la nueva especialidad de
bioestadística y escribió el primer libro de texto norteamericano sobre este tema en 1937, para
los estudiantes a los que enseñaba, en la Universidad de Manitoba. Como jefe de mejoramiento
de cereales en Winnipeg durante 23 años, GOULDEN fue responsable de crear trigos "Renown",
"Regent" y "Redman", adecuados para el clima canadiense y que poseían varias cualidades
resistentes a la roya. También desarrolló seis variedades de avena resistentes a la roya.
GOVOROV, LI (1885–1941): Fue un agrónomo y fitomejorador ruso. A partir de 1915, trabajó en la
Estación de Cría de Moscú. A partir de 1923, fue jefe de la Estación Experimental de la Estepa
y luego pasó a estar a cargo del Departamento de Cultivos de Leguminosas en VIR (San
Petersburgo, Rusia).
GRABNER, E. (1878–1955): Se supone que es el decano del fitomejoramiento húngaro. Inició el
trabajo de cría en Hungría a principios del siglo pasado. Por influencias y visitas a institutos
europeos de fitomejoramiento en Suecia y Austria, creó los requisitos previos para el
fitomejoramiento profesional en Hungría, basándose en las leyes de herencia de MENDEL.
Se resume en su libro Mejoramiento de plantas agrícolas, publicado en 1908. Poco después de
1908, se fundó el primer instituto húngaro de mejoramiento de plantas en Magyarovar en 1909.
Dirigió este instituto durante 28 años. Debido a su inspirador trabajo en 20 lugares del país, en
1911 se llevó a cabo el fitomejoramiento profesional en varios cultivos. Basado en sus
actividades, en 1915 se aprobó la primera orden húngara que regula el sistema de registro de variedades.
GREY, A. BAILEY, IZQ.
GREBENSCIKOV, IS (1912–1986): Nació en San Petersburgo (Rusia). Estudió en la Facultad de
Agricultura de la Universidad de Belgrado (Serbia). En 1938 obtuvo el título de MSc y, a partir
de 1942, continuó su trabajo en el Departamento de Genética del “Kaiser Wilhelm Institut”, Berlín
(Alemania), donde realizó investigaciones sobre el cerebro humano, junto con su colega ruso N.
TIMOFEEFF. RESSOVSKY (uno de los primeros investigadores de mutaciones).
En 1946, fue designado por el Zentralinstitut für Genetik und Kulturpflanzenforschung,
Gatersleben (Alemania). Se convirtió en un reconocido especialista en estudios genético
taxonómicos en maíz y cucurbitáceas. Su interés particular se centró en la herencia de
rasgos cuantitativos, por ejemplo, la varianza de la dominancia ontogenética. Además, fue uno de los
primeros taxónomos en introducir el término “convariedad” en la taxonomía del maíz. Tanto en maíz
como en Cucurbitaceae, estudió el fenómeno de la heterosis.
GREW, N. (1641–1712): Fue cofundador de la disciplina de anatomía vegetal con MALPIGHI y nació
en Coventry (Reino Unido). Fue médico en ejercicio primero en Coventry y luego en Londres y se
convirtió en secretario de la Royal Society. Su trabajo sobre anatomía vegetal comenzó en 1664, con
el objeto de comparar tejidos vegetales y animales.
Su ensayo fue publicado por la Royal Society de Londres en 1670. MALPIGHI, trabajando de forma
independiente sobre el mismo tema en Italia, también envió su trabajo a la Royal Society. GREW
abordó la botánica desde el punto de vista médico. Su tesis fundamental fue que todo órgano vegetal
consta de dos “partes orgánicas esencialmente distintas”, esto es, una “parte medula” y una “parte
leñosa”; en la semilla, la parte medula está compuesta de “parénquima”, un término utilizado por
primera vez por GREW. Describió las etapas de la germinación de las semillas; sin embargo, la
fisiología subyacente estaba irremediablemente confundida. Usó el término "radícula" para raíz
embrionaria y "pluma" para "plu mula". Llamó a los cotiledones “hojas” y reconoció que podían
aparecer sobre el suelo y volverse verdes. Observó tallos de monocotiledóneas con haces (vasculares)
dispersos y sin corteza ni médula definidas, conductos de resina en la corteza del tallo de pino, alas y
“plumas” en semillas y frutos, protección y economía de espacio ganada por la superposición de
escamas de brotes, plegamiento y enrollamiento de hojas en capullos y formación de capullos meses
antes de que se expandan ("... un bulbo es, por así decirlo, un gran capullo bajo tierra..."). Describió
la flor del tulipán en bulbo en septiembre y señaló que los granos de polen son "pan de abeja". Él
creía que el micropilo permitía que el agua entrara en la semilla y causara la germinación. GREW
inició el estudio de los tejidos (histología). Hizo el primer intento exitoso de extraer la clorofila de las
hojas, usando aceite como solvente. Con su importante obra Anatomía de las plantas (1682), relacionó la anatomía con l
GRUNDY, PM YATES, F.
GYORFFY, B. (1911–1970): Fue un genetista húngaro que obtuvo su doctorado en la Universidad de
Szeged (Hungría). En 1937 obtuvo una plaza postdoctoral en el “Kaiser Wilhelm Institut” (Berlín,
Alemania). F. von WETTSTEIN, antiguo alumno de C.
CORRENS, influyó fuertemente en la carrera científica de GYORFFY. Inspirado por los numerosos
artículos científicos sobre la poliploidización inducida mediante el tratamiento con colchicina, se dedicó
a la investigación de la poliploidía. A partir de 1944, se convirtió en director del Instituto Nacional de
Fitomejoramiento en Magyarovar (Hungría). En varios puestos, contribuyó mucho al desarrollo de la
agricultura y el fitomejoramiento húngaro moderno.
HADJINOV, MI (1899–1988): Fue un destacado mejorador de maíz y genetista ruso que trabajó desde
1940 en el Instituto de Investigación Agrícola de Krasnodar (Rusia). De 1946 a 1948, utilizó
ampliamente líneas endogámicas para obtener cruces de líneas de variedades que dieron como
resultado una serie de híbridos comerciales sembrados en grandes extensiones en la URSS. Desde
1954, se sintió atraído por los estudios y la utilización de la esterilidad masculina citoplasmática (CMS)
en el mejoramiento de maíz casi al mismo tiempo que en los Estados Unidos apareció la primera
publicación sobre CMS para la producción de semillas híbridas. Inició estudios sobre calidad de grano
de maíz (opaco2), poliploidía, hibridación a distancia con Tripsacum y/o Teosinte, mutagénesis inducida, haploidía, etc.
HAGBERG, A. (1919–2011): Nació en Gotemburgo, en la costa oeste de Suecia. Inició estudios
universitarios en Lund, donde defendió su tesis doctoral en 1953 sobre el tema “Estudios en Heterosis”.
Continuó los logros de su maestro Arne MÜNTZING con respecto a los estudios genéticos en el
género de plantas Galeopsis. Durante el tiempo que estuvo en la Universidad de Lund, se familiarizó
con el fitomejoramiento. En 1942, obtuvo un empleo como asistente en la famosa planta de cultivo de
remolacha azucarera en Hilleshög en Landskrona. Posteriormente, en 1945, fue empleado de la
Asociación Sueca de Semillas en Svalöf y trabajó con varias especies, por ejemplo, centeno, trébol,
altramuces y patatas. Por el director de la Asociación Sueca de Semillas, Åke ÅKERMAN, en 1951,
Arne HAGBERG obtuvo la confianza para construir el Departamento de Cromosomas. En ese
momento, la citología y la citogenética eran ciencias en desarrollo muy fuertes,
especialmente en Suecia, donde los pioneros Arne MÜNTZING, Albert LEVAN y Åke GUSTAFSSON
hicieron de Suecia una nación líder en estas áreas. En el nuevo departamento, científicos como Sven
ELLERSTRÖM, Diter von WETTSTEIN, Volkmar STOY, Nils NYBOM, Göran PERSSON y Arne WIBERG
contribuyeron en gran medida a la citogenética vegetal. HAGBERG pasó 1 año (19551956) como becario
de Rockefeller en los Estados Unidos (St. Paul, Minnesota y Pullman, estado de Washington), donde colaboró
con Charlie BURNHAM, Tom RAMAGE, Gus WIEBE, Ernie SEARS y Bob NILAN. Años más tarde,
Arne también fue nombrado jefe del Departamento de Mejora de Cebada, cargo que ocupó durante unos 10
años. Ya a principios de la década de 1950, desarrolló interés en la cebada como cultivo modelo en la
investigación genética. La inducción de mutaciones para la neutralidad de la duración del día (cebada: "Mari"
y "Mona") se volvió importante para el aumento global del cultivo de cebada; la cría de centeno y lino eran
igualmente importantes. muchos de los antiguos fitomejoradores recibieron su educación en la Universidad
de Lund, donde El profesor Hermann NILSSONEHLE fue el primer titular de la cátedra de genética, así
como el director de la Asociación Sueca de Semillas. En 1979, Arne se convirtió en profesor en el recién
creado Departamento de Fitomejoramiento de la Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas. Aquí permaneció
hasta su jubilación en 1985. Fue presidente de muchas organizaciones internacionales en investigación y
desarrollo de fitomejoramiento, es decir, Instituto Internacional de Investigación de Cultivos para los Trópicos
Semiáridos (ICRISAT), Asociación Europea para la Investigación de Fitomejoramiento. (EUCARPIA), y la
Convención Europea de Cervecería. Junto con Bob NILAN (Estados Unidos) y Evald FAVRET (Argentina),
quienes estaban de visita en Svalöf como investigadores a principios de la década de 1960, Arne inició el
“Simposio Internacional de Genética de la Cebada” (IBGS). El primer IBGS se llevó a cabo en Wageningen
(Países Bajos) en 1963. El IBGS sigue siendo una organización líder en temas de investigación y mejoramiento
de la cebada. Publicó varios libros, por ejemplo, Plant Breeding—Green Revolution in Swedish (1977) y
Mutations and Polyploidy in Plant Breeding (1961, junto con Erik ÅKERBERG). En total, Arne publicó más de
300 artículos. Durante los años 1972–1979, Arne HAGBERG fue director de la Asociación Sueca de Semillas.
Se convirtió en miembro de varias sociedades importantes: la Real Academia Sueca de Ciencias, la Real
Academia Sueca de Silvicultura y Agricultura, la Real Sociedad Fisiográfica de Lund y la Sociedad Mendeliana
de Lund. Por sus grandes e importantes esfuerzos dentro de la investigación genética sueca, el
fitomejoramiento y la agricultura sueca, fue galardonado con la medalla “NilssonEhle” y la “Medalla Engström”.
HAKANSSON, A. NILSSONEHLE, H.
HALDANE, JBS (1892–1964): Nacido en Oxford (Reino Unido), estudió matemáticas y biología en la Universidad
de Oxford y realizó varios estudios genéticos en plantas.
Después de su tiempo como profesor de investigación de enzimas en la Universidad de Cambridge, se
convirtió en el sucesor de W. BATESON en el Instituto de Horticultura John Innes en Merton, cerca de Londres.
De 1927 a 1936, llevó a cabo una intensa investigación genética, antes de convertirse en director de la
Cátedra de Genética (más tarde: Cátedra de Bioquímica) en el University College London en 1933. Desde
1957, fue un supervisor activo en la Oficina Federal de la India (Calcuta). ) y fundó el Laboratorio de Genética
y Biometría en Bhubaneswar (Orissa), donde falleció.
HALES, S. (1671–1761): fue un fisiólogo, químico, inventor y vicario rural inglés. En 1709, renunció a una beca
en la Universidad de Cambridge para convertirse en coadjutor perpetuo en Teddington. Estudió fisiología
sobre la base del trabajo de GREW sobre la anatomía de las plantas. Durante 40 años dedicó su tiempo
libre a la investigación en botánica y zoología. Sus memorias se publicaron en forma recopilada como
"Ensayos estáticos", que tratan sobre problemas de fisiología vegetal y animal. “Estática Vegetal” (1727) se
convirtió en el trabajo clásico en fisiología vegetal. HALES es considerado el fundador de la fisiología vegetal
experimental. La mayor parte de su obra es un registro de experimentos sucesivos. Un intento de detener el
“sangrado” en una vid mal podada por medio de un trozo de vejiga atado sobre la herida le dio la idea del
manometro. Encontró que la presión radicular mostraba una periodicidad diaria y se veía afectada por
cambios en
temperatura. Observó que las hojas despedían agua, por lo que procedió a medir la cantidad de
transpiración y compararla con la absorbida por la raíz. Estudió las variaciones en la cantidad de
agua transpirada durante un período de 24 horas y demostró una reducción en la transpiración
durante la noche. Tenía nociones definidas del papel que desempeñaban las hojas en la nutrición
de las plantas; por lo tanto, estudió la estructura de la hoja. También sostuvo que “muy
probablemente las plantas extraen a través de sus hojas una parte de su alimento del aire” y que
las hojas también absorben luz. HALES tenía una mente científica del más alto nivel y está
clasificado junto con GREW y MALPIGHI como destacados líderes en botánica y fisiología
hasta finales del siglo XVIII. Fue el primero en utilizar resultados cuantitativos en experimentos
botánicos, como el movimiento de la savia, la transpiración y el flujo de nutrientes por anillado.
HAMMARLAND, C. NILSSONEHLE, H.
HÄNSEL, H. (1918–2005): Fue un criador austriaco nacido en Viena. Comenzó su carrera
profesional después de estudiar idiomas y agricultura en la Universidad de Ciencias Agrícolas de
Viena. Recibió su doctorado en fitomejoramiento en 1948. Después de varios estudios de
posdoctorado en Cambridge (Reino Unido) y Wageningen (Países Bajos), decidió trabajar como
fitomejorador práctico en “Probstdorfer Saatzucht Co.” (Austria), ubicada en la zona cerealista al
este de Viena. Cultivar pan, trigo duro y cebada se convirtió en su pasión; nunca perdió el
contacto con su antigua universidad y recibió un DSc en 1954 como conferencista y luego como
profesor externo de fitomejoramiento. Durante más de 33 años, ofreció conferencias sobre
mejoramiento por mutación, metodología de mejoramiento y fisiología del desarrollo. Más de 55
variedades fueron criadas por él. En el mejoramiento de trigo, pudo combinar un rendimiento de
alto rendimiento con cualidades de horneado superiores en variedades como "Probstdorfer
Extrem", "Perlo" y "Capo". Algunas de sus variedades cubrieron a veces el 75% de las áreas de
producción de trigo (de unas 225.000 ha) en Austria. Su cebada de primavera “Adora” y “Viva”
combinaron una excelente estabilidad de rendimiento con resistencias duraderas. En el
mejoramiento de trigo duro, sus variedades ahora se cultivan en Italia, Francia y España. Ninguna
otra personalidad de criador ha dominado durante los últimos 45 años en la cría austriaca.
HARLAN, JR (1917–1998): Jack Rodney HARLAN fue a la Universidad de California en Berkeley
(Reino Unido) y fue el primer estudiante de posgrado en recibir el doctorado, junto con el gran
botánico y evolucionista GL STEBBINS. Comenzó su carrera profesional como criador de pastos
forrajeros y pastizales para el USDA en 1942 en Woodward (Oklahoma), y en 1951 se transfirió
a la Universidad Estatal de Oklahoma (Stillwater). Mientras ocupaba un puesto conjunto como
profesor de genética en la universidad, dejó el USDA en 1961 y se unió a la facultad de la
Universidad Estatal de Oklahoma como profesor de tiempo completo en 1966. Más tarde, se
trasladó a la Universidad de Illinois como profesor de genética vegetal. en el Departamento de
Agronomía. Un año después, con JMJ de WET, fundó el Laboratorio de Evolución de Cultivos.
En 1984 terminó su carrera profesional formal en la Universidad de California (Davis), donde
completó la revisión del libro Crops and Man y formuló el esquema básico de The Living Fields:
Our Agricultural Heritage. Desarrolló una comprensión más profunda de la domesticación de
muchos cultivos a través de su extenso trabajo de exploración de plantas y astutas observaciones
en unos 45 países en todos los continentes durante un período de 35 años. HARLAN fue un
estudiante muy entusiasta del trabajo de VAVILOV y sintetizó sus observaciones en un artículo
clásico "Orígenes agrícolas: centros y no centros" (1971). Introdujo el concepto de “no centros”
como complemento y refinamiento de las teorías vavilovianas sobre el origen y la diversidad de
los cultivos. HARLAN se destaca entre los fundadores Otto FRANKEL, Erna BENNETT, Jack
HAWKES, Dieter BOMMER, MS SWAMINATHAN y John CREECH del movimiento moderno,
que estableció los recursos fitogenéticos como un campo interdisciplinario para el estudio
científico y la conservación biológica (Figura 9.4) .
HAVENER, RD (1930–2005): Fue uno de los pioneros en el sistema de investigación agrícola
mundial y trabajó para los pobres de las zonas rurales del mundo durante más de cinco décadas.
Dirigió el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) (México) desde
FIGURA 9.4 JR HARLAN (1917–1998), 1990. (Cortesía del Dr. Theodore HYMOWITZ, Illinois. Con permiso).
1978 a 1985 como tercer director general del centro, trayendo reconocimiento como una de las
principales organizaciones internacionales de investigación agrícola en el mundo. Cuando llegó al
CIMMYT, N. BORLAUG era director del programa de trigo y E. SPRAGUE era director del
programa de maíz. Durante su liderazgo, el CIMMYT amplió su presencia regional y fortaleció el
programa de economía. Durante 14 años, trabajó como oficial senior de programas agrícolas en la
Fundación Ford. Se desempeñó como director general interino tanto en el Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT), (Cali, Colombia) (1994) como en el Instituto Internacional de Investigación
del Arroz (IRRI), (Los Baños, Filipinas) (1998) y fue fundamental en la fundación de Centro
Internacional para la Investigación Agrícola en Zonas Áridas (ICARDA), (Beirut, Líbano) e Instituto
Internacional de Investigación Ganadera (ILRI), (Nairobi, Kenia). Se desempeñó como presidente
de la Junta de Síndicos de ICARDA de 1999 a 2003 y fue el presidente fundador del Instituto
Internacional Winrock para el Desarrollo Agrícola, miembro de la Asociación Estadounidense para
el Avance de la Ciencia, asesor del Premio Mundial de Alimentos y también formó parte de la junta
directiva de Sasakawa Africa Association, cuyo presidente era N. BORLAUG.
HAYMAN, DL (1929–2006): Se retiró como lector de Genética en 1992. Estuvo estrechamente

relacionado con la Universidad de Adelaide (Australia) durante más de 50 años. En su último año
de licenciatura en el Instituto Waite en 1952, obtuvo una base espléndida en genética con el Prof.
DG CATCHESIDE, G. MAYO y J. MATHIESON como profesores en el nuevo departamento. En
1953, comenzó un estudio de incompatibilidad cruzada en la hierba Phalaris coerulescens, que lo
llevó a obtener su doctorado y enviar un artículo para su publicación a principios de 1956, con su
descubrimiento de un sistema genético novedoso con dos loci de genes separados, ambos con
alelos múltiples. , controlando la incompatibilidad. Un descubrimiento similar fue reportado para el
centeno en 1954 por A. LUNDQVIST en Suecia. Tanto HAYMAN como LUNDQVIST ahora son
reconocidos como codescubridores de la base genética de la incompatibilidad que se encuentra en
todas las especies de pastos que se han estudiado. Después de varios años como oficial de
investigación en la División de Industria Vegetal de CSIRO, fue a Adelaide como profesor de
genética en 1959 y comenzó un gran proyecto sobre citogenética marsupial. A partir de estudios de
morfología cromosómica y patrones de bandas en especies australianas y sudamericanas, identificó
dos temas contrastantes en la evolución del mar supial, es decir, la conservación del número cromosómico y la morfolo
eventos de fisión cromosómica que conducen a un aumento en el número de cromosomas. HAYMAN mantuvo
su interés por la incompatibilidad en P. coerculescens, supervisando estudios de mutaciones donde la
incompatibilidad se había perdido total o parcialmente, y tras su jubilación, trabajó con el Prof. P. LANGRIDGE
en el Waite Institute (Australia) en un intento de experimentar clonar un gen de incompatibilidad del polen. Se
le recuerda como un profesor inspirador de citología y genética y un excelente supervisor de estudiantes de
investigación.
HAYS, WM (1859–1927): Willet HAYS nació en 1859 en el centro de Iowa en una granja cerca de Eldora. Asistió
al Oskaloosa College, fundado por la Iglesia Cristiana Discípulos. Fue la fracción liberal de la escuela la que
apoyó la teoría de la evolución de DARWIN y, más tarde, se fusionó con la Universidad de Drake. En 1885, se
graduó de la Universidad de Drake. Como estaba interesado en la agricultura científica, se matriculó en Iowa
State College en Ames, donde obtuvo una maestría en ciencias en 1886. Luego, se convirtió en editor asociado
de la revista Prairie Farmer en Chicago. En 1888, HAYS fue el primer miembro de la facultad seleccionado
para la nueva Estación Experimental Agrícola de Minnesota de la Universidad de Minnesota en St. Paul.
Posteriormente, fue designado como instructor de agricultura en la Escuela de Agricultura y asistente agrícola
en la Estación Experimental bajo la dirección de ED PORTER. Para 1890, el joven HAYS había postulado que
“hay Shakespeares entre las plantas”, reconociendo a la planta individual como la unidad de mejoramiento de
cultivos; por lo tanto, comenzó a criar y probar sistemáticamente una gran cantidad de plantas para encontrar
individuos sobresalientes. Para 1900, tenía un vivero de varios acres con millones de plantas. HAYS dejó
Minnesota a fines de 1891 y pasó 1892 y gran parte de 1893 como profesor de agricultura en el Colegio
Agrícola de Dakota del Norte en Fargo. Allí, fue el primer profesor de agricultura y agrónomo de la estación
experimental agrícola y estableció las parcelas de prueba de cultivos de campo de la estación experimental y
los programas duraderos y productivos de fitomejoramiento. Allí, una parcela de trigo y otra de lino han crecido
continuamente desde que HAYS las plantó por primera vez en 1892 (TROYER y STOEHR 2003). Regresó a
Minnesota en 1893 y se desempeñó como profesor y subdirector de la estación experimental agrícola hasta
1904. Fue designado como secretario adjunto de Agricultura de los EE. UU. en 1904, donde se desempeñó
desde 1905 hasta 1913. selección y pruebas de progenie de avena en los Estados Unidos en la estación
experimental de Minnesota en 1888 y diseñó el sistema centgener de pruebas de plantas, incluyendo una
sembradora especial (Sección 3.2). Fue incluido entre los primeros cuatro pioneros en el mejoramiento de
cebada y probó cebadas de origen híbrido ya en 1904. Sus selecciones de plantas de timothy de 1889 en la
estación de Minnesota son los primeros registros de mejora de timothy. En 1894, comenzó la selección de lino
para desarrollar “Minn 25” (“Primost”), la primera variedad de lino de línea pura desarrollada y distribuida en
los Estados Unidos, seguida por el trigo “Minn 169” y “Blue Stem”, “Minn 13 ” y maíz “Minn 23”, cebada “Minn
105” y variedades de avena “Minn 281” y “Minn 295”. Como subsecretario de agricultura, HAYS introdujo el
sistema de proyectos para la investigación agrícola, que luego fue extendido por el USDA a las estaciones
experimentales estatales. En esta posición, HAYS escribió el protocolo para el Nuevo Instituto Internacional de
Agricultura, que se organizó en Roma en 1913. Fue el precursor de la Organización de las Naciones Unidas
para la Agricultura y la Alimentación. Posteriormente, en 1913, viajó a Argentina, donde ayudó a organizar el
Departamento de Agricultura de Argentina en la línea del USDA.
HEINE, F. (1840–1920): Nació en Halberstadt (Alemania). Después de la escuela de 1850 a 1859, comenzó a
estudiar agronomía en Ahlsdorf. Como propietario de Emersleben Estate, comenzó con el fitomejoramiento en
1869. En 1885, compró terrenos adicionales en Hadmersleben y trasladó su empresa de semillas a este lugar.
Fue el fundador del fitomejoramiento sistemático en Alemania. Comenzó con la selección masiva y de plantas
individuales y con pruebas de progenie en cereales, leguminosas y tubérculos. Sus variedades de trigo “Heines
Squarehead” (1872), “Heines Teverson” (1893), “Heines Rivetts” (1896), “Heines Kolben” (1871), “Heines
Bordeaux”
(1891), "Heines Noe" (1900) y "Heines Japhet" (1903) fueron estándares durante mucho tiempo en Alemania.
También crió alrededor de otras 12 variedades de cebada de primavera, avena, centeno de invierno, guisantes,
habas y remolacha azucarera. La estación de cultivo Hadmersleben sigue siendo un lugar famoso
para el cultivo de plantas hasta la actualidad (ahora Syngenta®, Suiza).
HELLRIEGEL, H. (1831–1895): alemán de Mausitz, cerca de Pegau, estudió química en Tharandt y
fundó la Estación Experimental Agrícola de Dahme, de la que fue director desde 1873. En 1886,
junto con H. WILFAHRT, demostró la asimilación del nitrógeno atmosférico por las bacterias en
las raíces de las leguminosas.
HERBERT, W. (1778–1847): Ha sido contemporáneo de TA KNIGHT y deán de Manchester de la
Iglesia Anglicana en Inglaterra. Se ocupó de la cuestión de si la fertilidad de los híbridos
interespecíficos es o no una medida de la distancia entre las especies.
Llegó a la conclusión de que la fertilidad o esterilidad de los híbridos no es una evidencia de las
relaciones taxonómicas y que no existen fronteras entre variedades y especies en cuanto a la
hibridación. En su opinión, el ambiente bajo el cual crece una determinada especie es más
importante para una hibridación exitosa que las fronteras sistemáticas (genéticas) entre razas “…
lo único cierto es que ignoramos el origen de las razas… que Dios tiene no nos reveló nada
sobre el tema… y que nos entretengamos especulando sobre ello… pero no podemos obtener
prueba negativa, es decir, prueba de que dos criaturas o vegetales de la misma familia no
descendieran de una misma fuente. Pero, ¿podemos probar lo afirmativo... y ese es el uso de
experimentos de hibridación, que invariablemente he sugerido... porque si puedo producir una
descendencia fértil entre dos plantas que los botánicos han considerado fundamentalmente
distintas, considero que he demostrado que son una sola? amables, y de hecho me inclino a
pensar que, si de su unión procede una descendencia sana y bien formada, sería temerario
considerarlos de distinto origen; estaba convencido de que la hibridación puede mejorar el valor
de los cultivos hortícolas y agrícolas. Muchos años después, leyó los artículos de KÖLREUTER,
que confirmaron su intención.
HOFFMANN, W. (1910–1974): Fue profesor de investigación en genética y mejoramiento en la
Universidad de Berlín (Alemania). Comenzó su carrera como asistente junior en el Instituto
Botánico de Heidelberg (1933–1934) y luego como asistente en el “Kaiser Wilhelm Institut für
Züchtungsforschung” (Müncheberg) (1935–1936). De 1942 a 1946 fue nombrado Jefe del
Departamento de Genética, Mejora y Agronomía en Schönberg (Moravia).
De 1946 a 1949 trabajó como responsable científico en el Institute of Plant Breeding, Hohenthurm
(Alemania), y posteriormente como profesor titular de 1950 a 1958. En 1958 se trasladó a Berlín,
donde permaneció como profesor y director de la Cátedra de Investigación en Genética y
Mejoramiento de la Universidad Técnica de Berlín (desde 1972: Instituto de Genética Aplicada de
la Universidad Libre de Berlín) hasta 1974. Su principal interés fue el mejoramiento combinado
sistemático en cebada mediante la utilización de mutantes inducidos. En el cáñamo, desarrolló
mutantes de tallo pálido con buena adaptabilidad fotoperiódica (lanzados en 1940). Además,
desarrolló varios alopoliploides de repollo y trigo. Su tetraploide sintético Brassica campestris
ssp. pekinensis × B. campestris ssp. el híbrido oleiferea recibió mucha atención como forraje y
cultivo de abono verde; fue lanzado en 1969.
HOLDEFLEISS, P. (1865–1940): Fue un criador alemán en Salzmünde (Alemania). En 1894, recibió
su doctorado de la Universidad de Halle/S. (Alemania) después de un aprendizaje en agricultura
en la misma universidad con el Prof. J. KÜHN. Después de la habilitación en 1897, se convirtió
en asistente y profesor en el Instituto Agrícola y, en 1931, se convirtió en decano de la facultad
agrícola.
HOLTKAMP, H. (1904–1988): Fue un maestro jardinero y fundador de Holtkamp Greenhouses Co.,
el mayor productor de violetas africanas (especies de Saintpaulia ) del mundo.
Se le atribuye una serie de innovaciones notables, que incluyen multiflorescencia y semper
florescencia. HOLTKAMP fue responsable de muchas innovaciones, como las flores que no se
caen, que han contribuido significativamente a la popularidad mundial de las violetas africanas.
Se le recuerda como uno de los pioneros más influyentes en la industria de la violeta africana,
creando muchas variedades nuevas cada año, tanto en los Estados Unidos como en Alemania.
HOOKE, R. (1634–1703): Fue un físico experimental inglés y tenía amplios intereses en la ciencia.
Fue el primero en afirmar claramente que el movimiento de los cuerpos celestes debe considerarse
como un problema matemático, y abordó el descubrimiento de la gravitación universal de manera
notable. HOOKE tenía una personalidad y temperamento fuertes y lanzó ataques virulentos contra
I. NEWTON y otros científicos, afirmando que su trabajo publicado se debía a él. Se le recuerda
en biología por el descubrimiento y el nombramiento de "células" como unidades de la estructura
de la planta. Con la ayuda de un microscopio, examinó una amplia gama de materiales y sustancias,
incluidas plumas, piojos, pulgas y corcho. Sus observaciones fueron publicadas en Micrographia
(1665); primero reconoció que el carbón vegetal, el corcho y los tejidos vegetales eran “… todos
perforados y porosos, muy parecidos a un panal de abejas…”; a estos poros les dio el nombre de
células; sin embargo, las paredes celulares no se consideraron como partes constituyentes.
HUNTER, H. (1882–1959): Fue un científico agrícola británico y se graduó en 1903 en la Universidad
de Leeds. Fue nombrado oficial a cargo de las investigaciones de cebada que realizaba el
Departamento de Agricultura e Instrucción Técnica de Irlanda.
Allí, desarrolló la variedad de cebada “SprattArcher”, que fue, durante muchos años, la cebada
cervecera más cultivada en Gran Bretaña. En 1919, fue nombrado jefe de la División de
Fitomejoramiento del Ministerio de Agricultura de Irlanda del Norte y, en 1923, se mudó a
Cambridge para unirse a RH BIFFEN, TB WOOD y FL ENGLEDOW en el Instituto de
Fitomejoramiento de la Universidad. Escuela de Agricultura. HUNTER se convirtió en director de
este Instituto de Fitomejoramiento en 1936. Después de jubilarse en 1946, se desempeñó como
presidente del Consejo del Instituto Nacional de Botánica Agrícola durante 3 años (1951–1953).
INNES, J. (1829–1904): Fue el fundador del Instituto Hortícola John Innes. Más tarde pasó a ser el
John Innes Institute of Plant Science, Norwich (Reino Unido). Era un hombre de negocios de la
ciudad que trabajaba en sociedad con su hermano James INNES en una empresa propietaria de
grandes plantaciones de caña de azúcar en Jamaica e importaba ron a Inglaterra.
IVANOV, IV (1915–1998): Fue profesor de agronomía y miembro de la Academia de Ciencias
Agrícolas de Bulgaria. Nació en Karnobat (Bulgaria) y recibió su maestría (agronomía) en 1946 de
la Universidad de Sofía y su doctorado en 1974 de la Academia Agrícola, que se ocupa de las
técnicas de producción de semillas y mejoramiento de trigo. Comenzó a trabajar en 1946 como
agrónomo en el Instituto de Investigación Científica y Aplicada de Karnobat. En 1948, fue designado
en el Instituto Agrícola de Dobrich para ayudar al Prof. T. SHARKOV, un mejorador de trigo.
Regresó al instituto en Karnobat desde 1951 hasta 1962, cuando se formaron dos centros de
mejoramiento de trigo en Sadovo y Dobrich. Más tarde, se desempeñó como presidente del
programa de mejoramiento de trigo en la Estación Experimental Agrícola de Sadovo (desde 1962
hasta su retiro en 1976). Entre 1966 y 1969, fue subdirector de la Estación Experimental Agrícola
de Proslav, cerca de Plovdiv. Contribuyó en gran medida al desarrollo y lanzamiento de 12
variedades de trigo búlgaro y recibió el premio de investigación sobresaliente del gobierno en
1978. Sus cultivares de trigo harinero “Sadovo 1” y “Katya” ocuparon el segundo y primer lugar en
1977 y 1984 a nivel internacional. pruebas de campo, respectivamente, organizadas por el
Departamento de Agronomía de la Universidad de Nebraska, Lincoln (Estados Unidos). Esos
cultivares todavía se cultivan en Bulgaria, Grecia y Turquía como trigos harineros buenos y
productivos que poseen un buen equilibrio de características agronómicas.
IVANOV, NR (1902–1978): fue un científico de plantas y fitomejorador ruso. A partir de 1926 trabajó
en el Instituto de Botánica Aplicada (San Petersburgo, Rusia). Había sido director del instituto
durante el sitio de Leningrado en la Segunda Guerra Mundial. Desde 1967 fue Secretario Científico
de la Comisión sobre el patrimonio científico NI VAVILOV. La comisión pertenecía a la Academia
de Ciencias de la URSS.
JENKINS, MT RHOADES, MM
JENNINGS, HS (1868–1947): Inició su carrera después de graduarse de la escuela secundaria en su
ciudad natal de Tonica (Illinois, Estados Unidos) como maestro. En 1889, obtuvo un puesto como
profesor asistente de botánica y horticultura en el Texas A&M College. Durante el
década en la que prosiguió el estudio del comportamiento de los protozoos, se redescubrieron las
leyes de MENDEL. En una serie de artículos fundamentales, exhaustivos y pioneros sobre Paramecium,
publicados entre 1908 y 1913, sentó las bases amplias y profundas para todo el trabajo genético
posterior. Demostró que la herencia y sus problemas son esencialmente los mismos en los
microorganismos que en las plantas, y formuló la “teoría de la línea pura” para la reproducción vegetativa
poco después de la teoría comparable de JOHANNSEN para la reproducción sexual. También analizó
el fenómeno del apareamiento selectivo y señaló su papel en el aislamiento de las razas. Le llamó la
atención la producción continua de clones hereditariamente diversos en la conjugación, incluso después
de muchas endogamias sucesivas que emprendió para examinar el asunto matemáticamente. Como
resultado, las fórmulas generales para los diversos sistemas de apareamiento se publicaron en una serie
de artículos entre 1912 y 1917. Se ocupó de la selección y la mutación, los factores múltiples y los alelos
múltiples, la desaparición del factor unitario y la interpretación de partículas representativas del
mendelismo. la herencia de los caracteres adquiridos, la interacción de los genes y el ambiente en la
determinación del fenotipo y las limitaciones de la evolución por pérdida.
JENSEN, NF (1915–): Nació en Hazen (Estados Unidos) y estudió en la Universidad de Cornell hasta 1939.
En 1946, regresó a Cornell y se convirtió en profesor asistente en el programa de mejoramiento de
granos pequeños. Durante más de 30 años de carrera, marcó importantes logros en el mejoramiento de
cebada de primavera, cebada de invierno, trigo de invierno, avena de primavera y avena de invierno.
Él vio el proceso de reproducción como compuesto de tres etapas. Primero lo dividió en fases
heterocigotas y homocigotas, donde la fase heterocigota se ocupa de todo hasta la selección de línea
individual (F5 o F6) y la fase homocigota se ocupa de toda la evaluación de línea posterior y la liberación
de variedades. Luego subdividió la etapa heterocigótica, separando la planificación y la hibridación del
manejo de las progenies de las primeras generaciones.
JESENKO, F. (1875–1932): Fue asistente de investigación de E. von TSCHERMAK en Viena (Austria).
Cruzó con éxito diferentes variedades de trigo con, por ejemplo, Triticum dicoccoides, cereal Secale y S.
montanum. Al cruzar el trigo "Mold Squarehead" y "Petkus Rye", produjo uno de los primeros híbridos
perennes de trigo y centeno; después de su retrocruzamiento con trigo, se obtuvo una planta de trigo
perenne fértil. El primer informe de este extenso trabajo se presentó durante la 4ª Conferencia
Internacional de Genética, París (Francia) en 1911. En 1919, se estableció la Facultad de Agricultura y
Silvicultura en la Universidad de Zagreb (Croacia), y F. JESENKO fue nombrado profesor. Posteriormente,
a partir de 1921, fue profesor de botánica en la Universidad de Ljubljana (Eslovenia). Su investigación
posterior sobre la hibridación interespecífica, en particular los estudios sobre plantas F1 de cruces entre
Triticum aestivum y Aegilops geniculata, nunca se publicaron debido a su muerte incidental.
JOHANNSEN, WL (1859–1927): Fue un biólogo danés de Copenhague que llamó “genes” al fenómeno de
dominancia y recesividad. Estudió en la Universidad de Copenhague, donde se convirtió en profesor de
botánica. Realizó numerosos experimentos de cruce, particularmente con Phaseolus vulgaris. Pudo
aislar cuatro “líneas puras”, lo que lo llevó a la teoría de las poblaciones y las líneas puras. Promovió
fuertemente la genética como ciencia después de 1900.
JOHNSON, R. (1935–2002): fue un fitopatólogo británico y experto en roya del trigo. Su investigación fue un
trabajo pionero sobre la resistencia duradera en el Plant Breeding Institute de Cambridge (Reino Unido),
donde comenzó su carrera en 1964. Tras un breve interludio con UNILEVER Co. tras la privatización del
Plant Breeding Institute, continuó investigando en John Innes Center en Norwich hasta su jubilación en
1995.
Hasta su muerte, continuó sirviendo a la comunidad científica como editor principal de Plant Pathology y
presidente de la Encuesta de Virulencia de Patógenos de Cereales del Reino Unido.
JOHNSON, VA (1921–2001): Fue un destacado mejorador de trigo estadounidense y nació en Newman
Grove, Nebraska. Se graduó de Albion High School en 1939. Obtuvo su título de BSc (1948) y PhD
(1952) de la Universidad de Nebraska en Lincoln (Estados Unidos). Fue empleado por el USDA como
parte del Servicio de Investigación Agrícola.
Estuvo en el Departamento de Agronomía de la Universidad de Nebraska de 1952 a 1986 como

