Abdala Bertelli 2017. VERTEBRADOS FÓSILES MESOZOICOS DEL NOA

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Vertebrados fósiles del Mesozoico del Noroeste Argentino
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Fernando Abdala Sara Bertelli

National Scientific and Technical Research Council, Tucuman Unidad Ejectutora Lillo (UEL), Fundacion Miguel Lillo-CONICET
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Ciencias de la Tierra y Recursos Naturales del NOA
Relatorio del XX Congreso Geológico Argentino - Tucumán 2017
VERTEBRADOS FÓSILES DEL MESOZOICO

DEL NOROESTE ARGENTINO
Fernando ABDALA1,2, Sara BERTELLI1
1
UEL, Unidad Ejecutora Lillo (CONICET-FML)
Miguel Lillo 251, 4000, Tucumán, Argentina. Email: nestor.abdala@wits.ac.za
2
Evolutionary Studies Institute, University of the Witwatersrand
Johannesburgo, Sudáfrica
RESUMEN
En la presente contribución se detalla el registro de fósiles vertebrados mesozoicos en el noroeste de Argentina.
El mismo se compone de una parte triásica y otra cretácica, pero hay también un registro puntual del Jurásico.
El Triásico se presenta en la cuenca de Ischigualasto-Villa Unión en las provincias de San Juan y La Rioja y en
la cuenca de Marayes-El Carrizal al sur de San Juan, mientras que el Jurásico Inferior existe en la última cuenca
y en la Formación Cañón del Colorado en el centro de la provincia de San Juan. El Cretácico está documentado
en la Formación Los Llanos de La Rioja y en la cuenca del Noroeste en Jujuy y Salta. El Triásico Superior es el
mejor representado mostrando una buena diversidad de arcosauromorfos. El mejor registro de dinosauriformes
no dinosaurianos es en la Formación Chañares, mientras que los dinosaurios más antiguos del mundo aparecen
ya bien diversificados en la Formación Ischigualasto y se vuelven abundantes en Los Colorados. Dicinodontes
son componentes residuales (poco diversos y abundantes), mientras que los cinodontes son abundantes en la
Formación Chañares y abundantes y más diversificados en la fauna de Ischigualasto. Registros antiguos de
tortugas existen en las formaciones Los Colorados y Quebrada del Barro, y en esta última hay también esfeno-
dontes. En el Cretácico de la Formación Los Llanos se documentaron nidadas de huevos de saurópodos y restos
fragmentarios de cocodrilos. En la cuenca del Noroeste, la Formación Las Curtiembres registra peces teleósteos,
ranas pípidas, tortugas pleurodiras, mesoeucrocodilidos, dinosaurios terópodos y enantiornites; mientras que
en la Formación Los Blanquitos fueron hallados dinosaurios titanosaúridos y terópodos y un diente de cocodri-
lo. La Formación Lecho está dominada por dinosaurios titanosaurios y también se hallaron terópodos y enan-
tiornites. Finalmente, en la Formación Yacoraite hay peces y cocodrilos, así como también huellas atribuidas a
diferentes grupos de dinosaurios.
Palabras clave: Mesozoico, cuenca Ischigualasto-Villa Unión, cuenca Marayes-El Carrizal, cuenca del Noroeste,
Formación Cañón del Colorado, Formación Los Llanos.
ABSTRACT
Mesozoic fossil vertebrates from northwestern Argentina. We present a synthesis of the vertebrate fossil record from
northwestern Argentina. The Triassic is represented in the Ischigualasto-Villa Unión Basin in La Rioja and San
Juan provinces and in the Marayes-El Carrizal Basin in the south of San Juan, whereas the Lower Jurassic crops
out in the latter basin and in the Cañón del Colorado Formation in the center of San Juan Province. Cretaceous
fossils are documented in the Los Llanos Formation in La Rioja Province and in the Noroeste Basin in Jujuy and
Salta provinces. The Upper Triassic is best represented in the Ischigualasto-Villa Union Basin, featuring we-
ll-diversified archosauromorphs. Non dinosaur dinosauriforms are well diversified in the Chañares Formation,
and the world’s oldest dinosaurs are already well diversified in the Ischigualasto Formation and become abun-
dant in Los Colorados. Ancient records of terrestrial turtles exist in the Los Colorados and Quebrada del Barro
formations. Sphenodontians are also represented in the latter unit. A nesting site of sauropods and fossils of a
crocodile are documented in the Cretaceous Los Llanos Formation. In the Noroeste Basin, the Las Curtiembres
Formation has records of teleost fish, pipid frogs, pleurodire turtles, mesoeucrocodiles, theropod dinosaurs and
enantiornithes birds; whereas in the Los Blanquitos Formation were found titanosaurid and theropod dino-
saurs, as well as a crocodile tooth. The Lecho Formation is dominated by titanosaurid dinosaurs and also record
theropod dinosaurs and enantiornithes. Finally, in the Yacoraite Formation there are fish and crocodiles, as well
as tracks attributed to different groups of dinosaurs.
Keywords: Mesozoic, Ischigualasto-Villa Unión Basin, Marayes-El Carrizal Basin, Noroeste Basin, Cañón del
Colorado Formation, Los Llanos Formation.
Abdala, F. y Bertelli, S. 2017. Vertebrados fósiles del Mesozoico del noroeste argentino. En: Muruaga, C.M. y
Grosse, P. (Eds.), Ciencias de la Tierra y Recursos Naturales del NOA. Relatorio del XX Congreso Geológico 707
Argentino, San Miguel de Tucumán: 707-729. ISBN 978-987-42-6666-8
Abdala y Bertelli – Ciencias de la Tierra y Recursos Naturales del NOA
INTRODUCCIÓN nuas de toda Sudamérica (Milana y Alcober 1994,

