Introducción al estudio del tejido muscular

¿Qué es el tejido muscular?

El responsable directo de que el organismo y todos sus componentes tengan movilidad es el tejido
muscular. Las células musculares poseen una gran capacidad para convertir la energía química en energía
mecánica, que utilizan para desarrollar su función de contracción.
Es un tejido cuya función principal es la contracción, para lo cual sus células llamadas miocitos presentan
en su citoplasma filamentos de miosina y actina.
Los miocitos también reciben el nombre de fibras musculares por su forma alargada. Se encuentran
rodeados por una lámina externa (lámina basal) y un refuerzo reticular que se continúa con el tejido
conectivo que une las células para que actúen en forma conjunta y le otorga nutrición e inervación.
Tradicionalmente, a los diferentes elementos estructurales de la célula se les ha dado una denominación
específica: sarcolema (membrana celular), sarcoplasma (citoplasma), retículo sarcoplásmico (retículo
endoplasmático liso).
Clasificación del tejido muscular
En el ser humano se conocen tres tipos de tejidos musculares:
• Musculo liso: Está compuesto por células con forma de huso, cada una con su núcleo central, el
musculo liso se encuentra por ejemplo en las paredes de las vísceras y esta inervado por el sistema
nervioso autónomo, por ello a menudo se denomina musculatura visceral o involuntaria. Podemos
localizar el musculo liso en la piel, órganos internos, aparato reproductor, grandes vasos sanguíneos y
aparato excretor. La función principal del músculo liso en las paredes de estructuras tubulares y huecas
como la vesícula, es regular el calibre interior o las cavidades por el grado de contracción (tono). En
algunos casos también impulsa el contenido, por intervención de ondas contráctiles
• Musculo esquelético: Un músculo esquelético está constituido por fascículos musculares formados,
a su vez, por un conjunto de fibras musculares. Cada músculo se inserta en el hueso por medio de los
tendones, que están constituidos básicamente por tejido fibroso, elástico y sólido.Este tipo comprende lo
que el vulgo suele denominar "músculos". Casi todas estas estructuras están unidas en un extremo, cuando
menos, una zona del esqueleto, y por esta razón, desde hace mucho se conoció a este tipo de tejido como
esquelético. Después conforme surgieron nuevos conocimientos de fisiología se apreció que su función era
controlada de manera voluntaria, esto es, podía contraerse o relajarse a discreción, de tal forma que
también se le conoció como voluntario. Sin embargo, debe advertirse que el músculo esquelético es capaz
de funcionar sin control voluntario, por ejemplo, cuando el sujeto sin esfuerzo consciente conserva un
estado de contracción parcial llamado tono, como el que permite sostener la cabeza. Existen mas de 600
en el cuerpo. Las fibras de músculo liso están localizadas en las paredes de los órganos viscerales huecos
(como el hígado, el páncreas y los intestinos), a excepción del corazón, tienen apariencia estriada.
• Músculo cardiaco: Comprende la mayor parte del parénquima del corazón, y de ahí su nombre. Sin
embargo, no solamente la víscera cardiaca lo posee, sino también está en las paredes de las venas
pulmonar y cava superior. Sus fibras poseen estrías cruzadas, y podría considerarse que el músculo
cardiaco comprende otro tipo de músculo estriado, en vez de ocupar un sitio especial en la clasificación de
músculos; sin embargo, difiere del músculo estriado voluntario en que no está bajo el control de la
voluntad, y de este modo, ha poseído una categoría propia.
