Digestión y fermentación

microbiana de carbohidratos,
proteínas y lípidos
Figuras preparadas por Guillermo Milano. Fisiología de la Nutrición.
Facultad de Ciencias Veterinaria. UNCPBA
 ALMIDÓN CELULOSA HEMICELULOSA PECTINA

amilasa celulasa hemicelulasa

Maltosa Celobiosa Xilobiosa Ácido Galacturónico

GLUCOSA
C-C-C-C-C-C
Sacarosa GLUCOSA-6-P
C-C-C-C-C-C-P Xilulosa
C-C-C-C-C
FRUCTOSA
C-C-C-C-C-C FRUCTOSA-6P
GLUCÓLISIS
2ADP 2NAD * primera etapa en la
FRUCTANOS oxidación de HC
2ATP * de glucosa (6 C) a
2NADH + H piruvato (3 C)
* no necesita O2
(2x) Piruvato * genera 2 ATP y 2 NADH
C-C-C por mol glucosa
Fermentación de carbohidratos
2ADP 2ATP

CARBOHIDRATOS (HEXOSAS PIRUVATO

PENTOSAS)
Celulosa 2NAD 2NADH+H ADP
Hemicelulosa
Pectinas
Fructanos 2NAD ATP
Oligo y disacáridos solubes
Almidón GASES ÁCIDOS GRASOS VOLÁTILES (AGV)

H CO2 ACETATO BUTIRATO PROPIONATO

CH4 pKa < pH Rumen

Eliminación por eructo, AGVH H+ + AGV-

flatulencia o aire
espirado luego la
absorción a través del Absorción a través del epitelio
epitelio por difusión no iónica
 Chapter 44: Digestion and Absorption of Nutrients 505
ABSORCIÓN DE AGV A TRAVÉS DE LA MUCOSA RUMINAL
membrane H+ + Ac – HAc
pH = 5,5 – 6,8
plies that energy will
f ATP, to move ions or
quired when moving a Apical
adient. The cell mem- HAc
n are often referred to
g ions from anpHarea
= 6,8of– 7,0 DIFUSIÓN NO IÓNICA
H+ + Ac –
ncentration. The active Mecanismo principal
ecific in the substance HAc
oncentration gradients Basolateral

ogenic Na+/K+‐ATPase
e energy in one ATP
m inside the pH
cell=to7,36
the -7,42 H+ + Ac – HAc
Figura tomada y adaptada de
ical and concentration Figure 44.4 Nonionic diffusion. Assume a high concentration Dukes’of
Physiology of Domestic
atoms moving into the acetic acid in the lumen of the colon. It establishes an equilibrium, Animals. 13th Edition

inst the concentration with a portion existing in the uncharged nondissociated state (HAc)
sodium concentration and a portion in the charged dissociated state (Ac–). The lipid bilayer
ation high. It also gen- cell membrane is freely permeable to weak acids such as acetate when
they are in the nondissociated uncharged state (HAc). Once HAc has
oss the cell membrane,
 CAPÍTULO 31 Digestión
Figura tomada de
Fisiología
Veterinaria de
Cunningham. 5ta
Edición (pp. 335)

FIGURA 31-11 La absorción d

nes(Ac–) en ácidos libres (HAc) e
epitelial. Este diagrama muestra
otra extracelular, mediante los cu
localmente para dar lugar a la fo
mecanismos pueden producirse d
RA, Roberts MC: Comparative ph
tions for animal models of human
1986.)

FIGURA 31-10 El epitelio escamosoestratificado del rumen, aunque anató- en !-hidroxibutirato antes de
micamente es muy diferente, comparte similitudes funcionales con el epitelio
 335
Figura tomada
CAPÍTULO 31 Digestión: procesos fermentativos y adaptada de
Fisiología
Veterinaria de
Cunningham.
5ta Edición (pp.
335)

¿?