Kokogian et al. 2001). Esta cuenca se extiende a
El Mesozoico es un período clave en la evolu- través de las provincias de San Juan y La Rioja y
ción de la vida sobre la Tierra. El Paleozoico cul- con afloramientos fosilíferos del Triásico Inferior?
mina con un proceso de extinción masiva pérmica al Superior (Figura 1). Recientes adiciones son las
que sin duda es el de mayor magnitud en la histo- faunas de la cuenca de Marayes-El Carrizal en el
ria de la biota (Joachimski et al. 2012, Smith y Bo- sur de San Juan documentando el Triásico Su-
tha-Brink 2014). Como resultado de este proceso perior y Jurásico Inferior y la Formación Cañón
varios linajes se vieron profundamente afectados. Colorado de edad jurásica inferior localizada en
En el Permo-Triásico son abundantes y diversos el centro de la provincia de San Juan (Martínez
los anfibios “laberintodontes” (grupo parafilético 2009, Martínez et al. 2015). El Cretácico también
que incluye tetrápodos basales, reptiliomorfos no está representado en La Rioja, en afloramientos
amniotas y temnospóndilos) (Carroll 1988) y tam- de la Formación Los Llanos (Fiorelli et al. 2012),
bién en el Mesozoico temprano se cuenta con los mientras que en la cuenca del Noroeste en las pro-
registros más antiguos de grupos de anfibios vi- vincias de Jujuy y Salta (Figura 1) se desarrolla el
vientes (Benton et al. 2015, Ascarrunz et al. 2016). Grupo Salta de amplia distribución, con restos fó-
Los diferentes linajes de terápsidos premamalia- siles representando el Cretácico terminal y parte
nos se extinguieron o comenzaron un proceso de del Paleógeno (Salfity y Marquillas 1994, Marqui-
declive al final de Pérmico (Kemp 2005). Pero un llas et al. 2005).
grupo particular de terápsidos, los cinodontes, se
diversifican en el Mesozoico temprano y contie- TRIÁSICO
nen a los mamíferos como único linaje viviente. El
de los arcosaurios es otro grupo que es dominante Cuenca Ischigualasto-Villa Unión
en el Mesozoico por lo que esta edad es conocida
como la era de los dinosaurios. La radiación ba- La cuenca Ischigualasto-Villa Unión tiene su ex-
sal de los Archosauromorpha fue muy importante posición típica en la Hoyada de Ischigualasto en
durante el Triásico y dio lugar, entre otros, a los la provincia de San Juan, pero la parte norte de la
linajes de los dinosaurios y de los cocodrilos (Ez- misma aflora en el Parque Nacional Talampaya,
curra 2016). Los primeros representantes de dino- centro-oeste de la provincia de La Rioja. Este depo-
saurios son conocidos en el Mesozoico temprano centro tiene una extensión longitudinal de 80 km
(Langer et al. 2010) y desarrollaron una increíble en dirección noroeste-sudeste, desde Villa Unión
diversificación durante todo el período (con gran hasta el Cerro Morado y un espesor de sedimenta-
parte de la historia del grupo bien representada ción entre 2.000 a 6.000 m de sedimentos aluviales,
en la Patagonia argentina). Una gran cantidad de fluviales y lacustres (Bossi et al. 2002, Mancuso et
dinosaurios se extinguieron hacia el final del Cre- al. 2014). Es una cuenca extensional con geometría
tácico (Brusatte et al. 2015), pero las aves surgie- de hemigraben (Milana y Alcober 1994, Kokogian
ron antes de esta extinción, a partir de un grupo et al. 2001). Los sedimentos triásicos de esta cuen-
de dinosaurios carnívoros pequeños y representan ca están representados por el Grupo Paganzo III
los únicos dinosaurios vivientes en la actualidad incluyendo las formaciones Talampaya y Tarjados
(Chiappe 2007). También hacen su primera apari- y el Grupo Agua de La Peña, que incluye las for-
ción en el registro fósil un grupo de animales con maciones Chañares, Los Rastros, Ischigualasto y
profundas modificaciones corporales, como son Los Colorados. La edad de las unidades del Grupo
las tortugas que estuvieron bien representadas a lo Paganzo III están pobremente determinadas y la
largo del Mesozoico (Sterli et al. 2007, Li et al. 2008). Formación Tarjados es interpretada como repre-
El Mesozoico en el noroeste argentino (NOA) sentando un Triásico Inferior a Medio (Ezcurra et
tiene un registro acotado de vertebrados fósiles, al. 2015). Las unidades del Grupo Agua de la Peña
en comparación por ejemplo, con la Patagonia. por el contrario están bien datadas, y la edad va
De hecho, en el NOA los vertebrados fósiles son desde aproximadamente 235 a 213 Ma (Martínez et
abundantes en el Triásico, existe un registro aco- al. 2011, Kent et al. 2014, Marsicano et al. 2016). Ver-
tado en el Jurásico Inferior y están relativamen- tebrados fósiles triásicos de cinco unidades geoló-
te bien documentados al final del Mesozoico (la gicas diferentes han sido registrados en La Rioja y
transición Cretácico Superior-Paleógeno). Los de- San Juan.
pósitos triásicos están localizados en la cuenca Is-
chigualasto-Villa Unión, reconocida como una de Formación Tarjados. Esta unidad, que representa la
las secuencias triásicas continentales más conti- parte alta del Grupo Paganzo III, está constituida
708
Relatorio - XX CGA - Tucumán 2017
Figura 1. Mapa del noroeste argentino, mostrando localidades fosilíferas: 1. Sección