Estructura de las fibras musculares lisas al microscopio de luz:
Las fibras musculares lisas son células largas ahusadas, con externos afilados. Pueden encontrarse aisladas,
pero generalmente están ubicadas en capas, siendo difícil distinguir lis límites de cada célula, al
microscopio. Por maceración con ácido cítrico es posible aislar las fibras y apreciar claramente su forma de
huso, el tamaño de las fibras, tanto en longitud como en diámetro, es variable. Las fibras más grandes se
encuentran en el útero durante el embrazo, donde pueden alcanzar hasta 12 x 600 micras, mientras que
las mas pequeñas se encuentran em ñas arteriolas, con aproximadamente 2x 10 a 15 micras. En los cortes
histológicos se observa cada fibras muscular con su núcleo único ubicado en la zona más ancha de la fibra,
en los cortes longitudinales, el núcleo se encuentra aproximadamente a igual distancia de los dos extremos
de la fibra mientras que en los cortes transversales está ubicado en el centro o algo excéntrico. El núcleo es
alargado en la dirección longitudinal de la fibra, y su longitud varia con la de la fibra. Los extremos son
afinados o redondeados, pero a menudo el núcleo se deforma durante la contracción de la fibra muscular,
y a menudo se observan incurvaciones a lo largo de los bordes o aun plegamientos del núcleo en los cortes
histológicos. El plegamiento del núcleo parece ser un artefacto, puesto que el fenómeno no se observa en
la contracción de fibras musculares aisladas experimentalmente. La cromatina suele ser de granulo fino y
fundamentalmente periférica, y se observan de 2 a 5 nucléolos.
Fibra muscular lisa especificando la forma adquirida durante la contracción y relajación:
El potencial de acción induce la contracción de la fibra muscular lisa por un proceso dependiente de calcio,
pero derivado principalmente del medio extracelular.
La contracción muscular se inicia cuando la concentración de iones calcio aumenta en el citosol por
difusión de iones calcio hacia el interior de la célula desde el espacio extracelular o salida del retículo
sarcoplasmatico, que contiene un depósito de calcio. La mayor concentración de iones calcio implica su
unión con calmodulina, y el complejo de Ca++-calmodulina activa entonces la enzima quina de cadenas
livianas de miosina (MCLquinasa), cataliza la fosforilacion de la cadena liviana reguladora de la cabeza de
miosina, lo cual desencadena un cambio de conformación de la molécula de miosina, que entonces es
capaz de fijarse a la actina, por lo que comienza la contracción. Cuando la concentración de iones calcio
nuevamente desciende en el citosol se inactiva la MCLquinasa y al mismo tiempo se asciende fosfato de la
cadena liviana de miosina reguladora, proceso catalizado por la enzima fosfatasa de cadenas livianas de
miosina que está siempre activa con independencia de la [Ca] después de la separación de los grupos
fosfato la molécula de miosina ya no posee la capacidad para fijarse a la actina, se interrumpe la
contracción y se relaja la célula muscular. Esta forma de regulación de la contracción muscular se
denomina regulación ligada miosina.
En órganos como los intestinos, las células musculares lisas presentan contracciones rítmicas, espontaneas,
cuyo origen se encuentra en una compleja organización nerviosa ubicada en la pared intestinal, el plexo de
Auerbach. Esta estructura es un verdadero ganglio donde hay neuronas marcapasos, las neuronas
generadoras, que espontáneamente producen potenciales de acción que excitan a otras células en el
plexo, las células seguidoras.

