Baltasar Miñambres Rodríguez

06. Los ácidos nucleicos. Nucleósidos y nucleótidos. ADN y ARN: estructura y funciones.

TEMA 06. Los ácidos nucleicos. Nucleósidos y nucleótidos. ADN y

ARN: estructura y funciones.

1. LOS ÁCIDOS NUCLEICOS: CONCEPTO, CLASIFICACIÓN Y FUNCIÓN

Los ácidos nucleicos fueron descubiertos por Freidrich Miescher en 1869. Hay dos tipos: el ácido
desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN), y están presentes en todas las células. Su función
biológica más relevante no quedó plenamente confirmada hasta que Avery y sus colaboradores
demostraron en 1944 que el ADN era la molécula portadora de la información genética.
Los ácidos nucleicos son biomoléculas orgánicas formadas por C, H, O, N y P. Estas macromoléculas, de
elevado peso molecular, están constituidas por unas unidades básicas llamadas nucleótidos, unidos
mediante enlaces fosfoéster. Por tanto son homobiopolímeros de nucleótidos.

Clasificación:

El ADN y el ARN se diferencian en:

 el peso molecular del ADN es generalmente mayor
que el del ARN.
 el azúcar del ARN es ribosa, y el del ADN es
desoxirribosa.
 el ARN contiene la base nitrogenada uracilo,
mientras que el ADN presenta timina.
 la configuración espacial, más frecuente del ADN es
la de un doble helicoide, mientras que la del ARN es
un polinucleótido lineal, que ocasionalmente puede
presentar apareamientos intracatenarios.

Funciones:
ADN: Almacena y transmite la información genética. Dirige el proceso de síntesis de proteínas. Constituye el
material genético y forma los genes, que son las unidades funcionales de los cromosomas.
ARN: Ejecuta las órdenes contenidas en el ADN y participan en la síntesis de proteínas.

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2. NUCLEÓSIDOS Y NUCLEÓTIDOS
2.1. ESTRUCTURA
Los ácidos nucleicos son polímeros lineales en los que la unidad repetitiva es el nucleótido.
Cada nucleótido está formado por:
 Una pentosa (la ribosa o la desoxirribosa)
 Ribosa en el ARN
 Desoxirribosa en el ADN
 Una base nitrogenada (purina o pirimidina).

 Ácido fosfórico

La unión de una pentosa y una base nitrogenada constituyen un NUCLEÓSIDO. Se establece un enlace N-
glucosídico entre el carbono 1 de la pentosa y el nitrógeno 9 si la base es púrica o 1 se es pirimídica.
Se nombran con el nombre de la base nitrogenada terminado en –osina si es púrica y en –idina si es
pirimídica. Si la pentosa es desoxirribosa se añade el prefijo desoxi-: Adenosina, guanosina, timidina, citidina,
uridina. desoxiadenosina, desoxiguanosina,…
La unión de un nucleósido y un ácido fosfórico constituye un NUCLEÓTIDO. Se establece un enlace fosfoéster
entre el –OH del carbono 5 de la pentosa y un OH del ácido fosfórico.
Se nombra con el nombre de la base nitrogenada terminado en –ílico y se antepone la palabra ácido: ácido
adenílico. Si la pentosa es desoxirribosa, se antepone la palabra desoxi: ácido desoxiadenílico. Otras forma
alternativa de nombrarlos, y más frecuentemente utilizada, es añadiendo al nombre del nucleósido (sin la
“a” final, normalmente) el prefijo que indica el número de restos fosfato (mono, di, tri) seguido de fosfato.

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2.2. FUNCIONES DE LOS NUCLEÓTIDOS

2.2.1 Adenosín nucleótidos
a) Actúan como intermediarios en las reacciones metabólicas en las que se libera o consume energía ya que
los enlaces entre grupos fosfato acumulan energía. Los más importantes son:

El ATP tiene un papel importante como moneda de intercambios energéticos.

Los fosfatos se unen entre sí por enlaces anhídrido
(reacción de condensación en la que se libera una
molécula de agua). Los enlaces de tipo anhídrido entre
los grupos fosfato pertenecen a un tipo de unión de alta
energía. Se les denomina así porque almacenan más
energía que otros enlaces covalentes. Esto se debe a que
los grupos fosfato tienden a ceder protones, adquiriendo
cargas negativas que se repelen entre sí; por lo tanto,
para unirlos es necesario vencer la fuerza de repulsión, es
decir, se debe entregar una cantidad mayor de energía.
Inversamente, cuando estas uniones se hidrolizan, la
energía es liberada.
A causa de la presencia de los enlaces de alta energía, los nucleótidos difosfato y trifosfato son utilizados
como intermediarios energéticos: guardan o ceden una cierta cantidad de energía mediante la formación o
hidrólisis de un solo enlace.
Otros ribonucleótidos análogos al ATP son GTP, UTP, TTP, CTP, GDP, CDP… que desempeñan un papel más
limitado como transferentes de energía.

