Natural Environment">
TESIS UNSA Biologo
TESIS UNSA Biologo
TESIS UNSA Biologo
Arequipa – Perú
2018
JURADO:
----------------------------------------------------
Dr. José Alberto Morales Hurtado
PRESIDENTE
------------------------------------------------ ------------------------------------------------
Mg. Ana Liliana Lazo Rivera Dr. Evaristo Luciano López Tejeda
SECRETARIO INTEGRANTE Y ASESOR
A mis padres y hermano
AG R ADECIMIENTO S
Agradezco a mi asesor de tesis Dr. Evaristo Luciano López Tejeda quien con su
experiencia y conocimiento me oriento en la investigación.
Por ultimo agradezco a todas las personas que de alguna u otra manera colaboraron
durante el desarrollo de esta tesis.
ÍNDICE
Índice de mapas ....................................................................................................................... 1
Índice de figuras ....................................................................................................................... 1
Índice de gráficos...................................................................................................................... 1
Índice de fotos .......................................................................................................................... 1
Índice de tablas......................................................................................................................... 2
Índice de siglas y acrónimos ..................................................................................................... 3
RESUMEN ................................................................................................................................... 4
INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................... 5
OBJETIVOS................................................................................................................................. 6
Objetivo general................................................................................................................. 6
Objetivos específicos ......................................................................................................... 6
CONCLUSIONES ...................................................................................................................... 57
BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................................... 58
ANEXOS .................................................................................................................................... 66
Índice de figuras
Figura 1.- Diseño empleado en el Relevamiento por Encuentros Visuales (VES). ..................... 21
Índice de fotos
Foto 1-2.- Anfibios registrados en tres ANP´s del DCO peruano sur. ......................................... 66
Foto 3-5.- Reptiles registrados en tres ANP´s del DCO peruano sur.......................................... 68
Foto 6-8.- Reptiles registrados en tres ANP´s del DCO peruano sur.......................................... 69
Foto 9-11.- Reptiles registrados en tres ANP´s del DCO peruano sur. ....................................... 70
Foto 14-15.- Reptiles registrados en tres ANP´s del DCO peruano sur. ..................................... 71
Foto 16-20.- Unidades Ambientales Terrestres del Santuario Nacional Lagunas de Mejía ........ 72
Foto 21-24.- Unidades Ambientales Terrestres del Santuario Nacional Lagunas de Mejía ........ 73
Foto 25-30.- Unidades Ambientales Terrestres del Área de Conservación Privada Lomas de
Atiquipa ...................................................................................................................................... 74
Foto 31-34.- Unidades Ambientales Terrestres de la Reserva Nacional San Fernando ............. 75
Foto 35-38.- Unidades Ambientales Terrestres de la Reserva Nacional San Fernando ............. 76
Índice de gráficos
Gráfico 1.- Curvas de acumulación de especies para el SNLM ................................................. 30
Gráfico 2.- Curvas de acumulación de especies para el ACPLA ............................................... 32
Gráfico 3.- Curvas de acumulación de especiespara la RNSF .................................................. 34
Gráfico 4.- Curvas rango-abundancia de las especies del SNLM .............................................. 35
Gráfico 5.- Densidad de las especies por UAT del SNLM .......................................................... 36
Gráfico 6.- Curvas rango-abundancia de las especies del ACPLA.. .......................................... 37
Gráfico 7.- Densidad de las especies por UAT del ACPLA. ....................................................... 37
Gráfico 8.- Curvas rango-abundancia de las especies de la RNSF ........................................... 38
Gráfico 9.- Densidad de las especies por UAT de la RNSF. ...................................................... 39
Gráfico 10.- Dendrogramas de similitud de las UAT´s del SNLM. .............................................. 41
Gráfico 11.- Dendrogramas de similitud de las UAT´s del ACPLA ............................................. 41
Gráfico 12.- Dendrogramas de similitud de las UAT´s de la RNSF. ........................................... 42
Gráfico 13.- Dendrograma de similitud de Jaccard de todas las UAT´s. .................................... 43
Gráfico 14.- Dendrograma de similitud de Bray-Curtis de todas las UAT´s ................................ 43
Índice de mapas
Mapa 1.- Ecorregiones del Perú ................................................................................................... 7
Mapa 2.- Santuario Nacional Lagunas de Mejía y sus Unidades Ambientales terrestres............ 11
Mapa 3.- Área de Conservación Privada Lomas de Atiquipa y sus Unidades Ambientales
Terrestres. .................................................................................................................................. 14
Mapa 4.- Reserva Nacional San Fernando (RNSF) y sus Unidades Ambientales Terrestres ..... 16
Mapa 5.- Localización de las Áreas Naturales Protegidas de estudio......................................... 19
Mapa 6.- Mapa de Microlophus peruvianus y Rhinella limensis dentro del SNLM ...................... 44
Mapa 7.- Mapa de Philodryas tachymenoides, Pseudalsophis elegans, Phyllodactylus
gerrhopygus y Microlophus cf tigris dentro del SNLM. ...................................................45
Mapa 8.- Mapa de Microlophus peruvianus dentro del ACPLA................................................... 46
Mapa 9.- Mapa de Microlophus cf tigris, Oxyrhopus fitzingeri, Pseudalsophis elegans,
Phyllodactylus gerrhopygus y Rhinella limensis dentro del ACPLA ............................................ 47
Mapa 10.- Mapa de Microlophus peruvianus de la RNSF........................................................... 49
Mapa 11.- Mapa de O. fitzingeri, Liolaemus sp., Bothrops pictus, Ctenoblepharys adspersa,
Microlophus cf tigris y Phyllodactylus sentosus de la RNSF. ...................................................... 49
Mapa 12.- Mapa de Rhinella limensis y Phyllodactylus gerrhopygus se la RNSF. ...................... 50
Mapa 13.- Mapa con puntos georreferenciados Microlophus thereasiae y Microlophus thoracicus
de la RNSF................................................................................................................................. 51
1
Mapa 14.- Riqueza de especies de herpetofauna en principales ANP´s del Desierto Costero
Peruano ..................................................................................................................................... 55
Índice de tablas
Tabla 1.- Esfuerzo de muestreo empleado en SNLM, ACPLA y RNSF. ..................................... 27
Tabla 2.- Número de VES evaluados en cada UAT del SNLM, ACPLA y RNSF. ....................... 27
Tabla 3.- Diversidad taxonómica de anfibios y reptiles para todas las ANP´s evaluadas. .......... 28
Tabla 4.- Especies de anfibios y reptiles registrados en el SNLM. ............................................. 29
Tabla 5.- Especies de anfibios y reptiles registrados por UAT en el SNLM. ............................... 29
Tabla 6.- Especies de anfibios y reptiles registrados en el ACPLA............................................. 30
Tabla 7.- Especies de anfibios y reptiles registrados por UATen el ACPLA. .............................. 31
Tabla 8.- Especies de anfibios y reptiles registrados en la RNSF. ............................................. 33
Tabla 9.- Especies de anfibios y reptiles registrados por UAT en la RNSF. ............................... 33
Tabla 10.- Riqueza observada, especifica y esperada, para cada ANP en estudio. ................... 34
Tabla 11.- Lista de especies registradas en SNLM, ACPLA y RNSF y su categoría de amenaza.
................................................................................................................................................... 52
Tabla 12.- Proporción de individuos por UAT´s de las especies registradas en el SNLM ........... 77
Tabla 13.- Proporción de individuos por UAT´s de las especies registradas en el ACPLA ......... 77
Tabla 14.- Proporción de individuos por UAT´s de las especies registradas en la RNSF ........... 77
Tabla 15.- Densidad de individuos/hectárea por UAT´s de las especies registradas en el SNLM
................................................................................................................................................... 78
Tabla 16.- Densidad de individuos/hectárea por UAT´s de las especies registradas en el ACPLA
................................................................................................................................................... 78
Tabla 17.- Densidad de individuos/hectárea por UAT´s de las especies registradas en la RNSF
................................................................................................................................................... 78
Tabla 18.- Coeficientes de similitud del índice de Jaccard para las UAT´s del SNLM. ............... 79
Tabla 19.- Coeficientes de similitud del índice de Bray-Curtis para las UAT´s del SNLM. .......... 79
Tabla 20.- Coeficientes de similitud del índice de Jaccard para las UAT´s del ACPLA............... 79
Tabla 21.- Coeficientes de similitud del índice de Bray-Curtis para las UAT´s del ACPLA. ........ 79
Tabla 22.- Coeficientes de similitud del índice de Jaccard para las UAT´s de la RNSF.............. 79
Tabla 23.- Coeficientes de similitud del índice de Bray-Curtis para las UAT´s de la RNSF. ....... 79
Tabla 24.- Coeficientes de similitud del índice de Jaccard para las UAT´s del SNLM, el ACPLA y
la RNSF. .................................................................................................................................... 80
Tabla 25.- Coeficientes de similitud del índice de Bray-Curtis para las UAT´s del SNLM, el
ACPLA y la RNSF. ..................................................................................................................... 80
2
Índice de siglas y acrónimos
ACPLA. Área de Conservación Privada por el Estado Lomas de Atiquipa
ANP: Área Natural protegida
CR: Cuenca de rio
D: Desierto
DCO: Desierto Costero
H: Humedal
INRENA: Instituto Nacional de recursos Naturales
IUCN: International Union for Conservation of Nature
L: Loma
LA: Lomas de Atiquipa
LC: Litoral Costero
LM: Lagunas de Mejía
Q: Quebrada
RNL: Reserva Nacional de Lachay
RNP: Reserva Nacional de Paracas
RNSF: Reserva Nacional San Fernando
SERNANP: Servicio Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el estado
SF: San Fernando
SIG: Sistema de Información Geográfica
SINANPE: Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado
SNLM: Santuario Nacional Lagunas de Mejía
T: Tilansial
UAT Unidad Ambiental Terrestre
VES: Relevamiento por Encuentro Visual
ZR: Zona Reservada
ZRI: Zona Reservada de Illescas
3
RESUMEN
4
INTRODUCCIÓN
El Desierto Costero Peruano es en extremo árido, esta aridez es apenas entrecortada por
ambientes característicos como son los valles costeros, lomas, tilansiales, cauces secos,
lagunas, acompañados por el litoral costero al frente y el desierto propiamente dicho (Ferreyra,
1983 y Zeballos et al., 2000). A nivel mundial ha ido creciendo el interés de las zonas áridas,
especialmente los desiertos; en el Perú sólo 1.48 % de la superficie de desiertos se encuentra
protegido dentro del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado - SINANPE -
(D.S.-016 MINAM, 2009).
