FISIOLOGÍA I 

CAP. 1. Principios de la función celular y membranas 

1. Introducción a las células eucariotas 
 Las células eucariotas tienen un núcleo delimitado por una membrana. Casi todas las células
humanas tienen un núcleo (salvo hematíes maduros y células del interior del cristalino del ojo). Así
la célula se divide en núcleo y citoplasma (disolución acuosa con numerosas moléculas orgánicas,
iones, elementos del citoesqueleto y orgánulos). Los orgánulos son compartimentos que realizan
funciones especí cas.

COMPONENTE FUNCIÓN PRINCIPAL

CITOSOL Metabolismo, síntesis proteica (ribosomas libres)
CITOESQUELETO Forma y movimientos celulares, transporte intracelular
NÚCLEO Genoma, síntesis de ADN y ARN
MITOCONDRIAS Síntesis de ATP, almacenamiento de Ca 2+
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO Síntesis de lípidos, almacenamiento de Ca2+
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO RUGOSO Traducción de ARNm en proteínas asociadas, o para su
secreción
RIBOSOMAS LIBRES Traducción del ARNm
LISOSOMA Degradación intracelular
ENDOSOMA Captación celular de colesterol, eliminación de
receptores de membrana, captación de moléculas
pequeñas y agua, interiorización de moléculas grandes.

APARATO DE GOLGI Codi cación, clasi cación y empaquetado de proteínas

y lípidos para su transporte hacia otros orgánicos o
para la secreción fuera de la célula.
PROTEOSOMA Degradación de proteínas intracelulares
PEROXISOMA Destoxi cación de sustancias.

LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Separa el contenido intracelular del medio extracelular. Está constituída por fosfolípidos, proteínas,
hidratos de carbono y colesterol. Participa en funciones importantes:
- Transporte selectivo de moléculas, realizado por proteínas de transporte.
- El reconocimiento celular mediante uso de antígenos de super cie.
- Comunicación celular a través de neurotransmisores y receptores hormonales.
- Organización de los tejidos, como las uniones temporales y permanentes, y las
interacciones con la matriz extracellular mediante el uso de diversas moléculas de
adhesión celular.
- La actividad enzimática dependiente de la membrana.
- La determinación de la forma celular, mediante la unión con citoesqueleto.
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La membrana plasmática de las células eucariotas corresponde a una bicapa de lípidos de 5 nm
de grosor, con proteínas asociadas.

Lípidos de la membrana:
Los principales son fosfolípidos y fosfoglicéridos. Los fosfolípidos son
moléculas antipáticas, con una cabeza hidró la (polar) y dos cadenas de
acil ácido graso hidrófobas (no polares). La naturaleza antipática es
esencial para que se forme la bicapa. Fosfolípidos: alcohol + g. fosfato +
glicerol + 2 cadenas de ácidos grasos. Tambíen el colesterol es importante
(hasta 50%). Está en ambas caras de la bicapa y estabiliza la membrana a una temperatura
corporal normal. Otros componentes lipídicos son los glucolípidos, formados por dos ácidos
grasos unidos a cabezas polares de hidratos de carbono. Los lípidos se disponen con la cabeza
polar hacia el exterior de la membrana.
La bicapa lipídica no es una estructura estática. Los lípidos y las proteínas asociadas pueden
difundir libremente dentro del plano de la membrana. La uidez de la misma está determinada por
la temperatura y por su composición de lípidos.
- Al aumentar la temperatura, aumenta la uidez de la membrana.
- La presencia de cadenas de acil graso insaturado en los fosfolípidos y los glucolípidos
aumenta también la uidez de la membrana, por el doble enlace.

Proteínas de la membrana:
Hasta el 50% de la membrana plasmática está constituída por proteínas, que pueden ser:
- Proteínas integrales ó transmembrana. Inmersas en la bicapa lipídica, muchas la atraviesan
por completo. Tienen una región hidró la y otra hidrófoba. Pueden ser de un único dominio o de
más.
- Proteínas unidas por anclajes lipídicos. La proteína se une covalentemente a una molécula
de lípido, inmersa en una de las hojas de la bicapa.
- Proteínas periféricas. Pueden asociarse a las cabezas polares de los lípidos de membrana,
pero es más frecuente que lo hagan a las proteínas integradlas o ancladas en los lípidos.