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b) AMPcíclico (3´, 5´-adenosinmonofosfato: AMPc): señal química intracelular.

Es el AMP en el que el fosfórico forma un segundo enlace éster con el C-3' de
la propia ribosa, por lo que se forma un compuesto cíclico.
El AMPc actúa como mediador entre las moléculas extracelulares portadoras
de información (hormonas, neurotransmisores) y el interior de la célula,
provocando alteraciones químicas en el interior celular lo que produce la
elaboración de respuestas (secreción de sustancias, modulación de rutas
enzimáticas, etc.). Por ello se la denomina segundo mensajero.
La forma de actuar es la siguiente: la moléculas extracelulares portadoras de
información (hormonas, neurotransmisores, etc.) se unen a receptores específicos de la membrana
plasmática provocando la activación de la enzima adenilato ciclasa que provoca la formación AMPc a partir
del ATP.
Adenilato ciclasa
ATP ———–> AMPc + PPi
En humanos el AMPc activa la proteína quinasa A (PKA), enzima implicada en la regulación de enzimas clave
de numerosas rutas metabólicas (activándolas o desactivándolas por transferencia de un grupo fosfato).
(Sildenafilo: inhibición de la fosfodiesterasa tipo 5 específica de GMP cíclico).

2.2.2 Nicotín nucleótidos

Son dinucleótidos, formados por la unión de un ribonucleótido de adenina y uno de nicotinamida. Contienen
en su composición vitamina B3 (nicotinamida). Se diferencian dos tipos:
a) NAD+/NADH: Nicotinamín-adenín-dinucleótido

b) NADP+/NADPH: Nicotinamín-adenín-dinucleótido-fosfato

Actúan como COENZIMAS en las reacciones de óxido-reducción,

el NAD+ en reacciones catabólicas y el NADP+ en reacciones
anabólicas, ya que intervienen como transportadores de
hidrógeno de unos sustratos a otros.

2.2.3 Flavín nucleótidos

Son mono o dinucleótidos. Contienen riboflavina o vitamina B2 en
su molécula. La riboflavina es un nucleósido formado por ribosa y
flavina (base). Destacan dos:
a) FMN/FMNH2 o Flavín-mono-nucleótido. Está formado por
un nucleótido que tiene como base la flavina.

b) FAD/FADH2 o Flavín-adenín-dinucleótido. Está formado por la unión de 2 nucleótidos: un

ribonucleótido de la flavina (FMN) y un ribonucleótidos de la adenina (AMP).

Actúan como COENZIMAS en las reacciones de oxidorreducción, interviniendo como transportadores de

hidrógenos de unos sustratos a otros.

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2.2.4 Coenzima A
Está formado por el ribonucleótido disfosfato de la adenina (ADP) unido al ácido pantoténico (vitamina B5)
y a una cadena de mercaptoetilamina que lleva un grupo tiol (-SH). La fórmula es muy compleja, la parte
activa es el grupo SH (grupo tiol) con un enlace rico en energía y por ello se representa: CoA-SH.
Interviene en la transferencia de grupos acetilo de unos sustratos a otros.

2.2.5 Formación polinucleótidos

Los ácidos nucleicos son polinucleótidos, es decir, están formados por muchos nucleótidos que se unen entre
sí formando largas cadenas lineales.
La unión se produce mediante la formación de un enlace éster entre el OH del C-3' de la pentosa del
oligonucleótido naciente (extremo 3’-OH libre) y un OH del fosfato  (el 1er fosfato) del nucleótido trifosfato
entrante (NTP que se incorpora). Cada molécula de Ac. fosfórico forma dos enlaces éster: uno con el C-3’ de
la pentosa del nucleótido precedente y el otro con el C-5’ de la pentosa del nucleótido siguiente; a este enlace
se le denomina enlace fosfodiéster.
Las cadenas de Ac. nucleicos así formadas tienen un eje constituido por la pentosa y el Ac. fosfórico, que se
van sucediendo de forma alternativa, y en este eje, unidas a las pentosas, se posicionan las bases
nitrogenadas.

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Los ácidos nucleicos son moléculas “vectoriales” en las que podemos diferenciar: cada polinucleótido
contiene un grupo fosfato sin enlazar en posición 5' (extremo 5'-fosfato) y un OH libre en posición 3' (extremo
3'-OH). La secuencia de los polinucleótidos se representa siempre en el sentido 5'3' que es, además, el
sentido de síntesis de los ácidos nucleicos.
Los dos polinucleótidos presentes en los seres vivos son el ácido ribonucleico (ARN) y el ácido
desoxirribonucleico (ADN). El ADN es un polinucleótido compuesto por desoxirribonucleótidos de adenina,
guanina, citosina y timina. El ARN es un polinucleótido compuesto por ribonucleótidos de adenina, guanina,
citosina y uracilo.