Dentro del Desierto Costero Peruano existen espacios geográficos con categoría de Área
Natural Protegida (ANP) como son: el Santuario Nacional Lagunas de Mejía (SNLM), el Área de
Conservación Privada Lomas de Atiquipa (ACPLA) y la Reserva Nacional San Fernando (RNSF),
que han generado un interés por su conservación desde décadas pasadas, considerando la
importancia de los ecosistemas: Desierto Pacifico Templado Cálido (CDC – UNALM, 1991),
lomas costeras (DCB-IFFS, 2006; Véliz et al., 2008) y humedales (RAMSAR, 2016).
5
OBJETI VOS
Objetivo general
Evaluar la diversidad de anfibios y reptiles en tres Áreas Naturales Protegidas
(ANP´s) del Desierto Costero Peruano.
Objetivos específicos
- Determinar la riqueza y composición de anfibios y reptiles en tres ANP´s del
Desierto Costero Peruano.
- Determinar la abundancia relativa y densidad de anfibios y reptiles en tres ANP´s
del Desierto Costero Peruano.
- Determinar el grado de similitud de anfibios y reptiles entre ambientes dentro de
cada ANP y entre ANP´s.
- Elaborar mapas de distribución de los anfibios y reptiles en tres ANP´s del
Desierto Costero Peruano.
- Conocer el estado de conservación de los anfibios y reptiles en tres ANP´s del
Desierto Costero Peruano.
6
CAPITULO I
CONSIDERACIONES TEÓRICAS
1.1. Antecedentes
El desierto costero del Perú se ubica en la mayor parte de la costa peruana, desde Piura
por el norte hasta Tacna y la frontera con Chile por el sur. Es una ecorregión de clima semi-
cálido muy seco (árido subtropical), con precipitaciones promedio anuales inferiores a 150 mm y
muy escasa vegetación, salvo por los 52 valles fluviales que descienden de los Andes
atravesando el desierto (Brack y Mendiola, 2004) (Mapa 1).
Para el Desierto Costero Peruano, se tiene registro de cuarenta y ocho (48) especies de
reptiles y tres (3) de anfibios según los trabajos de Rodríguez et al. (1993), Carrillo e Icochea
(1995), donde recopilan y mencionan la distribución y presencia por ecorregiones y
departamentos en el Perú, tanto de anfibios y reptiles.
Cabe resaltar la especial atención por los herpetólogos hacia algunas de las localidades
dentro del Departamento de Arequipa, como son: las lomas de Matarani donde Péfaur y López
(1983) estudiaron la dinámica poblacional y dieta de Microlophus peruvianus; las lomas de
Atiquipa y Mejía (Zeballos et al., 2000) donde dan a conocer datos de composición, estado de
conservación, densidades relativas, preferencias de hábitat y dieta generalizada de algunas
especies de reptiles; y la Reserva Nacional Salinas y Aguada Blanca (RNSAB) (Gutiérrez et al.,
2010) evaluando principalmente datos de composición, distribución, ecología, sistemática y
conservación de la herpetofauna dentro de esta área.
Si bien la información no es escasa, son pocos los trabajos que compilan la diversidad de
herpetofauna en Arequipa (Zeballos et. al., 2000), siendo los trabajos de Péfaur et al. (1978) en
el caso de anfibios y Zeballos et al. (2002) para reptiles, que compilan de manera ordenada y
bastante completa la información en Arequipa y su distribución en el sur del país.
8
1.1.3. Santuario Nacional Lagunas de Mejía y su herpetofauna
En 1979 antes de ser declarada como Zona Reservada, las Lagunas de Mejía enfrentaba
el agravio por las obras de rehabilitación de tierras agrícolas de la irrigación Iberia; en 1982
gracias a la difusión de artículos científicos de los ornitólogos Robín Hughes, Peter Myers y
otros, mediante Resolución Ministerial Nº 00061-82-AG-DGFF las Lagunas de Mejía logran la
categorización de Zona Reservada; finalmente en 1984 mediante Decreto Supremo Nº015-84-
AG se establece la creación del Santuario Nacional Lagunas de Mejía; posteriormente en el año
2000 mediante Resolución Jefatural N° 077-2000- INRENA se aprueba el Plan maestro para
SNLM donde se menciona la presencia de cuatro especies (04): un anfibio (Rhinella limensis) y
tres reptiles (Microlophus tigris y Phyllodactylus gerrhopygus y P. angustidigitus).
9
Icochea (1995), Liolaemus sp por Sisniegas e Icochea (2004); Oxyrhopus fitzingeri por Perez y
Quiroz (2016); y Phyllodactylus sentosus por Venegas et al. (2017); según los trabajos anteriores
en el departamento de Ica se tiene registro de quince (15) especies de herpetofauna.
El trabajo de Tenorio y Pérez (2007) reúne la información de diversidad más completa para
el departamento de Ica tanto para anfibios y reptiles.
10
1.2. Unidades Ambientales Terrestres (UAT´s)
Mapa 2.- Santuario Nacional Lagunas de Mejía (SNLM), Arequipa, mostrando sus Unidades Ambientales
terrestres. Elaborado a partir de SERNANP (2015a)
11
A. Arenal (Playa)
Constituido por una franja de suelo arenoso de 100 a 200 metros de ancho paralelas a las
lagunas y a las playas marinas, alcanzando una extensión de 7.78 Km. de longitud. Tiene
aproximadamente 98 ha de extensión. Con montículos de vegetación varada a lo largo de la
franja costera, en el sector adyacente a la desembocadura del río Tambo la acumulación se
hace más evidente (INRENA, 2000; SERNANP, 2015a) (Anexo, Foto 14-15).
(1) Gramadal: a modo de una franja continua al arenal, de cobertura vegetal conformada
principalmente por grama salada (Distichlis spicata) y en algunos sectores acompañada por
Salicornia fruticosa, Scirpus americanus y Paspalum vaginatum. (Anexo, Foto 16).
(2) Juncal: una tercera franja contigua al gramadal - de suelos inundados - que rodea los
cuerpos de agua (lagunas) y el mataral, dominado por el junco o tuto (Scirpus americanus)
(Anexo, Foto 17).
C. Mataral
Se distribuye en la zona sur del SNLM alrededor de las lagunas, dominado por parches
densos y compactos de matara o totora (Typha angustifolia) que superan los 3 metros de altura.
Se comporta como una especie invasora, llegando a cubrir drenes o espacios lagunares con
bastante velocidad (INRENA, 2000; SERNANP, 2015a) (Anexo, Foto 19).
D. Lagunas
Las lagunas se encuentran paralelas al mar y se mantienen gracias a escorrentías
superficiales y el aporte de la capa freática. Están constituidas por tres complejos de lagunas: la
laguna Mejía de 04 ha de espejo de agua y el resto como zona húmeda afectada por el sistema
de drenajes, laguna Iberia (44 ha) principal cuerpo de agua, cortada en tres por la invasión de
junco y la laguna Boquerón (02 ha) un complejo de pequeñas lagunas que tienen influencia
directa del río Tambo. Se pueden encontrar asociaciones de Ruppia sp. cerca de las orillas y
algas flotantes de Chara sp. en las partes centrales de las lagunas (INRENA, 2000; SERNANP,
2015a) (Anexo, Foto 20).
12
E. Estuario del Rio Tambo
De una desembocadura variable que se ensancha hasta alcanzar unos 200 m, de
pendiente mínima, flujo de agua lento y de régimen hídrico semejante al de los ríos costeros del
pacifico - abundancia en el período normal de lluvias (diciembre-marzo) y de estiaje marcado
(agosto-diciembre). Se pueden encontrar ciertas especies herbáceas de porte pequeño y
matara, aunque por lo general la vegetación es escasa e inclusive inexistente en su tramo final
(INRENA, 2000; SERNANP, 2015a) (Anexo, Foto 22).
F. Monte Ribereño
Ubicado en ambos lados del río Tambo, se caracteriza por su diversidad de especies
arbóreas (Tessaria integrifolia, Salix humboldtiana), arbustivas (Baccharis salicifolia, B. glutinosa)
y herbáceas (Scirpus olneyi, Plantago major, Equisetum giganteum). La parte correspondiente al
Santuario puede observarse notablemente degradada por la acción del hombre, donde el
impacto de la agricultura es permanente. Aun así, constituye el ambiente con mayor diversidad
de especies vegetales. Se encuentra bordeando ambas márgenes del río, en una franja de 40 a
100 m de ancho y con una superficie aproximada de 94 ha (INRENA, 2000; SERNANP, 2015a)
(Anexo, Foto 21).