profesor de agronomía y coordinador del Programa de Investigación de Trigo Rojo Duro de Invierno del
USDA–ARS. Con su colega de mucho tiempo, el Dr. J. SCHMIDT, fue codirector del equipo de
investigación de trigo de Nebraska, reconocido internacionalmente. En más de 30 años de servicio
activo, este equipo desarrolló y lanzó 28 nuevas variedades de trigo rojo duro de invierno. Las
variedades notables lanzadas durante su mandato incluyeron "Scout", "Centurk" y "Brule"; la variedad
“Scout”, lanzada en 1963, se cultivaba en más de 3 millones de hectáreas, lo que la convertía en la
variedad más cultivada en los Estados Unidos en ese momento. El equipo también llevó a cabo una
investigación pionera sobre la mejora del valor nutricional del trigo, sobre la selección para la estabilidad
del rendimiento y sobre el desarrollo de trigo híbrido. Fue el principal organizador de cinco conferencias
internacionales sobre el trigo, patrocinadas por la Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional.
JOHNSTON, RP (1939–2001): Fue fitomejorador del Departamento de Industrias Primarias, Queensland
(Australia). Estudió su licenciatura en la Universidad de Queensland, se graduó en 1961 y fue empleado
inmediatamente por el Departamento de Industrias Primarias como mejorador de semillas de lino. En
1967, inició un programa de prueba de variedades de cebada con la intención de identificar material
adecuado para la producción de cebada cervecera en la región de cultivo del sur de Queensland. Su
tesis doctoral “Selección de planta única para rendimiento en cebada” se llevó a cabo en la Universidad
de Adelaida y fue aceptada en 1973. A su regreso a Queensland, desarrolló y dirigió un programa de
mejoramiento de cebada a gran escala. Las variedades de cebada liberadas del programa bajo su
dirección incluyen "Grimmett", "Tallon", "Gilbert" y "Lindwall".
JONES, AN (1843–): Nació en Cookham, situado en el río Támesis, Reino Unido. A la edad de 5 años,
vino con su familia a Estados Unidos y se ubicó en Rochester, Nueva York. Trabajando en Batavia
(Estados Unidos), comenzó a trabajar en la hibridación de cultivos en 1869 en LeRoy, Nueva York. Al
cruzar, produjo muchos híbridos prometedores de papa y fresa. Entre estos se encontraban las papas
“Early Gem”, “Genesee County King” y “Tioga”, y la fresa “Laural Leaf”. El maíz dulce “Amber Cream”
se originó en estos primeros días, siendo catalogado por primera vez en 1879. En 1878, JONES
comenzó su trabajo en la fertilización cruzada de trigo y, en 1886, introdujo en el comercio su primer
híbrido de trigo llamado “ Golden Cross”, un cruce entre “Mediterráneo” y “Clawson”. Esto fue seguido
en 1888 por otras dos variedades "New Early Red Clawson" (un cruce de "Golden Cross" y "Clawson")
y "Jones' Square Head" (un cruce de "Landreth" y un híbrido sin nombre), conocido en Canadá como
“Reina de la Cosecha” después del permiso de JONES. En 1889, se envió el primero de los cultivares
de gluten duro de JONES, "Jones' Winter Fife". Esta variedad resultó del cruce compuesto de “No. 87”
y “Mediterráneo”. En 1919, el USDA estimó que cerca de 250 000 ha de esta variedad se cultivaban en
los Estados Unidos, principalmente en Washington, Illinois, Missouri, Indiana, Idaho y Montana. En
1889, escribió lo siguiente: “Mi cruzamiento más exitoso ha sido el cruce combinado (compuesto),
como en el cruce de 'Longberry' mediterráneo con trigo americano, cuya progenie se cruza con 'Velvet'
ruso; a veces se usa un trigo liso, cuya progenie se cruza nuevamente con el trigo americano. Este
cruce da un crecimiento fuerte y saludable, raíces profundas, paja rechoncha de paredes gruesas y
grano de una calidad de molienda fina en una cabeza compacta”. Además de su trabajo sobre el trigo,
JONES hizo una gran cantidad de trabajo con los frijoles e introdujo muchas variedades importantes,
como "Jones' Ivory Pod Wax" en 1881, "Lemon Pod Wax" en 1881, "Jones' Round Pod Wax ” en 1898,
“Golden Crown White Seed Stringless Wax” en 1899, “Garden Pride Stringless Green Pod” en 1902,
“Green Pod Stringless” en 1902 y “Jones' Marrow Pea” en 1909. La “Jones' Ivory Pod Wax ” fue padre
de muchos de los cultivares posteriores.
JONES, D. (1890–1963): Donald JONES fue un genetista de maíz estadounidense y mejorador práctico
de maíz en la Estación Experimental Agrícola de Connecticut, New Haven. Comenzando en la estación
en 1914, hizo práctico el maíz híbrido de alto rendimiento mediante su invención del híbrido doble
cruzado. En el método de JONES, se utilizan cuatro líneas endogámicas de maíz. Las semillas de dos
cruces iniciales se utilizan para desarrollar híbridos parentales para los campos de producción; la producción
los campos producen semillas en cantidad suficiente para que el esquema sea práctico. Hasta que
JONES inventó el método de cruce doble, el rendimiento de las líneas parentales (endogámicas) era
insuficiente para permitir la producción práctica de semilla de maíz híbrido. El trabajo de JONES recibió
una atención pública significativa y se utilizó para hacer el primer maíz híbrido comercial en la década de
1920. Fue el único genetista en la estación de Connecticut desde 1915 hasta 1921, cuando Paul
MANGELSDORF se convirtió en su asistente. JONES fue el presidente de la Sociedad de Genética de América en 1935.
KEDAR, N. (1920–2015): Nachum KEDAR fue fitomejorador y genetista en la Universidad Hebrea (Israel).
Creció y se unió al movimiento de la Juventud Sionista Judía (Jóvenes Macabeos). En 1938, después
de la invasión nazi de Austria, los líderes del movimiento lo enviaron a Dinamarca para practicar la
agricultura en preparación para su inmigración planificada a lo que entonces era un mandato británico,
Palestina. Cuando Dinamarca fue ocupada por los nazis en 1943, él y nueve de sus amigos decidieron
buscar refugio en Suecia.
NACHUM se matriculó en la Universidad de Lund, donde obtuvo su licenciatura, y luego en la Universidad
de Uppsala, donde obtuvo su maestría en 1947. También comenzó a trabajar en la Estación Nacional
Sueca de Enfermedades de las Plantas en Estocolmo. En 1950, cumplió sus sueños y emigró a Israel.
Un año más tarde, se incorporó al Departamento de Genética Vegetal del Instituto de Ciencias Weizmann
en Rehovot. Luego ayudó a Oved SHIFRISS en el estudio de las plantas de ricino (Ricinus communis),
incluido el mejoramiento, la producción, la evaluación de híbridos y las tecnologías de campo. En 1954,
comenzó sus estudios de doctorado en la Facultad de Agricultura de la Universidad Hebrea de Jerusalén,
en Rehovot, investigando el tizón tardío de la papa y el papel de las polifenol oxidasas en la respuesta
de las plantas a la infección.
Mientras realizaba esta investigación, fue designado como asistente de investigación y recibió su
doctorado en 1958. Cuando fue contratado por la Facultad de Agricultura, inició una investigación sobre
el marchitamiento por Fusarium de los tomates y aplicó su conocimiento y resultados en el desarrollo del
primer marchitamiento por Fusarium resistente . tomate “Rehovot 13” para el mercado israelí. Desde
1959 hasta su jubilación en 1988, NACHUM se desempeñó como profesor principal (profesor titular) en
fisiología vegetal, genética y mejoramiento. En esta capacidad, educó y capacitó a miles de estudiantes
y supervisó tesis de maestría y doctorado de 20 a 30 estudiantes. El trabajo más significativo que inició
fue a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970, cuando se publicaron informes sobre el
descubrimiento de mutaciones aleatorias rin y nor . Estaba intrigado por el potencial de estas mutaciones
y no se desanimó por la naturaleza recesiva de estos genes. A principios de la década de 1970, se
realizaron numerosos cruces para producir tomates de frutos rojos con una vida útil considerablemente
más prolongada (Sección 4.2). recibió numerosos premios, incluidos el Premio Rothschild, el Premio
Israel, el Premio Kaye y el Premio ASHS al Mejor Papel Vegetal.
KEIM, F. BEADLE, GW
KAPPERT, H. (1890–1976): Fue un botánico alemán y entre 1914 y 1920 fue asistente de C. CORRENS
en Berlín (Alemania). Como profesor universitario, científico y autor de numerosos artículos y libros,
contribuyó en gran medida a la investigación y el fitomejoramiento en Alemania.
KARPECHENKO, GD (1899–1942): Nacido en Velsk (Rusia), fue uno de los principales genetistas de Rusia
durante la década de 1930. Fue Jefe del Departamento de Genética en el Instituto de Industria Vegetal
(San Petersburgo, Rusia; antes de 1930, Instituto Ruso de Botánica Aplicada y Nuevos Cultivos) y
Catedrático de Genética Vegetal en la Universidad Estatal de Leningrado. En 1941, por motivos políticos,
fue arrestado, junto con varios científicos destacados, tras el arresto de N. I. Vavilov, director de VIR
(San Petersburgo, Rusia).
Más tarde, fue ejecutado a tiros. Fue el primero en producir híbridos poliploides entre Raphanus sativus
y Brassica oleracea.
KEMENESY, E. (1891–1981): Estudió en la Academia Agrícola de Debrecen (Hungría), con el Prof. K.
KERPELY. Como científico del suelo, enfatizó la fertilidad del suelo para una producción vegetal óptima.
Organizó el Instituto de Investigación Agrícola en Keszthely y educó a muchos de los agrónomos y
fitomejoradores húngaros famosos.
KERPELY, K. KEMENESY, E.
KIHARA, H. (1904–1986): Se graduó en la Universidad de Hokkaido (Japón) en 1918.
Casi al mismo tiempo, su interés quedó fijo, cuando T. SAKAMURA y K. SAX descubrieron
simultáneamente la evolución de la ploidía del trigo. Como profesor de genética en el Departamento
de Botánica de la Universidad de Kyoto (Japón) desde 1920, desarrolló su investigación sobre el
trigo. Después de 2 años de estudio en el “Kaiser Wilhelm Institut für Biologie” en Berlín (Alemania)
bajo la dirección de C. CORRENS, regresó a Kioto. Reveló paso a paso los secretos de la
evolución del trigo desde el genoma hasta las interrelaciones del plasmón. Fue uno de los
descubridores de Aegilops squarrosa como donante del tercer genoma del trigo (D). KIHARA
estableció la citogenética de los híbridos interploides, aclarando el comportamiento cromosómico
meiótico, así como el número de cromosomas y la constitución del genoma de su progenie, en base
a lo cual KIHARA formuló el concepto de genoma. Propuso la metodología para el análisis del
genoma y determinó la constitución del genoma de todas las especies de Triticum y Aegilops .
Posteriormente, Ohta reevaluó las relaciones genómicas entre las especies diploides, utilizando los
cromosomas B de Ae. mútica Después de completar los análisis del genoma, el interés de KIHARA
se desplazó hacia la interacción genomaplasmón que condujo al descubrimiento de la esterilidad
masculina citoplasmática en el trigo. Clasificó sus plasmones en 17 tipos principales y 5 subtipos y
determinó los linajes materno y paterno de todas las especies poliploides.
KISS, A. (1916–2001): Nació en Budapest, Hungría, y se graduó de la Escuela Secundaria de
Horticultura. A la edad de 18 años, se trasladó a la Universidad de Agricultura Mosonmagyarovar
(Oeste de Hungría) para estudiar ciencias agrícolas, donde obtuvo una licenciatura en agronomía.
Después de trabajar en una granja privada (19361939), comenzó su carrera de investigación en el
Instituto de Fitomejoramiento de Mosonmagyarovar en 1941. De 1950 a 1957, trabajó en el Instituto
de Fitomejoramiento de la Academia Húngara de Ciencias. Su interés se centró en la genética y el
mejoramiento de guisantes, sandías y cereales de grano pequeño, en particular los híbridos de trigo y centeno.
Trabajando con G. REDEI, quien emigró a los Estados Unidos en 1956, KISS observó un fuerte
control genotípico de la cruzabilidad de varios genotipos de trigo y centeno. Su trabajo fundamental
fue exitoso en el desarrollo de stocks primarios de triticale octoploides. KISS descubrió pronto que
el triticale hexaploide es más útil en la agricultura que los octoploides.
En 1962, desarrolló “No. 30”, el primer triticale hexaploide secundario, de un cruce de “F481” (T.
aestivum × rye // T. turgidum × rye). Desde su vivero, los primeros cultivares de triticale lanzados
en el mundo para producción comercial aparecieron en 1968 como “TNo. 57” y “TNo. 64.”
Estableció un moderno cultivo de triticale. Entre 1967 y 1970, KISS desarrolló más de 10 líneas
hexaploides y las envió al Cereal Research Institute, Szeged, para realizar más pruebas en varios
lugares. En 1970, su cultivar semienano “Bokolo” fue registrado en Alemania. KISS recibió su
doctorado sobre el tema "Microevolución de los híbridos de trigo y centeno" en 1964. En 1972,
obtuvo su título de DSc de la Academia Húngara de Ciencias por su trabajo titulado Genética y
mejoramiento de triticale ; publicó más 138 artículos científicos.
KNIGHT, TA (1759–1838): De 1811 a 1838, fue presidente de la Horticultural Society of London (Reino
Unido); como botánico, mostró experiencia e instinto científico.
Estaba convencido de que el aumento del rendimiento de las plantas y los animales se puede
lograr mediante el cruzamiento. En 1779, enfatizó los aspectos prácticos de los híbridos de uva,
manzana, pera y ciruela, particularmente para mejorar la resistencia al invierno. Sus cruces de
guisantes (17991823) son de interés genético. Al igual que G. MENDEL, reconoció la ventaja
del guisante como tema de investigación y mejoramiento. A menudo notó la exuberancia de los
híbridos y la ventaja del cruce para producir nuevas formas. Fue el primero en describir el predominio
del color gris de la semilla sobre el blanco; sin embargo, no calculó la relación de diferentes
fracciones segregantes, como lo hizo MENDEL.
KNOWLES, PF (1916–1990): Paulden (Paul) KNOWLES nació en Saskatchewan, Canadá, donde
asistió a la Universidad de Saskatchewan y recibió su licenciatura en agricultura y su maestría;
luego fue a la Universidad de California, Davis, completando su doctorado
investigación en genética en 1943. Después de sólo un año en el Departamento de Ciencias de las

Plantas de la Universidad de Alberta en 1946, regresó a la Universidad de California, Davis, como
profesor asistente de agronomía, y fue aquí donde dedicó el siguiente 35 años hasta su jubilación
en 1982. Después de un trabajo considerable con el lino y otras semillas oleaginosas, KNOWLES
centró su atención en el cártamo. Su trabajo estimuló la producción comercial en 1950, y la cosecha
ha continuado hasta la actualidad. Hizo extensas expediciones de recolección de plantas en 1958 y
en 19641965 a través del sur de Asia, el Medio Oriente y el norte de África, para aumentar su
acervo genético de cártamo (por ejemplo, para oleico, linoleico y otros ácidos grasos). Esto condujo
al desarrollo del cultivo de cártamo “UC1” con alto contenido de ácido oleico, lo que resultó en un
aceite vegetal de características similares al aceite de oliva. “UC1” también se convirtió en el
germoplasma básico para muchos programas de mejoramiento; además, él y su familia recolectaron
la mayor parte del germoplasma de especies silvestres y cultivadas, ahora en la colección mundial
del USDA. KNOWLES y sus asociados escribieron 117 artículos científicos, incluida su coautoría en
el exitoso libro de texto Introducción al mejoramiento de plantas. De 1970 a 1975, fue presidente del
Departamento de Agronomía y Ciencias de la Variedad y, durante muchos años, asesor de
estudiantes graduados tanto en agronomía como en genética. En 1972, fue elegido miembro de la
Sociedad Estadounidense de Agronomía y la Sociedad de Ciencias de Cultivos de América. El
Capítulo de California de la Sociedad Estadounidense de Agronomía le otorgó un Premio de Honor
y la Universidad de Saskatchewan lo reconoció como Graduado Distinguido en Agricultura.
KOCH, KHE (1809–1879): fue un médico y botánico alemán que nombró y estudió muchas de las
plantas conocidas como cultivares. Aportó gran claridad y unidad a la nomenclatura de plantas,
cultivadas y no cultivadas.
KOHLI, SP ANDERSON, RG
KOL, AK LYSENKO, TD
KÖLREUTER, JG (1733–1806): Entre 1760 y 1766, el alemán llevó a cabo la primera serie de
experimentos sistemáticos de hibridación de plantas utilizando tabaco (Nicotiana panicu lata × N.
rustica). Demostró que la descendencia híbrida generalmente se parecía tanto al progenitor como al
progenitor semilla; así, por primera vez, encontró que el grano de polen tiene un papel importante
en la determinación de los caracteres de la descendencia; esta era una idea novedosa, que sus
contemporáneos no creían. También observó con precisión las diferentes formas en que el polen
puede transportarse naturalmente al estigma de la flor y descubrió la función del néctar y el papel
del viento en la polinización de las flores. También observó que las plantas híbridas a menudo
superan a sus padres en vigor de crecimiento (vigor híbrido; ahora llamado “heterosis”).
KÖNNECKE, G. (1908–1992): Fue un agrónomo alemán que trabajaba como profesor en la Universidad
de Halle/S. (Alemania). Le preocupaba la utilización de la rotación de cultivos para aumentar la
productividad agrícola y elegir las variedades de cultivos adecuadas para los entornos adecuados.
KORIC, M. (1894–1977): Fue jefe de la Estación de Fitomejoramiento de la Escuela Agrícola de Krizevci

(Serbia) de 1922 a 1929. Aplicando fitomejoramiento combinado y cruzando trigos nacionales con
variedades importadas, que portaban genes para ciertas características deseables (resistencia al
acame, precocidad, resistencia a la roya y calidad panificable), logró importantes avances en el
mejoramiento local de trigo. Introdujo la precocidad y la paja más corta mediante la introgresión de
trigos italianos que portan genes del trigo japonés "Akakomugi"; la mejora de la calidad se logró
cruzando con trigos de primavera canadienses e indios ("Calcuta Red"). Entre los nuevos trigos más
conocidos y difundidos se encontraban los cultivares “K6” y “K9”. En Osijek (19291948), continuó
su trabajo y desarrolló una serie de variedades adicionales, como "Koric's Awnless", "Osjecka
Sisulja" y "U1". Muy pronto, se extendieron por 50.000 ha y se convirtieron en cultivares líderes en
la producción de trigo en las partes occidentales de la antigua Yugoslavia hasta principios de los
años sesenta.
KOSAMBI, DD (1907–1966): Damodar Dharmanada KOSAMBI no era genetista de formación y
profesión, sino matemático. En realidad, también fue estadístico, historiador,
FIGURA 9.5 KOSAMBI, DD (1907–1966), homenajeado en un sello indio de 2008, incluida su fórmula
estadística inventada. (Cortesía de Indian Post, Nueva Delhi, India).
lingüista y escritor, un erudito multifacético. Su famosa función de mapeo se publicó en 1944. La

función de mapeo de KOSAMBI estima la fracción de recombinación entre dos loci como una
función de la distancia de mapa entre los loci, al permitir alguna interferencia, como c = (e4m −
1)/2(e4m + 1 ). La estimación de la distancia de mapa entre dos loci se puede obtener de m = ln
[(1 + 2c)/(1 − 2c)]/4. KOSAMBI nació en Goa (India). Tras su temprana escolarización, se trasladó
a Cambridge, Massachusetts (Estados Unidos) y estudió gramática y latín. En 1924 ingresó a la
Universidad de Harvard, donde estudió matemáticas. Suspendió los estudios por un breve
período y regresó a la India en 1926, donde obtuvo el título de Licenciado en Artes. Después de
casarse en 1931, se unió a la Universidad Musulmana de Aligarh como profesor de matemáticas,
dos años después de unirse a Fergusson College en Pune. Fue durante este período que se
publicó su famoso artículo sobre la función cartográfica en 1944. Publicó 127 artículos y fue autor
de 9 libros; sin embargo, muchas de sus publicaciones pasaron desapercibidas para los indios.
A ningún estudiante de genética se le dijo que KOSAMBI era un científico indio. En 1964,
KOSAMBI fue nombrado científico emérito del Consejo de Investigación Científica e Industrial
(CSIR) en Pune, India. Póstumamente, fue condecorado con el Premio Hari Om Ashram por la
Comisión de Becas Universitarias del gobierno de la India en 1980 (Figura 9.5).
KOSTOV, D. (1897–1949): fue un genetista y citogenetista búlgaro. Estudió agricultura y obtuvo un

doctorado en agricultura en la Universidad de Halle/S. (Alemania). Bajo la dirección de EM
EAST en la Universidad de Harvard, estudió la ontogenia, la genética y la citogenética de los
híbridos de Triticum y Helianthus , así como tumores y otras malformaciones en ciertos híbridos
de Nicotiana . Posteriormente, en el laboratorio de genética de VAVILOV, continuó el trabajo
de investigación sobre la poliploidía de las plantas de cultivo.
KRISTEV, KK (1912–1986): Fue un destacado fitopatólogo búlgaro nacido en Khaskovo. Fue
educado en el Instituto Agroforestal del Estado de Sofía y se formó como joven agrónomo en
1935 en el Instituto de Protección de Plantas (Sapareva Banya), recientemente establecido.
Posteriormente, se desempeñó durante unos 11 años en el Departamento de Fitopatología de la
Universidad de Sofía. Obtuvo un doctorado en carbón y enfermedades del trigo en 1943. Hasta
1976, permaneció en diferentes puestos en este sitio; a partir de entonces, fue nombrado jefe del
Laboratorio Internacional de Inmunidad al Trigo en el Instituto de Trigo y Girasol de Dobroudja,
General Toshevo/Varna (1976–1979). Además de su actividad docente y organizadora, su
actividad científica se dedicó a la investigación de las enfermedades del carbón y la roya; sobre
el mecanismo de actividad enzimática, virología y toxicología; y sobre varias enfermedades
nuevas de los cultivos cultivados en Bulgaria.
KROLOW, K.D. (1926–2008): Fue profesor de investigación en genética y mejoramiento en la

Universidad Técnica de Berlín (Alemania) hasta 1989. Estudió agricultura, ascendió al Prof. H.
KAPPERT en 1957 y se habilita en 1969 con el Prof. W. HOFFMANN ( Universidad Técnica de
Berlín). Pasó la mayor parte de su tiempo en el desarrollo de híbridos de trigo y centeno por
combinación sexual. Además de las líneas predominantes de triticale octoploide y hexaploide, fue
el primero en producir un triticale tetraploide viable mediante la introgresión posterior de los
cromosomas del genoma D del trigo hexaploide.
KRONSTAD, WE (1932–2000): Nació en Bellingham (Estados Unidos). Después del servicio militar
activo de 1952 a 1954, asistió a la Universidad Estatal de Washington (Estados Unidos), donde
recibió una licenciatura en agronomía en 1957. En 1959, obtuvo una maestría en fitomejoramiento
y genética de la misma institución. Luego se unió al programa de mejoramiento de trigo del USDA
en la Universidad Estatal de Washington como asistente de investigación con el Dr. OA VOGEL.
De 1959 a 1963, KRONSTAD se desempeñó como instructor en el Departamento de Cultivos
Agrícolas de la Universidad Estatal de Oregón (Estados Unidos) y recibió su doctorado en 1963.
Permaneció en la Universidad Estatal de Oregón y fue nombrado líder del proyecto de mejoramiento
y genética de cereales en 1963. Continuó desempeñando este cargo, y muchos otros, hasta su
jubilación en 1998.
KUCKUCK, H. (1903–1992): Fue un fitomejorador alemán nacido en Berlín. A partir de 1925, estudió
en la “Landwirtschaftliche Hochschule”, Berlín, y recibió su doctorado en 1929. Su carrera
profesional comenzó como asistente en el “Kaiser Wilhelm Institut für Züchtungsforschung” en
Müncheberg. Por razones políticas, fue puesto en libertad en 1936.
En 1946, fue nombrado director de la Cátedra de Fitomejoramiento de la Universidad de Halle/S.
(Alemania) y regresó a Müncheberg en 1948. Se mudó como investigador invitado a Suecia en
1950. De 1952 a 1954, trabajó como experto en mejoramiento y consultor en Irán en nombre de la
FAO. En 1954, recibió una llamada de la “Technische Hochschule”,
Hannover (Alemania) y se convirtió en profesor titular en el Instituto de Mejoramiento Hortícola, al
que rebautizó como Instituto de Genética Aplicada. Se retiró de este instituto en 1969.
Fue autor de muchos artículos científicos y varios libros de texto destacados sobre fitomejoramiento.
KÜHN, J. (1825–1910): Fue un agrónomo y profesor universitario alemán (Figura 9.6).

Fue el fundador y organizador del primer estudio universitario de ciencias agrícolas en Alemania.
Nació en Pulsnitz (Alemania) y estudió en la Escuela Politécnica de Dresde antes de ir como
voluntario agrícola a una finca señorial para practicar la agricultura. De 1848 a 1855, se convirtió
en director de la finca GrossKrausche/Bunzlau.
Allí estudió las enfermedades de las plantas de cultivo mediante técnicas avanzadas (microscopía)
y publicó varios trabajos. En 1855, se convirtió en estudiante de la Escuela Agrícola de Bonn
Poppelsdorf. Recibió su doctorado de la Universidad de Leipzig en 1857 (tesis: "Acerca de las
enfermedades del carbón en los cereales"). En 1858, publicó el libro Las enfermedades de las
plantas cultivadas, origen y protección, famoso como libro de texto durante muchos años. En 1862,
KÜHN se convirtió en profesor titular de agricultura en la Universidad de Halle/S. (Alemania).
Pronto, más tarde en 1863, recibió el permiso gubernamental para el establecimiento de un Instituto
de Agricultura independiente, que incluía salas de conferencias, campos experimentales y
laboratorios, que se desarrolló durante 40 años como el lugar más importante de investigación y
enseñanza agrícola en Alemania. En 1878, KÜHN inició un ensayo permanente con centeno en la
estación experimental de 1868 (fundada por él justo después de la más antigua en Rothamsted,
Reino Unido, en 1842) que continúa hasta época reciente (“Ewiger Roggenbau”). En 1889, también
fundó la primera estación experimental para la eliminación de nematodos con el fin de evitar el
llamado "agotamiento de la remolacha" de los suelos. Inició los estudios básicos de K. von
RÜMKER sobre mejoramiento genético de cereales. Sus alumnos más famosos fueron E. von
TSCHGERMAKSEYSENEGG, F. von LOCHOW y W. RIMPAU.
FIGURA 9.6 Julius KÜHN (1825–1910) en su oficina. (Cortesía de la Facultad de Agricultura, Universidad
Martin Luther HalleWittenberg. Con permiso.)
KULPA, W. (1923–1984): Nació en Bialobrzegi (Polonia). De 1945 a 1950 estudió en la Universidad de

Lublin. Comenzó su carrera como científico de semillas en la misma universidad. En 1954, se convirtió
en director de la Cátedra de Fitomejoramiento y Ciencia de Semillas en la Universidad de Lublin.
Obtuvo su doctorado en 1959 (“Biología y Germinación de Adonis verna lis L.”). Después de un
estudio postdoctoral en el “Zentralinstitut für Kulturpflanzenforschung”,
Gatersleben (Alemania), se dedicó a los estudios de sistemática de las especies Linum usitatissimum
y posteriormente de Veronica . Tras 22 años de labor docente y científica en la Universidad de Lublin,
fue nombrado Jefe del Departamento de Colecciones Vegetales del “Institut Hodowli i Kalimatyzacji
Roslin” en Radzikow (Polonia). En ese puesto, se convirtió en el principal organizador de colecciones
de plantas de cultivo en Polonia. Desarrolló con éxito el intercambio científico con EUCARPIA, FAO e
IBPGR. Organizó y participó en varias expediciones dentro de Polonia, la región montañosa de Tatra,
Bieszczaden, la región del Cáucaso y Turquía para recolectar especies silvestres de plantas de cultivo
y salvaguardar los recursos fitogenéticos.
KHUSH, GS (1942–): Gurdev S. KHUSH comenzó su investigación con el centeno y luego continuó con
el tomate, y durante el último cuarto de siglo se centró en el arroz. Hizo notables contribuciones a la
aplicación de nuevas técnicas (moleculares) en el mejoramiento del arroz. Estableció series completas
de trisómicas primarias de arroz, utilizadas por primera vez, para asociar grupos de ligamiento con
cromosomas identificables citológicamente. De las progenies de los trisómicos primarios, seleccionó
los secundarios y los telotrisómicos, que se utilizaron para determinar la orientación de los grupos de
enlace, las posiciones de los centrómeros y la ubicación de los brazos de genes y marcadores
moleculares. KHUSH fue uno de los líderes mundiales en mejoramiento de cultivos y un cerebro
importante detrás del desarrollo de variedades productivas de arroz y la "Revolución Verde" en el mejoramiento de plantas
Junto con su mentor Henry BEACHELL, KUSH recibió el "Premio Mundial de la Alimentación" de 1996
por sus logros en la ampliación y mejora del suministro mundial de arroz durante la época de
crecimiento exponencial de la población. Nació en el pueblo de Rurkee, Punjab (India). Como hijo de
agricultor, terminó su licenciatura en la Universidad de Agricultura de Punjab y se fue a la Universidad
de California, Davis (Estados Unidos), para hacer su doctorado a la edad de 25 años. En 1967,
KHUSH se incorporó al Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI), Manila (Filipinas), y
estuvo allí hasta el año 2000. Ingresó al IRRI después de realizar estudios posdoctorales sobre
mejoramiento de tomate. Ha podido producir variedades de arroz resistentes a varias de las principales
plagas de insectos, como la chicharrita marrón (Nilaparvata lugens), la chicharrita verde (Nephotettix
virescens), la chicharrita de lomo blanco (Sogatella furcifera) y la mosquita de las agallas (Orseolia
oryzae). Al principio, durante 35 años, él y su equipo introdujeron variedades como “IR8”, “IR36”, “IR64” e “IR72”.
Esas variedades y sus descendientes se plantan en más del 70% de los campos de arroz del mundo.
Desarrolló el llamado "arroz milagroso", "IR36", utilizando "IR8" como padre donante y lo cruzó con
otras 13 variedades parentales de seis países. “IR36” es una variedad semienana que demostró ser
altamente resistente a varias de las principales plagas y enfermedades de insectos (Sección 3.2.2).
Madura rápidamente en unos 105 días, en comparación con los 130 días del “IR8” y los 150–170 días
de los tipos tradicionales. La combinación de características adecuadas convirtió a “IR36” en una de las
variedades de cultivos alimentarios más plantadas del mundo jamás conocidas. En 1994, anunció un
nuevo tipo de “súper arroz”, que tiene el potencial de aumentar los rendimientos en un 25 %. El último
trabajo de KHUSH se ocupó del llamado “nuevo tipo de planta” para campos de arroz irrigados.
LAUBSCHER, FX (1906–): Nació en Vredenburg (Sudáfrica) y allí se educó. Obtuvo su título de BSc en
1928, MSc en 1942 y DSc en 1945. Fue designado para la Cátedra de Genética en su alma mater, la
Universidad de Stellenbosch (Sudáfrica), en 1950. De 1936 a 1949, mientras estuvo destinado en la
Facultad de Agricultura de Potchefstroom, participó en el mejoramiento de trigo y lanzó los cultivares
"Spitskop",
"Goudveld", "Magaliesburg" y "Flameks", un trigo con excepcionales atributos para hornear.
Publicó una monografía titulada Un estudio genético de las relaciones del sorgo. En 1949, fue designado
asesor técnico de la Junta de Maíz, en la que, junto con científicos de los Estados Unidos, fue
responsable del inicio exitoso del programa nacional de mejoramiento de híbridos de maíz. Su
versatilidad probablemente se puede ejemplificar mejor por el hecho de que se le pidió que estudiara la
cría de ovejas en Australia, y esta visita resultó en la fundación del Sheep Performance Testing Center
en Middelburg (Sudáfrica).
LEDERBERG, J. BEADLE, GW
LEEUWENHOEK, A. van (1632–1723): Un microscopista holandés, llamado “Padre de la Microscopía
Científica”, era comerciante de telas y catador de vinos de oficio. Sus obras fueron publicadas bajo el
título Secretos de la Naturaleza (1668), donde se refiere a los “animálculos” (pequeños animales).
LEEUWENHOEK amplió la demostración de MALPIGHI sobre los capilares sanguíneos y, 6 años
más tarde, dio la primera descripción precisa de los glóbulos rojos, completando W.
El descubrimiento de HARVEY (15781657) de la circulación de la sangre en 1628. Descubrió el efecto
de los pulgones en la vida vegetal y demostró que se reproducían partenogénicamente. Describió
diferentes estructuras de tallo en monocotiledóneas y dicotiledóneas y observó poliembrionía en
semillas de cítricos. Fue responsable de la primera representación de bacterias mediante un dibujo en
1683 y construyó más de 400 microscopios y legó 26 a la Royal Society de Londres.
LEIN, A. (1912–1977): Fue un distinguido criador de cereales alemán. Comenzó su carrera en el
Departamento de Citogenética del Instituto de Cultivo de Plantas y Fitomejoramiento de la Universidad
de Halle/S. (Alemania). En 1942, realizó su doctorado con el tema “La base genética de la capacidad
de cruzamiento entre trigo y centeno”. Desde 1944, evaluó trigos de colecciones de la expedición
alemana Hindu Kush (1935–1936). En 1947 continuó su labor científica como Jefe del Departamento
de Autofertilización en el “Max Planck Institut für Züchtungsforschung” en Voldagsen (Alemania). En
1949, se convirtió en fitomejorador de la empresa Ferdinand HEINE en Schnega (Alemania) y, en
1969, fue responsable como fitomejorador de cebada y trigo en F. von LochowPetkus Ltd.
(Alemania). Entre sus numerosas variedades exitosas se encuentran los trigos de invierno “Kranich” y
“Kormoran”, los trigos de primavera “Kolibri” y “Selpek” y la cebada de primavera “Oriol”.
LELLEY, J. (1909–2003): Nacido en Nyitra (Hungría), fue uno de los mejores mejoradores húngaros de
trigo (cf. Figura 9.7). Estudió en Budapest. En 1931 se graduó
FIGURA 9.7 Janos LELLEY (1909–2003), jubilado en edad avanzada. (Cortesía de T. LELLEY, Tulln. Con permiso.)
de la Escuela Secundaria Agrícola en Mosonmagyarovar. Después de una breve estancia en