3. EL ADN: ÁCIDO DESOXIRIBONUCLEICO

3.1. LA ESTRUCTURA DEL ADN
Los ácidos nucleicos fueron descubiertos por Freidrich Miescher en 1869. En los años 20, el bioquímico
Phoebus Levene determinó que el ADN estaba formado por 4 tipos distintos de nucleótidos. Cada
nucleótido estaba formado por desoxirribosa, fosfato y una base nitrogenada (A, C, T o G).
En 1949, el bioquímico Erwin Chargaff analizó el contenido molar de las bases de ADN procedente de diversos
organismos y descubrió que en todos los casos [A]=[T] y que [G]=[C], o lo que es lo mismo, [A+G]=[T+C]
([purinas]=[pirimidinas]). Esta es la llamada ley de Chargaff (o principio de equivalencia de bases).
A primeros de los años 50 Maurice Wilkins y Rosalind Franklin realizaron los primeros estudios físicos con el
ADN mediante la técnica de difracción de rayos X y concluyeron que (1) la molécula de ADN es una doble
cadena lineal con una estructura altamente ordenada; (2) la molécula de ADN es helicoidal y tiene un
diámetro de 20 Å y (3) las bases de los nucleótidos están apiladas en el centro de la hélice
(perpendicularmente al eje) con los planos separados por una distancia de 3,4 Å. R. Franklin no predijo la
estructura de doble cadena antiparalela ni el apareamiento de bases.

Fotografía 51

En 1953, James Watson (1928- ) y Francis Crick (1916-2004) combinaron los datos químicos y físicos que se
conocían del ADN y, a la vista de la “Fotografía 51” (que les enseñó Wilkins sin permiso de Rosalind Franklin),
propusieron un modelo estructural del ADN que publicaron en la revista Nature. Hay que reconocerles el
mérito de, sin hacer ningún experimento, saber interpretar e integrar los datos disponibles en el momento
para diseñar un modelo (estructura secundaria) que resultó ser correcto. Como reconocimiento a sus
trabajos sobre la molécula del ADN, Watson, Crick y Wilkins recibieron en 1962 el Premio Nobel de Fisiología
y Medicina.
En la actualidad la estructura del ADN
está perfectamente conocida y se sabe
que, además, presenta niveles superiores
de organización (estructura) que son
determinantes en el desempeño de su
función de ser la molécula en la que
reside la capacidad de contener y
transmitir la información genética.
La organización estructural del ADN presenta diferentes niveles de complejidad. La estructura primaria y
secundaria es la misma en todos los grupos taxonómicos. La estructura terciaria es diferente en procariotas
(menos compleja) que en eucariotas y la cuaternaria y quinaria sólo se presenta en estos últimos.

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3.1.1 Estructura primaria

Es la secuencia lineal ordenada de nucleótidos de una cadena de ADN.
Presenta un esqueleto de fosfatos y pentosas del que parten las bases
nitrogenadas (A, G, C, T).
La posibilidad de combinar cuatro nucleótidos diferentes y la gran longitud
que pueden tener las cadenas polinucleotídicas, hacen que pueda haber un
número casi infinito de polinucleótidos posibles, lo que determina que el
ADN pueda contener el mensaje biológico o información genética y explica
la diversidad del mensaje genético de todos los seres vivos.
En la estructura primaria reside la capacidad del ADN para contener la
información necesaria para la síntesis de proteínas. Cada grupo de tres nucleótidos consecutivos (triplete o
codón), con sus bases nitrogenadas concretas, constituyen la unidad mínima de información y codifican para
un aminoácido concreto. La sucesión de codones en un orden concreto determinan qué aminoácidos debe
tener la proteína y en qué orden deben unirse: la estructura primaria del ADN determina (codifica) la
estructura primaria de las proteínas.
Cambios en la secuencia de nucleótidos suponen una alteración de la información genética (mutaciones) que,
probablemente, tendrán como consecuencia la síntesis de proteínas alteradas no funcionales. No obstante,
las mutaciones también son la base genética de la diversidad que permite la evolución de las especies.

3.1.2. Estructura secundaria

De acuerdo con los estudios de Phoebus Levene (1920), Erwin Chargaff (1950) y los de Wilkins y Franklin
(1950), en 1953, James Watson y Francis Crick propusieron la estructura de doble hélice del ADN (ADN-B):
 Presenta 2 cadenas de polinucleótidos antiparalelas,
es decir, orientadas en sentido contrario (5’–3’ una y
3’–5’ la otra). En cada extremo de una doble hélice
lineal de ADN, el extremo 3'-OH de una de las hebras
es adyacente al extremo 5'-P (fosfato) de la otra.