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Según su función las proteínas de membrana se pueden clasi car en:
- Transportadores de membrana: que se dividen a su vez en proteínas transportadoras
(cambian su conformación) o canales proteicos (que forman canales abiertos, llamados poros, o
cerrados con compuerta).
Los transportadores de membrana se clasi can en cuatro grupos generales: canales de agua,
canales iónicos, transportadores de solutos y transportadores dependientes de ATP.
Los canales de agua o acuaporinas (AQP) son las principales vías de
entrada y salida de agua de la célula. Se distribuyen por todo el cuerpo.
Algunas isotermas permiten el paso de otras moléculas a parte del H2O,
como glicerol, urea, manitol, etc. Cada molécula de AQP está formada
por seis dominios que abarcan toda la membrana y un poro central
transportador de agua. Cuatro monómeros de AQP se ensamblan para
formar un homotetrámero en la membrana plasmática, y cada
monómero actúa como canal de agua.
Los canales iónicos se clasi can según su selectividad (naturaleza de los iones que
atraviesan canal), la conductancia de canal (número de iones que atraviesan el canal,
expresado en picosiememns, pS. En algunos canales la conductancia puede cambiar
dependiendo del sentido de desplazamiento de los iones) y el mecanismo de activación. En
algunos canales la conductancia puede cambiar dependiendo del sentido de desplazamiento
de los iones, si tienen una conductancia mayor cuando entran que cuando salen se dice que el
canal es un recti cador hacia el interior. Los canales iónicos uctúan entre un estado abierto y
otro cerrado, proceso llamado de compuerta. Los factores que regulan este fenómeno incluyen
el voltaje de la membrana, los agonistas y antagonistas extracelulares, los mensajeros
intracelulares y la distensión mecánica de la membrana.
Los transportadores de solutos se pueden clasi car en tres grupos según su mecanismo de
transporte: los uniportadores, transporta una única molécula, como el transportador GLUT-1;
los simportadores (o cotransportadores), que transportan dos o más moléculas en la misma
dirección, como el NKCC2; y los antiportadores (o intercambiadores), que acopla el movimiento
de dos o más moléculas o iones a través de la membrana en sentidos opuestos, como el
intercambiado de Na+/H+.

SUSTANCIAS LOCALIZACIÓN
TRANSPORTADAS

GLUT 1 Glucosa y galactosa En la mayor parte de tejidos del

cuerpo

GLUT 2 Glucosa Hígado y epitelio transportador

del intestino y riñón

GLUT 3 Glucosa y galactosa Neuronas

GLUT 4 Glucosa (regulada por insulina) Tejido adiposo y esquelético

GLUT 5 Fructosa Epitelio del intestino

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Los transportadores dependientes de ATP utilizan la energía del ATP para dirigir el
movimiento de las moléculas o iones a través de la membrana. Existen dos grupos: los
transportadores iónicos con actividad ATPasa y los transportadores con casete de unión al ATP
(ABC). Por ejemplo la bomba de Na+/K+.
- Proteínas estructurales: en uniones celulares y citoesqueleto.
- Enzimas: activas en el metabolismo y transmisión de señales.
- Receptores de membrana: que activan las enzimas de membrana. Participan en la endocitosis
mediada por receptores y en la transmisión de señales.

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TEMA 2.TRANSPORTE DE LA MEMBRANA. DINÁMICA DE MEMBRANAS.
Los tipos de transporte a través de la membrana pueden ser, según si emplean o no energía:

1. PASIVO (difusión). No emplea energía. Las moléculas van a favor de gradiente. La difusión es
el proceso mediante el cual las moléculas se desplazan de un lugar de alta concentración a
otro de baja concentración, haciendo desaparecer el gradiente de concentración.
El gradiente electroquímico o diferencia de potencial electroquímico, se emplea para medir la
fuerza que actúa sobre una molécula para conseguir que atraviese la membrana.

1.1. Difusión simple.

Difusión de las moléculas a favor de concentración. Se alcanza el equilibrio cuando la mezcla es
uniforme.
Propiedades:
- Proceso pasivo. Emplea la energía cinética de las moléculas.
- Moléculas van de mayor a menor concentración.
- Movimiento neto de moléculas continúa hasta que se alcanza el equilibrio.
- Más rápido en distancias cortas.
- Directamente proporcional a temperatura.
- Inversamente proporcional a tamaño molecular.
- Puede ser en un sistema abierto o a través de una partición que separa dos sistemas.