DIFUSIÓN
FIGURA NOabsorción
31-11 La IÓNICAde AGV se debe a la conversión de los anio-
nes(Ac–) en ácidos libres (HAc) en el microambiente próximo a la superficie
Fermentación de carbohidratos
2H
CARBOHIDRATOS (HEXOSA) PIRUVATO ÁCIDO LÁCTICO
2H pKa= 3,86
Celulosa 2H 2H
Hemicelulosa 2H
Pectinas CO2 OXALACETATO
Oligo y disacáridos solubes ACETIL COA 2H
CH4 4H
Almidón

ÁCIDOS GRASOS VOLÁTILES (AGV) ACETATO BUTIRATO PROPIONATO

ATP
MUCOSA Acetato Butirato CO2 Propionato
RUMINAL BOH Butirato

Lactato
Fermentación de carbohidratos
(HEXOSA) 2H
CARBOHIDRATOS PIRUVATO ÁCIDO LÁCTICO
2H pKa= 3,86
Celulosa 2H 2H
Hemicelulosa 2H
Pectinas CO2 OXALACETATO
Oligo y disacáridos solubes ACETIL COA 2H
CH4 4H
Almidón

ÁCIDOS GRASOS VOLÁTILES (AGV) ACETATO BUTIRATO PROPIONATO

Las proporciones molares de los diferentes AGV cambian de acuerdo

con las proporciones de almidón y de carbohidratos estructurales (de
la pared celular) en la dieta.
Cuadro 31-2 (Cunningham) Ecuaciones de conversión de la glucosa en ácidos grasos volátiles
en el rumen
CASO 1 Dieta con predominio de almidones
Glucosa à 2 acetato + 2 CO2 + 8 H+ Relación acetato : propionato = 2 : 1

Glucosa à butirato + 2 CO2 + 4 H+

Figura tomada y
Glucosa + 4 H+ à 2 propionato corregida de
Fisiología
Veterinaria de
CO2 + 8 H+ à CH4 + 2 H2O Cunningham. 5ta
Edición (pp. 323)
Neto
3 Glucosa à 2 acetato + butirato + propionato + 3 CO2 + CH4 + 2 H2O

CASO 2 Dieta con predominio de fibra (celulosa y hemicelulosa)

3 Glucosa à 6 acetato + 6 CO2 + 24 H+ Relación acetato : propionato = 3 : 1
Glucosa à butirato + 2 CO2 + 4 H+ Figura tomada y
corregida de
Glucosa + 4 H+ à 2 propionato Fisiología
Veterinaria de
3 CO2 + 24 H+ à 3 CH4 + 6 H2O Cunningham. 5ta
Edición (pp. 323)
Neto
5 Glucosa à 6 acetato + butirato + 2 propionato + 5 CO2 + 3 CH4 + 6 H2O
A/P = 3,0-3,5 2H
HEXOSA PIRUVATO ÁCIDO LÁCTICO
Dietas ricas en
2H
carbohidratos 2H 2H
estructurales 2H
CO2 OXALACETATO
[AGV] = 85-90 mM
ACETIL COA 2H
3,5 l saliva / kg MS CH4 4H
pH = 6,5-7,2
Ciego y colon de hervíboros y ACETATO BUTIRATO PROPIONATO
omnívoros, y pre-éstómagos
70 10 20

A/P = 1,5-2,0 2H
HEXOSA PIRUVATO ÁCIDO LÁCTICO
Dietas ricas 2H
2H 2H
en almidones
2H
[AGV] = 120-130 mM CO2 OXALACETATO
ACETIL COA 2H
0,7 l saliva / kg MS CH4 4H
pH = 5,8-6,2
ACETATO BUTIRATO PROPIONATO
Pre-estómagos con
dietas ricas en granos 50-60 10 30-35
Concentracion de ácido grasos volátiles (AGV) y proporciones molares de acético (A),
propiónico (P) y butírico (B) grasos volátiles según el tipo de dieta en rumiantes