13
1.2.2. UAT´s del Área de Conservación Privada Lomas de Atiquipa (ACPLA)
Dentro del ACPLA se reconocen cuatro unidades ambientales terrestres; Canziani (2002)
reconoce: el litoral árido, la loma (llanuras aluviales y laderas, y zonas montañosas) y los
espacios desérticos (desierto); Tosi, (1960) reconoce las quebradas a las que denomina monte
ribereño con delgadas franjas de vegetación (Mapa 3).
Mapa 3.- Área de Conservación Privada Lomas de Atiquipa (ACPLA), Arequipa, mostrando
sus Unidades Ambientales Terrestres. Elaborado a partir de Canziani (2002) y Ceroni (2003).
14
A. Litoral árido
Franja costera dominada por peñascos de hasta 15 m, que alcanzan e incluso se adentran
en el mar, interrumpido por caletas de playas arenosas (Jihuay, Tanaka) y rocosas (Silaca)
(Canziani, 2002; com. pers.) (Anexo, Foto 23).
B. Loma
(1) Llanuras aluviales y laderas: lugares de vegetación rala y arbustiva; llanuras - en el
lado sur - de escorrentía de agua en periodos de lluvia, con vegetación de herbáceas y sub
arbustivas como Nicotiana knightiana, Grindelia glutinosa y Phyla nodiflora; y laderas de hasta
una altitud de 300 a 400 m con vegetación variada como Heliotropium arborescens, Caesalpinea
spinosa, Armatocereus sp., y Tillandsia sp. (Canziani, 2002; Ceroni, 2003) (Anexo, Foto 24).
(2) Zona Montañosas: ubicado en la parte alta entre los 500 - 1300 m con mayor
humedad, pastos (Eragrostis cf virescens, Stipa mucronata y S. neesiana), vegetación arbustiva
(Brugmansia x candida, H. arborescens, G. glutinosa y P. nodiflora) y formaciones de bosque
(Carica candicans, Myrcianthes ferreyrae y C. spinosa) (Canziani, 2002; Ceroni, 2003) (Anexo,
Foto 25).
15
1.2.3. UAT´s de la Reserva Nacional San Fernando (RNSF)
La RNSF está compuesta por siete diferentes unidades ambientales terrestres (Arana,
2010): tilansial, loma, estuarios (desembocaduras de los ríos Ica y Grande), monte ribereño,
bosque seco (relicto de huarango), desierto (pedregoso y arenoso) y litoral costero (Mapa 4).
Mapa 4.- Reserva Nacional San Fernando (RNSF), Ica, mostrando sus Unidades Ambientales
Terrestres. En la izquierda se ve a mayor detalle las UAT´s: estuario, monte ribereño y bosque
seco, cuenca de rio Ica (arriba) y cuenca de rio Grande (abajo). Elaborado a partir de SERNANP
(2015b).
A. Tilansial
Ubicados al sudeste de la reserva a una altura entre 800-1300, los tilansiales son muy
extensos (aprox. 3000 ha), de laderas y hondonadas de pendiente suave, donde la especie
Tillandsia latifolia es la de mayor distribución y abundancia, pequeños cúmulos de arena - a
modo de dunas - se forman en torno a los tilansiales sirviéndoles de barrera. Este tipo de
16
ambiente contiene una baja diversidad de flora y fauna, sin embargo, las especies presentes son
particulares y aun poco conocidas (Sisniegas y Jiménez, 2008; Arana, 2010; SERNANP, 2015b)
(Anexo, Foto 29).
B. Loma
La loma es una importante unidad ambiental ecológica del área con una extensión de
aproximadamente 4000 ha, se presenta en el lado sur de la reserva, desde laderas suaves
aumentando la pendiente conforme se asciende, pasando por una explanada de montículos de
arena a modo de enormes dunas hasta llegar al cerro (120 - 750 m). Este ambiente se sustenta
en la humedad que se condensa a partir de las neblinas estacionales favoreciendo el desarrollo
de especies como: Weberbaurella raimondiana, Hoffmannseggia prostrata, Senecio calcicola,
Solanum murphy, Cumulopuntia sphaerica, Haageocereus decumbens, Cylindropuntia tunicata,
Eriosyce islayensis, y Nolana spp. Exhibe una alta diversidad y endemismo de especies, su
extrema importancia para la conservación y su fragilidad la hacen de sumo cuidado en su trato y
resguardo (Sisniegas y Jiménez, 2008; Arana, 2010; SERNANP, 2015b) (Anexo, Foto 30).
C. Estuario
La reserva presenta dos desembocaduras de río en la zona norte, la correspondiente al río
Ica y la del río Grande, presentan abundante materia orgánica, restos de arbustos y árboles
arrastrados en época de lluvias; en estas áreas se forma una mezcla de agua dulce y salada que
forma un humedal que se encuentra separado de la orilla del mar. Las especies vegetales que
predominan son: Distichlis spicata, Sarlicornia fruticosa, Phragmites australis, Cynodon dactylon
y Sporobulus virginicus (Sisniegas y Jiménez, 2008; Arana, 2010; SERNANP, 2015b) (Anexo,
Foto 31).
D. Monte ribereño
El monte ribereño (aprox. 500 ha) se encuentra alrededor de los ríos Ica y Grande, esta es
la unidad más productiva por su cercanía a los ríos - de cauce seco, salvo los periodos de lluvia -
, presenta suelo arenoso y de abundante canto rodado, seguido de laderas de fuerte pendiente,
numerosos afloramientos rocosos, presenta un estrato herbáceo diverso, así como uno arbustivo
y arbóreo (Phoenix canariensis, Baccharis salicifolia, Pulchea chingoyo, Tessaria integrifolia,
Acacia macracantha, Prosopis pallida, Vigna luteola Distichlis spicata, Salix humboldtiana,
Grabowskia boerhaaviaefolia, Waltheria ovata, Tamarix sp., Parkinsonia aculeata y Vallesia
dichotoma). En esta unidad se encuentra una alta diversidad de especies de aves y otros grupos
(Sisniegas y Jiménez, 2008; Arana, 2010; SERNANP, 2015b) (Anexo, Foto 32).
E. Bosque seco
Una pequeña área (aprox. 50 ha) en los cauces de los ríos Ica y Grande, de suelo arenoso
y de abundante canto rodado, acompañado de laderas de fuerte pendiente, y de una importante
17
formación vegetal de relicto de huarango (Prosopis pallida). Además, está acompañado de
Phoenix canariensis, Baccharis salicifolia, Pulchea chingoyo, Chenopodium ambrosioides,
Cyperus sp., Eleocharis geniculata, Acacia macracantha, Parkinsonia aculeata, Boerhavia
coccinea, Cynodon dactylon, Phragmites australis, Salix humboldtiana, Bacopa monnieri, Lippia
nodiflora (Sisniegas y Jiménez, 2008; Arana, 2010; SERNANP, 2015b) (Anexo, Foto 33).
F. Desierto
Carente de vegetación conecta a los ambientes que se distribuyen a modo de parches
inmersos en su relieve, es el ambiente más extenso de la reserva y puede ser dividido en áreas
con sustratos pedregosos y arenosos con formación de dunas de diferentes tipos. En esta área
no existe vegetación (aunque algunas plantas xerófitas pueden presentarse en algunas zonas),
sin embargo, tiene vida debido a que recibe aportes externos de materia orgánica (Arana, 2010;
SERNANP, 2015b) (Anexo, Foto 34).
G. Litoral costero
Este ambiente de franja costera - de playas rocosas (guijarros y peñas) en el sur y centro,
y de playas arenosas en el lado noroeste - está influenciado por la vida marina, contiene
poblaciones de lobos marinos, pingüinos, variedad de aves costeras y condor, además de
praderas de macroalgas que aportan recursos a organismos terrestres menores como insectos,
arañas y lagartijas (Sisniegas y Jiménez, 2008; Arana, 2010; SERNANP, 2015b) (Anexo, Foto
35-36).
18
CAPITULO II
METODOLOGÍA
El presente estudio se realizó dentro de tres Áreas Naturales Protegidas (ANP´s) situadas
en el Desierto Costero Peruano. El Santuario Nacional Lagunas de Mejía (SNLM), ubicado en el
departamento de Arequipa, provincia de Islay, distritos de Deán Valdivia, Mejía y Punta de
Bombón; el Área de Conservación Privada Lomas de Atiquipa (ACPLA), ubicado en el
departamento de Arequipa, provincia de Caravelí, distritos de Yauca y Atiquipa; y la Reserva
Nacional San Fernando (RNSF) ubicada en el departamento de Ica, provincias de Ica y Nasca,
distritos de Santiago, Changuillo, Nasca y San Juan de Marcona (Mapa 5).
Mapa 5.- Localización de las Áreas Naturales Protegidas de estudio: Santuario Nacional Lagunas de
Mejía (SNLM), Área de Conservación Privada Lomas de Atiquipa (ACPLA) y Reserva Nacional
San Fernando (RNSF). ZA: Zona de Amortiguamiento para cada ANP. Fuente: Elaboración propia.
19
2.2. Diseño de estudio
Debido a la diferencia en el tamaño de las áreas (ha) de las UAT´s a evaluar; se tomó en
consideración el siguiente arreglo antes de empezar a recopilar información en campo:
- Para SNLM:
Se denominó como cuenca de rio a la UAT conformada por los ambientes: estuario
(desembocadura de río Tambo) y monte ribereño; como humedal a la UAT conformado por: el
mataral, lagunas y el juncal que rodea las lagunas, el arenal fue considerado como UAT litoral
costero, el gramadal se mantiene como tal, además se muestreo la zona agrícola de la Zona
de Amortiguamiento.