 Las dos cadenas son complementarias y están

enrolladas una sobre la otra en una doble hélice. Son complementarias porque si en una cadena hay A,
en la otra al mismo nivel habrá T; si en una hay G, en la otra hay C. Por tanto la secuencia (estructura
primaria) y la información de cada cadena son diferentes.
 Las cadenas presentan un esqueleto de pentosas y fosfatos hacia el exterior, con las bases nitrogenadas
de ambas cadenas dispuestas perpendicularmente al eje de la hebra, hacia el interior y enfrentadas
estableciendo puentes de hidrógeno. A se une a T mediante 2 puentes de Hidrógeno: A=T. C se une a G
mediante 3 puentes de Hidrógeno: C≡G.
 La doble hélice da una vuelta cada 34 Å y la distancia entre 2 pares de nucleótidos es de 3,4 Å, por lo que
habrá 10 pares por vuelta, y su diámetro es de 20 Å.
 La doble hélice es dextrógira. Esto quiere decir que si alguien mira al eje de la hélice hacia abajo, en
cualquier dirección, cada una de las hebras sigue una trayectoria en el sentido de las agujas del reloj al
alejarse del observador. La hélice presenta dos tipos de surcos helicoidales externos, uno es ancho y
profundo (surco mayor) y el otro es estrecho y poco profundo (surco menor). Los dos tipos de surcos son
lo suficientemente amplios como para permitir que las moléculas proteicas (implicadas en procesos de
regulación) entren en contacto con las bases.

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Esta estructura descrita por Watson y Crick es la que adopta el ADN en condiciones de humedad elevada
(92% de humedad relativa; condiciones fisiológicas) y corresponde al ADN-B. Sin embargo, el ADN puede
adoptar otras estructuras:
o ADN-A: Es la estructura que adopta cuando está menos hidratado (65-75% de humedad relativa;
condiciones de deshidratación). En este caso, el diámetro de la molécula es mayor y los pares de bases
están más juntos y ya no son perpendiculares al eje de la molécula, sino que adoptan un ángulo de
unos 20º. Hélice dextrógira con 12 nucleótidos por vuelta.
o ADN-Z: Es una estructura que se encuentra cuando se alternan purinas y pirimidinas en la secuencia
(ADN sintético). En este caso, el diámetro de la molécula es menor y las cadenas principales de la
molécula discurren en "zig-zag" (de ahí su nombre) con una trayectoria levógira. Hélice levógira con 12
nucleótidos por vuelta.
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ADN_animation.gif

3.1.2.1 Apareamiento de bases

La doble hélice de ADN se mantiene estable mediante la formación de puentes de hidrógeno entre las bases
asociadas a cada una de las dos hebras. Para la formación de un enlace de hidrógeno una de las bases debe
presentar un "donador" de hidrógenos con un átomo de hidrógeno con carga parcial positiva (-NH2 o --NH) y
la otra base debe presentar un grupo "aceptor" de hidrógenos con un átomo con carga parcial negativa (C=O
o N). Los puentes de hidrógeno son uniones más débiles que los típicos enlaces químicos covalentes, como
los que conectan los átomos en cada hebra de ADN, pero más fuertes que interacciones hidrófobas
individuales, enlaces de Van der Waals, etc. Como los puentes de hidrógeno no son enlaces covalentes,
pueden romperse y formarse de nuevo de forma relativamente sencilla. Por esta razón, las dos hebras de la
doble hélice pueden separarse como una cremallera, bien por fuerza mecánica o por alta temperatura.

3.1.3. Estructura terciaria: primer nivel de empaquetamiento

La estructura terciaria es la consecuencia organizativa de la asociación de ADN con proteínas (cromatina).
El cromosoma procariota es una doble hélice circular con superenrollamiento y organizado en dominios o
lazos que permiten el empaquetamiento del ADN. En algunos casos hay de proteínas, similares a las histonas
eucariotas, que sugieren que pueda existir una especie de cromatina poco compleja.
En el caso de los virus, se pliegan ayudándose de proteínas de bajo peso molecular o mediante proteínas de
la cápsida. En ocasiones pueden utilizar las histonas del huésped para organizarse en nucleosomas.
Las histonas son un tipo de proteínas que están muy conservadas evolutivamente entre los eucariotas. Su
masa molecular baja (11-12 Kd), con un alto contenido (cerca de 20%) de lisina y arginina (aminoácidos
básicos). Con las cargas positivas de las cadenas laterales de estos restos, las histonas (que son
extremadamente básicas) se unen a los grupos fosfato del ADN (cargados negativamente). A menudo, las
histonas son modificadas por metilaciones, acetilaciones, fosforilaciones o ADP-ribosilaciones.
En EUCARIOTAS el ADN se organiza en una estructura compleja formando la cromatina. Existen dos modelos:

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a) Collar de perlas: (Fibra de cromatina de 100 Å). Se encuentra cuando la célula está en interfase (reposo).
Consiste en una sucesión de partículas llamadas nucleosomas formadas por:
 Partícula nuclear que consta de:
 Octámero de histonas [2x(H2A+H2B+H3+H4)].
 Fragmento de ADN: 1,75 vueltas y 146 pares de bases.
• ADN espaciador o ligador (linker): Une las
partículas nucleares y es un fragmento de ADN de
54 pares de bases.
Un nucleosoma tiene un ADN de unos 200 pares de bases.