Maimará, subcuenca Tres Cruces, Grupo Salta, cuenca Noroeste; 2. Localidad de Puente
Morales, Abra El Sunchal, Formación Las Curtiembres, Subgrupo Pirgua, Grupo Sal-
ta, cuenca Noroeste; 3. Quebrada del Tonco, Formación Yacoraite, Grupo Salta, cuenca
Noroeste; 4. Localidades El Brete y Arroyo Morterito, sierra de la Candelaria, Formación
Lecho, Subgrupo Balbuena, Grupo Salta, cuenca Noroeste; 5. Cuenca de Ischigualasto-Vil-
la Unión; 6. Valle de Sanagasta, Formación Los Llanos; 7. Valle de Colozacán, Formación
Los Llanos; 8. Cuenca Marayes-El Carrizal; 9. Sierra de Mogna.
por un sistema fluvial intercalado con areniscas tes a esfenodontes o prolacertiformes (Melchor y
eólicas y depósitos de playa-lake (Krapovickas de Valais 2006).
et al. 2013). Pocos fósiles se encontraron en la
Formación Tarjados: restos de un animal grande Formación Chañares. Esta unidad está representa-
hallados en el Parque Nacional Talampaya, cuya da por areniscas y limolitas tufaceas en un am-
porción de maxila con caninos permitió atribuir- biente fluvio-lacustre (Rogers et al. 2001, Mancuso
lo a un dicinodonte kannemeyérido (Bonaparte et al. 2004, 2014). La Formación Chañares tiene un
1969; Figura 2A), un arcosaurio de tamaño medio nivel cerca de la base con abundantes concrecio-
y un terápsido pequeño localizados en el área de nes calcáreas de aproximadamente 0,5 a 2 m de
Patquía todavía inéditos (Mancuso et al. 2010) y diámetro, en las cuales se concentran la mayoría
una vértebra sacral de un arcosauromorfo prove- de los vertebrados fósiles encontrados en esta
niente de la localidad de Campo de Córdoba en unidad. Algunos fósiles fueron encontrados fuera
La Rioja (Ezcurra et al. 2015; Figura 2B). A estos de concreciones, en capas de arcillitas y limolitas.
registros deben agregarse las huellas Brachychi- Los afloramientos de la Formación Chañares, am-
rotherium (interpretada, en cambio, como una va- pliamente distribuidos en la provincia de La Rio-
riante de Synaptichnium por Klein y Lucas 2010) ja, presentan una fauna abundante de amniotas.
atribuidas a arcosaurios y las pentadáctilas de Recientes dataciones indican una edad de 236 Ma
Rhynchosauroides interpretadas como pertenecien- (Marsicano et al. 2016) en los niveles de concrecio-
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Figura 2. Fósiles de la Formación Tarjados. A. Fragmento de maxilar y canino de dicinodonte kannemeyerido; B. Vértebra
sacral de arcosauromorfo en vista anterior (arriba) y posterior (abajo). Fotos modificadas de Ezcurra et al. (2015).
nes portadores de la gran mayoría de fósiles de de tamaño mayor Chiniquodon theotonicus (Abda-
esta formación. Los grupos representados en esta la y Giannini 2002; Figura 3B) que tiene una re-
unidad corresponden a dos grandes linajes de presentación más pobre correspondiendo al 8,7%
enorme importancia en el Triásico: terápsidos y (Tabla 1).
arcosauromorfos. A estos debe sumarse el recien- Una importante adición reciente a la fauna de
te reporte de un pez celacantideo y otro actinopte- Chañares fue el descubrimiento de rincosaurios,
rigeo ‘perleidiforme’, este último representando representando el registro más antiguo de este gru-
el primer vertebrado descubierto en la parte su- po en Argentina y uno de los más antiguos para
perior de la Formación Chañares (Gouiric-Cavalli América del Sur (Ezcurra et al. 2014).
et al. 2017). La representación de los Arcosauriformes en la
Los terápsidos son el linaje que incluye a los fauna de Chañares es menor correspondiendo al
mamíferos y en la Formación Chañares están re- 17,3% del total de la fauna (Mancuso et al. 2014;
presentados por dicinodontes y cinodontes (Tabla Tabla 1) pero mostrando una notable diversidad
1). Los dicinodontes son formas herbívoras que con 10 taxones representando tres grandes linajes:
en la fauna de Chañares tenían un tamaño medio Arcosauriformes no arcosaurianos, Pseudosuchia
y una representación numérica pobre. El único y Ornithodira. En el primer linaje mencionado es-
taxón reconocido es Dinodontosaurus brevirostris tán incluidos los proteorcámpsidos Chanaresuchus
(Figura 3A), documentado por unos pocos espe- bonapartei (Figura 4B), Tropidosuchus romeri (Figura
címenes (Domnanovich 2010). Cinodontes de los 4A) y Gualosuchus reigi y el doswelido Tarjadia ru-
Chañares incluyen el traversodontido Massetog- thae. Los dos primeros taxones son los arcosauri-
nathus pascuali (Figura 3C, D), formas herbívoras formes más abundantes de la fauna de Chañares.
con la dentición postcanina expandida buco-lin- Tarjadia está representada por osteodermos dor-
gualmente (Abdala y Giannini 2000, Liu y Abdala sales y vertebras (Arcucci y Marsicano 1998). Este
2014). Massetognathus es, por lejos, la forma más material fue recientemente identificado como per-
abundante de la fauna de Chañares representan- teneciente a un doswelido por Desojo et al. (2011).
do el 46% del total de vertebrados fósiles recolec- Los pseudosuquios están representados por Gra-
tados en la misma (Tabla 1). Cinodontes insectí- cilisuchus stipanicicorum, Luperosuchus fractus y un
voros y carnívoros están representados por el paracocodrilomorfo indeterminado. El carnívoro
pequeño Probainognathus jenseni que corresponde de tamaño pequeño Gracilisuchus es el más abun-
al 17% del total de restos recuperados y el taxón dante con seis especímenes conocidos (Lecuona
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Tabla 1. Vertebrados fósiles de la fauna de la Formación (Mancuso et al. 2014). El único dinosauromorfo
Chañares. Valores entre paréntesis indican porcentaje del mas basal de Chañares es Lagerpeton chanarensis
taxón representado en la fauna. Modificado de Mancuso
et al. (2014).
(Figura 4C) documentado por unos cuatro espe-
címenes, todos ellos representados por elementos
Coelacanthiformes
postcraneanos (Sereno y Arcucci 1994a). Filoge-
Mawsoniidae gen, y espec, indet,
Actinopterygii nias recientes reconocieron el grupo monofilé-
Pseudobeaconiidae gen, y espec, indet, tico Lagerpetidae, originalmente nominado por
Arcucci (1986), incluyendo además de esta forma
Therapsida de Chañares, especies del Noriano de Estados
Dicynodontia (9%) Unidos (Nesbitt et al. 2009, Nesbitt 2011, Langer et
Dinodontosaurus brevirostris (3,3%)
al. 2013). Finalmente los dinosauriformes de Cha-
Dicynodontia indet, (5,7%)
Cynodontia (73,7%) ñares son tres especies de pequeño porte: Mara-
Massetognathus pascuali (46%) suchus lilloensis (Figura 4D), Lewisuchus admixtus
Chiniquodon theotonicus (8,7%) y Pseudolagosuchus major. La primera especie es la
Probainognathus jenseni (17%) mejor representada con seis especímenes recono-
Cynodontia indet, (2,1%) cidos (Sereno y Arcucci 1994b). Lewisuchus es un
solo espécimen incluyendo cráneo parcial y parte
Archosauromorpha
Rhynchosauria indet,
del esqueleto, que fue encontrado en un mismo
Archosauriformes (17,3%) bloque junto con cinodontes y otros arcosaurios
Archosauriformes no-archosaurianos (7,8%) (Romer 1972). Hay elementos atribuidos al holo-
Proterochampsida (7,2%) tipo como la mandíbula y huesos del pie que es
Chanaresuchus bonapartei (3,6%) posible que correspondan a un proterocampsi-
Tropidosuchus romeri (3%) deo, mientras que la asociación de los elementos
Gualosuchus reigi (0,6%)
craneanos a Lewisuchus debe considerarse con
Doswelida (0,6%)
Tarjadia ruthae precaución (Bittencourt et al. 2014). Pseudolago-
Pseudosuchia (2,7%) suchus está representado por cuatro postcraneos
Suchia basal (1,8%) (Arcucci 1987). Hay autores que consideran que
Gracilisuchus stipanicicorum Pseudolagosuchus y Lewisuchus representan el mis-
Paracrocodylomorpha (0,9%) mo taxón, aunque la falta de material esquelético
Luperosuchus fractus (0,6%)
compartido entre estos dos taxones no permite la
Paracrocodylomorpha indet, (0,3%)
Ornithodira (4,5%) formalización de la sinonimia (Nesbitt et al. 2010,
Dinosauromorphia no-dinosauriforme (1,5%) Bittencourt et al. 2014).
Lagerpeton chanarensis El dicinodonte Dinodontosaurus es notablemen-
Dinosauriformia no-dinosauria (3%) te abundante en el Triásico de Brasil de modo que
Lewisuchus admixtus (0,3%) se denomina zona de asamblea de Dinodontosaurus
Marasuchus lilloensis (1,5%) las faunas donde dicho dicinodonte está represen-
Pseudolagosuchus major (1,2%)
tado en la Formación Santa María del sur de Brasil
Archosauriformia indet, (2,4%)
(Langer et al. 2007). Los cinodontes Massetognathus
y Chiniquodon también están compartidos por es-
y Desojo 2011, Lecuona et al. 2017). Recientes estas faunas (Abdala y Giannini 2002, Liu y Abdala
tudios reconocieron un nuevo clado denominado 2014). Curiosamente, a pesar de la diversidad de
Gracilisuchidae integrado por este taxón de la fau- arcosauromorfos no hay ningún género compar-
na de Chañares y dos especies del Triásico Medio tido de este grupo entre las faunas de Chañares y
y Superior de China (Butler et al. 2014). El “raui- la zona de asamblea de Dinodontosaurus. Las simi-
súquido” carnívoro de gran tamaño Luperosuchus litudes faunísticas fueron elementos usados profu-
está representado por restos craneanos limitados samente para correlacionar estas faunas de Argen-
de un espécimen (Desojo y Arcucci 2009, Nesbitt tina y Brasil (e.g. Langer et al. 2007, Abdala y Smith
y Desojo 2017), pero es un paracocodrilomorfo 2009, Lacerda et al. 2015). Un estudio reciente, que
indeterminado el carnívoro de mayor tamaño re- consideró dataciones así como también similitud
presentado en la fauna de Chañares con una masa faunística, sugiere que la fauna brasilera de Dino-
estimada entre los 350 a los 500 kg (Leardi 2012, dontosaurus es algo más antigua que la de Chaña-
Mancuso et al. 2014). Los ornitodiros de Chañares res (Martinelli et al. 2017). Hallazgos recientes de
incluyen las formas más basales en el linaje que terápsidos permitieron también correlacionar la
originó dinosaurios y están representados por fauna de la parte superior de la Formación Omin-
cuatro taxones todos ellos de tamaño pequeño gonde Superior de Namibia al oeste de África con
711
la asamblea de Dinodontosaurus de Brasil y la fauna Formación Ischigualasto. Esta unidad es conformada