[AGV] Proporciones molares AGV (%)

mM A P B A/P

Pasto seco 87 68 21 11 3,2

Heno de alfalfa 77 73 17 10 4,3

Silaje de alfalfa 85 72 22 6 3,3

Silaje de maíz 83 64 19 17 3,8

Promedio > 83 70 20 10 3,5

=
Alfalfa : Grano (4: 1) 103 73 18 9 4,1
Alfalfa : grano (1:1) 109 67 21 12 3,2

Silage : grano (1:3) 125 57 31 12 1,8

Alfalfa : grano (1:6) 121 49 40 11 1,2
Promedio 123 50 35 10 1,5
 Variaciones en la proporción molar (%) de AGV en el
intestino grueso de equinos de acuerdo al contenido de
fibra bruta de la dieta
Table 1 Variation of the molar composition in the large intestine with is
the CF content of feeds (Vermorel and Martin-Rosset, 1997) io
CF (%DM) 5 10 15 20 25 30 35
1
fl
C2 (%) 60 62 65 64 70 73 74 P
C3 (%) 25 24 21 14 18 16 14 u
C4 (%) 15 14 14 13 12 11 10 p
CF 5 crude fiber; DM 5 dry matter.
T
A/P
Estimation of the 2,4 2,6 Hintz et3,1
results from 4,6Kern et3,9
al. (1971), 4,5 Tisserand
al. (1973), 5,3 m
(1975), Tisserand and Masson (1976), Wolter et al. (1978) and Martin-Rosset c
et al. (1987).
CF: Fibra Bruta. %DM. Porcentaje de la materia seca. C2: Acetato. C3: Propionato. th
C4: Butirato
(S
Santos et al., 2010
S
Fermentación de carbohidratos
(HEXOSA) 2H
CARBOHIDRATOS PIRUVATO ÁCIDO LÁCTICO
2H pKa= 3,86
Celulosa 2H 2H
Hemicelulosa 2H
Pectinas CO2 OXALACETATO
Oligo y disacáridos solubes ACETIL COA 2H
CH4 4H
Almidón

ÁCIDOS GRASOS VOLÁTILES (AGV) ACETATO BUTIRATO PROPIONATO

Las proporciones molares de los diferentes AGV cambian de acuerdo

con las proporciones de almidón y de carbohidratos estructurales (de
la pared celular) en la dieta.

Afecta la cantidad total de energía absorbida y la energia perdida

como metano por mol de glucosa fermentada , el destino de los
productos finales de la fermentación y la eficiencia con la que se usan
estos productos en el metabolismo
Fermentación de carbohidratos
(HEXOSA) 2H
CARBOHIDRATOS PIRUVATO ÁCIDO LÁCTICO
2H pKa= 3,86
Celulosa 2H 2H
Hemicelulosa 2H
Pectinas CO2 OXALACETATO
Oligo y disacáridos solubes ACETIL COA 2H
CH4 4H
Almidón

ACETATO BUTIRATO PROPIONATO

CH4 ACETATO BUTIRATO PROPIONATO

890 kJ/mol 875 kJ/mol 2184 kJ/mol 1527 kJ/mol

Almidón:
PÉRDIDA de ENERGÍA por GLUCOSA Absorción
GASES de FERMENTACIÓN intestinal de
2803 kJ/mol glucosa en
monogástricos
 Fermentación de carbohidratos
2H
CARBOHIDRATOS (HEXOSA) PIRUVATO ÁCIDO LÁCTICO
2H pKa= 3,86
Celulosa 2H 2H
Hemicelulosa 2H
Pectinas CO2 OXALACETATO
Oligo y disacáridos solubes ACETIL COA 2H
CH4 4H
Almidón

ÁCIDOS GRASOS VOLÁTILES (AGV) ACETATO BUTIRATO PROPIONATO

MUCOSA Acetato Butirato CO2 Propionato

RUMINAL BOH Butirato ATP
Lactato

DESTINO DE LOS Acetil CoA Acetil CoA

PRODUCTOS FINALES DE Gluconeogénesis
FERMENTACIÓN EN EL (síntesis de glucosa)
CUERPO Lipogénesis CO2 y ATP
324 SECCIÓN IV Fisiología del tracto gastrointestinal
Figura tomada y
PRODUCCIÓN DE corregida de
Fisiología Veterinaria
ENERGÍA EN EL de Cunningham. 5ta
Edición (pp. 324)
RUMEN POR
FERMENTACIÓN DE
CARBOHIDRATOS