- Para ACPLA:
Se denominó como UAT quebrada a las delgadas franjas de vegetación en la parte baja
del ACPLA, como loma a la UAT conformada por los ambientes de llanuras aluviales y laderas, y
zonas montañosas, el litoral árido como litoral costero y los espacios desérticos como desierto.
- Para RNSF:
Se denominó como cuenca de río la UAT conformado por los ambientes: estuario
(desembocadura de río), monte ribereño y bosque seco (relicto de huarango), las demás UAT´s
se mantienen como tal loma, tilansial, desierto y litoral costero.
20
2.3. Metodología de campo
Este método es uno de los más usados y sencillos para la evaluación y monitoreo de la
herpetofauna de un área determinada (Crump y Scott 2001; Guyer y Donnelly, 2012). El método
consistió en realizar registros visuales o capturas en transectos, paralelos o continuos entre sí,
ejecutados por una persona, con una duración de 30 minutos cada uno, de 300 m largo y 4 m de
ancho, entre las 8:00 – 0:00 horas, separados uno de otro como mínimo por 100 metros, de
manera que aseguren la independencia de las muestras (Figura 1).
A. B.
100 m
100 m
Comienzo
Comienzo 100 m
Figura 1.- Diseño empleado en el Sondeo por Encuentros Visuales (VES). A y B Diseño en transectas;
A. transectas paralelas y B. transectas continuas, (Modificado de Heyer et al., 2001).
Para el método se ejecutó una búsqueda entre: la vegetación, dentro de grietas y debajo
de piedras, agujeros en la tierra, cerca de cuerpos de agua y micro hábitats de posible hallazgo
de especies de herpetofauna (Guyer y Donnelly, 2012), avanzando según la geografía del
terreno y regresando lo removido al estado en que se encontró para minimizar la alteración del
hábitat.
Durante las evaluaciones de campo se tomaron los siguientes datos, para cada VES:
fecha, localidad (provincia y distrito), datos del observador (nombre y apellido), hora y
coordenadas (latitud y longitud) inicial y final, altitud, condiciones del tiempo: nubosidad (octavas,
0-8) e intensidad del viento (escala de Beaufort, 0-12), pendiente (plano, leve, moderada y
abrupta), Unidad Ambiental Terrestre (descripción y otras observaciones a considerar). Para los
21
individuos capturados: género y/o especie, coordenadas (latitud y longitud), altitud y otras
características observadas (datos a tomar sugeridos por McDiarmid, 2001a).
Los registros ocasionales fueron todo tipo de registro y/o información obtenida fuera del
método antes descrito. Para el presente trabajo se consideraron los registros durante los
traslados a los VES de evaluación dentro de las ANP´s, los registros fuera de los horarios de
evaluación y aquellos ejemplares (muertos o vivos) brindados por personas locales; en cada
registro se anotó la UAT y la georreferenciación del registro; los datos recopilados fueron
incluidos en los análisis de riqueza, composición y similitud (cualitativa) y para complementar los
datos de distribución para la elaboración de mapas.
22
2.4. Metodología de laboratorio
Para estimar el número de especies que estarían presentes (riqueza esperada) y valorar la
calidad de la evaluación, se elaboraron curvas de acumulación de especies para cada ANP,
tomando en consideración dos modelos: uno paramétrico (Modelo de Clench) y otro no
paramétrico (Jacknife1). Ambas curvas fueron elaboradas en el programa EstimateS Version 9.1
(Colwell, 2013) un estimador de diversidad que evalúa el esfuerzo de muestreo y número de
especies observadas con respecto a las especies esperadas; se aleatorizó 100 veces los
23
resultados de los muestreos, número estadísticamente representativo para obtener curvas
suavizadas (Muñoz, 2002).
Entre los modelos paramétricos se escogió el Modelo Clench (Clench) dado que es
recomendado para estudios en sitios de área extensa y para protocolos en los que, cuanto más
tiempo se pasa en el campo (es decir, cuanta más experiencia se gana con el método de
muestreo y con el grupo taxonómico), mayor es la probabilidad de añadir nuevas especies al
inventario (Soberón y Llorente, 1993). Para ajustar la función del modelo de Clench se utilizó el
programa STATISTICA versión 10 (StatSoft, 2011), mediante estimación no lineal, con el
algoritmo complejo y robusto de Simplex y Quasi Newton (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003).
Entre los modelos no paramétricos se escogió el estimador Jacknife1 (Jack1) como el más
adecuado, debido a que por observación directa de su curva, tuvo una tasa de crecimiento inicial
alta y una asíntota definida, respecto a los otros modelos no paramétricos; además de
considerar que el estimador se basa en el número de especies que ocurren solamente en una
muestra - como ocurrió en el presente trabajo - para reducir el sesgo de los valores estimados
(Chazdon et al., 1998; Gotelli y Colwell, 2001; Moreno, 2001).
Para comparar las abundancias de las especies dentro de cada UAT´s y ANP´s, se elaboró
tablas de proporciones (porcentajes) y curvas rango-abundancia o Curvas de Whittaker en base
a las proporciones de cada especie, las curvas describen gráficamente las abundancias de las
poblaciones, y son más indicativas de la diversidad que los índices comúnmente usados; ya que
en un solo gráfico muestran la abundancia, diversidad y equitatividad de los sitios evaluados
(Feinsinger, 2003).
Para graficar las curvas de rango-abundancia, primero se calculó el valor Pi (Ecuacion 1).
Luego se calculó el logaritmo en base 10 de cada valor de Pi estos valores calculados son todos
menores a 0 y van en el eje de las ordenadas (eje y). El eje de las abscisas (eje x) es el rango de
las especies desde la más abundante a la menos abundante. Finalmente se identificó cada
punto con un código para cada especie (Feinsinger, 2003) acompañado del valor porcentual de
su abundancia relativa. Los resultados se muestran sólo con los datos obtenidos por el método
VES. Los cálculos y las curvas fueron elaborados en el programa Excel 2013.
24
Ecuación 1: Donde:
2.5.4. Densidad
La densidad fue determinada por el número de individuos de cada especie por unidad de
área en cada UAT y ANP.
Para comparar la densidad de las especies entre de cada UAT´s, se construyó graficas de
barras agrupadas de sus respectivas UAT´s para cada ANP y de modo similar para comparar
entre ANPs. Para poder apreciar los valores bajos se empleó ejes quebrados en las ordenadas
(eje y).
Para construir las gráficas, primero se calculó el área aproximadamente evaluada para
cada UAT´s o ANP Aeva= N° VES*300m largo*4m ancho. Se utilizó como unidad de área la
hectárea (ha), debido a que es la unidad de medida que manejan las ANP´s. Luego se calculó la
densidad (di) (Ecuación 2) Los resultados se muestran sólo con los datos obtenidos por el
método VES. Los cálculos fueron elaborados en el programa Excel 2013.
Ecuación 2 Donde:
di: densidad de la i-ésima especie
ni: número de individuos de la i-ésima
especie por UAT o ANP
Aeva: área evaluada en cada UAT o ANP
2.5.5. Similitud
Para expresar el porcentaje de similitud entre las UAT´s de cada ANP y entre todas las
UAT´s de las ANP´s, se emplearon dos índices de Similitud y se elaboraron dendrogramas con
ayuda del programa PAST versión 2.17 (Hammer, Harper y Ryan, 2001). Los datos de
abundancia previamente requirieron ser transformados con y’= log10(y+1), debido a que hubo
valores muy altos y muy bajos. Los cálculos fueron elaborados en el programa Excel 2013 antes
de trabajar con el programa PAST.
25
Se escogió un índice cuantitativo de Bray-Curtis que relaciona la abundancia de las
especies compartidas con la abundancia total de las muestras (Villareal et al., 2006), a fin de
expresar el porcentaje de semejanza entre UAT´s y ANP´s en cuanto las abundancias de sus
especies y complementar la información obtenida en el análisis de abundancia relativa y
densidad.
26
CAPITULO III
RESULTADOS
Tabla 1.- Esfuerzo de muestreo empleado (espacio y tiempo) en Santuario Nacional Lagunas de
Mejía (SNLM); Área de Conservación Privada Lomas de Atiquipa (ACPLA), Arequipa y Reserva
Nacional San Fernando (RNSF), Ica.
Tabla 2.- Número de VES evaluados en cada Unidad Ambiental terrestre del Santuario Nacional
Lagunas de Mejía (SNLM); Área de Conservación Privada Lomas de Atiquipa (ACPLA), Arequipa
y Reserva Nacional San Fernando (RNSF), Ica.
Cuenca
UAT Litoral
Desierto Loma Tilansial de rio/ Humedal Gramadal VES
ANP Costero
quebrada
SNLM 30 - - - 24 30 30 114
ACPLA 30 60 60 - 18 - - 168
RNSF 60 60 60 60 40 - - 280
27
3.2. Clasificación taxonómica de las especies registradas
El orden taxonómico que se presenta a continuación sigue a los propuestos por Chaparro,
Pramuk, y Gluesenkamp, (2007) para el género Rhinella; Etheridge (1995) para los liolaemidos;
Frost (1992) para tropiduridos; Dixon y Huey (1970) para los phyllodactylidos; Carrasco et al.
(2012) para viperidos y Wallach et al. (2014) para colúbridos (Tabla 3) (Anexo, Foto 1-13).
Tabla 3.- Diversidad taxonómica de anfibios y reptiles para todas las ANP´s evaluadas.
28
3.3. Riqueza y Composición
En la UAT cuenca de rio se registró una mayor riqueza de especies de herpetofauna con
cuatro (04) especies, mientras en la UAT humedal no se registró ninguna especie. Microlophu.
peruvianus se registró en casi todas las UAT´s y Microlophus. cf tigris solo en el litoral costero.