Bratislava (Eslovaquia) en una oficina agrícola, recibió una formación de posgrado en
fitomejoramiento después de 1946. Se trasladó a la Plant Breeding Station en Kompolt. Allí,
desarrolló un extenso programa de mejoramiento de trigo y realizó investigaciones básicas
sobre la metodología de mejoramiento y sobre la resistencia a diferentes estreses. También
organizó una red especial de estaciones de investigación en las montañas para evaluar la
resistencia a las heladas del trigo. Logró mejoras en la tolerancia a la sequía y la roya de la
hoja del trigo y elaboró un método eficaz para la infección artificial por roya. Creó el trigo de
primavera e invierno “K169”. En 1962, comenzó a organizar un nuevo centro de cultivo de trigo
en Kiszombor. Allí mejoró los cultivares “Kiszombori 1” y “GK Tiszataj”; este último fue uno de
los trigos de mejor calidad en Europa, con un contenido de proteína del 16% al 17%. En 1954,
escribió un manual sobre mejoramiento de trigo, Mejoramiento de trigo: teoría y práctica, para
estudiantes y mejoradores húngaros (Figura 9.7).
LEVAN, A. MÜNTZING, A.
LIEBIG, J. von DELBRÜCK, M.
LINDLEY, J. (1799–1865): Fue uno de los científicos horticultores más destacados del siglo XIX
en Gran Bretaña. Su libro The Theory of Horticulture (1840) es un clásico y todavía se
considera “uno de los mejores libros jamás escritos sobre los principios fisiológicos de la
horticultura”. Su educación formal duró solo hasta la edad de 16 años, pero su capacidad para
trabajar duro le permitió convertirse en uno de los científicos de plantas más productivos de su época.
LINDLEY tuvo varias carreras, la mayoría de ellas simultáneamente. Fue el “motor principal”
de la London Horticultural Society durante 40 años, profesor de botánica en la Universidad de
Londres durante 33 años, editor del Botanical Register durante 18 años, editor del Gardener's
Chronicle durante 25 años y profesor de botánica y director del Jardín de la Física. Desempeñó
un papel importante en evitar que el gobierno disolviera Kew Gardens como medida de recorte
presupuestario. Sus trabajos pioneros sobre la taxonomía de las orquídeas le valieron el título
de “Padre de la orquidología moderna” y es autor de libros sobre usos médicos de las plantas,
botánica general, horticultura popular y plantas fósiles. Sus textos botánicos ayudaron a
establecer el sistema natural de clasificación de plantas como el sistema de elección. Nombró
innumerables especies nuevas traídas por los exploradores de plantas y comenzó la práctica
de terminar los nombres de familias de plantas en "aceae". Como editor de Gardener's
Chronicle, trabajó para mejorar el estado de la ciencia hortícola durante 25 años. Su libro
Teoría de la horticultura (1831) tuvo un gran impacto en la horticultura; fue traducido al alemán, holandés y ruso
fue publicado en una edición americana (1841). LINDLEY recibió el reconocimiento de la Universidad
de München (Alemania), que le otorgó un doctorado honoris causa en 1832; de la Royal Society,
que le otorgó su Medalla Real en 1857; de la Royal Horticultural Society, que nombró a su Lindley
Medal y Lindley Library en su honor; y de numerosos taxónomos, que nombraron seis géneros y
numerosas especies en su honor.
LINNAEUS, C. (Carl von LINNÉ) (1707–1778): fue un botánico y médico sueco.
Comenzó su formación como estudiante de teología, pero a la edad de 23 años se convirtió en
curador de los Jardines de la Universidad de Lund (Suecia). De 1732 a 1738 viajó por Laponia,
Holanda, Inglaterra y Francia y regresó a Estocolmo, donde ejerció la medicina. En 1741, se
convirtió en Director de Botánica de la Universidad de Uppsala, donde permaneció hasta su muerte.
Sus aportes botánicos le han valido el título de “Padre de la Taxonomía”; LINNAEUS estableció
grupos de organismos, grandes y pequeños, que dependían de similitudes y diferencias estructurales
o morfológicas. Los criterios taxonómicos básicos para agrupar plantas se basaron en la morfología
de sus partes reproductivas, los órganos de la planta con menor probabilidad de verse influenciados
por las condiciones ambientales. Su “sistema sexual” de clasificación utilizó el número de estambres
y carpelos (estilos) como método para agrupar plantas (sin embargo, este era un sistema artificial
que ya no se usa). Describió y asignó nombres a más de 1300 plantas diferentes. Se le atribuye el
establecimiento de la nomenclatura binomial, y haber reemplazado las descripciones prolijas y
confusas del herbolario con descripciones limpias y sucintas, sus obras incluyen Systema Naturae
(1735), Fundamenta Botanica (1736), Genera Plantarum (1737), Classes Plantarum (1738) y
Philosophia Botanica (1751).
LINSKENS, H. (1921–2007): Hans Ferdinand LINSKENS fue un botánico y genetista alemán nacido
en Lahr/Baden. Fue educado en Colonia, Bonn, Berlín y Zúrich, y en 1949 recibió su doctorado en
la Universidad de Colonia. De 1957 a 1986 fue profesor de botánica en la Universidad Radboud
Nijmegen (Países Bajos). Los principales campos de su investigación fueron la reproducción sexual
de plantas, la fisiología del polen y la autoincompatibilidad.
Fue uno de los primeros científicos a nivel mundial en aplicar la biología molecular a los estudios
sobre biología reproductiva en plantas. LINSKENS fue autor y coautor de más de 500 publicaciones.
Se convirtió en editor en jefe de las revistas Genética Teórica y Aplicada (19771987) y Reproducción
Sexual de Plantas. Además, fue un influyente editor de manuales sobre fitomejoramiento y temas
relacionados (BECKER 2007). LINSKENS fue miembro electo de la Deutsche Akademie der
Naturforscher Leopoldina (Halle/S., Alemania), Linnean Society of London (Reino Unido), Koninklijke
Nederlandse Akademie van Wetenschappen (Países Bajos) en 1978 y la Académie Royale des
Sciences de Belgique ( Bélgica).
LOCHOW, F. von (3º de la dinastía LOCHOW, 1849–1924): Era un agrónomo alemán en su finca de
Petkus (Alemania). Cuando seleccionó las primeras semillas de la variedad local austriaca
“Probsteier Winterroggen” en 1880, reconoció la gran variabilidad entre las progenies de una sola
semilla. Esto lo inspiró a comenzar a criar con centeno. El cultivo de élite posterior mejoró la
resistencia al invierno, la fertilidad y la uniformidad de las semillas. En 1925, RÜMKER describió
el método de LOCHOW como mejoramiento genético posterior. LOCHOW independientemente
estableció el método de VILMORIN en Francia y FRUWIRTH en Alemania (1908). Más tarde
se conoció como “método de selección alemán”. La primera prueba de rendimiento de la Sociedad
Agrícola Alemana en 1891 mostró que "Petkuser Winterroggen" (Petkus win ter rye) superó el
rendimiento del centeno estándar en un 8% a 11%. A partir de ese momento, "Petkus
rye" (18911960) se distribuyó por todo el mundo y sirvió como acervo genético básico para muchas
otras variedades de centeno. En 1911, también se lanzó un tipo de primavera de este centeno y se
multiplicó hasta 1960 como "Petkuser Sommerroggen".
LUKYANENKO, PP (1901–1973): Fue un mejorador de trigo ruso muy exitoso que trabajaba en
Krasnodar (Rusia). Su nombre se hizo conocido en todo el mundo en conexión con variedades
sobresalientes. La variedad de éxito mundial “Bezostaya 1” se convirtió
famoso en todos los países productores de trigo del mundo. Sus variedades se cultivaron en
más de 10 millones de hectáreas. Siguieron nuevas variedades, como "Avrora", "Kavkaz",
"Bezostaya 2", "Skorospelka" y "Rannaya 12"; las variedades “Avrora” y “Kavkaz” portaban
las llamadas translocaciones 1RS.1BL que se trasladaron por todo el mundo; todavía se usan
en muchos programas de mejoramiento de trigo (Sección 3.7.3).
LURIA, S. DELBRÜCK, M.
LYSENKO, TD (1898–1976): fue un botánico y horticultor ruso. Nació en Karlowka (Ucrania).
Después de estudiar en la Escuela de Horticultura Belozersk (1921) y el Instituto Agrícola de
Kiev (1925), fue designado en la estación de cultivo de Gandže (Azerbaidshan) de 1925 a
1929. LYSENKO era un joven agrónomo cuando entró en relación con un experimento en la
siembra de invierno de guisantes para preceder a la cosecha de algodón en la región de
Transcaucasia. Posteriormente se hizo famoso por el descubrimiento de la “vernalización”,
una técnica agrícola que permitía obtener cultivos de invierno a partir de la siembra de verano,
remojando y enfriando la semilla germinada por un tiempo determinado. Fue el primero en
utilizar el término “vernalización”, pero de hecho no fue el primero en descubrir esta técnica.
LYSENKO ignoró estudios previos de factores térmicos en el desarrollo de plantas. Después
de ser eclipsado por MAKSIMOV, su crítico, en el Congreso de Genética, Selección,
Fitomejoramiento y Crianza Animal, celebrado en Leningrado (Rusia) en 1929, LYSENKO
organizó una campaña bulliciosa en torno a la vernalización e hizo afirmaciones extravagantes
basadas en un modesto experimento realizado por su padre campesino. La Comisión de
Agricultura de Ucrania, con la esperanza de aumentar la productividad después de 2 años de
hambruna, ordenó el uso masivo de la técnica de vernalización. LYSENKO fue trasladado a
un Departamento de Vernalización recién creado en el Instituto de Genética y Fitomejoramiento
de Toda la Unión en Odessa. Allí comenzó a publicar la revista Jarovizatsiya (Vernalización),
en la que difundió sus ideas a gran escala y creó un movimiento de masas en torno a la
vernalización. La siguiente etapa en la carrera de LYSENKO llegó cuando, de 1931 a 1934,
comenzó a desarrollar una teoría para explicar su técnica. De acuerdo con la idea del
desarrollo por fases de las plantas, una planta pasaba por varias etapas de desarrollo y,
durante cada etapa, sus requisitos ambientales diferían considerablemente. La conclusión
que LYSENKO extrajo de esto fue que el conocimiento de las diferentes fases del desarrollo
abrió el camino para la dirección humana de este desarrollo a través del control del medio
ambiente. Era una teoría muy vaga, que nunca se explicó en detalle, pero proporcionó el
vínculo en la evolución de la plataforma de LYSENKO desde una simple técnica agrícola
hasta una teoría biológica a gran escala; el tema subyacente era la plasticidad del ciclo de
vida. LYSENKO llegó a creer que el factor crucial para determinar la duración del período de
vegetación en una planta no era su constitución genética sino su interacción con su entorno.
Su teoría se desarrolló de manera pragmática e intuitiva como una racionalización de la
práctica agronómica y un reflejo del entorno ideológico que la rodeaba y no se persiguió de
acuerdo con métodos científicos rigurosos. Contemporáneo con el movimiento de vernalización
de LYSENKO hubo un creciente interés en el trabajo de IV MICHURIN (1855–1935), el
último en la línea de una familia aristocrática empobrecida en el centro de Rusia, que cultivaba
árboles frutales y comenzó a experimentar con injertos e hibridación. MICHURIN trabajó
sobre la suposición de que el medio ambiente ejercía una influencia crucial en la herencia de
los organismos, y cuestionó la relevancia de las llamadas "leyes de los guisantes" de MENDEL
para los árboles frutales. El nombre de Michurin pronto sería aprovechado por LYSENKO
para designar toda una nueva teoría de la biología en oposición a la genética clásica, aunque
el propio MICHURIN no tenía tales pretensiones teóricas, en 1931 y 1932, varios genetistas
fueron tildados de “idealistas mencheviques”. ” y perdieron sus puestos en la Academia
Comunista de Ciencias. Un artículo particularmente vicioso que apareció en el periódico
“Ekonomicheskaya zhizn” en 1931 estaba dirigido contra el académico NI VAVILOV, fundador y presidente d
de Fitomejoramiento y director del Instituto de Genética de la Academia de Ciencias.

VAVILOV fue un genetista de plantas de renombre internacional y un ferviente defensor de la unidad de
la ciencia y el socialismo. El artículo fue escrito por un subordinado de VAVILOV, AK KOL, quien acusó
a VAVILOV de una separación reaccionaria de la teoría y la práctica y le aconsejó que dejara de
recolectar plantas exóticas y se concentrara en plantas que pudieran introducirse directamente en la
producción agrícola. Se impusieron objetivos irrealizables al Instituto de Fitomejoramiento de toda la
Unión de VAVILOV en 1931, y en 1934, el Consejo de Comisarios del Pueblo lo llamó para dar cuenta
de la "separación entre la teoría y la práctica" en la Academia Lenin de Ciencias Agrícolas. LYSENKO
fue una parte muy importante de esta campaña, suscitando una actitud negativa hacia la investigación
básica y exigiendo con virulencia resultados prácticos inmediatos. En 1940, VAVILOV fue arrestado y
LYSENKO lo reemplazó como director del Instituto de Genética de la Academia de Ciencias. Creía en el
lamarckianismo y por sus cargos (como presidente de la Academia Agrícola, 19381956 y director del
Instituto de Genética de la Academia de Ciencias, 19611962), influyó negativamente en la política
agrícola en la antigua URSS.
MACKEY, J. NILSSONEHLE, H.
MALINOWSKI, E. BOJANOWSKI, JS
MALPIGHI, M. (1628–1694): Fue un médico italiano, anatomista, fisiólogo y microscopista pionero. Se
graduó en medicina en 1653, se convirtió en profesor en 1656 y fue designado para la Cátedra de
Medicina Teórica en la Universidad de Pisa (Italia).
Se convirtió en el médico personal del Papa INOCENTE XII. Su principal contribución fue Anatome
Plantarum (1675). Fue uno de los primeros en utilizar el microscopio en el estudio de estructuras
animales y vegetales y es considerado el fundador de la anatomía microscópica. Se dedicó a la histología
vegetal y se familiarizó con los vasos espirales de las plantas en 1662. Hizo el importante descubrimiento
de que las capas de tejidos en las hojas y los brotes jóvenes se continúan con las del tallo principal.
Distinguió las fibras, los tubos y otros componentes de la madera y fue el primero en comprender las
funciones alimenticias de las hojas. Observó estomas en las hojas y nódulos en las raíces de las
leguminosas y se dio cuenta de que el óvulo se convirtió en una semilla y el carpelo en un fruto o una
porción del mismo.
MARAIS, GF PIENAAR, RV
MÄRKER, M. (1842–1901): Fue un agrónomo alemán que promovió el fitomejoramiento en la Estación de
Investigación Agroquímica en Halle/S. (Alemania). Introdujo un sistema para probar variedades de
cultivos para entornos definidos.
MARSCHNER, H. (1929–1996): Nació en Zuckmantel (República Checa). Estudió agricultura y química en
la Universidad de Jena (Alemania), obtuvo un doctorado en química agrícola en 1957 y luego se unió al
Instituto de Investigación de Plantas de Cultivos, Gatersleben (Alemania). Durante estos años, desarrolló
interés en las técnicas modernas para estudiar la absorción de nutrientes de las plantas. En 1966 se
convirtió en profesor de nutrición vegetal en la Universidad Técnica de Berlín (Alemania), y desde 1977
fue director del Instituto de Nutrición Vegetal en la Universidad de Hohenheim (Alemania). Al comienzo
de su carrera, estudió principalmente la absorción de nutrientes minerales, pero luego amplió esto para
incluir el transporte y uso de nutrientes dentro de la planta. Su investigación posterior avanzó
enormemente en la comprensión de los procesos de la rizosfera y la absorción de hierro por parte de
las plantas. También incluyó aspectos ambientales de la nutrición de las plantas en su trabajo, por
ejemplo, sobre los efectos secundarios de las altas tasas de uso de fertilizantes agrícolas, sobre la
contaminación de los suelos por metales pesados y sobre el efecto de los cambios en los ecosistemas
forestales en la absorción y el uso de nutrientes por los árboles. Publicó extensamente sobre los
mecanismos de adaptación de las plantas a las condiciones adversas del suelo y al bajo suministro de nutrientes.
Fue uno de los primeros en relacionar los fenómenos de nutrición vegetal con el control genético y los
enfoques de mejoramiento.
MARTYN, T. MILLER, P.
MAYSTRENKO, OI (1923–1999): Nacida en Orsk en una familia de granjeros ucranianos, Olga

terminó la escuela en Samarcanda (Uzbekistán) y estudió en la Academia Agrícola Timiryazev
de Moscú (Rusia) durante los duros años de la Segunda Guerra Mundial (1942– 1947).
En 1947, después de graduarse del Departamento de Mejoramiento y Multiplicación de Semillas,
comenzó su carrera científica en una estación de mejoramiento en Kirgizia como mejoradora de
cebada de primavera e invierno, lo que dio como resultado el cultivar "Nutans 45". De 1950 a
1954, realizó un curso de posgrado en el Instituto de Industria Vegetal de toda la Unión en
Leningrado (VIR), donde obtuvo su doctorado. Comenzó a trabajar con trigo, primero en Kirgizia
y luego en Sverdlovsk, donde se convirtió en Directora del Laboratorio de cereales (19511960).
Desarrolló el mejoramiento en cultivares de avena y trigo de maduración rápida con alta calidad
para hacer pan. Sus principales contribuciones científicas siguieron después de su nombramiento
en el Instituto de Citología y Genética de la Rama Siberiana de la Academia de Ciencias de
Rusia en 1960 en Novosibirsk. Habiéndose familiarizado con las reservas citogenéticas de ER
SEARS, las utilizó para el desarrollo de trigos adaptados de Rusia. Desarrolló la serie monosómica
y luego la ditelosómica, así como la monotelosómica de cultivares de las variedades rusas
"Diamant" y "Saratovskaya 29". Ella contribuyó a la localización cromosómica de los genes Vrnl
y Vrn3 y un gen de resistencia a la raza 20 de la roya de la hoja, así como a los factores
genéticos que determinan las propiedades físicas de la masa, la resistencia al acame y la altura
de la planta. La elección de estas dos variedades es la prueba de su previsión. “Diamant” es un
genotipo sobresaliente de proteína con alto contenido de grano, y “Saratovskaya 29” fue superior
en calidad de panificación y potencial de adaptación. También estableció varios conjuntos de
sustitución intervarietal y líneas casi isogénicas (NIL).
McCLINTOCK, B. (1902–1992): Nacida en 1902 en Hartford (Estados Unidos), estudió genética
vegetal en la Universidad de Cornell en Ithaca y se doctoró en botánica en 1927. Ocupó un
puesto de investigadora en el Laboratorio Cold Spring Harbor de Carnegie ( Nueva York) durante
más de 40 años. Al observar y experimentar con variaciones en la coloración de los granos de
maíz, descubrió que la información genética no es estacionaria y sugirió que los elementos
transponibles son los responsables de la diversidad en las células durante el desarrollo de un
organismo. Ganó el Premio Nobel de Fisiología en 1983 por el descubrimiento de los elementos
genéticos móviles, un descubrimiento que influyó mucho en la genética molecular durante las
dos últimas décadas del siglo XX (Figura 9.8).
FIGURA 9.8 Barbara McCLINTOCK (1902–1992) junto con Alfred HERSHEY (1908–1997), Premio Nobel de
Fisiología/Medicina 1969, durante una reunión de ganadores del Premio Nobel, alrededor de 1985. (Cortesía de
la Sociedad Filosófica Estadounidense, Filadelfia. Con autorización. )
McEWAN, M. (1931–2004): Fue el mejorador de trigo de Palmerston North de Nueva Zelanda. Sus logros
ayudaron a cambiar el pan de las hogazas blancas sin rebanar de la década de 1960 y principios de
la de 1970 a las convenientes hogazas multigrano rebanadas de hoy. Mientras trabajaba para el
Departamento de Ciencia e Investigación Industrial (DSIR), obtuvo varios cultivares de trigo de gran
éxito, incluido el "Otane", que tenía excelentes cualidades de molienda y producía harinas de grado
excepcionalmente alto. Estos fueron importantes en el desarrollo de nuevos productos y procesos de
panadería que se hicieron posibles en Nueva Zelanda después de la desregulación de la industria del
trigo a fines de la década de 1980. Durante un período a principios de la década de 1990, "Otane"
controlaba más del 80% de la producción de trigo de Nueva Zelanda. Otros cultivares de trigo exitosos
que él mejoró y bautizó con nombres de áreas en Manawatu fueron “Rongotea” (1979) y “Oroua” (1979).
Otros incluyeron "Karamu" (1972) y "Endeavour" (1994). Todos estos cultivares resultaron de
germoplasma de trigo semienano que trajo a Nueva Zelanda. McEWAN también trabajó en otros
cereales, lanzando la exitosa avena forrajera de uso general "Awapuni", una "Enterprise" de avena
forrajera para Australia, y la avena forrajera negra "Finlay"; una cebada forrajera “Opiki”; y el triticale
“Aranui”. Se jubiló en 1993. Fue miembro del Instituto de Ciencias Agrícolas de Nueva Zelanda y
recibió la Medalla Conmemorativa de Nueva Zelanda 1990 y el Premio Ministerial DSIR en 1991.
McFADDEN, ES (1891–1956): nació y se crió en una granja en el condado de Day, Dakota del Sur.
Después de graduarse en 1918 del estado de Dakota del Sur, con una licenciatura en agricultura,
comenzó una carrera en la Oficina de Industria Vegetal del USDA y luego se convirtió en colega
capacitador de Norman BORLAUG durante el programa de mejoramiento de trigo de la Fundación
Rockefeller en México de 1944 a 1955. Edgar S. McFADDEN fue un científico notable que logró
grandes avances en la genética del trigo en Dakota del Sur y Texas. En 1913, llevó a cabo un agresivo
programa de mejoramiento de trigo, avena, maíz y cebada. Como estudiante en el estado de Dakota
del Sur en 1916, imaginó y logró el primer gran avance en conferir resistencia genética a la roya del
tallo. A la edad de 34 años, logró lo que se convirtió en la pieza central de su carrera. A partir de una
sola semilla, desarrolló una variedad de trigo de primavera que era inmune a la roya del tallo; lo llamó
“Esperanza”. Este trigo fue el primer cruce exitoso entre el trigo común y una especie de trigo ancestral.
McVEY, DV (1922–2010): Se jubiló del Servicio de Investigación Agrícola (ARS), St.

Pablo (Estados Unidos). Su carrera comenzó con ARS en 1960, trabajando en Puerto Rico probando
accesiones de trigo para resistencia a la raza “15B” de la roya del tallo, que había causado serias
pérdidas en el trigo en 1953 y 1954. En 1965, fue transferido a la Cooperativa de Roya de los Estados
Unidos. Laboratorio. Junto con B. BUSCH, participó en el lanzamiento del trigo "Era" en 1970. Fue el
primer cultivar de trigo de primavera semienano en la parte superior del Medio Oeste y era resistente
a la roya del tallo y la hoja. La variedad se utilizó como padre en el desarrollo del cultivar "Marshall",
que fue lanzado por Minnesota en 1982. McVEY ayudó a desarrollar el trigo de invierno "Siouxland"
lanzado por Nebraska. Este cultivar fue el primer trigo en tener dos genes de resistencia a la roya de
la hoja y del tallo derivados de parientes silvestres del trigo. Se adaptó ampliamente a la región de las
Grandes Llanuras y se cultivó desde Texas hasta Dakota del Sur. Una variedad reciente de Minnesota
que McVEY ayudó a desarrollar es “McVEY”, que fue una de las primeras variedades modernas de
trigo de primavera con cierta resistencia al tizón de la espiga por Fusarium .
MEITNER, L. DELBRÜCK, M.
MELCHERS, F. (1905–1997): Fue un genetista alemán que contribuyó fuertemente a la investigación
celular y la utilización de técnicas celulares en el mejoramiento. Comenzando con la investigación de
mutaciones, fue el primero en desarrollar un híbrido vital de papa y tomate mediante la fusión de
células somáticas de protoplastos, el llamado "Tomoffeln" o "Karmaten".
MELLOSAMPAYO, T. (1923–1997): Nació en Pangim, Nova Goa, ex Estado portugués de la India. Se
licenció en 1949 en agronomía en la Universidad Técnica de Lisboa (Portugal).
Después de un breve período en Mozambique, pasó a la Estación Agrícola Nacional, donde comenzó
sus estudios de citogenética bajo la supervisión del Prof. Antonio CAMARA, principalmente
en la citogenética del trigo, por ejemplo, la aneuploidía, la regulación del apareamiento cromosómico
y la actividad de la región organizadora nucleolar (NOR). Prestó especial atención a los aneuploides
de trigo tetraploide y obtuvo dos líneas de sustitución ("Camara" y "Resende"). Además, estudió los
efectos de la dosis del gen Ph en el emparejamiento cromosómico y la fusión acromática y en el
entrelazamiento cromosómico. Con otros colaboradores, desarrolló el concepto práctico y teórico de
los genomas mixoploides de trigo y triticale. Se dedicaron varios artículos a la regulación de las NOR
y la anfiplastia en híbridos interespecíficos.
MENDEL, GJ (1822–1884): Fue un monje agustino austríaco en el monasterio de Brünn (ahora: Brno,
República Checa, cf. Figura 3.1). Mediante experimentos, descubrió los principios subyacentes de
la herencia basados en su trabajo con plantas de guisantes, pero su trabajo fue tan brillante y sin
precedentes en el momento en que apareció que el resto de la comunidad científica tardó 34 años
en ponerse al día. La breve monografía Experiments with Plant Hybrids, en la que describió cómo
se heredaban los rasgos, se ha convertido en una de las publicaciones más perdurables e influyentes
en la historia de la ciencia. MENDEL, la primera persona en rastrear las características de las
sucesivas generaciones de un ser vivo, no fue un científico de renombre mundial en su época. Fue
el segundo hijo de un granjero en Brünn, Moravia.
El desempeño de MENDEL en la escuela cuando era joven animó a su familia a apoyarlo en su
búsqueda de una educación superior, pero sus recursos eran limitados. Así, MENDEL ingresó en un
monasterio agustino, continuando su educación e iniciando su carrera docente. Su atracción por la
investigación se basaba en su amor por la naturaleza. No solo estaba interesado en las plantas sino
también en la meteorología y las teorías de la evolución. MENDEL a menudo se preguntaba cómo
las plantas obtenían características atípicas. En uno de sus frecuentes paseos por el monasterio,
encontró una variedad atípica de una planta ornamental; la tomó y la plantó junto a la variedad
típica. Hizo crecer su progenie lado a lado para ver si habría alguna aproximación de los rasgos
transmitidos a la siguiente generación. Este experimento fue "diseñado para apoyar o ilustrar los
puntos de vista de LAMARCK sobre la influencia del medio ambiente sobre las plantas". Encontró
que la descendencia respectiva de la planta conservaba los rasgos esenciales de los padres y, por
lo tanto, no estaba influenciada por el medio ambiente. Esta simple prueba dio origen a la idea de la
herencia. Vio que los rasgos se heredaban en ciertas proporciones numéricas. Luego, se le ocurrió
la idea de dominancia y segregación de genes y se dispuso a probarla en guisantes. Fueron
necesarios 7 años para cruzar y puntuar las plantas al mil para probar las leyes de la herencia. De
sus estudios, MENDEL derivó ciertas leyes básicas de la herencia, como que los factores hereditarios
no se combinan sino que se transmiten intactos, cada miembro de la generación parental transmite
solo la mitad de sus factores hereditarios a cada descendiente (con ciertos factores "dominantes"
sobre otros). ), y diferentes descendientes de los mismos padres reciben diferentes conjuntos de factores hereditarios.
MERKLE, OG (1929–1999): Nació en Meade (Estados Unidos). Obtuvo una licenciatura en agronomía
en 1951 y una maestría en fitomejoramiento en 1954, ambos títulos de la Universidad Estatal de
Oklahoma. En 1957, se mudó a College Station, Texas, donde trabajó como ingeniero agrónomo
con el USDAARS. Recibió el doctorado de la Universidad Texas A&M en 1963, con especialización
en fitomejoramiento y especialización en fitopatología. Continuó con ARS en College Station hasta
1974, cuando fue transferido a Stillwater, Oklahoma. Allí, trabajó como agrónomo investigador
mantenido por el ARS hasta que se jubiló en 1988. Su trabajo abarcó muchas facetas de la
investigación práctica, desde las interacciones del medio ambiente con la fertilización y el espacio
entre las plantas hasta la herencia de la calidad de la harina de trigo y la resistencia a las plagas y
la sequía. La mejora y el desarrollo de germoplasma y cultivares de granos pequeños fueron algunas
de sus contribuciones más importantes a la agricultura. Como agrónomomejorador en equipos de
investigación en Texas y Oklahoma, hizo contribuciones significativas al desarrollo de los cultivares
de lino "Caldwell", "Dillman" y "Mac" y los cultivares de trigo "Caddo", "Milam",
"Sturdy", "Fox", "Mit" y "Century". Él y sus colaboradores liberaron y registraron más de 15 líneas de
germoplasma de trigo con resistencia a enfermedades (roya) o insectos (mosca de Hesse y pulgón
amarillo de la caña de azúcar) y con caracteres mejorados (semilla grande) y mijo perla
líneas de germoplasma con resistencia a la chinche. Antes de jubilarse, participó activamente en la evaluación
de especies de Triticum silvestre, cebada y trigo para determinar su resistencia al pulgón ruso del trigo.
También evaluó la tolerancia a la sequía de genotipos de trigo de invierno y primavera en programas
cooperativos con colegas en Lubbock (Estados Unidos) y El Batán (México).
METTIN, D. (1932–2004): Asistió al Berlin Eosander Junior College de 1942 a 1943, al Eisleben Martin Luther
Gymnasium de 1943 a 1950, al Salzmünde Agricultural College de 1950 a 1952 y a la Universidad de Halle/
S. (Alemania) de 1952 a 1955, donde obtuvo su maestría. Obtuvo su doctorado en la misma universidad en
1961, con especialización en fitomejoramiento y genética bajo la dirección del Prof. H. STUBBE (tesis:
“Estudios genéticos y citológicos en el Género Vicia”). Obtuvo el título de DSc de esa institución en 1977
(tesis: “Selección, Identificación y Utilización Genética de Aneuploides en Trigo Hexaploide de Invierno,
Triticum aestivum L.”). En 1961, se trasladó al Instituto de Fitomejoramiento de la Universidad de Halle/S.,
donde, después de graduarse, comenzó su carrera profesional como profesor asistente en el Instituto de
Fitomejoramiento de Hohenthurm.
En 1968, fue nombrado lector de citogenética en fitomejoramiento y, en 1977, se convirtió en profesor titular
de fitomejoramiento. En 1983, METTIN aceptó un llamado como director del Instituto Central de Genética e
Investigación de Plantas de Cultivos Gatersleben, del cual se jubiló en 1991. Durante su tiempo en la
Universidad de Halle/S., contribuyó significativamente a la mejora de la educación académica en genética,
fitomejoramiento y producción de semillas, así como investigación citogenética aplicada. Tuvo la oportunidad
de alentar y dirigir a varios estudiantes de posgrado. Más de 40 estudiantes de licenciatura y más de 60
estudiantes de maestría estudiaron bajo su supervisión. Muchos de los proyectos de investigación contaron
con la participación de los 12 candidatos a doctorado y 2 a DSc. El trabajo de investigación de METTIN
abarcó muchas facetas de la investigación básica y aplicada, desde estudios citotaxonómicos de Vicia;
autopoliploidización y alopoliploidización inducidas en Brassica y Secale; amplia hibridación en Triticineae,
producción y utilización de aneuploides en Aegilops, Secale y Triticum; mapeo genético de genes de
resistencia a enfermedades de las hojas; y rasgos cuantitativos en trigo y apareamiento de cromosomas
homeólogos en cereales a las primeras aplicaciones de genética molecular y biotecnología en fitomejoramiento.
Fue uno de los pioneros de la investigación de aneuploides de trigo en el mundo. La creación de la serie
completa de monosómicos del cultivar de trigo alemán “Poros” (tipo de invierno) y “Carola” (tipo de primavera),
la producción de la primera serie completa de trisómicos primarios de centeno, los codescubrimientos del 1B/
1R Las translocaciones y sustituciones trigocenteno en el trigo hexaploide y la recombinación homóloga
espontánea entre los cromosomas del trigo y el centeno son cuatro de sus méritos más esenciales.
MIKUZ, F. (1889–1978): Fue colaborador de F. JESENKO y, desde 1921, dirigió la recién creada Plant
Breeding Station en Beltinci (Yugoslavia). Se dedicaba a la cría de trigo, avena, centeno, maíz y alforfón. Sus
cultivares de trigo “Beltinska 227,”
“Beltinska 321” y “Beltinska 831” fueron conocidos y difundidos durante mucho tiempo en Eslovenia.
MILLER, P. (1691–1771): Fue un jardinero británico de la Worshipful Company of Apothecaries en su Botanic
Garden en Chelsea (Reino Unido) y fue conocido como el escritor de jardines más importante del siglo XVIII.
The Gardener's and Florist's Dictionary, Or a Complete System of Horticulture (1724) fue seguido por una
edición muy mejorada titulada The Gardener's Dictionary (1831), que contiene los métodos para cultivar y
mejorar la cocina, la fruta y el jardín de flores. este libro fue traducido al holandés, francés y alemán y se
convirtió en una referencia estándar durante un siglo tanto en Inglaterra como en Estados Unidos. En la
séptima edición (1759), adoptó el sistema de clasificación de Linneo. La edición ampliada por Thomas
MARTYN (1735–1825), profesor de botánica en la Universidad de Cambridge (Reino Unido), se ha
considerado el manual de jardinería más grande que jamás haya existido. A MILLER se le atribuye la
introducción de unas 200 plantas estadounidenses. La decimosexta edición de uno de sus libros, The
Gardeners Kalendar (1775), brinda instrucciones para los jardineros mes a mes y contiene una introducción a
la ciencia de la botánica.
MILOHNIC, J. (1920–1974): Fue un criador croata en el Instituto de Mejoramiento y Producción de Cultivos,