de Chañares de Argentina (Abdala y Smith 2009, por canales fluviales arenosos y pelitas de desbor-
Abdala et al. 2013, Martinelli et al. 2017). damiento que contienen una rica fauna de verte-
brados (Currie et al. 2009, Martínez et al. 2013a) es-
Formación Los Rastros. Esta formación, situada encima pecialmente en el Valle de La Luna en la provincia
de Chañares, representa ciclos lacustres y deltaicos de San Juan y también ha producido algunos restos
(Rogers et al. 2001, Mancuso 2003) y tiene registrado en la hoyada del cerro Las Lajas en La Rioja, donde
peces actinopterigios: Gualolepis carinaesquamosa re- afloran niveles medios de esta formación.
presentado por dos individuos, Rastrolepis riojaensis En el Valle de la Luna la mayor abundancia y
con un individuo (Figura 5A), Rastrolepis latipinna- diversidad de fósiles se produce en la parte basal
ta, también con un individuo y Challaia elongata con de la Formación Ischigualasto denominada biozo-
dos especímenes (Mancuso 2003, López-Arbarello na de Scaphonyx-Exaeretodon-Herrerasaurus donde
et al. 2006). Los anfibios están representados por un están registrados 91% de los fósiles descubiertos
temnospóndilo no descripto (Contreras et al. 1997, en la formación y 25 géneros del total de 27. En
López-Arbarello et al. 2006) y también se reportaron la misma hay un marcado predominio del rinco-
restos fragmentarios de arcosaurios indeterminados saurio Hyperodapedon sanjuanensis (= Scaphonyx
(Forster et al. 1995) y huellas de terápsidos y arcosau- sanjuanensis; Figura 6A) con el 59,5% del total de
riformes (Marsicano et al. 2004). En la quebrada de especímenes y también son comunes el cinodonte
Ischichuca, cerro Bola, se describieron rastrilladas traversodóntido Exaeretodon argentinus (Figura 6C;
de huellas pentadáctilas de cuadrúpedos asociadas Abdala et al. 2002, Liu 2007) con el 17% y el dino-
con rastrilladas de un animal grande tridáctilo (Mar- saurio Herrerasaurus ischigualastensis (Figura 6B;
sicano et al. 2004; Figura 5B). Estas últimas huellas Sereno y Novas 1992, 1994, Novas 1994) con el 8%
son consideradas como el registro más antiguo de (Martínez et al. 2013A; Tabla 2). Además de estos
un posible dinosaurio en Gondwana (Carrano y Wi- tres taxones, esta fauna basal documenta al anfibio
lson 2001, Marsicano et al. 2004). temnospóndilo Pelorocephalus sp. (Warren y Mar-
sicano 2000); los arcosauriformes Proterochampsa
Figura 3. Terápsidos de la Formación Chañares. A. Cráneo del dicinodonte Dinodontosaurus platyceps; B. Cráneo del
cinodonte Chiniquodon theotonicus; C. Cráneo del cinodonte traversodóntido Massetognathus pascuali; D. Concreción de
Chañares con dos cráneos de Massetognathus y restos de esqueleto postcraneano del mismo taxón. Figura 3A tomada
de Domnanovich (2010).
712
Figura 4. Arcosaurios de la Formación Chañares. A. Esqueleto de Tropidosuchus romeri; B. Cráneo de Chanaresuchus