En la zona agrícola de la Zona de Amortiguamiento se halló las mismas especies que en la UAT
cuenca de rio (Tabla 5).
Tabla 5.- Especies de anfibios y reptiles registrados por Unidad Ambiental Terrestre en el
Santuario Nacional Lagunas de Mejía (SNLM), Arequipa. *especies catalogadas por registro
ocasional.
29
Los estimadores empleados indican que el inventario de la herpetofauna en SNLM aún no
está completo, con el esfuerzo empleado no se logró a colectar la cantidad total de especies
esperadas por la asíntota de Clench (5.90) y Jack1 (4.88), al comparar la riqueza observada con
los estimadores de Clench y Jack1 con el esfuerzo realizado se logró representar el 67.78 % y
81.97% de las especies esperadas en el SNLM (Gráfico 1, Tabla 10).
5
N° de especies
2 Curva de Clench
Asintota de Clench
1 Jack 1
S obs
0
1 2 3 4 5 6 7 8
N° de dias
En el ACPLA se registró un total de seis (06) especies entre anfibios (1 sp.) y reptiles (5
spp.) repartidas en cinco (05) géneros y cuatro (04) familias. Microlophus fue el género más
diverso con dos especies: Microlophus peruvianus y Microlophus cf tigris (Tabla 6).
Tabla 6.- Especies de anfibios y reptiles registrados en el Área de Conservación Privada Lomas
de Atiquipa (ACPLA), Arequipa.
30
En todas las UAT´s del ACPLA se observó al menos una especie de herpetofauna; la UAT
de loma registró el mayor número de especies (04), mientras el litoral costero registra solo una
(01) especie. Microlophus peruvianus está registrado para todos las UAT´s, el sapo Rhinella
limensis se observó solo para la loma y la quebrada, los ofidios Oxyrhopus fitzingeri,
Pseudalsophis elegans solo fueron observados en la loma y el gecko Phyllodactylus gerrhopygus
solo fue registrado en el desierto (Tabla 7).
Tabla 7.- Especies de anfibios y reptiles registrados por Unidad Ambiental Terrestre en el Área
de Conservación Privada Lomas de Atiquipa (ACPLA), Arequipa.
Litoral
ESPECIES Desierto Loma Quebrada
costero
Rhinella limensis - - X X
Phyllodactylus gerrhopygus - X - -
Microlophus peruvianus X X X X
Microlophus cf tigris - X - -
Oxyrhopus fitzingeri - - X -
Pseudalsophis elegans - - X -
TOTAL 1 3 4 2
Las curvas de acumulación de especies indican que con el esfuerzo aplicado no se detectó
la cantidad total de herpetofauna en el ACPLA, la asíntota de Clench y Jack1 estiman una
riqueza esperada de 8.55 y 7.80 especies respectivamente, al comparar riqueza observada con
los estimadores de Clench y Jack1 con el esfuerzo aplicado se logró registrar el 70.22% y
75.19% de las especies esperadas en el ACPLA (Gráfico 2, Tabla 10).
31
10
N° de especies
6
2 Curva de Clench
Jack 1
Asintota de Clench
S obs
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
N° de dias
Dentro de la RNSF se registró once (11) especies de herpetofauna entre anfibios (1 sp.) y
reptiles (10 spp.) distribuidas en siete (07) géneros y seis (06) familias. El género Microlophus
fue el más diverso con cuatro especies: Microlophus peruvianus, Microlophus theresiae,
Microlophus thoracicus y Microlophus cf tigris; seguido por el género Phyllodactylus con dos
especies Phyllodactylus gerrhopygus y Phyllodactylus sentosus. Se reconoció tres nuevos
registros para el área Microlophus cf tigris, Oxyrhopus fitzingeri y Bothrops pictus (Tabla 8).
32
Tabla 8.- Especies de anfibios y reptiles registrados en la Reserva Nacional San Fernando
(RNSF), Ica. * Especies catalogadas por registro ocasional.
Ctenoblepharys adspersa
LIOLAEMIDAE
Liolaemus sp
Phyllodactylus gerrhopygus
PHYLLODACTYLIDAE
SQUAMATA Phyllodactylus sentosus
(SAURIA) Microlophus peruvianus
REPTILIA
Microlophus theresiae
TROPIDURIDAE
Microlophus thoracicus
Microlophus cf tigris
Tabla 9.- Especies de anfibios y reptiles registrados por Unidad Ambiental Terrestre en la
Reserva Nacional San Fernando (RNSF), Ica. * Especies catalogadas por registro ocasional.
Litoral Cuenca
ESPECIE Loma Desierto Tilansial
costero de rio
Rhinella limensis - - X - -
Ctenoblepharys adspersa X X - X X
Liolaemus sp - X - - -
Phyllodactylus gerrhopygus X X X X X
Phyllodactylus sentosus - - X - -
Microlophus peruvianus X X X X X
Microlophus theresiae X * X X X
Microlophus thoracicus - X X - -
Microlophus cf tigris X - - - -
Oxyrhopus fitzingeri - - * - -
Bothrops pictus - - X - -
TOTAL 5 6 8 4 4
33
Las curvas de acumulación de especies señalan que con el esfuerzo aplicado no se
registró el conjunto total de anfibios y reptiles esperados, según la asíntota de Clench (11.55) y
Jack1 (11.90), al comparar la riqueza observada con los estimadores de Clench y Jack1 con el
esfuerzo aplicado se logró representar el 86.55% y 84.03% de las especies esperadas en la
RNSF (Gráfico 3, Tabla 10).
14
12
10
N° de especies
Curva de Clench
4 Asintota de Clench
Jack 1
S obs
2
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
N° de dias
Tabla 10.- Riqueza observada (Sobs), riqueza especifica (Sspf) y riqueza esperada (Sesp), para
especies de herpetofauna en Santuario Nacional Lagunas de Mejía (SNLM); Área de
Conservación Privada Lomas de Atiquipa (ACPLA), Arequipa y Reserva Nacional San Fernando
(RNSF), Ica.
Sobs 4 - 6 - 10 -
34
3.4. Abundancia y densidad
Las curvas rango – abundancia (Gráfico 4), muestran a la UAT litoral costero, representada
por tres especies, como la más diversa respecto al gramadal y la cuenca de rio, ambas con dos
especies. En general las UAT´s registran pocas especies, revelando una baja diversidad en el
ANP. Dentro del humedal no se registró especie alguna (Anexo, Tabla 12).
La secuencia de especies en cada una de las UAT´s sigue una línea jerárquica parecida,
en las tres UAT´s se reconoció a Microlophus peruvianus como la especie de mayor abundancia,
con más del 75% de los registros en cada UAT, y dominancia para el litoral costero;
Phyllodactylus gerrhopygus en segundo orden para el litoral costero con 8.54% y en el gramadal
con 23.08% de los registros respectivamente; Rhinella limensis fue la especie con menor
abundancia en cuenca de rio con el 20% de los registros.
La pendiente suavizada para el gramadal señala una mayor equitatividad que en las otras
UAT´s.
El Gráfico 5 expone la densidad por especie para cada UAT del SNLM; donde se reconoce
a Microlophus peruvianus como la especie con la tasa más alta 20.56 ind/ha en el litoral costero,
y de 5.56 ind/ha y 2.78 ind/ha para el gramadal y cuenca de rio respectivamente, contrariamente
a lo observado con su congénere Microlophus cf tigris que presenta la menor densidad de todas
las especies con 0.28 ind/ha.; Phyllodactylus gerrhopygus ocupo el segundo lugar en el litoral
35
costero con 1.94 ind/ha y una menor densidad en el gramadal con 1.67 ind/ha; Rhinella limensis
presento una tasa baja con 0.69 ind/ha en la cuenca de rio (Anexo, Tabla 15).
Gráfico 5.- Barras agrupadas que muestran la densidad de las especies (ind/ha) por UAT del
Santuario Nacional Lagunas de Mejía (SNLM), Arequipa. Nótese el eje quebrado en las
ordenadas (eje y) que permite observar los valores bajos.
En el Gráfico 6 las curvas rango – abundancia muestran a la UAT loma con la mayor
diversidad representada con cuatro especies, el desierto representado con tres especies, la
quebrada y litoral costero tienen dos y una especie respectivamente.
Según la pendiente descrita por las curvas en la loma existiría mayor equitatividad de
especies.
En cuanto a la densidad de las especies (Gráfico 7). Microlophus peruvianus registra una
mayor densidad hasta 25.56 ind/ha en el litoral costero, 7.64 ind/ha, 7.41 ind/ha y 4.72 ind/ha
para el desierto, quebrada y loma respectivamente, mientras que Microlophus cf tigris presenta
36
una densidad baja con apenas 0.28 ind/ha; Rhinella limensis sigue en la línea de densidad,
registrando 1.85 ind/ha y 0.14 ind/ha para la quebrada y la loma respectivamente; Phyllodactylus
gerrhopygus registrado solo en el desierto ocupa el segundo lugar con 0.42 ind/ha;
Pseudalsophis elegans presenta una densidad baja con 0.42 ind/ha (Anexo, Tabla 16).
30.0
25.56
Microlophus peruvianus
25.0 Pseudalsophis elegans
Rhinella limensis
20.0 Phyllodactylus gerrhopygus
Microlophus cf tigris
Densidad (ind. / ha)
10.0
7.41 7.64
5.0 4.72
2.0 1.85
1.5
1.0
UATs de l ACPLA
Gráfico 7.- Barras agrupadas, representando la densidad de las especies (ind/ha) por UAT del
Área de Conservación Privada Lomas de Atiquipa (ACPLA), Arequipa. Nótese el eje quebrado
en las ordenadas (eje Y) que permite observar los valores bajos.