Cada nucleosoma puede asociarse a una nueva histona, la

H1, de modo la partícula nuclear más la H1 recibe el nombre de cromatosoma y constituye la fibra de
cromatina de 100 Å (= 10 nm).
b) Estructura cristalina. Resulta de la asociación de ADN con protaminas,
proteínas básicas (más que la histonas) que presentan mayor afinidad por
el ADN que las histonas, por lo que la estructura aparece más
empaquetada. Aparece en el núcleo de los espermatozoides. Las
protaminas son más pequeñas que las histonas y diferentes en cada
especie.

3.1.4. Estructura cuaternaria: segundo nivel de empaquetamiento

La organización del ADN en una estructura cuaternaria (a partir de la terciaria) da lugar a la fibra de cromatina
de 300 Å (= 30 nm). El modelo más aceptado es el de Solenoide: la fibra de 100 Å se enrolla helicoidalmente
presentando 6 nucleosomas por vuelta y las H1 se disponen formando el eje de la hélice.

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3.1.5. Niveles superiores de empaquetamiento

Con la fibra de 300 Å se reduce la longitud del ADN unas 40 veces. Cuando la célula va a dividirse, además de
duplicar su material genético, es necesario empaquetarlo aún más con el fin de asegurar la viabilidad y
eficacia de los procesos mecánicos de reparto de cromosomas. En los cromosomas la longitud del ADN se
reduce unas 10.000 veces, gracias a niveles superiores de empaquetamiento (bucles, rosetas y rodillos).
La fibra de 300 Å forma una serie de bucles que posiblemente estabilizan ciertas proteínas del eje del
cromosoma. Muchos autores consideran que en el cromosoma existe un eje de proteína no histónico, el
llamado armazón central o andamio, sobre el que se anclan los bucles. Los dominios estructurales en forma
de bucles constituyen el tercer nivel de empaquetamiento. Se encuentran arrollados sobre sí mismos,
formando prominencias de unos 300 nm de longitud. Seis bucles formarían una roseta, y treinta rosetas
seguidas, dispuestas en espiral formarían un rodillo, que constituye el cuarto nivel de empaquetamiento. El
quinto y último nivel, el cromosoma, estaría formado por la sucesión de rodillos.
En el núcleo de la célula, durante la interfase, la cromatina se encuentra mayoritariamente como fibra de
100 Å y de 300 Å y una pequeña parte como tercer nivel de empaquetamiento.

Atendiendo al grado de empaquetamiento del ADN (condensación) en forma de cromatina, podemos

diferenciar dos tipos:
Eucromatina: conformación más laxa (estructura secundaria y terciaria) y frecuentemente asociada a ARN
polimerasas que permite la expresión genética. Es la forma más abundante durante la interfase.
Heterocromatina: conformación más compacta que no permite la expresión genética. Se pueden distinguir
dos tipos de heterocromatina, la constitutiva y la facultativa; la constitutiva nunca se expresa, la facultativa
puede pasar a eucromatina y expresarse.

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Estructura secundaria

Estructura terciaria: 1er nivel de empaquetamiento

Collar de perlas

Estructura cuaternaria: 2º nivel de empaquetamiento

Solenoide: fibra de cromatina

3er nivel de empaquetamiento

Bucles: cromatina extendida

4º nivel de empaquetamiento
Rosetas y rodillos: cromatina condensada

5º nivel de empaquetamiento

3.2. PROPIEDADES FÍSICAS DEL ADN

a) Estabilidad:
En condiciones normales la molécula monocatenaria de ADN es muy estable. Por otra parte, la estructura
helicoidal bicatenaria del ADN se mantiene gracias a interacciones no covalentes. El apilamiento entre las
bases adyacentes de una misma hebra favorece interacciones hidrofóbicas entre éstas, y por otro lado, cada
base está unida a su pareja mediante puentes de hidrógeno. La energía libre de las interacciones no
covalentes que mantienen la estructura helicoidal del ADN no es muy diferente a la energía de los
movimientos térmicos a temperatura ambiente. Es posible desestabilizar la estructura tridimensional del
ADN mediante un simple aumento de la temperatura o bien por interacción con proteínas específicas. Esto
último permite la separación de las dos cadenas para que se produzca la duplicación (replicación) y la
transcripción (formación de ARN mensajero).
b) Desnaturalización:
Si el ADN se somete a temperaturas superiores a los 100º C se rompen los puentes de hidrógeno que unen
las bases, separándose las dos cadenas. Ocurre lo mismo con variaciones de pH. Los enlaces fosfato-pentosa-
base no se rompen.
c) Renaturalización:
En determinadas condiciones, una disolución de ADN monocatenario (desnaturalizado), puede volver a
formar el ADN nativo (de doble hebra).
d) Hibridación:
Cuando el ADN renaturalizado se forma a partir de moléculas de ADN de distinto origen, o entre una molécula
de ADN y otra de ARN, la renaturalización se conoce como hibridación.