Zagreb. Su principal preocupación era el mejoramiento de cereales y leguminosas forrajeras. La variedad
de veza de invierno “Ratarka” ha tenido una gran importancia local.
MISCHER, F. (1844–1895): Fue un químico alemán. Primero describió un método para la purificación de
núcleos del citoplasma. Del núcleo, aisló un compuesto ácido, la “nucleína”; más tarde, se le llamó
“ácido nucleico”.
MITSCHURIN, IW (1855–1935): fue un botánico y fitomejorador ruso que nació en Dolgoje cerca de Rjasan
(Rusia, ahora Mitschrowka). Cultivó más de 300 variedades de árboles frutales, vid y bayas. Sus
variedades eran especialmente adecuadas para el clima frío y continental de Rusia. No reconocido bajo
el régimen del Rey, recibió mucha atención del gobierno soviético después de 1917. Su éxito se basó
en el llamado “método del mentor”, creyendo que las modificaciones son inducidas por factores
ambientales y no por genes. Posteriormente, TD LYSENKO se convirtió en propagandista de las
ideas de MITSCHURIN, engañando a las ciencias biológicas soviéticas durante décadas; sin embargo,
estudios moleculares modernos de 2009 muestran evidencias de recombinación genética en células de
híbridos elaborados, por ejemplo, en el tabaco.
MOENS, HPB (1931–2008): Nació en Sukabumi, Indonesia, de ciudadanos holandeses que se habían
mudado a Sukabumi, una colonia holandesa de Indonesia. Más tarde, se mudó a Canadá y se matriculó
en la Facultad de Silvicultura de la Universidad de Toronto, donde recibió su BSc en 1959.
Continuó su educación, obteniendo una maestría (1961) y un doctorado (1963). Antes de terminar su
tesis doctoral, se le pidió a MOENS que se uniera a la facultad de la recién establecida Universidad de
York (Toronto) primero en Glendon College y luego se mudara al edificio Farquharson recién construido
en el campus de Keele de York, donde pasó el resto de su exitosa carrera. carrera profesional. Sus
aventuras con el “complejo sinaptonémico” (SC, SCHLEGEL 2009) comenzaron poco después de
comenzar a trabajar en York. Después de un curso de microscopía electrónica, utilizó sus habilidades
recién adquiridas para estudiar las características estructurales del SC como un proceso básico de
recombinación genética. Observado por primera vez en 1956 por MJ MOSES (Universidad de Duke,
Durham, Carolina del Norte) en espermatocitos en profase meiótica de cangrejos de río, el SC también
se encontró en especies de plantas. P. MOENS ha sido un experto reconocido internacionalmente en el
SC, estando involucrado en todos los pasos y caracterizando muchos de los componentes estructurales
y funcionales del complejo, principalmente en ratones pero también en otras especies. Fue miembro de
la Sociedad de Genética de Canadá, la Sociedad de Genética de América y la Sociedad Canadiense de
Biología Celular y miembro de la Sociedad Real de Canadá. También fue editor científico norteamericano
de la revista Chromosoma durante varios años y fue editor de la revista Genome de NRC Research
Press durante un cuarto de siglo.
MORGAN, TH (1866–1945): fue un genetista estadounidense que trabajó con la mosca de la fruta
(Drosophila melanogaster), demostrando que los genes están ubicados en los cromosomas. Junto con
W. BATESON, fue cofundador de la genética moderna, experimentalista y originalmente mutacionista,
opuesto a la selección natural, el lamarckismo, la ortogénesis y la teoría cromosómica de la herencia;
sin embargo, se convirtió a la teoría cromosómica de la herencia y al darwinismo después de 1910.
Descubrió el enlace y la recombinación de genes con sus alumnos y fue el primero en demostrar que la
variación se deriva de numerosas mutaciones pequeñas.
MULLER, HJ (1890–1967): Fue un genetista estadounidense mejor recordado por su demostración de que
las mutaciones y los cambios hereditarios pueden ser causados por los rayos X que golpean los genes
y los cromosomas de las células vivas. Nació en la ciudad de Nueva York como hijo de inmigrantes
alemanes. Asistió a la Universidad de Columbia de 1907 a 1909. Una ayudante de laboratorio en
zoología en 1912 le permitió dedicar parte de su tiempo a investigar sobre Drosophila en la Universidad
de Columbia. Produjo una serie de artículos, ahora clásicos, sobre el mecanismo de entrecruzamiento
de genes, obteniendo su doctorado en 1916. Su tesis doctoral estableció el principio del vínculo lineal
de los genes en la herencia. El descubrimiento de mutaciones genéticas inducidas artificialmente tuvo
consecuencias de largo alcance, particularmente en el fitomejoramiento.
Fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1946.
MÜNTZING, A. (1903–1984): Nació en Gotemburgo (Suecia). Desarrolló interés en el trabajo de

H. NILSSONEHLE cuando era estudiante. El grupo en torno a NILSSON EHLE influyó en su
temprano concepto de especie, cuando ya era profesor en la Universidad de Lund (Suecia).
También estudió la teoría de Ö. WINGE del papel de la poliploidía en la evolución de las plantas.
En su tesis doctoral de 1930, informó sobre la poliploidía en el género Galeopsis.
Pudo resintetizar un tetrahit de Galeopsis de la especie linneana (2n = 4x = 32) combinando G.
speciosa (2n = 2x = 16) y G. pubescens (2n = 2x = 16). En ese momento, MÜNTZING trabajaba
como criador de remolacha azucarera en Hilleshög; sin embargo, en 1931, fundó un departamento
de citogenética en Svalöf, para estudiar y utilizar la poliploidía como factor en la reproducción.
NILSSONEHLE declaró la razón de su establecimiento de la siguiente manera: “En los últimos
años, los genetistas han descubierto que se pueden inducir cambios importantes en la estructura
de los organismos al cambiar intencionalmente la cantidad real de cromosomas (y, por lo tanto, la
cantidad de genes) en los núcleos. Parece ser especialmente importante tratar de inducir un
aumento en el número de cromosomas, ya que dicho aumento a menudo está relacionado con un
mayor tamaño de los órganos de la planta y, en consecuencia, con la producción de un mayor
rendimiento vegetativo”. Después de experimentos tentativos para producir poliploides aplicando
el método de la colchicina, descubierto por AF BLAKESLEE en 1937, lo propuso como un método
general y muy útil en el fitomejoramiento. MÜNTZING logró producir autopoliploides como centeno
tetraploide y alopoliploides como triticale. En 1993, publicó un artículo sobre la formación de
semillas apomícticas y sexuales en Poa y fue el primero en demostrar la formación de semillas
apomícticas en Poa praten sis. Más tarde, E. ÅKERBERG encontró en esta especie tanto tipos
apomícticos como sexuales y que las plantas apomícticas eran del tipo apogámico combinado
con pseudogamia. Cuando en 1938 NILSSONEHLE se jubiló como profesor de genética en la
Universidad de Lund, MÜNTZING lo sucedió. Debido a su concepto de la genética, su cátedra en
la Universidad de Lund (Suecia) abarcó un campo de la genética más amplio que los cultivos.
Incorporó la genética humana y desarrolló una rama de investigación cromosómica, encabezada
por A. LEVAN. Estaba muy feliz de ver el éxito del mejoramiento del triticale durante las décadas
de 1970 y 1980, que ya comenzó durante los años treinta del siglo pasado.
NABA, K. (1595–1648): Fue un experto japonés en Prunus y la primera persona en escribir un libro
dedicado a él. Documentó y describió muchos cultivares por primera vez.
NÄGELI, C. CORRENS, CE
NAVASHIN, SG (1857–1930): Nació en Tsarevshchina (Rusia) en la familia de un médico. En 1874,
después de terminar el gimnasio en Saratov, ingresó en la Academia MédicoQuirúrgica de San
Petersburgo. En 1878 ingresó a la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad de Moscú,
donde continuó especializándose en química; KA TIMIRIIAZEV, quien leyó conferencias sobre
fisiología vegetal en la universidad, notó un profundo conocimiento de NAVASHIN en este campo.
El examen final de maestría, que NAVASHIN aprobó con éxito en St.
Universidad de San Petersburgo, estaba en botánica. Le permitió leer cursos de micología y
fitopatología. Dio la introducción a la sistemática de hongos. Al mismo tiempo, inició sus primeras
investigaciones micológicas. Cuando investigó la heterosporía en el musgo Sphagnum ,
NAVASHIN demostró que las estructuras filiformes en la llamada "flor femenina" de las especies
Sphagnum son hifas de la nueva especie de hongo Helotium schimperi (discomycetes). Demostró
que las microsporas de estos musgos son, de hecho, esporas del hongo tizón Tilletia sphagni.
También describió nuevas especies de hongos, incluidos Gymnosporangium tremelloides y
Puccinia wolgensis. En 1889, se trasladó nuevamente a la Universidad de San Petersburgo como
asistente del Prof. IP BORODIN, donde su atención se centró en el género Sclerotinia en plantas
del género Vaccinium y el moho del limo Plasmodiophora brassicae, agente de la raíz del repollo.
En 1894, NAVASHIN dirigió la Cátedra de Morfología y Sistemática de Plantas de la Universidad
de San Vladimir en Kiev. Comenzó a estudiar a fondo P. brassicae y describió la etapa vegetativa
de este parásito intracelular y su esporogénesis. NAVASHIN, por primera vez, concentró su
atención en la citología de la esporogénesis y, en particular, determinó
el fenómeno de división simultánea de núcleos en plasmodium de P. brassicae. Estudiando las

relaciones entre el parásito y la planta huésped, demostró por primera vez que el protoplasma de
las células de la col, afectado por las amebas del moho mucilaginoso, permanece viable. Tras el
descubrimiento de la doble fecundación en las angiospermas, que hizo honor a NAVASHIN (1898),
se dedicó a la investigación embriológica y cariológica de las plantas superiores.
NEETHLING, JH (1887–1960): Nació en Lydenburg, Mpumalanga (Sudáfrica).
Durante la guerra anglobóer, acompañó a su padre en el comando. Después de la guerra, regresó
a Boys High School en Stellenbosch para completar sus estudios y se matriculó en 1906. En 1907,
obtuvo la licenciatura en Victoria College. Fue uno de los jóvenes seleccionados por el General L.
BOTHA para ampliar sus estudios de agricultura en el exterior.
En 1911 obtuvo el título de BSc por la Universidad de Cornell (Estados Unidos).
En el mismo año, completó la maestría con los Profs. WEBBER y GILBERT.
Antes de regresar a Sudáfrica, recibió instrucción en mejoramiento de maíz híbrido bajo la dirección
del Prof. MOORE en Wisconsin y luego fue instruido en genética por el Prof.
R. GOLDSCHMIDT en München (Alemania) y por Prof. H. de VRIES en Ámsterdam (Países
Bajos). La existencia y el bienestar de la industria de granos pequeños en Sudáfrica se basaron en
gran medida en el conocimiento y la experiencia de NEETHLING. Durante casi medio siglo, los
cultivares de trigo cultivados en la Provincia Sudoccidental del Cabo emanaron de su programa de
mejoramiento. Los cultivares de trigo "Union 17" y "Union 52", que se lanzaron en 1915, fueron
seguidos por "Gluretty", "Hoopvol", "Koalisie" y especialmente "Pelgrim", "Vorentoe" y "Sterling". En
1949, la Junta de Trigo construyó un invernadero y un laboratorio adjunto en la Estación Experimental
de Welgevallen (Sudáfrica) y lo nombró en su honor como, en 1982, Edificio de Agricultura de la
Universidad de Stellenbosch (Sudáfrica). Durante su mandato, se le otorgaron 4 títulos de DSc y
29 de maestría. NEETHLING se jubiló en 1949 y fue sucedido por uno de sus alumnos, el Prof.
FX LAUBSCHER.
NEWMAN, IZQ GOULDEN, CH
NEWTON, I. HOOKE, R.
NIEDERHAUSER, JS (1917–2005): Fue un científico estadounidense de la papa y ganador del Premio
Mundial de la Alimentación en 1990 de la Universidad de Arizona. Fue pionero en la cooperación
internacional para la mejora de la productividad agrícola y fue conocido por desarrollar variedades
de papa resistentes a la enfermedad del tizón tardío. En 1946, NIEDERHAUSER se unió al recién
formado Programa Agrícola Mexicano de la Fundación Rockefeller. Pasó 15 años trabajando en
México en la producción de maíz, trigo y frijol. Durante este tiempo, comenzó a estudiar la producción
de papa en México. Su trabajo durante las próximas décadas se centró en la mejora de la producción
de papa en muchos países en desarrollo. Debido al éxito de este trabajo, el Centro Internacional de
la Papa, ahora apoyado por CGIAR, el Grupo Consultivo sobre Investigación Agrícola Internacional
se estableció en Lima (Perú) en 1971. En 1978, estableció el Programa Cooperativo Regional de la
Papa en México, América Central. , y el Caribe. Una de las contribuciones científicas importantes de
NIEDERHAUSER fue el desarrollo de variedades de patata resistentes al tizón tardío. Descubrió
que la fuente del patógeno responsable de la hambruna irlandesa de la papa provenía de México,
junto con muchas especies silvestres de papas no comestibles que poseían una resistencia de
campo duradera al hongo del tizón tardío. El trabajo de NIEDERHAUSER resultó en el establecimiento
de la papa como el cuarto cultivo alimentario más importante del mundo. Como otro resultado, la
producción de papa en México aumentó de 134 000 toneladas en 1948 a más de 1 millón de
toneladas en 1982.
NILAN, RA (1923–2015): Robert Arthur NILAN nació en New Westminster, Columbia Británica (Canadá).
De la Universidad de Columbia Británica en Vancouver, obtuvo una licenciatura en estudios
generales en 1944 y una maestría en ciencias de las plantas en 1946. Recibió su doctorado en
genética en 1951 de la Universidad de Wisconsin en Madison. Se mudó a Pullman (Washington
State College, Estados Unidos) con su familia. Inicialmente, su enfoque era la genética del maíz,
pero luego la cebada se convirtió en su pasión. Él y sus colegas crearon un
programa de renombre mundial en mejoramiento y genética de cebada. Publicó más de 100 artículos de
investigación científica y capacitó a 60 estudiantes para sus maestrías y doctorados. NILAN ayudó a crear
el Departamento de Genética y se desempeñó como presidente del departamento durante 9 años. En
1979, fue nombrado decano de la Facultad de Ciencias, cargo que ocupó durante 12 años. Durante su
larga y distinguida carrera, ganó varios premios y honores, incluido el nombramiento en la Academia
Danesa de Ciencias, la Cátedra Distinguida de Nilan en Investigación y Educación de la Cebada, el Premio
al Servicio Destacado de la Fundación de la Universidad Estatal de Washington, el Premio al Legado de
Excelencia de la Facultad de Ciencias. y, más recientemente, el establecimiento de la cátedra Robert A.
Nilan Endowed. Uno de los logros profesionales de los que más se enorgullece fue ser miembro fundador
del Simposio Internacional de Genética de la Cebada.
NILSSONEHLE, H. (1873–1949): Fue un botánico sueco formado en la Universidad de Lund. Trabajó en la
Asociación Sueca de Semillas, Svalöf, en 1888, donde actuó como director desde 1890 hasta 1924.
Cuando el Instituto Svalöf comenzó en 1886, el primer director fue un alemán de Kiel, T. BRUUN von
NEERGAARD. Era ingeniero agrícola de formación y había construido una serie de instrumentos para
medir, analizar y clasificar espigas y semillas de cereales. El alemán RÜMKER (1889) lo describió como
un pionero en el desarrollo de métodos más sistemáticos y exactos en el fitomejoramiento al introducir
“medida, número y peso”. En ese momento, los mejoradores en Europa intentaron aplicar la teoría
darwiniana al mejoramiento de plantas, es decir, el carácter de una planta podía mejorarse mediante una
selección continua. Comenzó con una selección masiva repetida en razas autóctonas heterogéneas de
trigo, avena, cebada y guisantes. A menudo, los resultados fueron decepcionantes.
En ese momento, botánicos experimentados como H. TEDIN y P. BOLIN estaban empleados en la

Asociación Sueca de Semillas. Ya en 1890, comenzaron con la selección individual, para permitir una
mejor descripción del rango de variación disponible en las variedades locales.
Casi al mismo tiempo, el redescubrimiento de las leyes mendelianas en 1900 influyó en el trabajo de
mejoramiento genético. Durante la década de 1890, se realizaron y analizaron en Svalöf un gran número
de cruces en diferentes cultivos. Estaba claro que ambas plantas progenitoras tenían la misma influencia
en la progenie. P. BOLIN señala a partir de su experiencia con cruces de cebada “que con respecto a la
herencia de caracteres en la segunda y en las generaciones inmediatamente siguientes parece existir una
regularidad definida: los tipos que aparecen representan todas las combinaciones posibles de los
caracteres de los padres, y por lo tanto se puede calcular de antemano con una precisión casi
matemática” (BOLIN 1897). NILSSONEHLE enfatizó ya en 1904 las posibilidades de contrarrestar las
pérdidas económicas causadas por las enfermedades de las plantas a través de la producción de
variedades resistentes. Señaló que la actitud ante la aparición de enfermedades de las plantas se
caracterizó por la opinión de que la causa podía encontrarse en el insuficiente acceso a los nutrientes de
las plantas. En los años 19081911, publicó sus artículos sobre la herencia de caracteres cuantitativos en
el trigo y la avena. Demostró que estos caracteres se heredan de la misma manera que los caracteres
cualitativos. Hizo mucho hincapié en la necesidad de una planificación cuidadosa del método de
cruzamiento en el trabajo de mejoramiento; solo se deben elegir líneas y variedades con reacciones y
características bien conocidas para lograr el objetivo esperado. En el año 1915 fue nombrado profesor de
botánica en la Universidad de Lund.
En 1917, se le otorgó una cátedra personal en genética, que ocupó junto con la dirección de la Asociación
Sueca de Semillas desde 1925. El estudio del tema clásico para la investigación de fitomejoramiento,
Pisum sativum, también continuó en Suecia. NILSSONEHLE utilizó principalmente trigo y avena para sus
estudios genéticos. Uno de los problemas estudiados fue el fenómeno del “espeltoide” del trigo; sin
embargo, la solución definitiva al problema la presentó J. MACKEY (1954), quien en ese momento
trabajaba en Svalöf.
Llegó a la conclusión de que el "espeltoide" se puede producir por deficiencia simple, por duplicación de
deficiencia y probablemente también por mutaciones genéticas o sustitución cromosómica. Su principal
contribución fue el descubrimiento del fenómeno de la polimerización en las plantas. Aplicó el conocimiento
a la combinación práctica y al mejoramiento de poblaciones de cereales y plantas forestales.
NOBBE, F. (1830–1922): El agroquímico Friedrich NOBBE nació en Bremen (Alemania).

Fue maestro de escuela antes de estudiar ciencias naturales en Jena y Berlín entre 1854 y 1859. En 1861, se
convirtió en profesor en la Universidad de Ciencias Aplicadas de Chemnitz.
Al mismo tiempo, asumió la dirección editorial de Landwirthschaftlichen Versuchs Stationen (Estaciones de
investigación agrícola) y se convirtió en profesor en la Academia de silvicultura y agricultura de Tharandt en
1868. En 1869, con el apoyo de la asociación del distrito agrícola de Dresde, instaló una estación de pruebas
fitofisiológicas, que fue ampliada por un departamento de horticultura en 1888. En 1869, fundó el primer centro
de control de semillas, que se convirtió en ejemplar para todos los cultivos. Sus principales temas de
investigación fueron la nutrición vegetal (utilizando soluciones de prueba), la fijación de nitrógeno en
leguminosas y los métodos de vacunación en plantas. Su estación de investigación agrícola fue seguida más
tarde por la "Asociación de Institutos Alemanes de Investigación y Pruebas Agrícolas" (VDLUFA). Escribió
monografías como Sobre el rendimiento orgánico del potasio en la planta (con SCHRÖDER y ERDMANN,
Chemnitz, 1870); Manual of Seed Science (Berlín 1876) y Against Trade of Forestral Grass Seeds for
Meadows (Berlín 1876) y editó la cuarta edición de DOBNER's Botany for Forestry Men (Berlín 1882). Fue
galardonado con “Ritterkreuz des Schwedischen NordsternOrdens” (1880), “Ritterkreuz I. Klasse des
Sächsischen AlbrechtsOrdens” (1882), “Auswärtiges Mitglied der Königlichen Schwedischen
Landwirtschaftsgesellschaft” (1888), “Königlicher Titel Geheimer Hofrat” ( 1889), “Ehrenmitglied des
Kaiserlichen Russischen Forstinstituts zu St. Petersburg” (1893), “Ehrenmitglied des Landwirtschaftlichen
Kreisvereins Dresden” (1894), “Ehrenmitglied der Royal Agricultural Society of England” (1896) y “Ehrenmitglied
des Verbandes der landwirtschaftlichen Versuchs Stationen im Deutschen Reich” (1903).
NOVER, I. (1915–1985): Nacida en Kassel (Alemania), Inge estudió en las Facultades de Biología y Agricultura
de las Universidades de Wroclaw (Polonia) y Halle/S. (Alemania) de 1934 a 1938. Obtuvo su doctorado en la
Universidad de Halle/S. (Alemania) en 1941, trabajando sobre mildiu en trigo. A partir de 1948, fue designada
en el Instituto Fitopatológico de la Universidad de Halle/S., donde permaneció hasta su jubilación en 1976.
Durante los 28 años de trabajo sobre la resistencia a la roya, el carbón y el mildiú, contribuyó en gran medida
a la resistencia al mejoramiento en trigo, cebada y centeno en Alemania. Fue una de las primeras fitopatólogas
en establecer colecciones de muestras de prueba, evaluar colecciones silvestres y transferir los resultados
de la investigación básica a los programas de mejoramiento.
OEHLKERS, F. (1890–1971): Fue un botánico alemán que estudió la mitosis de varios hongos.
Influenciado por O. RENNER del Instituto Botánico de Munich, en 1921, inició estudios genéticos sobre el
género Oenothera. A partir de 1934 investigó la fisiología de la meiosis.
Durante los años 19421943, su laboratorio en el Instituto de Botánica de la Universidad de Freiburg (Alemania)
descubrió varios mutágenos químicos.
OKAMOTO, M. SEARS, ER
OSBORNE, DJ (1930–2006): Nació en India, donde su padre era un administrador colonial. Asistió a la Escuela
Perse en Cambridge. Su licenciatura en química y su maestría en botánica fueron del King's College de
Londres. Su doctorado sobre el tema de los reguladores del crecimiento de las plantas fue de la Universidad
de Londres en Wye College, Kent, donde su supervisor fue R. Louis WAIN. Su primer cargo de posgrado fue
en el Departamento de Biología del Instituto Tecnológico de California, Estados Unidos, como becaria
Fulbright, donde trabajó con el botánico Fritz WENT, entre otros. Daphne OSBORNE tuvo una larga e ilustre
carrera como bióloga británica de semillas, centrándose en la síntesis de ADN, ARN y proteínas, un interés
que emanó de su trabajo anterior sobre los reguladores del crecimiento de las plantas. Su investigación en el
campo de la fisiología vegetal abarcó cinco décadas y dio como resultado más de 200 artículos, 20 de los
cuales se publicaron en la revista Nature; sus contribuciones al conocimiento sobre el deterioro de las semillas
y su propensión a repararse en la imbibición son legendarias. OSBORNE es mejor conocida por su trabajo
sobre el gas etileno, en particular por demostrar que el etileno
es una hormona vegetal natural y que es el principal regulador del envejecimiento y la caída de hojas
y frutos. También originó el concepto de célula diana como modelo para comprender la acción de
las hormonas vegetales. Dejó su huella no solo como investigadora perspicaz, sino también por su
interacción personal generosa con estudiantes y compañeros de todo el mundo.
OSMOMYSL, Y. FIFE, D.
PAP, A. (1897–1992): Nació de padres agricultores e inquilinos judíos con la discapacidad de una doble
luxación de cadera, para la cual no había cura al mismo nivel hace 100 años que hoy. Lo salvó de la
deportación el compatriota húngaro George REDEI, quien en ese momento era funcionario del
Ministerio de Agricultura (luego profesor de la Universidad de Missouri, Estados Unidos). A fines de
la década de 1940 y principios de la de 1950, Pab fue encarcelado durante un año; después de su
liberación de prisión, fue empleado en el Instituto de Investigación Agrícola en Martonvasar (Hungría).
Durante 4 años logró obtener la combinación híbrida de maíz “Mv 5” y años más tarde “Mv 1”, el
primer híbrido endogámico de Europa. En este trabajo, también utilizó sus propias líneas híbridas
("Mpf 511D") seleccionadas anteriormente durante su vida como agricultor privado. Sus híbridos han
traído el gran avance. En pocos años, Hungría se convirtió en el exportador de semillas de maíz
híbrido más importante de Europa, y esta posición se ha mantenido durante décadas. Pap era un
excelente científico; sin embargo, escribió solo unos pocos artículos científicos. El único periódico
húngaro mencionado por VAVILOV en su famoso trabajo The Origin, Variation, Immunity and
Breeding fue una publicación de A. PAP. Después de dejar Hungría tras la revolución de 1956, sus
seguidores continuaron el trabajo de mejoramiento de maíz que él había iniciado, tanto en el Instituto
de Investigación Agrícola de la Academia Húngara de Ciencias en Martonvasar como en el Instituto
de Investigación de Cereales en Szeged.
PAREY, P. FRUWIRTH, C.
PATEL, CT (1917–1990): Fue un científico del algodón que desarrolló el primer híbrido comercial de
algodón en la India central, conocido como “Hybrid4” (“Sankar4”), en 1970, que luego se cultivó
comercialmente en los estados de Gujarat y Maharashtra (India). Chandrakant T. PATEL nació en
Sarsa en el distrito Kaira de Gujarat y obtuvo su maestría en fitomejoramiento y genética de la
Universidad de Bombay en 1954. Trabajó en la Universidad Agrícola de Surat y después de dos
décadas de continuos esfuerzos de investigación, desarrolló con éxito un híbrido intraespecífico al
cruzar “Gujarat67” con variedades “American Nectariless”, conocidas como “Hybrid4”, que
produjeron alrededor de 800–1000 kg de bolas de algodón (kapas) por hectárea (el récord fue de
6918 kg kapas/ha), como en comparación con las variedades comunes con 213–304 kg de fibra por
hectárea. Las propiedades de la fibra fueron excelentes y su adaptabilidad la hace todavía popular.
Este fue el primer híbrido exitoso de algodón cultivado comercialmente. PATEL ideó muchos métodos
innovadores en el cultivo de plantas, como el riego de viveros y macetas y el llamado sistema
telefónico. La Universidad Sardar Patel en Vallabh le otorgó un título DSc honoris causa en 1978.
PAULI, W. DELBRÜCK, M.
PAULY, E. (1905–1989): Fue una criadora alemana que trabajaba en Quedlinburg (Alemania). Ella crió
varias variedades de Matthiola, Callistephus, Antirrhinum, Petunia, Viola, etc.
PAWLETT, TL WATSON, IA
PEARSON, K. FISHER, RA
POEHLMAN, JM (1910–1995): John Milton POEHLMAN nació en una granja en el condado de Macon,
Missouri (Estados Unidos). Se graduó de Macon High School en 1928. Luego, asistió a la Universidad
de Missouri y recibió una maestría en agricultura en 1931 y un doctorado en botánica en 1936. Ha
sido miembro de la facultad de la Universidad de Missouri desde entonces, sirviendo como profesor
profesor en los Departamentos de Cultivos Extensivos y Agronomía, asesor de más de 250
estudiantes y profesor emérito desde 1980. Entre 1936 y 1980, realizó una extensa investigación
sobre genética y mejoramiento de trigo, avena, cebada y arroz, que resultó en la lanzamiento de más
de 20 nuevos cultivares. También realizó una investigación a través de becas de la universidad y la
Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional sobre el frijol mungo, un alimento rico en proteínas.
cultivo de leguminosas cultivado en países subdesarrollados para la alimentación. Además, se

desempeñó como consultor para el Banco Mundial, el Servicio de Desarrollo Agrícola Internacional
y el USDA, para abordar el problema del hambre en el mundo. En 1963, viajó a la Universidad de
Agricultura y Tecnología de Orissa en Bhubaneswar, India, donde se desempeñó durante 2 años
como asesor de investigación, y dio conferencias en Rumania en 1971 y China en 1982. Estaba
muy orgulloso de ser autor de varios libros, incluidas cuatro ediciones de Breeding Field Crops,
Breeding Asian Field Crops (1ª ed., 1959), History of Field Crops in the University of Missouri y
The Mungbean, y algunas otras. También es autor de más de 150 revistas y artículos técnicos.
PESOLA, VA (1892–1983): Nacido en Turku (Finlandia); estudió botánica y biología vegetal en la
Universidad de Turku; de 1918 a 1924 trabajó en la Estación de Fitomejoramiento de Jaevenpaeae
y se especializó posteriormente en Jokioinen de 1924 a 1928; se convirtió en el jefe de la Estación
de Fitomejoramiento en Jokioinen en 1928; desde 1930 es director de la Estación de
Fitomejoramiento del Centro de Ciencias Agronómicas de Tikkurila; no sólo para su propio país
sino también para los países escandinavos, para Canadá y Rusia su obra tuvo un carácter pionero
al abrir cientos de kilómetros para la agricultura hacia el Norte; produjo más de 20 variedades
para practicar en las regiones frías del norte.
PIENAAR, R. de V. (1928–): Nació en Hamburgo (Alemania) y creció en Johanesburgo (Sudáfrica).
Se graduó en la Universidad de Witwatersrand. Después de 2 años de estudios de posgrado en
Inglaterra, Suecia y Holanda, completó sus estudios citológicos sobre Eragrostis en Wits y recibió
el doctorado en 1953. PIENAAR comenzó su carrera como oficial científico asistente en el
Departamento de Agricultura en 1954 y continuó a través de las filas, hasta que fue nombrado
profesor de citogenética en 1964. A la jubilación de LAUBSCHER, fue nombrado Jefe de
Departamento en 1969. PIENAAR fue un trabajador excepcional, un científico meticuloso y un
maestro dedicado. Su primera cita estuvo relacionada con el inicio de programas de mejoramiento
de zanahoria, cebolla y chincherinchee (Ornithogalum). Más tarde, su campo de interés y
experiencia fueron los cruces amplios que involucraban el género Triticum y especies relacionadas,
con el fin de crear nuevos alopoliploides a partir de los cuales se pudieran efectuar transferencias
de genes a T. durum y T. aestivum a partir de centeno, Thinopyrum, Haynaldia, Agropyron. , o
Hordeo. Para ello, también creó series monosómicas, nulisómicas y telosómicas de aneuploides
en la variedad “Pavon 76” y transfirió los genes de cruzabilidad del trigo Kr1 y Kr2 a este cultivar.
Fue el primero en cruzar con éxito el Thinopyrum autóctono de crecimiento silvestre con trigos
harineros y duros. Esta investigación fue bien apoyada por estudiantes de posgrado, lo que dio
lugar a 13 maestrías y 6 doctorados. Con financiamiento de la industria y apoyo técnico de HS
ROUX, inició programas de mejoramiento de triticale, trigo duro y centeno. Esto condujo al
lanzamiento de seis cultivares de trigo duro y cinco de triticale. En 1986, una subvención de la
Corporación Anglo American hizo posible la fundación de un laboratorio de investigación
biotecnológica en el Departamento de Genética, como parte del Instituto de Biotecnología de la
Facultad de Agricultura. Con los fondos legados por el legado del Prof. JH NEETHLING, se
creó el puesto de investigador principal para dirigir este instituto. El primer titular de este cargo
fue el Prof. GF MARAIS. PIENAAR fue muy reconocido internacionalmente, viajó mucho y recibió
varios premios, entre ellos un premio especial del CIMMYT “en reconocimiento a su dedicación
de por vida al mejoramiento del trigo mediante la construcción de puentes entre el trigo y sus
parientes”. En 1986 fue nombrado tercer profesor visitante MONSANTOSEARS en la Universidad
de Missouri, Columbia, Missouri (Estados Unidos). Antes de jubilarse en 1991, inició un proyecto
de investigación de mejoramiento de haploides con trigo y cebada, que continuó para SENSAKO
Ltd., hasta que Monsanto la adquirió en 1998.
PISAREV, VE (1883–1972): fue un agrónomo, fitomejorador y geógrafo ruso y fundador de la

Estación Experimental de Tulun (Rusia). Desde 1921 fue experto científico del Departamento de
Botánica Aplicada y desde 1925 subdirector de VIR (San Petersburgo, Rusia).
PRIDHAM, JT (1879–1954): Fue un fitomejorador nacido en Stanmore, Sydney (Australia).