37
3.4.3. Reserva Nacional San Fernando (RNSF)
En las curvas rango – abundancia (Gráfico 8) se muestra la cuenca de rio como la UAT de
mayor diversidad con siete (7) especies.
El orden jerárquico de abundancia para cada UAT muestra mucha variación en cuanto a la
posición de las especies e indica dominancia de la especie ubicada en primer orden para cada
ambiente.
La pendiente baja para la cuenca de rio indica una mayor equitatividad de especies frente
al resto de UAT´s.
38
La densidad de las especies se observa en el Gráfico 9. Microlophus peruvianus aparece
con la densidad más alta de 111.9 ind/ha en el litoral costero, alcanzando 9.31 ind/ ha en la loma
y apenas 0.14 ind/ha en el desierto y tilansial. Siguiendo la secuencia de densidad Rhinella
limensis registrada solo en la cuenca de rio con 4.17 ind/ha. En tercer lugar, Liolaemus sp
registrado únicamente para la loma con 4.03 ind/ha. El resto de las especies presenta valores
decrecientes hasta llegar a cifras por debajo de un individuo/ hectárea (Anexo, Tabla17).
Gráfico 9.- Barras agrupadas, representando la densidad de las especies (ind/ha) por UAT de la
Reserva Nacional San Fernando (RNSF), Ica. Nótese el eje quebrado en las ordenadas (eje y)
que permite observar los valores bajos.
3.5. Similitud
Ambos índices agruparon las cuatro UAT´s del SNLM en idénticos grupos (Gráfico 10),
pero con valores de similitud distintos.
39
El índice de Jaccard considera las siguientes agrupaciones: gramadal y litoral costero
como los más semejantes por encima del 65 %, el gramadal y la cuenca de rio presentaron una
similitud del 20 %; mientras que el litoral costero y la cuenca de rio fueron las más distantes con
una similitud de 16.7 % (Gráfico 10. A) (Anexo, Tabla 15).
El indicé de Bray-Curtis, agrupa el gramadal y el litoral costero con una similitud del 82.6%,
seguido del grupo gramadal y cuenca de rio que presentan una similitud del 53 %; mientras que
el litoral costero y la cuenca de rio son símiles en un 42.3% (Gráfico 10. B) (Anexo, Tabla 16).
El índice de Jaccard considera los siguientes grupos: la loma y la quebrada como los más
semejantes en un 50%, este grupo también lo conforma el litoral costero; mientras que el
desierto y la loma fueron las más distantes con similitud menor al 20 % (Gráfico 11 A) (Anexo,
Tabla 17).
Bray-Curtis mostró una agrupación diferente al índice anterior, se conserva el grupo loma-
quebrada. Para Bray-Curtis todas las UAT´s comparten similitud por encima del 60%, se
distingue dos grupos: la loma y la quebrada con similitud del 65.48 % y el otro grupo conformado
por el desierto y litoral costero que presentaron similaridad de75.48 % (Gráfico 11 B) (Anexo,
Tabla 18).
Los coeficientes de Bray-Curtis muestran una agrupación algo diferente al índice anterior,
se observa el mantenimiento del grupo tilansial-desierto-litoral costero. Para Bray-Curtis todas
las UAT´s son símiles en casi el 40%, se observa dos grupos: los más semejantes el desierto y
el tilansial con similitud del 82.4 % este grupo junto al litoral costero conforman un grupo de
similaridad mayor al 50 %, el otro grupo es conformado por la loma y la cuenca de rio que
presentaron una similitud del 38.7 % (Gráfico 12 B) (Anexo, Tabla 20).
40
A B
CR
CR
LC
LC
G
G
H
H
1.0 1.0
0.8 0.8
0.6 0.6
% Similitud
% Similitud
0.4 0.4
0.2 0.2
0.0 0.0
Gráfico 10.- Dendrogramas basados en los índices de similitud - Cualitativo: A. Jaccard; Cuantitativo: B.
Bray-Curtis - comparando las UAT s del SNLM, Arequipa, en base a la composición (A y B) y abundancia
(B) de especies. UAT´s: CR: cuenca de rio, G: gramadal, H: humedal, LC: litoral costero.
A B
LC
Q
D
LC
L
Q
D
L
1.0 1.0
0.9
0.8
0.8
% Similitud
0.6
% Similitud
0.7
0.4
0.6
0.2
0.5
0.0 0.4
Gráfico 11.- Dendrogramas basados en los índices de similitud - Cualitativo: A. Jaccard; Cuantitativo: B.
Bray-Curtis - comparando las UAT´s del ACPLA, Arequipa, en base a la composición (A y B) y
abundancia (B) de especies. UAT´s: Q: quebrada, D: desierto, LC: litoral costero, L. loma.
41
A B
CR
CR
LC
LC
D
D
T
L
T
L
1.0 1.0
0.8 0.8
0.6 0.6
% Similitud
% Similitud
0.4 0.4
0.2 0.2
0.0 0.0
Gráfico 12.- Dendrogramas basados en los índices de similitud - Cualitativo: A. Jaccard; Cuantitativo: B.
Bray-Curtis - comparando las UAT´s de la RNSF, Ica, en base a la composición (A y B) y abundancia (B)
de especies. UAT´s: CR: cuenca de rio, D: desierto, LC: litoral costero, L. loma, T: tillansial.
3.5.4. SNLM-ACPLA-RNSF
Al comparar todas las UAT´s entre sí, el índice de Jaccard mantienen el grupo conformado
por el tilansial, desierto, litoral costero y loma de RNSF con más del 60 % de similitud; al grupo
integrado por el litoral costero y el gramadal de SNLM (66.7%) agregan el desierto del ACPLA
con similitud del 100% con el litoral costero de SNLM; otro grupo que conserva el índice es el
conformado entre la loma y la quebrada del ACPLA (50 %) junto a la cuenca de rio de SNLM con
similitud del 60 % a la loma del ACPLA. Las UAT´s de litoral costero del SNLM y cuenca de rio
de la RNSF tienen menos del 35% de similitud con los grupos anteriores y menos del 20% entre
sí (Gráfico 13) (Anexo, Tabla 21).
El índice de Bray-Curtis agrupa las UAT´s de un modo diferente, se reconocen tres grupos.
El primero conformado por los litorales costeros de las tres ANP´s, el desierto del ACPLA y el
gramadal del SNLM; un segundo grupo conformado por la quebrada y loma del ACPLA junto a la
cuenca de rio del SNLM; ambos con más del 60 % de similitud entre sus UAT´s que los
conforman; como tercer grupo se observa el mantenimiento del grupo conformado por el desierto
y el tilansial de la RNSF con más del 80 % de similitud. Las UAT´s de loma y cuenca de rio de la
RNSF presentan menos del 55 % de similitud respecto a los dos primeros grupos y poco más del
30% con el tercer grupo (Gráfico 14) (Anexo, Tabla 22).
42
M
F
M
F
A
LM
_S
LM
_L
SF
LA
SF
LA
_S
SF
_L
_L
LA
CR
CR
Q_
G_
D_
D_
H_
LC
LC
LC
T_
L_
L_
1.0
0.8
0.6
% Similitud
0.4
0.2
0.0
Gráfico 13.- Índice de similitud Cualitativo de Jaccard, comparando todas las UAT´s del estudio entre sí, en base a la
composición de especies. UAT´s: CR: cuenca de rio, D: desierto, LC: litoral costero, L. loma, T: tillansial, G:
gramadal, H: humedal, Q: quebrada. ANPs: LM: Santuario Nacional Laguna de Mejía, LA: Área de Conservación
Privada Lomas de Atiquipa, SF: Reserva Nacional San Fernando.
M
F
M
F
A
LM
_S
LM
_L
SF
LA
SF
LA
_S
SF
_L
_L
LA
CR
CR
Q_
G_
D_
D_
H_
LC
LC
LC
T_
L_
L_
1.0
0.8
0.6
% Similitud
0.4
0.2
0.0
Gráfico 14.- Índice de similitud Cuantitativo de Bray-Curtis comparando todas las UAT´s del estudio entre sí, en
base a la composición y abundancia de especies. UAT´s: CR: cuenca de rio, D: desierto, LC: litoral costero, L. loma,
T: tillansial, G: gramadal, H: humedal, Q: quebrada. ANPs: LM: Santuario Nacional Laguna de Mejia, LA: Área de
Conservacion Privada Lomas de Atiquipa, SF: Reserva Nacional San Fernando.
43
3.6. Mapas
Se georreferenció la información recopilada en campo (coordenadas) en una plataforma SIG y se generaron mapas por ANP denotando
sus UAT´s indicando los registros de cada especie.
Mapa 6.- Mapa con puntos georreferenciados de Microlophus peruvianus y Rhinella limensis dentro del SNLM.
44
Mapa 7.- Mapa con puntos georreferenciados de Phylodryas tachymenoides, Pseudalsophis elegans,
Phyllodactylus gerrhopygus y Microlophus cf tigris dentro del SNLM.
45
Mapa 8.- Mapa con puntos georreferenciados de Microlophus peruvianus dentro del ACPLA.
46
Mapa 9.- Mapa con puntos georreferenciados de Microlophus cf tigris, Oxyrhopus fitzingeri,
Pseudalsophis elegans, Phyllodactylus gerrhopygus y Rhinella limensis dentro del ACPLA.
47
Mapa 10.- Mapa con puntos georreferenciados de Microlophus peruvianus dentro de la RNSF.
48
Mapa 11.- Mapa con puntos georreferenciados de Oxyrhopus fitzingeri, Liolaemus sp., Bothrops pictus,
Ctenoblepharys adspersa, Microlophus cf tigris y Phyllodactylus sentosus dentro de la RNSF.