Cómo se realiza la inervación del musculo liso y cuál es su consecuencia funcional:

La inervación del musculo liso se realiza por medio de la porción simpática y parasimpática del sistema
nervioso autónomo, se encuentran dos tipos principales de uniones neuromusculares, denominadas tipo
contacto y tipo difuso. En el tipo contacto cada axón forma varias ramificaciones terminales, que se
distribuyen entre las fibras musculares lisas. En los sitios en que las ramificaciones entran en contacto con
las fibras musculares, se interrumpe la vaina de Schwann y el axón desnudo forma amplificaciones
correspondientes a los puntos de contacto, las varicosidades, que contienen la sustancia transmisora
(acetilcolina o noradrenalina). Este tipo de inervación se observa por ejemplo en el musculo liso del tipo
multiunitario del conducto deferente, en el tipo difuso, las ramificaciones terminales del axón nunca
entran en contacto directo con las fibras de musculo liso. Las ramificaciones se retuercen alrededor de las
fibras o aun llegan solo al tejido conectivo que rodea los haces o las capas de fibras. También aquí las
ramificaciones del axón forman varicosidades, y la sustancia transmisora liberada debe difundir a través del
espacio extracelular, a menudo recorriendo distancias considerables, para alcanzar las fibras musculares
inervadas. De este modo esta inervado el musculo liso visceral de por ejemplo el intestino. La reacción del
musculo liso ante un estímulo nervioso o de otro tipo, depende en gran parte de una serie de hormonas y
algunas de ellas son capaces de desencadenar directamente una contracción. Estas hormonas con acción
sobre el musculo liso, por ejemplo los estrógenos aumentan la excitabilidad del útero al termino del
embrazo.
Describir la ultraestructura de las fibras musculares estriadas al microscopio de luz:
Las fibras del musculo esquelético son cilíndricas y presentan una notable variación de longitud y diámetro.
En el ser humano, la longitud promedio de la fibra varía desde menos de 1 mm (musculo del estribo) hasta
mas de 30 cm (musculo sartorio). En la mayoría de los músculos las fibras son más cortas que toda la
longitud del musculo y se fijan a tabiques de tejido conectivo musculares por el extremo no fijado a tendón.
El diámetro de la fibras aria entre 10 y 100 micras. En un musculo determinado se encuentra una mezcla de
fibras de distinto espesor, pero de todos modos hay un espesor promedio característico de las fibras.
En preparados macerados y extraídos por punción y analizados con microscopio óptico se observa que cada
fibra está rodeada por una delgada membrana transparente, de alrededor de 1 micra de espesor, formada por
la unión del plasmalema y la lámina externa. No es común observarla en los cortes histológicos habituales.
En las células musculares el plasmalema se denomina sarcolema, cada fibra muscular contiene finas fibrillas
estriadas paralelas, denominadas miofibrillas, por lo general de un espesor de 1-2 micras. En los cortes
transversales a menudo se observa que están agrupadas en los campos de cohnheim, un artificio. El estriado
transversal se debe a que cada miofibrilla está formada por segmentos alternados con regularidad, de
diferente índice de refracción. Toda la fibra aparece estriada porque en las miofibrillas paralelas la misma
clase de segmentos se ordena a la par.
La fibra de musculo esquelético a menudo contiene varios cientos de núcleos localizados justo por debajo
del sarcolema. Las ubicaciones periféricas de los núcleos se distinguen mejor en los cortes transversales. En
los cortes longitudinales algunos núcleos parecen estar ubicados en la parte media de la fibra. Pero en
realidad están en la superficie o en la profundidad, de acuerdo con el espesor de la muestra. Los núcleos son
aplanados y ovales en el sentido longitudinal de la fibra y están dispersos a lo largo de la fibra. Muy
relacionados con la superficie de las fibras de músculos esquelético se encuentran núcleos más pequeños y
más oscuros, pertenecientes a las células satélite, que son alargadas y aplanadas en dirección a la fibra
muscular y están rodeadas por la misma lamina externa. Son mioblastos persistentes y tienen importancia
para la regeneración, probablemente también contribuyan al aumento de tamaño de un músculo relacionado
con el entrenamiento, además de las miofibrillas, el sarcoplasma contiene las organelas e inclusiones
comunes. Cerca del polo nuclear se encuentran pequeños aparatos de Golgi y mitocondrias; estas últimas
también aparecen en hileras entre las miofibrillas.