Educado en Sydney Grammar School y Hawkesbury Agricultural College, donde fue dux en 1900.
Se unió al Departamento de Agricultura como experimentador en 1901.
Durante 3 años, ayudó a W. FARRER en su programa de mejoramiento de trigo en Lambrigg, cerca
de Canberra. Mientras experimentaba en Bathurst Experiment Farm en 1904–1906, PRIDHAM
comenzó un programa de mejoramiento de avena. Continuó el trabajo durante 40 años,
concentrándose en desarrollar variedades con madurez temprana, menos macollamiento y mejor
adaptadas a las condiciones del cinturón de trigo. En 19061908, fue subgerente en Cowra
Experiment Farm y luego trabajó con el Departamento de Agricultura de Victoria en 19081911.
En Longerenong Agricultural College, Victoria (Australia), en una parcela de "Argelina", la variedad
de avena dominante en Australia, PRIDHAM seleccionó una planta de maduración más temprana,
que se convirtió en la variedad "Sunrise" y la avena más popular en Nueva Gales del Sur. Otras
variedades desarrolladas en años posteriores incluyeron “Belar” (su variedad más exitosa), “Mulga”,
“Guyra”, “Lampton”, “Lachlan” y “Weston”. Probablemente fue el primero en realizar cruces en avena
en Australia y sentó las bases de la mejora de la avena. Como fitomejorador en Cowra Experiment
Farm, Nueva Gales del Sur, entre 1911 y 1944, PRIDHAM también continuó el programa de
mejoramiento de trigo iniciado por FARRE. Su primera variedad notable fue "Canberra", seleccionada
y lanzada en 1914 en Wagga Experiment Farm a partir de un cruce realizado por RJ HURST, que
demostró ser una variedad satisfactoria de maduración temprana para áreas secas del cinturón de
trigo y para siembra tardía en condiciones de lluvia abundante. áreas También desarrolló la variedad
dura y translúcida, “Hard Federation” (1914), que demostró que era posible combinar una calidad
de horneado moderadamente buena y un rendimiento satisfactorio en un trigo australiano. Al notar
la resistencia a la sequía de la antigua variedad de trigo, "Steinwedel", la cruzó con "Thew" para
producir "Bobin" en 1925. Otras variedades notables que hicieron contribuciones significativas a la
industria del trigo incluyeron "Dundee", "Gular", " australiano”, “Wandilla”,
“Unión”, “Bena”, “Baringa” y “Clarendon”. También realizó un importante trabajo pionero en cebada
en líneas importadas del norte de África. PRIDHAM estuvo a cargo de todos los trabajos de mejora
de cereales realizados en las distintas estaciones de investigación, hasta la formación de la rama de
fitomejoramiento en 1938 por WL WATERHOUSE.
PUNNET, RC STURTEVANT, AH
PUSTOVOYT, VS (1886–1972): Fue un criador ruso nacido en Taranovka, Charkovskaya guberniya
(ahora: Ucrania). Introdujo el girasol como planta de cultivo que luego se extendió por todo el mundo.
Fue el pionero en la obtención de los primeros cultivares de girasol. Él crió 34 cultivares; entre ellos,
dos alcanzaron fama mundial: “Salut” y “Peredovik”.
QUICK, JS (1940–2015): James S. QUICK nació en una granja cerca de Starkweather, Dakota del
Norte. Su interés en el fitomejoramiento comenzó durante su experiencia universitaria en genética
de trigo en la Universidad Estatal de Dakota del Norte y el USDA. Recibió su licenciatura de la
Universidad Estatal de Dakota del Norte y su maestría y doctorado en fitomejoramiento y genética
de la Universidad de Purdue (Estados Unidos). Al completar su doctorado, trabajó en la India con la
Fundación Rockefeller en la investigación del sorgo durante 3 años y luego regresó como profesor
asociado. Tuvo éxito en el mejoramiento y desarrollo de cultivares de trigo duro. En 1981, QUICK se
unió a la Universidad Estatal de Colorado como profesor y líder del proyecto de Investigaciones de
Trigo. Durante los siguientes 23 años, hizo contribuciones significativas en el mejoramiento de trigo
duro rojo de invierno para mejorar la metodología, la tolerancia a altas temperaturas, la resistencia al
áfido ruso del trigo y la tolerancia a los herbicidas. Él y sus asociados lanzaron más de 30 nuevos
cultivos de trigo y varias líneas mejoradas de germoplasma. QUICK creó la Fundación para la
Investigación del Trigo de Colorado en colaboración con los líderes de la industria del trigo de
Colorado. Estaba orgulloso de haber servido como profesor principal para 23 candidatos a doctorado
y maestría. Trabajó en Crop Science Society of America como editor asociado de Crop Science y
como editor del Annual Wheat Newsletter de 1983 a 1994. En 1996, QUICK se convirtió en
Jefe de Ciencias del Suelo y Cultivos en la Universidad Estatal de Colorado, hasta su jubilación en
2003. Recibió numerosos premios, como Miembro de la Sociedad Estadounidense de Agronomía
(1985), Miembro de la Sociedad de Ciencias de Cultivos de América (1986), Premio Shepardson
Instrucción Desarrollo Grant (1985), Honor Society of Agriculture (1989), USDA NCISE– IARC
Award for Study at CIMMYT, Mexico (1995), and Agronomic Research Award, American Society of
Agronomy (2002), entre otros.
RAATZ, W. (1864–1919): Fue un criador de remolacha azucarera alemán en Klein Wanzleben.
Desarrolló métodos de selección eficientes para aumentar el rendimiento y el contenido de azúcar
mediante la clasificación de E (= rendimiento alto y contenido de azúcar normal), N (= rendimiento
normal y tipo de azúcar normal), Z (= tipo de azúcar alto y rendimiento normal) y ZZ. tipos (= tipo de
azúcar muy alto y rendimiento normal).
RABINOVYCH, SV (1932–): Ella es una fitomejoradora rusa. En 1954, recibió un título en el Instituto
Agrícola de Kharkov y fue nombrada agrónoma, fitomejoradora y productora de semillas. Trabajó
en la Estación de Pruebas de Variedades del Estado de Myrgorod en 1954, en el Departamento de
Producción de Forraje del Instituto de Investigación para la Ganadería de Ucrania en 1955–1957, y
durante más de 45 años en el Instituto de Producción Vegetal de la Academia Ucraniana de
Ciencias Agrícolas. Sus principales direcciones de actividad científica fueron la recolección, el
estudio, la conservación de los recursos fitogenéticos y su introducción en el proceso de
mejoramiento, particularmente de trigo, centeno y triticale.
RATCHINSKY, T. (1929–1980): Fue un mejorador de trigo búlgaro que trabajó durante mucho tiempo
en el Instituto de Trigo y Girasol, General Toshevo/Varna. Nacido en Vratsa, comenzó su carrera en
el Instituto Agrícola de Sofía, hasta que fue nombrado en 1957 en el Instituto Agrícola, Knesha, y en
1963 en el Instituto de Trigo y Girasol, General Toshevo. Obtuvo importantes variedades de trigo de
invierno para Bulgaria, como "Rusalka", "Jubilje", "Ogosta",
“Rubin”, “Tcharodejka”, “Dobrudja 1”, “Ludogorka”, “Vega” o “Slatija”, que aún sirven como importante
acervo genético en nuevos programas. Fue el primero en Bulgaria que introdujo los genes de paja
corta y precocidad de las líneas de trigo italiano en trigos nativos.
REDEI, G. KISS, A.
RENNER, O. OEHLKERS, F.
RHOADES, MM (1903–1991): Nació en Graham (Missouri, Estados Unidos) y pasó su infancia en
Downs, Kansas. Asistió a la Universidad de Michigan, especializándose en botánica y matemáticas.
Se hizo amigo del Prof. EG ANDERSON, quien lo introdujo en la genética vegetal. Después de
recibir su licenciatura y maestría en Michigan, RHOADES estudió su doctorado en la Universidad
de Cornell con RA EMERSON, un genetista de maíz. Formó parte de un grupo brillante de
citogenetistas de maíz, que incluía a B. McCLINTOCK, C.
BURNHAM y G. BEADLE. RHOADES interrumpió su trabajo de doctorado durante 1 año para
visitar Caltech como profesor asociado. En ese momento, trabajó en Drosophila bajo la dirección de
AH STURTEVANT y T. DOBZHANSKY, con el apoyo ocasional de TH
PUENTES MORGAN y CB. Después de completar su doctorado en 1932, permaneció en Cornell
como experimentador en fitomejoramiento hasta 1935. En ese año, se unió al USDA como genetista
investigador y estuvo destinado en la Universidad Estatal de Iowa hasta 1937. En 1937, el USDA lo
transfirió. a la Granja Experimental de Arlington en las afueras de Washington, DC En la granja
floreció su investigación citogenética básica, con un apoyo considerable tanto de su supervisor MT
JENKINS como del jefe de la oficina FD RICHEY. Regresó a la academia en 1940 como profesor
asociado en la Universidad de Columbia. Fue ascendido a profesor en 1943 y permaneció en
Columbia hasta 1948, cuando fue nombrado profesor de la Universidad de Illinois. Pasó 10 años de
enseñanza e investigación en Illinois y luego se desempeñó como presidente y profesor del
departamento de botánica en la Universidad de Indiana de 1958 a 1968. En 1968, renunció a la
presidencia y se le otorgó el rango de profesor distinguido en la Universidad de Indiana. Durante su
carrera, RHOADES trabajó en una amplia variedad de temas relacionados con la citogenética del
maíz, incluido el entrecruzamiento y los principios citogenéticos básicos, la citogenética
esterilidad masculina, división errónea centromérica, el primer sistema mutador de tipo transposón,
un gen nuclear (iojap) que afecta el genoma del cloroplasto, mutaciones meióticas (incluida la
ameiótica 1), impulso meiótico por el cromosoma 10 anormal del maíz, propiedades de la
heterocromatina y el efecto de cromosomas B en heterocromatina. Se desempeñó como editor
del Boletín de Cooperación sobre Genética del Maíz de 1932 a 1935 y nuevamente de 1956 a
1974. Fue editor de la revista Genetics de 1940 a 1948. RHOADES y DEMPSEY demostraron
que el sistema que produce la rotura cromosómica contiene dos componentes. Requiere al menos
dos cromosomas B más un trasfondo genético endogámico específico para ser efectivo. En estas
circunstancias, los cromosomas con protuberancias sufren frecuentes roturas cromosómicas en
el polen. La ruptura se visualiza por la expresión de un fenotipo recesivo en un cruce homocigoto
recesivo × homocigoto dominante. El sistema llegó a conocerse como de “alta pérdida” debido a
la frecuente eliminación de marcadores dominantes de los cromosomas nudosos. Otro valor de
este sistema fue el descubrimiento de nuevos sistemas de transposones (cf. B. McCLINTOCK).
La rotura de cromosomas en el maíz parece estimular la activación de los transposones. En 1989
se informaron y analizaron nuevos transposones.
RICHEY, FD EMERSON, RA RHOADES, MM
RICK, CM (1915–2002): Charles M. RICK nació en Reading, Pensilvania (Estados Unidos). Obtuvo
su licenciatura en la Universidad Estatal de Pensilvania y obtuvo su doctorado en la Universidad
de Harvard en 1940. Posteriormente, se unió a la facultad del Departamento de Cultivos Vegetales
en Davis, donde permaneció durante su carrera de más de 60 años. RICK solía ser la máxima
autoridad mundial en genética del tomate. Además de los estudios exhaustivos de los genes y los
cromosomas del tomate, organizó numerosas expediciones de recolección de plantas a los Andes
para probar la amplia gama de variaciones genéticas que se encuentran en las especies silvestres
pero que faltan en el tomate doméstico moderno. RICK estableció y dirigió el Centro de Recursos
Genéticos del Tomate CM RICK en la Universidad Davis de California (Estados Unidos), que sirve
como banco permanente de material genético para el tomate.
RIMPAU, W. (1842–1903): Fue un agrónomo y mejorador alemán que trabajaba en Schlanstedt.
Elaboró importantes fundamentos científicos y prácticos del cultivo de cereales y describió por
primera vez la autoesterilidad del centeno. Uno de los cultivares de granos comerciales más
famosos en este momento fue el "Schlanstedter Roggen" (centeno Schlanstedt), que fue producido
por él a través de 20 a 25 años de meticulosa selección en masa (MEINEL 2003). En 1883,
seleccionó de una cebada de dos hileras una planta con espigas ramificadas, que podía
reproducirse mediante una selección constante. En 1877, descubrió dentro de una variedad local
de trigo con glumas rojas y sin aristas tres nuevos tipos de espigas: (a) espigas que muestran
aristas, (b) plantas con glumas blancas y (c) una espiga de tipo compacto unida con paja rígida. .
También fue el primero en producir, en 1888, un híbrido octoploide fértil de trigo y centeno, que
puede tomarse como el nacimiento de la investigación del triticale. Ya sabía que en 1876 el
botánico AS WILSON había presentado tallos de dos plantas híbridas de trigo y centeno
producidas por él en 1875 a la Sociedad Botánica de Edimburgo (Reino Unido). También mencionó
intentos de producción de híbridos de trigo y centeno por parte de BESTEHORN y CARMAN (1882).
RÖMER, T. (1883–1951): Fue un agrónomo alemán, con fuertes contribuciones al fitomejoramiento
en la Universidad de Halle/S (Alemania). Inició la utilización de pruebas estadísticas en
investigaciones agrícolas y de mejoramiento, programas de resistencia y mejoramiento de calidad
en cereales. Bajo su dirección, se desarrollaron más de 20 variedades de trigo de invierno, trigo
de primavera, cebada de invierno, cebada de primavera y guisantes de avena. Fue uno de los
editores del Handbuch der Züchtung landwirtschaftlichen Kulturpflanzen (P. Parey Verl., Berlín),
con cinco volúmenes.
ROSEN, JA (1877–1949): Nació en Moscú y estudió ciencias agronómicas en Rusia y Alemania. Fue
exiliado a Siberia por su participación política con el Partido Socialdemócrata Ruso (mencheviques).
En 1903 emigró a los Estados Unidos, donde completó su formación agronómica. Joseph A.
ROSEN ganó renombre internacional en
el campo de la agricultura después de que desarrolló una nueva variedad de centeno de invierno, que recibió el nombre de
centeno de ROSEN en su honor y que fue ampliamente utilizada por los agricultores estadounidenses (cf. SCHLEGEL 2014).
Cuando era un estudiante ruso en el Colegio Agrícola de Michigan en 1908, fue enviado a buscar la
semilla de centeno original a su padre en su tierra natal. FA SPRAGG hizo sucesivas selecciones de
plantas deseables en esta población y, en 1912, la primera fanega de centeno de ROSEN pasó de la
estación de Michigan a Carleton Herren de Albion. En ese momento, probablemente los cultivadores
de centeno más famosos de ROSEN eran George y Louis HUTZLER de South Manitou Island en el
norte del lago Michigan. Aquí, en campos isleños perfectamente aislados, estos cultivadores trabajaron
con el centeno de ROSEN de la cepa más fina y pura. Otros productores podrían renovar sus
suministros cuando la polinización cruzada contaminara su cultivo de semillas. A principios del siglo
XX, el centeno de ROSEN se cultivaba en todo el mundo. Primero, en 1934, se volvió a importar
centeno de Polonia a los Estados Unidos para ampliar el espectro de variedades de centeno y el acervo
genético del centeno cultivado. Más tarde, se convirtió en funcionario del Comité de Distribución
Conjunta Judío Estadounidense. En las décadas de 1920 y 1930, organizó y coordinó actividades de
socorro para los judíos empobrecidos en la antigua Unión Soviética. Joseph ROSEN fue director de la
Corporación Agrícola Conjunta Judía Estadounidense (AgroJoint), que trató de desarrollar asentamientos
judíos y ayudó con la organización de fábricas, cooperativas, escuelas e instalaciones de atención
médica judías.
ROUX, HS PIENAAR, R. de V.
RUDORF, W. (1891–1965): Nació en Rotingdorf (Westfalia, Alemania), donde su padre era granjero en
ejercicio. Visitó las escuelas primarias y secundarias privadas en Werther (18981907) y, durante los
últimos 4 años, en Bielefeld, donde aprobó su examen de calificación (Abitur) en 1913. En 1920, cursó
estudios universitarios en la Escuela Superior de Agricultura. de Berlín y se graduó con un diploma en
ciencias agrícolas en 1923. Después de mudarse a la Universidad de Halle/S. (Alemania), fue reclutado
por T. RÖMER como candidato a doctor y terminó su tesis en 1926 sobre “Análisis estadísticos de
variación en variedades y líneas de avena”. De 1927 a 1929, se convirtió en asistente del gerente
director de las grandes propiedades agrícolas de WENTZEL en Teutschenthal y Salzmünde (Alemania)
y concluyó este período con una disertación inaugural (D.Sc.) en la Universidad de Halle/S. en el campo
de la agronomía y fitomejoramiento titulado “Contribución al mejoramiento para la inmunidad contra
Puccinia glumarum tritici”. En 1929, RUDORF fue invitado a ocupar una cátedra en la Universidad de
La Plata en Argentina. Allí fundó y estableció el Instituto Fitotécnico en Santa Catalina y fue su director
hasta 1933. Luego de un período de tres años como profesor ordinario y director del Instituto de
Agronomía y Fitomejoramiento de la Universidad de Leipzig, RUDORF fue nombrado director tor del
“Kaiser Wilhelm Institut für Züchtungsforschung” en Müncheberg (Alemania) tras el difunto E. BAUR.
Al mismo tiempo, se convirtió en profesor de investigación en mejoramiento genético en la Universidad
de Berlín. En 1945, el "Kaiser Wilhelm Institut" fue trasladado a Alemania Occidental y encontró un
refugio provisional de casi diez años en una propiedad estatal en Voldagsen. Recién en 1955 se preparó
la nueva granja para el (ahora) Instituto Max Planck para la Investigación de la Mejora en Köln
Vogelsang (Alemania). RUDORF se jubiló en 1961.
Su interés particular siguió estando dirigido hacia la resistencia a patógenos de plantas y cruces amplios
con especies relacionadas para lograr avances en la resistencia del trigo. Después de la muerte de G.
STELZNER en los últimos días de la Segunda Guerra Mundial, asumió el cargo de dirección de la
División de la Papa del Instituto y se dedicó activamente al trabajo experimental, no solo sobre
Phytophthora y virus, sino también sobre la resistencia de los escarabajos . Con sus propios
experimentos, RUDORF también participó en el mejoramiento de la resistencia combinada a
Gloeosporium y virus de los frijoles Phaseolus . Realizó extensas investigaciones sobre plantas
medicinales, como Datura, Digitalis y Mentha, y describió mutantes inducidos experimentalmente con
potencial valor de mejoramiento, por ejemplo, formas compactum de Festuca pratensis, mutantes
unifoliata de Medicago sativa y tipos frondosos y finamente ramificados de Melilotus albus. Él también
desarrolló una variedad de alfalfa tolerante a la cal, un trébol blanco muy vigoroso y productivo y
la variedad de meliloto bajo en cumarina “Acumar”. Creó colza sintética a partir de cruces
interespecíficos de nabo × repollo y obtuvo un progreso considerable con la soja en Alemania al
combinar precocidad, rendimiento y otras características importantes de rendimiento.
RUDORF fue uno de los primeros en Alemania en reconocer la importancia crucial de la heterosis
en el mejoramiento de caracteres de rendimiento, y apoyó de manera efectiva el mejoramiento
híbrido en maíz mediante la elaboración de diseños de mejoramiento eficientes. Se dedicó a
muchas funciones públicas y la cooperación dentro de la Sociedad Agrícola Alemana (DLG) y la
Asociación Federal de Fitomejoradores (BDP). Fundó el grupo de estudio alemán más exitoso
sobre fitomejoramiento y producción de patatas de siembra y continuó en su Instituto de Colonia
los seminarios para fitomejoradores prácticos iniciados por su predecesor E. BAUR. Partió en
1958 para una conferencia de varios meses y un viaje de estudios por América del Norte y del Sur
y dio conferencias como profesor honorario en la Universidad de Göttingen (19461955) y la
Universidad de Köln (19561961), supervisando así 13 tesis doctorales. . Junto con T. RÖMER,
editó los volúmenes 5 (1.ª ed.) y 6 (2.ª ed.) del Handbook of Plant Breeding, publicado por P.
PAREY, Berlín (1.ª edición en 1941–1950; 2.ª edición en 1958 –1962) y también contribuyó con
muchos artículos a esta reputada monografía. Publicó más de 120 artículos originales en revistas
internacionales de alto nivel.
RÜMKER, KH von (1859–1940): Fue un agrónomo alemán que contribuyó mucho a la agronomía
científica y al desarrollo de nuevas variedades de cultivos. En 1889, RÜMKER aplicó el método de
distinción de la variación hereditaria entre y dentro de ciertos grupos sistemáticos a la cría de razas
("Sorten"). Su herencia podría modificarse por selección masiva; sin embargo, las nuevas razas
se originaron a partir de “variaciones espontáneas”. La teoría de la mutación de VRIES también
contenía este tipo de jerarquía. Nuevas especies elementales originadas por lo que VRIES llamó
“mutación progresiva”; esto correspondía a la creación de un nuevo tipo de “pangen”.
RUSSELL, WA BOJANOWSKI, JS
RUTGER, JN (1940–): Recibió su maestría en agricultura de la Universidad de California, Davis, en
1962 y su doctorado en 1964. Desde 1960, se desempeñó en el Departamento de Agronomía y
Ciencias de la Variedad (1970–1979, genetista investigador , 1979–1980, líder de investigación y
líder de ubicación, y 1980–1988, líder de investigación agrícola del USDA). Fue honrado por su
investigación sobre mutaciones inducidas en la genética del arroz. Tuvo mucho éxito en el
desarrollo de mutantes de madurez temprana, mutantes de endospermo, mutantes de entrenudo
superior alargado, estériles masculinos genéticos, mutantes con bajo contenido de ácido fítico,
mutantes de embriones gigantes y germoplasma y variedades de basmati y jazmín semienanos
en el Servicio de Investigación Agrícola (USDA). ) en Davis (Estados Unidos). Desarrolló métodos
de producción de semillas asexuales en arroz (apomixis) y buscó elementos genéticos transponibles
para usarlos como “etiquetas” para clonar genes cuyos productos primarios eran desconocidos.
Este último objetivo de investigación representó un paso necesario para aplicar las técnicas
moleculares entonces emergentes al mejoramiento del arroz. En 1993, como primer director del
Centro Nacional de Investigación del Arroz Dale Bumpers, Mississippi, RUTGER reclutó personal
y convirtió el centro en una instalación de clase mundial, que incluía la Instalación de Genómica
del Arroz y la Colección Oryza de Reservas Genéticas. En 1982, fue elegido miembro de la
Sociedad Americana de Agronomía. En 1986 recibió el Premio de Investigación de la Industria del
Arroz por la variedad “Calrose 76”, primera semienana en 1976, seguida de “M201”.
SAGERET, M. (1763–1851): Fue un naturalista y agrónomo francés y miembro de la Socie'te' Royale
de Centrale d'Agriculture de Paris. Por el botánico BROGNIART, un género de plantas Sageretia
recibió su nombre. Sus experimentos de hibridación dentro de la familia de las Cucurbitaceae
fueron importantes, en los que, por primera vez en la historia de la hibridación de plantas, dispuso
los caracteres parentales en un esquema opuesto. En los estudios de segregación se introduce
claramente el término “dominante”.
SÁGI, F. (1927–2006): Después de la escuela y de estudiar en la Universidad Eötvös Loránd de Budapest

(Hungría), primero se empleó como profesor en una escuela secundaria en el campo. En 1956, tuvo
la oportunidad de iniciar una carrera científica en el Instituto de Investigación Hortícola de Fertõd
(Hungría), donde más tarde se convirtió en director del Laboratorio de Fisiología Vegetal (19681973).
Inicialmente, trabajó en quimiotaxonomía de frutas, seguido de investigaciones sobre la regulación
hormonal de la morfogénesis en bayas. Contribuyó en gran medida a la comprensión del metabolismo
del ácido indolacético en las plantas. Desde 1973, trabajó para el Instituto de Investigación de Cereales
en Szeged, durante más de 10 años como director del Laboratorio Central de Investigación, para
ayudar al programa de mejoramiento de trigo con técnicas analíticas novedosas; por lo tanto, estudió
intensamente el mecanismo genético y fisiológico del vigor híbrido y demostró experimentalmente el
papel de la complementación mitocondrial en el trasfondo de los efectos heteróticos en el trigo.
Además, contribuyó a la investigación de un sistema de cultivo de células y tejidos para la producción
de variantes somaclonales y para la regeneración de plantas haploides en trigo, así como al desarrollo
de un sistema de protoplasto a planta, que fueron esenciales para establecer la capacidad de
mejoramiento molecular en el Instituto Szeged durante la década de 1980. Fue coiniciador de la
publicación periódica Cereal Research Communications (Hungría).
SAKAMURA, T. KIHARA, H.
SAUNDERS, CE (1867–1937): Nació en Londres (Reino Unido). Seleccionó, probó e introdujo la famosa
variedad de trigo "Marquis" en el oeste canadiense, el comienzo de la gran producción comercial de
trigo harinero de alta calidad en Canadá. Cuando creció, ya ayudaba a su padre en sus variados
intereses, como la hibridación de plantas y la entomología. En 1903, su padre, reconociendo su
meticulosidad y perseverancia, lo nombró al Servicio de Granjas Experimentales como experimentador.
SAUNDERS aplicó de inmediato métodos científicos a su nueva tarea y pasó los veranos
seleccionando espigas individuales de trigo a partir de material de mejoramiento que previamente
había sido seleccionado en masa. De un cruce de “Hard Red Calcutta” × “Red Fife”, realizado en 1892
por su hermano AP SAUNDERS, resultó una nueva variedad, “Markham”; sin embargo, “Markham” no
produjo una descendencia uniforme, aunque muchas plantas tenían características deseables.
SAUNDERS nuevamente seleccionó cuidadosamente cabezas individuales de plantas tempranas que
tenían paja rígida. Hizo hincapié en que las semillas de cada planta se cultivaron por separado, sin
mezclar cepas. La selección fue rigurosa y solo se mantuvieron las líneas superiores. Determinó qué
líneas tenían gluten fuerte masticando una muestra de granos e introdujo la cocción de panes
pequeños para medir el volumen. La mejor cepa fue nombrada "Marquis". En 1907, todas las semillas
sobrantes se enviaron a Indian Head (Saskatoon) para realizar más pruebas. Según los informes
anuales de SAUNDERS, la respuesta de “Marquis” a las condiciones de Saskatchewan fue
extremadamente buena, teniendo en cuenta la precocidad y la calidad del horneado.
SAVITSKY, VF (1902–1965): Fue un fitomejorador nacido en Rusia. Emigró después de la Segunda
Guerra Mundial a los Estados Unidos. Crió con éxito remolachas monogerminales y se le considera el
padre de la monogermidad de la remolacha azucarera cultivada. Su hija, Helen SAVITSKY, se convirtió
en una reconocida citogenetista de la remolacha. Produjo una primera serie trisómica de remolacha.
SCHELL, JS (1936–2003): Fue uno de los pioneros de la tecnología de ingeniería genética vegetal y
descubridor del mecanismo de transferencia de genes bacterianos a las plantas. En 1976 demostró
el plásmido de Agrobacterium tumefaciens como vehículo inductor de tumores en plantas, cuando
trabajaba en la Universidad de Gent (Bélgica). Después de la llamada “Revolución Verde”, propuso el
término “Revolución Genética”. Los siguientes estudios condujeron a las primeras plantas transgénicas.
Por ello, JG MELCHERS lo propuso como nuevo director del “MaxPlanck Institut für
Züchtungsforschung”, KölnVogelsang (Alemania). Fue miembro de la Academia de Ciencias de Nueva
York (Estados Unidos) y de la Academia Nacional de Ciencias (India), presidente del Consejo de la
Organización Europea de Biología Molecular (EMBO) en Heidelberg (Alemania) y del Consejo Asesor
Científico de los Centros OttoWarburg de Rehovot (Israel), miembro de honor de la Academia de las
Artes y las Ciencias de Cambridge (Reino Unido) y miembro de la Real Academia Sueca de Estocolmo.
SANFORD, JC (1950–): John C. SANFORD es un genetista de plantas estadounidense que comenzó

a trabajar como científico investigador en la Universidad de Cornell en la década de 1980, después
de recibir su licenciatura en horticultura (1976) de la Universidad de Minnesota–St. Paul, su
maestría en fitomejoramiento y genética (1978) de la Universidad de WisconsinMadison, y su
doctorado en fitomejoramiento y genética (1980) de la Universidad de WisconsinMadison. Fue co
inventor del enfoque de la “pistola de genes” para la ingeniería genética de las plantas. Esta
tecnología ha tenido un gran impacto en la agricultura y la cría en todo el mundo. Casi todos los
primeros cultivos transgénicos se transformaron con la “pistola de genes”, especialmente el maíz y la soja.
Su libro Genetic Entropy and the Mystery of the Genome (2005) reevaluó por completo la teoría
genética evolutiva, mostrando los problemas subyacentes a la teoría clásica neodarwinista.
Después de su opinión, la teoría darwiniana falla en todos los niveles; falla porque las mutaciones
surgen más rápido de lo que la selección puede eliminarlas. Publicó más de 100 artículos
científicos, además de varias docenas de patentes y dos libros. Fue galardonado con el Profesor
Asociado Adjunto de Botánica (Universidad de Duke, Durham, Carolina del Norte), el Premio al
Inventor Distinguido (1995) y el Premio al Inventor Distinguido (1990) de la Asociación de Derecho
de Patentes de Nueva York Central, entre otros.
SAX, K. KIHARA, H.
SCHINDLER, O. (1876–1936): Fue un jardinero alemán y de 1922 a 1936 director de la Estación
Estatal de Experimentación e Investigación para la Horticultura en Pillnitz (Alemania).
Su interés particular se centró en el desarrollo de mejores fresas y manzanos. En 1925, creó la
variedad de fresa "Mieze Schindler" que todavía se cultiva con éxito en Alemania, además de la
raíz de manzana "Pi 80".
SCHNELL, FWW (1913–2006): Wolfgang SCHNELL fue un profesor alemán de genética aplicada y
fitomejoramiento en la Universidad de Hohenheim (Alemania). Asistió a la escuela secundaria
(Gymnasium) en Celle, Halle/S. y Leipzig. Después de haber aprobado los exámenes finales
(Abitur) en 1931, realizó su aprendizaje en agricultura en una granja cerca de Hamburgo
(19321934); a partir de entonces, estudió ciencias agrícolas en Berlín, Múnich y Göttingen
(19351939). En 1949, recibió un doctorado en economía agrícola en la Universidad de Göttingen.
Luego, cambió de tema y asistió a un curso de capacitación de 2 años en fitomejoramiento en el
Instituto Max Planck en Voldagsen (luego Colonia). En 1952, obtuvo una cita en una sucursal del
Instituto Max Planck en Scharnhorst, cerca de Hannover. Allí, fue responsable de los cereales de
polinización cruzada, maíz y centeno. Se centró en los principios generales de la metodología del
fitomejoramiento y los fundamentos genéticos de la heterosis. En 1958, pasó 6 meses en la
Universidad Estatal de Carolina del Norte en Raleigh (organizado por CC COCKERHAM, RE
COMSTOCK y HF ROBINSON).
Las visitas estimularon mucho su investigación, ya que conoció investigaciones de vanguardia en
estadística, genética cuantitativa y metodología de mejoramiento. Cinco años más tarde, obtuvo
su DSc (habilitación) en la Universidad de Göttingen. En el mismo año (1963), fue nombrado
profesor titular y director del recién creado Instituto de Fitomejoramiento de la Universidad de
Hohenheim (Stuttgart, Alemania). Allí, dirigió la Cátedra de Genética Aplicada y Fitomejoramiento,
hasta su retiro en 1981. Promovió intensamente el mejoramiento híbrido alemán en maíz y
comenzó en 1953 el primer mejoramiento híbrido en centeno, que ahora se ha establecido con
éxito en la agricultura europea.
SCHRIBAUX, E. TSCHERMAKSEYSENEGG, E. von.
SEARS, ER (1910–1991): Nació en Bethel, Oregón (Estados Unidos). Obtuvo su licenciatura de la
Universidad de Oregón y se graduó en la Universidad de Harvard. Fue designado por el USDA
como genetista investigador y comenzó su larga asociación con la Universidad de Missouri en
1936 hasta su jubilación en 1980. Tanto por sus contribuciones teóricas como prácticas, se
convirtió en el “padre de la citogenética del trigo”. El descubrimiento de un bajo nivel de fertilidad
femenina en un haploide de trigo y la recuperación de la progenie aneuploide llevó a la construcción
de una amplia gama de aneuploides que no tiene igual en su versatilidad.
practicidad y creatividad en cualquier otra especie conocida por el hombre. Desarrolló el concepto
de que los cromosomas de tres especies contribuyeron con sus genomas al trigo harinero. Este
concepto de la llamada "homeología" es ahora fundamental para la percepción de todas las
especies alopoliploides. Desde 1950, cambió el curso de la manipulación experimental de plantas
cultivadas al producir adiciones, sustituciones y translocaciones de cromosomas interespecíficos.
Por primera vez, pudo transferir un gen para la resistencia a la roya de la hoja de un cromosoma
extraño al trigo común. Su trabajo conjunto con el japonés M. OKAMOTO condujo a una
comprensión más profunda de cómo los genes regulan el emparejamiento de cromosomas en el
trigo poliploide. El reconocimiento de cómo los cromosomas homólogos tienen prohibido
emparejarse y, por lo tanto, permitir inmediatamente un alto grado de fertilidad en una planta
poliploide se convirtió en la piedra angular de las manipulaciones cromosómicas modernas. A
pesar de la influencia en la genética molecular y la biotecnología, sus contribuciones básicas a la
citogenética del trigo influyeron mucho en la genética de cultivos en general.
SEGURA, J. BEADLE, GW
SENGBUSCH, R. von (1898–1985): Nació en Riga (Letonia). De 1918 a 1919 estudió agronomía en
la Universidad de Halle/S. (Alemania). Recibió su doctorado en la misma universidad en 1924 bajo
la supervisión del Prof. T. RÖMER. Después de varios servicios en Klein Wanzleben, Berlín,
Müncheberg, Petkus y Göttingen, se trasladó al Max Planck Institute of Breeding Research
Hamburg–Volksdorf, donde se convirtió en emérito en 1968. Su principal mérito fue la selección
de altramuces bajos en alcaloides. Su método de prueba rápida de semillas fue la base de los
procedimientos de selección modernos. Ya en 1931, inició la selección de tabaco sin nicotina y
cáñamo sin cannabinol. Contribuyó a la herencia específica del sexo del cáñamo, las espinacas y
los espárragos. Su método de selección también se aplicó con éxito a la selección de plantas de
resorcinol con bajo contenido de alquilo en el centeno. A partir de 1945, comenzó la crianza de
fresas. En 1954 se libera la variedad “Senga Sengana”, mostrando altos rendimientos y buena
adaptabilidad industrial. Se convirtió en la variedad más completa del mundo durante muchos años
y todavía se cultiva en muchos países. SENGBUSCH representó el prototipo de un científico:
educado, con mucha experiencia y centrado en el objetivo.
SHARKOV, T. IVANOV, IV
SHIRREFF, P. (1791–1876): P Shirress, el tercer hijo de J. SHIRREFF, nació en Mungoswells
(Escocia). Se convirtió en un famoso criador escocés en Haddington, donde llevó a cabo sus
investigaciones sobre cereales. Fue uno de los mejoradores de avena y trigo más conocidos de
mediados de las décadas del siglo XIX en el Reino Unido. Publicó un libro Mejora de los cereales
y desarrolló una serie de variedades mediante la selección de genotipos útiles dentro de las razas
locales ("Mungoswells", 1819; "Shirreff's Bearded Red", "Shirreff's Bearded White" y "Pringle",
1857; y "Shirreff's Squarehead ”, 1882). Fue uno de los primeros que hizo uso de la hibridación
entre variedades de trigo. Su cruce de “Talavera” × “Shirreff's Bearded White” dio como resultado
las variedades “King Richard” (1850) y “King Red Chaff White”. Además, las variedades de avena
"Early Fellow", "Fine Fellow", "Long Fellow" y "Early Angus" se lanzaron alrededor de 1865 y se
generalizaron en el Reino Unido.
SHULL, GH (1874–1954): Fue un botánico y genetista de plantas estadounidense que descubrió el
efecto de heterosis en el maíz. Obtuvo su doctorado en 1904 y trabajó a partir de entonces
principalmente en el Instituto Carnegie en Cold Spring Harbor, Nueva York, y en la Universidad de
Princeton (Estados Unidos). Desarrolló un método de cultivo de maíz que hizo que la semilla fuera
capaz de prosperar en diversas condiciones climáticas y de suelo, como resultado de lo cual los
rendimientos por acre aumentaron entre un 25 % y un 50 %. La producción del llamado “maíz
híbrido” ha estado ligada a su nombre desde siempre. Poco después del redescubrimiento de las
leyes mendelianas, inició estudios genéticos junto con el Prof. DAVENPORT en Cold Spring
Harbor (Nueva York, Estados Unidos) sobre frijoles, amapola, Melandrium y Digitalis y estudió
mutaciones en Oenothera. Desarrolló sus primeros híbridos antes de 1910, pero la producción
comercial no comenzó hasta 1922. También fundó la revista estadounidense Genetics en 1916.
SKOVMAND, B. (1945–2007): Nació en Copenhague (Dinamarca) y fue una persona muy respetada y
querida internacionalmente. Llegó a la Universidad de Minnesota (Estados Unidos) a través de un
programa de capacitación agrícola para estudiantes en 1966. Allí obtuvo su licenciatura, maestría y
doctorado en fitopatología. Sir Bent SKOVMAND, el Caballero de Dinamarca, luchó por el bien de la
humanidad hasta su fallecimiento. Con su gran conocimiento científico y personalidad única, ha
dejado su huella especialmente en el mundo científico dentro de sus dos áreas favoritas, el
mejoramiento de trigo y los recursos fitogenéticos. Avanzó en biología y se especializó en
enfermedades de las plantas, obteniendo su doctorado en 1976. A lo largo de sus años universitarios,
los trabajos se sofisticaron y sus últimos años fueron financiados a través de una beca Rockefeller.
Su primera asignación fue como fitomejorador en el CIMMYT en México, trabajando en el entonces
novedoso cereal triticale. Se convirtió en jefe del programa, pero luego se especializó en trigo y
estuvo a cargo del programa de mejoramiento de trigo en Turquía, un proyecto del PNUD. De vuelta
en el CIMMYT, se convirtió en jefe de mejoramiento de trigo y del banco de germoplasma, con sus
miles de accesiones. En 2003, fue nombrado director del Nordic Gene Bank, situado en la parte sur
de Suecia, para plantas agrícolas y hortícolas y sus parientes silvestres. En 2005, recibió el premio
internacional Crop Science. En el mismo año, la Universidad Agrícola de Copenhague, Dinamarca,
le otorgó un puesto honorario como profesor.
SOMORJAI, F. (1900–1981): Se jubiló como director del Instituto de Investigación de Cereales, Szeged
(Hungría). Nacido en Nagykoros, se licenció en agricultura en Keszthely y Budapest.
En 1927, se trasladó al Instituto de Investigación de Cereales, Szeged. Participó en los primeros
experimentos húngaros sobre la producción de arroz. Creó el “Szegedi Yellow Dent Corn”, “Szegedi
Angustifoliate bluegrass”, “Szegedi wheatgrass” y “Ujszegedi winter oat”.
STELZNER, G. RUDORF, W.
Sprague, GF BOJANOWSKI, JS
STAKMAN, CE CASA DE AGUA, WL
STRAMPELLI, N. (1866–1942): Fue un famoso criador italiano. Sus variedades de trigo “Ardito”,
“Mentana”, “Villa Glori”, “Damiano” y “San Pastore” se distribuyeron por todo el mundo antes de la
“Revolución Verde”.
STRUBE, F. (1847–1897): Fue un agrónomo y mejorador alemán que trabajaba en Schlanstedt.
Cultivó varias variedades de trigo, avena y centeno. Fundó una de las empresas de cría más
exitosas, que todavía está activa en Alemania.
STRUBE, H. (1878–1919): Fue un criador alemán en Schlanstedt. Después de la muerte de su padre,
F. STRUBE, se convirtió en jefe de cultivo de semillas “Fa. Friedrich Strube Saatzucht”. En 1911,
estableció una estación experimental en Guty (hoy Polonia), preocupada por la reproducción de
semillas para el mercado de semillas del este, y examinó sus propias semillas con respecto a la
resistencia al invierno. En 1913, fundó una estación de examen en las afueras de la "Lüneburger
Heide" (región de brezales alemana) para examinar el cultivo en un hábitat ligero.
STUBBE, H. (1902–1989): Fue un genetista alemán que contribuyó mucho a la investigación de
mutaciones y su aplicación en el fitomejoramiento. Se convirtió en el primer director del “Kaiser
Wilhelm Institut für Kulturpflanzenforschung” en Viena (Austria). Este instituto fue trasladado después
de la Segunda Guerra Mundial a Alemania, cerca de Gatersleben. Basado en este instituto, se
estableció el “Instituto de Investigación de Plantas de Cultivos” en Gatersleben (ahora: Instituto de
Genética de Plantas e Investigación de Plantas de Cultivos). Una de las ideas principales fue
establecer una colección mundial de plantas de cultivo (más tarde llamada banco de genes) y su
utilización para enfoques de mejoramiento.
STUBBS, A. (1913–2003): Annabelle STUBBS se inspiró y animó al exitoso hibridador fucsia Roy
WALKER. Annabelle comenzó un programa de mejoramiento que resultó en la introducción de 73
nuevos cultivares fucsias entre 1970 y 1997. Su “Pink Marshmallow” (1971) ganó concursos de
popularidad en todo el mundo fucsia. A principios de la década de 1970, se mudó a Fort Bragg en la
costa norte de California, donde estableció Annabelle's Fuchsia
Jardines. Ella, junto con Bill BARNES, Cliff EBELING y Barbara SNYDER, fue miembro fundador de la
rama de la costa de Mendocino de la American Fuchsia Society. Más tarde, estableció un vivero en
casa en Oceanside, llamado Fire Mountain Fuchsias, y nacieron más fucsias, incluido el cultivar “Fire
Mountain” en 1980. Mientras estaba en Oceanside (California), Annabelle fue la fuerza impulsora para
la creación de un hermoso fucsia. jardín en el Parque de Animales Salvajes de San Diego cerca de
Escondido. Durante la década de 1980, se mudó a Eureka. Aquí se crió el fucsia “Eureka Red” (1991).
STURTEVANT, AH (1891–1970): Era el menor de seis hermanos. Su abuelo, J. STURTEVANT, fue