49
Mapa 12.- Mapa con puntos georreferenciados de Rhinella limensis y Phyllodactylus gerrhopygus dentro de la RNSF.
50
Mapa 13.- Mapa con puntos georreferenciados de Microlophus thereasiae y Microlophus thoracicus dentro de la RNSF.
51
3.7. Categorización de especies
De las trece (13) especies de herpetofauna registradas, doce (12) presentan algún grado
de amenaza según Legislación Nacional y/o internacional según la IUCN (Tabla 11).
La lista roja de especies de la IUCN categoriza una (01) especie En Peligro Critico
(Phyllodactylus sentosus), una (01) especie como Vulnerable (Ctenoblepharys adspersa) y
nueve (09) especies con Preocupación Menor (Rhinella limensis, Phyllodactylus gerrhopygus,
Microlophus peruvianus, M. theresiae, M. thoracicus; M. cf tigris, Oxyrhopus fitzingeri, Philodryas
tachymenoides y Pseudalsophis elegans)
Tabla 11.- Lista de especies registradas en SNLM, ACPLA y RNSF y su categoría de amenaza
según legislación nacional e internacional.
52
CAPITULO IV
DISCUSÍON
Sin embargo, se considera que la riqueza de especies en ACPLA (11 spp.) y RNSF (11
spp.) indican una alta diversidad de especies respecto al SNLM (06 spp.) y a otros lugares
dentro del DCO peruano (Catenazzi, 2015; Oblitas, 2016; Paniura, 2016), debido a las
condiciones propicias de sus UAT´s para el desarrollo de herpetofauna
53
ejemplares referencia y la foto publicada no muestra el carácter taxonómico para la diagnosis de
la especie (forma y número de lamelas en la palma de mano) se podría confundir con la especie
P. gerrhopygus; la otra especie no registrada en el presente estudio en la RNSF es
Pseudalsophis elegans registrada por Catenazzi (2015) para la RNP, se presume su potencial
ocurrencia para la UAT cuenca de rio de la RNSF, con lo cual la riqueza para la RNSF podría
incrementarse a doce (12) especies con futuras evaluaciones.
Para el departamento de Arequipa las especies registradas dentro del Santuario Nacional
Lagunas de Mejía (SNLM) sumado a las especies del Área de Conservación Privada Lomas de
Atiquipa (ACPLA), representan el 30.43% de la herpetofauna del departamento, sin embargo, las
especies determinadas representan el 50% de las especies dentro del DCO correspondiente al
departamento de Arequipa (Boulenger, 1901; Escomel, 1929; Schmidt y Walker, 1943; Vellard,
1955, 1959, 1960; Mertens, 1956; Cei y Péfaur, 1982; Dixon y Wright, 1975; Villegas, 1990;
Laurent, 1998; Icochea, 1998; Zeballos et al., 2002).
54
La riqueza especifica de la RNSF (11 spp.) y el ACPLA (11spp.) - sumando los registros de
Villegas et al. (2017) para el ACPLA al presente estudio -, respecto a otras ANP´s inmersas en el
DCO, es similar a las de: Reserva Nacional de Lachay (RNL) con once (11 spp.) especies
(SERNANP, 2013) y la Zona Reservada de Illescas (ZRI) con trece (13 spp.) especies (Wong,
2017), un área fuera del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado
(SINANPE) con similar riqueza especifica es el Cerro Campana en Trujillo, con diez (10 spp.)
especies (Zelada et al, 2014). Aparentemente la variación en las UAT´s al ir subiendo al norte del
país favorece las condiciones para el desarrollo de la herpetofauna. Lo que concuerda con la
tendencia de la diversidad biológica a concentrarse mientras se acerca al trópico, conocida como
Gradiente Latitudinal de Diversidad (Von Humboldt, 1807)
ZRI (13)
RNL (11)
RNP (7)
RNSF (11)
ACPLA (11)
SNLM (6)
Mapa 14.- Riqueza de especies de herpetofauna en principales ANP´s del Desierto Costero Peruano.
ANP (número de especies), de sur a norte SNLM: Santuario Nacional Lagunas de Mejía, ACPLA: Área de
Conservación Privada lomas de Atiquipa, RNSF: Reserva Nacional San Fernando, RNP: Reserva Nacional
de Paracas, RNL: Reserva Nacional de Lachay y ZRI: Zona Reservada Illescas.
De la determinación de especies el presente estudio denota tres (03) nuevos registros para
la RNSF: Microlophus cf tigris, Oxyrhopus fitzingeri y Bothrops pictus, no registrados
previamente (Sisniegas e Icochea, 2004; Jordán y Castro, 2010; Venegas et al, 2017), e igual
55
número de nuevos registros para el SNLM: Microplohus peruvianus, Philodryas tachymenoides y
Pseudalsophis elegans, no registrados con anterioridad (INRENA, 2000).
Para la UAT loma de la RNSF se registró una especie inédita para la ciencia (Liolaemus
sp.), esta especie ya ha sido evaluada dentro de un estudio de taxonomía integrativa junto a
otros congéneres del sur del país (Aguilar et al., 2016), donde la mencionan como Liolaemus sp
NAZCA y la proponen como una especie candidata a describir en el futuro.
En relación a la similitud entre UAT´s, el desierto y tilansial de RNSF bien podrían formar
un solo ensamble de herpetofauna, esto lo explican los índices de similitud, Jaccard con un
100% en cuanto a la similitud en la composición de especies y Bray-Curtis con un 80% en
referencia a la similitud en las abundancias de las especies observadas. Esto podría deberse al
tipo de suelo muy similar entre ambas UAT´s y a la poca diversidad de flora en el tilansial, que, si
bien ofrece recursos que el desierto no (refugio y alimento), el número de registros del desierto
superan por poco a los del tilansial (véase Gráfico 9).
56
CONCLUSIONES
1. Un total de trece (13) especies entre anfibios y reptiles, dentro de las tres ANP´s en el
DCO peruano; correspondiendo una (01) especie de anfibio, distribuida en un (01) orden,
una (01) familia y un (01) género y doce (12) especies de reptiles en un (01) orden, cinco
(05) familias y ocho (08) géneros, siendo la Reserva Nacional San Fernando la más
diversa con once (11) especies, siguiendo el Área de Conservación Privada Lomas de
Atiquipa con seis (06) y en igual número el Santuario Nacional Lagunas de Mejía.
Nuevos registros para la fauna herpetológica tanto del SNLM (03): Microplohus
peruvianus, Philodryas tachymenoides y Pseudalsophis elegans, asi como para la RNSF
(03): Microlophus cf tigris, Oxyrhopus fitzingeri y Bothrops pictus.
La unidad ambiental terrestre litoral costero de la RNSF presentó la densidad más alta en
herpetofauna con 111.9 individuos/hectárea para reptiles (M. peruvianus) y la cuenca de
rio en la misma ANP con 4.17 individuos/hectárea para anfibios (R. limensis).
3. Según los resultados obtenidos en el análisis de similitud entre UAT´s de las ANP´s, se
observa un grupo conformado por el Santuario Nacional Lagunas de Mejía y el Área de
Conservación Privada Lomas de Atiquipa con una similitud mayor a 50% en la
composición de su herpetofauna, y con similitud menor al 50 % la Reserva Nacional San
Fernando.
57
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65
ANEXOS
66
3 Ctenoblepharys asdpersa
LIOLAEMIDAE
4 Liolaemus sp.
LIOLAEMIDAE
5 Phyllodactylus gerrhopygus
PHYLLODACTILYDAE
Foto 3-5.- Reptiles registrados en tres ANP´s del DCO peruano sur.
67
6 Phyllodactylus sentosus
PHYLLODACTILYDAE
7 Microlophus peruvianus
TROPIDURIDAE
68
9 Microlophus theresiae (Hembra)
TROPIDURIDAE
10 Microlophus thoracicus
TROPIDURIDAE
11 Microlophus cf tigris
TROPIDURIDAE
Foto 9-11.- Reptiles registrados en tres ANP´s del DCO peruano sur.
69
12 Oxyrhopus fitzingeri
COLUBRIDAE
13 Philodryas tachymenoides
foto: Diana Samanez
COLUBRIDAE
Foto 12-13.- Reptiles registrados en tres ANP´s del DCO peruano sur.
70
14 Pseudalsophis elegans
COLUBRIDAE
15 Bothrops pictus
VIPERIDAE
Foto 14-15.- Reptiles registrados en tres ANP´s del DCO peruano sur.
71
16 Arenal (Playa)
18 Gramadal (Pastizal)
19 Gramadal (Juncal)
20 Gramadal (Salicornial)
Foto 16-20.- Unidades Ambientales Terrestres del Santuario Nacional Lagunas de Mejía
72
21 Mataral
22 Lagunas
23 Monte ribereño
24 Estuario
Foto 21-24.- Unidades Ambientales Terrestres del Santuario Nacional Lagunas de Mejía.
73
25 Litoral Árido
27 Zona montañosa
74
31 Tilansial
32 Loma
33 Estuario
34 Monte ribereño
Foto 31-34.- Unidades Ambientales Terrestres de la Reserva Nacional San Fernando.