bonapartensis; C. Pelvis y miembros posteriores de Lagerpeton chanarensis; D. Esqueleto de Marasuchus lilloensis.
barrionuevoi y Pseudochampsa ischigualastensis (Fi- nez 2010); el dicinodonte Ischigualastia jenseni (Cox
gura 6E; Trotteyn et al. 2012, Trotteyn y Ezcurra 1965) y los cinodontes Ischignathus sudamericanus
2014); los crurotarsos Saurosuchus galilei (Alcober (Bonaparte 1963), Ecteninion lunensis (Figura 6D,
2000), Sillosuchus longicervix (Alcober y Parrish Martínez et al. 1996), cf. Probainognathus sp. (Bona-
1997), Trialestes romeri (Irmis et al. 2013) y Aetosau- parte y Crompton, 1994), Chiniquodon sanjuanensis
roides scagliai (Desojo y Ezcurra 2011); un dinosau- (Martínez y Forster 1996, Abdala y Giannini 2002),
romorfo lagerpetido indeterminado (Martínez et Chiniquodon theotonicus (Abdala y Giannini 2002)
al. 2013a); el dinosauriforme Ignotosaurus fragilis y Diegocanis elegans (Martínez et al. 2013c). Todos
(Martínez et al. 2013a); los dinosaurios sauropodo- los ejemplares de rincosaurios y casi todos los di-
morfos Panphagia protos (Martínez y Alcober 2009), nosaurios colectados provienen de esta biozona.
Chromogisaurus novasi (Ezcurra 2010) y Eoraptor La mayor diversidad en la biozona es de taxones
lunensis (Sereno et al. 2013); los dinosaurios teró- de tamaño pequeño (13), seguidos muy de cerca
podos Eodromaeus murphi (Figura 6F; Martínez et por aquellos de talla mediana (10) y finalmente los
al. 2011) y Sanjuansaurus gordilloi (Alcober y Martí- taxones de gran talla (2). En la parte media de la
Figura 5. Vertebrados de la Formación Los Rastros. A. Pez actinopterigio Rastrolepis riojanensis; B. Huella tridáctila
quiroteroides.
713
Figura 6. Vertebrados de la Formación Ischigualasto. A. Cráneo del rincosaurio Hyperodapedon sanjuanensis; B. Cráneo
del dinosaurio Herrerasaurus ischigualastensis; C. Cráneo del cinodonte Exaeretodon argentinus; D. Cráneo del cinodonte
Ecteninion lunensis; E. Esqueleto del proterocampsido Pseudochampsa ischigualastensis. F. Esqueleto del dinosaurio Eo-
dromaeus murphi. Figura 6B modificada Alcober y Martínez (2010) y 6E modificada de Trotteyn y Ezcurra (2014).
formación, denominada biozona de Exaeretodon, (Lecuona et al. 2016). Una filogenia reciente indica
hay una notable reducción de la diversidad: el que Trialestes es un crocodilomorfo basal, siendo
temnospondilo Promastodonsaurus bellmani, el ar- uno de los representantes más antiguos de este
cosauriforme Proterochampsa barrionuevoi, los cru- grupo (Lecuona et al. 2016).
rotarsos Saurosuchus galilei y Aetosauroides scagliai y La Formación Ischigualasto presenta una mar-
el cinodonte Exaeretodon argentinus que es el único cada similitud con la fauna de la zona de asamblea
registro abundante. La diversidad y abundancia de Hyperodapedon de la Formación Santa María en
de fósiles continúa disminuyendo hacia el tope Brasil, con la cual se la correlaciona. En la fauna
de esta unidad, denominada biozona de Jachaleria brasilera rincosaurios son dominantes y el cino-
donde hay un registro del dicinodonte Jachaleria donte Exaeretodon también es abundante (Langer
colorata (Martínez et al. 2013a). et al. 2007). Otros taxones compartidos entre estas
Tres arcosaurios son reconocidos en la hoya- dos faunas son los arcosauriformes Proterochamp-
da del Cerro Las Lajas en La Rioja: Venaticosuchus sa y Aetosauroides, dinosaurios herrerasauridos y
rusconii, un carnívoro de gran porte, cercanamen- cinodontes ecteninidos.
te relacionado con Riojasuchus de Los Colorados
(Baczko et al. 2014); Pisanosaurus mertii, el único Formación Los Colorados. Esta unidad representa
dinosaurio ornitísquio de Ischigualasto y el más sistemas fluviales moderadamente sinuosos y de-
antiguo del mundo (Bonaparte 1976, Langer et al. pósitos de planicie aluvial (Caselli et al. 2001, Ar-
2010) y un espécimen referido a Trialestes romeri cucci et al. 2004). Existen al menos dos niveles fosi-
714
Tabla 2. Vertebrados fósiles de la fauna de la Formación dos especímenes (Bonaparte 1978, Apaldetti et al.
Ischigualasto. Valores entre paréntesis indican porcen- 2013, 2014; Figura 7B), Lessemsaurus sauropoides
taje del taxón representado en la fauna; en las especies
indican especímenes conocidos por taxón. Modificado de
posiblemente representado por tres individuos
Martínez et al. (2013a). (Bonaparte 1999, Pol y Powell 2007), y un Sauro-
Temnospondyli (0,2%)
poda inominado de gran porte (Ezcurra y Apalde-
Promastodonsaurus bellmani 2 tti 2012). El único dinosaurio carnívoro registrado
Pelorocephalus sp, 1 en esta fauna es el neoterópodo Zupaysaurus rou-
Archosauromorpha (55%) gieri (Arcucci y Coria 2003, Ezcurra 2007, Ezcurra
Hyperodapedon sanjuanensis 456 y Novas 2007). Otros reptiles representados en la
Archosauriformes (1,3%) fauna de La Esquina son el cocodriliforme basal
Proterochampsa barrionuevoi 9
Hemiprotosuchus leali y el cocodrilomorfo Pseud-
Pseudochampsa ischigualastensis 2
Crurotarsi (6,2%) hesperosuchus jachalensis (Figura 7C), representan-
Saurosuchus galilei 19 tes terrestres en las primeras diversificaciones de
Sillosuchus longicervix 6 formas cocodrilianas (Bonaparte 1972, Clark et al.
Trialestes romeri 6 2001, Bronzati et al. 2012). Otras formas más ba-
Venaticosuchus rusconii 1 sales relacionadas a cocodrilos son los pseudosu-
Aetosauroides scagliai 20
chios que están representadas en la fauna de Los
Dinosauromorpha (0,1%)
Lagerpetidae indet, 1 Colorados: el ornitosúquido Riojasuchus tenuisceps
Dinosauriformes (0,1%) (Bonaparte 1972, 1975, Baczko y Ezcurra 2013), el
Ignotosaurus fragilis 1 bien representado crurotarsi Neoaetosauroides en-
Ornithischia (0,1%) gaeus (Desojo y Báez 2005, 2007) y el enorme car-
Pisanosaurus mertii 1 nívoro Fasolasuchus tenax (Bonaparte 1981). En la
Sauropodomorpha (1,4%) fauna de La Esquina también se encuentra el re-
Panphagia protos 1
Chromogisaurus novasi 1
gistro de una de las tortugas terrestre más antigua
Eoraptor lunensis 10 del mundo Palaeochersis talampayensis (Rougier et
Theropoda (8%) al. 1995, Sterli et al. 2007) representado por apro-
Eodromaeus murphi 6 ximadamente 15 especímenes, algunos bastante
Herrerasaurus ischigualastensis 59 completos (Figura 7D).
Sanjuansaurus gordilloi 2 Terápsidos en la fauna de La Esquina están
Dicynodontia (2,9%)
representados exclusivamente por cinodontes no
Ischigualastia jenseni 23
Jachaleria colorata 1
Cynodontia (26,7%) Tabla 3. Amniotas de la fauna de La Esquina de la Forma-
ción Los Colorados (modificado de Ezcurra y Apaldetti
Exaeretodon argentinus 206
2011). Números entre paréntesis en los grandes linajes indi-
Ischignathus sudamericanus 1
can cantidad de especies y porcentaje representado por esa
Ecteninion lunensis 7 cantidad de especies en el total de la fauna; en las especies
Chiniquodon sanjuanensis 1 indican especímenes conocidos por taxón.
cf, Probainognathus sp, 1
Chiniquodon cf, theotonicus 5 Dinosauria (5-6 especies: 40%)
Diegocanis elegans 1 Riojasaurus incertus (más de 20)
Eucyndontia gen, y espec, indet, 1 Coloradisaurus brevis (2)
Lessemsaurus sauropoides (3?)
PULR 136
Sauropodomorpha inominado
líferos diferenciados, uno de ellos cerca de la base Zupaysaurus rougieri (1)
donde fue descubierto el dicinodonte Jachaleria
colorata y también existen restos de arcosaurios Testudinata (1 especie: 7%)
y dicinodontes no descriptos (Bonaparte 1971, Paleochersis talampayensis (~17)
Arcucci et al. 2004) y otro cerca del tope de esta
Pseudosuchia (6 especies: 40%)
unidad de donde proviene una fauna heterogé-
Hemiprotosuchus leali (2)
nea denominada como fauna local de La Esquina Pseudhesperosuchus jachaleri (1)
(Bonaparte 1973, Arcucci et al. 2004; Tabla 3). La Neoaetosauroides engaeus (7)
fauna de La Esquina tiene una notable diversidad Riojasuchus tennuisceps (4)
de sauropodomorfos basales incluyendo Rioja- Fasolasuchus tenax (2)
saurus incertus (Bonaparte 1972, Bonaparte y Pu- Poposauroidea inominado
mares 1995; Figura 7A), el taxón más abundante
Cynodontia (2 especies: 13%)
de esta fauna (Arcucci et al. 2004, Ezcurra y Apal- Chaliminia musteloides (2)
detti, 2012), Coloradisaurus brevis representado por Cynodontia inominado (2)
715
Figura 7. Vertebrados de la fauna de La Esquina, Formación Los Colorados. A. Esqueleto de Riojasaurus incertus; B. Cráneo
de Coloradisaurus brevis; C. Cráneo del cocodrilo Pseudhesperosuchus jachaleri; D. Esqueleto de la tortuga Palaeochersis talampa-
yensis; E. Cráneo del cinodonte Chaliminia musteloides.
mamaliaformes. Estos son los registros de amnio- y Lesotho (Smith y Kitching 1997). Estos restos
ta más pequeños de la fauna de La Esquina. Cino- postcraneanos de la fauna de La Esquina fueron
dontes de dentición sectorial están representados reinterpretados como cinodontes indeterminados
por el tritheledóntido Chaliminia musteloides, do- y podrían incluso representar restos de trithele-
cumentado por dos cráneos (Martinelli y Rougier dóntidos (Gaetano et al. 2017).
2007; Figura 7E). Elementos poscraneanos aisla- También existen tres localidades de esta for-
dos fueron atribuidos a cf. Tritylodon (Bonaparte mación donde se descubrieron huellas de te-
1972). Este género es una forma herbívora con trápodos. En dos de ellas, las cabeceras de los
complejos dientes postcaninos, bien representa- ríos de los Tarros y Mañero, fueron reconocidas
dos en la Formación Elliot Superior de Sudáfrica huellas quiroteroides de manos y pies simétricos
716
(Arcucci et al. 2004), en la restante localidad, Río en la Formación Quebrada del Barro y en la For-
Salado, se identificaron huellas no descriptas de macion Balde de Leyes (Martínez et al. 2015).
cinodontes indeterminados (Contreras y Bracco
1998). Formación Quebrada del Barro. De esta unidad se
La fauna de La Esquina ha sido tradicionalmen- describieron el sphenodontido Sphenotitan leyesi
te correlacionada con la de la Formación Elliot In- (Figura 8A; Martínez et al. 2013b), el dinosauro-
ferior de Sudáfrica y Lesotho, interpretada como morfo lagerpétido Dromomeron gigas (Figura 8C;
de edad triásica superior, donde también hay Martínez et al. 2016) y el dinosaurio celofisoideo
abundancia de material de sauropodomorfos Lucianovenator bonoi (Martínez y Apaldetti 2017).
masópodos de gran talla (Yates y Kitching 2003, Además de estas especies también están represen-
McPhee et al. 2014). Estudios recientes presentados en esta unidad cinodontes tritheledontidos
tando análisis filogenéticos con diferentes gru- (Figura 8B), tortugas, pseudosuquios, pterosau-
pos representados en Los Colorados y en la fau- rios y dinosaurios sauropodomorfos (Martínez et
na de Elliot Inferior recuperan taxones de dichas al. 2015). La asociación está dominada por sphe-
faunas como grupos hermanos. Estos son por nodontidos que representan el 47% del total de
ejemplo los casos de Antetonitrus - Lessemsaurus especímenes de la fauna, seguido por cinodontes
y Riojasaurus - Eucnemesaurus (Apaldetti et al. (20%) y dinosaurios sauropodomorfos (18,5%)
2013, McPhee et al. 2014) Sin embargo, estudios (Tabla 4). La fauna de esta formación ha sido com-
recientes sugieren que Antetonitrus proviene de parada con la de La Esquina y con la de Faxinal do
la Formacion Elliot Superior de edad jurásica Soturno del sur de Brasil, ambas de edad noria-
temprana (Bordy et al. 2017). Algunos taxones de na. La fauna de la Formación Quebrada del Barro
Los Colorados (e.g. Hemiprotosuchus y Palaeocher- parece ser un poco más moderna que la fauna de
sis) están estrechamente emparentados con taxo- La Esquina y de Faxinal do Soturno y se la inter-
nes de la Formación Elliot Superior (Bronzatti et preta como Noriana terminal-Rética (Martínez et
al. 2012, Sertich y O’Connor 2014, Lecuona et al. al. 2015).
2016, Sterli et al. 2007). Pero debe considerarse
también que integrantes de estos grupos (coco- Formación Balde de Leyes. De esta nueva unidad
drilos basales y tortugas) no están representados (Colombi et al. 2015), suprayacente a la Forma-
en la Formación Elliot Inferior. ción Quebrada del Barro, se descubrieron restos
La fauna de vertebrados de La Esquina tam- del dinosaurio sauropodomorfo Leyesaurus ma-
bién ha sido correlacionada con la recientemente rayensis (Apaldetti et al. 2011). Este taxón es re-
descubierta fauna de la Formación Quebrada del cuperado como miembro de Massospondylidae,
Barro, localizada en el sur de San Juan (Martínez siendo grupo hermano de Adeopapposaurus mog-
et al. 2015). Estas faunas comparten cinco grandes nai del Jurásico Inferior (Apaldetti et al. 2011, ver
grupos pero la taxonomía y abundancia relativa
de los taxones difieren sugiriendo que la edad de
la asamblea de la última es algo más joven que la Tabla 4. Vertebrados fósiles de las formaciones Quebrada
del Barro y Balde de Leyes. Valores entre paréntesis indican
fauna de la Formación Los Colorados (Martínez número de especímenes y el porcentaje del taxón representa-
et al. 2015). do en la fauna. Modificado de Martínez et al. (2015).
Usando el registro de zonas magnetoestrati- Formación Quebrada del Barro
graficas y comparándolas con la escala temporal Sphenodontia (84; 47%)
astrocronológica de Newark, la Formación Los Sphenotitan leyesi
Colorados fue recientemente datada entre los 227 Cynodontia (36; 20%)
y 213 Ma (Kent et al. 2014). La fauna de La Esquina Tritheledontidae
está localizada en el tercio superior de la Forma- Testudinata (2; 1,1%)
Pseudosuchia (13; 7,3%)
ción Los Colorados y estos autores estiman que la “Rauisuchid” (5; 2,8%)
misma no es más joven que los 213 Ma, represen- Crocodylomorpha (3; 1,7%)
tando el Noriano tardío. Pterosauria (2; 1,1%)
Dinosauromorpha (1; 0,6%)
Cuenca Marayes-El Carrizal Dromomeron gigas
Sauropodomorpha (33; 18,5%)
Theropoda (4; 2,2%)
Una adición reciente es el descubrimiento de
Lucianosaurus bonoi
una fauna rica de vertebrados en la cuenca Ma- Formación Balde de Leyes
rayes-El Carrizal en el sur de la provincia de San Sauropodomorpha
Juan (Figura 1). Vertebrados están representados Leyesaurus marayensis
717
Figura 8. Vertebrados de la formaciones Quebrada del Barro y Cañón del Colorado. A. Sphenotitan leyesi; fragmento del hocico
en vista lateral, arriba, maxila en vista oclusal, derecha y fragmento de paladar en vista ventral, abajo; B. Mandíbula de cino-
donte tritheledontido; C. Femur de Dromomeron gigas en, a la izquierda, vista anterolateral, a la derecha, posteromedial; D. Es-
queleto de Adeopapposaurus mognai. Figura 8A modificada de Martínez et al. (2013b) y 8C modificada de Martínez et al. (2016).
718
abajo), por lo cual se considera que la Formación CRETÁCICO