graduado de Yale, ministro Congregacional y uno de los fundadores y posterior presidente del Illinois
College en Jacksonville, Illinois (Estados Unidos). Su padre enseñó matemáticas durante un tiempo en
esa universidad, pero luego se dedicó a la agricultura, primero en Illinois y luego en el sur de Alabama,
donde la familia se mudó cuando STURTEVANT tenía 7 años. Fue a una escuela rural y luego a una
escuela secundaria pública en Mobile (Alabama). A la edad de 17 años, ingresó a la Universidad de
Columbia. Desarrolló interés en la genética como resultado de tabular los pedigríes de los caballos de
su padre. Continuó con este interés en Columbia y también recopiló datos sobre su propio pedigrí. Por
sugerencia de su hermano, leyó el libro de texto sobre mendelismo de RC PUNNETT (1907).
Inmediatamente vio que el mendelismo podía explicar algunos de los complejos patrones de herencia
de los colores del pelaje en los caballos que él y otros antes que él habían observado. Su hermano
mayor de 16 años, Edgar, también lo alentó a escribir un relato de sus hallazgos y llevarlo a TH
MORGAN, quien en ese momento era profesor de zoología en Columbia. MORGAN animó a Sturtevant
a publicar el artículo, que fue enviado al Biological Bulletin en 1910. El otro resultado del interés de
STURTEVANT fue explicar la relación entre las secuencias de inversión en diferentes especies, cuando
se le asignó un escritorio en la famosa sala de moscas en Universidad de Columbia, donde, tan sólo 3
meses antes, MORGAN había encontrado la primera mosca de ojos blancos. Durante su etapa en
Caltech, colaboró especialmente con S. EMERSON, T. DOBZHANSKY y G. BEADLE.
Posteriormente, STURTEVANT desarrolló un gran interés por la historia de la ciencia. Su libro clásico
A History of Genetics se publicó en 1965.
SUTTON, W. (1877–1916): Fue un genetista estadounidense. Junto con T. BOVERI, demostró durante los
años 19021904 que los cromosomas se segregan como genes.
SWAMINATHAN, MS ANDERSON, RG
SWINGLE, WT (1871–1952): Nació en 1871 en Canaan Township en el condado de Wayne, Pensilvania
(Estados Unidos). En 1873, la familia se trasladó a Manhattan (Kansas), donde se dedicaron a la
agricultura en las cercanías. En 1885, SWINGLE comenzó a estudiar en el Kansas State Agricultural
College en Topeka. A la edad de 16 años, escribió un ensayo sobre los hongos de la roya de los
cereales. De 1888 a 1891, fue botánico asistente en la Estación Experimental Agrícola de Kansas. En
1890, recibió su título de BSc de la Facultad de Agricultura del Estado de Kansas en Manhattan. En
1891, ya había publicado 21 trabajos en colaboración con el profesor William A. KELLERMAN y seis
de sus propios trabajos. A fines de 1891, se mudó a Washington, DC, para trabajar en el Departamento
de Patología Vegetal del Departamento de Agricultura de los EE. UU., encabezado por Beverly T.
GALLOWAY, que se ocupaba de las enfermedades de la roya de los cítricos; por lo tanto, su trabajo
de investigación fue principalmente en Florida. Mediante un cruce de pomelo “Duncan” × “Dancy”,
produjo su variedad híbrida, la naranja “Minneola”. Otras variedades de tangelo fueron “Sampson” (1897), “Thornton” (1899
(1911). También participó en el desarrollo de las variedades de naranja “Murcott” (híbrido de mandarina
y naranja dulce) y kumquat. De 1895 a 1896 estudió con Eduard STRASBURGER en la Universidad
de Bonn (Alemania). En 1896, SWINGLE recibió su maestría en ciencias del Colegio Agrícola del
Estado de Kansas y en 1922 su doctorado. En 1899, realizó una investigación sobre los higos en
Nápoles y publicó una investigación sobre el cultivo de higos y dátiles.
En 1900, trajo 405 plantas de las variedades de palmeras datileras “Deglet Noor” y “Rhars” de Argelia
a los Estados Unidos. Fueron plantados en Tempe, Arizona. También importó avispas de la higuera
(Blastophaga sp.) de Argelia como polinizadoras para las plantaciones de higuera en California. En
Enero de 1941, SWINGLE se jubiló y se convirtió en consultor de la Universidad de Miami para la

botánica de plantas tropicales y jefe del "Laboratorio de Investigación de Plantas Swingle"; el género
Swinglea Merr. (Rutaceae) lleva el nombre de este gran fitomejorador y botánico.
TATUM, E. BEADLE, GW
TAVCAR, A. (1895–1979): Desde 1922, fue Jefe del Departamento de Genética y Fitomejoramiento de la
Facultad de Agricultura de la Universidad de Zagreb (Croacia). Durante su fructífera vida, se dedicó a
la investigación del maíz, el trigo, la cebada, el centeno y algunos otros cultivos. Reconoció la
importancia de la resistencia de las plantas a ciertas enfermedades del trigo (1927) y la resistencia al
invierno (19291930) para una producción estable de granos. Estudió la relación entre la morfología
y algunas características fisiológicas de la planta de trigo (19301934). Entre las dos Guerras
Mundiales, mediante selección individual del cultivar “Sirban Prolifik”, liberó el cultivar “Maksimirski
Prolifik 39”, y mediante cruzamiento y selección de pedigrí en segregación de progenie, liberó los
cultivares “Maksimirska Brkulja 530, ”
“Maksimirska Brkulja 540” y “Maksimirska Brkulja 24”; esas variedades se cultivaron en la parte
occidental de Croacia y Bosnia entre 1930 y 1959. En la década de 1950, inició un trabajo pionero en
Yugoslavia sobre el mejoramiento por mutación de plantas de cultivo. Los mutantes inducidos por
rayos gamma, producidos por irradiación con 60Co, se probaron en condiciones de campo en todo el país.
TEDIN, T. NILSSONEHLE, H.
TIMIRIAZEV, KA NAVASHIN, SG
TIMOFEEFFRESSOVSKY, N. GREBENSCIKOV, IS
TROLL, H.J. (1906–2004): Fue profesor de fitomejoramiento en la Universidad de Leipzig (Alemania).
Después de la escuela en Flensburg (1922), estudió en "Landwirtschaftliche Hochschule", Berlín
(19241927), donde recibió su doctorado. Licenciatura en el “Kaiser Wilhelm Institut für
Züchtungsforschung”, Müncheberg, en 1930 (su supervisor fue Prof. E. BAUR). Su nombre está
estrechamente asociado con la cría de lupinos en Alemania. Pudo seleccionar una variedad de semilla
blanca (núm. 8) en Lupinus luteus, la base de varias variedades, como "Weiko". TROLL fue el primer
docente universitario que estimuló el interés por el fitomejoramiento, la genética y la investigación del
autor de este libro.
TSCHERMAKSEYSENEGG, E. von (1871–1962): Nació en Viena (Austria) como el tercer hijo de una
conocida familia vienesa de científicos. Su padre, G. TSCHERMAK (1836–1927), fue profesor de
mineralogía; su abuelo, E. FENZL (1808–1879), fue profesor de botánica y director del jardín botánico
de Viena; Tschermak recibió su educación básica de los padres del gimnasio clerical en Kremsmünster.
Comenzó a estudiar ciencias agrícolas en 1891 en la antigua “Hochschule für Bodenkultur” (ahora:
Universidad de Ciencias Agrícolas de Viena) y simultáneamente biología en la Universidad de Viena.
TSCHERMAK interrumpió sus estudios y trabajó durante 1 año (1892–1893) como voluntario agrícola
en una finca señorial en Freiberg/Sajonia. Estimulado por sus amigos, trasladó su lugar de estudio de
Viena a Halle/S. (Alemania), donde continuó sus estudios de agricultura desde 1893 hasta 1895 (BSc
en 1894, PhD en 1896). Su amistad con K. von RÜMKER le abrió un enfoque científico del
fitomejoramiento. Para apoyar su carrera profesional, su padre patrocinó su formación en una estación
de cultivo de hortalizas y plantas ornamentales en STENDAL (1896–1897) y en Quedlinburg (1897–
1898). Se enfrentó por primera vez a actividades prácticas de mejoramiento, como la selección masiva
de leguminosas, repollos, lechuga y plantas ornamentales. Posteriormente, adquirió experiencia en
técnicas de cruzamiento, habilidad que marcó significativamente toda su vida científica como
fitomejorador.
De regreso a Viena en 1898, encontró un puesto como asistente universitario. Simultáneamente, viajó
a Gante (Bélgica) y París (Francia), donde vio enormes fincas hortícolas y estaciones de cultivo de
leguminosas. Recibió el permiso para comenzar a cruzar experimentos con alhelíes (Erysimum cheiri)
y guisantes de jardín (Pisum vulgare) en el jardín botánico de Gent. En la biblioteca, encontró el libro
de DARWIN The Cross and SelfPollination in the Kingdom of Plants, que lo inspiró a investigar sobre
los efectos de polinización rara vez que conducen
a xenia, fenómeno de polinización vecina (geitonogamia) y efectos de cruce entre individuos

de la misma especie (xenogamia heteromórfica). Después del tiempo experimental en Gent,
las semillas de sus experimentos fueron enviadas a Viena, mientras él viajaba al botánico
holandés VRIES en Amsterdam. VRIES le mostró sus mutantes de Oenothera lamarck
iana pero no le habló de sus recientes experimentos con guisantes. Después de otro viaje de
estudios a Francia (1898), donde conoció a H. L. de VILMORIN en París (y vio sus enormes
instalaciones para el cultivo de hortalizas y setas) y al Prof. E. SCHRIBAUX, que dirigía el
pequeño Instituto de Fitomejoramiento de la Facultad de Agricultura en Grignon, cerca de
París. Cuando TSCHERMAK regresó a Viena, continuó el trabajo con la descendencia de sus
cruces de guisantes. Observó el fenómeno de xenia en vainas de semillas de las mismas
plantas F1, donde el color y la forma de las semillas se asemejan a la diferencia en los
caracteres parentales en esta etapa temprana después de la hibridación. Estas observaciones
y los resultados de algunos procedimientos de retrocruzamiento en los que aparecían
caracteres parentales en un esquema de segregación 1:1 cuando los híbridos se cruzaban de
nuevo con sus tipos parentales formaron la base de su tesis DSc (1900). En esta publicación,
demostró y discutió algunos de los resultados de sus estudios, datos similares a los que ya
había logrado hace medio siglo G. MENDEL (1866). Poco después, TSCHERMAK tomó
plena conciencia de que estos eran los principios fundamentales de la herencia. Para evitar
su partida para una nueva cátedra en Brno (Universidad Técnica) y Wroclaw (Universidad),
las autoridades vienesas de la “Hochschule für Bodenkultur” lo ascendieron al puesto de
profesor asistente (1903) y fundaron en 1906 una cátedra separada. de Fitomejoramiento
para él. Fue la primera Cátedra de Fitomejoramiento creada en Europa. En la granja experimental de la “Hochsc
Enzersdorf, fundó la primera estación de fitomejoramiento en 1903. El Príncipe de Liechtenstein
mostró interés en este campo prospectivo de desarrollo agrícola y fundó en 1913 un nuevo
instituto para el fitomejoramiento, el “G. Instituto Mendel”, en Lednice. Allí, comenzó la
selección de los primeros tipos de guisantes a partir de cruces “pois acacia” × “pois à cinq” y
casi todo su trabajo con plantas ornamentales. Su cooperación (desde 1904) con el
fitomejorador de Moravia, E. von PROSKOWETZ, amplió sus actividades, particularmente en
el campo de la mejora de la cebada de primavera. TSCHERMAK fundó varias instituciones
más, como Kvasice (1904) y 18 campos experimentales y estaciones de fitomejoramiento en
Moravia, Bohemia, Hungría occidental y Baja Austria (FEICHTINGER 1932, TSCHERMAK
1958). La lista de sus variedades refleja su tremendo trabajo de mejoramiento: centeno
—“Tschermak's Marchfelder Roggen” (1926)—“Prof. Tschermak Roggen” (1927); trigo de
invierno—“Weisser begrannter Marchfelder” (1909, reselección de la raza autóctona del área
de Marchfeld, posteriormente registrada en 1927)—“Brauner begrannter
Marchfelder”—“Hochschulweizen” (1928, de la raza autóctona húngara Dioszeger trigo)
—“Zborowitzer Kolbenweizen” (reselección de Rimpau's Bastard)—“Russischer
Rotweizen” (Trigo Zborowitz rojo × Trigo ruso blanco)—“Moraviaweizen” (Edelepp ×
Marchfelder)—“Non plus ultra” (Granadero de Svalöf × Trigo banaciano)—“Non plus ultra I, II
y III” (selecciones de la cruz antes mencionada)—“Glasweizen”—“Schilfweizen” (francés Bon
fermier × Blé gros bleu)—“Excelsiorweizen” (Banater × Extra Squarehead Master); trigo de primavera—“Znaime
(Znaimer × Tucson 1925); cebada de invierno de 2 hileras—“Kirsche” (Kirsche × Hanna de 2
hileras × Riesen de Hanna de 4 hileras 1927); cebada de primavera—“Hanna” o “Kwassitzer
Original Hanna PedigreeGerste” (reselección de una variedad autóctona del distrito de Hanna,
lanzada en 1908)—“Hanna Kargyn” (Hanna × raza autóctona turca de Kargyn, campeona
mundial en la Exposición de Londres de 1927)— “Hanna Kaisarie” (Hanna × raza autóctona
turca del distrito de Kaisarie)—“Hanna × Chevalier”—“Hanna × Schwarzenberggerste”—“Hanna
× Hannchen”; avena de primavera—“Frühhafer de Tschermak” (1931, Siegeshafer de Svalöf
× selección de avena húngara de 60 días)—“Gelbhafer de Tschermak” (Gelbhafer de Lochow
× Goldregen de Svalöf)—“Weisshafer de Tschermak” (Ligowo ruso × Goldregen de Savlöf); jardín
guisantes—“Tschermak's veredelte Victoria Erbse” (pois acacia × pois à cinq cosses)—“Saxa × Buxbaum
× Saxa”; frijoles de jardín—“Tschermak's fadenlose frühe Buschbohne” (Wiener Busch × weissgründige
Heinrich's Riesen)—“Tschermak's Feuerbohne” (Phaseolus vul garis × P. multiflorus); haba—“Tschermak's
weissblühende Ackerbohne”; parientes de la bomba de aceite—“Tschermak's schalenloser Ölkürbis” así
como numerosas variedades vegetales. Publicó más de 100 artículos científicos y también innumerables
artículos en periódicos agrícolas y revistas de jardinería para mantener a los agrónomos y jardineros con
ganas de comprar semillas o raíces de nuevas variedades. TSCHERMAK también llevó a cabo una
investigación filogenética experimental. En sus diferentes híbridos intergenéricos fértiles sospechó que
su existencia estaba provocada por gametos no reducidos de híbridos F1, por ejemplo, trigo × centeno o
Aegilops ovata (2n = 4x = 28) × Triticum dicoccoides (2n = 4x = 28). Este último híbrido se denominó
“Aegilotricum” (2n = 8x = 56). Fue el primer híbrido intergenérico de trigo caprino inducido y citológicamente
aprobado (TSCHERMAK y BLEIER 1926). Marcó el comienzo temprano de los poliploides sintéticos para
la utilización agrícola. La lista de géneros y especies incluidas demuestra las excelentes técnicas de
cruzamiento que desarrolló (por ejemplo,
Triticum × Secale, Triticum × Agropyron, Aegilops × Triticum, Haynaldia × Triticum, Agropyron × Secale,
rábano (Raphanus sativus f. radicula) × Rábano silvestre (Raphanus raphanistrum), Secale montanum ×
S. cereale (centeno perenne), Hordeum trifurcatum × H. compositium, Avena sativa × A. fatua, A. sativa
× A. brevis, Triticum vulgare × T. spelta, T. vulgare × T. durum, T. vulgare × T. turgidum, T. vulgare × T.
compositum, T. vulgare × T. dicoccum, T. vulgare × T. polonicum, T. turgidum × T. villosum y otras
especies, como Phaseolus vulgaris × P. multiflorus, Matthiola incana × M. tricuspicata, Verbascum
olympicum × V. phoeniceum , Beta trigyna × B. lomatogon; TCHERMAK 1958).
TSUCHIYA, T. (1923–1992): Genetista japonés nacido en la Prefectura de Oita (Japón).

Se graduó de la Universidad Agrícola de Gifu en 1943, con una licenciatura en la Universidad Imperial
de Kioto en 1947, con especialización en genética. Enseñó biología, citogenética y genética humana en
dos instituciones en Japón antes de aceptar un puesto como citogenetista en el prestigioso Instituto
Kihara de Investigación Biológica cerca de Yokohama. La experiencia de trabajar con el genetista
internacionalmente reconocido Prof. H. KIHARA fue el punto de inflexión en la carrera de TSUCHIYA.
KIHARA se convirtió en la mentora y amiga de toda la vida de TSUCHIYA. Mientras trabajaba en el
Instituto Kihara, completó su DSc en la Universidad de Kyoto en 1960. En 1963, se trasladó a la
Universidad de Manitoba en Winnipeg (Canadá) como becario postdoctoral, donde trabajó durante 5
años en el Departamento de Planta. Ciencia.
En 1968, TSUCHIYA se incorporó al Departamento de Agronomía de la Universidad Estatal de Colorado.
Ocupó el puesto que dejó vacante la jubilación de D. ROBERTSON. Su investigación involucró la
genética, citología, citogenética y citotaxonomía de cebada, remolacha azucarera, especies de melón,
triticale, especies de árboles (p. ej., secuoya gigante) y Alstroemeria, el lirio peruano. En los últimos años
de su vida, elucidó los efectos genéticos y citogenéticos en semillas sometidas a almacenamiento a largo
plazo.
VALLEGA, J. (1909–1978): Nació en Italia. Su carrera científica comenzó en 1931 en la Universidad de
Buenos Aires (Argentina) como fitopatólogo. De 1934 a 1943 fue director del Instituto Fitotécnico de
Santa Catalina de la Universidad de La Plata (Argentina). Fue pionero en la investigación sobre la
especialización fisiológica de las royas en cereales y lino. En 1956 fundó “Robigo”, un boletín argentino
sobre enfermedades de la roya.
VANDERPLANK, JE (1909–1997): James Edward VANDERPLANK nació en 1908 en Eshowe, Zululandia.

Después de la educación primaria y secundaria, obtuvo una licenciatura en botánica y química de la
Universidad de Sudáfrica en 1927, una maestría en botánica en 1928 y una maestría en química en
1932. Obtuvo el doctorado en botánica, con énfasis en fisiología, por la Universidad de Londres en 1935,
y un DSc en química por la Universidad de South
África en 1944. Su investigación comenzó en fitopatología en Pretoria en 1941, y se convirtió en

Jefe de la División de Protección de Plantas del Departamento de Agricultura de Sudáfrica en
1958 y del Instituto de Investigación de Protección de Plantas en 1962, cargo que ocupó hasta
su se jubiló en 1973. Fue reconocido como posiblemente el mejor fitopatólogo que jamás haya
existido y que transformó la fitopatología en una disciplina científica (THRESH 1998). Desarrolló
los conceptos y acuñó los términos “resistencia vertical” y “resistencia horizontal”. Influyó en la
patología vegetal principalmente a través de sus libros y otros escritos. El primer libro fue Plant
Diseases: Epidemics and Control (1963), seguido de otros cinco, incluidos los Principios de la
infección de las plantas (1975) y el más controvertido Bases genéticas y moleculares de la
patogénesis de las plantas (1978) y las interacciones huéspedpatógeno en las plantas. Disease
(1982), amplió y elaboró algunas de las ideas básicas de VANDERPLANK, reargumentando las
bases de la resistencia y del desarrollo epidémico. Algunos de sus artículos fueron innovadores
en el uso de conceptos matemáticos simples para brindar nuevos conocimientos sobre la
epidemiología y el control de enfermedades. Los primeros artículos y el libro de 1963 se escribieron
mientras el Prof. VANDERPLANK trabajaba en el Departamento de Agricultura de Sudáfrica. Se
unió al departamento en 1941 después de obtener títulos de posgrado en botánica (Universidad
de Natal) y química (Universidades de Rhodes, Londres y Sudáfrica). Fue director del Instituto de
Investigación de Protección de Plantas, Pretoria, en el momento de su retiro formal en 1971.
Durante este período, estuvo muy involucrado con el desarrollo de variedades de papa y la
industria de semilla de papa de Sudáfrica. Sus variedades todavía se cultivan ampliamente y
representan alrededor del 60% de la producción actual. En 1979, recibió un título honorario en la
Universidad de Giessen (Alemania), incluidos otros dos títulos honoríficos, las medallas Capitán
Scott de la Sociedad Biológica de Sudáfrica, la medalla de la Asociación Sudafricana para el
Avance de la Ciencia, una Beca de la Sociedad Estadounidense de Fitopatología, el Premio Ruth
Allen (1979) y el Premio Stakman de la Universidad de Minnesota (1985).
VAVILOV, NI (1887–1943): fue un genetista de plantas ruso nacido en Moscú. Estudió en el Instituto
Agrícola de Moscú (ahora: Academia de Agricultura Timirjasev). En 1907, se graduó en el Instituto
Agrícola y continuó trabajando en el Departamento de Agricultura dirigido por el Prof.
PRYANISHNIKOV. De 1911 a 1912 trabajó en el Instituto de Botánica Aplicada de San Petersburgo,
dirigido por R. REGEL (18671920). A partir de 1913 visitó varias instituciones en Inglaterra,
Francia y Alemania.
En 1917, se convirtió en profesor de genética en la Facultad de Agricultura de la Universidad de
Saratov. Durante la Guerra Civil (19181920), Saratov se convirtió en el bastión científico del
Departamento de Botánica Aplicada (Oficina hasta 1917). En 1920, VAVILOV fue elegido Jefe de
Departamento y pronto se mudó a San Petersburgo, junto con sus estudiantes y asociados. En
1924, el departamento se transformó en el Instituto de Botánica Aplicada y Nuevos Cultivos (desde
1930, AllUnion Institute of Plant Production, VIR) y ocupó el cargo de institución nacional central
responsable de recolectar la diversidad vegetal mundial y estudiarla para los fines del
fitomejoramiento. En 1927, por primera vez, esas ideas se publicaron durante el Congreso
Internacional de Genética en Berlín (Alemania). VAVILOV fue reconocido como el principal
geógrafo de plantas de la época contemporánea. Para explorar los principales centros agrícolas
en Rusia y en el extranjero, VAVILOV organizó y participó en más de 100 misiones de recolección.
Sus principales expediciones extranjeras incluyeron las de Irán (1916), Estados Unidos, América
Central y del Sur (1921, 1930 y 1932), el Mediterráneo y Etiopía (19261927). Por su expedición a
Afganistán en 1924, recibió la Medalla de Oro NM PRZHEVALSKII de la Sociedad Geográfica
Rusa. De 1931 a 1940, VAVILOV fue su presidente; estas misiones y la búsqueda decidida de
plantas se basaron en los conceptos de VAVILOV en el ámbito de la genética evolutiva, es decir,
la “Ley de las Series Homólogas en Variación” (1920) y la teoría de los “Centros de Origen de las
Plantas Cultivadas”. (1926). A los cinco centros mundiales originales delineados por él, se
agregaron otros cuatro más tarde:
1. China, incluida China occidental y central (mijo japonés, trigo sarraceno, soja, arroz, mijo común,
mijo cola de zorra, frijol terciopelo, frijol adzuki, nabo, ñame chino, rábano chino, jengibre, kiwi,
aceituna china, nogal americano chino, membrillo, avellana china, caqui oriental, níspero, litchi,
albaricoque, melocotón, ciruela japonesa, pera china, azufaifo, cáñamo abutilón, ramio, cáñamo,
té y alcanfor); total 136 especies.
2. India, incluidos IndoMalaya, IndoChina, Birmania y Assam (guandú, guar, mijo, frijol de arroz,
urad, frijol mungo, pepino, mostaza india, mostaza negra, sésamo, mango, tamarindo, yute,
cáñamo solar, kenaf) e Indochina (lágrimas de Job, jacobino, arroz, frijol alado, frijol mate, taro,
ñame alado, carambola, naranjas agrias y dulces, pomelo, toronja, durian, mangostán, mango,
plátano, plátano, rambután, litchi, longan, cáñamo de Manila, palma de azúcar y caña de azúcar);
172 especies en total.
3. Asia central, incluido el noreste de India, Afganistán, Turkmenistán y Anatolia (trigo blando,
centeno, avena, cebolla, ajo, zanahoria, espinaca, nuez, manzana, pistacho, albaricoque, pera
y azufaifo); total 42 especies.
4. Asia Occidental, incluida la región de Transcaucasia, Irán, Turkmenistán y Asia Menor (trigo
escanda, trigo escandina, avena de centeno, cebada, arvejas, alfalfa, tréboles, ciruelas,
guisantes, lentejas e higos); total 83 especies.
5. Cercano Oriente y las regiones costeras y adyacentes del Mediterráneo, incluidas las regiones
que rodean el mar Mediterráneo (hortalizas, colza, altramuces, remolacha, trébol, guisante,
lenteja, lino, olivo, haba, serradella, garbanzo, cebada, almorta, lenteja, lupino, guisante,
centeno, trigo duro, einkorn, arveja amarga, haba, zanahoria, chirivía, perejil, lechuga, colza,
mostaza negra, cártamo, linaza, amapola, almendra, avellana, melón, 1 membrillo, higo, nuez,
manzana , palmera datilera, cereza, ciruela europea, granada, pera, uva, apio, espárragos y
alcachofa); total 84 especies.
6. África oriental, incluidos Etiopía, Eritrea y Somalia (café, ricino, sorgo, mijo, cebada (Hordeum
vulgare convar. labile), trigo escandinavo y linaza); total 38 especies 7. Sur de México
Centroamérica y Antillas (maíz, frijol Phaseolus , chile dulce, camote, algodón, sisal, cacao,
calabaza, amaranto, frijol espada, huauzontle, frijol tepary, fríjol rojo, frijol Lima, frijol común,
maíz, pimiento, chile, calabaza, tomate, vainilla, chicozapote, Annona, papaya, aguacate,
guayaba, sisal y algodón americano (upland); total 49 especies.
8. América del Sur con Bolivia, Ecuador, Perú, Chile, Bolivia y partes de Brasil (maíz, papa, tomate,
algodón, maní, plátanos, tabaco, árbol de caucho, quinua, frijol, achira, ñame, camote, yuca) ,
olluco, marañón, ananá, nuez de Brasil, maracuyá y tabaco); 62 especies en total.
9. América del Norte (altramuces, fresa, girasol y uva americana); algunos cultivos
originados fuera de esos centros son, por ejemplo, Avena sativa y A. stri gosa (Europa), Cola
acuminata (África occidental) y Ribes grossularis y Rubus idaeus (Europa). VAVILOV, el símbolo de
gloria de la ciencia nacional es, al mismo tiempo, el símbolo de su tragedia. Ya a principios de la
década de 1930, sus programas científicos se vieron privados del apoyo gubernamental. En la
atmósfera asfixiante de un estado totalitario, el instituto dirigido por él se convirtió en un punto de
resistencia a los conceptos pseudocientíficos de TD LYSENKO. Como resultado de esta
controversia, VAVILOV fue arrestado en 1940 y sus colaboradores más cercanos también fueron
despedidos y encarcelados. Murió en la prisión de Saratov de distrofia y fue enterrado en una fosa
común de prisión.
VETTEL, F. (1894–1965): Fue un exitoso criador de cereales alemán en Hadmersleben.
Algunas variedades de trigo conocidas, como "Heines Teverson", "Heine II", "Heine IV" y "Heine VII",
fueron criadas por él.
1 Estudios recientes rastrean el origen de los pepinos y melones en Asia, particularmente en la región del Himalaya.
VILMORIN, P.L.F. de (1816–1860): fue un famoso fitomejorador francés. Como J. GOSS en

Inglaterra (1822), observó durante sus experimentos entre 1856 y 1860 la segregación 3:1 para el
color de las flores en el guisante y Lupinus hirsutus. Fue el primero en introducir el principio de la
prueba de progenie individual y, en Francia, mejoró la remolacha azucarera mediante selección
continua.
VOGEL, OA KRONSTAD, NOSOTROS
VORONOV, YN (1874–1931): fue un geobotánico y taxónomo ruso y experto en diversidad de plantas
subtropicales. De 1918 a 1921 fue director del Jardín Botánico de Tiflis (Georgia). En 1925, se
convirtió en científico investigador del Instituto de Botánica Aplicada de VIR (San Petersburgo, Rusia).
VRIES, H. de (1848–1935): Fue un botánico holandés que, en 1900, independientemente de los

biólogos E. CORRENS y E. TSCHERMAK von SEYSENEGG, pero simultáneamente con ellos,
redescubrió el artículo histórico de G. Mendel sobre principios de la herencia. Se hizo
particularmente conocido por su teoría de la mutación. Nuevas especies elementales se originaron
a partir de lo que VRIES (1901) llamó “mutación progresiva”. Esto correspondía a la creación de un
nuevo tipo de “pangene”; dentro de una especie, pueden ocurrir mutaciones “retrogresivas” y
“degresivas”, que corresponden a la modificación de pangenes existentes. La regresión significaba
la desaparición de caracteres a través de la inactivación de pangenes, mientras que la regresión
significaba la reaparición de un carácter. Las diferencias hereditarias se comportaron de manera
diferente en la hibridación. Las mutaciones progresivas condujeron a lo que él llamó híbridos
"unisexuales", mientras que los híbridos de mutaciones regresivas y decrecientes eran "bisexuales";
sólo este último tipo de híbrido estaba sujeto a la ley de MENDEL. Los híbridos unisexuales fueron
constantes y no segregantes. La explicación especulativa de VRIES para este comportamiento fue
que las mutaciones progresivas del nuevo tipo de pangenes no estarían emparejadas en el híbrido.
No existe un “antagonista”, es decir, un pangen modificado del mismo tipo con el que pueda
emparejarse; por lo tanto, la mutación progresiva era el principal interés de VRIES, no el
mendelismo. También pensó que la selección individual es el único método necesario en el
fitomejoramiento. VRIES dio vigencia al uso moderno del término "mutación". Proporcionó una gran
inspiración para la investigación sobre el cambio espontáneo de los factores hereditarios. Su libro
Mutationstheorie de 1901 tuvo un mayor impacto en algunos aspectos que el redescubrimiento de las leyes de MENDE
WALLACE, HA BORLAUG, NE
WARBURG, O. (1859–1938): Fue un famoso taxónomo y geógrafo de plantas alemán. Exploró la flora
tropical del sur y este de Asia. Más adelante en su carrera, se convirtió en un experto en agricultura
tropical y asentamientos en colonias alemanas.
WARD, M. CASA DE AGUA, WL
WATERHOUSE, WL (1887–1969): Nació en Maitland (Australia) en 1887. Asistió a la escuela pública
Chatswood ya la escuela secundaria Sydney Boy's. Obtuvo la primera Beca de Investigación Farrer
por un estudio sobre “Los efectos del superfosfato en el rendimiento del trigo en Nueva Gales del
Sur”, publicado como boletín científico en 1918. Posteriormente, fue al Imperial College de Londres
(Reino Unido) y obtuvo su diplomado En el viaje de regreso a Australia vía Estados Unidos, pasó
algún tiempo en el Departamento de Fitopatología de la Universidad de Minnesota, St. Paul; allí,
estuvo bajo la influencia de EC STAKMAN. Mientras regresaba a Australia en 1921, fue nombrado
profesor y demostrador de patología vegetal, genética, fitomejoramiento y botánica agrícola en la
Universidad de Sydney. En 1929, recibió el título de DSc. Cuando comenzaron los primeros estudios
básicos del género Puccinia en 1921, hubo una gran especulación en todo el mundo sobre la causa
de la variabilidad patogénica. M. WARD en Inglaterra había recibido cierto apoyo por sus propuestas
de que la patogenicidad puede aumentar como resultado del crecimiento de organismos en un
huésped "puente". Se sospechó que el huésped alternativo de este hongo desempeñaba algún
papel, porque se sabía desde hacía mucho tiempo que había una conexión entre la planta del
agracejo y las royas del tallo de los cereales, programas de erradicación del agracejo tanto en
Europa como en Europa.
América del Norte tiene éxito en la reducción del daño por roya en los cultivos de cereales. En
Australia, se sabía que las especies de agracejo se introdujeron ya en 1859, pero antes de 1921, se
aceptaba ampliamente que el organismo local de la roya del tallo del trigo había perdido la capacidad
de infectarlos. Esta creencia fue disipada por WATERHOUSE, quien pudo demostrar que la base
de la confusión residía en la variabilidad dentro del propio organismo. Puccinia graminis f. sp. tritici,
el trigo que ataca la roya, se encontró que comprendía seis cepas, que eran característicamente
australianas. Estas cepas podrían separarse como dicariones por su capacidad o incapacidad para
atacar a un grupo de 12 trigos diferentes, pero demostró que, como monocariones, también había
diferencias. Una cepa, a la que llamó raza 43, era avirulenta en las plantas de agracejo; otras como
la 45 y la 46 crecieron normalmente en estas plantas. Esta fue la primera evidencia de diferenciación
a nivel monocariótico. En 1928 se hizo el verdadero avance, porque tomó otra raza de roya "34",
que cuando se usó para infectar agracejo dio lugar en su descendencia a dos nuevas razas, 11 y
56, notablemente diferentes de la madre, que de Por supuesto también se recuperó. La raza 34
aparentemente era heterocigota para los genes de virulencia en los trigos "Einkorn" y "Mindum" y,
por lo tanto, había ocurrido segregación. Él encontró una nueva raza, 21, en Agropyron monticola
en 1948. Anteriormente había observado la mutación de invernadero tanto para el color de las
esporas como para la virulencia en P. graminis tritici, pero en 1942 tuvo su primera demostración
clara de la importancia de la mutación. en el campo. Alrededor de 1940, hubo una gran satisfacción
con la contribución que los mejoradores de trigo habían hecho para encontrar una solución al control
de la roya. “Thatcher”, un trigo duro de primavera, prosperaba en América del Norte y MACINDOE
había lanzado “Eureka” en Nueva Gales del Sur en 1938. Se aceptaba comúnmente que ya no se
temía a la roya del tallo. WATERHOUSE había lanzado sus trigos "Fedweb" y "Hofed", pero aunque
su resistencia aún era efectiva, siempre estaba en guardia para que el hongo atacara a cualquier
trigo que fuera resistente en ese momento. El golpe cayó en 1942, cuando se encontró una cosecha
oxidada de "Eureka" cerca de Narrabri. WATERHOUSE y WATSON demostraron que el hongo
había cambiado y había surgido una nueva cepa que, excepto por su capacidad para atacar a
“Eureka”, era idéntica a aquella contra la que MACINDOE había obtenido resistencia. Fue una
mutación gradual en el hongo para la virulencia en plantas con Sr6, el gen de resistencia en
"Eureka". La mayoría de los cambios que se han observado en la virulencia de P. graminis implican
mutaciones de un solo gen, en las que un gen de resistencia particular del huésped se vuelve
ineficaz. Ahora se sabe que ciertas cepas de roya, cuando se mezclan en un huésped compatible,
se hibridan como dicariones. WATERHOUSE reconoció cuatro formas especiales de P. graminis:
tritici, avenae, secalis y lolii. Las relaciones ecológicas entre el huésped y el patógeno, que
aparecieron por primera vez con la liberación del trigo “Eureka” (gen Sr6) en 1938, fueron estudiadas
por él durante 15 años. A medida que "Eureka" se hizo cada vez más popular, la cepa mutante de
1942 específica para ella aumentó en prevalencia, hasta que finalmente la variedad fue tan
susceptible que los agricultores la rechazaron en favor de "Gabo", un trigo con un gen de resistencia
diferente (Srl1) . Las variedades “Hofed” y “Fedweb” de WATERHOUSE nunca se cultivaron
ampliamente, ya que se habían desarrollado sin pruebas de rendimiento adecuadas. Esto procedía
de cruces en los que había intentado transferir la resistencia a la roya de los trigos tetraploides
“Khapli Emmer” (T. dicoccum) y “Gaza” (T. durum) a trigos hexaploides. Se había sentido atraído
por el vigor del material en el que "Gaza" se había retrocruzado con una accesión especial de "Bobin", recibida de JT P
Esta accesión no es diferente a "Gular", un trigo de buena calidad y muy diferente al "Bobin"
cultivado comercialmente. “Gabo”, el trigo que mejor se recordará y que evolucionó a partir de los
primeros estudios de WATERHOUSE, se registró en 1945. Cuando el Programa de la Fundación
Rockefeller comenzó a desarrollarse en México, “Gabo” había demostrado su superioridad en
resistencia a la roya, precocidad y rendimiento. capacidad. Las líneas mexicanas actuales se pueden
atribuir a la presencia de este gen de insensibilidad, que primero se volvió importante en “Gabo”. Es
raro que una sola variedad de trigo contribuya tanto en tantos ambientes diferentes. Tanto “Gabo”
como su hermano, “Timstein”, fueron ampliamente utilizados en el pedigrí de los trigos mexicanos, y “Cajeme”, “Mayo”,
“Nainari” y muchos otros se remontan a ellos.
WATSON, IA (1914–1986): Se educó en las universidades de Sydney, Australia (B.Sc., 1938) y