75
35 Bosque seco
36 Desierto
76
Tabla 12.- Proporción de individuos por UAT´s de las especies registradas en el SNLM
Litoral Cuenca
Gramadal Humedal
Costero de rio
Phyllodactylus gerrhopygus 0.0854 0.2308 0.0000 0.0000
Microlophus peruvianus 0.9024 0.7692 0.0000 0.8000
Microlophus cf tigris 0.0122 0.0000 0.0000 0.0000
Rhinella limensis 0.0000 0.0000 0.0000 0.2000
Tabla 13.- Proporción de individuos por UAT´s de las especies registradas en el ACPLA
Litoral Cuenca
Loma Desierto
Costero de rio
Phyllodactylus gerrhopygus 0.0000 0.0000 0.0508 0.0000
Microlophus peruvianus 0.8718 1.0000 0.9322 0.8000
Microlophus cf tigris 0.0000 0.0000 0.0169 0.0000
Rhinella limensis 0.0256 0.0000 0.0000 0.2000
Pseudalsophis elegans 0.0769 0.0000 0.0000 0.0000
Oxyrhopus fitzingeri 0.0256 0.0000 0.0000 0.0000
Tabla 14.- Proporción de individuos por UAT´s de las especies registradas en la RNSF
Litoral Cuenca
Tilansial Loma Desierto
Costero de rio
Microlophus peruvianus 0.0769 0.5317 0.0370 0.9853 0.1695
Phyllodactylus gerrhopygus 0.5385 0.0952 0.3333 0.0073 0.0339
Microlophus cf tigris 0.0000 0.0000 0.0000 0.0024 0.0000
Microlophus theresiae 0.2308 0.0000 0.5926 0.0037 0.0678
Ctenoblepharys adspersa 0.1538 0.0317 0.0370 0.0012 0.0000
Rhinella limensis 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.3390
Liolaemus sp 0.0000 0.2302 0.0000 0.0000 0.0000
Microlophus thoracicus 0.0000 0.1111 0.0000 0.0000 0.3051
P. cf sentosus 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0678
Bothrops pictus 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0169
77
Tabla 15.- Densidad de individuos/hectárea por UAT´s de las especies registradas en el SNLM
Litoral Cuenca
Gramadal Humedal
Costero de rio
Microlophus peruvianus 20.56 5.56 2.78 0.00
Phyllodactylus gerrhopygus 1.94 1.67 0.00 0.00
Rhinella limensis 0.00 0.00 0.69 0.00
Microlophus cf tigris 0.28 0.00 0.00 0.00
Tabla 16.- Densidad de individuos/hectárea por UAT´s de las especies registradas en el ACPLA
Litoral
Desierto Quebrada Loma
Costero
Microlophus peruvianus 25.56 7.64 7.41 4.72
Pseudalsophis elegans 0.00 0.00 0.00 0.42
Rhinella limensis 0.00 0.00 1.85 0.14
Phyllodactylus gerrhopygus 0.00 0.42 0.00 0.00
Microlophus cf tigris 0.00 0.14 0.00 0.00
Oxyrhopus fitzingeri 0.00 0.00 0.00 0.14
Tabla 17.- Densidad de individuos/hectárea por UAT´s de las especies registradas en la RNSF
Litoral Cuenca
Loma Desierto Tilansial
Costero de rio
Microlophus peruvianus 111.94 9.31 2.08 0.14 0.14
Rhinella limensis 0.00 0.00 4.17 0.00 0.00
Liolaemus sp 0.00 4.03 0.00 0.00 0.00
Microlophus thoracicus 0.00 1.94 3.75 0.00 0.00
Microlophus theresiae 0.42 0.00 0.83 2.22 0.42
Phyllodactylus gerrhopygus 0.83 1.67 0.42 1.25 0.97
Ctenoblepharys adspersa 0.14 0.56 0.00 0.14 0.28
Microlophus cf tigris 0.28 0.00 0.00 0.00 0.00
Bothrops pictus 0.00 0.00 0.21 0.00 0.00
Phyllodactylus sentosus 0.00 0.00 0.83 0.00 0.00
78
Tabla 18.- Coeficientes de similitud del índice de Jaccard para las UAT´s del SNLM.
Jaccard LC G CR H
LC 1.000 0.667 0.167 0.000
G 0.667 1.000 0.200 0.000
CR 0.167 0.200 1.000 0.000
H 0.000 0.000 0.000 0.000
Tabla 19.- Coeficientes de similitud del índice de Bray-Curtis para las UAT´s del SNLM.
Bray-Curtis LC G-S H CR
LC 1.000 0.826 0.000 0.423
G-S 0.826 1.000 0.000 0.530
H 0.000 0.000 0.000 0.000
CR 0.423 0.530 0.000 1.000
Tabla 20.- Coeficientes de similitud del índice de Jaccard para las UAT´s del ACPLA.
Jaccard LC D L Q
LC 1.000 0.333 0.250 0.500
D 0.333 1.000 0.167 0.250
L 0.250 0.167 1.000 0.500
Q 0.500 0.250 0.500 1.000
Tabla 21.- Coeficientes de similitud del índice de Bray-Curtis para las UAT´s del ACPLA.
Bray-Curtis LC D L Q
LC 1.000 0.757 0.655 0.631
D 0.757 1.000 0.572 0.537
L 0.655 0.572 1.000 0.655
Q 0.631 0.537 0.655 1.000
Tabla 22.- Coeficientes de similitud del índice de Jaccard para las UAT´s de la RNSF.
Jaccard T L D LC CR
T 1.000 0.667 1.000 0.800 0.333
L 0.667 1.000 0.667 0.571 0.400
D 1.000 0.667 1.000 0.800 0.333
LC 0.800 0.571 0.800 1.000 0.300
CR 0.333 0.400 0.333 0.300 1.000
Tabla 23.- Coeficientes de similitud del índice de Bray-Curtis para las UAT´s de la RNSF.
Bray-Curtis T L D LC CR
T 1.000 0.392 0.824 0.553 0.341
L 0.392 1.000 0.351 0.521 0.445
D 0.824 0.351 1.000 0.515 0.341
LC 0.553 0.521 0.515 1.000 0.387
CR 0.341 0.445 0.341 0.387 1.000
79
Tabla 24.- Coeficientes de similitud del índice de Jaccard para las UAT´s del SNLM, el ACPLA y la RNSF.
Jaccard LC_LM G_LM CR_LM LC_LA D_LA L_LA Q_LA T_SF L_SF D_SF LC_SF CR_SF
LC_LM 1.000 0.667 0.167 0.333 1.000 0.167 0.250 0.400 0.286 0.400 0.600 0.222
G_LM 0.667 1.000 0.200 0.500 0.667 0.200 0.333 0.500 0.333 0.500 0.400 0.250
CR_LM 0.167 0.200 1.000 0.250 0.167 0.600 0.500 0.143 0.111 0.143 0.125 0.200
LC_LA 0.333 0.500 0.250 1.000 0.333 0.250 0.500 0.250 0.167 0.250 0.200 0.125
D_LA 1.000 0.667 0.167 0.333 1.000 0.167 0.250 0.400 0.286 0.400 0.600 0.222
L_LA 0.167 0.200 0.600 0.250 0.167 1.000 0.500 0.143 0.111 0.143 0.125 0.333
Q_LA 0.250 0.333 0.500 0.500 0.250 0.500 1.000 0.200 0.143 0.200 0.167 0.250
T_SF 0.400 0.500 0.143 0.250 0.400 0.143 0.200 1.000 0.667 1.000 0.800 0.333
L_SF 0.286 0.333 0.111 0.167 0.286 0.111 0.143 0.667 1.000 0.667 0.571 0.400
D_SF 0.400 0.500 0.143 0.250 0.400 0.143 0.200 1.000 0.667 1.000 0.800 0.333
LC_SF 0.600 0.400 0.125 0.200 0.600 0.125 0.167 0.800 0.571 0.800 1.000 0.300
CR_SF 0.222 0.250 0.200 0.125 0.222 0.333 0.250 0.333 0.400 0.333 0.300 1.000
Tabla 25.- Coeficientes de similitud del índice de Bray-Curtis para las UAT´s del SNLM, el ACPLA y la RNSF.
Bray-Curtis LC_LM G_LM H_LM CR_LM LC_LA D_LA L_LA CR_LA T_SF L_SF D_SF LC_SF CR_SF
LC_LM 1.000 0.826 0.000 0.423 0.743 0.879 0.572 0.491 0.449 0.583 0.407 0.736 0.370
G_LM 0.826 1.000 0.000 0.530 0.639 0.752 0.589 0.601 0.515 0.512 0.458 0.594 0.417
H_LM 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
CR_LM 0.423 0.530 0.000 1.000 0.561 0.435 0.669 0.852 0.162 0.247 0.141 0.291 0.437
LC_LA 0.743 0.639 0.000 0.561 1.000 0.711 0.720 0.631 0.142 0.443 0.125 0.554 0.294
D_LA 0.879 0.752 0.000 0.435 0.711 1.000 0.700 0.504 0.345 0.508 0.312 0.656 0.376
L_LA 0.572 0.589 0.000 0.669 0.720 0.700 1.000 0.720 0.131 0.358 0.117 0.414 0.361
CR_LA 0.491 0.601 0.000 0.852 0.631 0.504 0.720 1.000 0.143 0.299 0.126 0.348 0.494
T_SF 0.449 0.515 0.000 0.162 0.142 0.345 0.131 0.143 1.000 0.392 0.824 0.553 0.373
L_SF 0.583 0.512 0.000 0.247 0.443 0.508 0.358 0.299 0.392 1.000 0.351 0.521 0.472
D_SF 0.407 0.458 0.000 0.141 0.125 0.312 0.117 0.126 0.824 0.351 1.000 0.515 0.372
LC_SF 0.736 0.594 0.000 0.291 0.554 0.656 0.414 0.348 0.553 0.521 0.515 1.000 0.414
CR_SF 0.370 0.416 0.000 0.436 0.293 0.376 0.360 0.493 0.372 0.471 0.371 0.413 1.000
80