Factores que afectan a la velocidad de difusión:

- Solubilidad en lípidos. Las sustancias solubles en lípidos atraviesan la membrana más
fácilmente.
- Super cie de membrana (directamente proporcional).
- Grosor o espesor de la membrana (inversamente proporcional).
Todos los factores que afectan a la velocidad se resumen en la Ley de Fick:
VELOCIDAD DE DIFUSIÓN = ( super cie * gradiente de concentración * permeabilidad de la
membrana) / ( espesor de la membrana )
PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA = solubilidad en lípidos / tamaño molecular

1.2. Difusión facilitada. Requiere proteínas transportadoras.

Difusión de moléculas a favor de gradiente, que requiere la participación de una proteína
transportadora.
Propiedades:
- Proceso pasivo. Emplea la energía cinética de las moléculas.
- Moléculas van de mayor a menor concentración.
- Movimiento neto de moléculas continúa hasta que se alcanza el equilibrio.
- Más rápido en distancias cortas.
- Directamente proporcional a temperatura.
- Inversamente proporcional a tamaño molecular.
- Puede ser en un sistema abierto o a través de una partición que separa dos sistemas.
Pueden ser:
- Canales proteicos. Canales abiertos que crean un poro lleno de
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agua. Es una comunicación continua. Están formados por subunidades proteicas, y están
siempre abiertos.
- Proteínas transportadoras. Se pueden abrir hacia el medio extracelular o hacia el intracelular.
No crean una comunicación continua. Primero se abre por un lado, la molécula ingresa; luego
se cierra para posteriormente abrir el otro lado y permitir la salida de la molécula del interior de
la proteína.

2. ACTIVO. En contra de gradiente, requiere ATP.

2.1. Transporte activo primario. Utiliza directamente una fuente de energía química, como
el ATP, para mover las moléculas a través de una membrana en contra de su gradiente. Por
ejemplo la bomba de Na+/K+, que transporta Na+ hacia el medio extracelular y K+ hacia el
intracelular, es una bomba electrógena. La Na+/K+ATPasa saca 3 Na+ y mete 2 K+, creando
un gradiente de membrana, empleando ATP.

2.2. Transporte activo secundario. Utiliza un gradiente electroquímico, generado por el

transporte activo, como fuente de energía para mover las moléculas en contra de su
gradiente, por lo tanto no necesita directamente una fuente de energía química. En el
transporte activo secundario, el movimiento de los iones de sodio a favor de su gradiente se
acopla al transporte de otras sustancias en contra de su respectivo gradiente mediante una
proteína transportadora compartida (un cotransportador). Existen transportadores
dependientes de Na+ y no dependientes de Na+. Por ejemplo la Na+/Glucosa ó SGLP (en
células epiteliales intestinales), que aprovecha el gradiente de Na+ para transportar glucosa.
La unión de sodio a la SGLP modi ca su conformación, creando un espacio para la unión de
la glucosa.
1- Na+ se une al SGLP por la luz del intestino/riñon, donde la concentración de Na+ es mayor y la de glucosa
menor (en el uido intracelular la concentración de glucosa es mayor y la de Na+ menor).
2- La unión del Na+ crea un sitio para la glucosa.
3- La unión de la glucosa modi ca la conformación de la SGLP, que se abre ahora hacia el uido intracelular.
4- El Na+ es liberado en el citosol, y la glucosa lo sigue.

2.3. Transporte a través de vesículas. Emplea ATP. Se clasi ca en: fagocitosis,

pinnocitosis (inespecí co), endocitosis mediada por receptor (especí co) y exocitosis. Se
emplea con macromoléculas, moléculas demasiado grandes para las proteínas
transportadoras.
- FAGOCITOSIS. Proceso por el cual una célula emplea su membrana plasmática para
engullir una partícula grande (≥ 0,5 μm) o una bacteria, dando lugar a una vesícula
llamada fagosoma. Es un tipo de endocitosis. Las células que realizan la fagocitosis se
llaman fagocitos. Cuando la bacteria se aproxima a un fagocito este la envuelve en un
fagosoma empleando el citoesqueleto, que posteriormente se fusiona en su citoplasma
con un lisosoma que contiene enzimas digestivos, creando un fagolisosoma que mata y
digiere a la bacteria por medio de enzimas.