2 ADP + 2 (NADH + H+)

2 ATP + 2 NAD
ADP + 2 (NADH + H +)
324 SECCIÓN IV Fisiología del tracto gastrointestinal
Figura tomada y
PRODUCCIÓN DE corregida de
Fisiología
ENERGÍA EN EL Veterinaria de
Cunningham. 5ta
RUMEN POR Edición (pp. 324)
FERMENTACIÓN DE
CARBOHIDRATOS

2 ADP + 2 (NADH + H+)

2 ATP + 2 NAD
ADP + 2 (NADH + H +)

GASTOS DE MANTENIMIENTO DE LOS MICROORGANISMOS

(equilibrio iónico de membranas, recambio proteico)
ATP
PRODUCCIÓN DE NUEVOS MICROORGANISMOS (Síntesis de proteína
microbiana que fluye al abomaso junto con la digesta)
Degradación de N dietario y síntesis de proteína microbiana
Proteínas digestibles Nitrógeno no Absorción a
dietarias proteico través del
dietario epitelio de Parte del N fecal endógeno
las cámaras

Proteasas y Excreción en heces

peptidasas
PROTEÍNAS
microbianas AGV Cámara posterior

CETOÁCIDOS
PROTEÍNA
PÉPTIDOS AMINOÁCIDOS MICROBIANA
ureasas NH4+
UREA microbianas Cámara anterior

Digestión con proteasas y

Vasos de la peptidasas a péptidos y
Saliva
pared Absorción a través aminoácidos en estómago
del epitelio de las e intestino delgado.
cámaras por difusión Absorción a través del
NH2-CO-NH2
de la fracción no epitelio del intestino
urea plasma
ionizada (NH3) proximal.
 Degradación de N dietario y síntesis de proteína microbiana
logía del tracto gastrointestinal
Figura tomada de Fisiología Veterinaria de Cunningham. 5ta Edición (pp. 326)

proteínas por los

nzimas proteasas
eneran péptidos
de organismos.
yen al conjunto
tir de los cuales
(A). Otra fuente
esis intracelular
y ácidos grasos
nismos parecen
os tanto a partir
artir de la síntesis
pos de bacterias
como fuente de
n de una fuente
a dicha síntesis.
n para la síntesis
oduciendo AGV y
Degradación de N dietario y síntesis de proteína microbiana
Proteínas digestibles Nitrógeno no Absorción a CARBOHIDRATOS
dietarias proteico través del
dietario epitelio de GLUCOSA
las cámaras

Proteasas y
peptidasas
PROTEÍNAS
microbianas AGV
ATP AGV

CETOÁCIDOS
PÉPTIDOS AMINOÁCIDOS PROTEÍNA
MICROBIANA
ureasas NH4+
UREA microbianas

Vasos de la 9-12 g de proteína

Saliva
pared Absorción a través microbiana
del epitelio de las
cámaras por difusión
por MJ energía
NH2-CO-NH2 fermentada en rumen
de la fracción no
urea plasma
ionizada (NH3)
Hidrólisis e hidrogenación de lípidos
Absorción por
GLICEROL Piruvato AGV difusión de fracción
GALACTOSA no ionizada a través
GLICÓLISIS del epitelio de las
cámaras de
Lipasas, fermentación
esterasas y
galactosidasas
TRIACILGLICÉRIDOS microbianas
FOSFOLÍPIDOS Excreción en heces
GALACTOLÍPIDOS (fracción pequeña)
(3-5 % MS forrajes) ACIDOS GRASOS SATURADOS
Cámara posterior
H+
ÁCIDOS GRASOS INSATURADOS

Fermentación de glicerol Cámara anterior

y galactosa
Absorción a través
Saturación de AGCL insaturados del epitelio del
(son aceptores de H+) intestino proximal.