Balde de Leyes sería de la misma edad.
Formación Los Llanos. Esta unidad considerada de
JURÁSICO edad cretácica superior (Campaniano?; Fiorelli et
al. 2012, 2016) aflora en el centro de la provincia
Formación Cañón del Colorado. Aflora en la sierra de La Rioja. En relación a vertebrados hay dos
de Mogna, al centro de San Juan. De esta unidad localidades de importancia. En el valle de Sana-
solo se conoce el dinosaurio sauropodomorfo gasta se hallaron colonias de nidadas de dinosau-
Adeopapposaurus mognai (Figura 8D) representado rios saurópodos (Figura 9A) asociadas a ambien-
por cuatro especímenes que documentan prácti- tes hidrotermales (Grellet-Tinner y Fiorelli 2010),
camente todo el esqueleto (Martínez 2009). Adeo- mientras que, más al sur, en el valle de Colozacán,
papposaurus es recuperado como taxón hermano próxima a la localidad de Tama, se descubrieron
de Massospondylus de la Formación Elliot Superior restos de dinosaurios saurópodos, terópodos y or-
(Jurásico Inferior) de Sudáfrica en la filogenia de nitópodos aún no descriptos y elementos cranio-
suaropodomorfos (Martínez 2009) y los niveles de mandibulares fragmentarios del mesoeucocodrilo
la Formación Cañón del Colorado son considera- notosuquio Llanosuchus tamaensis (Figura 9B,C)
dos de la misma edad. (Fiorelli et al. 2016).
Figura 9. Vertebrados de la Formación Los Llanos. A. Nidada de huevos de saurópodos y detalle de uno de los huevos;
B. Fragmento del maxilar derecho en vista lateral y palatal de Llanosuchus tamaensis; C. Fragmento de la mandíbula
derecha en vista lateral y palatal de Llanosuchus tamaensis.
719
Cuenca del Noroeste Tabla 5. Vertebrados fósiles de la cuenca del Noroeste.