Minnesota, Estados Unidos (PhD, 1941). En 1938, se convirtió en profesor asistente de agricultura
en la Universidad de Sydney. Por Beca TL PAWLETT, trabajó en el Departamento de Patología
Vegetal y Genética Vegetal de la Universidad de Minnesota, St Paul (Estados Unidos) de 1939 a
1941. Después de su regreso a Australia, fue nuevamente nombrado profesor asistente en agricultura,
Universidad de Sydney (19411944), profesor de agricultura (19441946), profesor titular de
agricultura (19461955), jefe de la Sección de Genética y Fitomejoramiento de la Facultad de
Agricultura (19521965) y profesor asociado en Genética y fitomejoramiento (1955–1962). Regresó
al poco tiempo a la Universidad de Minnesota, de 1955 a 1956; finalmente, se convirtió en profesor
de botánica agrícola en la Universidad de Sydney (1962–1965), jefe del Departamento de Botánica
Agrícola (1966–1976), decano de la Facultad de Agricultura (1966–1967), director del Plant Breeding
Institute, y jefe del Departamento de Botánica Agrícola (19741977) antes de jubilarse. Fue uno de
los investigadores australianos de la roya del trigo más conocidos. El aspecto más importante de su
investigación ha sido el desarrollo de teorías y explicaciones sobre el origen de la variabilidad
genética en el patógeno de la roya del trigo por medios asexuales. Estableció el sistema de
clasificación de las royas de la hoja y del tallo que prevalecen en Australia y Nueva Zelanda. Con
base en sus estudios, desarrolló e implementó la teoría de la resistencia genética múltiple (resistencia
horizontal) como un medio para lograr una resistencia duradera a las royas del trigo. Como socio
menor de W. WATERHOUSE, lanzó desde 1940 las variedades “Gabo” (1945), “Kendee”
(1946), "Saga" (1951) y "Koda" (1955). Después de 1960, bajo su dirección, las variedades
“Mendos” (1964), “Gamut” (1965), “Timgalen” (1967), “Gatcher” (1969), “Songlen”
(1975), “Timson” (1975) y “Shortim” (1977) fueron registrados. Después de su retiro en 1977, se
lanzaron las variedades “Sunkota” (1981), “Suneka” (1982) y “Sunstar” (1983).
Como cuestión de interés, el origen de “Sunstar” se remonta a su idea de crear un trigo forrajero
con semilla morada; sin embargo, la idea no fue bien recibida por la industria y, finalmente, se
seleccionó la variedad de trigo duro de primera calidad blanca de ese cruce en particular.
WATSON, JD (1928–): Es un estadounidense de Chicago. Ingresó a la Universidad de Chicago a la
edad de 15 años para estudiar zoología y se graduó con un BSc. En 1947, fue a la Universidad de
Indiana en Bloomington (Estados Unidos) para realizar estudios de posgrado. Allí estudió
bacteriófagos con SE LURIA (1912–1991) y se doctoró en zoología en 1950. Luego pasó un año
en Copenhague (Dinamarca) como investigador postdoctoral, trabajando en virus. Durante este
período, asistió a una conferencia en Napoli (Italia), donde vio una imagen de ADN por difracción de
rayos X de M. WILKINS. Después de este incidente fundamental, pronto se mudó al Laboratorio
Cavendish de la Universidad de Cambridge (Inglaterra), donde esperaba estudiar el ADN. Junto con
FHC CRICK, pudo demostrar que la sustancia hereditaria de los cromosomas es el ácido
desoxirribonucleico (ADN). el y f
CRICK compartió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1962 con MHF WILKINS.
WEISMANN, A. (1834–1914): Fue un biólogo alemán que había desarrollado nociones de la continuidad
del material heredado (el llamado “plasma germinal”) de generación en generación, sugiriendo así
que las características adquiridas no se heredan. .
WELLS, DG (1917–2005): Fue mejorador estadounidense de trigo de invierno en la Universidad Estatal
de Dakota del Sur desde 1960 hasta su jubilación en 1982. Recibió su doctorado en el Departamento
de Agronomía de la Universidad de Wisconsin en 1949 y trabajó como mejorador de trigo de invierno
en el Mississippi State College en Starkville (Estados Unidos). En 1958, aceptó un trabajo a través
del Departamento de Estado en Washington, DC, para ser miembro de un equipo de 10 hombres
para mejorar los cultivos agrícolas de Nigeria. Lanzó ocho variedades de trigo ("Hume", "Winoka",
"Bronze", "Gent", "Rita", "Nell", "Rose" y "Dawn") y ocho líneas de germoplasma resistentes al
mosaico de rayas de trigo. virus de pasto de trigo intermedio.
WETTSTEIN, F. von (1895–1945): Fue un botánico y genetista austriaco que trabajó en las universidades de
Göttingen, München y Berlín (Alemania). Impulsó el fitomejoramiento científico y fue uno de los biólogos
más importantes de Alemania.
WIEBE, GA (1899–1975): Se unió al personal del USDA como empleado de tiempo completo en 1922, luego
de graduarse de la Universidad de Idaho. Pasó toda su carrera en el departamento de mejoramiento y
genética de cereales, y trabajó casi exclusivamente con cebada desde 1935. Desde 1946 hasta su
jubilación en 1969, fue líder de investigaciones de cebada para el Servicio de Investigación Agrícola del
USDA. Fue el principal fundador de la Conferencia de Investigación de la Cebada de América del Norte y
fue uno de los organizadores originales del Simposio Internacional de Genética de la Cebada y se
desempeñó como su primer presidente.
Sus estudios incluyeron muchas fases del mejoramiento y la genética de la cebada, y fue coautor de
varios Resúmenes de estudios de vinculación en la cebada. Era ampliamente conocido por su trabajo con
clasificación de cebada, líneas isogénicas, cruces compuestos y métodos de mejoramiento y viajó mucho
en los Estados Unidos y en el extranjero, consultando con mejoradores y genetistas. Después de jubilarse,
WIEBE continuó su investigación personal en Arizona, Idaho, Montana y Maryland hasta su muerte. En
1970, recolectó personalmente más de 1100 líneas de cebada en Etiopía. Recibió los títulos de maestría
y doctorado de la Universidad de California, un título honorario de la Universidad de Idaho y los Premios
al Servicio Distinguido y Superior del USDA.
WILFAHRT, H. HELLRIEGEL, H.
WILKINS, HF WATSON, JD
WILLIAMSON, J. BACKHOUSE, WO
WILSON, AS RIMPAU, W.
WILSON, JA (–2012): James (Jim) A. WILSON, nacido en una granja de Oklahoma, fue un verdadero pionero
en la industria del trigo y el padre y visionario del trigo híbrido. Recibió su licenciatura y maestría de la
Universidad Estatal de Oklahoma, seguido de un doctorado de la Universidad Texas A&M. Su carrera
comenzó como líder de proyecto de trigo en la Estación Experimental de Fort Hays Branch, Fort Hays,
Kansas, en 1957. En Kansas, inició uno de los primeros estudios sobre reproducción híbrida y esterilidad
citoplasmática en trigo. Posteriormente, se unió a DeKalb AgResearch en 1961, con la oportunidad de
reiniciar el mejoramiento privado de trigo en los Estados Unidos, con énfasis en el mejoramiento y
comercialización de trigo híbrido. Publicó varios artículos sobre sistemas híbridos de reproducción y
restauración mientras estuvo con DeKalb. Su proyecto lanzó el primer trigo híbrido comercialmente
disponible para los productores en 1978. También fue responsable del desarrollo y lanzamiento de los
primeros cultivares de trigo semienano para la producción en Kansas. Cuando DeKalb cerró su proyecto
de trigo híbrido en 1981, en el mismo año, Wilson fundó su propio Trio Research Inc. como una corporación
familiar en Wichita, Kansas.
Esta corporación se formó inicialmente para ser una empresa de servicios para una nueva empresa de
biotecnología, Agrigenetics Research Associates (ARA). Su primer cultivar de trigo Trio, "T67", se lanzó
en 1993, seguido de "T81" en 1995. Su lanzamiento más reciente, "T158", se ha cultivado en una
superficie significativa en Central Plains y ha contribuido como padre a muchos más. Las autoridades
federales de semillas aprobaron recientemente a Trio Research para la comercialización de los primeros
cultivares de trigo sintético en los Estados Unidos, desarrollados utilizando una mezcla de plantas masculinas y femeninas.
Trio fue adquirida por Limagrain Cereal Seeds en 2010. El Dr. Wilson se desempeñó luego como
consultor de Limagrain Cereal Seeds, continuando con su investigación y mejoramiento de trigo híbrido,
hasta su muerte.
ALA, Ö. (18861960): fue un botánico danés. Demostró la utilidad de usar caracteres de cromosomas y notó
diferentes números de cromosomas en las plantas. Formuló la teoría de que las series poliploides en la
naturaleza surgen a través de la hibridación de especies y la suma de los complementos cromosómicos
de las especies cruzadas. Esta teoría fue luego verificada por la síntesis de MÜNTZING de Galeopsis
tetrahit A. MÜNTZING.
WOLSKI, T. (1924–2005): Tadeusz WOLSKI llevó el triticale a la agricultura. Nació en Varsovia (Polonia).
La madre de Tadeusz era hija de Alexander JANASZ, quien fundó A. Janasz Company en 1880, la
empresa privada de fitomejoramiento polaca más grande e importante, especializada en el cultivo de
cereales y remolacha azucarera. Toda la familia formó una excelente comunidad de especialistas en
fitomejoramiento y logró excelentes resultados con nuevas variedades de cereales y remolacha
azucarera de alto rendimiento. Después de terminar la escuela secundaria (Abitur), comenzó estudios
agrícolas bajo la dirección del Prof.
Jan ROSTAFIŃSKI. Al mismo tiempo, participó en los programas de cría de Janasz, en particular en
la estación de cría de Dańków, que era la sede de la empresa.
Después del final de la guerra, terminó sus estudios. En 1948, finalmente abandonó la escuela
superior de agricultura de Varsovia con los títulos de ingeniero agrónomo y maestro en agrotecnia.
En 1948, presentó su tesis de diploma “Monografía sobre mejoramiento genético de trigo DANKÓW”,
seguida de la tesis doctoral “Estudios sobre consanguinidad en centeno” de la Academia de Ciencias
Agrícolas de Poznań en 1967. En el mismo año, fue nombrado profesor en el Instituto de
Fitomejoramiento de Radzików. El título de profesor titular le fue otorgado en 1989.
En 1960, WOLSKI se convirtió en jefe de la sección de mejoramiento de cereales en la empresa, que
más tarde se llamó "Danko Hodowla Roślin". La empresa Danko se convirtió en el mejorador de trigo
líder en Polonia. En centeno, creó una excelente variedad que cumplió con todos estos objetivos,
llamada "Dankowskie złote"; se convirtió en la variedad más popular en Polonia, con una cuota de
mercado de más del 90 % durante varias décadas. Una variedad similar, un poco más corta, con el
nombre "Danko" se convirtió en un éxito en los mercados extranjeros, en Europa y en otras partes del
mundo, incluso en lugares tan lejanos como Canadá y Corea del Sur. Con el centeno “Amilo” creó
una verdadera obra maestra, es decir, una variedad con una excelente calidad panadera. En 1982,
decidió lanzar su propio programa de mejoramiento de triticale. Fue su gran mérito haber desarrollado
métodos de mejoramiento que permitieron transformar el triticale como curiosidad botánica en una
planta de cereal saludable y de alto rendimiento, que cumple totalmente con el objetivo original,
entregar granos de mayor valor alimenticio, como “Salvo ” (1984), “Jago” (1988), “Malno” (1990), “Moniko” (1991), “Bolero
(1991), “Dagro” (1991), “Grado” (1991), “Remiko” (2012), “Leontino” (2012), “Fredro” (2010) y
“Mikado” (2012), entre otros.
MADERA, TB HUNTER, H.
WRICKE, G. (1928–2009): Nació en Niederwerbig, Brandeburgo (Alemania) como hijo de un granjero.
Terminó su formación como agrónomo después de 1945 y comenzó sus estudios en agricultura en
la Universidad Humboldt de Berlín. Terminó sus estudios en 1951 en la Universidad Técnica de Berlín.
El Prof. Hans KAPPERT lo inspiró a centrar sus intereses en el fitomejoramiento. Recibió su
doctorado en 1953 ("Herencia del poliembronio en lino, Linum usitatissimum"). Encontró su interés en
la genética cuantitativa durante los años siguientes en el Institut für Vererbungsund Züchtungsforschung
(BerlínDahlem), donde estudió los efectos de dosis de genes en Arabidopsis thaliana. De 1956 a
1963, WRICKE trabajó en el Departamento de Fitomejoramiento de la empresa F. von LochowPetkus
GmbH en Klausheide. Durante este período, realizó estudios fundamentales sobre parámetros de
selección para fertilidad y rendimiento de grano en centeno tetraploide. El concepto de ecovalencia
como medida de la estabilidad fenotípica de los cultivares de cultivos se desarrolló durante este
período. En 1964, WRICKE aceptó una oferta del Prof. Hermann KUCKUCK, Universidad Técnica
de Hannover, para unirse al Instituto de Genética Aplicada como profesor asistente. Después de la
jubilación de H. KUCKUCK en 1969, recibió una convocatoria para la Cátedra de Genética Aplicada
en Hannover, que presidió hasta su jubilación en 1996. Bajo su dirección, se realizaron investigaciones
sobre la resistencia a los nematodos en la remolacha Beta y sobre la herencia sexual en espárragos.
Otras actividades de investigación se centraron en la genética de la autoincompatibilidad en el

centeno y en la selección asistida por marcadores (bioquímicos moleculares). libros de texto sobre
Populationsgenetik, Quantitative Genetics and Selection in Plant Breeding, y Genetic Markers in Plant
Breeding, Advances in Plant Breeding son partes importantes de sus numerosas publicaciones.
Antes de su muerte, fundó la “Fundación Günter and Anna Wricke”, que premia a jóvenes
científicos prometedores por logros científicos sobresalientes en el campo de la genética
aplicada y la investigación de mejoramiento en plantas agrícolas, hortícolas y forestales.
YATES, F. (1902–1994): Fue uno de los pioneros de la estadística del siglo XX como rama de las
matemáticas aplicadas, preocupada por la recopilación e interpretación de datos cuantitativos
y el uso de la teoría de la probabilidad para estimar parámetros de población. En 1931, fue
nombrado asistente de estadística en la Estación Experimental de Rothamsted (Reino Unido).
En 1933, se convirtió en jefe de estadísticas cuando RA FISHER obtuvo un puesto en el
University College London; en Rothamsted, trabajó en el diseño de experimentos, incluidas las
contribuciones a la teoría del análisis de la varianza, un método estadístico para hacer
comparaciones simultáneas entre dos o más medias, y un método estadístico que produce
valores que se pueden probar para determinar si un existe una relación significativa entre las
variables. Después de la Segunda Guerra Mundial, trabajó en el diseño y análisis de encuestas
por muestreo. Se convirtió en un entusiasta de la computadora electrónica, una máquina para
realizar cálculos automáticamente. En 1954 obtuvo un “Elliott 401” para Rothamsted y
contribuyó al desarrollo inicial de la computación estadística. Sus principales contribuciones a
la estadística experimental fueron las tablas de contingencia (con números pequeños y la
prueba de la χ², 1934), el diseño y análisis de experimentos factoriales (1937), tablas
estadísticas para la investigación biológica, agrícola y médica (con RA FISHER, 1938 ),
muestreo sistemático (1948), selección sin reemplazo desde dentro de los estratos (con
probabilidad proporcional al tamaño, junto con PM GRUNDY, 1953), y métodos de muestreo
para censos y encuestas (1960). En 1966, recibió una Medalla Real de la Royal Society. Se
retiró de Rothamsted en 1968 y se convirtió en investigador principal en el Imperial College.
ZHUKOVSKY, PM (1888–1975): fue un botánico ruso, taxonomista del trigo y pionero en la
investigación del mejoramiento. De 1915 a 1925 trabajó en los Jardines Botánicos de Tiflis (Georgia).
Desde 1925, fue científico investigador del Instituto de Botánica Aplicada (San Petersburgo,
Rusia). De 1951 a 1965 fue nombrado director de VIR (San Petersburgo, Rusia), asumiendo
la herencia de NI VAVILOV.
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Índice
Nota: Los números de página seguidos de f y t se refieren a figuras y tablas respectivamente.
38 MA, cultivar de trigo harinero, 211 Association Internationale des Sélectionneurs pour
cebada de 90 días, 184 la Protection des Obtentions Végétales
(ASSINSEL), 174
Avena sativa (avena), 9, 185, 186f
A
Avery, OT, 104
Aaronsohn, A., 209 Avirulence (Avr) gene, 77
Estrés abiótico, tolerancia a, 203
Achard, FC, 56, 192, 209
B
Actinidia chinensis (kiwi), 181 Acumar,
261 Adams Babylonia, 11–14
Act, 120 Aegilops Bacillus thuringensis, 154
squarrosa, 183, 236 Aegilotricum, Método de cultivo retrocruzado, 71, 72f, 113
269 Violetas africanas Backhouse, WO, 210–211
( especies de Saintpaulia ), 231 Contra el Bacon, F., Sir, 173
Comercio de Semillas de Hierbas Forestales para Praderas Transcripción y procesamiento de ARN bacteriano, 162f
(monografía), 254 Bacterium radicicola, 51
Servicio de Investigación Agrícola (ARS), 219, 247 Bailey, LH, 11, 211
Agrigenetics Research Associates (ARA), 275 Cyclopedia of Horticulture, 211 Hortus
Agrobacterium, 141 I–III series, 211 Manual of
Agrobacterium tumefaciens, 133, 262 Cultivated Plants, 211 Baker, RF, 211
Agronomía, 37, 119 Banana (Ensete
Agropyron monticola, 273 ventricosa, Musa ssp.), 195 Banding technologies,
Agrostemma githago (berberechos), 10 108 Barabas, Z., 211 Cereal
Método Åkarp , 71 Research
Åkerberg, E., 209–210, 251 Communications (revista ), 211 Barley (Hordeum ssp.),
Åkerman, Å., 50, 226–227 183–184, 184f reproducción, 63 selección
Barra albanesa, 183 de híbridos,
Albertus Magnus, 36 64 mlo gene in, 77
Alfalfa (Medicago sativa), 170 variedad, 63, 89
Cromosomas alienígenas, 110– Virus del
111 Allard, RW, 86, 210 , 214 enanismo amarillo de la cebada (BYDV), 103
Principios de fitomejoramiento (libro), 210 Bateson, W., 51, 211– 212
Diversidad alélica, 179 Baur, E., 71, 100, 212
Plantas alógamas, 70 Ley BayhDole, 175
Allozymes, 141 Beadle, GW, 131, 212–213, 222, 258, 266 Beal,
Amaranthus hypochondriacus, 169 WJ, 58, 84, 213 Frijol/frijol
American Mercury (Revista), 183 Amos, común (Phaseolus vulgaris), 40, 182, 222 Beaven,
HR, 210 Anatome ES, 123
Plantarum (libro), 245 Anatomía de las Beke, F., 213 Benary,
plantas (libro), 226 Papas andinas, E., 213 Virus
191f Anderson, RG, 210, benigno, 151 Bere/
266 Aneuploids, 104, 107, beir/bear cebada,
109–110 Cultivos anuales, 205–206 184, 184f Berg, FGM von, 186
Anthirrhinum majus, 204 BerzsenyiJanosits, L., 213
Anthropochores, 9 Proteína Bessey, CA, 213 Beta vulgaris
antigénica, 170 ssp. sacharifera
Apomixis, 204 Apple (remolacha azucarera), 192 Bezostaya 1, 243–244
(Malus ssp.), 194 Biffen, RH, 76, 110, 213–
ARA (Agrigenetics Research 214, 232 Bingen, H. von, 194
Associates), 275 Arabidopsis, 206 Arabidopsis Biofortificación, 205
thaliana, 276 Bioinformática, 100,
Aristóteles, 31 ARS (Servicio 126–128 marcadores moleculares,
de Investigación 128 bases de datos de
Agrícola), 219, 247 Embriones artificiales, 133 Arios, 25 secuencias, 127 usos, 127
Biofuente,
151
301
302 Índice
Biotecnología e ingeniería genética, 131–132 técnicas C

moleculares en fitomejoramiento, 141 plantas de cultivo
genéticamente modificadas, 152 selección Repollo, 193–194
asistida por marcadores, 141–147 fermentado, 39–40
mejoramiento transgénico piramidal, 164 Ácido cafeico Ometiltransferasa (COMT), 102 Calrose 76
arroz, 101 Camara, A.,
técnicas in vitro, 132, 134f fusión
218 Camelina sativa,
celular e hibridación somática, 135–137 rescate de
160 Camellia sinensis, 224
embriones, 135
Canberra, 257 Candidatus
micropropagación, 138–140
Liberibacter
liberación de virus, 137–138
Blakeslee, AF, 104, 107, 114, 214, 251 Blaxton, asiaticus, 203 Cannabis sativa ( cáñamo), 9
W., 194 Bohr, N., 214 Electroforesis capilar, 102 Carriere,
Bohutinsky, G., EA, 218 Zanahoria (Daucus carota),

192–193 Yuca (Manihot
214 Bojanowski, JS, 214
Bolin, P., 50, 214, 253 Libro esculenta), 28, 169 Catcheside, DG, 218
de hierbas (Kräuterbuch), Plátano Cavendish, 180, 195 Cavendish, W.,
38 Boom, BK, 214 Borlaug, NE, 52, 65– 195 CDO580, Sonda de
67, 66f, 74, 132, 214– ADN, 113 Celidonia (Chelidonium

majus), 38 Técnicas de
215, 229 Borodin, IP, 215 Borries, W. von, 57 Botanical Magazine
(revista), 218 Botha, fusión celular, 135 Centros de
L., 215 Calabaza de origen, 5 Centromere, 111–112 Ceratosolin
botella (Lagenaria siceraria), 118 Bouseingault, arabicus (avispa), 15 Cereal
JB, 119 Boveri, Research Communications

(revista)
T., 49, 107, 215 Brassica napus (colza/colza ), 167,
170, 207 BRDA (mejoramiento
con alelos defectuosos raros),
Barabas, Z., 211
182 Mejoramiento de trigos canadienses resistentes a las heladas,
64f y genética, términos cuantitativos en, 118–119 bioinformática, Sági, F., 262
Cereales, 92t–94t
126–129
diseño de parcelas, equipo de campo y pruebas granos, 1, 4f
de laboratorio, 119–122, 121f, 122f haploides en eficiencia nutricional y micronutricional, 205 y cultivos de
cereales pequeños cebada
(Hordeum ssp.), 184 maíz (Zea
mays), 187–188 mijo , 189–190
avena (Avena ssp.),
DH, 114–116, 115t, 116t 185, 186f quinoa (Chenopodium
dihaploides, 116 quinoa), 190 arroz (Oryza sativa), 188–189
mutación, 88–104 centeno (Secale cereale), 185–186
poliploidía y, 104–107 soja (Glycine max), 190 trigo (Triticum
resistencia, 75–84 ssp .), 183–184 Granos de cebada
esquema, 73 calcolítica, 184 Llanuras caldeas, 11
por selección, 61 Arroz Champa, 24 Maíz chapalote, 187,
estadística en, 122–126, 126t en 187f Chapman, J., 194
resistencia vertical y horizontal, 77 Chelidonium majus
Mejoramiento de cultivos de campo asiáticos (libro), (celidonia), 38 Chenopodium
256 Mejoramiento de cultivos de campo quinoa (quinua), 190
(libro), 256 Mejoramiento de plantas agrícolas (libro), Trigo chidham, 183 Chimin yaoshu (libro), 23
225 Mejoramiento con alelos defectuosos raros (BRDA), 182 Sistema Chinampas, 27 Primavera china
Bremer, G., 215 (trigo), 109–110 Blanco
Brennan, P., 215–216 , 215f chino (trigo), 110 Choclero, 188
Brezhnev, DD, 216 Chromosoma (diario), 250
Bridges, CB, 109, 216 Briggs, Manipulaciones cromosómicas, 107–109
FN, 71, 216 Brink, RA, adiciones, 110–111, 111f
216–217 Bromus secalinus aneuploides, 109–
(bromo de centeno), 10 Saltamontes marrón 110 transferencia de genes mediada
(Nilaparvata lugens), 179, 241 Bruun von Neergaard , T., 217, por cromosomas, 113–114 transferencia de
cromosomas mediada por
253 Bukasov, SM, 217 Burbank, L., 217
Burman, JP, 124 Burpee, microprotoplastos, 114
WA, 56 Bustarret, J., sustituciones y translocaciones, 111–113, 112f
217 BYDV (virus del

enanismo amarillo de
la cebada), 103 Transferencia de genes mediada por cromosomas, 113–114
Bygge/big, 184 Citrus sinensis (naranjas), 23

Clases Plantarum (libro), 243
Índice 303
Clausen, J., 104 Daucus creticus, 192 Dee

Concepto de clonación, geowoogen (DGWG), 62 Degression,
132 Clusius, C., 38, 192 53 Delbrück, M.,
Repeticiones palindrómicas cortas agrupadas regularmente interespaciadas 131, 219 De re rustica (libro),
(CRISPR), 159, 203 32 The Design of Experiments
CMS (esterilidad masculina citoplasmática), 86, 226 (libro), 224 Deutsche Landwirtschaftsgesellschaft
Cocking, EC, 103 (Sociedad Agrícola Alemana) ). Véase DLG Deutsche
Técnica de colchicina, 104 Saatzucht Gesellschaft (DSG), 220
Colonialización, 30 Desarrollo genético. Ver Prebreeding DGWG (deegeo
Columella, LJM, 32–33 Comité woogen), 62 DH. Ver haploides dobles (DH)
Técnica Permanente de la Selección (Comité Técnico Permanente
de Fitomejoramiento) .
Véase CTPS Diamant, 246
Frijol común. Ver Frijol/frijol común (Phaseolus vulgaris) Dickson, AD, 219
especies de dicotiledóneas, 103
Mijo común (Panicum miliaceum), 189 Commonwealth dihaploides, 116
Scientific and Industrial Research Dinkel/trigo descascarillado,
Organización (CSIRO), 155, 224 COMT 183 genotipos diploides, 106
(ácido cafeico Ometiltransferasa), 102 Confucius, 22 Dippe, CL, 57 Dippe,
Convariedad, 226 FC von, 221 Dippe, GA,
Convergencia de 56–57, 57f, 219–221, 220f Las enfermedades de
cría, 71 Colección principal, 181 las plantas de cultivo (libro), 239 Índice de
Corncockle (Agrostemma disyunción, 105 Estirpes
githago), 10 Correns, CE, 51, 53–54, 218 Cotta, ditelosómicas, 109 DLG, 173,
H., 61, 218 Algodón (Gossypium 261 Dobzhansky,
ssp.), 199 Cotiledones, T., 221 Síndrome de
226 Consejo de Investigaciones domesticación, 8 Dorofeev, VF,
Científicas e 221 Haploides dobles
Industriales (CSIR), 238 Couteur, J. le, 45, 61 Cox, DR, 124 Proteína (DH), 114–116, 115t , 116t Genética de Drosophila ,
Cpf1, 163–164 Crick, 219 Dudley, JW, 41, 125, 221
FHC, 218, 274 Sistema de riego Dujiangyan, 81
CRISPR/Cas9, cortador de Dürer, A., 194 Dustin, AP, 104
genes, 100, 102 Mejoramiento
de cultivos, 4 cultivos y el hombre (libro), 228
Mejoramiento cruzado
y combinado, 61–67 El cruzamiento
mi
y la autopolinización en el reino de las plantas
(libro ), 267 Crioterapia, 138 CSIR (Consejo de Investigaciones Este, EM, 68, 84–85, 221
Científicas e El papel de la selección en el fitomejoramiento (libro), 221
Industriales), 238 ECOPB (European Consortium for Organic Plant Breeding),
CSIRO (Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation), 207 ecotype
155, 224 CTPS, 217 Cucurbitaceae, 261 Plantas cultivadas, origen, 4 TILLING (ecoTILLING), 150, 182 Eficiencia nutricional
Cultura de Moche, 29f y
Escritura micronutricional, 205 fotosintética, 202 uso del
cuneiforme, 11 Curtis, agua, 203 Egypt, 15–20
W., 218 Trilladora tipo ciclón, 122 nombres antiguos,
Cyclopedia of Horticulture 16 Eihfeld, JG,
(libro), 211 Cydonia 221 Trigo Einkorn
oblonga (membrillo), (Triticum monococcum),
36 Citología, 49 Esterilidad 1, 8, 183 Eleusine coracana (kezhvaragu), 189 Elliott, FC, 221
masculina citoplasmática (CMS), 86, 226 Ellison, F., 221 EMBO (Organización Europea
de Biología Molecular),
262 Emerson, RA,
221–222, 258 Trigo Emmer (Triticum dicoccoides), 8, 209 Engels, F., 56
Engledow, FL, 222 Ensete ventricosa,
Musa ssp. (plátano), 195 Era del helenismo, 30 ERCC1,
D
proteína
Darlington, CD, 219 Darwin, reparadora de escisión de
C., 47, 101, 217, 219, 267 El cruce y la ADN, 206 Etoile de Choisy, 217 Caliza etrusca, 6f
autopolinización en el reino de las plantas, 267 Origen de las Euchlaena mexicana, 212
especies, 47,
219 Semilla de dátiles (Phoenix
dactylifera), 14 Daucus carota ( zanahoria),
192–193
304 Índice
Eugenesia, 122 Alimentos funcionales, 171

European Association for Plant Breeding Research (EUCARPIA), Fundamentos Botánicos (libro), 243
227 European Consortium Fusarium oxysporum, 179
for Organic Plant Breeding (ECOPB), 207 European Molecular Toxinas de fusarium , 219
Biology Organisation Marchitez por Fusarium, 179
(EMBO), 262 Evolutionary Plant Breeding, 74–75 Experiments with Plant

Hybrids (monografía) , 248 Eyal, Z., 223
GRAMO
Galeopsis, 226
Galeopsis tetrahit, 251, 275 Gallesio,
G., 43, 225 Teoria della
F
riproduzione vegetale, 43, 225 Traite du Citrus, 225 Gall
Far/farris, 183 midge (Orseolia oryzae),
Privilegio de los granjeros, 241 Vagón de siega galorromano, 9f Galton,
175 Farro, F., 122–123, 225 The Gardener's
183 FDR (restitución de la primera división meiótica), Dictionary (libro), 249 The
140 Fenzl, E., Gardeners Kalendar (libro), 249 Gauss, CF, 122
223 Ferritin, 169 GEBV (valor genético estimado genómico), 145
Fiala, JL, 223 Ficus Gene chips, 144
carica (higo), 198 Ficus edición, 156–164, 206 Proteína Cpf1, 163 –164 mecanismo
sycomorus (sicomoro), 17 Fife, D., 223 Fig CRISP,
(Ficus carica), 161 CRISPR,
198 Figmorera, 17 Restitución 159 descubrimiento, 161–
de la primera división 163 edición del genoma, 160–
meiótica (FDR), 140 Fisher, RA, 118, 120, 123–124, 223– 161 modificación, 160
224, 277 El diseño de experimentos, 224 La teoría genética silenciamiento,
de la selección natural, 224 Métodos 158–159 TALEN, 161
estadísticos para investigadores, 224 Tablas estadísticas, 224 transferencia, 159–160 ZFN,
Método FISH (hibridación fluorescente in situ ), 108 Flavr 161 análisis de
Savr, variedad de tomate, enriquecimiento, 83
141 Método flotante, 56 Florentinus, 167 Tecnología Fluidigm Dynamic acercamiento
Array, 164 Método de hibridación con pistola, 263
fluorescente in situ (FISH), introgresión,
108 Cría de 80 Relación gen por gen, 77
remolachas forrajeras, 57 Administración de Alimentos Método de pirámide de
y Medicamentos (FDA), 132 Cultivos forrajeros, 98t–99t Forrest, G., genes, 165 Genera
224 Fortune, R., 224 Forward, an Plantarum (libro), 243 Plantas de
Account of a New Species de Trigo (artículo), 183 Mijo cultivos modificados genéticamente
cola de zorra (Setaria italica), (cultivos GM), 152 Edición de genes,
189 Fragaria ssp. 156–164 Nanotecnología, 164 Transgénesis, 153–156 Modificados
(fresa), 198–199 genéticamente (GM)
Técnica de Frandsen, 73 Frankel, O., 224 Fraser, AC, 224 alimentos, 202 La teoría
Freisleben, R., genética de la selección
91, 224 Friedrich, B., 224 Enzimas natural (libro), 224 Bases genéticas y moleculares
degradantes de fructanos, 170 Frutas manzana de la patogénesis vegetal (libro), 270 Ingeniería genética, 4 Entropía
(Malus ssp.), 194 plátano genética y el misterio del genoma (libro), 263 Marcadores genéticos
(Ensete ventricosa, en el
Musa ssp.), 195 higo mejoramiento de plantas,
(Ficus carica), 198 y árboles Avances en Fitomejoramiento (libro), 276
frutales, 98t uva (Vitis
vinifera), 195–197 olivo (Olea ssp.), 197–
198
peral (Pyrus pyrifolia), 194 – Genética (revista)
195 fresa (Fragaria ssp.), 198–199 Fruwirth, C., 55, 224– Rhoades, MM, 259 Shull,
225 GH, 264
Un estudio genético de las relaciones del sorgo (monografía), 241 Genoma
(revista), 250 Valor genético

estimado genómico (GEBV), 145 Hibridación genómica in situ
(GISH), 108 Selección genómica (GS), 145 Gerard, J.,
192 German Agricultural Sociedad
Königliche Württembergische Saatzuchtanstalt, 224 (Deutsche
Zeitschrift für Pflanzenzüchtung (Revista de plantas Landwirtschaftsgesellschaft). Ver DLG
Fitomejoramiento/ Mejoramiento de plantas), 54, 55f, 225
Índice 305
Método de selección alemán, 243 Halychanka, 183, 223

germoplasma, Hammarland, C., 228
2 tipos de certificación, 176, Hammurabi, 11
bases de datos Handbook of Seed Science (libro), 173 Han
177t , 128 mejora. Ver dynasty, 23
Premejoramiento Hänsel, H., 228
de genes candidatos de mantenimiento, Haploide(s)
selección de, 182 cereales y cultivos de en la cría de
granos pequeños, dihaploides, 116
183–190 doble haploide, 114–116
colección central, inducción, 115116
181 evaluación, 181 Trigo duro (Triticum durum), 34 Regla
frutas, 194–199 cultivos industriales, de HardyWeinberg, 123
199 banco de genes de próxima generación, 182 Harlan, JR, 228, 229f
selecciones de Crops and Man, 228
plantas y cultivares The Living Fields: Our Agricultural Heritage, 228 Harrington,
más antiguos, 182–183 JB, 110 Harris, JA, 119
premejoramiento, HarvestPlus, 205
181 cultivos de Hatch Act, 120
raíces, 190–192 Havener, RD,
vegetales, 192–194 Gideon, P., 194 Gilbert, JH, 228–229 Hayman, DL, 229–
119 palma de jengibre, 17 GISH 230 Hays, WM, 58, 63, 86,
( hibridación genómica in situ ), 108 Glycine max (soja), 190 230 Heine, F., 230–231 Hellriegel,
plantas de H., 231 Helotium
cultivos GM. Ver Plantas de cultivos schimperi, 251 Hemp
genéticamente ( Cannabis sativa), 9 Herbert,
modificados (cultivos GM) W., 43, 63, 231 Herbicida, 206
Alimentos GM Heterosis, 84–85 Heunisch
(genéticamente Weiss (Gouais
modificados), 202 Göbekli Tepe, blanc), 197
1 Goldschmidt, R., 131, 225 Goodspeed, Hieracium pilosella (hawkweed de oreja
TH, 104 Gosset, W., 123– de ratón), 204 Sistema de pérdida alta, 259 Hippocrates,
124 Gossypium ssp. 31, 47, 167 Historia
(algodón), 199 naturalis (libro), 185 Historia
Gouais blanc (Heunisch Weiss), 197 Goulden, CH, de los cultivos extensivos en la
71, 225 Govorov, LI, 225 Universidad de Missouri (libro), 256 Historia de la genética
Grabner, E., 225 Reproducción (libro), 266
de plantas agrícolas (libro), 225 Historia de las plantas (libro), 192
Período Hoffmann, W., 231 Holdefleiss,
grecorromano, 17 Métodos de P ., 231 Holtkamp,
injerto, 117 –118 Uvas (Vitis H., 231 Homoeology,
vinifera), 195–197 264 Honey Sweet
Gray, A., 225 Grebenscikov, IS, 225–226 plum, 155 Hooke,
Biotecnología verde, 170 Greening, T., 173 Chicharrita R., 40, 232 Micrographia
verde (Nephotettix (libro), 232 Hooker,
virescens), 241 Green Revolution, W., 195 Hopetoun trigo, 183
24, 52, 215 , 226, 240, 262, Hordeum bulbosum
265 Grew, N., 40, procedimiento, 115
226 Anatomy of Plants (libro), Hordeum spontaneum (salvaje cebada),
226 Gros Michel banana, 179 Grundy, PM, 91 Hordeum ssp. (Cebada). Ver Cebada
226 GS (selección genómica), 145 Gymnosporangium tremelloides, 251 (Hordeum
Gyorffy, B.,ssp.)
226
Transferencia horizontal de
genes, 159 Resistencia
H
horizontal, 270 Hortus Eystettensis
Matrices de Hadamard, 124 (libro), 39 Serie Hortus I–III (libro),
Hadjinov, MI, 226 211 Interacciones huéspedpatógeno en enfermedades
Hagberg, A., 226–227 de las plantas
Mutaciones y poliploidía en el mejoramiento de plantas, (libro), 270
227 Mejoramiento de plantas—Revolución Hunter, H., 232 Algodón
verde, 227 Producción de híbrido4 , 255 Mejoramiento
raíces peludas, 169 híbrido, 84–88
Hakansson , A. , 227 Haldane , variedad de cebada,
JBS , 118, 227 Hales, 63 sintéticos, 88,
S., 227–228 Ensayos estáticos (libro), 227 89f Maíz híbrido, 264 Fijación del vigor híbrido, apomixis, 204
306 Índice
I Khush, GS, 240–241