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- PINNOCITOSIS. Tipo de endocitosis. Proceso por el cual la célula ingiere o transporta
para dentro de su membrana celular líquidos que se encuentran en el exterior. Es un
proceso inespecí co para ingerir líquidos o solutos disueltos. La membrana se invagina
creando un endosoma llamado vesícula pinnocítica, que se introduce en el citoplasma.
- ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR. La
macromolécula (ligando) debe ser reconocida por un
receptor de membrana para poder entrar en el citoplasma.
La unión se producen en un lugar concreto de la
membrana cubierto por clatrinas. El ligando se une al
receptor creando el complejo ligando-receptor, que luego
migra a una zona x¡cubierta por clatrinas, donde se
invagina la membrana plasmática creando un endosoma.
Posteriormente las clatrinas regresan a la membrana, y el
ligando se desprende del receptor. El ligando va a los
lisosomas o al aparato de Golgi para ser procesado, y los
receptores son transportados en una vesícula a la
membrana de la célula nuevamente.
- EXOCITOSIS. Es el proceso mediante el cual se secretan diferentes tipos de moléculas
contenidas en una vesícula citoplasmática de una célula al espacio extracelular,
expresándose en todas las células eucariotas. Opuesto a endocitosis.

TRANSPORTE TRANSEPITELIAL. Para todas

las moléculas que entran o salen del organismo.
Atraviesan dos membranas: la membrana apical
(mira hacia la luz del órgano, está cubierta de
microvellosidades) y la membrana basolateral o
basal (mira hacia el líquido extracelular). Las
fuertes uniones entre células impiden el
movimiento de sustancias entre estas. El epitelio
está polarizado, pues tiene diferentes proteínas
de transporte en las membranas apical y
basolateral, lo que permite el transporte
direccional selectivo a través del epitelio. El
transporte de lumen a líquido extracelular se
llama absorción. El transporte del líquido
extracelular al lumen, secreción. La glucosa entra por SGLT en membrana apical y sale por
transportadores GLUT por la basolateral. La Na+/K+ expulsa por membr. basolateral el Na+
que entró por SGLT para mantener la concentración de Na+.

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PROPIEDADES DEL TRANSPORTE ACTIVO Y PASIVO MEDIADO POR PROTEÍNAS
Es decir, difusión facilitada, y transporte activo primario y secundario.
- ESPECIFICIDAD. El transportador solo moviliza una molécula o grupo de moléculas concreto y
estrechamente relacionados. Los transpotadores GLUT mueven glucosa, pero con ella pueden
competir otras moléculas similares como la galactosa.
- COMPETENCIA. Los transportadores pueden mover varios miembros de un grupo relacionado
de moléculas, pero estos competirán entre sí por los sitios de unión. Si solo hay glucosa la
velocidad de absorción será mayor que si también hay galactosa. La maltosa, por ejemplo, es
un inhibidor competitivo que se une al transportador GLUT, pero que no atraviesa la membrana.
- SATURACIÓN. El número de transportadores de proteínas es limitado, por lo que la velocidad
de absorción aumenta proporcionalmente a la concentración del sustrato, hasta que todos los
transportadores están ocupados, alcanzando así el transporte máximo. A partir de este
momento la velocidad no aumenta aunque aumente el sustrato, decimos que está saturado.

ÓSMOSIS Y PRESIÓN OSMÓTICA

La ósmosis es un proceso pasivo por el cúal el agua se desplaza a través de una membrana
semipermeable, como puede ser la membrana plasmática en respuesta a un gradiente de
concentración. El agua uye de la zona de mayor concentración a la de menos, hasta alcanzar el
equilibrio.

La presión osmótica es la fuerza/presión que debe aplicarse al lado donde la concentración era
mayor para contrarrestar la ósmosis. Se puede calcular mediante la siguiente fórmula.

π (presión osmótica) = C * R * T

Donde C es la concentración total del soluto (mol/L), R es la constante universal de los gases
(0.082 L*atm/mol*K) y T es la temperatura en grados Kelvin.

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