Describir la ultraestructura de la fibra muscular estriada resaltando la organización del retículo

sarcoplásmico y su relación con los túbulos transversos.
El sarcolema es de tipo trilaminar común y en la superficie citoplasmática interna se encuentra la proteína
distrofina unida a las glucoproteínas de transmembrana que fijan el sarcolema a la matriz extracelular. A
nivel de aminoácidos, la distrofina se asemeja a la espectrina, que confiere rigidez a la membrana celular de
los eritrocitos y es fundamental para el mantenimiento de la forma bicóncava. Se cree que la distrofina tiene
un efecto similar sobre el sarcolema, como estabilizador mecánico, y la carencia o modificación de la
distrofina posiblemente causen mayor predisposición a lesiones relacionadas con la contracción, además de
mayor permeabilidad para los iones de calcio. La distrofina también es semejante a la alfaactinina y se cree
que además tiene por función fijar los filamentos de actina el sarcolema.
Además de la miofibrillas. Solo el retículo sarcoplasmatico presenta detalles importantes con el microscopio
electrónico. Como se vio antes, corresponde al retículo endoplasmatico liso de otras células, pero en la fibra
muscular forma un reticulado denso de sacotubulos que rodea cada miofibrilla. Frente a las bandas A la
mayor parte de los sacotubulos transcurren en sentido longitudinal y se anastomosan entre sí, pero además
por fusión se forma un tubo más grande, el retículo de contacto. Dos de estos tubos rodean la miofibrilla a
ambos lados de un tubo más delgado, el túbulo transverso o túbulo T. en conjunto, los tres tubos constituyen
una triada. En los músculos de mamíferos hay 2 triadas para cada sarcómera que rodean la miofibrilla en la
zona correspondiente a la transición entre las bandas A r I. los túbulos T se comunican con el espacio
extracelular, dado que son invaginaciones del sarcolema, lo cual se visualiza en las imágenes captadas con
microscopio electrónico. Mediante el túbulo un potencial de acción se propaga con rapidez desde la
superficie de la fibra hasta el interior, donde favorece la liberación de iones calcio desde el retículo hacia el
sarcoplasma circundante.
Clasificar a las fibras musculares estriadas y compararlas en base a los siguientes aspectos: A) cantidad
de mioglobina y citocromos B) principal combustible metabólico C) número de mitocondrias D)
importancia de la glicolisis y la respiración celular.
Fibras musculares lentas o tipo I
En primer lugar, tenemos los tipos de fibras musculares oxidativas lentas, o también llamadas Tipo
I. Estas presentan menor diámetro, y por tanto, menores niveles de fuerza.Su color es rojo oscuro porque
contienen grandes cantidades de mioglobina y capilares sanguíneos, además de numerosas mitocondrias
que permiten obtener grandes cantidades de energía por vía aeróbica.Su velocidad de contracción es
lenta, pero ello, le proporciona una elevada resistencia a la fatiga, manteniendo así el ejercicio durante
horas, propio de deportes de resistencia (ciclismo, maratón, ultratrail).
Fibras musculares rápidas o tipo IIx
En segundo lugar, los tipos de fibras musculares glucolíticas rápidas o Tipo IIx, tienen un mayor
diámetro y número de miofibrillas, por lo que generan mayor fuerza.
Al contrario que las Tipo I, es bajo su contenido en mioglobina, capilares y mitocondrias, dotándolas de un
color blanco, y siendo la glucolítica, su principal vía de obtención de energía.
Su velocidad de contracción es muy elevada, propia de actividades anaeróbicas intensas (powerlifting,
velocistas) por lo que se fatigan rápidamente.
Fibras musculares rápidas tipo IIa
Por último, encontramos los tipos de fibras oxidativas-glucolíticas rápidas o Tipo IIa, que se encuentran en
un punto intermedio entre las dos anteriores, debido a que presentan rasgos de ambas.El diámetro es
intermedio, y al igual que las Tipo I, presentan una tonalidad roja (más rosácea) por sus grandes cantidades
de mioglobina, capilares y mitocondrias.Pero al mismo tiempo, son capaces de contraerse a una velocidad
rápida, con una resistencia a la fatiga moderadamente alta.