Kihara, H., 118, 236, 269
IARI (Instituto de Investigación Agrícola de la India), 103 Kiss, A., 236
Edad de Hielo, migración humana Kiwi (Actinidia chinensis), 181 Klotsch,
en, 6f Mejora de los Cereales (libro), 264 JF, 76 Knight, TA,
Sociedad Inca, 27– 43, 116, 195, 236 Knowles, PF,
28 Instituto de Investigación Agrícola de la India (IARI), 236–237 Koch, KHE, 237
103 India, cultivo de plantas en, 25– Kohli, SP, 237 Kol,
26 Industrial cultivos, 99t, AK, 237, 245
199 Innes, J., Kölreuter, JG, 41, 71,
232 Derechos de propiedad intelectual 237 Königliche
(DPI), 173 Heterocigosidad Württembergische Saatzuchtanstalt (institución), 224
intergenómica, 106 Simposio internacional de genética de la Könnecke, G., 237
cebada (IBGS), 227 Junta internacional de recursos
Koric, M., 237
fitogenéticos Kosambi , DD,
(IBPGR), 181 Obtentores 237–238, 238f Kostov, D., 238
internacionales, 201 Centro internacional de Investigación Kräuterbuch
Agrícola en las Zonas (Libro de hierbas), 38 Kristev, KK,
Áridas (ICARDA), 229 Centro Internacional de Agricultura 238 Krolow, K.D.,
Tropical 239 Kronstad, WE,
(CIAT), 205, 229 Instituto Internacional de Investigación de 239 Kuckuck, H., 239
Cultivos para los Trópicos Kühn, J ., 120, 239,
Semiáridos (ICRISAT), 227 Instituto Internacional de Investigación 240f Las enfermedades de
sobre Políticas Alimentarias (IFPRI), 205 las plantas de cultivo, 239 Origen y
Internacional “ Greenpeace”, 170 Instituto Internacional de protección, 239 Kulpa, W., 240
Investigaciones Pecuarias (ILRI), 229 Centro Internacional
de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), 228–229
Instituto Internacional de Investigación del Arroz (IRRI), 179, 229,
241 Introducción al fitomejoramiento (libro), 237
L
IR8 arroz, 61–62, 179, 241 Lactuca sativa (lechuga), 17
IR36 arroz, 179, 241 Lagenaria siceraria (calabaza), 118 Landrace,
Ivanov, IV, 232 182 Laube, W.,
Ivanov, NR, 232 174 Laubscher,
FX, 241, 256 A Genetic Study
j of Sorghum Relationships (monografía), 241
Lawes, JB, 119
Japón, cultivo de plantas en, 24–25
Law over the
Jarovizatsiya (Vernalización) (revista), 244
Jenkins, MT, 78, 232 falsificación de productos agrícolas (ley de
semillas), 173
Jennings, HS, 70, 232–233
Laxton, T., 45
Jensen, NF, 88, 233
Jesenko, F., 233 Lederberg, J., 241
Leeuwenhoek, A. van, 40, 241
Jia Sixia, 23
Johannsen, WL, 67, 123, 132, 233 Legumes, 51, 92t
Lein, A., 241
Johnson, NL, 124
Johnson, R., 233 Lelley, J., 241–242 , 242f
Johnson, VA, 233–234 Mejoramiento de trigo: teoría y práctica (libro), 242
Lechuga (Lactuca sativa), 17
Johnston, RP, 234
Levan, A., 242, 251
Jones, AN, 234
Jones, DF, 68, 78, 234– 235 Liebig, J. von, 242
Lincoln, E., 120
Journal of Plant Breeding, 54, 55f
Judea, 14–15 Lindley, J., 242–243
The Theory of Horticulture (libro), 242
k Linkage drag, 74–75
Linnaeus, C., 243
Trigo Kamut. Ver Trigo Khorasan (Triticum turgidum) Classes Plantarum, 243
Kappert, H., 235 Fundamenta Botanica, 243
Karmaten, 247 Genera Plantarum, 243
Karpechenko, GD, 235 Philosophia Botanica, 243
Kedar, N., 141, 235 Systema Naturae, 243
Keim, F., 235 Linskens, H., 243
Kemenesy, E., 235 Theoretical and Applied Genetics (diario ), 243 The
Kerpely, K., 236 Living Fields: Our Agricultural Heritage (libro), 228 Lobelia erinus,
Kezhvaragu (Eleusine coracana), 189 213 Lochow, F. von,
Trigo Khorasan ( Triticum turgidum), 16, 76, 183 243
Índice 307
Lolium perenne (raigrás), 79f Merkle, OG, 248–249

Löve, A., 104 Mesopotamia, 11–14
Lukyanenko, PP, 243–244 Mettin, D., 249
Lupino (Lupinus hirsutus), 45, 272 Microinjertos, 118
Lupinus albus, 167 Micrographia (libro), 232
Lupinus hirsutus (lupino), 45, 272 Técnicas de micropropagación, 139, 140t
Lupinus luteus, 267 Transferencia cromosómica mediada por microprotoplastos,
Luria, S. , 219, 244 114 Microtúbulos,
Lycopersicon esculentum (tomate), 9 114 Mikuz, F.,
Lycopersicon ssp. (tomate), 193 249 Miller , P.,
Lysenko, TD, 117, 244–245, 250 249 The Gardener's Dictionary,
Jarovizatsiya (Vernalización) (revista), 244 249 The Gardeners Kalendar,
249 Millets, 189–
190 Milohnic, J.,
METRO
250 Ming dynasty,

Mackey, J., 50, 245, 253 24 Mirabilis jalapa, 135
Programa MAGIC (Multiparent Advanced Generation Inter Miracle berry (Synsepalum dulcificum), 167
Cross), 67 Miracle rice, 241
Maíz (Zea mays), 84–85, 187–188 Miraculin, 167
reproducción, Mischer , F., 250
179 CMS in, Mitschurin, IV, 117, 250
86 Male sterility systems, 204 Moens, HPB, 250
Malinowski, E ., 245 Cromosoma, 250
Malpighi, M., 226, 245 Genoma, 250
Anatome Plantarum (libro), 245 Cultivo molecular, 167
Malus baccata (manzana silvestre Técnicas moleculares en fitomejoramiento
siberiana), 43 Malus ssp. Planta de cultivos GM, 152–
(manzana), 164 MAS, 141–
194 Malvasia, 197 Manihot esculenta 152 Cultivo piramidal transgénico , 164–166
(mandioca), 28, 169 Manual of Cultivated Especies monocotiledóneas, 103
Plants (libro), 211 Manual of Seed Science Monocultivo, 179
(monografía), 254 Marais, Moore, RA, 63
GF, 245, 256 Marggraf, Moraceae, 7
AS, 56, 192 Marker selección asistida/selección asistida por Morgan , TH, 250, 266
Alga vellosilla oreja de ratón (Hieracium pilosella),
marcadores (MAS), 141–147 204 Muller, HJ,
selección genómica, 151– 250 Programa Intercruzamiento de generación avanzada
152 genómica de multiparental
plantas, 147–151 (MAGIC), 67 Hipótesis de factores
Märker, M., 245 múltiples, 222 El frijol mungo
Marschner, H., 245 Martyn, T., 245, 249 MAS. Véase Selección asistida por256
(libro), marcador/Asistida
Trigo por marcador
selección (MAS) Mungowells, 183 Müntzing,
Mattioli, PA, 193 A., 104, 251, 275 Musa
Máxima probabilidad, 223 cavendishii, 195 Cultivo de
Civilización maya, 27 mutaciones, 88–91 por
Maystrenko, OI, 246 mutágenos, 90–91, 100–
McClintock, B., 107, 246, 246f 102 variedades de
McEwan, M., 247 cultivos, 92t–99t mutación puntual, 102 variación somaclonal, 103
McFadden, ES, 247 Mutaciones y poliploidía en fitomejoramiento (libro), 227
McVey, DV, 247 Mutationstheorie (libro), 90, 272
Medicago sativa (alfalfa), 170
Mar Mediterráneo, 1, 5
norte
Configuración de emparejamiento meiótico, cromosomas,

105, 105f Meitner, Naba, K., 198, 251
L., 247 Melchers, Nägeli, C., 50–51, 53–54, 218, 251
F., 247 Melchers, Nakamura, N., 24
G., 114 MelloSampayo, T., Juntas Nacionales de Recursos Fitogenéticos
247–248 Mendel, GJ, 44, 47–54, 48f, 218, (NBPGR), 181
248 Experiments with Plant Hybrids (monografía), 248 Nature (revista), 254
leyes de herencia, Navashin, SG , 251–252
48 leyes, 52– Líneas casi isogénicas (NIL), 72–73, 246
54 período de citología, ventaja, 73
49 Versuche uber PflanzenHybriden (papel), 47 maíz, 72–73
Método Mentor, 250 trigo, 72
308 Índice
Nebel, BB, 104 Osborne, DJ, 254–255

Nebuchadnezzar, 11 Naturaleza (revista), 254
Neethling, JH, 252, 256 OSGATA (Productores y Comercio de Semillas Orgánicas)
Nephotettix virescens (saltahojas verde), 241 Neurospora Asociación), 207
(moho rojo del pan), 212 Neutraceuticals , Osiris, 16
171 Newman , LH, 252 Osmomysl, Y., 255 OSSI
Newton, I., 252 Banco de (Iniciativa de semillas de código abierto), 177–178 Otane,
genes de próxima 247
generación, 182 Niederhauser, JS, 252 Nilan,
RA, 252–253 Nilaparvata
PAG
lugens (tolva de planta

marrón), 179, 241 NIL. Ver líneas casi isogénicas (NIL) Mal de Panamá, 179
Panicum miliaceum (mijo común), 189 Panicum
NilssonEhle, H., 52, 70–71, 90, 227, 251, 253 Nínive, 11 sumatrense (samai), 189 Pap, A., 255
Nobbe, F., 173, Paramaecium
254 caudatum, 132 Parey, P., 255 Perejil
Handbook of Seed Science (libro), 173 monografías (Petroselinum
Manual of Seed crispum), 17 Partenocarpia, 204 Paspalum
Science, 254 On the Organic scrobiculatum (varagu) ,
Performance of Potassium in the Plant, 254 Against Trade of 189 Patel, CT, 88, 255 Pathogen, 179 Pauli, W.,
Forestral 255 Pauly, E., 255
Grass Seeds for Meadows, 254 Noncenters concept, 228 Pawlett, TL, 255
NOR (región PBR Act (Ley de
organizadora nucleolar) actividad, derechos de los
248 “Norin 10”, variedad de trigo japonés, 65, 65f Norrill Act, criadores de plantas),
120 Norton, JP, 120 Nover, I., 254 Nucleic acid, 127, 131, 175 PCR (reacción en cadena de la polimerasa), 143
154, 218, 250 Melocotones ( Prunus persica), 23 Maní, 26 Pera
Nuclein, 131, 250 (Pyrus pyrifolia), 194–195 Pearson,
Región ES, 124
organizadora nucleolar (NOR) actividad, 248 Pearson, K., 123, 224, 255 Leyes de los
Nullisomas, 109 Líneas guisantes, 244 Método
nullisómicastetrasómicas, 109 de mejoramiento genético, 61
Selección, 70
Cultivos
perennes, 205–206 Plantas
perennes, 205–
O
206 Pesola, VA, 256 Mejora de la
Avena (Avena sativa), 9, 185, 186f resistencia a plagas y
Oehlkers, F., 91, 254 enfermedades, 203
Oenothera lamarckiana, 268 Ohalo II, Pesticidas, 179 Petroselinum crispum (perejil), 17 Phalaris
5 Cultivos coerulescens, 229
oleaginosos, 95t Phaseolus vulgaris (frijol/frijol común), 40,
Colza (Brassica napus), 167, 170, 207 Okamoto, M., 110, 182, 222 Templo PHILAE, 17
254, 264 Antigua China, cultivo de Philosophia Botanica (libro), 243 Phoenix dactylifera (semilla de dátiles),
plantas en, 22–23 Olivo (Olea ssp.), 197–198 14 Mejora de la eficiencia
Omics, 147 Sobre el rendimiento fotosintética, 202 Pienaar, R. de V., 256
orgánico del Pillcorn/peelcorn, 185 Pinole, 187 Pisarev,
potasio en la planta (monografía), 254 Tecnología de matriz abierta, 164 VE, 256 Pithy part, 226 Plackett, RL, 124 Modificación de
Iniciativa de semillas la arquitectura de las plantas,
de código abierto ( OSSI), 177–178 203 Biotecnología, 206
Naranjas (Citrus sinensis), 23 Asociación de Productores y Reparación
Comercio de Semillas Orgánicas de ADN y edición de
(OSGATA), 207 Trigo oriental. Ver Trigo Khorasan (Triticum genes, 206–207
turgidum) Genómica, 147 Minería
de alelos ,
Origen y protección (libro), 239 Origen de las 150–151 Mapeo de asociaciones, 150
especies (libro), 47, 219 Plantas Retrocruzamiento de
ornamentales, 96t–97t reproducción, QTL, 149 Explotación de germoplasma, 149–150
213 Orseolia
oryzae (mosquita de las agallas), 241 Orton,
WA, 76 Oryza sativa
(arroz), 188–189 transgénico líneas,
202
Índice 309
expresión genética, 149 Cría de precisión, 141

marcadores funcionales, 147 Pridham, JT, 257
transcriptómica, 147–149 Principios de mejoramiento de plantas (libro), 210
Sistema de plantación, 25 Principios de infección de plantas (libro), 270 Probstei
Ley de derechos de los criadores de plantas (Ley PBR), rye, 186 Concepto de
175 Fitomejoramiento, 2t, prueba de progenie, 61, 70 Mutación
4 desarrollos futuros, 201–207 orgánico, progresiva, 53, 261, 272 Proteonomía, 144
207 financiación Protoplastos , 135
de la investigación, 207 Prunus persica
desde hace 10 000 años antes de (melocotones), 23 Pseudomonas
Cristo, 5–10 Asia, cultivo de plantas en, syringae, 204 Puccinia wolgensis,
20–22 China, medieval a principios, 24– 251 Punnett, RC, 257, 266
25 cultivo de plantas en la antigua América, 26–29 Teoría de la línea pura, 67–68,
Egipto, 15–20 233 Pustovoyt, VS, 257 Pyrus
Europa, medieval y renacentista, 35–39 por pyrifolia (pera), 194–195
experiencia, 39 –42 Mundo
griego y romano, 29–33 India, 25–26
Judea, 14–15
Mesopotamia y
q
Babilonia, 11–14 China antigua, 22–24 Mundo Período Qing, 24
antiguo, 10 Sumeria, Genética cuantitativa y selección en el mejoramiento de plantas (libro),
10–11 Agricultura 276 PCR
occidental, influencia cuantitativa en tiempo real (qRTPCR), 83 Locus de
árabe, 34– 35 en el siglo XX, 54–61, 58f retrocruzamiento, rasgos cuantitativos (QTL), 73, 80, 83, 202 mapeo, 144
71, 72f selección a granel, 70–71 cruce y Quick, JS, 257 –
combinación de mejoramiento, 61– 258 Membrillo (Cydonia
67 mejoramiento evolutivo, oblonga), 36 Quinoa (Chenopodium
74–75 instituciones internacionales de mejoramiento, quinoa), 190
59t–60t NIL, 72–73 selección de
pedigrí , 70 método de policruzamiento, 73 selección en
R
masa positiva y
negativa, 68, 69f, 69t cultivos Raatz, W., 258
autopolinizados, 67–68 Rabinovych, SV, 258 Cultivo
fitomejoramiento, 74 SSD, 71 Fitomejoramiento (revista), 54, por radiación, 90 Radicle, 226
55f Fitomejoramiento—Revolución Randolph, LF,
Verde (libro), 227 104 Rao, NS, 61, 62f
Colza (Brassica napus),
Enfermedades de las plantas: epidemias y 167, 170, 207 Ratchinsky, T., 258 Línea endogámica
control (libro), 270 Formación de plántulas, 133 Ley de recombinante (RIL), 83
patentes de plantas, 174 Ley de protección de variedades vegetales Selección masiva recurrente, 77–78 Moho
(PVPA), 174–175, 178 Plinius, del pan rojo (Neurospora), 212 Grosella
C., 118, 185, 193, 198 roja (Ribes rubrum), 173 Redei, G., 258 Trigo
rojo Fife, 183, 223 Rees, H., 105 Cultivos
renovables, valor
Historia naturalis (libro), 185 Poa farmacéutico, 168t Renner, O.,
pratensis, 210 Poehlman, 258 Cría de
JM, 255–256 Mejoramiento de resistencia, 75
cultivos de campo asiáticos, 256
Mejoramiento de cultivos de
campo, 256 Historia de cultivos de campo en la al estrés ambiental tolerancia
Universidad de a la sequía, 81–84, 82f estrés salino,
Missouri, 256 The Mungbean, 256 78–80 a las plagas,
método de policruzamiento, 73 75–78
Reacción en cadena de la polimerasa (PCR), 143 Polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción
Poliploidía y reproducción, 104–107 (RFLP), 143
Populationsgenetik (libro), 276 marcadores,
Método de selección de masa positiva y negativa, 68, 69f, 69t 80 Método de retransformación, 165
Brotación postmaduración, 3 Retrogresión, 53
Papa (Solanum tuberosum), 84, 116, 190–192 RFLP. Ver Polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción
Andino, 191f (RFLP)
mejoramiento, Rhoades, MM, 107, 258–259 Genetics
116 tubérculos, control de tiempo de brotación, 204 (diario), 259 Ribes rubrum
Premejoramiento, 181 (grosella roja), 173
310 Índice
Arroz (Oryza sativa), 188–189 Variedad de trigo semienano, 65–67

líneas transgénicas, 202 Semolina, 34
Richey, FD, 222, 259 Senga Sengana, 264
Rick, CM, 143, 259 RIL Sengbusch, R. von, 101, 167, 264
(línea consanguínea recombinante), Setaria italica (mijo cola de zorro), 189
83 Rimpau, W., 46, 49–50, 57, 185, 259 Setaria sp. (thina), 189
El papel de la selección en el mejoramiento de plantas SFP (polimorfismos de característica única),
(libro), 221 147 Sharkov, T.,
Römer, T., 264 ShenNung,
259 Tubérculos papa (Solanum tuberosum), 22 Shirreff, P., 46,
190–192 remolacha azucarera (Beta vulgaris ssp. 264 Mejora de cereales, 264
sacharifera), 192 Rosen, Shull, GH, 84–85, 264
JA, 259–260 soja RoundupReady, Genética, 264
154 Roux, HS, 49, 256, 260 Shuttle reproducción,
Ruby Pomelo rojo, 101 74 manzana silvestre siberiana (Malus
Rudorf, W., 260–261 baccata), 43
Reglas de registro de semillas, sideróforos,
173 Rümker, KH von, 45, 59, 243, 253, 261 205 Silk Road, 25 repetición de secuencia
Russell, WA, 261 simple (SSR), 80, 179 polimorfismos de
Patata Russet Burbank, 217 característica única (SFP),
Rutger, JN, 261 147 resistencias de un solo gen, 77 polimorfismos
Rye (Secale cereale), 9, 86, 105, 105f, 185–186 de un solo nucleótido (SNP) , 80 métodos
Bromo de centeno (Bromus secalinus), de descendencia de semilla
10 Ballica (Lolium perenne), 79f única (SSD), 71
mutagénesis dirigida al sitio, 91 Skovmand, B., 265 mejoramiento
SMART (selección con marcadores
S
y tecnologías reproductivas avanzadas), 141 SNP
Especies de Saccharum , (polimorfismos de un solo nucleótido), 80 Sogatella
215 Sageret, M., 225, furcifera (blanco tolva de
261 Sági, F., plantas con respaldo), 241 Solanum lycopersicum, 193 Solanum tuberosum. Ver Pata
262 Cereal Research Communications (revista), 262 Embriogénesis somática, 139
Sahara, Africa, 5 Embriones somáticos,
Especies de Saintpaulia (violetas africanas), 133 Hibridación somática, 135
231 Sakamura, T., 109, 236, Fusión de protoplastos somáticos,
262 Sal especies tolerantes, 79– 136t Somorjai, F.,
80, 79f Samai (Panicum sumatrense), 265 Dinastía Song,
189 Sanford, JC, 24 Sortenschutzgesetz (Ley de protección de variedades
263 Genetic Entropy and the Mystery of the Genome vegetales). Ver PVPA Soja
(libro), 263 (Glycine max), 190 Fenómeno
Sangaste rye, 186 espeltoide, 253 Trigo de espelta (Triticum
Saratovskaya 29, 246 spelta), 10, 32, 183
Saunders, CE, 63, 262 Tipos de espigas,
Savitsky , VF, 262 259 Spillman, WJ, 50
Sax, K., 109, 236, 263 Haploides espontáneos,
Schell, JS, 153, 262 114 Sprague,
Schindler, O., 263 GF, 88, 265 Sprengel,
Schlanstedter Roggen (Schlanstedt centeno), 185, 259 42 Semillas germinadas ,
Schlegel, R., 105 170 Sr2, gen de resistencia, 76 métodos
Schlesische Rübe, 209 SSD (descendencia de semilla única), 71
Schnell, FWW , 263 SSR (repetición de
Schribaux, E., 263 secuencia simple), 80, 179
Sears, ER, 109, 110, 263–264 Stadler, LJ, 110
Secale cereale (centeno), 9, 86, 105, 105f, 185– Stakman, EC, 76, 265 Stanchi, G., 34 Comité Técnico
186 Gabinete de semillas de Permanente sobre Fitomejoramiento (Comité Técnica Permanente de la S
jardineros, 42f Ley de semillas. Ver Ley sobre falsificación Ensayos estáticos (libro), 227
de productos agrícolas (Ley de semillas) Métodos estadísticos para trabajadores de investigación
Segura, J., 28, 213, 264 (libro), 224 Tablas estadísticas
Proceso de (libro), 224 Statut betreffend der Controle landwirtschaftlicher
selección sistemas de Saatwaren (Estatuto relativo al control de
esterilidad masculina, 204 líneas puras semillas agrícolas), 173
y mejora, 67–68 Selección con Marcadores y Mejora de Stelzner, G., 265
Tecnologías Reproductivas Avanzadas Ortiga, 9 Piedra,
(SMART), 141 LA, 63 Strampelli,
Autofecundación, 86 AUTOPODA 5G (SP5G), 102 N., 265
Índice 311
Strasburger, E., 58, 104 Fresa TPS (Sistema de Protección de Tecnología), 175
(Fragaria ssp.), 198–199 Strube, F., 265 Strube, Plátano TR4, 180
H., 265 Stubbe, Aspectos del Acuerdo de Propiedad Intelectual relacionados con el Comercio
H., 265 Stubbs, A., (ADPIC), 176
265–266 Sturtevant, Traité du Citrus (libro), 225
AH, 107, 266 Traité Generale des Coniferes (libro), 218
Traidor, tecnología terminator, 175
A History of Genetics, 266 Tecnología de restricción de uso genético específica del rasgo
Sugarbeet (Beta vulgaris ssp. sacharifera), 192 reproducción, (TRUGT), 175
56, 56f Sumeria, 10– Nucleasas efectoras similares a activadores de transcripción (TAL)
11 Semilla de (TALEN), 161
girasol, exprimir aceite, 173 Superarroz, 241 Plantas de cultivos transgénicos, 156t
Sutton, W., 50, Plantas transgénicas de arroz, 169.
107, 266 Swaminathan, MS , Lana de árbol, 25
66–67, 210, 266 Proteínas de sabor dulce, 167 Clones triploides, 140
Swingle, WT, 13, 58, 266–267 ADPIC (Aspectos de la propiedad intelectual relacionados con el comercio)
Sybenga, J., 105 Higo sicómoro (Ficus Acuerdo), 176
sycomorus), 17 Triticum aestivum. Ver Trigo (Triticum aestivum)
Synsepalum dulcificum (baya milagrosa), 167 Triticum dicoccoides (trigo emmer), 8, 209 Triticum durum
Systema Naturae ( libro), 243 (trigo duro), 34 Triticum monococcum (trigo
escandina), 1, 8, 183 Triticum spelta (trigo escanda), 10, 32,
183 Triticum turgidum (trigo Khorasan), 16 , 76, 183
Troll, H.J., 267 Raza tropical 1 (TR1), 179 Semilla de papa
T
verdadera (TPS),
TALEN (nucleasas efectoras similares a activadores de transcripción 140 Selección de truncamiento,
(TAL)), 161 dinastía 180 TschermakSeysenegg, E. von,
Tang, 23, 198 Orientación 51–53, 70, 267–269 Tsuchiya,
de lesiones locales inducidas en el genoma (TILLING), 90, 100 metodología, T., 269 Eficiencia nutricional y micronutricional de cultivos de
202 tubérculos, 205 ciclo
proteína modificadora corto, 204–205
del sabor, 167 Tatum, E., 267 Tavcar,
A., 267 TbyS
(TILLING por
secuenciación), 100 Technology Protection
tu
System (TPS), 175 Technology Transfer Act, 175
Tedin, T., 50, 253, 267 Tempranillo, UC1, cultivo de cártamo, 237 Union
197 Tenocha, 26 Teoria della pour la Protection des Obtentions Vegetales (Unión para la
Riproduzione Vegetale Protección de las Obtenciones Vegetales). Ver
(libro), 43 , 225 UPOV Híbridos unisexuales,
Tecnología Terminator, 175 Tetraploides, 105 TGURT (Tecnología 272 Departamento de
de restricción de uso genético de Agricultura de los Estados Unidos (USDA), 216 UPOV, 176
rasgos específicos),
175 Theophrastus, 31–32, 36, 192 Genética teórica y aplicada
(revista), 243 The
V
Theory of Horticulture (libro), 242
Thina (Setaria sp.), 189 Tíbet, cultivo de plantas en, 23–24 Vallega, J., 269
Tillers, 25 LABORATORIO. Ver Orientación de Vanderplank, JE, 269–270 Bases
lesiones locales inducidas en genéticas y moleculares de la patogénesis vegetal,
el genoma (TILLING) 270
Interacciones huéspedpatógeno en enfermedades de plantas, 270
Enfermedades de plantas: epidemias y control, 270
Principios de infección de plantas, 270
LABRANZA por secuenciación (TbyS), 100 Varagu (Paspalum scrobiculatum), 189 Vavilov, NI,
Timiriazev, KA, 251, 267 Timofeeff 91, 101, 245, 270–271 Principio de correa en
Ressovsky, N., 267 Exprimidor Tipiti , V, 121 Hortalizas, 94t–95t
28 Cultivo de tejidos, col, 193–194 zanahoria
201 técnica, 103 (Daucus carota), 192–
Shogunato 193 tomate (Lypersicon ssp.), 193
Tokugawa, 24 Tomate Verazzano, G. de, 196 Vernalización,
(Lycopersicon ssp.), 193 Lycopersicon 244 Vernalización
esculentum, 9 Tomoffeln, 247 (Jarovizatsiya) (revista),
Mutante de raquis 244 Versuche uber Pflanzen Híbrido (papel), 47
resistente, 8 Tournefort, JP Resistencia vertical, 270
de, 193
312 Índice
Vettel, F., 271 Secuenciación del genoma

Vizcondesa Hericart de Thury, 199 completo, 100
Victoria White, trigo, 70 Wiebe, GA, 275 Cebada silvestre
Vilmorin, P.L.F. de, 56, 68, 272 (Hordeum spontaneum),
Erradicación del virus, 91 Wilfahrt, H., 231,
138 Vitis vinifera (uvas), 195–197 275 Wilkins, HF,
Vogel, OA, 65, 121, 272 275 Williamson, J., 275
Voronov, YN, 272 Wilson, AS, 50,
Vries, H. de, 52–54, 90, 272 259, 275 Wilson,
Mutationstheorie, 90, 272 JA , 275 Winge,
Ö., 104, 275 Winkler, H., 104
The Winter's
W
Tale (libro), 194 Wolski,
Waldron, LR, 110 T., 276 Wood, TB,
Wallace, HA, 214, 272 123, 276 Wricke, G., 276–277 Marcadores genéticos en
Warburg, O., 272
Ward, M., 272 fitomejoramiento ,
Wasp (Ceratosolin arabicus), 15 Avances en fitomejoramiento, 276
Waterhouse, WL, 272–273 Populationsgenetik, 276 Genética cuantitativa y selección en fitomejo
Eficiencia en el uso del agua, tolerancia
a, 203 Watson, IA ,
274 Watson, JD, X
274 Weismann, A., 58, Xanthomonas citri, 203
274 Weisse schlesische Rübe (Remolacha blanca de
Xanthomonas oryzae pv. oryzicola, 203
Silesia), 56, 192 efectos Xenia, 53
Wells, DG, 274 Wettstein,
F. von, 226, 275 Trigo (Triticum aestivum),
103, 183 –184 Y
fitomejoramiento,
Yates, F., 124, 277
64–65 Cbanding in, 108
Chinese Spring, 109–
110 Chinese White,
Z
110
cromosoma Žametovka, 196, 196f
4D, 110 Zea canina, 213
cultivo, 5 Zea mays (maíz). Ver Maíz (Zea mays)
hexaploide, 107 Marquis, 120 variedad, 89 Wheat Zeitschrift für Pflanzenzüchtung (Journal of Plant
Breeding—Theory and Practice (libro), 242 Saltamontes Breeding/Plant Breeding), 54, 55f, 225
de lomo blanco Zhukovsky, PM, 277
(Sogatella furcifera), 241 Lupino blanco, 38, 167 Remolacha blancaNucleasas
de Silesia con
(Weisse
dedosschlesische Rübe),
de zinc (ZFN), 16156, 192

Historia Del Fitomejoramiento - Rolf H. J. Schlege (2018)

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Historia del fitomejoramiento

© 2018 por Taylor & Francis Group, LLC

No reclamar obras originales del gobierno de EE. UU.

Impreso en papel libre de ácido

Libro estándar internacional número 13: 978­1­138­10676­5 (tapa dura)

Visite el sitio Web de Taylor & Francis en http://

y el sitio web de CRC Press en http://

Capítulo 1 Introducción .................................................. .................................................... .................1

Capítulo 2 Fitomejoramiento desde 10.000 años antes de Cristo ........................................... ...............................5

2.1 El Viejo Mundo .............................................. .................................................... .10

Capítulo 3 La Contribución de MENDEL a la Genética y al Mejoramiento ........................................... ........47

3.1 Redescubrimiento de las Leyes de MENDEL—Comienzos de la Investigación Genética ........52

3.3 La cría de resistencias como desafío permanente.................................................. 75

Capítulo 4 Biotecnología e Ingeniería Genética.................................................. ......................131

Capítulo 5 “Farmacéuticos”, “Nutracéuticos” y otros caracteres exóticos ....................... 167

6.1 Protección de las Obtenciones Vegetales ............................................... ......................176 6.1.1

Capítulo 7 Mantenimiento del germoplasma ............................................... ............................................179

7.1 Observaciones generales ........................................... ............................................179 7.1.1 Colección

Capítulo 8 Desarrollos futuros .................................................. .................................................... 201

8.1 Mayor rendimiento y mayor confiabilidad del desempeño, incluidos

8.3 Mejora de la resistencia a plagas y enfermedades ........................................... ....203 8.4 Tolerancia

Capítulo 9 Al servicio de CERES: una galería de mejoradores, genetistas y

Bibliografía .................................................. .................................................... ............................. 279

Índice................................................. .................................................... .......................................... 301

Sin embargo, el fitomejoramiento también se ha producido independientemente del desarrollo de la biología

2 Historia del fitomejoramiento

Principales pasos en el fitomejoramiento a lo largo de 12 000 años de desarrollo y continuo

Escala temporal desde el Neolítico hasta el siglo XXI

10.000 aC … anuncio de 1900 … … 2000 anuncio…

fuertemente los avances ingeniería genética

Cría asistida por computadora

Uso de técnicas de tejidos y células.

Mutaciones inducidas para la variabilidad

Selección por enfoques cuantitativos

Crianza por leyes genéticas

Hibridación de géneros, especies y variedades.

Selección por experiencia

AsiriaMedia Luna Fértil

4 Historia del fitomejoramiento

Maíz Trigo Avena

6 Historia del fitomejoramiento

Mejoramiento de plantas desde 10,000 años antes de Cristo 7

8 Historia del fitomejoramiento

Mejoramiento de plantas desde 10,000 años antes de Cristo 9

10 Historia del fitomejoramiento

2.1 EL MUNDO VIEJO

Mejoramiento de plantas desde 10,000 años antes de Cristo 11

Y el oro de aquella tierra es bueno: hay bedelio y piedra de ónice.

2.1.2 meSopotamia y babilonia

Mejoramiento de plantas desde 10,000 años antes de Cristo 13

14 Historia del fitomejoramiento

Mejoramiento de plantas desde 10,000 años antes de Cristo 15

Mejoramiento de plantas desde 10,000 años antes de Cristo 17

18 Historia del fitomejoramiento

Mejoramiento de plantas desde 10,000 años antes de Cristo 19

No quites la marca en los límites de la siembra, ni cambies la posición de la cuerda de medir.

Libro estándar internacional número 13: 9781138106765 (tapa dura)