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3.3. EL ADN ES EL BIOPOLÍMERO EN EL QUE RESIDE LA INFORMACIÓN GENÉTICA:

EXPERIMENTO DE AVERY, McLEOD Y McCARTY
En 1928, Frederick Griffith describió el llamado fenómeno de TRANSFORMACIÓN en neumococos. Se
distinguen dos tipos de neumococos (Streptococcus pneumoniae):
 Los neumococos de tipo R (rugoso) forman colonias de aspecto rugoso sobre un medio sólido, y son
poco virulentos.
 Los neumococos de tipo S (liso) forman colonias aspecto liso y brillante sobre un medio sólido. Se
caracterizan por poseer una cápsula de polisacáridos en la superficie celular que las protege del
sistema inmunitario del huésped y provocan infecciones que matan al animal en 3 o 4 días.

Los neumococos de tipo R (rugoso) forman colonias de

aspecto rugoso sobre un medio sólido, y son poco
virulentos.

Los neumococos de tipo S (liso) forman colonias de aspecto

liso y brillante sobre un medio sólido, y provocan infecciones
letales.

Los neumococos de tipo S (liso) provocan infecciones letales,

pero son sensibles al calor. Si se inyectan al ratón
neumococos de tipo S que han sido calentados, el animal
sobrevive.

Si se inyectan a un ratón neumococos vivos de tipo R y

neumococos muertos de tipo S (ninguno de los dos es letal
por separado) se produce la muerte del ratón. En los ratones
muertos se encontraron neumococos vivos del tipo S que, a
su vez, eran capaces de infectar a otros ratones: el cambio
que se había producido era estable y era heredado por la
descendencia.

Griffith concluyó que un "FACTOR DE TRANSFORMACIÓN" (FT) había sido transferido desde los neumococos
S muertos a los neumococos R vivos. Este factor de transformación convirtió a los neumococos R en
neumococos S, con la cápsula de polisacáridos que les hace letales. Griffth pensaba que el FT era una
proteína, proponiendo que era en este tipo de biomoléculas donde residía la información genética.
En 1944, Oswald Avery, Colin McLeod y
Maclyn McCarty trataron de identificar el
factor de transformación (FT), que debía
encontrarse en los neumococos S muertos por
el calor.
Para ello:
 Trataron los pneumococos S muertos
por calentamiento con detergente para
obtener un lisado celular (un extracto
libre de células que contenía el FT). Este
lisado contiene (entre otras cosas) el polisacárido de la superficie celular, las proteínas, el ARN y el ADN
de los neumococos S.
 Sometieron al lisado a diversos tratamientos enzimáticos.
 Inyectaron en ratones los neumococos de tipo R vivos junto con una fracción del lisado modificada
enzimáticamente.

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Los resultados de sus experimentos se reflejan en la siguiente tabla:

Tratamiento realizado sobre el lisado Resultado Conclusión

Ninguno El FT está presente en el lisado

Se añadió la enzima SIII, que degrada la cápsula de El FT no era el polisacárido que

polisacárido estaba presente en el lisado

Se añadieron al lisado anterior (con el polisacárido El FT no era una proteína.

degradado) las enzimas proteolíticas tripsina y Debía ser un ácido nucleico
quimiotripsina (ARN o ADN)

Se extrajeron los ácidos nucleicos del lisado anterior y se

El FT no era el ARN
añadió la enzima ARNasa (que degrada el ARN)

Al extracto de ácidos nucleicos anterior se le añadió la

enzima ADNasa (que degrada el ADN) FT = ADN
Esta serie de experimentos demostró que la naturaleza química del factor de transformación (la información
genética capaz de convertir neumococos R en neumococos S) era el ADN y no una proteína como se
sospechaba en aquella época.

3.4. FUNCIÓN BIOLÓGICA DEL ADN

En las células eucariotas, el ADN está presente en el núcleo, así como en mitocondrias y cloroplastos. En
procariotas, el ADN se encuentra en el citoplasma celular. El ADN es el soporte material de los caracteres
hereditarios de una especie y es trasmitido íntegramente a la progenie. Los eucariotas poseen varios
cromosomas y cada uno de ellos está formado por una sola molécula de ADN (doble cadena) y su masa
molecular es enorme. Procariotas (bacterias y arqueas), mitocondrias y cloroplastos, tienen un único
cromosoma circular de tamaño más pequeño.
Contenido en genes y tamaño del genoma de varios organismos
Tamaño del genoma
Especie Número de genes
(millones de pb)
Streptooccus pneumoniae 2,2 2300
Escherichia coli 4,6 4400
Saccharomyces cerevisiae 12 5800
Caenorhabditis elegans 97 19000
Arabidopsis thaliana 125 25500
Drosophila melanogaster (mosca) 180 13700
Oryza sativa (arroz) 466 45000-55000
Mus musculus (ratón) 2500 29000
Homo sapiens (ser humano) 3200 27000

El modelo de Watson y Crick explica las propiedades biológicas del ADN:

 Resistencia a la alteración de las bases (mutación).
 Duplicación del material genético.
 Transcripción de la información genética.

