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    Tema 15 (2 Parte)

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    1) La β-oxidación y síntesis de ácidos grasos son procesos inversos que ocurren en compartimentos celulares diferentes y utilizan enzimas distintas. Ambos procesos constan de 4 pasos en espiral. 2) La síntesis requiere acetil-CoA y NADPH provenientes de la mitocondria y la ruta de las pentosas fosfato respectivamente. 3) El malonil-CoA se forma a partir de acetil-CoA mediante la enzima acetil-CoA carboxilasa en presencia de

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    1) La β-oxidación y síntesis de ácidos grasos son procesos inversos que ocurren en compartimentos celulares diferentes y utilizan enzimas distintas. Ambos procesos constan de 4 pasos en espiral. 2) La síntesis requiere acetil-CoA y NADPH provenientes de la mitocondria y la ruta de las pentosas fosfato respectivamente. 3) El malonil-CoA se forma a partir de acetil-CoA mediante la enzima acetil-CoA carboxilasa en presencia de

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    1) La β-oxidación y síntesis de ácidos grasos son procesos inversos que ocurren en compartimentos celulares diferentes y utilizan enzimas distintas. Ambos procesos constan de 4 pasos en espiral. 2) La síntesis requiere acetil-CoA y NADPH provenientes de la mitocondria y la ruta de las pentosas fosfato respectivamente. 3) El malonil-CoA se forma a partir de acetil-CoA mediante la enzima acetil-CoA carboxilasa en presencia de

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    1) La β-oxidación y síntesis de ácidos grasos son procesos inversos que ocurren en compartimentos celulares diferentes y utilizan enzimas distintas. Ambos procesos constan de 4 pasos en espiral. 2) La síntesis requiere acetil-CoA y NADPH provenientes de la mitocondria y la ruta de las pentosas fosfato respectivamente. 3) El malonil-CoA se forma a partir de acetil-CoA mediante la enzima acetil-CoA carboxilasa en presencia de

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    1. DIFERENCIAS ENTRE β-OXIDACIÓN Y SÍNTESIS DE FA


    Cada etapa de adición de los dos carbonos requiere de 4 pasos, inversos en cada ruta. En el caso
    de la síntesis se trata de condensación, reducción, deshidratación y reducción. Que son los
    opuestos a la beta-oxidación. Cambian también las enzimas que catalizan todos los pasos.
    Las únicas semejanzas es que se trata de una reacción en espiral y cuenta con 4 pasos.

    β-OXIDACIÓN SÍNTESIS DE FA
    • Ruta mitocondrial. • Ruta citosólica.
    • Unidas a intermediarios CoA. • Unidos a intermediarios ACP.
    • En la degradación los carbonos se oxidan, se • El sustrato debe reducirse, alguien debe cederle
    requieren coenzimas oxidados para que se los electrones. Como coenzima se utiliza NADPH.
    reduzcan (NAD+, FAD+) – aceptan electrones. • La cadena se alarga sucesivamente en dos
    • La cadena se acorta sucesivamente en dos unidades (2C). En cada vuelta entra Malonil-CoA.
    unidades (2C). En cada vuelta sale Acetil CoA.

    2. SUMINISTRO DE ACETIL-CoA Y NADPH


    Es necesario para la síntesis de ácidos grasos. El Acetil–CoA se genera en la mitocondria (bien por
    descarboxilación oxidativo, producto en la degradación
    de aminoácidos…) pero debe salir (la síntesis de AG es
    una ruta citosólica). Es una molécula muy pequeña,
    pero es polar y no puede atravesar la membrana, utiliza
    un sistema de lanzadera.
    Ante mucho ATP, carga energética elevada,
    NAD+/NADH disminuye (hay mucho NADH), se inhiben
    las enzimas del ciclo de Krebs y se para, acumulándose
    el citrato. Entonces, el citrato sale de la mitocondria. En
    el citosol, hay una enzima (citrato liasa) que fragmenta
    el citrato en oxoalacetato y Acetil-CoA, que se destina
    a la síntesis de AG.
    El sistema de lanzadera proporcionará parte del NADH necesario. El oxoalacetato, para entrar en
    la mitocondria se transforma en malato (reducción, para la que
    se requiere NADH y se obtiene NAD+) y después en piruvato
    (descarboxilación oxidativa, para la que se requiere NADP+ y
    se obtiene NADPH). Así se transforma el NADH en NADPH.
    La mayor parte del NADPH se genera mediante la ruta de las
    pentosas fosfato.
    3. FORMACIÓN DE MALONIL-CoA. ACETIL-CoA CARBOXILASA
    El Malonil-CoA se forma mediante descarboxilación del Acetil-CoA, formando un doble enlace
    covalente C-C (se requiere energía, hidrólisis de ATP). Esta reacción es catalizada por la enzima
    Acetil-CoA carboxilasa, que en procariotas es un complejo multienzimático formado por 3 proteínas
    asociadas: la reacción global requiere de dos pasos consecutivos, dos actividades enzimáticas, y
    la unión covalente de una coenzima necesaria que es la biotina, lo que realiza otra proteína.
    - Proteína transportadora de biotina que tiene unido covalentemente el coenzima.
    - Biotina carboxilasa: cataliza la primera oxidación de biotina,
    - Transcarboxilasa: transfiere Acetil – CoA.
    En las células animales la acetil-CoA
    carboxilasa es una única cadena polipeptídica
    que contiene las 3 actividades (proteína
    multifuncional) Puede estar en forma de dímero
    (inactivo) O polimerizar adoptando una forma
    filamentosa (activa).
    La forma activa de la Acetil-CoA carboxilasa es
    filamentosa Los moduladores actuarán sobre el equilibrio, desplazándolo a la zona activa por
    polimerización o viceversa (a la inactiva por despolimerización).