Subgrupo Pirgua
El Grupo Salta (Turner 1959) constituye el relle- Formación Las Curtiembres
no de cuenca del rift intracontinental relacionada Teleostei
Gen. y espec. indet.
con la ruptura de Gondwana que se desarrolló en Anura
el noroeste argentino desde el Cretácico (ca. 128- Saltenia ibanezi
125 Ma) y finalizó con la fase Incaica en el Eoceno Pleurodira
(ca. 56-47 Ma) (Salfity y Marquillas 1994). Posee Gen. y espec. indet.
Crocodilia
tres unidades principales que son, de abajo hacia Mesoeucrocodilia
arriba, los subgrupos Pirgua, Balbuena y Santa Gen. y espec. indet.
Bárbara (Marquillas et al. 2005). Gran variedad de Dinosauria
ambientes depositacionales se han sucedido en el Theropoda
tiempo de relleno de la cuenca, calculado en apro-
Aves
ximadamete 100 Ma, donde se alternan depósitos Enantiornithes
de capas rojas y depósitos de inundación represen- Intiornis inexpectatus
tados por diversos sistemas fluviales, una plata- Formación Los Blanquitos
forma marina somera y varios ambientes lacustres Crocodilia
(ver descripción detallada de la sucesión cretácica Dinosauria
del NOA en Hernández et al. 2017 este Relatorio). Titanosauridae
En casi la totalidad de la sucesión estratigráfica cre- Lithostrotia indet.
tácica de los subgrupos Pirgua (con excepción de la Titanosauridae indet.
Theropoda
Formación La Yesera) y Balbuena fueron hallados
Unquillosaurus ceibalii
fósiles de vertebrados (Tabla 5). Theropoda indet.
Aves
Subgrupo Pirgua Aves indet.
(Neocomiano-Senoniano Temprano)
Subgrupo Balbuena
Formación Lecho
El Subgrupo Pirgua se depositó en el estadio Dinosauria
sinrift durante el Cretácico, desde el Barremiano Titanosauridae
Tardío (ca. 125 Ma) hasta el Cenomaniano (ca. 90- Saltasaurus loricatus
Theropoda
100 Ma) (Marquillas et al. 2005). Se caracteriza por
Noasaurus leali
una secuencia continental de capas rojas y rocas Theropoda indet.
volcánicas que integran las tres formaciones que Aves
lo componen (de base a techo): La Yesera, Las Enantiornithes
Curtiembres y Los Blanquitos, cuyos depósitos Martinavis vincei
Martinavis saltariensis
(con excepción de la Formación La Yesera) contie- Martinavis whetstonei
nen fósiles de vertebrados. Martinavis minor
Yungavolucris brevipedialis
Formación Las Curtiembres. El techo de esta unidad Lectavis brenticola
Soroavisaurus australis
se habría depositado en el Campaniano (77 ± 5 Ma; Enantiornis leali
Valencio et al. 1976, Galliski y Viramonte 1988). Los Elbretornis bonapartei
sedimentos finos de esta formación se habrían de- Formacion Yacoraite
positado en un lago somero de aguas salobres a Chondrichthyes
dulce (Sabino 2002) donde se han hallado restos de Pucapristis branisi
Holostei
la rana pípida Saltenia ibanezi (Figura 10A), peces Coelodus toncoensis
teleósteos (Figura 10B), tortugas pleurodiras (Figu- Teleostei
ra 10C), mesoeucrocodilos, dinosaurios terópodos Gasteroclupea branisai
y de Intiornis, un ave enantiornite (Narvaez y Sabi- Crocodilia
Dolichochampsa minima
no 2008, Novas et al. 2010, Scanferla et al. 2011). Dinosauria (icnitas)
Salfitichnus mentor
Formación Los Blanquitos. Los sedimentos de esta Taponichnus donottoi
unidad (principalmente areniscas con paleosue- Telosichnus saltensi
Hadrosaurichnus australis
los carbonáticos incipientes) habrían sido acumu-
Hadrosauropodus sp.
lados por ríos arenosos (Marquillas et al. 2005). Aves (icnitas)
Rocas volcánicas del techo de esta formación Yacoraitichnus avis
720
Figura 10. Vertebrados de la Formación Las Curtiembres, Grupo Salta. A. Pez teleósteo; B. Saltenia ibanezi; C. Tortuga
pleurodira, carapax y parte del cráneo.
fueron datadas en 70 ± 5 Ma correspondiendo al Formación Lecho. Los sedimentos de esta unidad