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06. Los ácidos nucleicos. Nucleósidos y nucleótidos. ADN y ARN: estructura y funciones.

4. EL ARN: ÁCIDO RIBONUCLEICO

Es el ácido nucleico más abundante en la célula. Una célula típica contiene 10 veces más ARN que ADN. El
azúcar presente en el ARN es la ribosa. Esto indica que en la posición 2' del anillo del azúcar hay un grupo
hidroxilo (OH) libre. Por este motivo, el ARN es químicamente inestable, de forma que en una disolución
acuosa se hidroliza fácilmente. En el ARN la base que se aparea con
la A es U, a diferencia del ADN, en el cual la A se aparea con T. En la
mayor parte de los casos es un polímero monocatenario, pero en
ciertos casos puede presentar zonas en su secuencia con
apareamientos intracatenarios. Según las modernas teorías sobre el
origen de la vida, parece bastante probable que el ARN fuese el
primer biopolímero que apareció en la corteza terrestre durante el
transcurso de la evolución.
Se distinguen varios tipos de ARN, dependiendo de su función y de sus masas moleculares:

ARN mensajero (ARNm) ARN transferente (ARNt) ARN ribosómico (ARNr)

ARN pequeño nuclear (ARNsn) ARN vírico (ARNv)

4.1. ARN MENSAJERO (ARNm)

Es una molécula corta y lineal de hasta 5000 nucleótidos, de vida corta, que
carece de estructura secundaria (solo tiene estructura primaria). El ARNm es
el portador de la información genética del ADN, se asocia a los ribosomas en
el citoplasma y dirige la síntesis de proteínas.
En células procariotas, el transcrito primario actúa directamente como
molde para la síntesis de proteínas, es decir, el ARNm no se procesa.
En células eucariotas el ARNm se origina a partir del ARN heterogéneo
nuclear (ARNhn, también denominado ARN transcrito primario o ARN
precursor o pre-ARNm) que, a su vez, se forma por transcripción directa,
catalizada por la ARN polimerasa, de un fragmento de ADN que contiene
información genética.
En eucariotas, en el ARNhn están presentes segmentos con información
llamados exones y otros sin información llamados intrones. El ARNm maduro presenta unas características
especiales ya que, además de los codones de iniciación (AUG) y de terminación (UAG, UGA, UAA) que
delimitan la zona codificante del mensajero, presenta en su extremo 5' una estructura compleja llamada
"capucha" (cap), y en su extremo 3' una cadena de poliA de longitud variable. Estas modificaciones tienen
por objeto aumentar la vida media de estas moléculas en el citoplasma.
En el procesamiento o maduración del ARN se eliminan los intrones y se producen modificaciones adicionales
del ARNhn que conducen a la formación del ARNm maduro.

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06. Los ácidos nucleicos. Nucleósidos y nucleótidos. ADN y ARN: estructura y funciones.

El procesamiento del ARN en eucariontas comprende diferentes fases:

 Adición al extremo 5' de la estructura denominada caperuza
o casquete (o CAP, su nombre en inglés), que es un
nucleótido modificado de guanina, la 7-metilguanosín
trifosfato, que se añade al extremo 5' de la cadena del ARNm
transcrito primario (ubicado aún en el núcleo celular)
mediante un enlace 5'-fosfato → 5'-fosfato, en lugar del
enlace 3',5'-fosfodiéster habitual. Esta caperuza es necesaria
para mantener su estabilidad y para el proceso normal de
traducción del ARN ya que permite el reconocimiento y el
acceso apropiado del ribosoma.
 Poliadenilación: es la adición al extremo 3' de una cola poli-A, una secuencia larga de poliadenilato
(tramo de ARN cuyas bases son todas adenina). Esta cola protege al ARNm frente a la degradación, y
aumenta su vida media en el citosol, de modo que se puede sintetizar mayor cantidad de proteína.
 Eliminación de secuencias internas no codificantes, los intrones: corte y empalme o ayuste (en inglés,
splicing).