    4. ACTIVACIÓN DE FA MEDIANTE SU UNIÓN A ACP


    La proteína portadora de acilo ACP (fosfopanteteína) es idéntico al que se encuentra en CoA. Solo
    que en CoA se une a ADP y en el ACP se une la serina.
    Para obtener los respectivos grupos de malonil y acetil, se realiza una transferencia de ACP,
    obteniendo así malonil-ACP y acetil-ACP. La enzima que catalizará esta reacción será la
    transacilasa.

    5. BIOSÍNTESIS DE FA - ÁCIDO GRASO SINTASA


    Para elongar la cadena se desencadenarán las 4 reacciones de condensación, reducción,
    deshidratación y reducción. En procariotas está catalizado por diferentes enzimas, pero en
    eucariotas, lo está por la enzima ácido graso sintasa.
    ➢ Condensación: Se unen covalentemente dos carbonos y se libera el mismo CO2 que se
    incorpora en la reacción de la Acetil-CoA carboxilasa. ¿Para que se libera un CO2 que anteriormente
    hemos incorporado? Porque la formación del enlace covalente requiere energía para que sea favorable,
    y se obtiene mediante la descarboxilación. Sin embargo, para la reducción completa de los carbonos
    se requieren de dos reducciones consecutivas, pues contamos con un carbono ceto oxidado (y
    todos los ácidos grasos están reducidos).
    ➢ Reducción: Se encargará el NADPH. El grupo ceto se reduce a hidroxilo.
    ➢ Deshidratación: Formación de un doble enlace. Dos vueltas
    ➢ Reducción: El grupo se transfiere al -SH de la enzima condensante, así se libera el ACP del ciclo
    para la entrada del siguiente malonil.
    En posteriores ciclos se van añadiendo grupos de dos átomos de
    carbono hasta llegar al palmitato. El ciclo se repite hasta que se
    llega a una longitud de cadena de 16C.
    El ácido graso sintasa ya no tiene afinidad por el palmitato y será
    liberado por la acción de la tioesterasa.
    El ATP necesario se gasta en la generación de Malonil a partir de
    Acetil.
    Los estudios estructurales de la AGS cristalizada muestran que forma un dímero que se entrelaza
    con orientación simétrica, en el que la ACP ocupa una posición central flexible con capacidad para
    encarar el acilo a los diferentes dominios catalíticos que la rodean.

    6. REGULACIÓN DEL METABOLISMO DE ÁCIDOS GRASOS


    El citrato es una activador alostérico del acetil-CoA carboxilasa; su unión
    favorece la polimerización. Ante mucha carga energética, la cantidad de
    citrato en el citosol se eleva.
    Los ácidos grasos de cadena larga van a favorecer la despolimerización
    y, por tanto, la inactivación.
    La fosforilación estará mediada por la AMPc en respuesta de la
    presencia de glucagón y adrenalina. Se elevan los niveles de AMPc de
    la célula y produce la inactivación de la Acetil-CoA carboxilasa (en ayuno
    no estará activa la síntesis).
    Hormonalmente se hace una regulación de la Acetil-CoA carboxilasa a más largo plazo.
    La regulación de la síntesis debe coordinarse con la de la degradación (ambas no pueden estar
    activas). El Malonil-CoA que se genera, inhibe la entrada del Acil-CoA a la mitocondria (más
    concretamente, inhibe el sistema de transporte mediado por carnitina)

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