Maastrichtiano temprano (K/Ar; Gómez Omil et depositados durante el Cenoniano (ca. 93-100 Ma)
al. 1989). En estratos del techo (subcuenca de Ale- son fundamentalmente arenosos y de carácter flu-
manía) se encontraron restos de dinosaurios sau- vial (Marquillas et al. 2005). En la subcuenca de
rópodos (Titanosauridae) y un par de dientes de Metán se hallan depósitos basales lacustres repre-
representantes de carnosaurios y cocodrilos (Bo- sentados por pelitas finas donde se descubrió una
naparte y Bossi 1967). Powell (1979, 2003) asignó asociación de dinosaurios saurópodos (Saltasaurus
los restos de titanosaurio a Titanosaurus sp., pero loricatus), ceratosaurio abelisauroidea (Noasaurus
una reciente revisión los considera como miem- leali) y tetanuros (Bonaparte y Powell 1980). Salta-
bro indeterminado de Lithostrotia (Gallina y Ote- saurus es uno de los taxones más abundantes estan-
ro 2015). Powell (1979) también describió la nueva do representado por elementos esqueléticos, pla-
especie de terópodo Unquillosaurus ceibalii en base cas óseas externas y osteodermos (Figura 11). En la
a restos postcraneanos (Novas y Agnolin 2004). localidad de El Brete, al sur de Salta se produjeron
Finalmente, Powell (2003) menciona restos de di- los primeros registros de un grupo de aves meso-
nosaurios terópodos, saurópodos y aves para los zoicas completamente novedoso, las enantiornites
niveles superiores de la formación en la localidad (Walker 1981). Al menos nueve diferentes especies
de Arroyo Potrero del Nogalito, El Ceibal de la fueron reconocidas: Enantiornis leali, Soroavisaurus
provincia de Salta. australis (Figura 12 A, C), Yungavolucris brevipedalis
(Figura 10B), Lectavis bretincola, Martinavis vincei,
Subgrupo Balbuena Martinavis saltariensis, Martinavis whetstonei, Mar-
(Senoniano tardío-Paleoceno temprano) tinavis minor y Elbretornis bonapartei (Walker 1981,
Chiappe 1993, Walker et al. 2007, Walker y Dyke
El Subgrupo Balbuena representa el estadio 2009). Más de sesenta huesos, mayormente desar-
postrift temprano que ocurrió entre el Cretácico ticulados, están representando este grupo de aves
Superior y el Paleoceno (Maastrichtiano-Selan- en El Brete (Walker y Dike 2009). Las enantiornites
diano, ca. 61-72 Ma; Marquillas et al. 2005). Los fueron uno de los grupos de aves más diversos du-
depósitos son consecuencia de la inundación que rante el Mesozoico y después de su primer hallaz-
afectó el sur de América del Sur durante el Maas- go en el norte de Argentina han sido descubiertas
trichtiano. En la parte inferior está constituido por en localidades alrededor del mundo desde China
areniscas blancas que integran la Formación Le- hasta Madagascar (Walker y Dyke 2009). Martina-
cho, por encima se encuentran las calizas grises de vis aparte de ser el género más especioso de la For-
la Formación Yacoraite, y por último, las pelitas mación Lecho, también fue descripto en depósitos
oscuras de las Formaciones Olmedo/Tunal (More- del Cretácico terminal del sur de Francia (Walker
no 1970), depositadas en el Paleoceno. et al. 2007).
721
Figura 11. Dinosaurio titanosaurido Saltasaurus loricatus de la Formación Lecho, Grupo Salta. A. Porción del esqueleto
montado; B. Huesos intradérmicos; C. Placas dorsales.
Formación Yacoraite. Esta unidad es considerada

un nivel guía dentro del Grupo Salta (Marquillas
et al. 2005). Se estima que el tiempo de deposita-
ción de la misma (ca. 56-93 Ma) contiene al límite
Cretácico-Paleoceno (Marquillas et al. 2005). Las
evidencias sedimentológicas indican un ascen-
so del nivel del agua en el noroeste argentino
(transgresión o inundación de carácter regional) y
permiten relacionar esta unidad (a través de una
conexión probablemente por el norte) con un am-
biente lacustre con influencia marina (Sánchez y
Marquillas 2010). Entre los vertebrados, las pelitas
contienen usualmente restos de peces Pucapris-
tis branisi y Coelodus toncoensis que se comparan
con los actuales prístidos relacionados a ambien-
tes marinos costeros (Benedetto y Sánchez 1972,
Cione 1977, Powell 1979). Además se encontra-
ron restos de Gasteroclupea branisai (Figura 13A)
y varios siluriformes (Aceñolaza 1968, Cione et
al. 1985, Cónsole Gonella et al. 2009). También se
describieron restos de cocodrilos asignados a Do-
lichochampsa minima (Gasparini y Büffetaut 1980).
Otros hallazgos en esta unidad incluyen huellas
de dinosaurios que corresponderían a un tetanuro
(Salfitichnus mentor) y a dos ornitópodos, proba-
blemente hadrosauridos (Taponichnus donottoi, Te-
losichnus saltensis) (Alonso 1980 y Alonso y Mar-
quillas 1986, Díaz-Martínez et al. 2016). Además
completan esta asociación numerosas icnitas de
Figura 12. Aves enantiornites de la Formacion Lecho, Grupo
dinosaurios tetrápodos probablemente herbívo-
Salta. A. Tarsometatarso de Soroavisaurus australis; B. Tarso-
metatarso de Yungavolucris brevipedalis; C. Dígito I de Soro- ros y en una posición estratigráfica por encima de
avisaurus australis. Figuras modificadas de Chiappe (1993). la anterior, se describen huellas de aves (Yacorai-
722
Figura 13. Vertebrados de la Formación Yacoraite, Grupo Salta. A. Coracoides de Gasteroclupea branisai; B. Huellas de
ornitópodos de Maimará. Figura 13A modificada de Console Gonella et al. (2009) y 13B modificada de Díaz-Martínez
et al. (2016).
tichnus avis) (Alonso y Marquillas 1986, Chiappe Abdala, F. y Smith, R.M.H. 2009. A Middle Triassic cy-
1991). En calizas de la parte baja de otras secciones nodont fauna from Namibia and its implications for
de la misma área se encontraron huellas de Orni- the biogeography of Gondwana. Journal of Verte-
brate Paleontology 29: 837-851.
tisquia (Hadrosaurichnus australis) y recientemen-
Abdala, F., Barberena, M.C. y Dornelles, J. 2002. A new
te se describieron huellas tridáctilas grandes de species of the traversodontid cynodont Exaeretodon
ornitópodos, Hadrosauropodus, de niveles basales from the Santa Maria Formation (Middle/Late Tri-
de esta formación aflorantes en Maimará (Figura assic) of southern Brazil. Journal of Vertebrate Pale-
13B) en la subcuenca Tres Cruces, provincia de Ju- ontology 22: 313-325.
juy (Díaz-Martínez et al. 2016). Todo este conjunto Abdala, F., Marsicano, C.A., Smith, R.M.H. y Swart, R.
de icnitas confirma la edad cretácica de gran parte 2013. Strengthening western Gondwanan correla-
tions: a Brazilian dicynodont (Synapsida, Anomo-
de la formación.
dontia) in the Middle Triassic of Namibia. Gondwa-
na Research 23: 1151-1162.
Agradecimientos Aceñolaza, F.G. 1968. Geología estratigráfica de la
A Elvira Guido, Claudia Muruaga y Pablo Grosse por región de la Sierra de Cajas, Departamento Huma-
la invitación para desarrollar este capítulo y la pacien- huaca (Provincia de Jujuy). Revista de la Asociación
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por la lectura de la primera versión y recomenda- Alcober, O.A. 2000. Redescription of the skull of Sauro-
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por la lectura y sugerencias; Lucas Fiorelli, Adriana of Vertebrate Paleontology 20: 302-316.
Mancuso, Claudia Marsicano, Ricardo Martínez, Blair Alcober, O.A. y Martínez, R.N. 2010. A new herrerasau-
McPhee, Voltaire Paes, Agustín Scanferla y Juliana rid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic
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Vertebrados fósiles del Mesozoico del Noroeste Argentino

Chapter · December 2017

Fernando Abdala Sara Bertelli

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VERTEBRADOS FÓSILES DEL MESOZOICO

INTRODUCCIÓN nuas de toda Sudamérica (Milana y Alcober 1994,

Figura 1. Mapa del noroeste argentino, mostrando localidades fosilíferas: 1. Sección

la asamblea de Dinodontosaurus de Brasil y la fauna Formación Ischigualasto. Esta unidad es conformada

Figura 4. Arcosaurios de la Formación Chañares. A. Esqueleto de Tropidosuchus romeri; B. Cráneo de Chanaresuchus

abajo), por lo cual se considera que la Formación CRETÁCICO

Cuenca del Noroeste Tabla 5. Vertebrados fósiles de la cuenca del Noroeste.

fueron datadas en 70 ± 5 Ma correspondiendo al Formación Lecho. Los sedimentos de esta unidad

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