Describir mediante un dibujo, la ultraestructura de la placa motora o unión neuromuscular y señalar su

importancia fisiológica:
La zona de contacto entre una fibra nerviosa motora y una fibra de musculo esquelético se denomina placa
motora terminal. Por impregnación con sales metálicas se demuestra en preparados para microscopia óptica
que una fibra nerviosa motora termina por dividirse en varias cortas ramificaciones que establecen contactos
con las fibras musculares, a la manera de una mano con dedos irregulares, con una ramificación para cada
fibra muscular. La zona de contacto crea un pequeño engrosamiento en forma de placa denominado placa
motora terminal, que también se puede demostrar mediante reacción histoquímica para la enzima
acetilcolinesterasa, relacionada con la placa terminal. Una fibra muscular posee solo una placa motora
terminal localizada cerca del centro lineal de la fibra. En la superficie de la fibra muscular se encuentran
cavidades denominadas criptas sinápticas primarias donde se ubican las terminales axonicas. En cada cripta
sináptica primaria también hay una serie de hendiduras estrechas en la fibra muscular, las criptas sinápticas
secundarias. Mediante microscopia electrónica se visualizan las células se Schwann sobre la superficie de la
terminal axonica. No se extienden hacia el interior de las criptas sinápticas, donde el axolema y el sarcolema
se

encuentran uno al lado del otro, solo separados por un espacio de unos 50 nm. La lamia externa del
sarcolema recubre las criptas sinápticas primarias y secundarias. En el axoplasma se distinguen cúmulos de
vesículas de unos 50 nm de diámetro, que corresponden a las vesículas sinápticas de la sinapsis entre células
nerviosas.
Definir miofibrillas:Una miofibrilla es una estructura contráctil que se encuentra dentro del citoplasma de
los miocitos del tejido muscular y les da la propiedad de contracción y de elasticidad, la cual permite
realizar los movimientos característicos del músculo. Las miofibrillas presentan una estructura filamentosa
regular (miofilamentos) que confiere al músculo ese aspecto estriado que se observa al microscopio. Una
fibra muscular es el resultado de la unión de varias células no diferenciadas con un único núcleo
denominada mioblasto.

Describir la sarcómera como la unidad básica estructural y funcional de las miofibrillas, indicando: A)
ubicación de las bandas A é I B) Zona H y línea C) los discos Z.

Un Sarcomero mide unas 2,5 micras de largo, de los cuales la banda A representa unas 1,5 micras y cada
mitad de la banda I, unas 0,5 micras en reposo. La longitud del Sarcomero varia con el estado de contracción
del musculo y alcanza una extensión máxima de 3 micras, pero disminuye hasta 1,5 micras con la
contracción, la longitud de la banda A es constante, mientras que la banda I se acorta durante la contracción.
Por lo general, con la microscopia óptica solo son visibles las bandas A e I y en ocasiones la línea Z. todas
las bandas se distinguen con facilidad en las imágenes captadas con microscopio electrónico, estudios
estructurales y bioquímicos han demostrado que la misiona se localiza en toda la banda A y la actina en la
banda I y en partes de la banda A, lo cual también fue confirmado por métodos inmunohistoquimicos.

Citar los distintos tipos de componentes proteicos contenidos en la sarcómera:

Se confirmó que los filamentos gruesos contienen miosina, y los finos, actina, de este modo, los filamentos
finos corresponden a microfilamentos que se observan en otros muchos tipos de células.
El conocimiento de que los filamentos gruesos contenían miosina y los finos actina, sugirió que algún tipo
de atracción cada vez mayor entre tales substancias, podría ser la causa del acercamiento de los filamentos
finos, entre el conjunto de los filamentos gruesos.
 Alfa actina, que funciona como anclaje
 Desmina unen las miofibrillas
 Distrofina, proteína ligadora.
 Nebulina, determina el largo del filamento durante la miogenesis.
 Paramiosina (línea M)
 Proteína C (línea M)
 Proteína M (Linea M)
 Titinas una proteína ligadora que se extiende hasta la línea M