4.2. ARN TRANSFERENTE (ARNt)

Las moléculas de ARN transferente (ARNt) tienen entre 75 y 90 nucleótidos, y su peso molecular es de unos
25000 dalton (15% del ARN total). Intervienen en la síntesis de proteínas como transportadores de
aminoácidos en el proceso de traducción. Pueden presentar nucleótidos poco usuales (ácidos
dihidrouridílico, pseudouridílico, inosílico e incluso con la base nitrogenada timina). Su estructura secundaria
presenta un plegamiento complejo en donde alternan zonas apareadas y zonas no apareadas, con forma de
hoja de trébol. Tres de los brazos tienen un asa o bucle, son el brazo D (contiene dihidrouracilo), brazo T
(contiene t imina) y brazo anticodón. El cuarto es un brazo aceptor de aminoácidos, con un extremo 3’-OH
más largo que termina siempre en la secuencia CCA, siendo este resto de A por el que se une al aminoácido.
Existen unos 60 tipos diferentes que se sintetizan en el nucleoplasma por acción de una ARN polimerasa III
y viajan hasta el citoplasma (en eucariotas). En el anticodón hay diferentes tripletes, que son
complementarios de los codones del ARNm, que determinan qué aminoácido y en qué orden deben situarse
en la proteína. Su función es captar aminoácidos específicos en el citoplasma y transportarlos hasta los
ribosomas, donde, siguiendo la secuencia dictada por el ARNm, se sintetizan las proteínas.

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4.3. ARN RIBOSÓMICO (ARNr)

Es el más abundante (75% del ARN total) y se encuentra asociado a proteínas para formar los ribosomas,
orgánulos intracelulares implicados en la síntesis de proteínas. Están formados por una molécula lineal con
estructura primaria, secundaria (doble hélice intracatenaria) y terciaria (e incluso cuaternaria).

Los ARNr ribosómicos se diferencian por su velocidad de sedimentación (depende del tamaño y la forma),
que se mide en Svedberg (1S = 10-13 s).
Los ribosomas son orgánulos celulares especializados en síntesis proteica. Consta de una subunidad menor y
otra mayor.
En organismos procariotas están formados por tres ARNr distintos (5S, 16S y 23S) y por 55 proteínas.
En eucariotas constan de cuatro ARNr (5S, 5'8S, 18S, 28S) y 78 proteínas (≈ 40% proteína y 60% rARN). Se
encuentran libres en citosol o unidos a RER (retículo endoplásmico rugoso); también tienen ribosomas en las
mitocondrias y en los cloroplastos.

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4.4. ARN PEQUEÑO NUCLEAR (ARNsn)

El ARN pequeño nuclear (ARNsn) está presente en el núcleo
(de las células eucariotas) y se denomina así por su pequeño
tamaño (100-300 nt). Está implicado en los procesos de
maduración del ARNhn. En este proceso, el ARNsn se asocia a
proteínas formando las ribonucleoproteínas pequeñas
nucleares (RNPsn) que se encargan de eliminar los intrones
(aquellos fragmentos del transcrito primario de ARN que no
contienen información traducible a proteínas y, en
consecuencia, no aparecen en el ARNm maduro). Cuando las
RNPsn se unen al precursor del ARN para eliminar los intrones
se forma un complejo ARN-proteína de gran tamaño, visible al
microscopio electrónico, y que recibe el nombre de
espliceosoma (spliceosome).

4.5. ARN VÍRICO (ARNv)

El ARN vírico (ARNv) es el que constituye el material genético de ciertos virus como el bacteriófago MS2, el
virus del mosaico del tabaco, el poliovirus, el virus de la rabia, el virus de la gripe o el virus de la
inmunodeficiencia humana (VIH) causante del SIDA. Los virus que deben copiarse a ADN para su replicación
se denominan retrovirus; su hallazgo supuso replantearse el dogma central de la biología:

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SARS-CoV-2 Rinovirus (resfriado común)

(+) ssRNA (+) ssRNA

Forma y estructura del virión de SARS-CoV-2.

Partícula vírica de SARS-CoV-2 que posee una
nucleocápside compuesta por RNA genómico
asociado a la proteína (N), cubierto por una
envoltura externa de proteínas estructurales
principales (S), (M) y (E) y proteínas accesorias como
(HE).
El genoma de SARS-CoV-2 está formado por una Los rinovirus son los patógenos más comunes en
única cadena de RNA monocatenario de polaridad humanos, siendo los agentes causantes del
positiva (+ssRNA) de aproximadamente 30.000 resfriado común. Existen más de 110 tipos
bases (restos nucleotídicos). Esta cadena de RNA se serológicos de rinovirus capaces de provocar los
asemeja estructuralmente a un RNA mensajero síntomas.
(RNAm) de células eucarióticas: presenta un
capuchón metilado (cap) en el extremo 5’ y una cola
poliadenilada (poli-A) en el extremo 3’, lo que le da
un gran parecido a los RNAm de la célula huésped.
Sin embargo, a diferencia de los RNAm eucarióticos,
este genoma viral contiene al menos seis marcos
abiertos de lectura (ORF).

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